Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формирование перифитонных цилиосообществ на разнотипных субстратах

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Формирование перифитонных цилиосообществ на разнотипных субстратах"

На правах рукописи

МУХИН Иван Андреевич

ФОРМИРОВАНИЕ ПЕРИФИТОННЫХ ЦИЛИОСООБЩЕСТВ НА РАЗНОТИПНЫХ СУБСТРАТАХ

03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 7 ФЕВ

Борок-2014

005545446

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования "Вологодский государственный педагогический университет"

Научный Доктор биологических наук, профессор

руководитель: Болотова Наталья Львовна

Официальные Кренева Софья Викторовна, доктор биологических наук, оппоненты: Азовский филиал Федерального государственного

бюджетного учреждения науки Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра Российской академии наук (ММБИ КНЦ РАН), ведущий научный сотрудник.

Станиславская Елена Владимировна, кандидат биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт озероведения Российской академии наук, старший научный сотрудник лаб. гидробиологии.

Ведущая Федеральное государственное бюджетное образовательное

организация: учреждение высшего профессионального образования

«Российский государственный педагогический университет им. А.И. Герцена».

Защита состоится «24» апреля 2014 г. в 14ш часов на заседании диссертационного совета ДМ 002.036.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина Российской академии наук по адресу: 152742, Ярославская обл., Некоузский р-н, п. Борок.

Тел./факс: 8 (48547) 24042; e-mail: dissovet@ibivv.varoslavl.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институте биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина Российской академии наук (http:// www.ibivv.ru/), с авторефератом — в сети Интернет на сайтах ВАК РФ (http://vak.ed.gov.ru/) и ИБВВ РАН (http://wvvw.ihiw.ruA.

Автореферат разослан <ф>» февраля 2014 г .

Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Л.Г. Корнева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. К одному из современных направлений в экологии водных экосистем относятся исследования перифитона, как экотопиче-ской группировки, играющей важную роль в функционировании сообществ (Скальская, 2002; Макаревич, 2003; Раилкин, 2008; Протасов, 2010; Шарапова и др., 2010 и др.). Специфика биотопа на разделе фаз «твёрдый субстрат - вода» определяет сложную пространственную и таксономическую структуру сообществ прикреплённых организмов с широким спектром биотических отношений, обусловленных топической конкуренцией.

Известна эдифицирующая роль прикреплённых организмов в формировании пространственной структуры перифитонных сообществ, включая её мозаич-ность и ярусность (Протасов, 1982; Комулайнен, 2004; Звягинцев, 2005; Кравцова и др., 2007; Bigs, 2000 и др.).

Зависимость прикреплённых форм от субстрата, являющегося основным элементом биотопа для перифитона, обусловливает необходимость изучения его особенностей (Шевцова, 1991; Хайлов и др., 1992; Протасов, 1994; Мощенко, 2006; Шарапова, 2010 и др.). Тем более, что формирование структуры сообществ зависит от характера субстрата и связано с его архитектоникой. Сложность формирования прикреплённых сообществ — одна из основных причин недостаточной изученности тонких процессов, происходящих на разделе твёрдой и жидкой фаз.

Перспективной модельной группой для изучения колонизации субстратов в зависимости от особенностей архитектоники и комплекса морфоэкологических адаптаций организмов являются прикреплённые инфузории. Основные направления исследований перифитонных цилиосообществ связаны с биологией и экологией эпибионтных видов, изучением фауны естественных водоёмов и биоиндикационных возможностей инфузорий активного ила очистных систем (Мамаева, 1986, 1990; Довгаль, 2000; Жариков, 2000, 2001; Трифонов, 2011)

В этом спектре направлений отсутствуют исследования влияния архитектоники субстрата на формирование цилиосообществ с применением экоморфного принципа, несмотря на преимущества инфузорий для использования их в качестве модельных организмов, имеющих мелкие размеры и разнообразие адаптации к перифитонному образу жизни. К тому же, быстрая смена поколений позволяет наблюдать сукцессию цилиосообществ в лабораторных условиях.

Практическая значимость изучения прикреплённых сообществ возрастает в связи с прогрессирующей антропогенной трансформацией водных экосистем. Так, наблюдающиеся процессы эвтрофирования, особенно выраженные в мелководных водоёмах исследуемого региона (Болотова, 2006; 2009) сопровождаются интенсивным зарастанием, что создаёт для перифитонных организмов обширные и разнообразные субстраты. Особого внимания заслуживает проблема появления в водных объектах новых по качеству субстратов и значительного роста их площади за счёт хозяйственной деятельности, в том числе захламления (Протасов, 2010).

Цель работы - установить особенности структуры и развития сообществ прикреплённых инфузорий в зависимости от архитектоники субстратов. Для её реализации были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать особенности структуры перифитонных цилиосообществ, формирующихся в разнотипных водных объектах.

2. Рассмотреть стратегии освоения разнотипных субстратов представителями разных морфоэкологических групп прикреплённых инфузорий.

3. Выявить особенности протекания первичной сукцессии перифитонных цилиосообществ на модельных субстратах различной архитектоники.

4. Изучить структуру перифитонных цилиосообществ на природных, антропогенно-привнесённых и модельных субстратах различной архитектоники в естественных и лабораторных условиях.

Научная новизна. Впервые при сравнительном анализе структуры перифитонных цилиосообществ показано значение архитектоники как экологического фактора. В зависимости от показателей сложности пространства выделены три типа архитектоники субстрата, каждый из которых характеризуется формированием цилиосообществ, отличающихся по экологической структуре.

Предложена классификация прикреплённых форм инфузорий на четыре морфоэкологические группы, имеющие разные стратегии освоения субстрата.

Впервые в экспериментальных условиях изучена первичная сукцессия перифитонного цилиосообщества, установлено, что скорость и характер её протекания зависят от сложности архитектоники субстрата.

Предложено понятие субстратного загрязнения, под которым понимается антропогенная трансформация архитектоники природных поверхностей или внесение в водный объект субстратов, аналогов которым не существовало в природе.

Впервые в исследованиях перифитона проведена количественная оценка сложности архитектоники субстрата с применением меры SVR (Surface - to -Volume Ratio), модифицированной для точек пространства и ранее используемая в топологии биологических объектов (Гаврилов и др., 2012).

Практическое значение. Получены оригинальные материалы по фауне прикреплённых инфузорий водных объектов Вологодской области и обнаружено 27 новых видов. Разработан способ повышения точности биоиндикационных исследований, проводимых с использованием прикреплённых инфузорий.

Предложенное понятие субстратного загрязнения имеет значение для оценки антропогенного воздействия на водные экосистемы и прогнозов трансформации сообществ.

Практические рекомендации по результатам работы легли в основу НИОКР «Разработка оригинальной методики биотестирования с использованием перифитонных инфузорий» в рамках госбюджетной НИР «Разработка оригинальных технологий в области ресурсосбережения и контроля

окружающей среды», результаты которой зарегистрированы в ВНТИЦ (№01.2.007 09598).

Апробация работы. Материалы и основные результаты исследования были представлены на научных мероприятиях разного уровня, включая заседания кафедры зоологии и экологии ВГПУ, четыре научно-практические конференции студентов и аспирантов ВГПУ (Вологда, 2007, 2008, 2009, 2010); международный молодёжный форум BIOS-2007 (Санкт-Петербург, 2007); региональную молодёжную конференцию «Интеллектуальное будущее Вологодского края» (Вологда, 2009); международную конференцию «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт-Петербург, 2011), симпозиум с международным участием «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти, 2011), всероссийскую конференцию с международным участием «Актуальные проблемы экологии и биологии» (Сыктывкар, 2012), международную конференцию «Protist-2012» (Осло, 2012), XV Школу-конференцию молодых учёных "Биология внутренних вод" (Борок, 2013).

Результаты исследований использовались в рамках выполнения НИР по тематическому плану Рособразования «Исследование трансформации водосборов таёжной зоны (per. № 1.1.07; 2007-2009 гг.); государственного заказа «Комплексное пространственно-временное моделирование трансформации водосборов таёжной зоны на основе ГИС-технологий» (2012 г.).

Материалы, полученные в ходе исследования, внедрены в учебный процесс на естественно-географическом факультете ВГПУ в курсах: «Общая экология», «Экология водных экосистем», «Биоиндикация и биотестирование».

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав и выводов общим объёмом 137 страниц, проиллюстрирована 63 рисунками, 16 таблицами. Список литературы включает 252 работы, из которых 65 на иностранных языках.

Публикации. По теме работы опубликовано 15 работ, из них 3 - в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность за неоценимую помощь научному руководителю проф., д.б.н. H.JI. Болотовой; за советы и методическую помощь благодарит г.н.с. лаборатории микробиологии ИБВВ РАН д.б.н. А.П. Мыльникова, с.н.с., к.б.н. Д.В. Тихоненкова, зам. директора Института зоологии HAH Украины, д.б.н. И.В. Довгаля, зав. лабораторией технической гидробиологии Института гидробиологии HAH Украины, д.б.н. A.A. Протасова; за обсуждение работы и неизменную поддержку сотрудников кафедры зоологии и экологии ВГПУ к.б.н. A.A. Шабунова, к.б.н. Ю.Н. Белову, к.б.н. М.Я. Борисова и др.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Перифитон как экотопическая группа организмов

В главе рассмотрены разные подходы к определению перифитона, как экото-пической группы организмов и изложена точка зрения, которой автор придерживается в дискуссионных вопросах. Обсуждаются основные направления исследований сообществ перифитонных организмов под действием экологических факторов и особенностей субстрата. Это изучение разномасштабной пространственной структуры перифитонных сообществ, зависимость её от морфологии детерминанта, взаимоотношения эпибионт-носитель, влияние свойств субстрата на формирование сообществ обрастателей, включая его происхождение и химическую природу, ориентированность в пространстве. Сравнивается степень изученности цилиосообществ на территории Вологодской области, европейской части России и сопредельных государств.

Проведённый обзор экологических исследований перифитона показал недостаточную изученность вопросов, связанных с влиянием архитектоники субстрата на формирование сообщества обрастателей.

Глава 2. Материал и методика исследований

Материал для работы собирался в течение 2006-2013 годов. В общей сложности изучено 545 сообществ прикреплённых инфузорий, 52 % из которых составили модельные.

Для выявления особенностей структуры рассматривались цилиосообщества, отличающиеся по видовому составу из различных по гидрологическому режиму, размеру и происхождению водных объектов. Среди них были представлены: небольшой водоток, средняя и крупная река, водохранилище, а также небольшой пруд (табл. 1).

Таблица 1

Разнообразие субстратов и водных объектов, в которых производился сбор материала

Субстрат Тип и название водного объекта Число изученных микросообществ инфузорий*

Укорененные макрофиты (Яоирра Бр., АНзта зр., СегаЮрИуНит эр.) р. Вологда, р. Большой Пучкас, мелиоративная канава 96/0

Плейстофиты (Ьетпа зр.) и фрагментированные плавающие стебли (ЕЫеа Бр.) Рыбинское вдхр., р. Большой Пучкас, мелиоративная канава, модельные аквариумы 16/42

Нитчатые водоросли (СШорИога Бр.) Р. Вологда 50/0

Модельные субстраты (стекла обрастания) р. Сухона, р. Вологда, мелиоративная канава, Барский пруд, модельные аквариумы 39/194

Модельные субстраты усложнённой архитектоники Мелиоративная канава, модельные аквариумы 70/54

* естественные условия / модельные условия

С целью проверки выдвинутого положения о значении архитектоники, как экологического фактора формирования структуры цилиосообществ,

проводились серии наблюдений на классических модельных (стёклах обрастания) и естественных субстратах. Сравниваемые сообщества располагались в естественных водотоках компактно, в одинаковых условиях.

Для подтверждения выявленных закономерностей использовали модельные субстраты, которые по сложности структуры поверхности имитировали разнотипные природные в соответствии с выделенными тремя типами архитектоники субстратов (табл. 2).

Таблица 2

Показатели сложности поверхности исследованных субстратов_

Тип архитектоники субстрата Естественные субстраты Модельные субстраты

Субстрат 1* 2* Субстрат 1* 2*

Двухмерная Листья макрофитов 0.0023 30 Стекла обрастания 0.0020 233

Стебли макрофитов 0.0022 30

Листецы ряски 0.0026 31

Усложнённая двухмерная Пазухи листьев 0.0029 6 Стекло, перевязанное нитью 0.0028 24

Нитчатые водоросли 0.0526 40 Нить кручёная льняная 0.0034 60

Трёхмерная Листья макрофитов 0.064 30 Вата хлопчатобумажная 0.340 40

Войлокообразные заросли нитчатых водорослей 0.0452 20

* 1 - среднее значение показателя SVR. * 2 - количество исследованных микросообществ.

Понятие архитектоники субстрата включает элементы, составляющие поверхность, их соотношение и взаиморасположение, а также ориентированность в пространстве и взаимодействие близлежащих поверхностей. Для количественной оценки сложности архитектоники субстрата применяли модифицированную для окрестности точки меру SVR (Surface - to - Volume Ratio), рассчитываемую как соотношение площади и объёма тела (Гаврилов и др., 2012). Поверхность субстрата изучалась с использованием сканирующего электронного микроскопа, вычисление меры сложности проводилось с учётом элементов размером до 1 мкм.

С поверхности макрофитов сбор обрастания проводился в вегетационный период в июне - июле; с аквариумных растений - круглогодично. Сбор субстратов проводился в прибрежной части водоёмов, на глубине от 10 до 30 см. Закладка модельных субстратов осуществлялась по стандартным методикам, с использованием специальных установок или нитей с грузилами (Довгаль, 1989; Жариков, 1995; Золотарёв, Косолапова, 2005).

Инфузории наблюдались непосредственно на субстратах, подсчёт особей проводили прямым способом, плотность прикрепления рассчитывалась на м2. Размеры клеток определяли с помощью измерительной линейки окуляра, биомассу - объёмным методом, либо по литературным данным (Мамаева, 1980; Жариков, 1996). Определение проводилось прижизненно, с помощью бинокулярного микроскопа с увеличением х150 - хбОО по общепринятым определителям, при необ-

ходимости с использованием красителя - карминового красного (Kahl, 1935; Мажейкайте, 1977; Foissner, 1996; Довгаль, 1996).

Для выявления особенностей структуры сообщества анализировали основные показатели: видовое богатство и разнообразие (по индексу Шеннона), структуру доминирования, а также плотность заселения субстрата. Для сравнения экологической структуры сообществ был использован индекс присутствия, разработанный по рекомендациям А.И. Баканова (1987). Его значение определяли как среднее между долями представителей морфоэкологической группы в общей биомассе и в суммарной численности. Для оценки сходства сообществ использовали коэффициент Жаккара.

Исходя из концепции жизненной формы (Алеев, 1986) и ценоэкоморфы (Протасов, 1994), выделены морфоэкологические группы прикреплённых инфузорий по критериям, связанным с характером освоения поверхности (табл. 3). Целью этого методологического подхода было сравнение структуры цилиосообществ субстратов различной архитектоники, расположенных в разных водных объектах.

Таблица 3

Название морфоэкологической группы Признаки Типичный род

стебелёк Домик размер

Длинно-стебельковые Длинный, сократимый Отсутствует Средний, до крупного Vorticella

Коротко-стебельковые Не более чем в два раза превышает длину тела или меньше. Отсутствует Мелкий Epistylis

Сидячие безраковинные Отсутствует Отсутствует, или покрывает менее чем 1/3 тела Крупный, очень большой Stentor

Сидячие раковинные Отсутствует Присутствует Мелкий реже средний Vaginicola

TOB MSExcel и Past; анализ микроснимков поверхности субстратов и построение картограмм проводили с использованием приложений Image-PrQ Plus 6.0 и Surfer 9.1. Дендрограммы строились по коэффициенту Сёрсена-Чекановского методом средних расстояний в приложении Graphs.

Глава 3. Структура перифитонных цилиосообществ в разнотипных водоёмах на естественных и искусственных субстратах разной архитектоники

В главе приводятся результаты исследований перифитонных цилиосообществ, формирующихся на разнотипных субстратах. Для оценки влияния особенностей водного объекта на структуру цилиосообществ наблюдения проводились на различных водотоках. В качестве стандартного модельного субстрата для сравнения с результатами, полученными в лабораторных условиях, использованы стекла обрастания.

Сравнение сообществ разнотипных субстратов, расположенных на однородных участках небольшой протяжённости (2-10 м), а также на отличающихся по морфологии частях одного растения, позволило выявить закономерности формирования структуры цилиосообществ на поверхностях различной сложности архитектоники при одинаковых условиях.

Цилиосообщества, формирующиеся на поверхности макрофитов в разных водотоках. Приводятся результаты исследований цилиосообществ, формирующихся на поверхности ряски и роголистника в двух разнотипных водотоках: мелиоративной канаве на дачных участках в пригороде г. Вологда и речке Большой Пучкас с незначительной антропогенной нагрузкой. Установлено, что по таксономической структуре сообщества, формирующиеся на однотипных поверхностях в разных водных объектах, более сходны между собой, чем сообщества, формирующиеся в одном водотоке (рис. 1).

роголистник (р. Б. Пучкас)

Рис. 1. Сходство видовой структуры цилиосообществ, формирующихся на различных субстратах в мелиоративной канаве и речке Б. Пучкас

Индекс сходства сообществ, формирующиеся на простой по архитектонике поверхности листецов ряски в искусственном и естественном водотоках, составляет 0.63. Средняя плотность инфузорий на растениях из мелиоративной канавы составляет 19.5 тыс. экз/м2, из реки - 56.9 тыс. экз/м2. Отличия в значениях биомассы не так велики (4.8 и 6.0 мг/м2 соответственно), что связано с различной представленностью в сообществе сидячих инфузорий, имеющих значительную биомассу (рис. 2).

Сообщества с усложненной поверхности роголистника исследованных водотоков менее сходны (индекс Жаккара 0.55). Плотность прикреплённых инфузорий на этих растениях значительно выше, чем на ряске и составляет 112.4 и 47.5 тыс. экз/м2 в искусственном и естественном водотоках соответственно. Однако,

в отличие от сообществ обрастания ряски, различие в плотности пропорционально различиям в биомассе (27.0 и 7.0 мг/м2), поскольку её увеличение происходит за счёт доли длинно-стебельковых инфузорий (рис. 2).

В искусственном водотоке на растениях роголистника, по сравнению с обрастанием ряски, доля длинно-стебельковых инфузорий повышается, наблюдается полное вытеснение мелких (коротко-стебельковых и раковинных) инфузорий, тогда как на растениях из реки различия экологической структуры не столь выражены. Увеличение представленности длинно-стебельковых инфузорий отражает благоприятную для них трофическую ситуацию, которая складывается в подвергающейся органическому загрязнению мелиоративной канаве. Однако условия для аккумуляции пищевых частиц не могут реализовываться на обращенных ко дну поверхностях листецов ряски, в отличие от вертикально ориентированных поверхностей побегов роголистника.

2 Раковинные I Сидячие

: Коротка-стебелькозые 8 Длинно-стебельковые

Рис. 2. Представленность экоморфологических групп в перифитонных цилиосообществ, формирующихся на различных субстратах в искусственном водотоке (мелиоративная канава) и речке Б. Пучкас

На поверхности ряски активно развивается фитоперифитон, конкурирующий с инфузориями за субстрат, увеличивает сходство в структуре сообществ (рис. 3). Поэтому меньший вклад представителей длинно-стебельковых форм в суммарную плотность на горизонтально-

ориентированных листецах ряски наблюдается как в искусственном, так и естественном водотоках. На различных субстратах в одном и том же водотоке формируются цилиосообщества, которые в зависимости от ориентированности субстрата по-разному реагируют на увеличение его трофности.

10

Рис. 3. Поверхность листеца ряски, покрытая диатомовыми водорослями, сканир. электр. микроскопия, х500

Использование модельных субстратов с различной сложностью поверхности позволило ранжировать влияние топологии и ориентированности субстрата на формирование цилиосообществ. Таким образом, ориентированность и положение субстрата в пространстве определяют количественные показатели и представленность морфоэкологических групп. Таксономический состав в большей степени зависит от характера водотока, что связано с присутсвием в нём отдельных видов-колонизаторов.

Цилиосообщества нитчатых водорослей, формирующих микробиотопы с различной архитектоникой в одном водотоке. Анализируются результаты исследований обрастаний с субстратов, расположенных на небольшом участке р. Вологда с однородными абиотическими условиями. Они были представлены микробиотопами, формируемыми нитчатыми водорослями на разнообразных естественных и искусственных первичных субстратах. Это листья макрофитов (жерушник земноводный, частуха подорожниковая), поверхности кирпичей (строительный мусор) и деревянных свай. Для сравнения использованы модельные субстраты — стекла обрастания.

Полученное расположение цилиосообществ на дендрограмме, построенной по сходству видовой структуры, обусловлено сходством степени сложности архитектоники. Так, наиболее близки сообщества, формирующиеся в обрастаниях кирпичей и дна реки, тогда как сообщества растительного войлока со свай и листьев жерушника формируют другую ветвь (рис. 4). Отдельно на дендрограмме группируются сообщества стёкол обрастания и листьев частухи.

деревянные сваи

Рис. 4. Сходство видовой структуры сообществ прикреплённых инфузорий различных первичных субстратов в реке Вологда

Наибольшей биомассой характеризуются сообщества субстратов двухмерной архитектоники - стёкол обрастания и листьев частухи (45.0 и 7.0 мг/м~

соответственно), при этом они имеют меньшее разнообразие экологических форм (рис. 5).

1,0 0,8 0,6

0.4 Щ Щ Щ Ш Ш Ш мРаковинные

0,2 0,0

■ Сидячие

% Коротко-стебельковые

^ оР ^ ^ ^

о2, é^ ■ Длинно-стебельковые

^ /V /V

JF Г * 6' /

Рис. 5. Представленность морфоэкологических групп перифитонных инфузорий в обрастании различных первичных субстратов в реке Вологда

Наименьшие значения биомассы характерны для сообществ трёхмерной архитектоники (1.47 мг/м2 в сообществах со свай и 0.56 мг/м2 - с листьев жерушни-ка), что связано с преобладанием мелких раковинных форм. Таким образом, архитектоника субстрата в значительной мере определяет экологическую структуру и количественные показатели перифитонного цилиосообщества.

Цилиосообщества, формирующиеся в микроместообитаниях на одном растении. Учитывая возможность химического влияния живых субстратов, сравнивались цилиосообщества, формирующиеся на одном растении, но на его разных частях, отличающихся сложностью архитектоники. Исследовались обрастания элодеи канадской, которая распространена в Рыбинском водохранилище, в отличие от других исследованных нами водоёмов. Для исключения влияния факторов, связанных с сезонной динамикой, результаты верифицировались по наблюдениям в модельном аквариуме со стабильными условиями.

На элодее из Рыбинского водохранилища было выявлено 7 видов сидячих инфузорий, плотность составляла 120 тыс. экз/м2, половина из них приходится на два доминирующих вида. Суммарная биомасса составила более чем 125 мг/м2, что является высоким показателем развития сообществ. Доминируют Vorticella campanula - плотность её составляла в среднем 40 тыс. ос/м2 и Stentor polimorphus — 20 тыс. ос/м2, на долю этих двух видов приходится 96 % от общей биомассы цилиосообщества.

Более разнообразны по представленности морфоэкологических групп сообщества прикреплённых форм инфузорий, формирующиеся на поверхности листьев (рис. 6), однако они отличаются незначительной биомассой — 1.86 мг/м2. Пазухи листа характеризуются более высокой плотностью и биомассой цилиосообществ - 23.85 мг/м". Большая часть крупных инфузорий отмечена на стеблях растения, поэтому наибольшая биомасса характерна для этого микроместообитания, которая в среднем составляет 120.55 мг/м2.

1,0 0,8

0 6 ' (Ви ■ Раковинные

1 Сидячие

О'4 (Я ¡Ив * Коротко-стебельковые

0,2

0,0

I Длинно-стебельковые

стебель лист пазуха

Рис. 6. Представленность морфоэкологических групп перифитонных инфузорий в различных микроместообитаниях на растении элодеи канадской из Рыбинского водохранилища

Установлено, что сообщества, формирующиеся на различных частях одного растения, имеют неодинаковую экологическую структуру.

Глава 4. Сукцессии перифитонных цилиосообществ на модельных субстратах различной архитектоники

Для изучения развития сообществ на разнотипных по архитектонике субстратах проведены наблюдения за сукцессиями перифитонных цилиосообществ в лабораторных условиях.

Стадии первичной сукцессии перифитонных цилиосообществ. По динамике видового разнообразия цилиосообществ выделены три стадии сукцессии, которые отличаются скоростью и характером колонизации.

На начальном этапе происходит заселение модельного субстрата одним-двумя видами инфузорий. Средняя плотность населения инфузорий на этой стадии незначительна, например, на простых (двухмерных) субстратах она составляла в среднем 1.7 тыс. экз/м". Вторая стадия отличается ускорением процесса колонизации. Число видов инфузорий и одновременно плотность заселения субстрата возрастает в течении непродолжительного периода времени, что отражается на снижении индекса доминирования (рис. 7). Третья стадия сукцессионного процесса характеризуется стабилизацией видового состава и увеличением плотности населения инфузорий на субстрате. Фаза стабилизации видового состава и численности инфузорий отмечалась на одиннадцатый день наблюдений, и продолжалась до их окончания на двадцать второй день. Средняя плотность инфузорий на стёклах обрастания установилась на уровне 11.3 тыс. экз/м2 (рис. 8).

В результате наблюдений выяснено, что продолжительность стадий сукцессии увеличивалась, отражая постепенную стабилизацию сообщества. Переход цилиосообщества в климаксное состояние подтверждается также повышением индекса сходства сообществ, формирующихся на одной стадии сукцессии, от 0.5 в первые дни наблюдений до 0.8 - 0.95 в конце.

и К К 5

с£ га

1 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 О

-двухмерный

-усложненный двухмерный

-трёхмерный

4-й 7-й 11-й 14-й 18-й 21-й период наблюдений (дни)

Рис. 7. Динамика индекса доминирования модельных субстратах

400 ООО рг.-г=—.

х § 350 000 .•:...•..-•:•/ . ••. '

'1 н зооооо (■;====

сообществах, формирующихся на различных

|, х 250 000

га 200 000

£ | 150 000 о е-

£ и 100 000

5 *.

§ « 50 ООО

О

—»— двухмерный

—щ™ усложненный двухмерный

трёхмерный

4-й 7-й 11-Й14-Й18-Й21-Й период наблюдений (дни)

Рис. 8. Динамика средней плотности инфузорий на различных модельных субстратах

Особенности первичной сукцессии перифитонных цилиосообшеств на субстратах различной архитектоники. Субстраты усложнённой двухмерной архитектоники характеризовались большей, по сравнению с простыми плотностью инфузорий. Так, на нити она составляла более 300 тыс. экз/м , что объясняется малой поверхностью нити, но высоким потенциалом прикрепления из-за её цилиндрической формы. Потенциально, в идентичных условиях число особей инфузорий (следовательно, их биомасса), ассоциированное с нитчатым субстратом на один - два порядка могут превышать эти показатели для плоских субстратов.

Субстрат трёхмерной архитектоники (ватные волокна) заселялся прикреплёнными видами исключительно в окраинных участках, однако, средняя плотность инфузорий превышала 192 тыс. экз/м".

Продолжительность стадий сукцессии также отличается на разнотипных по структуре субстратах. На более сложном по архитектонике субстрате каждая из стадий наблюдается позднее, чем на субстратах простой архитектоники. Задержка первой стадии на усложнённом субстрате составляет три дня, на сложном - до семи.

Глава 5. Структура цилиосообществ, формирующихся на модельных субстратах

Глава посвящена результатам работ, выполненных с использованием только модельных субстратов. Закладка стандартизированных искусственных субстратов позволяет избежать влияния на результаты исследования их химической природы или выделений, в том числе разнообразные продукты жизнедеятельности или разложения. Использование модельных субстратов с однородной поверхностью позволило выявить значение их ориентированности (относительно дна водоёма и поверхности воды) для формирования пространственной структуры популяций и цилиосообществ.

Цилиосообщества, формирующиеся в условиях пространственно-однородного местообитания. Установлено, что на формирование перифитон-ных цилиосообществ оказывает влияние не только сложность топологии поверхности, но и ориентированность субстрата в пространстве. Наиболее отчётливо закономерности пространственной структуры сообществ инфузорий выявляются в условиях избыточного питания, когда плотность особей значительна и количественные отличия между отдельными кластерами становятся статистически достоверными. Поэтому особенности структуры цилиосообществ рассматривались на стёклах обрастания, экспонировавшихся в полисапробной воде. Это вода из реки, загрязнённая стоками, концентрация которых повышена в подлёдный период (р. Сухона) и из коллектора сточных вод (пос. Борок). Для сравнения стекла обрастания закладывались также в небольшой пруд (Барский) в пос. Борок и модельные аквариумы с сапробностью воды в пределах нормированных значений.

При вертикальной ориентированности стекла, расположенного верхним краем у поверхности воды, а нижним - у дна, выявлена неоднородность пространственной структуры популяций различных видов прикреплённых инфузорий. Так, в сообществах прикреплённых инфузорий стёкол обрастания, экспонировавшихся в водах из канализационного коллектора, доминировали представители Podophrya fixa, средняя плотность особей которой довольно была велика, более 30 тыс. экз/м~. Распределение инфузорий по субстрату имеет неоднородный характер, на отдельных участках плотность колеблется от 14 до 60 тыс. экз/м2 (рис. 9).

Наибольшая плотность особей зафиксирована в верхней краевой части стекла, на которую приходится более половины всех отмеченных инфузорий. Плотность особей в серединной трети стекла по своим значениям близка к средней по субстрату и составляет немного более 30 тыс. экз/м2. Отмеченная закономерность меньшей плотности инфузорий в центральной части стекла особенно выражена на этих участках.

На нижнюю треть стекла приходится в среднем менее 20 % обнаруженных инфузорий, плотность на отдельных участках не превышает 40 тыс. экз/м2 (рис. 9). Пространственная структура популяции представителей рода УогН-сеНа на стёклах обрастания аналогична, что говорит об общем характере выявленных закономерностей.

В реке Сухона на стёклах обрастания после недельной экспозиции обнаружено лишь два вида прикреплённых инфузорий - УогйсеИа ер. и СагсИеяшт ро1уртат. Численность вортицелл достигала очень высоких значений (более 800 тыс. экз/м2). Уменьшение плотности инфузорий в нижней части стекла носит достоверный характер (рис. 10). 4000 ого

0.

| 3 500 000

I 3000000

£ 2 500 000

% 2 000000 а

1." 1500000 -е-

1 1000000

Ь 500000 о

£ о

с

Рис. 10. Средняя плотность инфузорий (экз/м2) на различных участках стекол обрастания Распределение особей СагсИевшт ро1уртит имеет иной характер, численность в четыре раза меньше, чем доминирующей УогИсеПа Бр., и особи распределены по стеклу более равномерно. Средняя плотность в кластере колеблется от 160 до 315 тыс. экз/м2, то есть, менее чем в два раза (тогда как у вортицеллы -в 2,5 раза). В условиях перенаселения субстрата и обилия диатомовых водорос-

1Ш1111 '^-^ШШШШ

Рис. 9. Средняя Podophiya fixa, jkîIu1

58000 56000 54000 52000 50000 48000 46000 44000 42000 40000 38000 36000 34000 32000 30000 28000 26000 24000 22000 20000 18000 16000 14000

плотность особей

——Vorticella sp. ~~»»~Carchesium polypinum

123456789 10 участки стекла, сверху зниз

лей этот вид не смог реализовать «верхний максимум», поэтому численность инфузорий в верхней части стекла не отличается от таковой в нижней его части.

На экспонировавшихся около дна аквариума различно ориентированных стёклах средняя биомасса и плотность особей прикреплённых видов отличаются в четыре раза (табл. 5). Это объясняется соотношением площадей латеральных зон, для которых характерна повышенная численность инфузорий (рис. 11).

Таблица 5

Численность и биомасса прикреплённых инфузорий на различно ориентированных стёклах обрастаниях

Ориентированность численность биомасса _субстрата__(экз/м2)__(мг/м2)

Горизонтальная__3 200__0.08_

Вертикальная 10 399 _1,29_

Цилиосообщества, формирующиеся в условиях пространственно-неоднородного местообитания. Влияние неоднородности субстрата на формирование пространственной структуры цилиосообщества выявлено в эксперименте с однородным субстратом, часть поверхности которого была усложнена. Средняя плотность прикреплённых инфузорий на участках, примыкающих к нити, намотанной на стекло в 2 раза превышала среднюю плотность на других участках стекла.

Глава 6. Сравнительный анализ формирования структуры сообществ прикреплённых инфузорий в зависимости от архитектоники субстрата

В заключительной главе приводится обобщение и анализ полученных данных об особенностях формирования перифитонных цилиосообществ в зависимости от архитектоники субстрата. Формулируются основные закономерности освоения субстрата различными морфоэкологическими группами прикреплённых инфузорий.

Значение морфологических адаптаций перифитонных инфузорий для освоения ими различных типов субстратов. Проанализированы основные морфологические адаптации для прикрепления инфузорий к субстрату, такие как наличие и строение стебелька и размер особи. По типу прикрепления к субстрату выделяются раковинные, стебельковые и бесстебельковые формы. Доля последних в видовом разнообразии перифитонных цилиосообществ невелика и составляет около от 9 до 20 % в разнотипных водоёмах (рис. 12).

Несмотря на низкую эффективность освоения пространства, сидячие инфузории часто доминируют по биомассе, благодаря значительным размерам. Они вытесняют другие формы с субстрата, что подтверждается данными, полученными в различных микробиотопах.

Рис. 11. Схема расположения латеральных зон высокой плотности (заштрихованы) на различно

ориентированных стеклах обрастания

л*

Л ^ Л1-

^ «

Л' ..ОО

«раковинные I стебельковые I бесстебельковые

Рис. 12. Представленность различных морфоэкологических групп инфузорий в видовом богатстве обрастаний различных водных объектов

Примечание: * собственные данные; **по данным Никитина, Трибун, 2012; *** по данным Быкова, Жариков, 2009

Стебельковые виды отличаются наибольшим разнообразием и вносят значительный вклад в численность цилиосообществ. Стебелёк позволяет инфузориям формировать ярусную структуру с участием разноразмерных видов и более эффективно осваивать пространство образуя кустовые структуры (рис. 13, 14).

Доля инфузорий, обладающих небольшим стебельком, варьирует от 20 до 100 % (от общего числа стебельковых форм). Они имеют более широкие возможности прикрепления в пространстве сложной архитектоники, осваивая такие микроместообитания, как поверхности клеток диатомовых или стебельки крупных и колониальных инфузорий. Таким образом формируется ярусная структура перифи-тонного сообщества и уменьшается конкуренция за субстрат с другими формами прикреплённых инфузорий. Размер особи определяет

Рис. 13. Схема формирования ярусной структуры в перифитонных цилиосообществах

Рис. 14. Формирование сувойками кустовой структуры (сближенное прикрепление на субстрате, но расхождение клеток в трехмерном пространстве)

подтверждается увеличением представлености мелких видов прикреплённых инфузорий по мере усложнения архитектоники (рис. 15).

1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0

й крупные Шсредние Ш мелкие

листья частухи природное илистое дно

деревянные листья сааи жерушнина

Рис. 15. Представленность размерных групп инфузорий на нитчатых водорослях, формирующих обрастания различной архитектоники в естественном водотоке (река Вологда)

Стратегия заселения субстрата, характерная для морфоэкологической группы, может быть реализована одним видом, либо комплексом доминирующих видов. Так, преобладание на субстрате длинно-стебельковых форм обусловлено доминированием одного вида — Vorticella campanula, или, в его отсутствие, формированием доминирующего комплекса из двух или нескольких видов, в число которых входят V. lutea, V. natan, V. platysoma, V. Vestita и др. Формирование доминирующего комплекса видов наблюдается в сообществах обрастания сложноор-ганизованных или разнородных по структуре субстратов, где существует выраженная дисперсия биотопа.

Установлена статистически значимая корреляция между долей отдельных морфоэкологических групп в сообществе и сложностью архитектоники субстрата. Наиболее выражена корреляция для длинно-стебельковых инфузорий: г= -0.67 при значимости 0.95, для коротко-стебельковых г=0.73. В тоже время представленность сидячих и раковинных форм (г=-0.34 и г=0.18 соответственно) не связана со сложностью архитектоники

Архитектоника как фактор формирования структуры сообщества. По особенностям формирования и структуры цилиосообществ выделено три типа архитектоники субстратов (табл. 6).

Таблица 6

Тип архитектоники Примеры исследованных микробиотопов Отмеченные морфоэкологические группы и характер доминирования

Двухмерная Поверхности листьев растений,стекла обрастания. Выражено доминирование длинно-стебельковых форм. Как правило, выделяется один доминантный вид -Vorticella campanula или Stentorpolymorphus. Кривая доминирования имеет наиболее крутой уклон.

Усложнённая двухмерная Нитчатые водоросли, нить Характерно наличие комплекса доминирующих видов, относящихся к одной или разным морфоэкологическим группам, таких как Epistylis coronata, Vorticella platysoma, Vaganicola ciystalline и др.

Трехмерная

Листья жерушника, вата

Доминирование одного вида, как правило не выражено, но комплекс доминирующих видов относится к одной мор-фоэкологической группе. Среди наиболее распространённых видов - СоАит\а апкииа и Ери1уИз согопша.

В природных условиях наиболее сложная архитектоника наблюдается при мо-заичности субстратов, образованной комбинациями различных типов микробиотопов. К таким пространственно-сложным субстратам относятся элодея, листья жерушника и деревянные сваи, покрытые нитчатыми водорослями. Благодаря разнообразию условий на таких субстратах формируется более сложное сообщество по сравнению с простыми субстратами в одном и том же водоёме (табл. 7).

Таблица 7

Видовое разнообразие инфузорий на простых и сложных по структуре субстратах

\Тип архитек-^чтоники Водоём Двухмерный Трехмерный

Микробиотоп Индекс Шеннона Микробиотоп Индекс Шеннона

Река Вологда Лист частухи 1.95 Лист жерушника 1.33

Сваи 3.31

Искусственный водоток(канава) Стебель роголистника 1.82 Кручёная нить 2.1

Рыбинское водохранилище Лист элодеи 1.46 Пазуха листа 2.09

Стебель элодеи 2.13

Проведённые исследования структуры цилиосообществ разных типов субстратов показали, что внесение в водоём субстрата нетипичной архитектоники приводит к формированию на нем сообщества, структура которого также будет отличаться от естественных. Так, в реке Вологде на деревянных сваях сформировались сообщества, по видовому составу отличающиеся от естественных на 50 %, но характеризующиеся аналогичными показателями видового богатства и разнообразия.

Учитывая высокую степень захламлённости водных объектов, включая разнообразие и нетипичность антропогенно привнесённых субстратов, целесообразно ввести понятие субстратного загрязнения в отношении структуры погруженных поверхностей. Под субстратным загрязнением понимается антропогенная трансформация архитектоники природных поверхностей или внесение в водный объект субстратов, аналогов которым не существовало в природе.

Выводы.

1. На основании исследований в 2006 - 2013 гг. и литературных данных установлено, что в составе перифитонных инфузорий Вологодской области насчитывается 91 вид, из них 27 отмечены впервые для региона.

2. По стратегии освоения субстрата выделено четыре морфоэкологические группы инфузорий: длинно-стебельковые, коротко-стебельковые, сидячие безраковинные и сидячие раковинные. Наиболее успешно осваивают субстрат стебельковые формы, составляющие значительную долю численности и биомассы цилиосообществ. Они отличаются наибольшим таксономическим разнообразием, большинство представителей относится к роду Vorticella, среди доминирующих видов распространены V. campanula и V. microstoma.

3. На основании расчёта меры сложности пространства выделены три типа архитектоники субстрата: двухмерная, усложнённая двухмерная, трёхмерная. Выявлено, что на субстратах разной сложности формируются цилиосо-общества, отличающееся различным соотношением морфоэкологических групп, т.е. структура перифитонных цилиосообществ в значительной мере определяется особенностями архитектоники.

4. Выявлена зависимость между представленностью морфоэкологических групп стебельковых инфузорий в сообществе и сложностью архитектоники субстрата: положительная {г= 0.73, р>0.95) для мелких форм, отрицательная (-0.67) — для крупных.

5. В сообществе обрастаний просто организованных субстратов доминировал представитель одного вида стебельковых инфузорий, тогда как на усложнённых и сложных субстратах преобладающая морфоэкологическая группа всегда представлена комплексом из двух - четырёх доминирующих видов. Как следствие, видовое разнообразие перифитонных цилиосообществ увеличивалось по мере усложнения архитектоники субстрата, что выражалось в изменении значений индекса Шеннона: от 1.9 на простых субстратах и до 3.3 - на сложных. С другой стороны, формирование таксономического состава и видового богатства цилиосообществ в большей степени зависят от особенностей водного объекта.

6. В зависимости от скорости изменения видового богатства и разнообразия выделено три стадии формирования устойчивого сообщества в ходе первичной сукцессии на модельных субстратах. На сложных субстратах скорость изменения этих показателей была ниже, чем на простых.

7. Изменение количества и архитектоники погруженных в воду поверхностей в ходе хозяйственной деятельности влечёт изменение структуры сообществ перифитона, что может рассматриваться как особая форма антропогенного влияния на водные объекты — субстратное загрязнение.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Мухин И. А., Болотова H.JI. Особенности первичной сукцессии перифитонного цилиосообщества на модельных субстратах // Проблемы региональной экологии. 2013. № 3. С. 104-107.

2. Мухин И.А. Экологическая структура сообществ перифитонных инфузорий на различных субстратах в естественном и искусственном водотоках // Вода: Химия и экология. 2013. № 12. С. 64-70.

3. Мухин И.А. Освоение субстратов разной архитектоники экоморфологическими группами прикреплённых инфузорий // Фундаментальные исследования. 2013. № 10 (14). С. 3115-3119.

статьи в прочих изданиях:

4. Мухин И. Зависимость видового разнообразия перефитонных инфузорий р. Вологда от типа подстилающего субстрата // Интеллектуальное будущее вологодского края. Тезисы межвузовской научной студенческой конференции. Вологда: Русь, 2006. С. 181-182.

5. Мухин И.А. Локальные антропогенные сукцессии в водотоках при формировании сообществ инфузорий // Антропогенные сукцессии водосборов таежной зоны: модификация и мониторинг сборник статей. Вологда: 2007. С. 138-141.

6. Мухин И.А. Особенности пространственного распределения перифитонных инфузорий в зарослях элодеи канадской на примере Моложского плеса Рыбинского водохранилища // Вестник НСО серия физико-математические и естественнонаучные дисциплины выпуск V Вологда: 2008. С. 66-70.

7. Мухин И.А. Методологические особенности использования перифитонных инфузорий в качестве тест-объектов биотестирования // сборник статей по итогам Второй межвузовской студенческой конференции «Интеллектуальное будущее вологодского края» Вологда: 2009. С. 29-35.

8. Мухин И.А., Пазгалова Е. А. Анализ изменения гидрохимических показателей рек Содимы и Пельшмы в районе сброса сточных вод // Успехи современного естествознания. 2010. № 8. С. 17.

9. Мухин И.А. Перспективы использования перефитонных инфузорий в качестве тест-объектов биоиндикации // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем: Сборник тезисов докладов II Международной конференции. СПб.: 2011. С. 114.

10. Мухин И.А. Особенности микропространственной структуры перифитонных инфузорий, формирующихся на разнотипных субстратах // Сборник трудов международного симпозиума «Экология свободноживущих простейших». Тольятти: 2011. С. 122.

11. Мухин И.А. Нетипичные погруженные поверхности как форма антропогенной трансформации водных перифитонных сообществ // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов XIX

Всероссийской молодежной научной конференции Сыктывкар- 2012 С 251-253.

12. Mukhin I. The community of ciliates forming on different substrates // Protist 2012. Oslo: 2012. P. 7112.

13. Мухин И.А. Применение пространственного анализа к изучению популяций простейших организмов // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. 2013. № 8-3. С. 172-173.

14. Мухин И.А. Структура сообществ инфузорий, формирующихся на разнотипных субстратах в водоёмах // Материалы XV школы-конференции молодых учёных «Биология внутренних вод». Борок: 2013 С. 279-283.

Подписано к печати 13.02.2014. формат 60x84/16. Печать офсетная. Бумага офсетная. Гарнитура «тайме». Усл. печ. л. 1.0 Заказ № 650 Тираж 100 экз.

Отпечатано в НП «НЦЭИ». 160024, г. Вологда, ул. Дальняя, 20-Г - 151.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мухин, Иван Андреевич, Вологда

ФГБОУ ВПО "Вологодский государственный педагогический

университет"

На правах рукописи

04201458882

Мухин Иван Андреевич

ФОРМИРОВАНИЕ ПЕРИФИТОННЫХ ЦИЛИОСООБЩЕСТВ НА РАЗНОТИПНЫХ СУБСТРАТАХ

03.02.08 - экология

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: Доктор биологических наук, профессор Болотова Наталья Львовна

Вологда 2014

Оглавление

Введение...........................................................................................................4

Глава 1. Перифитон как экотопическая группа организмов.......................9

1.1. Современные представления о содержании термина «перифитон» и подходы к его изучению..........................................................9

1.2. Основные направления изучения перифитонных сообществ.....17

1.3. Инфузории как часть микроперифитона.......................................29

Глава 2. Материалы и методы исследований..............................................34

2.1. Полевые исследования....................................................................34

2.1.1. Обоснование выбора водных объектов..................................34

2.1.2. Сбор и обработка полевого материала...................................38

2.1.3. Закладка модельных субстратов.............................................39

2.2. Лабораторные эксперименты..........................................................42

2.3. Обработка материалов.....................................................................46

Глава 3. Структура перифитонных цилиосообществ в разнотипных

водоёмах на естественных и искусственных субстратах разной архитектоники.......................................................................................................50

3.1. Цилиосообщества, формирующиеся на поверхности макрофитов в разных водотоках...........................................................................................51

3.2. Цилиосообщества нитчатых водорослей, формирующих микробиотопы с различной архитектоникой в одном водотоке..................59

3.3. Цилиосообщества, формирующиеся в микроместообитаниях на одном растении..................................................................................................69

Глава 4. Сукцессии перифитонных цилиосообществ на модельных субстратах различной архитектоники.................................................................79

4.1. Стадии первичной сукцессии перифитонных цилиосообществ. 79

4.2. Особенности первичной сукцессии перифитонных цилиосообществ субстратов различной архитектоники...............................86

Глава 5. Структура цилиосообществ, формирующихся на модельных субстратах..............................................................................................................98

5.1. Цилиосообщества, формирующиеся в условиях пространственно-однородного местообитания..............................................98

5.2. Цилиосообщества, формирующиеся в условиях пространственно-неоднородного местообитания........................................107

Глава 6. Сравнительный анализ формирования структуры сообществ прикреплённых инфузорий в зависимости от архитектоники субстрата.....111

6.1. Значение морфологических адаптаций перифитонных инфузорий для освоения ими различных типов субстратов..........................................111

6.2. Архитектоника как фактор формирования структуры сообщества ...........................................................................................................................125

Выводы..........................................................................................................136

Список литературы......................................................................................138

Приложение А. Список видов перифитонных инфузорий водных

объектов вологодской области..........................................................................152

Приложение Б. Рекомендации к повышению эффективности биотестирования качества вод, выполняемых с применением перифитонных инфузорий............................................................................................................158

Введение

Актуальность исследования. К одному из современных направлений в экологии водных экосистем относятся исследования перифитона, как экотопической группировки, играющей важную роль в функционировании сообществ (Скальская, 2002; Макаревич, 2003; Раилкин, 2008; Протасов, 2010; Шарапова и др., 2010 и др.). Специфика биотопа на разделе фаз «твёрдый субстрат - вода» определяет сложную пространственную и таксономическую структуру сообществ прикреплённых организмов с широким спектром биотических отношений, обусловленных топической конкуренцией.

Известна эдифицирующая роль прикреплённых организмов в формировании пространственной структуры перифитонных сообществ, включая её мозаичность и ярусность (Протасов, 1982; Bigs, 2000; Комулайнен, 2004; Звягинцев, 2005; Кравцова и др., 2007 и др.).

Зависимость прикреплённых форм от субстрата, являющегося основным элементом биотопа для перифитона, обусловливает необходимость изучения его особенностей (Шевцова, 1991; Хайлов и др., 1992; Протасов, 1994; Мощенко, 2006; Шарапова, 2010 и др.). Тем более, что формирование структуры сообществ зависит от характера субстрата и связано с его архитектоникой. Сложность формирования прикреплённых сообществ — одна из основных причин недостаточной изученности тонких процессов, происходящих на разделе твёрдой и жидкой фаз.

Перспективной модельной группой для изучения колонизации субстратов в зависимости от особенностей архитектоники и комплекса морфоэкологических адаптаций организмов являются прикреплённые инфузории. Основные направления исследований перифитонных

цилиосообществ связаны с биологией и экологией эпибионтных видов, изучением фауны естественных водоёмов и биоиндикационных возможностей инфузорий активного ила очистных систем (Мамаева, 1986, 1990; Довгаль, 2000; Жариков, 2000, 2001; Трифонов, 2011).

В этом спектре направлений отсутствуют исследования влияния архитектоники субстрата на формирование цилиосообществ с применением экоморфного принципа, несмотря на преимущества инфузорий для использования их в качестве модельных организмов, имеющих мелкие размеры и разнообразие адаптаций к перифитонному образу жизни. Кроме того, быстрая смена поколений позволяет наблюдать сукцессию цилиосообществ в лабораторных условиях.

Практическая значимость изучения прикреплённых сообществ возрастает в связи с прогрессирующей антропогенной трансформацией водных экосистем. Так, наблюдающиеся процессы эвтрофирования, особенно выраженные в мелководных водоёмах исследуемого региона (Болотова, 2006; 2009) сопровождаются интенсивным зарастанием, что создаёт для перифитонных организмов обширные и разнообразные субстраты. Особого внимания заслуживает проблема появления в водных объектах новых по качеству субстратов и значительного роста их площади за счёт хозяйственной деятельности и захламления (Протасов, 2010).

Цель работы - установить особенности структуры и развития сообществ прикреплённых инфузорий в зависимости от архитектоники субстратов.

Для её реализации были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать особенности структуры перифитонных цилиосообществ, формирующихся в разнотипных водных объектах.

2. Рассмотреть стратегии освоения разнотипных субстратов представителями разных морфоэкологических групп прикреплённых инфузорий.

3. Выявить особенности протекания первичной сукцессии перифитонных цилиосообществ на модельных субстратах различной архитектоники.

4. Изучить структуру перифитонных цилиосообществ на природных, антропогенно-привнесённых и модельных субстратах различной архитектоники в естественных и лабораторных условиях.

Научная новизна. Впервые при сравнительном анализе структуры перифитонных цилиосообществ показано значение архитектоники как экологического фактора. В зависимости от показателей сложности пространства выделены три типа архитектоники субстрата, каждый из которых характеризуется формированием цилиосообществ, отличающихся по экологической структуре.

Предложена классификация прикреплённых форм инфузорий на четыре морфоэкологические группы, имеющие разные стратегии освоения субстрата.

Впервые в экспериментальных условиях изучена первичная сукцессия перифитонного цилиосообщества, установлено, что скорость и характер её протекания зависят от сложности архитектоники субстрата.

Предложено понятие субстратного загрязнения, под которым понимается антропогенная трансформация архитектоники природных поверхностей или внесение в водный объект субстратов, аналогов которым не существовало в природе.

Впервые в исследованиях перифитона проведена количественная оценка сложности архитектоники субстрата с применением меры SVR (,Surface — to — Volume Ratio), модифицированной для точек пространства и ранее используемая в топологии биологических объектов (Гаврилов и

др., 2012).

Практическое значение. Получены оригинальные материалы по фауне прикреплённых инфузорий водных объектов Вологодской области и обнаружено 27 новых видов. Разработан способ повышения точности

биоиндикационных исследований, проводимых с использованием прикреплённых инфузорий.

Предложенное понятие субстратного загрязнения имеет значение для оценки антропогенного воздействия на водные экосистемы и прогнозов трансформации сообществ.

Практические рекомендации по результатам работы легли в основу НИОКР «Разработка оригинальной методики биотестирования с использованием перифитонных инфузорий» в рамках госбюджетной НИР «Разработка оригинальных технологий в области ресурсосбережения и контроля окружающей среды», результаты которой зарегистрированы в ВНТИЦ (№ 01.2.007 09598).

Апробация работы. Материалы и основные результаты исследования были представлены на научных мероприятиях разного уровня, включая заседания кафедры зоологии и экологии ВГПУ, четыре научно-практические конференции студентов и аспирантов ВГПУ (Вологда, 2007, 2008, 2009,

2010); международный молодёжный форум BIOS-2007 (Санкт-Петербург, 2007); региональную молодёжную конференцию «Интеллектуальное будущее Вологодского края» (Вологда, 2009); международную конференцию «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт-Петербург,

2011), симпозиум с зарубежным участием «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти, 2011), всероссийскую конференцию с международным участием «Актуальные проблемы экологии и биологии» (Сыктывкар, 2012), международную конференцию «Protist-2012» (Осло, 2012), XV Школу-конференцию молодых учёных "Биология внутренних вод" (Борок, 2013).

Результаты исследований использовались в рамках выполнения НИР по тематическому плану Рособразования «Исследование трансформации водосборов таёжной зоны (per. № 1.1.07; 2007-2009 гг.); государственного заказа «Комплексное пространственно-временное моделирование

трансформации водосборов таёжной зоны на основе ГИС-технологий» (2012 г.).

Материалы, полученные в ходе исследования, внедрены в учебный процесс на естественно-географическом факультете ВГПУ в курсах: «Общая экология», «Экология водных экосистем», «Биоиндикация и биотестирование».

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав и выводов общим объёмом 137 страниц, проиллюстрирована 63 рисунками, 16 таблицами. Список литературы включает 252 работы, из которых 65 на иностранных языках.

Публикации. По теме работы опубликовано 15 работ, из них 3 — в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность за неоценимую помощь научному руководителю проф., д.б.н. H.JI. Болотовой; за советы и методическую помощь благодарит г.н.с. лаборатории микробиологии ИБВВ РАН д.б.н. А.П. Мыльникова, с.н.с., к.б.н. Д.В. Тихоненкова, зам. директора Института зоологии HAH Украины, д.б.н. И.В. Довгаля, зав. лабораторией технической гидробиологии Института гидробиологии HAH Украины, д.б.н. A.A. Протасова; за обсуждение работы и неизменную поддержку сотрудников кафедры зоологии и экологии ВГПУ к.б.н. A.A. Шабунова, к.б.н. Ю.Н. Белову, к.б.н. М.Я. Борисова и других.

Глава 1. Перифитон как экотопическая группа организмов

1.1. Современные представления о содержании термина «перифитон» и

подходы к его изучению

Выделение экологических групп организмов проводится в методических и эколого—эволюционных целях, поскольку тесная взаимосвязь биотических группировок с их характерным местообитанием - результат длительного адаптациогенеза. Экотонные группировки с одной стороны отражают результат адаптаций животных к определённому местообитанию, а с другой - обозначают некоторую группу организмов, формирующих сообщество в определённых условиях. Так, A.A. Протасов (2010) определяет экотопическую группу гидробионтов как "совокупность организмов, населяющих наиболее крупные биотопы в контурных и внутренних областях гидросферы и конвергентно обладающих рядом близких по своему характеру адаптаций, позволяющих наиболее эффективно использовать ресурсы в условиях этих биотопов".

Перифитон как экотопическая группа организмов, несмотря на длительную историю изучения, до сих пор не получил определённого статуса. Впервые термин предложил А.Л. Беннинг в 1924 г. для сообществ водных организмов, формирующихся на погруженных в воду субстратах исключительно антропогенного происхождения (Протасов, 2005а, 2010). В дальнейшем термин получил распространение и для всех других сообществ, формирующихся на твёрдой поверхности вне придонного слоя. В настоящее время критерии выделения перифитона и адаптивные особенности представителей этой группы являются предметом дискуссии.

В современной российской науке существуют различные точки зрения на проблему определения перифитона, связанные с включением в его состав подвижных форм и обрастателей живых субстратов — эпизоев и эпифитов. Например, к эпизоям относят комменсальных инфузорий, населяющих поверхность тела беспозвоночных (Шубернецкий, Чорик, 1977; Gilbert, Schroetter, 2003; Gelmboldt, Dovgal, 2005; Мухортова и др., 2009). В отдельные группы выделяется население погруженных поверхностей макрофитов и водных животных, на основании не только на экологии видов, но и методических особенностей изучения перифитона (Бурковский, 2006). Иная точка зрения на перифитон, как совокупность всех сообществ, формирующиеся на границе "вода-твёрдое тело" вне зависимости от характера субстрата обосновывается в работах И.В. Довгаля (2005). Подчёркивается, что среди эпизойных организмов много обитателей неорганических субстратов. В состав эпизойного сообщества входят не только виды, прикреплённые к поверхности животного, но и подвижные формы инфузорий (Green, Shiel, 2000; Öztürk, Özer, 2010 и др.). С нашей точки зрения, противоречия в содержании термина «перифитон» не возникает, если рассматривать эпибионтов в качестве подмножества множества перифитонных организмов.

Дискутируется также принадлежность к перифитонным сообществам видов, особи которых свободно передвигаются вдоль поверхности субстрата. С одной стороны, они являются населением «двухмерного» биотопа поверхности, с другой — не имеют адаптаций к прикреплению и ведут отличный от собственно прикреплённых форм образ жизни. Существуют разные точки зрения на этот вопрос. Так, И.А. Скальская (2002) разграничивает перифитонные организмы на «истинно перифитонных животных», имеющие специальные приспособления для закрепления на субстратах и «псевдоперифитонных», свободно перемещающихся вдоль его поверхности. А.И. Раилкин (2008) относит все организмы, живущие на

разделе твёрдой и жидкой среды в гидросфере к бентосу. Предлагается классификация живущих на поверхности субстрата форм на прикреплённые (сессильные), сверлильщики и подвижные (вагильные). Этим не придаётся значения различиям населения дна и других поверхностей вне донного слоя водоёма. Такую экологическую классификацию можно считать практически-ориентированной, поскольку во многих исследованиях различия между бентосом и перифитоном в традиционном его понимании не выявляются (Ковалева, 2005).

По мнению A.A. Протасова (2010), сообщества перифитона представляют собой пространственно-сложную структуру, которая сочетает как прикреплённые, так и подвижные формы, выполняющие специфические для них функции. Таким образом, функционально в состав перифитона включаются не только собственно прикреплённые формы, но и подвижные, свободно передвигающиеся вдоль субстрата. Такое разделение приводит к необходимости выделять переходные между планктоном и перифитоном формы, не позволяя их чётко разграничить.

Отнесение подвижных форм к сообществам перифитона представляется обоснованным с точки зрения целостности сообществ. Очевидно, что и подвижные и неподвижные формы, локализованные на поверхности субстрата, представляют собой единый, тесно взаимосвязанный биотический комплекс.

Наибольшую сложность представляет разделение экотопических групп перифитона и бентоса. Так, С.Н. Дуплаков (1925) отмечает, что А.Л. Бенинг в своей работе не указывает отличие сообществ перифитона от бентоса. В тоже время, для перифитона характерна жизнь на плотном субстрате, а сообщества бентоса формируются на поверхности и в толще рыхлого субстрата, что обусловливает характерные черты отличия морфологии той или иной группы сообществ (Дуплаков, 1933). К сходному выводу приходят и другие исследователи сообществ водных организмов