Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формирование стелы некоторых папоротников

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Формирование стелы некоторых папоротников"

САНКТ - ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

од

и Ь^-у На правах рукописи

РОМАНОВА МАРИНА АНДРЕЕВНА

ФОРМИРОВАНИЕ СТЕЛЫ НЕКОТОРЫХ ПАПОРОТНИКОВ

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1998

Работа выполнена на кафедре ботаники биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Г.М. Борисовская

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Л И. Лотова кандидат биологических наук Л.К. Шабес

Ведущая организация:

Московский педагогический государственный университет, каф. ботаники

Защита диссертации состоится ".3. " 1993 г в....... часов на

заседании диссертационного совета Д 063.57.20 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, биолого-почвенный факультет, кафедра ботаники, аудитория N 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. A.M. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан "ll" .'f.^.j^^..... 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

В.Н. Никитина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТКА ДИССЕРТАЦИИ

Актуальность темы. Тип стелы - консервативный признак, характеризующий жсоны высокого ранга на уровне отдела или класса. Однако, среди эедставителей отдела Polypodiophyta один и тот же тип встречается у апоротников, занимающих различное систематическое положение, а некоторые 1изкородственные папоротники отличаются по строению стелы. Связь между ■роением проводящей системы и систематическим положением различных зпоротников неясна.

Исследование стелы папоротников как филогенетического и диагностического эизнака было начато P. vanTieghem (1886, 1898), A. Tansley (1907-1908), Е. Jeffrey 910, 1917), F. Bower (1923). Несмотря на это, до сих пор были выявлены лишь гдельные закономерности ее формирования.

Экспериментально установленная С. Wardlaw (1944) связь моноциклической /исгиостелы со строением апикальной меристемы, заложением и развитием /ютьев подтверждена в ряде работ (Wardlaw 1943 а, 1946 с, 1952 а, 1968; Мейер, 358; Cutter, Voeller, 1959; Steeves 1961, 1963; Ma, Steeves, 1992, 1994, 1995 и др.), цнако многие особенности строения стелы папоротников не имеют объяснения, реди них - причина формирования полициклической стелы, отмеченной A. Tansley 907-1908) у папоротников, весьма далеких друг от друга в систематическом гношении. Единого мнения о причинах формирования полициклической стелы не /ществует. Остается также неясным происхождение так называемых перфораций -зренхимных разрывов в проводящем кольце, возникновение которых не связывают листом (Tansley, 1907-1908; Ogura, 1972 и др.).

Для решения вопроса о том, отражают ли разновидности стелы папоротников эовень организации или могут служить лишь диагностическими признаками, эобходимо получение целостного представления о закономерностях юрмирования стелы.

Цель работы - изучение особенностей развития стелы побега в связи с эразованием органов у папоротников, различающихся по морфологии и строению гелы: Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman, Athyrium filix-femina (L.) Roth, и ryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, с моноциклической диктиостелой с разным /гслом меристел и Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, с полициклической диктиостелой.

В ходе работы поэтапно решались следующие задачи:

Изучить строение апикальной меристемы 4 видов папоротников. . Изучить у всех 4 видов анатомическое строение взрослого корневища в еждоузлии, в узле, при отхождении придаточного корня и при ветвлении. , Изучить изменение строения стелы в онтогенезе молодого спорофита Athyrium ix-femina и Dryopteris carthusiana.

. Установить факторы, определяющие число лакун и меристел в диктиостеле.

Объяснить образование паренхимных перфораций у Pteridium aquilinum и ryopteris carthusiana.

Выявить особенности организации побега Pteridium aquilinum, связанные с юрмированием дициклической диктиостелы.

Научная новизна. Изучение связи строения стелы с морфологией побега, строением апикальной меристемы, образованием листьев, ростом междоузлий, ветвлением и образованием придаточных корней позволило получить целостное представление о формировании стелы А видов папоротников. Выявлена связь числа лакун и меристеп в диктиостеле с филлотаксисом. Впервые дано объяснение формирования полициклической диктиостелы на примере Pteridium aquilinum и показано ее принципиальное сходство с типичной диктиостелой; образование второго круга проводящих пучков связано со спецификой листового следа. Установлено, что паренхимные прорывы, описываемые другими авторами как перфорации, связаны в своем образовании с развитием многопучкового листовогс следа и представляют собой участки паренхимы, ограниченные ere контактирующими пучками. Получены новые данные по изменению филлотаксиса ^ бифуркации проводящих пучков при ветвлении, которые могут использоваться для уточнения типа ветвления папоротников.

Теоретическая и практическая значимость диссертации. Полученные данные могут быть использованы в работах по систематике и филогени!/ папоротникообразных. Результаты работы могут использоваться при чтении курсоЕ анатомии и морфологии растений, сравнительной анатомии растений, подготовки учебников по общей ботанике и анатомии растений. Все объекты исследована являются лекарственными растениями, поэтому приведенный материал по биолога этих видов может быть полезен для их рациональной эксплуатации.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на научных семинара: кафедры ботаники (1995-1997), на семинаре Санкт-Петербургского обществ; естествоиспытателей (Санкт-Петербург, 1995), на заседании секции анатоми! Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1996), на XIX Московски* совещании по филогении растений (Москва, 1996), на VI молодежной конференци! ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 1997), на международно! конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 1997).

Научные публикации по теме диссертации. Опубликовано 5 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, четыре глав, выводов и списка литературы. Материал изложен на 189 страница* проиллюстрирован 34 рисунками и 52 фотографиями. Список цитированных рабо включает 207 названий.

Содержание диссертации ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Морфология побега папоротников. У ряда папоротников не выражен осевая часть, что дает основание некоторым морфологам (Шафранова, 198( Шорина, 1988, 1993, 1994; Державина, 1993) вслед за К.И. Мейером (1955, 195Í описывать их побег в рамках теории филлоризы G. Chauveaud как совокупное! оснований вай и придаточных корней. У некоторых папоротников в состав метамер входят также почка и морфологически выраженное междоузлие (Шорина, 1993 Согласно другой точке зрения, побег папоротников обладает таким же типо организации, как и побег семенных растений (Wardlaw, 1945а, 1946 а, Ь, 1949 1949 Ь, 1950 а, 1950 Ь; Тахгаджян, 1950; Zimmerman, 1952; Steeves 1961, 196

1966). К особенностям папоротников относят асинхронное развитие корневища и вай (Державина, 1982), наличие придаточных корней в составе метамера (Шорина, 1993).

В соответствии с теломной теорией W. Zimmerman (1952) вайи папоротников представляют собой наименее специализированные теломные листья. При экспериментальном изучении морфогенеза у ряда папоротников (Snow, Snow 1935, 1947; Ward i aw, 1945 a,b, 1946 a, b, 1949 a, b, 1950 a,b; Cutter, Voeller, 1959; Steeves 1961, 1962, 1966; Steeves, Sussex, 1957, 1989; Steeves et al., 1993) показана тотипотентность зачатков листа и почки, а также их морфологическая идентичность на ранних стадиях морфогенеза.

Нет единого взгляда относительно типа ветвления папоротников. Разные авторы определяют его как дихотомическое (Wardlaw, 1943 b; Bierhorst, 1971; 1977; Ogura , 1972; Hagemann, 1976), боковое (Серебряков, 1952; Шорина, 1981, 1994) или как особый тип - верхушечно-боковое (Troll, 1937). J. Velenovsky (1905) и К. Goebel (1928) описывают ветвление некоторых папоротников как переходное от верхушечного к боковому. Затруднения в оценке типа ветвления в значительной мере связаны с терминологической неопределенностью. По мнению С. Wardlaw (1963) морфология побега папоротников определяется числом и положением почек и степенью апикального доминирования. Местоположение почек на корневище положено в основу морфологических систем Н.И. Шориной (1987, 1988, 1991 в, 1993, 1994) и И.И. Гуреевой (1997).

1.2. Организация апикальной меристемы папоротников. Существуют две различные концепции относительно организации апикальной меристемы папоротников. Вслед за С. Nageli (1845) сторонники одной из них (Klein, 1884; Bower, 1923; Bierhorst, 1971, 1977) считают источником возобновления и поддержания деятельности апикальной меристемы единственную апикальную клетку и изучают органогенез и гистогенез, наблюдая за клеточными генерациями, или мерофитами -производными апикальной клетки. Второе направление изучения апекса побега - это описание его зональности. При выделении зон апикальной меристемы некоторые (Wardlaw, 1944 a,b, 1945 а, 1947 с, 1949 с, 1965; Steeves, 1963; Kuehnert, Miksche, 1964; Hagemann, 1964; D'Amato, 1975) опираются на связь клеток, составляющих разные зоны, с образующимися из них тканями. Сторонники другого подхода (Мс Alpin, White, 1974; Stevenson, 1974, 1976 a, b, 1978) выделяют зоны апикальной меристемы по размеру, форме, направлению делений составляющих их клеток. Некоторые авторы (Hagemann, 1964; Мс Alpin, White, 1974; Stevenson, 1976 a, b, 1978) считают, что зональность апикальной меристемы папоротников подобна зональности апикальной меристемы семенных растений, проводя параллели между выделяемыми ими зонами апикальной меристемы папоротников и описанными зонами семенных растений. Существуют разногласия и в определении границ апикальной меристемы. Две крайние точки зрения представляют D. Bierhorst (1971, 1977), считающий что апикальная меристема папоротников состоит из одной апикальной клетки, и D. Stevenson (1978), полагающий, что она сравнима по строению с меристемой семенных растений.

1.3. Формирование стелы папоротников. Работы по изучению формирования структуры корневища папоротников в связи с образованием его органов единичны и

касаются лишь небольшого числа видов (Мейер, 1949, 1958; Gottlieb, Steeves, 196' 1965; Василевская, Прокопенко, 1982). Значительно больше исследовани£ направленных на выявление отдельных закономерностей формирования отель Основой для этих исследований послужил экспериментальный подход к изучена морфогенеза и гистогенеза. В экспериментах показано влияние апикальнс меристемы на образование сердцевины и кольца проводящих тканей (Wardlaw 194 a; Steeves, 1963; Ma, Steeves, 1992, 1994, 1995), связь лакун с образование листьев (Wardlaw, 1944b, 1946 а, 1946 с; Мейер, 1949, 1958; Steeves 1961, 196: Cutter, Voeller, 1959; Ma, Steeves, 1992, 1995). По мнению Y. Ma и Т. Steeves (1992 роль апикальной меристемы в контроле над дифференциацией проводяще системы у папоротников и семенных растений различна: у папоротников основны управляющим дифференциацией проводящей системы фактором являете апикальная меристема, а листья модифицируют развитие стелы, стимулир) развитие листовых лакун. С. Wardlaw (1947с, 1948, 1953), J. Gottlieb и Т. Steevf (1961) и Y. Ma и Т. Steeves (1992) отмечают влияние размера апикальнс меристемы, а особенно ее субапикальной зоны, на увеличение объек паренхимных тканей стелы и образование листовых лакун. С. Wardlaw (1946 а, 19' Ь, с, 1952 Ь) доказано влияние взрослой части побега на формирование проводяще системы из апикальной меристемы.

Однако, эти результаты не всеми принимаются как убедительные (Esau, 196 из-за недостаточной изученности формирования стелы интактных растений. Крон того, ряд особенностей в строении стелы папоротников пока не получи объяснения: не изучены формирование полициклической стелы, причик возникновения перфораций, а также факторы, обусловливающие изменение сте; в онтогенезе молодого спорофита.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Для изучения особенностей формирования стелы были выбраны длиннокорневищных папоротника (Gymnocarpium dryopteris с моноцикпическ диктиостелой, представленной небольшим, равным трем, числом меристел и лак и Pteridium aquilinum, обладающий дициклической стелой с так называемы! перфорациями в наружном круге проводящих тканей) и два короткокорневищн папоротника (Athyrium filix-femina с моноциклической диктиостелой состоящей относительно небольшого (3-5) числа меристел и Dryopteris carthusiana, сте которого описывается как перфорированная диктиостела, из большого (5-13) чис меристел). В системе корневищ Pteridium aquilinum есть такие, на которых никог нет листьев, тем не менее их анатомическое строение не отличается от строен олиственных корневищ.

Сбор корневищ четырех видов папоротников проводился в течен вегетационного периода 1994-1996 гг. в нескольких пунктах Ленинградской обла< и в Калужской области. Сбор молодых спорофитов Athyrium filix-femina и Dryopti carthusiana проводился в соответствии с указаниями о наиболее обычь местообитаниях и морфологическими описаниями фаз онтогенеза, приведеннь И.И. Науялисом (1979, 1980), И.И. Науялисом и В.Р. Филиным (1983) для Athyrl

ix-femina и Dryopteris filix-mas и Г.П. Серой и с соавт. (1980) для Dryopteris jrthusiana.

Выполнялись срезы от руки опасной бритвой, а также серии микротомных эезов в 6-15 - кратной повторности для каждого вида папоротников по Зщепринятым ботаническим методикам (Прозина, 1960; Фурст, 1979). спользовалась методика анализа тотальных препаратов мацерированных эрневищ четырех видов папоротников. Анатомические рисунки и схемы э1полнялись при помощи рисовального аппарата. Микрофотография микротомных эепаратов производилась на микроскопе D-7082 Carl ZEISS Oberkochen ransmitted-light Photomicroscope.

Для определения расположения проводящих тканей по длине корневища, ндекса филлотаксиса, для изучения строения проводящей системы в узле, в зоне гхождения придаточного корня, в зоне ветвления и получения целостного эедставления об анатомическом строении корневищ была разработана методика ■о пространственного изучения. Рисунки, соответствующие сериям срезов на эотяжении 5-8 междоузлий последовательно совмещались относительно условной ;и. Этот метод использовался в трехкратной повторности для каждого вида. На зновании исследования серий срезов были выполнены объемные реконструкции гелы взрослых корневищ.

ГЛАВА 3. ФОРМИРОВАНИЕ СТЕЛЫ ЧЕТЫРЕХ ВИДОВ ПАПОРОТНИКОВ

3.1 Формирование стелы Gvmnocarpiurn dryopteris (L.) Newman

В начале главы приведен краткий обзор литературы по систематике, эспространению, морфологии й ритмикй_сезонного роста G. dryopteris.

Апикальная меристема G. dryopteris' занимает погруженное положение и аходится в углублении между двумя паренхймными ! валиками. Она ногоклеточная, с одной инициальной клеткой и хорошо различимыми зонами эверхностных и подповерхностных инициален и чашевидной зоной. Зона эдповерхностных инициалей состоит из небольшого числа клеток. Периферическая асть чашевидной зоны дает паренхимные валики и широкую первичную кору, а энтральная часть дифференцируется в узкую сердцевину и прокамбий.

Выявлено, что проводящая система G. dryopteris имеет постоянное строение а всем протяжении корневища и представлена диктиостелой, состоящей из 3 еристел, разделенных 3 листовыми лакунами. Описанные для других папоротников эрфорации, которые в своем возникновении не связаны с листьями, у голокучника гсутствуют. Число листовых лакун в корневище G. dryopteris определяется его 1ИЛЛотакснсом 1/3.

Изменение числа проводящих пучков наблюдается на небольших участках по пине корневища в местах отхождения листового следа или корня. Проводящая четема рахиса листа G. dry9pteris состоит из двух проводящих пучков. В узле эждый из двух пучков листового следа отходит от одной из ближайших к нему еристел, то есть проводящая система каждого л'иста контактирует с двумя из трех еристел корневища. Иногда на поперечных срезах в корневище G. dryopteris эзличимы до 6-7 проводящих пучков, если два соседних узла оказались Злиженными. Заложение придаточного корня на верхушке корневища обычно

предшествует заложению листа на данной ортостихе. Таким образом, придаточный корень закладывается до образования листовой лакуны этого листа и в месте его отхождения различимы только 2 меристелы. Протяженность каждой лакуны в корневище G. dryopteris равняется расстоянию между двумя соседними придаточными корнями на одной ортостихе и составляет обычно 3 междоузлия.

Характерное для междоузлия взрослого корневища G. dryopteris строение формируется выше узла самого молодого листа. На поперечном срезе прокамбий, развивающийся из чашевидной зоны, имеет серповидную форму с 1 лакуной, связанной с нижележащим листом. Это можно объяснить тем, что корневище растет над самым молодым листом. Также разрастаются лакуны двух нижележащих листьев. Наблюдения за ритмикой сезонного роста показывают, что междоузлия всех трех листьев растут в течение вегетационного сезона. Длительное сохранение способности к росту растяжением подтверждает и тот факт, что одревеснение метаксилемы происходит лишь в зоне узла вегетирующей вайи.

При ветвлении корневища число лакун и меристел увеличивается до 4. Этс связано с нарушением филлотаксиса, при котором так называемый "угловой" лист закладывается не через 120", а через 75° от предыдущего. Следующее увеличение числа меристел связано с бифуркацией одной из них. В каждую из ветвей отходило одной меристеле, образовавшейся в результате бифуркации и по одно( исходной меристеле материнского корневища. Четвертая меристела образовавшаяся за счет изменения филлотаксиса, отходит в одно из дочерни; корневищ. Число меристел в другом дочернем корневище увеличивается д< типичного за счет восстановления филлотаксиса. Несмотря на то, что ветвлению G dryopteris предшествует образование листа, контакта листового следа с проводящей системой вновь образованных корневищ не наблюдается.

3.2 Формирование стелы Pteridium aquilinum (L.) Kuhn.

Главе предшествует краткий обзор литературы по систематике географическому распространению, ритмике роста, об особенностях морфологии анатомии орляка. В литературе подробно описано развитие побега в онтогенезе F aquilinum (Gottlieb, 1958, 1959; Gottlieb, Steeves, 1961,1965).

Природа полициклической стелы раскрыта при изучении развития корневищг Апикальная меристема занимает погруженное положение. В ней выделяется крупная инициальная клетка в зоне поверхностных инициален. Зон подповерхностных инициалей маленькая, всего 5-7 клеток на продольном срезе. И центральной части чашевидной зоны образуется очень узкая сердцевина (ширино 3-7 клеток) и пучки прокамбия внутреннего и наружного кругов. Периферическа часть чашевидной зоны образует широкую первичную кору.

Апикальная меристема защищена валиком, в основании которого находятся 5-проводящих пучков, расположенных в виде буквы S1. Сходное анатомическо строение основания валика и основания взрослого листа доказывает, что валик это зачаток листа, а пучки развивающиеся в нем и продолжающиеся в виде пучке наружного круга в корневище - листовые следы. Из апикальной меристемы почт одновременно дифференцируются 2 меристелы внутреннего круга, занимающи центральное положение в корневище, и, на стороне противоположной валику, пучь

листового следа зачатка следующего листа, который через год разовьется в валик. Таким образом вблизи апекса в корневище P. aquilinum формируется дицикпическая стела, внутренний круг которой - это диктиостела из 2 меристел, разделенных сердцевиной и 2 листовыми лакунами в соответствии с филлотаксисом 1/2. Наружный круг проводящих пучков образуют листовые следы валика и зачатка следующего листа. Следовательно, исходным по своему происхождению является не наружный круг проводящих тканей, как считали A. Tansley (1907), Е. Jeffrey (1917) и J. Gottlieb (1959), а внутренний, тогда как наружный круг проводящей системы - это идущие по коре листовые следы разных вай.

В верхушке корневища листовые следы зачатка листа образуют непродолжительный контакт как с листовыми следами валика, так и с меристелами диктиостелы. Во взрослом корневище за счет неравномерного разрастания тканей стелы контакты отдельных проводящих пучков наружного круга имеются как в зоне узла, так и на протяжении междоузлия. Контакт между этими пучками ведет к уменьшению их числа. Увеличение числа пучков наружного круга происходит за счет листовых следов новых листьев. Эти два процесса и обусловливают изменение числа проводящих пучков наружного круга и паренхимных лакун между ними, описываемых как перфорации.

Во взрослом корневище один из проводящих пучков с дорсальной стороны крупнее, чем остальные. Он соответствует зоне контакта пучков листового следа, который сложился еще в верхушке побега в момент расхождения проводящих пучков наружного и меристел внутреннего круга. Контакт меристел диктиостелы с проводящими пучками наружного круга во взрослом корневище имеет место вблизи узла. Таким образом, в зоне узла осуществляется связь внутреннего круга проводящей системы корневища с наружным. Проводящая система листа контактирует как с проводящими пучками наружного, так и с меристелами внутреннего круга корневища. Придаточные корни также контактируют с пучками листового следа, но не с меристелами диктиостелы, как это имеет место у других папоротников.

Валиком защищены верхушки длинных безлистных и коротких олиственных корневищ, следовательно листья закладываются на корневищах всех типов. Таким образом, проводящая система корневищ любого типа формируется сходным образом.

При ветвлении орляка бифуркируют только меристелы внутреннего круга, соответствующие дикгиостеле. При изучении строения проводящей системы в процессе ветвления не было обнаружено контакта листового и веточного следа. Строение дочерних корневищ идентично строению материнского.

3.3 Формирование стелы Athvrium filix - femina (L.) Roth.

Изложению материала предшествует обзор литературы по систематике, географическому распространению, морфологии, ритмике сезонного роста, онтогенезу спорофитов и особенностям анатомии A. filix - femina.

Апикальная меристема A. filix - femina занимает терминальное положение и имеет четко выраженные зоны поверхностных инициалей с 1 инициальной клеткой, многоклеточную зону подповерхностных инициалей и чашевидную зону.

Центральная часть чашевидной зоны образует широкую сердцевину, периферическая - прокамбий. Наружный слой клеток периферической част чашевидной зоны, делясь, дает неширокую первичную кору.

Проводящая система взрослого корневища А. КНх - fem¡na представлеь-диктиостелой, а все лакуны, имеющиеся в стеле корневища по своег> происхождению листовые. Листья располагаются по пяти ортостихам филлотаксисом 2/5. В соответствии с этим стела рассечена лакунам расположенными по 5 ортостихам. В узле единственный проводящий пуч( листового следа каждого листа отходит в нижней части листовой лакуны, буду1 несколько смещенным влево. Диаметр листовых подножий значительно больи протяженности междоузлия, поэтому нередко сразу несколько узлов располагают! на одном уровне. Протяженность каждой лакуны невелика, поэтому на одном уров! в корневище обычно расположены 3 листовые лакуны, разделяющие 3 меристел Однако, нередко такой порядок нарушается из-за неравномерного разрастан! коротких междоузлий. Вследствие этого на одном уровне оказываются узлы, соответственно, и лакуны от двух до пяти листьев, лежащих на разных ортостихг Заложение придаточных корней в корневище А. ТШх - (егтипа предшеству заложению листьев. Придаточные корни отходят в нижней части листовой лакуны.

При изучении проводящей системы А. ТШх - {елп'та в зоне ветвлен выявлено, что этому предшествует образование "углового" листа, хо морфологически из-за сближенности листьев его не удается идентифицировав Образование углового листа вызывает увеличение числа лакун, а соответственно меристел, но контакта веточного и листового следа не наблюдается. В процес ветвления бифуркирует только одна из меристел корневища. Установлено, ч зачатки почек в виде "обособленных меристем" различимы с адаксиальной сторо! зачатков самых молодых листьев данного корневища, что, вероятно, указывает их связь с апикальной меристемой побега.

В онтогенезе спорофита А. АПх - Тетюа его проводящая система прохо£ стадии протостелы у проростка, сифоностелы и соленостелы у ювенильнс спорофита, дикгиостелы из двух меристел у имматурного и приобретает типичн-для взрослого спорофита строение у виргинильного. Изменения в строе!-проводящей системы, происходящие в онтогенезе спорофита, связаны изменением объема и зональности конуса нарастания, размером листа, изменени филлотаксиса, числом закладывающихся листьев и степенью разрастак междоузлий. Апикальная меристема у проростков состоит из нескольких кпет зональность не выражена. Проводящая система представлена протостелой. ювенильных спорофитов выражена зональность большей по объему апикалы меристемы, появляется сердцевина. Морфологически хорошо выражены зоны у: и междоузлия, поэтому лакуны разных листьев не перекрываются. Эт объясняется чередование соленостелы в узле и сифоностелы в междоуз1 ювенильного спорофита. Появление типичной дикгиостелы связано с увеличена филлотаксиса и разрастанием листовых подножий, в результате чего уменьшав соотношение зон узла и междоузлия, и узлы нескольких листьев оказываются одном уровне.

3.4 Формирование стелы Drvopteris carthusiana (Vill.) H.P.Fuchs Практической части предшествует краткий обзор литературных данных по систематике, географии, морфологии, ритмике сезонного роста и особенностях онтогенеза спорофита D. carthusiana.

Апикальная меристема D. carthusiana занимает терминальное положение. Она многоклеточная. В зоне поверхностных инициален хорошо различима одна инициальная клетка. Зона подповерхностных инициалей из большого числа клеток. Из центральной части чашевидной зоны образуется только очень широкая сердцевина, а из ее периферической части - прокамбий. В образовании очень узкой первичной коры участвуют только клетки поверхностного слоя периферической части чашевидной зоны.

Установпено, что листья в корневище D. carthusiana закладываются по пяти ортостихам, а его филлотаксис составляет 2/5. Во взрослом корневище Dryopteris carthusiana междоузлия практически не разрастаются, вследствие чего на одном уровне располагаются узлы трех, реже двух - пяти листьев. Листовой след из 5-9 пучков; медианный пучок отходит в нижней части лакуны, 2-4 латеральных пучка ограничивают лакуну справа и слева. Пучки листовых следов ориентированы перпендикулярно оси корневища, а протяженность зоны узла равна диаметру основания вайи. В верхушке корневища Dryopteris carthusiana, где происходит почти одновременное заложение зачатков пяти листьев, на одном уровне можно наблюдать пять лакун и меристел. Во взрослом корневище, из-за неравномерного разрастания тканей, лакуны оказываются смещенными друг относительно друга и на одном уровне, как правило, находятся 1-3 меристелы Вместе с многопучковыми листовыми следами они образуют сложную сеть, описываемую некоторыми авторами как перфорированная диктиостела. Образование придаточного корня предшествует образованию следующего листа на данной ортостихе.

Ветвление D. carthusiana происходит нерегулярно, хотя у основания листовых зачатков обычно различимы обособленные меристемы. Во вновь образовавшееся дочернее (розеточное или столоновидное) корневище отходит меристела, возникшая при бифуркации одной из меристел материнского корневища. С образованием розетки листьев на дочернем побеге образуется диктиостела.

В онтогенезе спорофита D. carthusiana происходит усложнение стелы от протостелы у проростка, соленостелы у ювенильного спорофита до диктиостелы с тремя меристелами у имматурного спорофита и диктиостелы^ятью меристелами у виргинильного и взрослого спорофита. Оно коррелирует с изменением объема и зональности апикальной меристемы, филлотаксиса, увеличением числа пучков листового следа.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ Выявлено, что апикальная меристема всех изученных папоротников состоит из большого числа меристематических клеток, отличающихся по размеру, форме и направлению делений, и имеет сходное зональное строение. Клетки, составляющие разные зоны апикальной меристемы, судя по ориентации делений, не являются производными одной инициальной клетки апекса. Для описания зональности апикальной меристемы наиболее подходит классификация D. Stevenson (1976 a,b,

1978), в соответствии с которой в апикальной меристеме Gymnocarpium dryopteri: Pteridium aquilinum, Athyrium filix-femina и Dryopteris carthusiana выделяютс несколько зон: зона поверхностных инициалей, состоящая из крупнь призматических клеток, одна из которых отличается более крупными размерам! имеет форму тетраэдра и занимает центральное положение; зон подповерхностных инициалей, состоящая из относительно крупнь изодиаметрических клеток и чашевидная зона, состоящая из изодиаметрически: наиболее мелких и меристематичных клеток. В пределах чашевидной зоны, г направлению делений клеток, в соответствии с классификацией D. Stevenson (1978 у изученных папоротников можно выделить периферическую часть, клетки которс чаще делятся антиклинально и центральную, в которой преобладак перикпинальные деления.

Центральная часть чашевидной зоны у Pteridium aquilinum и Gymnocarpiui dryopteris образует узкую сердцевину и прокамбий, а у Dryopteris carthusian; Athyrium filix-femina только широкую сердцевину. У этих папоротников прокамбк возникает из периферической части чашевидной зоны. Клетки поверхностного слс этой зоны ниже листового подножия делятся периклинально и дают узкую кору Dryopteris carthusiana и Athyrium filix-femina. В образовании широкой коры у Pteridiu aquilinum и Gymnocarpium dryopteris участвует почти вся периферическая час-чашевидной зоны. У всех изученных папоротников клетки чашевидной зон являются материнскими для всех тканей корневища.

Эти факты говорят о том, что определенной связи между отдельными зонаг^ апикальной меристемы и тканями корневища не прослеживается. Сама чашевидн; зона связана в своем образовании с клетками поверхностных и подповерхностнь инициалей. Зона подповерхностных инициалей оказывает опосредованное влиянь на объем апекса и диаметр сердцевины: чем больше эта зона, тем ши; сердцевина. Это подтверждается наблюдениями за изменением объема апекса диаметра сердцевины у молодых спорофитов Dryopteris carthusiana и Athyrium fili femina: y проростков апикальная меристема малоклеточная, зональность t выражена и сердцевина не развивается. У ювенильных спорофитов объе апикальной меристемы несколько увеличивается, но он значительно меньше, чем взрослых особей. В апикальной меристеме неразличима чашевидная зон Сердцевина узкая.

Наряду со сходством, в строении апикальной меристемы изучен« папоротников выявлены отличительные признаки, связанные с морфологи! побега. У папоротников с плагиотропными корневищами (Gymnocarpium dryopteris Pteridium aquilinum) обычно ежегодно образуется по 1 листу, а апикальн меристема занимает погруженное положение. Очевидно, такая форма верхуш побега адаптивна при плагиотропном росте. У папоротников с ортотропньи корневищами (Athyrium filix-femina и Dryopteris carthusiana) апекс защищ многочисленными зачатками листьев. Выявленная у 4 видов папоротник взаимосвязь объема апикальной меристемы и образующихся из нее ткан корневища коррелирует с особенностями роста побега. У плагиотропн! папоротников небольшая зона подповерхностных инициалей и узкая сердцевина, видов с ортотропными побегами зона подповерхностных инициалей бол

ассивная и сердцевина у них значительно шире. У первых в образовании зрвичной коры участвует почти вся периферическая часть чашевидной зоны, а у 'орых узкая первичная кора образуется за счет делений наружного слоя зриферической части чашевидной зоны.

При изучении формирования стелы 4 видов папоротников было установлено, 'о все лакуны связаны в своем возникновении с листьями. Число листовых лакун, а ^ответственно, и меристел определяется филлотаксисом: например, 3 меристелы, азделенные 3 листовыми лакунами в диктиостепе Сутпосагршт с1гуор{епз при иллотаксисе 1/3. У А^упит АНх^елгыпа и 0гуор1епз сагИтизтпа филлотаксис. 2/5 и /ютовые лакуны располагаются по 5 ортостихам, разделяя пять стеблевых еристел. Две центральные меристелы в корневище Р(епсНит ациШпит, эответствующие диктиостеле, разделены 2 листовыми лакунами, число которых акже определяется филлотаксисом 1/2.

На строение стелы оказывают влияние не только число лакун, но и степень их взрастания, а также соотношение зон узла и междоузлия. У папоротников с пагиотропными корневищами сильно разрастаются листовые лакуны, орфологически хорошо различимы междоузлия, превышающие по длине листовые эдножия. Анатомическое строение их корневищ почти постоянно по всей длине. У апоротников с ортотропными корневищами, напротив, протяженность лакуны не ревышает длины листового подножия, междоузлия не выражены. У этих апоротников число лакун по длине корневища непостоянно. Сходная картина бнаружена при изучении изменения стелы в онтогенезе спорофитов АШупит Шх-!т'та и Огуор(епэ сайИизшпа. У молодых спорофитов этих видов междоузлия азрастаются, но лакуны короткие, как и у взрослых спорофитов. Лакуны не ерекрывают друг друга и строение стелы постоянно по длине участка корневища, оответствующего определенному возрастному состоянию.

У всех изученных папоротников при несомненной морфологической ыраженности метамеров, обращает внимание тот факт, что их внутренние границы евозможно определить ни во взрослом корневище, ни в момент его формирования, оскольку все ткани формируются из апикальной меристемы в тесной взаимосвязи, лакуны разных листьев перекрывают друг друга.

Изучение влияния листового следа на строение стелы у 4 видов папоротников оказало, что число пучков листового следа не связано с морфологией и формой оста побега, но может считаться лишь диагностическим признаком. Так, у линнокорневищных бутпосагршт с1гуор1епБ - двухпучковый листовой след, а у ЧепсИит ациШпит - многопучковый; у короткокорневищных АШупит йИх-Тет'тэ -днопучковый, Огуор1епБ сагМи^апа - многопучковый. Отмечено, что строение мстового следа закономерно изменяется в онтогенезе спорофита. Контакт истового следа со стелой корневища также осуществляется по-разному, у АЯтупшп йх^етта однопучковый листовой след отходит в нижней части лакуны, у зутпосагршт с1гуор1епэ двухпучковый листовой след отходит в средней части 1акуны, многопучковый листовой след Огуор(епз саМ^апа граничит с листовой гакуной снизу и по бокам от нее. Наиболее специфический многопучковый листовой лед у Р1епсПит aquil¡num. Пучки листового следа тянутся по коровой паренхиме, |бразуя лишь кратковременный контакт со стелой в узле. У Р{епсИит аяиШпит 2

меристелы нигде не контактируют друг с другом по длине корневища, даже в верхушке. Можно сказать, что у взрослого спорофита лакуны не закрываются. Судя по литературным данным (Gottlieb, 1959; Gottlieb, Steeves, 1961), контакт между меристелами имеет место в корневище только молодого спорофита, до возникновения листа с типичным для взрослого спорофита строением.

Помимо листовых лакун, у 2 видов изученных папоротников, а именно Pteridium aquilinum и Dryopteris carthusiana в литературе описаны так называемые перфорации. Авторы, констатировавшие это явление (Tansley, 1907-1908 и др.), не дают ему объяснений. Проведенное исследование показало, что такие паренхимные зоны ("перфорации") встречаются у папоротников со сложным многопучковым листовым следом. Изучение развития листьев в верхушке побега выявило наличие контактов между отдельными пучками листового следа в узле при заложении листа. Во взрослом корневище эти контакты сохраняются, ограничивая паренхимные зоны (перфорации). Но вследствие неравномерного разрастания корневища в длину они не приурочены к зоне узла. Следовательно, образование перфораций также, как и образование листовых лакун связано с заложением листа.

В ходе исследования были получены данные, которые можно рассматривать как дополнительные аргументы при определении типа ветвления у папоротников. Свидетельством того, как много неопределенности в этом вопросе, служат разногласия при описании ветвления отдельных папоротников. В частности, ветвление Pteridium aquilinum D. Bierhorst (1971), Y. Ogura (1972), W. Hagemann (1976) определяют как дихотомическое, W. Troll (1937) как верхушечно-боковое, Н И. Шорина (1993) - как акрогенное, а И.И. Гуреева (1997) как акрогенно-филлогенное. Изучение строения проводящей системы 4 видов папоротников при ветвлении показало, что ни у одного из изученных папоротников контакта веточного и листового следов не наблюдается. У всех папоротников в процессе ветвления бифуркирует только одна из нескольких меристел. У Pteridium aquilinum бифуркируют обе меристелы диктиостепы. Строение дочерних корневищ идентично строению материнского. Эти факты могут быть доводом в пользу точки зрения о верхушечном (дихотомическом) характере ветвления у папоротников. Однако, верхушечное ветвление изученных папоротников отличается от верхушечного ветвления растений с энационными листьями. Так, было установлено, что ветвление всех изученных папоротников в той или иной степени связано с листом. Образование "углового" листа, предшествующее ветвлению Gymnocarpium dryopteris, описано еще J. Velenovsky (1905) и К. Goebel (1928). Было выявлено, что образование "углового" листа предшествует также ветвлению Athyrium filix-femina.

На примере Athyrium filix-femina и Dryopteris carthusiana было выявлено, что зачатки почек в виде "обособленных меристем" различимы с адаксиальной стороны у основания зачатков самых молодых листьев данного корневища. Введя понятие "обособленной меристемы" С. Wardlaw (1943 b, 1946 b) подчеркнул, что в своем возникновении она - производная апикальной меристемы и образуется одновременно с заложением листа. По нашему мнению, это служит дополнительным подтверждением и точки зрения о верхушечном характере ветвления папоротников и о связи этого ветвления с листом. Выглядит привлекательной точка зрения С. Wardlaw (1943 b), который до получения

^льнейших сведений о природе ветвления папоротников предлагает считать это ютвление дихотомическим, а также мнение И.Г. Серебрякова (1952) о том, что у 7апоротнихов "природа еще искала путей наилучших соотношений между листьями 1 боковыми почками" (Серебряков, 1952: 244).

Таким образом, выявлено, что стела Gymnocarpium dryopteris, Athyrium filix-emina, Dryopteris carthusiana и Pteridium aquilinum формируется сходным образом и представляет собой диктиостелу, то есть систему вытянутых в вертикальном направлении и перекрывающих друг друга в междоузлиях листовых лакун, которые располагаются в соответствии с филлотаксисом. Различия в строении стелы изученных папоротников связаны с особенностями в строении разных зон апикальной меристемы, со степенью разрастания листовых лакун и междоузлий, строением листового следа и характером его контакта с проводящей системой корневища и носят диагностический характер.

ВЫВОДЫ

1. Выявлено, что стела Gymnocarpium dryopteris, Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana и Pteridium aquilinum формируется сходным образом и соответствует диктиостеле, развитие сердцевины и прокамбия в которой происходит в результате деятельности апикальной меристемы, а дифференциация и расположение проводящих тканей и лакун определяется влиянием со стороны закладывающегося листа и нижележащих дифференцированных тканей побега. Различия в строении стелы изученных папоротников носят видоспецифический характер.

2. Установлено, что все изученные папоротники обладают сходным строением апикальной меристемы. Данные по ее строению позволяют присоединиться к точке зрения D. Stevenson (1976 а, Ь, 1978) относительно зональности апикальной меристемы папоротников. Выявленная взаимосвязь между объемом отдельных зон апикальной меристемы и шириной образующихся из них первичной коры и сердцевины коррелирует с ортотропным и плагиотропным ростом побегов.

3. Подтверждена связь лакун, образующихся в диктиостеле побегов изученных папоротников с заложением листьев. Число листовых лакун в их стеле определяется филлотаксисом. Установлено, что все имеющиеся в стеле изученных папоротников паренхимные прорывы являются по своему происхождению листовыми лакунами. Описанные другими авторами паренхимные перфорации связаны с образованием многопучкового листового следа и представляют собой участки коровой паренхимы, ограниченные его контактирующими друг с другом пучками.

4. Выявлено принципиальное сходство полициклической стелы Pteridium aquilinum с типичной диктиостелой. Диктиостеле соответствует внутренний круг проводящей системы, состоящий из двух меристел, разделенных двумя листовыми лакунами, а наружный круг проводящей системы корневища представлен пучками листовых следов, образование которых связано с листом.

5. Особенности строения корневища у изученных видов определяются числом пучков листового следа, способом их контакта с меристелами корневища, степенью разрастания листовых подножий и междоузлий. У длиннокорневищных папоротников в отличие от короткокорневищных папоротников число лакун и

меристел относительно постоянно по длине корневища, что определяете соотношением между ростом листа и междоузлия.

6. Выявленная бифуркация одной из меристел в процессе ветвлену корневища всех изученных папоротников служит дополнительным аргументом точн зрения тех авторов, которые определяют ветвление папоротников кг дихотомическое. Одновременно с' этим, несомненна и связь ветвлен!/ папоротников с листом. Несмотря на то, что ветвлению четырех видов папоротнике предшествует образование "углового" листа, который не является кроющим, таш контакта между листовым и веточным следом, как при типичном боковом ветвлен!» нет.

7. Изучение изменения строения стелы в онтогенезе молодых спорофитс Athyrium filix-femina и Dryopteris carthusiana, а также имеющиеся в литератур данные по онтогенезу Pteridium aquilinum служат подтверждением связи ее строен!, с размером и зональностью апикальной меристемы и образованием листа.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Борисовская Г.М., Романова М.А. Формирование моноциклической дицикпической диктиостелы на примере двух папоротников// Материалы Московского совещания по филогении растений. М., 1996. С. 31-34.

2. Романова М.А. Дифференциация тканей корневища Gymnocarpium dryoptei (Athyriaceae) // Бот. журн. 1997. Т. 82. N 3. С. 75 - 84.

3. Борисовская Г.М., Романова М.А. Строение проводящей системы некотор! папоротников в связи с ветвлением II Вестник Санкт-Петербургского Университет 1997. Сер. 3. Вып. 1. N 3. С. 36-44.

4. Романова М.А. Формирование стелы длиннокорневищных папоротник Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman и Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. II Тезисы молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб, 1997. С. 63.

5. Романова М.А., Борисовская Г.М. Некоторые общие черты формирован стелы у папоротников Athyrium filix-femina, Gymnocarpium dryopteris и Pteridii aquilinum // Труды международной конференции по анатомии и морфолог растений. СПб, 1997. С. 112-113.