Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формирование видовой структуры и сезонная сукцессия перифитона в водопроводном канале

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Формирование видовой структуры и сезонная сукцессия перифитона в водопроводном канале"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М. В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

ЛУКИН Владимир Борисович

ФОРМИРОВАНИЕ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ И СЕЗОННАЯ СУКЦЕССИЯ ПЕРИФИТОНА В ВОДОПРОВОДНОМ КАНАЛЕ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 2003

Работа выполнена на кафедре общей экологии Биологического факультета Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:

д. б. н., профессор А.М. Гиляров

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

д. б. н., Л.В. Ильяш к. б. н., Т.Н. Ратькова

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Институт биологии внутренних вод РАН им. И.Д. Папанина

Защита состоится_2003 г. в_часов на заседании Диссертационного

совета Д 501.001.55 в Московском Государственном Университете им. М.В. Ломоносова по адресу Москва, 119992, Ленинские Горы, МГУ, Биологический факультет, аудитория 389.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ

Автореферат разослан_2003 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета к.б.н.

и

Ï~щт

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Изучение механизмов формирования и поддержания видовой структуры сообществ — традиционная, но по-прежнему актуальная тема экологических исследований, выполненных за последние десятилетия (Sommer, 1989; Cornell, Lawton, 1992). Принято считать, что на ранних этапах сукцессии соотношение видов определяется прежде всего их поступлением из внешней среды (Patrick, 1975), а после того как все доступные для колонизации участки местообитания заселены, между колонистами возникают конкурентные взаимодействия, которые и являются основным механизмом, поддерживающим структуру сообщества (Diamond, 1975).

В то же время многие авторы (Strong, 1983; Cornell, Lawton, 1992; Keddy, Weiher, 1999) полагают, что видовая структура сообщества в течение всего периода его существования может определяться преимущественно процессами иммиграции (вселения) и эмиграции (выселения) организмов. Что касается межвидовых взаимодействий внутри сообщества, то они признаются слабыми и не играющими существенной роли в его организации.

Перифитон, развивающийся на искусственном субстрате в условиях проточного водоема, служит удобной моделью для исследования различных механизмов регуляции видовой структуры сообщества. С одной стороны, для образующих его организмов наиболее важным ресурсом является свободное пространство, а конкуренция за него может служить основным фактором, формирующим облик данного сообщества (Fageström, 1997). С другой стороны, видовая структура перифитона зависит от постоянно происходящего между субстратом и толщей воды обмена организмами. Оценить степень этой зависимости можно, сравнивая видовой состав и соотношение обилия разных видов в планктоне и перифитоне. Увеличение сходства видового состава этих сообществ свидетельствует об усилении влияния существующих между ними обменных процессов, а уменьшение - о î^oH^H^^jfljJ^JJÎ акторов,

библиотека

С.Петербург

ОЭ

специфических для каждого сообщества. Среди последних для видовой структуры перифитона наибольшее значение имеют межвидовая конкуренция за субстрат и пресс фитофагов.

Цель работы — определить механизмы формирования и поддержания видовой структуры перифитона, развивающегося в водопроводном канале, и установить при каких условиях видовая структура сообщества определяется прежде всего составом оседающих на субстрат планктонных форм, а при каких — взаимодействиями между уже осевшими организмами.

Конкретные задачи работы:

¡.Охарактеризовать состав и соотношение видов на всех этапах сезонной сукцессии перифитона.

2. Выявить факторы внешней среды, под влиянием которых происходит изменение видовой структуры перифитона.

3. Оценить степень влияния на видовую структуру перифитона поступления организмов из толщи воды на каждом этапе сезонной сукцессии.

4. Определить, при каких условиях окружающей среды регуляция видовой структуры сообщества определяется преимущественно межвидовыми взаимодействиями, а при каких - зависит от поступления на субстрат планктонных форм.

Научная новизна работы. В ходе исследований показано, что роль обменных процессов в процессе формирования и поддержания видовой структуры перифитона зависит от наличия на субстрате доступного для колонизации свободного пространства. Факторы внешней среды, под влиянием которых увеличивается площадь незанятой поверхности, способствуют усилению роли неинтерактивных механизмов регуляции, основанных на поступлении организмов извне. Одним из таких факторов может служить рост нитчатых макроводорослей, талломы которых представляют собой субстрат для оседающих из толщи воды пропагул.

Механизмы регуляции видовой структуры, основанные на межвидовых взаимодействиях, преобладают в тех случаях, когда на сообщество наиболее сильно влияет пресс специализирующихся на питании перифитоном фитофагов (личинок хирономид).

О влиянии обмена организмами между субстратом и толщей воды на структуру перифитонного сообщества судили по величине индекса Чекановского-Съёренсена, с помощью которого оценивали сходство видовой структуры перифитона и фитопланктона.

Определена взаимосвязь между стратегией колонизации субстрата перифитонными организмами и их жизненной формой. Показано, что формы, рост которых ориентирован в толщу воды, эффективнее колонизируют субстрат на ранних этапах сукцессии, но уступают формам, плотно прилегающим к субстрату, при интенсивном воздействии фитофагов.

Апробадия работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждались на 2-м международном семинаре по экологии лентических экосистем (Палермо, 2000), на международной конференции «Актуальные проблемы экологии и безопасности жизнедеятельности» (Москва, 2002), на IX международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов 2002» (Москва, 2002), а так же на научно-технических советах МГУП «Мосводоканал» в 2000-2003 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 2 статьи, 2 тезисов, 1 тезисы находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация включает в себя 7 глав, введение, выводы и список литературы. Работа содержит 104 страницы текста, 8 таблиц и 34 рисунка. Список использованной литературы включает 98 названий, из них 46 на иностранных языках.

Материал работы - около 200 проб фитопланктона и перифитона, 180 анализов концентрации хлорофиллов «а», «Ь» и «с» в воде и на субстрате.

Использованы также материалы лабораторного мониторинга качества воды в Акуловском канале, проводившегося в 2000-2002 гг. лабораториями МГУП «Мосводоканал».

Глава 1. Обзор литературы

В обзоре литературы обобщены материалы исследований закономерностей развития видовой структуры различных сообществ. Для большинства сообществ характерно стабильное соотношение между обилием образующих их видов, которое поддерживается определенными рсгуляторными механизмами, основанными на межвидовых взаимодействиях внутри сообщества (главным образом межвидовой конкуренции) или на миграционных процессах (Гаузе, 1936; Patrick, 1975). Для организмов, образующих сообщество перифитона, основным лимитирующим ресурсом является доступное для заселения пространство. С одной стороны конкуренция за него может поддерживать стабильность видовой структуры на каждом этапе сезонной сукцессии (так называемый интерактивный механизм). С другой стороны, существование в условиях водотока способствует интенсивному миграционному обмену между перифитоном и фитопланктоном. Оседающие из толщи воды пропагулы колонизируют постоянно образующиеся участки свободного пространства и, благодаря этому, в сообществе перифитона может сохраняться относительно стабильное соотношение видов, определяемое обилием их пропагул в толще воды (неинтерактивный механизм).

Следствием влияния обменных процессов на формирование сообщества перифитона будет сходство его видовой структуры со структурой фитопланктона. Оценивая это сходство на каждом этапе сезонной сукцессии, можно определить, какую роль в формировании видовой структуры играет неинтерактивный механизм регуляции.

Глава 2. Место проведения исследований, материалы и методы

Акуловский водопроводный канал берет начало от Акуловской плотины Учинского водохранилища (Канал им. Москвы..., 1987). Общая протяженность канала составляет 28 км, из которых 9.3 км приходится на подземные трубопроводы. Остальная часть канала представляет собой открытые водоводы трапециевидного сечения, облицованные бетонными плитами. Глубина канала -4 м, длина откосов (расстояние от дна до верхних бровок) - б м. Средний расход воды в водоводах составляет 16-18 м3/с, общее время пребывания воды в канале - 24 - 36 ч при скорости потока - примерно 0.2 - 0.3 м/с (Соколова, 1963; Кафтанникова, 1975).

Для регулирования расхода воды в конце канала устроен специальный расширенный бассейн — «ковш» (название этого гидротехнического сооружения соответствует его конфигурации). Длина «ковша» составляет 1600 м, ширина - от 50 до 200 м. (Костоусова, 1968). Из-за того, что в «ковше» скорость течения воды снижается в несколько раз, в нем происходит интенсивное осаждение взвеси и накопление донных отложений. При этом существенно уменьшается мутность воды. В поступающую в «ковш» воду до 2001 г. вводили хлор дозами 1-3 мг/л (Канал им. Москвы..., 1987).

Исследования перифитона и фитопланктона в Акуловском водопроводном канале проводили с 21 апреля по 16 августа 2000 г., с 3 мая по 23 октября 2001 г. и с 14 апреля по 10 сентября 2002 г. Станции отбора проб №№ 1-4 были расположены на расстоянии 2, 10, 20 и 28 км от истока. На «ковше» станции отбора проб №№ 5-7 находились на расстоянии 100, 800 и 1300 м от места впадения в него магистральной части канала соответственно.

В качестве искусственного субстрата использовали предметные стекла размером 75x15x2 мм и керамические пластины площадью 225 см2. В начале периода наблюдений на станциях отбора проб на глубине около 0.4 м устанавливали одновременно по 1-2 асбестовых листа с наклеенными на них

-615-20 предметными стеклами и серию из 10 - 15 керамических пластин. В 2000 г. на станции №4 еженедельно отбирали по 1 стеклу, так что время экспозиции первого стекла составляло 1 нед., второго - 2 нед. и т. д. до окончания наблюдений. Одновременно со стеклами на той же станции отбирали 1 л воды для определения видового состава фитопланктона. Всего в 2000 г. было произведено 17 отборов проб. В том же году один раз в две недели делали смыв с одной керамической пластины на каждой из станций № 4-7. Одновременно с перифитоном на всех станциях отбирали пробу воды объемом 6 л для определения концентрации пигментов в фитопланктоне.

В 2001 г. отбор стекол проводили на каждой из станций №№ 1-3 через каждые 20 - 30 дней. Одновременно на каждой станции отбирали пробу перифитона с керамических пластин, а так же пробы воды объемом 1 л - для определения численности и видового состава фитопланктона и 6 л - для определения концентрации хлорофиллов «а», «Ь» и «с». Всего за период наблюдений на каждой станции №№ 1-3 пробы отбирали 9 раз. На станции № 4 периодичность отбора проб перифитона и фитопланктона в 2001 г. составляла 10-20 дней, а всего за период наблюдений 2001 г. пробы на этой станции отбирали 15 раз, в соответствии со схемой, принятой и для других точек.

В 2002 г. исследования проводили на станциях № 4-7. Пробы перифитона с керамических пластин на каждой станции отбирали 1 раз в 2 недели. При этом, так же как и в предыдущие годы, отбирали пробы воды объемом 6 л для определения пигментного состава фитопланктона. Определение численности и видового состава фитопланктона и перифитона на предметных стеклах в этом году не проводили.

С поверхности каждого отобранного предметного стекла делали соскоб. Материал соскоба фиксировали 2% раствором формальдегида. В каждой пробе под бинокулярной лупой в камере Богорова подсчитывали количество

беспозвоночных, которых определяли до основных систематических групп (моллюски, коловратки, олигохеты, полихеты, кладоцеры, копеподы, гаммариды, хирономиды, ручейники, поденки, веснянки и т. д.). После этого пипеткой с широким носиком переносили несколько капель суспензии в камеру Нажотта и под микроскопом подсчитывали число клеток водорослей и цианобактерий. В соответствии с рекомендациями В.Д. Федорова (1979) в каждой пробе просчитывали 1-3 тыс. клеток. При микроскопировании с помощью окуляра-микрометра измеряли не менее 10 клеток каждого вида. По их средним значениям высчитывали объем наиболее близких по форме геометрических фигур. Средний объем, полученный для каждого вида, умножали на его численность. Таким образом, получали значение биомассы для каждого вида. Суммируя эти значения, получали общую биомассу. Полученные результаты пересчитывали на 1 см2 площади субстрата.

В пробах воды определяли численность и видовой состав фитопланктона. Для этого пробу концентрировали методом отстаивания, который подробно описан в Руководстве по методам гидробиологического мониторинга (1992). Концентрацию хлорофиллов «а», «Ь» и «с» в перифитоне и фитопланктоне определяли, измеряя на спектрофотометре оптическую плотность ацетонового экстракта смывов с керамических пластин и мембранных фильтров, на которых концентрировали фитопланктон, при длинах волн 630, 645, 663 и 750 нм (Руководство..., 1992).

О влиянии миграционного обмена между перифитоном и фитопланктоном на их видовую структуру судили по сходству видового состава этих сообществ. При этом на каждом участке канала между двумя соседними станциями эффект, который оказывает на перифитон оседание взвешенных в толще воды форм, оценивали, сравнивая с помощью индекса Чекановского-Съёренсена видовую структуру планктона на верхней по течению станции и перифитона на нижней. Соответственно, для оценки эффекта дрифта (перехода

прикрепленных форм во взвешенное состояние) сравнивали структуру перифитона на верхней станции со структурой фитопланктона на нижней. Таким образом, оба процесса были исследованы на промежуточных участках между каждой парой соседних станций.

Глава 3. Видовая структура перифитона и фитопланктона Акуловского канала и ее пространственно-временные изменения.

За два года исследований в Акуловском водопроводном канале обнаружено 162 таксона водорослей и цианобактерий рангом ниже рода. Из них в составе фитоперифитона обнаружено 119 видов и форм. Большинство из них относится к диатомовым водорослям - 61 таксон (51.3%), 27 видов и форм (22.7%) относится к зеленым, немного меньшим количеством таксонов представлены цианобактерии - 24 таксона (20.2%).

По мере удаления от Учинского водохранилища в толще воды Акуловского канала увеличивается разнообразие диатомовых, по-видимому, благодаря поступлению форм, обычных для перифитона - в основном, представителей родов Cocconeis, Navícula, Nitzschia, Pinnularia и др. Кроме диатомовых в толще воды появляются также и некоторые виды цианобактерий, обильно развивающиеся в перифитоне - Lyngbia major, Phormidium spp., Pleurocapsa minor и др.

Разнообразие перифитона также возрастает с увеличением расстояния от Учинского водохранилища. В основном, виды, обнаруженные в конце канала и не отмеченные в его начале, представляют собой организмы, типичные для фитопланктона. Это преимущественно диатомовые - Nitzshia holsatica, Asterionella formosa, протококковые - Scenedesmus qtiadricauda, Pediastrum duplex, вольвоксовые - Partdorina morum и др. Таким образом, благодаря обмену организмами между субстратом и толщей воды в канале происходит взаимное обогащение видового состава фитопланктона и перифитона.

-9В течение вегетационного сезона в Акуловском канале наблюдаются две вспышки численности фитопланктона. Первая приходится на конец апреля -начало июня. В этот период в толще воды доминируют диатомовые водоросли — Fragillaria brevistriata, Diatoma vulgare, Melosira varians, Aulacosira granulata, Tabellaría fenestrata, Meridion circulare, Navícula spp., Nitzshia spp., Synedra ulna и S. acus. Вслед за снижением численности планктонных водорослей, наблюдаемом в середине лета, в начале августа - сентябре происходит массовое развитие цианобактерий, среди которых наиболее обильны Microcystis aeroginosa, Anabaena flos-aqua, Oscillatoria spp. и Aphanotece spp. Во второй половине сентября доля цианобактерий сокращается, а доминантами фитопланктона снова становятся диатомовые водоросли, в основном те же виды, что и весной.

Динамика биомассы фитопланктона Акуловского канала имеет только один выраженный пик, соответствующий весеннему периоду массового развития диатомей (рис.1). В это время суммарная биомасса фитопланктона достигает 22-24 мг/л. Увеличение численности цианобактерий в конце лета практически не отражается на общей биомассе фитопланктона, что, по-видимому, является следствием малых размеров их клеток.

Сходная сезонная динамика характерна и для концентрации основного растительного пигмента - хлорофилла "а". Средняя концентрация его в водопроводном канале составляет около 3.33 мкг/л. Во время весеннего всплеска численности диатомей она достигает 21.36 мкг/л. В конце лета, в период "цветения" цианобактерий концентрация хлорофилла "а" возрастает незначительно и, как правило, не превышает 6.5 мкг/л.

Станция 1

Станция 2

Станция 3

18.4.01 18.5.01 18.6.01 18.7.01 18.8.01 18.9.0118.10.01 Дата

18.4.01 18.5.01 18.6.01 18.7.01 18.8.01 18.9.0118.10.01 Дата

25 п мг/л 20 15

30 -| Станция 4 (А) мг/л

18.4.01 18.5.01 18.6.01 18.7.01 18.8.01 18.9.0118.10.01 Дата

Станция 4 (Б) мг/л

Ш диатомовые О зеленые й цианобактерии Шэвгленовые

24.4.00 24.5.00 24.6.00 24.7.00 18.4.01 18.5.01 18.6.01 18.7.01 18.8.01 18.9.01

Дата

Рис. 1. Динамика биомассы фитопланктона в Акуловском водопроводном канале на станциях 1-3 в 2001 г. и на станции 4 в 2000 (А) и 2001 (Б) гг.

По мере прохождения воды по каналу средние за вегетационный сезон величины, как биомассы, так и концентрации хлорофилла "а" в фитопланктоне возрастают. На станции № 1 концентрация хлорофилла "а" в среднем за сезон 2001 г. составила 1.97 мкг/л, на станции № 2 - 2.84 мкг/л, на станции № 3 — 3.29 мкг/л и на станции № 4 - 5.23 мкг/л, что подтверждает наблюдения Т.Н. Баклановской (1968) об увеличении обилия фитопланктона по трассе канала.

Так же как и в фитопланктоне, с апреля до середины июня в перифитоне Акуловского канала обильно развиваются диатомовые водоросли. На них приходится более 95% биомассы (рис. 2, 3). В это время наиболее обильны Fragillaria brevistriata, Diatoma vulgare, D. elongatum, Melosira varians, Tabellaría fenestrata, Gomphonema olivaceum. В меньшем количестве встречаются Cocconeis spp., Navícula spp., Cymbella ventricosa, Nitzshia spp. Synedra ulna и S. acus.

В мае в перифитоне начинается развитие зеленых нитчатых водорослей -Ulotrix zonata, Stigeoclonium tenue, Cladophora glomerata, Tribonema sp. и др., которые до конца июля являются эдификаторами сообщества. В середине июня происходит относительное снижение обилия прикрепленных водорослей. При этом кардинально меняется состав микроперифитона. В нем доминируют Cymbella ventricosa, Navícula spp., Cocconeis placentula, Gyrosigma sp., Amphora ovalis и колониальные цианобактерий Pleurocapsa minar. В июле в пленке микроперифитона наблюдается некоторый рост численности ценобиальных протококковых - Scenedesmus quadricauda, Pediastrum dúplex, Р. boryanum, Ankystrodesmus sp. и др. Начиная с последней декады июля и до конца сентября, в составе микроперифитона единично встречаются цианобактерии из родов Microcystis и Aphanotece, доминирующие в это время в фитопланктоне. В конце сентября и в начале октября в пробах перифитона отмечен рост обилия диатомовых водорослей, видовой состав которых был схож с весенним.

-12-

станция 1

Биомасса 0.16 т перифитона,

, мг/см 0.12-1

Концентрация хлорофилла «а», т 12 мкг/см -

0.00

18.4 18.5

18.6 18.7 18.8 18.9 18.10

дата станция 3

пер! штона, мг/с 2

Концентрация 12 -- 8

хлорофилла «а»,| мкг/сиг

18.4 18.5 18.6 18.7 18.8 18.9 18.10 дата станция 4

Биомасса Концентрация 7 12

перифитона, хлорофилла «а», у

мкг/см о

0.00

18.4 18.5 18.6 18.7 18.8 18.9 18.10 дата

—О—Биомасса перифитона; —♦—Концентрация хлорофилла «а».

Рис. 2. Динамика биомассы перифитона и концентрации хлорофилла «а» в Акуловском канале в 2001 г.

-13-

Станция 1 Станция 2

0% ................................................. Оо/о ...............................................................................

18.4 18.5 18.6 18.7 18.8 18.9 18.10 18.4 18.5 18.6 18.7 18.8 18.9 18.10

дата дата

I НИ диатомовые ЕЗ зеленые ЩЦцианобактерии БЗЗЗэвгленовые

Рис. 3. Состав перифитона в Акуловском водопроводном канале.

При изменении видового состава перифитона происходит перестройка его пространственной организации. В начале вегетационного сезона господствуют водоросли, рост которых ориентирован в толщу воды (рис. 4). Весной это главным образом лентовидные, цепочковидные и стебельковые формы колоний диатомей. Внешний вид перифитона в этот период напоминает «войлочный налет» на поверхности субстрата. В первой половине лета структуру перифитона определяют зеленые нитчатые водоросли. Их талломы по мере роста покрываются слоем вторичных обрастаний, состоящих преимущественно из плотно прилегающих одноклеточных и колониальных форм диатомей и цианобакгерий. Состав вторичных обрастаний в целом схож с подстилающим слоем микроперифитона - пленкой, которая выстилает поверхность субстрата, не занятую ризоидами нитчаток.

-14В сентябре в перифитоне снова появляются ориентированные в толщу воды лентовидные, цепочковидные и стебельковые колонии диатомовых водорослей.

18.04.01 18.05.01 18.06.01 18.07.01 18.08.01 18.09.01 дата

—Б— организмы, ориентированные в толщу воды

организмы, ориентированные параллельно поверхности субстрата

Рис. 4. Соотношение водорослей с различным типом пространственной ориентации в перифитоне Акуловского канала.

Глава 4. Факторы, определяющие сезонную динамику биомассы перифитона и фитопланктона

Численность и биомасса основных груш водорослей и цианобактерий в фитопланктоне и перифитоне Акуловского канала зависит от соотношения концентрации биогенных элементов — азота, фосфора и кремния. Весеннее поступление обогащенных биогенными элементами талых вод вызывает бурное развитие водорослевых сообществ. Интенсивный рост водорослей в дальнейшем приводит к быстрому сокращению концентрации фосфатов. Несколько медленнее уменьшается концентрация нитратов и силикатов. Наибольшие значения соотношения по массе минеральных форм азота и фосфора (Ы/Р) в воде приходятся на середину мая (рис. 5). В это время в

фитопланктоне и перифитоне домшшруют устойчивые к дефициту фосфора диатомовые водоросли. Сокращение концентрации биогенных элементов вызывает общую депрессию биомассы водорослевых сообществ в середине лета. В то же время уменьшение соотношения N/P дает возможность развиваться более требовательным к фосфору зеленым водорослям и цианобактериям. При их массовом развитии в фитопланктоне, которое наблюдается во второй половине лета, уменьшается прозрачность воды, вследствие чего водоросли, находящиеся в перифитоне, испытывают недостаток света. Об этом свидетельствует рост удельного содержания хлорофилла «а» в клетках перифитонных водорослей, которое достигает в первой половине сентября максимальных значений - 0.6 - 0.8%. Недостаток света вызывает депрессию перифитона в конце вегетационного сезона.

18.04.2001 18.05.2001 18.06.2001 18.07.2001 18.08.2001 18.09.2001

Дата

Рис.5 Соотношение по массе неорганических форм азота и фосфора (И/Р) в воде Акуловского канала.

Глава 5. Факторы, обусловливающие изменения видовой структуры и пространственной организации перифитона в ходе сезонной сукцессии

Перифитонные водоросли и цианобактерии большую часть вегетационного сезона испытывают недостаток света, по сравнению с взвешенными в толще воды организмами. Среди жизненных форм перифитонных организмов наиболее адаптированы к недостатку света, стебельковые, нитчатые,

лентовидные и цепочковидные формы (Празукин, Хайлов, 1999). По сравнению с плотно прилегающими к субстрату формами, к ним поступает больше света, а, кроме того, они имеют возможность более эффективно усваивать из воды биогенные элементы из-за большей площади соприкосновения поверхности клеток с водой.

Таким образом, при отсутствии других селективных факторов в сообществе должны преобладать организмы, рост которых ориентирован в толщу воды. Однако такая жизненная форма, по сравнению с плотно прилегающими к субстрату организмами, менее устойчива к внешним нарушениям, в частности к прессу фитофагов (Sommer, 1999).

Среди растительноядных беспозвоночных, питающихся фитоперифитоном, в Акуловском канале наибольшего обилия достигают личинки хирономид и брюхоногие моллюски. На моллюсков приходится в среднем 33% биомассы фитофагов (1.8-2.99 г/м2), а на хирономид - 44% (1.4-5.12 г/м2) (Соколова и др., 1981). В течение вегетационного сезона в перифитоне наблюдали два пика численности этих организмов - в июне и в августе-сентябре. Наибольшее количество хирономид в течение всех трех лет регистрировалось в июне.

Сразу после периода максимальной численности личинок хирономид (в начале июня) в составе сообщества фитоперифитона увеличивается доля плотно прилегающих к субстрату форм (рис. 6). Внешний вид микроперифитона на предметных стеклах в это время претерпевал изменения от «войлочного налета», образованного преимущественно лентовидными диатомеями, до моноклеточного слоя, состоящего из Cocconeis placeníula и цианобактерий Pleurocapsa minor. На нем располагались трубки хирономид, в которых единично встречались живые клетки Gomphonema olivaceum и Navícula sp.

100% -¡ 80% 60% -40% i 20% -

Доля от общей биомассы перифитона, %% □

D п опо

□ ♦

0%

о

500

100 200 300 400

численность личинок хирономид,

« организмы, рост которых ориентирован в толщу воды □ организмы, рост которых ориентирован параллельно поверхности субстрата

Рис. б. Влияние пресса фитофагов на пространственную организацию фитоперифитона (соотношение водорослей с различной ориентацией роста).

Увеличение скорости элиминации перифитона под воздействием интенсивного пресса фитофагов в продолжение первой половины лета способствовало колонизации субстрата оседающими из толщи воды организмами. В июле на погруженных в воду стеклах в большом количестве встречались планктонные протококковые водоросли, преимущественно различные виды Бсепе^е.ших, РесИазШип, Апк1з1гос1езтиз и др.

Глава 6. Обмен организмами мевду субстратом и толщей воды и его влияние на видовую структуру перифитона

Оседающие из толщи воды организмы оказывают наиболее сильное влияние на видовую структуру перифитона при наличии на субстрате свободного места и ослабленной конкуренции за пространство. Такая ситуация характерна для ранних стадий сезонной сукцессии (рис. 7). В апреле - мае в перифитоне развиваются нитчатые и стебельковые формы диатомовых - Tabellaría

fenestrata, Diatoma vulgare, Fragillaria brevistriata, Melosira varions, фрагменты колоний которых сравнительно легко отрываются течением и в большом количестве попадают в толщу воды. Как показывает корреляционный анализ динамики относительного обилия массовых видов планктона и перифитона, эти виды демонстрируют наибольшую миграционную активность. Благодаря интенсивным обменным процессам между планктоном и перифитоном эти организмы быстро колонизируют свободные участки субстрата и становятся доминантами сообщества.

В конце июня в перифитоне начинают преобладать нитчатые макроводоросли, на которых в большом количестве поселяются вторичные обрастатели - Nitzshia sp., Cymbella sp., Navícula sp. Их численность также поддерживается за счет поступления планктонных пропагул, о чем свидетельствует увеличение сходства видовой структуры планктона и перифитона в этот период, а также высокая корреляция сезонной динамики относительного обилия самых массовых вторичных обрастателей -представителей родов Nitzshia и Cymbella в планктоне и перифитоне. Наиболее высокие значения корреляции зарегистрированы на начальном и среднем участках канала, которые характеризуются наибольшим обилием нитчаток.

В конце лета и осенью уменьшается интенсивность обменных процессов, так как доминирующие в это время в планктоне формы цианобактерий имеют низкий удельный вес и, поэтому, сравнительно трудно оседают, а корковые и плотно прилегающие к субстрату водоросли, доминирующие в это время в перифитоне редко встречаются в планктоне из-за их устойчивости к смыву течением. Следовательно, на поздних этапах сукцессии видовая структура перифитона практически независима от интенсивности обменных процессов и определяется преимущественно воздействием специфических факторов -пресса фитофагов и конкуренции за пространство, лежащих в основе интерактивного механизма регуляции.

0.8 га

Участок канала между ст. 1 и 2

16.5.01 13.6.01 Участок канала между ст. 2 и 3

11.7.01 8.8.01 дата

5.9.01 3.10.01

18.4.01 16.5.01 13.6.01 Участок канала между ст. 3 и 4

8.8.01 5.9.01 3.10.01

К 18.4.01 16.5.01 13.6.01 11.7.01 8.8.01 5.9.01 3.10.01

дата

Рис. 7. Влияние обмена организмами между субстратом и толщей воды на сходство видовых структур фитопланктона и перифитона: а - влияние оседания (сходство между фитопланктоном на верхней и перифитоном на нижней станции), б - влияние дрифта (сходство между перифитоном на верхней и фитопланктоном на нижней станции).

Глава 7. Развитие перифитона и фитопланктона в регулирующем бассейне Акуловского канала

В 2000 и 2002 гг., сопоставляя данные, полученные на магистральной части канала и в регулирующем бассейне, мы изучали изменения биомассы и продуктивности перифитона и фитопланктона в условиях малопроточного водоема. Для оценки биомассы использовали концентрацию хлорофилла «а». Кроме естественных факторов, воздействующих на альгоценозы регулирующего бассейна, в ходе настоящих исследований оценивали также влияние обработки воды хлором, которое проводилось в начале «ковша» в 2000 г.

Наибольшая биомасса водорослей и цианобактерий в толще воды и на субстрате, в «ковше», как и в магистральной части канала, отмечена в апреле -мае. В середине июня происходит снижение концентрации хлорофилла «а», как в перифитоне, так и в толще воды. В августе в «ковше» возрастает биомасса фитопланктона, благодаря автохтонному развитию цианобактерий, которое практически не наблюдается в магистральной части канала.

В 2000 г. биомасса фитопланктона в "ковше" была в среднем выше, чем в 2002 г. Так средняя за вегетационный период концентрация хлорофилла "а" в толще воды составила в 2000 г. - 6.3 мкг/л, тогда как в 2002 г. она была существенно ниже - 3,7 мкг/л. Обратная тенденция наблюдалась для биомассы перифитона. Концентрация хлорофилла «а» в обрастаниях «ковша» в конце лета 2000 г. не превышала 3.9 мкг/см2. В 2002 г при менее обильном развитии фитопланктона биомасса прикрепленных водорослей и цианобактерий в «ковше» была существенно выше и достигала в конце лета 8.2 мкг/см2, а осенью доходила до 21.2 мкг/см2. Таким образом, интенсивное развитие фитопланктона в малопроточных условиях подавляет развитие перифитона, по-видимому за счет уменьшения прозрачности воды.

Резкое снижение скорости течения, способствует оседанию на субстрат большого количества взвешенных в толще воды организмов. Поэтому средняя

за сезон концентрация хлорофилла «а» в перифитоне на верхней станции «ковша» в 2002 г. была на 68% выше, чем в магистральной части канала. В 2000 г. концентрация хлорофилла «а» в перифитоне на этой станции практически не отличалась от магистральной части канала (ст. № 4), что, по-видимому, объясняется ингибирующим действием хлора, вводимого в воду вблизи этой станции.

В период постоянной обработки воды хлором (2000 г.) в составе водорослевых сообществ «ковша» сокращается доля диатомовых водорослей, по сравнению с магистральной частью канала, о чем можно судить по уменьшению соотношения концентраций хлорофиллов «с» и «Ь» (рис. 8). В 2002 г., когда хлорирование воды было прекращено, соотношение пигментов в начале «ковша» было практически таким же, как и в магистральной части канала. Таким образом, хлорирование воды обладает выраженным ингибирующим эффектом в отношении диатомовых водорослей.

Также как и биомасса водорослей, в «ковше» распределяется средняя плотность поселения наиболее массовых представителей зооперифитона -личинок хирономид. В 2002 г., при отсутствии хлорирования средняя численность хирономид в обрастаниях регулирующего бассейна была в среднем выше, чем в магистральной части канала в 2.7 раза. Наибольшая плотность поселения личинок хирономид в этот год отмечена на станции № 5, в начале «ковша». В 2000 г., при постоянном хлорировании воды вблизи этой станции № 5, здесь, напротив, наблюдалось наименьшая плотность организмов зооперифитона, по сравнению с другими станциями. При этом средняя численность личинок хирономид, взвешенных в толще воды остается практически без изменений.

Отношение концентрации хлорофиллов "с" и "Ь" в перифитоне

Магистральная часть канала «ковш»

Отношение концентрации хлорофиллов "с" и "Ь" в фитопланктоне

Магистральная часть канала

среднее за 2000 г.

«ковш»

среднее за 2002 г.

Рис. 8. Изменение соотношения пигментов в перифитоне и фитопланктоне «ковша» по сравнению с в магистральной частью канала (станция № 4) при обработке воды хлором (2000 г.) и без нее (2002 г).

Таким образом, снижение скорости течения и интенсивное развитие водорослевых обрастаний способствуют увеличению плотности зооперифитона в регулирующем бассейне, по сравнению с магистральной частью канала. Хлорирование воды губительно действует на организмы, ведущие прикрепленный образ жизни, тогда как взвешенные в толще воды формы, по-видимому, менее чувствительны к воздействию дезинфектанта.

выводы

1. Видовая структура перифитона в водопроводном канале формируется в результате обмена организмами между субстратом и толщей воды (неинтерактивный механизм формирования), а также межвидовых взаимодействий внутри сообщества (интерактивный механизм).

2. Неинтерактивным механизмам, относительное влияние которых оценивали по степени сходства видовой структуры перифитона и фитопланктона, принадлежит важная роль на начальных этапах становления сообщества, при значительных нарушениях, вызванных прессом фитофагов, а также при интенсивном развитии нитчатых макроводорослей, талломы которых служат дополнительным субстратом для вторичных обрастаний.

3. Интерактивным механизмам, а именно - прессу фитофагов и конкуренции за свободное пространство, принадлежит важная роль в поддержании видовой структуры сообщества на поздних стадиях сезонной сукцессии.

4. Пресс фитофагов (личинок хирономид) приводит к доминированию в перифитоне плотно прилегающих к субстрату форм водорослей и цианобактерий. При относительно низкой плотности фитофагов на ранних стадиях сукцессии преобладают нитчатые, лентовидные, цепочковидные и стебельковые формы водорослей, которые, по-видимому, способны более эффективно использовать свет и биогенные элементы.

5. Таксономический состав как фитопланктонного, так и в перифитоного сообщества определяется соотношением в воде минеральных форм основных биогенных элементов - азота и фосфора (Ы/Р). При уменьшении этого соотношения доминируют зеленые водоросли и цианобактерии, при увеличении - диатомовые водоросли.

6. В регулирующем бассейне, куда поступает вода из Акуловского канала, при уменьшении скорости течения возрастает численность и биомасса перифитонных организмов. На субстрате и в толще воды увеличивается доля зеленых водорослей и цианобактерий. Увеличение численности планктонных цианобактерий в конце лета подавляет развитие перифитонных организмов,

по-видимому, благодаря уменьшению освещенности поверхности субстрата.

7. Применение хлорирования воды в открытом регулирующем бассейне подавляет развитие перифитонных организмов в большей степени, чем планктонных. Наиболее сильный эффект наблюдается по отношению к диатомовым водорослям.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Лукин В.Б. 2002. Перестройки в сообществе фитоперифитона в ходе сезонной сукцессии: оседание планктонных форм и пресс фитофагов (личинок хирономид) // Журн. общей биологии. Т. 63. № 5. с. 418-425.

2. Лукин В.Б. 2003. Механизмы, формирующие видовую структуру перифитона в ходе сезонной сукцессии: роль межвидовой конкуренции и оседания планктонных форм // Журн. общей биологии. Т. 64. № 3. с. 263272.

3. Лукин В.Б., Сапова., Е.В., 2002. Изменения в экосистеме водопроводного канала, вызываемые развитием фитообрастаний // Актуальные проблемы экологии и природопользования (выпуск 3) / сборник научных трудов. С. 83-87

4. Лукин В.Б. 2002. Трансформация сообщества фитопланктона под влиянием иммиграции перифитонных организмов в водопроводной части канала им. Москвы (бассейн верхней Волги) // Ломоносов 2002. Материалы IX Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам (Москва 9-12 апреля 2002 г.) с. 38.

5. Лукин В.Б. 2003. Влияние биообрастаний Акуловского водопроводного канала на качество воды, поступающей на Восточную водопроводную станцию // Проекты развития инфраструктуры города. Выпуск 3. (в печати).

Издательство ООО "МАКС Пресс". Лицензия ИД № 00510 от 01.12.99 г. Подписано к печати 06.10.2003 г. Формат 60x90 1/16. Усл.печл. 1,5. Тираж 80 экз. Заказ 782. Тел. 939-3890, 939-3891, 928-1042. Тел./факс 939-3891. 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В.Ломоносова.

Р1 в 23 7

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лукин, Владимир Борисович

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Сообщество, как структурированная система

1.2. Модели интерактивного и неинтерактивгного формирования видовой структуры

1.3. Межвидовая конкуренция за пространство - один из главных механизмов поддержания 10 видовой структуры в сообществах прикрепленных организмов

1.4. Факторы, оказывающие влияние на формирование видовой структуры

Глава 2. Место проведения исследований, материалы и методы

2.1. Характеристика водоема

2.2. «Биологические помехи» в работе Акуловского водопроводного канала

2.3. Методика отбора проб

2.4. Методы определения численности, биомассы и видового состава организмов перифитона 29 и фитопланктона

2.5. Оценка влияния миграционного обмена между перифитоном и фитопланктоном на 30 видовую структуру этих сообществ

2.6. Методы определения консентрации хлорофиллов «а», «Ь» и «с» в перифитоне и 32 фитопланктоне

Глава 3. Видовая структура перифитона и фитопланктона Акуловского канала и ее 33 пространственно-временные изменения

3.1. Трансформация видового состава альгоценозов в искусственных водотоках

3.2. Видовой состав перифитона и фитопланктона Акуловского канала

3.3. Сезонные изменения численности, биомассы и видового состава фитопланктона

3.4. Общая характеристика сезонных изменений численности, биомассы и видового состава 50 перифитона

3.5. Видовая структура перифитона и ее изменения в ходе сезонной сукцессии

3.6. Изменение пространственной организации перифитона в ходе сезонной сукцессии 56 „

Глава 4. Факторы, определяющие сезонную динамику биомассы перифитона и фитопланктона

4.1. Физико-химические характаристики воды в Акуловском канале

4.2. Концентрация биогенных элементов - азота, фосфора и кремния

4.3. Внутриклеточная концентрация хлорофилла «а» в клетках фитопланктона и перифитона 64 как показатель условий освещенности

Глава 5. Факторы, обусловливающие изменения видовой структуры перифитона в ходе 68 сезонной сукцессии

5.1. Состав и сезонная динамика численности фитофагов в перифитоне Акуловского канала

5.2. Роль хирономид в трансформации видовой структуры и пространственной организации 71 перифитона

Глава 6. Обмен организмами между субстратом и толщей воды и его влияние на видовую 73 структуру перифитона

6.1 .Интенсивность обменных процессов между планктоном и перифитоном

6.2. Роль обменных процессов между фитопланктоном и перифитоном в 79 формировании и поддержании видовой структуры перифитона

Глава 7. Развитие перифитона и фитопланктона в регулирующем бассейне 81 Акуловского канала

7.1. Биомасса фитопланктона и перифитона в «ковше»

7.2. Распределение биомассы перифитона и фитопланктона в «ковше»

7.3. Сезонная динамика численности зооперифитона в водопроводном канале и 89 "ковше"

7.4. Пространственное распределение хирономид в «ковше» 91 ВЫВОДЫ 94 Список публикаций по теме диссертации 95 Заключение 96 Список литературы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование видовой структуры и сезонная сукцессия перифитона в водопроводном канале"

Актуальность проблемы. Изучение механизмов формирования и поддержания видовой структуры сообществ - традиционная, но по-прежнему актуальная тема экологических исследований, выполненных за последние десятилетия (Sommer, 1989; Cornell, Lawton, 1992). Принято считать, что на ранних этапах сукцессии соотношение видов определяется прежде всего их поступлением из внешней среды (Patrick, 1975), а после того как все доступные для колонизации участки местообитания заселены, между колонистами возникают конкурентные взаимодействия, которые и являются основным механизмом, поддерживающим структуру сообщества (Diamond, 1975).

В то же время многие авторы (Cornell, Lawton, 1992; Keddy, Weiher, 1999) полагают, что видовая структура сообщества в течение всего периода его существования может определяться преимущественно процессами иммиграции (вселения) и эмиграции (выселения) организмов. Что касается межвидовых взаимодействий внутри сообщества, то они признаются слабыми и не играющими существенной роли в его организации.

Перифитон, развивающийся на искусственном субстрате в условиях проточного водоема, служит удобной моделью для исследования различных механизмов регуляции видовой структуры сообщества. С одной стороны, для образующих его организмов наиболее важным ресурсом является свободное пространство, а конкуренция за него может служить основным фактором, формирующим облик данного сообщества (Fagestrom, 1997). С другой стороны, видовая структура перифитона зависит от Постоянно происходящего между субстратом и толщей воды обмена организмами. Оценить степень этой зависимости можно, сравнивая видовой состав и соотношение обилия разных видов в планктоне и перифитоне. Увеличение сходства видового состава этих сообществ свидетельствует об усилении влияния существующих между ними обменных процессов, а уменьшение - об усилении роли факторов, специфических для каждого сообщества. Среди последних для видовой структуры перифитона наибольшее значение имеют межвидовая конкуренция за субстрат и пресс фитофагов.

Цель работы - определить механизмы формирования и поддержания видовой структуры перифитона, развивающегося в водопроводном канале, и установить, при каких условиях видовая структура сообщества определяется прежде всего составом оседающих на субстрат планктонных форм, а при каких - взаимодействиями между уже осевшими организмами.

Конкретные задачи работы:

1. Охарактеризовать состав и соотношение видов на всех этапах сезонной сукцессии перифитона.

2. Выявить факторы внешней среды, под влиянием которых происходит изменение видовой структуры перифитона.

3. Оценить степень влияния на видовую структуру перифитона поступления организмов из толщи воды на каждом этапе сезонной сукцессии.

4. Определить, при каких условиях окружающей среды регуляция видовой структуры сообщества определяется преимущественно межвидовыми взаимодействиями, а при каких - зависит от поступления на субстрат планктонных форм.

Научная новизна работы. В ходе исследований показано, что роль обменных процессов в формировании и поддержании видовой структуры перифитона зависит от наличия на субстрате доступного для колонизации свободного пространства. Факторы внешней среды, под влиянием которых увеличивается площадь незанятой поверхности, способствуют усилению роли неинтерактивных механизмов регуляции, основанных на поступлении организмов извне. Одним из таких факторов может служить рост нитчатых макроводорослей, талломы которых представляют собой субстрат для оседающих из толщи воды пропагул.

Механизмы регуляции видовой структуры, основанные на межвидовых взаимодействиях, преобладают в тех случаях, когда на сообщество наиболее сильно влияет пресс специализирующихся на питании перифитоном фитофагов (личинок хирономид).

О влиянии обмена организмами между субстратом и толщей воды на структуру перифитонного сообщества судили по величине индекса Чекановского-Съёренсена, с помощью которого оценивали сходство видовой структуры перифитона и фитопланктона.

Определена взаимосвязь между стратегией колонизации субстрата перифитонными организмами и их жизненной формой. Показано, что формы, рост которых ориентирован в толщу воды, эффективнее колонизируют субстрат на ранних этапах сукцессии, но уступают формам, плотно прилегающим к субстрату, при интенсивном воздействии фитофагов.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждались на 2-м международном семинаре по экологии лентических экосистем (Палермо, 2000), на международной конференции «Актуальные проблемы экологии и безопасности жизнедеятельности» (Москва, 2002), на IX международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов 2002» (Москва, 2002), а так же на научно-технических советах МГУП «Мосводоканал» в 2000-2003 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 2 статьи, 2 тезисов, 1 тезисы находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация включает в себя 7 глав, введение, выводы и список литературы. Работа содержит 104 страницы текста, 8 таблиц и 34 рисунка. Список использованной литературы включает 96 названий, из них 46 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Лукин, Владимир Борисович

ВЫВОДЫ

1. Видовая структура перифитона в водопроводном канале формируется в результате обмена организмами между субстратом и толщей воды (неинтерактивный механизм формирования), а также межвидовых взаимодействий внутри сообщества (интерактивный механизм).

2. Неинтерактивным механизмам, относительное влияние которых оценивали по степени сходства видовой структуры перифитона и фитопланктона, принадлежит важная роль на начальных этапах становления сообщества, при значительных нарушениях, вызванных прессом фитофагов, а также при интенсивном развитии нитчатых макроводорослей, талломы которых служат дополнительным субстратом для вторичных обрастаний.

3. Интерактивным механизмам, а именно прессу фитофагов и конкуренции за свободное пространство, принадлежит важная роль в поддержании видовой структуры сообщества на поздних стадиях сезонной сукцессии.

4. Пресс фитофагов (личинок хирономид) приводит к доминированию в перифитоне плотно прилегающих к субстрату форм водорослей и цианобактерий. При относительно низкой плотности фитофагов на ранних стадиях сукцессии преобладают нитчатые, лентовидные, цепочковидные и стебельковые формы водорослей, которые, по-видимому, способны более эффективно использовать свет и биогенные элементы.

5. Таксономический состав как фитопланктонного, так и перифитоного сообщества определяется соотношением в воде минеральных форм основных биогенных элементов - азота и фосфора (N/P). При уменьшении этого соотношения доминируют зеленые водоросли и цианобактерии, при увеличении - диатомовые водоросли.

6. В регулирующем бассейне, куда поступает вода из Акуловского канала, при уменьшении скорости течения возрастает численность и биомасса перифитонных организмов. На субстрате и в толще воды увеличивается доля зеленых водорослей и цианобактерий. Увеличение численности планктонных цианобактерий в конце лета подавляет развитие перифитонных организмов, по-видимому, благодаря уменьшению освещенности поверхности субстрата.

7. Применение хлорирования воды в открытом регулирующем бассейне подавляет развитие перифитонных организмов в большей степени, чем планктонных. Наиболее сильный эффект наблюдается по отношению к диатомовым водорослям.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Лукин В.Б. 2002. Перестройки в сообществе фитоперифитона в ходе сезонной сукцессии: оседание планктонных форм и пресс фитофагов (личинок хирономид) // Журн. общей биологии. Т. 63. № 5. с. 418-425.

2. Лукин В.Б. 2003. Механизмы, формирующие видовую структуру перифитона в ходе сезонной сукцессии: роль межвидовой конкуренции и оседания планктонных форм // Журн. общей биологии. Т. 64. № 3. с. 263-272.

3. Лукин В.Б., Сапова., Е.В., 2002. Изменения в экосистеме водопроводного канала, вызываемые развитием фитообрастаний // Актуальные проблемы экологии и природопользования (выпуск 3) / сборник научных трудов. С. 83-87

4. Лукин В.Б. 2002. Трансформация сообщества фитопланктона под влиянием иммиграции перифитонных организмов в водопроводной части канала им. Москвы (бассейн верхней Волги) // Ломоносов 2002. Материалы IX Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам (Москва 9-12 апреля 2002 г.) с. 38.

5. Лукин В.Б. 2003. Влияние биообрастаний Акуловского водопроводного канала на качество воды, поступающей на Восточную водопроводную станцию // Проекты развития инфраструктуры города. Выпуск 3. (в печати).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Данная работа была выполнена под руководством доктора биологических наук, профессора Алексея Меркурьевича Гилярова, которому автор выражает глубокую признательность за всестороннюю помощь, внимание и ценнейшие замечания, которые позволили осуществить эти исследования.

Благодарим за помощь и ценные замечания, учтенные в процессе работы над диссертацией, заведующего кафедрой Общей Экологии Биологического факультета МГУ им. Ломоносова доктора биологических наук профессора Виктора Николаевича Максимова.

Выражаем особую благодарность за помощь в определении водорослей старшему научному сотруднику кафедры гидробиологии Биологического факультета МГУ им. Ломоносова Житиной Л.С.

Техническую поддержку в организации исследований оказывали начальник Восточной водопроводной станции и Акуловского гидротехнического узла Афанасьев Ю.В., главный технолог станции Дмитриева Ю.С., начальник химико-бактериологической лаборатории Восточной водопроводной станции Коврижных С.А., начальник лаборатории природных и сточных вод Акуловского гидротехнического узла Сизова Т.Н., и сотрудники лаборатории Восточной водопроводной станции: Рябченко В.А., Афанасьева О.Ю., Сазыкина Т.Ф., Дмитренко Е.Б., Сапова Е.В. и др., которым автор выражает глубокую признательность и благодарность.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лукин, Владимир Борисович, Москва

1. Баканов А.И., Флеров Б.А. Состояние сообществ донных организмов верхней

2. Волги // Гидр. журн. 1998. Т. 34. №2 с. 38-45.

3. Баклановская Т.Н. К познанию водорослей песчаного пляжа // Учинское и

4. Можайское водохранилища / гидробиологические и ихтиологические исследования. М.: Изд-во Московского ун-та. 1963. С. 56-71

5. Баклановская Т.Н. Фитообрастания канала Московского водопровода // Каналы

6. СССР гидрохимия и гидробиология. Киев: Наук, думка. 1968. С.218 -229.

7. Баклановская Т.Н. Обрастание водопроводного канала и влияние на негомеханической очистки // Гидробиология каналов СССР и биологические помехи при их эксплуатации. Киев: Наук, думка, 1976. С. 210 215.

8. Васильева-Крамина И.И., Пшетшкова Е.В. Водоросли водоемов нижнего теченияр. Учур (Якутия) // Сибирский экологический журн. 1998. №2. с. 151-159.

9. Гаузе Г.Ф. О некоторых основных проблемах биоценологии // Зоологическийжурнал. 1936. Т. 15. Вып. 3. С. 41-52

10. Горидченко Т. П. Опыт применения перифитона для оценки качества речных вод //

11. Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям / Труды Всесоюзной конференции. Москва, 1-3 ноября 1978 г. 1981. С.194 -200.

12. Гринцов В. А. Влияние Усоногого рака балянуса на характер распределения особеймидии, мистилястера и красной водоросли церамиума в сообществах обрастаний // Гидробиологический журнал. 1998. Т. 34. №3. с. 50-56.

13. Девяткин В. Г., Метелева Н. Ю., Митропольская И. В. Гидрофизические факторыпродуктивности литорального фитопланктона: оценка и прогноз содержания хлорофилла а и интенсивности фотосинтеза // Биология внутренних вод. 2001. №1. с. 36-45.

14. Дуплаков С. Н. Исследования процесса обрастаний в Глубоком озере // Тр.гидробиол. станции на оз. Глубокое. 1925. Т. 61. Вып. 2-3. С. 20-32.

15. Дуплаков С. Н. Некоторые наблюдения над вертикальным распределениемобрастаний в Глубоком озере // Тр. гидробиол. станции на оз. Глубокое. 1928. Т. 6. Вып. 4. С. 20-37.

16. Дуплаков С. Н. Материалы к изучению перифитона // Тр. Лимнологическойстанции в Косине. 1933. Т. 16. с. 9 136.

17. Жадин В. И. Качество воды и опыт теоретического освещения биологическихпомех в водоснабжении // Природа биологических помех в водоснабжении / Тр. Всесоюз. Гидробиол. о-ва. 1963. Т. 14. с. 9 21.

18. Калиниченко Р.А., Сергеева О.А., Протасов А.А., Синицыпа О.О. Структура ифункциональные характеристики контурных группировок гидробионтов в водоеме-охладителе Запорожской АЭС // Гидр. журн. 1998. Т. 34. №1 с. 15-25.

19. Канал имени Москвы: 50 лет эксплуатации / Под ред. Быкова J1.C. и Матросова

20. А.С. М.: Стройиздат, 1987. 240 с.

21. Кафтанпикова О.Г. Беспозвоночные каналов СССР. Киев: Наук, думка, 1975.163 с.

22. Кафтанпикова О. Г., Базилевич В. М., Черницкая Л. Н. Фито- и зоосток канала

23. Днепр-Кривой Рог // Гидробиология каналов СССР и биологические помехи в их эксплуатации. Киев: Наук, думка. 1976. С. 33-47.

24. Качапова А. А. О росте Dreissena polymorpha Pallas в Учинском водохранилище иканалах Мосводопровода // Учинское и Можайское водохранилища (гидробиологические и ихтиологические исследования). М.: Изд-во Московского ун-та 1963. С. 226-234.

25. Кийко О.А., Погребов В.Б. Статистический анализ пространственно-временнойструктуры донного населения Баренцева моря и прилежащей акватории // Биология моря. 1998. Т. 24. №1. с. 3-9.

26. Коган Ш. И. Альгофлора водохранилищ Туркменской ССР // Природабиологических помех в водоснабжении / Тр. Всесоюз. Гидробиол. о-ва. 1963. Т. 14. С. 184-200.

27. Коненко А. Д., Кузьменко Н. М., Никонович Н. К. Гидрохимическая характеристикаканалов юга УССР // Каналы СССР гидрохимия и гидробиология. Киев: Наук, думка. 1968. С. 47-59.

28. Костоусова М.Н. Влияние хлорирования воды на флору, фауну и илонакопление вковше» Восточной станции Московского водопровода // Каналы СССР гидрохимия и гидробиология. Киев: Наук, думка. 1968. С.230 239.

29. Левич А. П., Булгаков Н. Г., Замолодчиков Д. Г. Оптимизация структуры кормовыхфитопланктонных сообществ. М.: КМК Scientific press Ltd. 1996. С. 136.

30. Лукин В.Б. Перестройки в сообществе фитоперифитоиа в ходе сезонной сукцессии:оседание планктонных форм и пресс фитофагов (личинок хирономид) // Журн. общей биол. 2002.Т. 63. № 5. С. 439-446.

31. Минчева Г.Г., Гусляков Н. Е., Ковтун О. А. Особенности формирования морскогомикро- и макроперифитона на твердых субстратах различного типа // Гидр, журн. 1998. Т. 34. №3 с. 61-67.

32. Оксиюк О. П. Водоросли каналов мира. Киев: Наукова думка. 1973. С.207.

33. Оксиюк О. П. Калиниченко Р. А. Роль водорослей в возникновении неприятныхзапахов в водопроводной воде, поступающей из канала Сев. Донец Донбасс // Каналы СССР гидрохимия и гидробиология. Киев: Наук, думка. 1968.С. 131139.

34. Оксиюк О. П., Карпезо Ю. И. Экспериментальные исследования фитобентосапесчаного грунта // Гидробиология каналов СССР и биологические помехи в их эксплуатации. Киев: Наук, думка. 1976. С. 130-150.

35. Оксиюк О.П., Стольберг Ф.В. Управление качеством воды в каналах. Киев: Наук.думка. 1986.173 с.

36. Олейник Г. Н. Бактериальная флора воды и обрастаний в канале Сев. Донец. —

37. Донбасс // Каналы СССР гидрохимия и гидробиология. Киев: Наук, думка. 1968. С. 121-130.

38. Празукин А.В., Хайлов К.М. Пространственная организация полога диатомовогообрастания на экспериментальных конструкциях (в сравнении с другими фотосистемами) // Гидробиол. журн. 1998. Т. 34. № 5. С. 38 48.

39. Пчелкина Н. В. О питании некоторых водяных личинок двукрылых // Труды

40. Всесоюзного гидробиол. об-ва. 1950. Т. 2. С. 150 168.

41. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / Подред. Абакумова В.А. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 319 с.

42. Соколова Н.Ю. Фауна двух потоков — водопроводного канала и реки // Природабиологических помех в водоснабжении / Тр. Всесоюз. Гидробиол. о-ва. 1963. Т.14. С. 201-227.

43. Соколова Н. Ю., Зинченко Т. Д., Львова А. А. 1981. Фауна обрастаний водоводов

44. Учинского водохранилища как индикатор качества воды и ее изменения в зависимости от гидрологического режима / Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям. Труды Всесоюзной конференции. Москва, 1-3 ноября 1978 г. С. 175 182

45. Соколова Н.Ю. Качанова А.А. 1963. Фауна зарослей однолетнего водяного риса

46. Zizania aquatica L.// Учинское и Можайское водохранилища (гидробиологические и ихтиологические исследования). М.: Изд-во Московского ун-та. С. 154-172.

47. Топачевский А. В., Францев А. В., Оксиюк О. П., Кафтанникова О. Г. Состояниеизученности гидрохимии и гидробиологии каналов Европейской части СССР // Каналы СССР гидрохимия и гидробиология. Киев: Наук, думка. 1968. С. 2938.

48. Федоров В. Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. Москва: Издво московского университета. 1979. С. 167.

49. Фейгина 3. С. Проникновение дрейссены в водную систему канала им. Москвы испособы борьбы с ней // Труды Всесоюзного гидробиол. об-ва. 1950. Т. 2. С. 34-42

50. Францев А.В. Вопросы улучшения качества воды источников водоснабжения //

51. Природа биологических помех в водоснабжении / Тр. Всесоюз. Гидробиол. о-ва. 1963. Т. 14. С. 42-52.

52. Францев А.В. Изменение состава воды в судоходной и водопроводной части каналаим. Москвы // Каналы СССР гидрохимия и гидробиология. Киев: Наук, думка. 1968. С. 210-217.

53. Халман В.В. Сопряженность пространственных распределений организмов всообществах беломорских обрастаний // Журнал общей биологии. 1998. Т. 59. №1. С. 58-73.

54. Харченко Т. А., Ляшенко А. В., Башмакова Л. X. Биоразнообразие водных ценозови качество воды низовьев Дуная в пределах Украины // Гидр. журн. 1998. Т. 34. №4 с. 45-63.

55. Черницкая JI. Н. Фитопланктон каналов юга УССР // Каналы СССР гидрохимия игидробиология. Киев: Наук, думка. 1968. С. 70-86.

56. Шевченко Т. Ф. Фитоперифитон Днепродзержинского и Запорожскоговодохранилищ // Гидр. журн. 1998. Т. 34. №1 с. 33-39.

57. Юрченко В. В. Фитообрастания облицованных каналов юга УССР // Каналы СССРгидрохимия и гидробиология. Киев: Наук, думка. 1968. С. 100-110.

58. Юрченко В.В. Распределение и продуктивность фитобентоса в облицованныхканалах Украины // Гидробиология каналов СССР и биологические помехи при их эксплуатации. Киев: Наук, думка. 1976. С. 55 64.

59. Basu В. К., Pick F. R. Factors regulating phytoplankton and zooplankton biomass intemperate rivers // Limnology and Oceanography. 1996. V. 41. №7. P. 1572-1577.

60. Bownik L. J. The periphyton of the submerged macrophytes of Mikolajskie lake I I

61. Ekologia Polska. 1970. V.18. №24.

62. Cornell J. H„ Orias E. The ecological regulation of species diversity // The Americannaturalist. 1964. V. 98. № 903. P. 399^113

63. Connell J. H. Producing structure in Natural Communities // Ecology and Evolution of

64. Communities, ed. by Cody M. L. and Diamond J. M. Cambridge, Massachusetts, London: The Belknap Press of Harvard University Press. 1975. P. 460 490.

65. Cornell H. V., Lawton J. H. Species interactions, local and regional process, and limits tothe richness of ecological communities: a theoretical perspective // J. Animal Ecology. 1992. V.61. P.l 12.

66. Diamond J. M. Assembly of species community / Ecology and Evolution of

67. Communities. Ed. by Cody M. L., Diamond Cambridge; London: The Belknap Press of Harvard University Press. 1975. P. 342 444.

68. Drake J. A. Community-assembly mechanism of an experimental species ensemble I I The

69. American naturalist. 1991. V.137. № 1. P. 1-26.

70. Fagestrom T. Population dynamics in sessile organisms: some general results from threeseemingly different theory-lineages // Oikos. 1997. V. 80. № 3. P. 588 594.

71. Fukami T. Sequens effects of disturbans on community structure // Oikos. 2001. V. 92. P.215.224.

72. Gamier J., Billen G., Coste M. Seasonal succession of diatoms and Chlorophyceae in thedrainage network of the Seine River: observation and modeling // Limnology and Oceanography. 1995. V. 40. № 4. P. 750-765.

73. Ghilarov A .M., Timonin A. G. Relation between biomass and species diversity in marineand freshwater zooplankton community // Oikos. 1972. V. 23. P. 190-196.

74. Gough L„ Grace J. В., Taylor K. L. The relationship between species richness andcommunity biomass: the impotance of enviromental variables // Oikos. 1994. V. 70. P. 271-279.

75. Hartsson L.-A. Factors regulating periphytic algal biomass // Limnology and

76. Oceanography. 1992. V. 37. № 2. P. 322-328.

77. Hill W. R., Harvey В. C. Periphyton responses to higher trophic levels and light in ashaded stream // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1990. V. 47. P. 2307 2314.

78. Hillebrandt H., Sommer U. Response of epilithic microphytobenthos of the Western

79. Baltic Sea to in situ experiments with nutrient enrichment // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1997. V. 160. P. 35-46.

80. Hillebrandt H„ Sommer U. The nutrient stoichiometry of bentic microalgal growth:

81. Redfield proportions are optimal I I Limnology and Oceanography. 1999. V. 44. № 3. p. 440-446.

82. Hudson J. J., Taylor W. D., Schindler D. W. Phosphate concentrations in lakes // Nature.2000. V. 406. P. 54 56.

83. Keddy P., Weiher E. Itroduction: The scope and goals of research in assembly rules /

84. Ecological assembly rules. Cambridge: Cambridge University Press. 1999. P. 1-20.

85. MacArthur R. H. Patterns of species diversity // Biological rev. 1965. V.40, № 4. P. 510533.

86. McCormic P.V., Stevenson R.J. Mechanism of bentic algal succession in loticenvironments// Ecology. 1991. V. 72. № 5. P. 1835-1848.

87. McNally R. C. On assessing the significance of interspecific competition to guildstructure // Ecology. 1983. V. 64. № 6. P. 1646 1652.

88. Pagel M., Payne R. J. H. How migration affects estimation of the extinction threshold //

89. Oikos. 1996. V. 76. P. 323 329.

90. Paine R. T. Food web complexity and species diversity // The American naturalist 1966.1. V.100. № 910. P. 65-75.

91. Partel M., Zobel M„ Liira J., Zobel K. Species richness limitation in productive andoligotrophic plant communities // Oikos. 2000. V.90, № 1. P. 191 193.

92. Patrick R. Structure of stream communities / Ecology and Evolution of Communities. Ed.by Cody M. L., Diamond J. M. Cambridge; London: The Belknap Press of Harvard University Press. 1975.P. 445 460.

93. Patrick R. Structure of diatom communities under varying ecological conditions // Annals

94. New York Academy of sciences. 1963. V. 108. No 2. P. 353 358.

95. Peet R. K. The measurements of species diversity // An. Rev. Ecology Systematics. 1974.1. V. 5. P. 285-307.

96. Perez-Fuentetaja A., McQueen D. J., Demers E. Stability of oligotrophic end eutrophicplanktonic communities after disturbance by fish // Oikos. 1996. V. 75. P. 98 110.

97. Peterson C. G. Mechanisms of lotic microalgal colonization following space -clearingdisturbances acting at different spatial scales. Oikos. 1996. V. 77. P 417-435.

98. Pimm S. L. The complexity and stability of ecosystems // Nature. 1984. V. 307.1. P. 321-325

99. Reynolds C. S. The ecology of freshwater phytoplankton. Cambridge, London, New

100. York, New Rochelle, Melburne, Sydney : Cambridge Univercity Press. 1984. P. 378

101. Reynolds C. S. Vegetation processes in the pelagic: a model for ecosystem theory

102. Oldendorf/Luhe: Ecology Institute. 1997 P. 371.

103. Robinson С. T; Rushforth S. R; Burgherr P. Seasonal effects of disturbance on a lakeoutlet algal assemblage // Arch, fur Hydrobiol. 2000. V. 148. № 2. pp. 283-300

104. Rodriguez M. A. An empirical analysis of community structure regulation in periphyton //

105. Oikos. 1992. V. 65. P. 419 427.

106. Rodrigues M. A. Succession, enviromental fluctuations, and stability in experimentallymanipulated microalgal communities // Oikos. 1994. V. 70. P. 107 120.

107. Sanders H. L. Marine benthic diversity: a compararive study // The American naturalist.1968 V. 102, № 925. P. 243 283.

108. Schindler D. W. Evolution of phosphorus limitation in lake // Sciense. 1977. V. 195.p. 260 262.

109. Schmid-Araja J.M. Invertebrate recolonization patterns in the hyporheic zone of a gravelstream // Limnology and Oceanography. 2000. V. 45, No4. P. 1000-1005.

110. Seip K. L., Reinolds C. S. Phytoplankton functional attributes along trophic gradient andseason // Limnology and Oceanography. 1995. V. 45, № 4. P. 1000-1005.

111. Sommer U. The role of competition for resources in phytoplankton succession / Plankton

112. Ecology: succession in plankton communities. Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo: Springer-Verlag, 1989. P. 57-107.

113. Sommer U. Nutrient competition experiments with periphyton from the Baltic Sea // Mar.

114. Ecol. Prog. Ser. 1996. V. 140. P. 161 167.

115. Sommer U. Periphyton architecture and susceptibility to grazing // Intern. Rev.

116. Hydrobiol. 1999 a. V. 84. № 2. P. 197-204.

117. Sommer U. The impact of herbivore type and grazing pressure on bentic microalgaldiversity // Ecology Letters. 1999 b.№ 2. P. 65-69.

118. Steinman A. D., Mulholland P. J., Palumbo A. V., Flum T. F., DeAngelis D. L. Resiliensof lotic ecosystems to a light-elimination disturbance // Ecology. 1991. V. 72. № 4. P. 1299- 1313.

119. Tilman D. The ecological consequences of changes in biodivercity: a search for generalprinciples // Ecology. 1999. V. 80. № 5. P. 1455-1474.

120. Vinebrook R. D„ Leavitt P.R. Direct and interactive effects of allochthonous dissolvedorganic matter, inorganic nutrients and ultraviolet radiation on an alpine littoral food web // Limnology and Oceanography. 1989. V. 45, № 4. P. 1000-1005.

121. Wisheu I. C„ Keddy P. Three competing models for predicting the size of species pools:a test using North American wetlands // Oikos. 1996. V. 76. P. 253 258.