Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование микробного сообщества и фунгистазиса чернозема выщелоченного в условиях агрофитоценозов
ВАК РФ 03.02.13, Почвоведение
Автореферат диссертации по теме "Формирование микробного сообщества и фунгистазиса чернозема выщелоченного в условиях агрофитоценозов"
На правах рукописи
4853311
Бородкин Олег Игоревич
ФОРМИРОВАНИЕ МИКРОБНОГО СООБЩЕСТВА И ФУНГИСТАЗИСА ЧЕРНОЗЕМА ВЫЩЕЛОЧЕННОГО В УСЛОВИЯХ АГРОФИТОЦЕНОЗОВ
Специальность 03.02.13 - почвоведение
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
2 2 СЕН 2011
Воронеж-2011
4853311
Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском институте сахарной свеклы им. А. Л. Мазлумова (ВНИИСС)
Научный руководитель:
кандидат сельскохозяйственных наук Сумская Марина Александровна .
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент
Девятова Татьяна Анатольевна доктор сельскохозяйственных наук Ступаков Алексей Григорьевич
Ведущая организация:
Воронежский государственный аграрный университет имени Императора Петра I (ВГАУ)
Защита диссертации состоится «7» октября 2011 г. в 15- часов на заседании диссертационного совета Д 212.038.02 при Воронежском государственном университете по адресу:
394006, г. Воронеж, Университетская пл., 1.
С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Воронежского государственного университета
Автореферат разослан « 2 » сентября 2011 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета
Брехова Л. И.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Вовлечение почвенного покрова в сельскохозяйственное использование нарушает течение естественных процессов почвообразования. В результате на первое место выходят антропогенные факторы - агрофитоценозы со свойственной им агротехникой. В новых условиях отмечается не только изменение физико-химических показателей, но и происходит перестройка структуры микробных сообществ, их биохимической или функциональной активности (О. А. Берестецкий, 1984; Н. Я. Кутовая, 1994: В. Т. Лобков, 1994, 1999; Ю. М. Возняковская, 1996: И. Д. Свистова, 2005; Н. В. Безлер, 2006; R. Р. Scheffer, 1997).
В литературе представлены общие понятия о формировании микробного сообщества различных типов почв, показано влияние минеральных и органических удобрений, способов обработки почвы, пестицидов, степени насыщенности севооборота культурой и монокультуры на состав и функционирование сообщества почвенных микроорганизмов. Тем не менее, до сих пор нет четкого представления о специфике вклада каждой культуры севооборота в создание микробного пула почвы. Остаются непознанными вопросы динамики почвенно-биологических процессов, связанных с синтезом и минерализацией органического вещества в почвах севооборотов различной специализации (Ю. М. Возняковская, 1988, 1990, 1994; Н. Я. Кутовая, 1988; Ю. Ф. Курдюков, 1993; В. В. Верзилин, 2005: J. Lynch, 1988; I. Chet, 2002).
Детально не изучены взаимодействия в системе «почва - микроорганизмы - растения». а именно, особенности формирования микрофлоры прикорневой зоны, являющейся переходным звеном между микробным сообществом почвы и растениями. Большинство работ в этом направлении связано с выявлением ассоциативной фиксации азота, и лишь немногие посвящены формированию микробного сообщества ризосферы культур (Н. А. Красильников, 1958; С. А. Самцевич, 1978; В. Т. Емцев. 1990; В. В. Вол-когон' 1997; J. Blandreau, 1986; H. P. Bais, 2006; G. Berg, 2009).
Не выяснены особенности формирования фунгистатической способности почвы, т.е. ингибирование прорастания и развития зачатков микромицетов. Установлено, что её причиной является пищевая конкуренция между патогенными и сапротрофными микроорганизмами, а также антагонистические свойства некоторых из них. Однако, нет четкого представления о том. какие микроорганизмы обеспечивают формирование фунгистазиса почвы, тогда как он является естественной альтернативой применения фунгицидов (Т. С. Скилягина, 1973; Т. Г. Мирчинк, 1975; И. Д. Свистова, 2004; Т. П. Иванова, 2006; А. В. Соловьев, 2007. 2008; С. А. Замятин, 2009; R. М. Jackson, 1958; W. Ко, 1966; P. B.Adams, 1968).
Выявить степень влияния отдельных агрофитоценозов на формирование микробного сообщества почвы и ее фунгистатических свойств актуально для более полного понимания почвенно-биологических процессов в условиях антропогенеза.
Цель исследований: установить роль основных культур зернопаропропашного севооборота и черного пара в формировании микробного сообщества и фунгистазиса чернозема выщелоченного, выявить динамику численности групп микроорганизмов, участвующих в почвенно-биологических процессах формирования его плодородия.
Задачи исследований:
• определить основные показатели, характеризующие химические и физико-химические свойства почвы;
• установить численность и соотношение зимогенной и автохтонной групп микроорганизмов в почве и ризосфере культур;
• выявить влияние культур на динамику численности основных физиологических и эколого-трофических групп микроорганизмов, участвующих в круговороте азота;
• установить влияние посевов сахарной свеклы, озимой пшеницы, ячменя и черного пара на динамику численности микроорганизмов, участвующих в трансформации органофосфатов в почве и ризосфере;
• определить численность основных таксономических и физиологических групп микроорганизмов, участвующих в трансформации сложных полимерных соединений в почве и прикорневой зоне культур;
• выявить влияние удобрений и их последействия на формирование микробного сообщества почвы и ризосферы культур;
• установить роль культур в формировании фунгистатических свойств чернозема выщелоченного.
Научная новизна. Впервые синхронно определена численность основных таксономических и эколого-трофических групп микроорганизмов в почве и ризосфере культур.
Установлено, что в посевах сахарной свеклы и ячменя численность автохтонных микроорганизмов на 30 - 40 % выше, чем в посевах озимой пшеницы и в пару, что может быть показателем минерализации и снижения активности процессов гумификации.
В почве и ризосфере сахарной свеклы на удобренном фоне выявлено повышение численности диазотрофов, в посевах ячменя, возделываемого без удобрений - фосфо-бактерий, что отчасти раскрывает естественные механизмы саморегуляции микробного сообщества.
Впервые выявлены причины снижения фунгистазиса почвы в посевах сахарной свеклы, обусловленные особенностями формирования сообщества микромицетов.
Установлено, что сахарная свекла способствует перегруппировке комплекса микромицетов в ризосфере культуры и почве, выражающейся в увеличении численности родов Pemcillum, Alternaría, Fusarium, Cladosporium. В посевах зерновых культур, наряду со снижением численности этих родов, происходит увеличение доли рода Trichoderma до 20 % и более, что объясняет повышение фунгистатических свойств почвы.
Практическая значимость. Полученные результаты позволят прогнозировать динамику течения микробиологических процессов в почве и дадут возможность регулировать их направленность.
Материалы диссертационной работы могут быть использованы при разработке биологических технологий возделывания сельскохозяйственных культур с учетом особенностей взаимодействия растений и почвенных микроорганизмов.
Новые данные помогут повысить эффективность применения биопрепаратов как на основе ассоциативных микроорганизмов, так и на основе антагонистов фитопатоге-нов.
Использование знаний о способности почвы препятствовать прорастанию и развитию покоящихся форм фитопатогенных грибов (фунгистазис) позволит снизить нагрузку фунгицидов в севооборотах.
Основные положения работы могут быть использованы в учебном процессе в высших учебных заведениях биологической и сельскохозяйственной специализации в курсе лекций по микробиологии и биохимии почв.
Положения, выносимые па защиту:
1. Структуру микробного сообщества почв во многом определяет биология сре-дообразующей культуры. Озимая пшеница способствует подавлению автохтонной микрофлоры в почве, а сахарная свекла и ячмень, наоборот, её развитию, что изменяет направленность гумификационных процессов.
2. Повышение численности таксономических и эко лого-трофических групп микроорганизмов в ризосфере культур может способствовать активизации осуществляемых ими почвенно-биологических процессов.
3. Фунгистатические свойства чернозема выщелоченного определяются родовой организацией комплекса почвенных микромицетов, выражающейся в расширении разнообразия родов и увеличении доли рода Тгккос1егта.
Апробация диссертационной работы. Основные положения диссертационной работы получили одобрение на Всероссийской научно-методической конференции с международным участием (Мичуринск, 2008), Всероссийской научной конференции «XII Докучаевские молодежные чтения» в СПбГУ (Санкт Петербург, 2009), Межрегиональной научно-практической конференции молодых учёных в ФГОУ ВПО ВГАУ им. К. Д. Глинки (Воронеж, 2009), Всероссийском симпозиуме с международным участием в МГУ им. М. В. Ломоносова (Москва, 2009), Всероссийской научной конференции «XIII Докучаевские молодежные чтения» в СПбГУ (Санкт Петербург, 2010), Всероссийской конференции молодых ученых в ГОУ ВПО СГМУ им. В. И. Разумовского (Саратов, 2010). а также научной конференции студентов и аспирантов ВорГУ (Воронеж, 2010) и заседаниях Ученого совета ГНУ ВНИИСС имени А. Л. Мазлумова (2007 - 2009 гг.).
Представленная работа являлась частью темы НИР ГНУ ВНИИСС №04.08.02.07 «Влияние основных культур зерносвекловичного севооборота и черного пара на формирование микробного сообщества и фунгистазис чернозема выщелоченного» в 2009 году.
По теме диссертации опубликовано 9 статей, в том числе 2 в реферируемых журналах.
Объём н структура диссертации. Диссертация изложена на 177 страницах компьютерного текста, содержит 14 таблиц и 17 рисунков. Состоит из введения, 5 глав, выводов и приложения. Список использованной литературы включает 196 наименований, в том числе 29 иностранных. Приложение содержит 16 таблиц.
СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИОННОЙ РАБОТЫ
Условия и методика проведения исследований
Работа выполнена на территории Всероссийского научно-исследовательского института сахарной свеклы им. А. Л. Мазлумова в 2007 - 2009 годах. В полевом опыте изучали влияние культур зернопаропропашного севооборота на формирование микробного сообщества и фунгистазис чернозема выщелоченного. Образцы почвы отбирали в динамике из пахотного и подпахотного горизонтов и ризосферы культур.
По погодным условиям годы проведения исследований (2007 - 2009) отличались от средних многолетних показателей засушливостью климата, т.е. меньшим количеством осадков за вегетационный период, при большей температуре воздуха. Гидротермический коэффициент (ГТК) характеризует влагообеспеченность вегетационного периода какой-либо территории. При ГТК превышающем 1,3 увлажнение считается избыточ-
ным. Если ГТК колеблется от 1,0 до 1,3, то увлажнение определяется как достаточное. При ГТК меньше 1,0 год считается засушливым (Д. И. Шашко, 1985).
В годы исследований гидротермический коэффициент изменялся в пределах от 0,7 до 1,0. В 2007 году он составил 1,0. В 2008 и 2009 годах вегетационный период был засушливым (ГТК = 0,7 - 0,8). Это, несомненно, сказалось на микробиологической активности почвы.
В отобранных образцах учитывали численность почвенных микроорганизмов методом высева последовательных разведений почвенной суспензии на элективные питательные среды. (Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. Д. Г. Звягинцева, 1991; Практикум по микробиологии / Е.З. Теппер, В. К. Шильникова, Г. И. Пе-реверзева, 2004).
Численность микроорганизмов прикорневой зоны учитывали методом высева последовательных разведений почвенной суспензии ризосферы на элективные питательные среды (Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. Д. Г. Звягинцева, 1991 ; Практикум по микробиологии / Е.З. Теппер, В. К. Шильникова, Г. И. Переверзева.
2004).
Численность аммонификаторов определяли на мясопептонном агаре (МГ1А), бактерий, использующих в процессе жизнедеятельности минеральные формы азота, - на крахмал-аммиачном агаре (КАА), автохтонную группу микроорганизмов - на нитрит-ном агаре (НА). Численность олигоазофилов определяли на среде Эшби, споровых бацилл - на мясопептонном сусле (МПС), целлюлозоразрущающих микроорганизмов - на среде Виноградского, микромицетов - на подкисленном агаре Чапека.
Родовую принадлежность почвенных микромицетов установили по М. А. Литвинову (М. А. Литвинов. 1967: А. М. Мифтахова, 2007).
Фунгистазис почвы выявили с помощью метода агаровых блоков, предложенного Т. Г. Мирчинк, О. Е. Марфениной (1975). Г. Н. Маршуновой (1982). Основанием для выбора тест-объекта послужили исследования Т. Г. Мирчинк (1978), где отмечается, что наибольшее число токсичных штаммов обнаружено среди почвенных микромицетов рода Pénicillium.
Нитрификационную способность почвы определяли по методу, предложенному С. П. Кравковым (А. В. Петербургский, 1968). Влажность - термостатно-весовым методом (Е. В. Аринушкина. 1970).
Для характеристики объекта исследований нами был заложен почвенный разрез. Почва определена как чернозём выщелоченный среднегумусный среднемощный тяжелосуглинистый на лессовидных карбонатных суглинках.
В отобранных образцах были определены показатели, характеризующие основные химические и физико-химические свойства почвы по следующим методам; углерод по И. В. Тюрину в модификации В. Н. Симакова (Е. В. Аринушкина, 1970; Д. С. Орлов,
2005), щелочногидролизуемый азот - по Корнфильду (А. В. Соколов, 1975), подвижный фосфор - в уксуснокислой вытяжке по Ф. В. Чирикову, обменный калий - по А. Л. Масловой - пламеннофотометрическим методом, обменные катионы Са"+ и Mg"+ -комплексонометрическим методом (Е. В. Аринушкина, 1970; Л. А. Воробьева, 1998). Также были определены, гигроскопическая влажность почвы, гидролитическая кислотность по Каппену, рН солевой вытяжки - потенциометрически (Е. В. Аринушкина, 1970; Л. А. Воробьева. 1998).
Результаты исследований показали, что чернозем выщелоченный является средне-гумусным (6,19 %). Реакция среды в верхнем горизонте близкая к нейтральной (рНКС| = 5,99), степень насыщенности основаниями - высокая (92,9 %). Емкость катионного об-
мена составила 42,9 ммоль (+) / 100 г а с. п., содержание подвижного фосфора - 12,1, легкогидролизуемого азота - 23,7, обменного калия - 14,6 мг / 100 г а. с. п. С глубиной содержание гумуса, подвижного фосфора, легкогидролизуемого азота, обменного калия и емкость катионного обмена постепенно снижались, величина рН и степень насыщенности основаниями - возрастали.
Полученные данные статистически обработаны методом дисперсионного анализа (Б. А. Доспехов, 1972), а также с использованием компьютерных программ Microsoft Excel и Statistics
ФОРМИРОВАНИЕ МИКРОБНОГО СООБЩЕСТВА ПОЧВЫ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР '
Динамика численности зимогенной и автохтонной групп микроорганизмов
В период вегетации культур и после уборки основной продукции растительные и пожнивные остатки, поступившие в почву, подвергаются деструкции различными таксономическими, физиологическими и эколого-трофическими группами микроорганизмов. При этом качественный состав корневых экссудатов и пожнивных остатков сахарной свеклы представлен в основном легкогидролизуемыми веществами, которые быстро и полно используемыми почвенными микроорганизмами. Пожнивные остатки зерновых культур содержат большое количество трудноразлагаемых соединений, продукты полураспада которых длительное время сохраняются в почве.
Структурные фрагменты молекул гу мусовых кислот пополняются накопившимися в почве продуктами полураспада сложных полимерных соединений, таких как целлюлоза, лигнин, липопротеиды, пектины и др. В образовании гумусовых веществ в почве принимает участие сапротрофная (зимогенная) микрофлора, обладающая ферментами, катализирующими процесс синтеза гумуса.
При недостаточном поступлении в почву растительных остатков некоторые роды бактерий, проактиномицетов и микромицеов, составляющие автохтонную группу микроорганизмов, способны использовать гумусовые вещества почв в качестве источника углерода, азота и энергии. Они характеризуются более мощным ферментативным аппаратом и способны разлагать сложные цикличные соединения. Поэтому, в пахотном и подпахотном горизонтах парующей почвы и в посевах культур, мы учитывали количество микроорганизмов, принимающих участие в образовании гумуса (зимогенная микрофлора) и его разрушении (автохтонная группа микроорганизмов). Преобладание в почве первой или второй эколого-трофической группы микроорганизмов в определенной степени может характеризовать направленность процесса гумусообразования, а их соотношение считают условным коэффициентом гумификации (Е. Н. Мишустин, 1987; Г. Шлегель, 1987; В. Т. Емцев, 2005).
После запашки пожнивных остатков ячменя, под воздействием ферментов сапро-трофных микроорганизмов, начинается процесс их деструкции. Образующиеся продукты распада гумифицируются, закрепляясь в гумусовом горизонте парующей почвы. В осенний период численность зимогенной микрофлоры составила 10,6 млн. КОЕ в 1 г абсолютно сухой почвы (а. с. п.) (табл. 1). При этом ее отношение к автохтонной группе микроорганизмов (К ^„„фиюцн,,) составило 4,5 (рис. 1).
В весенний период, с увеличением численности сапротрофных микроорганизмов на 43 %, отношение зимогенной микрофлоры к автохтонной возросло в 1,7 раза, и коэффициент гумификации увеличился до 7,5. Численность автохтонной группы микроорганизмов составила 2,0 млн. КОЕ (табл. 2).
К концу периода парования, значительная часть пожнивных остатков ячменя минерализуется и в почве отмечается дефицит свежего органического вещества. Это выражалось в снижении численности зимогенной микрофлоры и значительном увеличении доли автохтонной группы микроорганизмов, которая по сравнению с предыдущим периодом, возросла в 1,9 раза и составила 3,8 млн. КОЕ в 1 г а. с. п.
В подпахотном горизонте парующей почвы соотношение численности зимогенной и автохтонной групп микроорганизмов составило в среднем 3,6, что может свидетельствовать о снижении интенсивность гумификации.
••• ;
■
□ октябрь'
□ май
, □ июль И октябрь
Озимая пшеница Сахарная
{без удобрений)
Сахарная свекла (ГЧЮОРЮОКЮО)
Ячмень (без Ячмень
удобрении) (гтоепедейетвиа
у добрепий)
" октябрь предыдущего года
Рис. I. Динамика процесса гумификации в пахотном горизонте почвы (2007 - 2009 гг.)
В посевах озимой пшеницы складывались условия сдерживающие развитие автохтонной группы микроорганизмов. В первой половине вегетации культуры в пахотном горизонте почвы ее численность снизилась на 17 - 30 % по сравнению с паром.
Большое количество экссудатов и отмирающих корешков, в процессе формирования корневой системы культуры трансформировалось зимогенной микрофлорой. Так, в осенний период в пахотном горизонте почвы в посевах озимой пшеницы ее численность составила - 10,4 млн. КОЕ. При этом соотношение с автохтонной группой микроорганизмов было равным 5,3, что выше, чем в пару на 15,5 %.
В структуре зернопаропропашного севооборота максимум гумификации был отмечен в посевах озимой пшеницы в весенний период. Под влиянием культуры, в пахотном горизонте почвы происходила перестройка структуры микробного сообщества, при которой численность автохтонной группы микроорганизмов значительно снизилась и составила 1,4 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. Количество микроорганизмов, принимающих участие в образовании гумусовых молекул, при этом, увеличилось и составило 12,1 млн. КОЕ. Таким образом, в весенний период в посевах озимой пшеницы соотношение этих групп микроорганизмов составило 8.6. что может свидетельствовать об активизации гумификационных процессов в почве.
В конце июля озимая пшеница заканчивает вегетацию. В этот период прекращается поступление аминокислот и физиологически активных веществ в почву. Влияние культуры на микробное сообщество ослабевает. В результате, в пахотном горизонте значительно возросла доля автохтонной группы микроорганизмов. По сравнению с предыдущим периодом, она увеличила свою численность в 2,6 раза, и составила 3,7 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. При этом отношение зимогенной микрофлоры к автохтонной снизилось в 2,8 раза.
В подпахотном горизонте почвы в посевах озимой пшеницы коэффициент гумификации составил в среднем 4,4, что выше, чем в пару на 17 %.
Таблица Г. - Динамика численности зимогенной микрофлоры в пахотном и подпахотном горизонтах почвы, млн. КОЕ в 1 г а. с. п. (2007 - 2009 гг.)
Культура Горизонт Срок наблюдений
октябрь* май июль октябрь
Пар пахотный 10,6 15,2 13,5 -
подпахотный 3,78 4,53 4,75 -
Озимая пшеница пахотный 10,4 12,1 11,4 -
подпахотный 3,63 7,93 4,45 -
Сахарная свекла (без удобрений) пахотный - 12,4 10,8 12,6
подпахотный - 7,38 4,29 5,26
Сахарная свекла (КюоРкюКюо) пахотный - 12,3 11,7 10,8
подпахотный - 3,73 4,36 5,05
Ячмень (без удобрений) пахотный - 8,89 9,15 -
подпахотный - 4,67 5,88 -
Ячмень (последействие удобрений) пахотный - 11,0 15,5 -
подпахотный - 6,93 6,40 -
* октяорь предыдущего года
Почва в посевах сахарной свеклы на неудобренном фоне характеризовалась низким соотношением численности зимогенной и автохтонной групп микроорганизмов в течение всего периода вегетации культуры. Это связано с увеличением доли автохтонной микрофлоры в комплексе почвенных микроорганизмов. Так, в весенний период в слое почвы 0 - 30 см она составила 3,6 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. При этом коэффициент гумификации составил 3,5, что ниже, чем в соответствующий период в посевах озимой пшеницы на 59 %.
Летом с усилением обменных процессов в растениях и увеличением поступления в почву продуктов обмена веществ, интенсивность гумификации в посевах сахарной свеклы на фоне без удобрений увеличилась. Численность зимогенной микрофлоры составила 10,8, а автохтонной группы микроорганизмов - 2,4 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. Коэффициент гумификации - 4.6, что на 24 % выше, чем в весенний период.
В конце вегетации сахарной свеклы на неудобренном фоне отношение численности зимогенной микрофлоры к автохтонной было наименьшим - 2,4. Это связано со значительным увеличением в пахотном горизонте почвы доли последней. По сравнению с предыдущим периодом она возросла в 2,2 раза и составила 5,2 млн. КОЕ в 1 га. с. п.
В весенний период в посевах сахарной свеклы на фоне МюоРюоКкю, значимых изменений в течении гумификационных процессов по сравнению с неудобренным фоном не выявлено. Численность зимогенной микрофлоры в пахотном горизонте почвы соста-
вила 12,3 млн. КОЕ. При этом автохтонная группа микроорганизмов насчитывала 3,9 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. Коэффициент гумификации составил 3,1.
В летний период в посевах сахарной свеклы на удобренном фоне численность автохтонной микрофлоры сокращалась на 47 %. Это положительно влияло на процесс гумификации. Коэффициент гумификации увеличился по сравнению с предыдущим периодом в 1,8 раза и составил 5,6, что выше, чем на неудобренном фоне на 18 %.
В осенний период в посевах сахарной свеклы на фоне КюоРиюКюо, как и на неудобренном фоне отмечался значительный рост численности автохтонной группы микроорганизмов (4,9 млн. КОЕ), при этом численность зимогенной микрофлоры составила 10,8 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. Следствием такой перестройки микробного сообщества стало уменьшение'коэффициента гумификации до 2,2, что является неблагоприятным изменением направленности гумификационных процессов в почве.
В подпахотном горизонте почвы в посевах сахарной свеклы численность зимогенной и автохтонной группы микроорганизмов, а так же их соотношение снижались.
Таблица 2. - Динамика численности автохтонных микроорганизмов в пахотном и подпахотном горизонтах почвы, млн. КОЕ в 1 г а. с. п. (2007 - 2009 гг.)
Культура Горизонт Срок наблюдений
октябрь май июль октябрь
Пар пахотный 2,36 2,03 3,80 -
подпахотный 1,89 0,76 1,70 -
Озимая пшеница пахотный 1,97 1,41 3,72 -
подпахотный 1,74 0,98 1,53 -
Сахарная свекла (без удобрений) пахотный - 3,56 2,36 5,24
подпахотный - 2,63 0,74 2,24
Сахарная свекла (ИюоРюоКюо) пахотный - 3,91 2,09 4,91
подпахотный - 2,10 0,89 2,64
Ячмень (без удобрений) пахотный - 3,53 3,58 -
подпахотный - 2,25 2,33 -
Ячмень (последействие удобрений) пахотный - 3,77 4,70 -
подпахотный - 2,59 2,38 -
Оценка существенности главных эффектов и взаимодействий по НСР05
Фактор А (культура) 0,27
Фактор В (срок наблюдений) 0,31
Фактор С (глубина) 0,27
Взаимодействие А,В 0,53
Взаимодействие А,С 0,46
Взаимодействие В,С 0,56
Взаимодействие А,В,С 0,15
В пахотном горизонте почвы в посевах ячменя на фоне без удобрений численность зимогенной и автохтонной групп микроорганизмов варьировала слабо и составила соответственно 8,9 - 9,2 и 3,5 - 3,6 млн. КОЕ в 1 г а с. п. При этом их соотношение не превышало 2,5 - 2,6, что обусловлено малым поступлением растительных остатков в почву.
Последействие минеральных удобрений в дозе МюоРюоК-мо положительно влияло на процесс гумификации в посевах ячменя. В фазе кущения культуры численность зи-
могенной микрофлоры в пахотном горизонте почвы возросла и составила 11,0, а автохтонной значимо не изменилась и насчитывала 3,8 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. (НСР05= 0,27). Коэффициент гумификации составил 2,9, что на 14 % выше, чем на неудобренном фоне.
К концу вегетации ячменя на фоне последействия удобрений отмечено увеличение численности зимогенной микрофлоры в пахотном горизонте почвы до 15,5 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. Это связано с приходом растительных остатков в большем количестве, чем на неудобренном фоне.
В подпахотном горизонте почвы в посевах ячменя коэффициент гумификации составил 2,3 - 2,7.
В почве процессы образования и разрушения гумусовых веществ неразрывно связаны. Их направленность определяется многими факторами, в том числе и растительным покровом. В агроценозах, при одинаковых почвенно-климатических условиях, этот фактор приобретает особое значение.
Культуры, возделываемые в зернопаропропашном севообороте, оказывали значительное влияние на сообщество микроорганизмов принимающих участие в процессах синтеза и минерализации гумусовых веществ в почве.
Пожнивные остатки ячменя способствовали развитию зимогенной микрофлоры в парующей почве. В посевах озимой пшеницы складывались условия сдерживающие развитие автохтонной группы микроорганизмов.
В посевах сахарной свеклы процесс гумификации активизировался лишь в период активного вегетативного роста культуры, что связано с обильным поступлением в почву продуктов обмена веществ. В конце вегетации сахарная свекла способствовала активному развитию автохтонной группы микроорганизмов, что в большей мере может способствовать течению процессов деструкции гумусовых веществ в почве.
Применение минеральных удобрений в посевах сахарной свеклы повысило коэффициент гумификации лишь в летний период. В весенний и осенний периоды значимых различий в динамике численности зимогенной и автохтонной групп микроорганизмов на удобренном и неудобренном фоне не выявлено.
В посевах ячменя при отсутствии удобрений зафиксировано наиболее низкое значение коэффициента гумификации - 2,5. Это обусловлено малым поступлением органических веществ в почву и более высокой численностью автохтонной группы микроорганизмов.
На фоне последействие минеральных удобрений процесс гумификации активизировался на 14 - 23 %.
Таким образом, в севооборотах с короткой ротацией возможно обеспечение гумификации лишь при обоснованном подборе культур, с учетом их биологии, агротехники, а так же с учетом их влияния на микробное сообщество почвы.
Динамика численности диазотрофов
Особое значение в формировании плодородия почв имеют микроорганизмы, способные к фиксации атмосферного азота. Суммарная годовая продукция азота свобод-ноживущими диазотрофами может достигать в черноземах 90-300 кг/га. Однако, динамика их численности по сезонам и почвенным горизонтам не всегда подчиняется строгим закономерностям, так как среди них много свободноживущих, аэробных и анаэробных видов, а также ассоциированных с растениями (Е. 3. Теппер, 2004; Д. Г. Звягинцев, 2005).
В результате исследований установлено что, в осенний период в пару численность диазотрофов в пахотном горизонте почвы составила 0,8 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. В весенне-летний период она снизилась на 38 %. В подпахотном горизонте почвы численность фиксаторов азота составила 0,3 млн. КОЕ в 1 г а с. п. (табл. 3).
В посевах озимой пшеницы в фазе кущения численность диазотрофов в пахотном горизонте почвы составила 0,4 млн. КОЕ. В ризосфере культуры она увеличилась в 4 раза. Весной численность диазотрофов в прикорневой зоне культуры увеличилась в 2,3 раза и составляла 3,4 млн. КОЕ, что в 6,8 раза выше, чем в окружающей почве.
К концу вегетации отмечено значительное увеличение численности диазотрофов в почве и ризосфере культуры. Она составила соответственно 0,7 и 9,9 млн. КОЕ.
Таким образом, численность фиксаторов азота в посевах озимой пшеницы возрастала вслед за нарастанием корневой системы культуры, что связано с увеличением количества ассоциированных видов.
С глубиной численность диазотрофов сокращалась и составила в подпахотном горизонте почвы 0,2 млн. КОЕ в 1 г а. с. п.
Таблица 3. - Динамика численности диазотрофов в пахотном и подпахотном горизонтах почвы и ризосфере, млн. КОЕ в 1 г а. с. п. (2007 - 2009 гг.)
Культура Образец почвы Срок наблюдений
октябрь май июль октябрь
Пар пахотный гор. 0,79 0,51 . 0,46 -
подпахотн. гор. 0,42 0,45 0,14 -
Озимая пшеница ризосфера 1,58 3,41 9,92 -
пахотный гор. 0,37 0,50 0,68 -
подпахотн. гор. 0,20 0,26 0,21 -
Сахарная свекла (без удобрений) ризосфера - - 2,77 3,97
пахотный гор. - 0,37 0,30 0,55
подпахотн. гор - 0,84 0,01 0,22
Сахарная свекла (МюоРюоКюо) ризосфера - - 9,10 8,61
пахотный гор. - 0,39 0,68 1,02
подпахотн. гор - 0,11 0,24 0,34
Ячмень (без удобрений) ризосфера - 7,14 3,36 -
пахотный гор. - 0,30 0,38 -
подпахотн. гор - 0,35 0,45 -
Ячмень(последействие удобрений) ризосфера - 1,86 2,72 -
пахотный гор. - 0,47 0,39 -
подпахотн. гор - 0,21 0,27 -
Оценка существенности главных эффектов и взаимодействий по НСРо?
почва ризосфера
Фактор А (культура) 0,18 Фактор А (срок наблюдений) 0,42
Фактор В (срок наблюдений) нет Фактор В (культура) 0,42
Фактор С (глубина) 0,18 Фактор С (удобрения) нет
Взаимодействие А,В 0,50 Взаимодействие А,В 0,60
Взаимодействие А,С 0,44 Взаимодействие А,С 0,60
Взаимодействие В,С нет Взаимодействие В,С 0,60
Взаимодействие А,В,С 0,11 Взаимодействие А,В,С 0,30
В посевах сахарной свеклы в начале вегетации численность фиксаторов азота в пахотном горизонте почвы составила 0,4 млн. КОЕ в 1 г а. с. п., и не зависела от фона минерального питания. Это на 22 % ниже, чем в посевах предшествующей культуры.
В фазе 2-й - 3-й пары настоящих листьев у сахарной свеклы еще не сформирована корневая система, поэтому отбор образцов из ризосферы начат в летний период.
В фазе смыкания листьев в междурядьях в посевах сахарной свеклы на неудобренном фоне численность фиксаторов азота в почве снизилась и составила 0,3 млн. КОЕ, что в 9,2 раза ниже, чем в прикорневой зоне культуры. К концу вегетации численность фиксаторов азота в ризосфере культуры увеличилась на 30 % и составила 4 млн. КОЕ. В окружающей почве она не превысила 0,6 млн. КОЕ в 1 г а. с. п.
Поступление с удобрениями дополнительных элементов пи+ания способствовало значительному увеличению численности фиксаторов азота во второй половине вегетационного сезона в пахотном горизонте почвы и прикорневой зоне сахарной свеклы. В летний период, по отношению к неудобренному фону, она возросла соответственно в 2,3 и 3,3 раза и составила 0,7 и 9,1 млн. КОЕ в 1 г а. с. п.
Известно, что при внесении в почву азотных удобрений микроорганизмы переходят от азотфиксации к связыванию (иммобилизации) растворимых форм азота. По мере увеличения в почве отношения углерода к азоту активизируется процесс азотфиксации. Таким образом, применение сбалансированных доз азотных удобрений, повышая фотосинтетическую активность растения, опосредованно способствует усилению азотфиксации и увеличивает долю биологического азота в урожае (Д. Г. Звягинцев, 2005). •
В осенний период численность диазотрофов в прикорневой зоне сахаренной свеклы на удобренном фоне снизилась на 0,5 млн. КОЕ и составила 8,6 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. (НСР05 = 0,42). Однако, она была выше, чем в прикорневой зоне культуры на неудобренном фоне на 53 %. В пахотном горизонте посевов сахарной свеклы на удобренном фоне численность диазотрофов снизилась в 8,4 раза по отношению к ризосфере.
В подпахотном горизонте почвы в посевах сахарной свеклы численность фиксаторов азота составила в среднем 0,35 млн. КОЕ на неудобренном фоне, и 0,2 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. - на удобренном.
В фазе кущения посевов ячменя на неудобренном фоне численность диазотрофов в пахотном горизонте почвы составила 0,3 млн. КОЕ, а в прикорневой зоне - 7,1 млн. КОЕ, что выше, чем в аналогичный период в ризосфере озимой пшеницы в 2,1 раза.
Летом численность диазотрофов в прикорневой зоне ячменя на фоне без удобрений снизилась на 53 % и составила 3,4 млн. КОЕ. В пахотном горизонте почвы их численность не превысила 0,4 млн. КОЕ в 1 г а. с. п.
Последействие удобрений способствовало снижению численности диазотрофов в прикорневой зоне ячменя. Так, в весенний период она сократилась в 3,8 раза и составила 1,9 млн. КОЕ в 1 г а. с. п., что выше, чем в окружающей почве в 4 раза
В летний период численность фиксаторов азота увеличилась на 46 % и составила 2,7 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. Однако, это ниже, чем в прикорневой зоне посевов на фоне без удобрений на 19 %. В окружающей почве численность диазотрофов снизилась в 7 раз и составила 0,4 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. как и на неудобренном фоне.
В подпахотном горизонте почвы в посевах ячменя на фоне последействия удобрений численность фиксаторов азота снизилась и составила 0,2 млн. КОЕ в 1 г а с. п.
Оценка существенности главных эффектов и взаимодействий показала, что в почве и прикорневой зоне растений на динамику численности диазотрофов значительное влияние оказывали культура и удобрения и как самостоятельные факторы, и во взаимодействии с другими факторами.
В процессе вегетации озимой пшеницы, сахарной свеклы и ячменя численность диазотрофов в пахотном горизонте почвы и ризосфере возрастала, тогда как в пару она снижалась. Это объясняется увеличением количества ассоциированных с культурами видов. Так же, это связано со снижением содержание азота в почве, что стимулирует развитие диазотрофов.
В посевах сахарной свеклы (на фоне ЫюоРюоКюо) и озимой пшеницы складываются более благоприятные условия для развития диазотрофов, что может способствовать дополнительному поступлению азота в почву и ризосферу. В пару, вследствие отсутствия ассоциаций, численность диазотрофов снижалась.
Динамнка численности аммонификаторов
В почве большая часть азота связана в органических соединениях, поэтому он недоступен для растений и обычно выступает в качестве основного лимитирующего фактора роста Процесс минерализации азотсодержащих органических соединений с выделением аммиака осуществляют аммонификаторы (Д. Г. Звягинцев, 2005).
Нашими исследованиями установлено, что в осенний период в пахотном горизонте парующей почвы численность аммонификаторов составила 4,8 млн. КОЕ в 1 г а. с. п.
В весенний и летний периоды механическая обработка почвы способствовала мобилизации микробиологических процессов и численность аммонификаторов возросла соответственно на 19 и 48 % и составила 5,7 и 7,1 млн. КОЕ в 1 г а. с. п.
С глубиной количество микроорганизмов, разлагающих легкогидролизуемые азотсодержащие органические соединения снижалось в среднем в 3 раза.
В фазе кущения посевов озимой пшеницы численность аммонификаторов в пахотном горизонте почвы составила 4,9 млн. КОЕ, что 2 раза ниже, чем в ризосфере культуры. Весной, в почве численность аммонификаторов значимо не изменилась, а в прикорневой зоне - увеличилась в 6 раз, и составила 57,2 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. Это связано с усилением обменных процессов в растениях и, как следствие, увеличением количества корневых экссудатов. К концу вегетации озимой пшеницы численность аммонификаторов в прикорневой зоне снизилась на 43 % и составила 32,6 млн. КОЕ в 1 г а. с. п., что выше, чем в пахотном горизонте в 7,3 раза.
В начале вегетации посевов сахарной свеклы численность аммонификаторов в пахотном горизонте почвы составила 4,4 млн. КОЕ, и не зависела от фона минерального питания.
Во второй половине вегетации сахарной свеклы на неудобренном фоне численность аммонификаторов прикорневой зоне культуры составила 34,9 - 44,5 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. что в 8,2 - 8,7 раза выше, чем в окружающей почве.
Применение удобрений способствовало увеличению численности аммонификаторов в ризосфере сахарной свеклы, что связано, в том числе, и с ббльшим количеством корневых экссудатов, выделяемых в почву культурой. Так, в летний период, в ризосфере сахарной свеклы на фоне МюоРюоКюо была выявлена их максимальная численность -60,7 млн. КОЕ в 1 г а. с. п., что выше, чем в прикорневой зоне озимой пшеницы и сахарной свеклы на неудобренном фоне на 44 %.
В осенний период численность аммонификаторов в прикорневой зоне сахарной свеклы на фоне МюоРюоКюо так же была выше, чем на неудобренном фоне и составляла 48,9 млн. КОЕ в 1 г а. с. п.
В начальный период вегетации посевов ячменя на фоне без удобрений численность микроорганизмов осуществляющих минерализацию азотсодержащих органических соединений в прикорневой зоне составила 18,4 млн. КОЕ, тогда как в аналогичный
период в прикорневой зоне озимой пшеницы она была в 3,1 раза выше. В процессе вегетации ячменя численность аммонификаторов в ризосфере сохранилась на прежнем уровне. В пахотном горизонте почвы она была в 4,2 раза ниже.
Последействие удобрений положительно влияло на численность аммонификаторов в прикорневой зоне ячменя. В весенний период она составила 44,7 млн. КОЕ в 1 г а. с. п., что в 2,4 раза выше, чем на неудобренном фоне. В окружающей почве численность аммонификаторов сокращалась в 12 раз.
К концу вегетации ячменя на фоне последействия удобрений численность аммонификаторов в ризосфере культуры составила 33 млн. КОЕ. В пахотном горизонте почвы численность аммонификаторов была в 4 раза ниже.
Поступающие в ризосферу корневые экссудаты использовались аммонификатора- ' ми в процессе жизнедеятельности, поэтому их численность, по сравнению с окружающей почвой, увеличивалась в среднем в 8 раз. Наибольшее количество аммонификаторов в ризосфере культур выявлено в период активного роста растений. Максимальная их численность была отмечена в ризосфере озимой пшеницы и сахарной свеклы на удобренном фоне. Прикорневая зона ячменя на неудобренном фоне характеризовалась меньшей численностью аммонификаторов, что может свидетельствовать о меньшем поступлении органических азотсодержащих веществ в ризосферу и почву.
Вносимые в почву удобрения и их последействие способствовали повышению численности аммонификаторов в ризосфере сахарной свеклы и ячменя за счет большей вегетативной массы культур, а, следовательно, и большего количества продуктов обмена веществ.
Таким образом, влияние культур зернопаропропашного севооборота на динамику численности аммонификаторов заключалось в поставке субстрата для жизнедеятельности этой группы микроорганизмов - белков, аминокислот, пептидов и др. - составляющих основу продуктов обмена веществ в растениях. Поэтому в пахотном горизонте, где расположена основная часть корневой системы культур, отмечается концентрация аммонифицирующих бактерий.
Динамика численности микроорганизмов, принимающих участие в процессах трансформации органофосфатов почвы
На динамику подвижных фосфатов в почве большое влияние оказывает эколого-трофическая группа фосфобактерий, которые в процессе жизнедеятельности используют органофосфаты и переводят их в легкодоступную для растений форму (Д. С. Хей-мен, 1979; Д. Г. Звягиицев, 2005).
В результате исследований установлено, что в пару численность фосфобактерий была минимальной и составила в пахотном горизонте 0,1 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. (рис. 2).
В пахотном горизонте почвы в посевах озимой пшеницы численность микроорганизмов участвующих в трансформации органофосфатов возросла и составила 0,18 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. В ризосфере культуры она увеличилась в 9,4 раза
В прикорневой зоне сахарной свеклы на фоне без удобрений численность микроорганизмов участвующих в трансформации органофосфатов составила 2,6 млн. КОЕ в 1 г а. с. п., что выше, чем в посевах предшествующей культуры на 35 %. По сравнению с пахотным горизонтом почвы, численность фосфобактерий в ризосфере культуры увеличилась в 14,4 раза.
Вносимые под сахарную свеклу удобрения достоверно повышали численность фосфобактерий в пахотном и подпахотном горизонтах почвы. Она составила соответственно 0,4 и 0,2 млн. КОЕ, что выше, чем на неудобренном фоне на 54 и 52 % (НСР05=
0,12). Применение удобрений положительно влияло и на процесс минерализации орга-нофосфатов в прикорневой зоне культуры. Численность фосфобактерий увеличилась на 23,5 % и составила 3,4 млн. КОЕ в 1 г а. с. п.
' □ подпахотный горизонт и пахотный горизонт о ризосфера
Рис. 2. Динамика численности фосфобактерий в ризосфере, пахотном и подпахотном горизонтах почвы (2007 - 2009 гг.)
Наиболее высокая численность микроорганизмов принимающих участие в процессе трансформации органофосфатов выявлена в почве и прикорневой зоне ячменя на фоне без удобрений, что может свидетельствовать об обеднении их доступным фосфором. Она составила соответственно 0,9 и 4,6 млн. КОЕ в 1 г а. с. п., что выше, чем в посевах предшественника на 58 и 43 %.
С глубиной, в подпахотном горизонте, численность фосфобактерий закономерно снижалась и составила 0,3 млн. КОЕ в 1 г а. с. п.
Последействие удобрений, вносимых под сахарную свеклу, способствовало снижению численности фосфобактерий в прикорневой зоне ячменя на 35 %. Она составила 3.0 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. В пахотном горизонте почвы в посевах ячменя на фоне последействия удобрений численность фосфобактерий снизилась в 4,6 - 9,4 раза.
Обеднение почвенных горизонтов и прикорневого слоя доступным фосфором способствует активизации фосфотаз фосфобактерий. Наиболее интенсивно этот процесс протекал в посевах ячменя, особенно на неудобренном фоне. В посевах сахарной свеклы и озимой пшеницы численность фосфобактерий снижалась, а в пару она была минимальной.
Таким образом, культуры, потребляя в процессе вегетации соединения фосфора, способствуют увеличению численности фосфобактерий (при наличии субстрата). В этом заключается естественная способность почвы к саморегуляции.
Динамика численности микромнцетов
Большинство почвенных микроскопических грибов является сапротрофами, обладающими широким спектром гидролитических ферментов. Однако, изучение динамики их численности, является актуальным еще и потому, что среди них обнаружено
В летний период наметилась тенденция к повышению численности микроскопических грибов в посевах сахарной свеклы на фоне без удобрений. В пахотном горизонте почвы она составила 27,7 тыс. КОЕ в I г а. с. п. Так же были отмечены изменения в родовой структуре комплекса микромицетов: возросла доля Penicillum до 47,9 % и снизилась численность Trichoderma до 6,4; Aspergillus - 1,2 и Мисог - 2,3 %.
Низкая влажность пахотного горизонта в осенний период лимитировала развитие микроскопических грибов, их численность не превысила 22,1 тыс. КОЕ в 1 г а. с. п. Среди рассмотренных микромицетов, наиболее часто встречались роды Alternaria, Fusarium, Cladosporium составляющие в сумме 52,5 %, Penicillum - 30,6 и Trichoderma 12,6%.
Наиболее благоприятные условия для развития почвенных микромицетов'складывались в пахотном горизонте посевов сахарной свеклы на удобренном фоне. Корневые экссудаты, содержащие большое количество Сахаров, наличие дополнительных элементов питания способствовали этому.
В фазе 2-й - 3-й пары настоящих листьев посевов сахарной свеклы на удобренном фоне численность микромицетов в пахотном горизонте составила 32,5 тыс. КОЕ в 1 г а с. п., что выше, чем на неудобренном фоне на 20 % (HCPos = 3,21). Комплекс микромицетов был представлен родами: Penicillum - 46,4; Trichoderma - 10,6; Мисог - 3,8; Aspergillus -3,5 % и другими, в т.ч. Allernaria, Fusarium, Cladosporium.
Максимальная численность почвенных микроскопических грибов обнаружена в посевах сахарной свеклы на фоне N100PiooK.ioo в фазе смыкания листьев в междурядьях. Она составила 48,7 тыс. КОЕ в 1 г а. с. п., что соответственно выше на 43 и 38 %, чем в посевах сахарной свеклы на неудобренном фоне и озимой пшеницы. В комплексе микромицетов отмечено снижение родового разнообразия. По отношению к предыдущему периоду сократилась доля Trichoderma до 5,9 и Aspergillus до 0,7 %.
Низкая влажность пахотного горизонта в осенний период лимитировала развитие микроскопических грибов, их численность сократилась. Причем, на удобренном фоне недостаток влаги сказался острее, чем на неудобренном. Так в посевах сахарной свеклы на фоне без удобрений численность микромицетов к концу вегетации снизилась в 1,2 раза, тогда как на фоне N10oPiooKioo - в 1,9 раза и составила 25,7 тыс. КОЕ в I г а с. п. Комплекс микромицетов был представлен родами: Penicillum - 47,0; Trichoderma - 10,8; Aspergillus - 3,9; Мисог - 1,9 % и другими, в т.ч. Alternaria, Fusarium, Cladosporium.
В фазе кущения посевов ячменя на фоне без удобрений численность микроскопических грибов была минимальной, и не превысила в пахотном горизонте почвы 18,7 тыс. КОЕ в 1 г а. с. п. Родовой состав микромицетов был представлен Trichoderma -33,6; Penicillum - 28,2; Мисог - 5,2; Aspergillus 1,3 % и другими, в т.ч. Alternaria, Fusarium, Cladosporium.
В летний период наметилась тенденция к увеличению численности микроскопических грибов в посевах ячменя на фоне без удобрений. В пахотном горизонте их численность увеличилась до 19,4 тыс. КОЕ в 1 г а. с. п. В родовой структуре комплекса микромицетов были отмечены изменения: возросла доля Penicillum до 41,6 % и снизилась численность Trichoderma до 17,0 %.
Последействие удобрений, вносимых под сахарную свеклу, стимулировало развитие микромицетов в посевах ячменя. Их численность в весенний период в пахотном горизонте почвы составила 23,2 тыс. КОЕ в 1 г а. с. п., что выше, чем в посевах ячменя на фоне без удобрений на 20 %. Также отмечена перестройка родового состава микромицетов: Penicillum - 38,8; Trichoderma - 20,5; Aspergillus -5,8; Мисог- 4/7 % и другие, в т.ч. Alternaria, Fusarium, Cladosporium.
В фазе молочной спелости зерна численность микромицетов в посевах ячменя на фоне последействия удобрений увеличилась на 30 % и составила в пахотном горизонте почвы 33,1 тыс. КОЕ в 1 г а. с. п.
Также в этот период отмечено увеличение родового разнообразия сообщества микромицетов под влиянием культуры: возросла доля рода Tñchoderma (19,7 %), при снижении доли Penicillum до 34,5 %.
Культуры, возделываемые в зернопаропропашном севообороте, оказывали значительное влияние на сообщество микромицетов почвы. Причем, это влияние выражалось не только в изменении численности микроскопических грибов, но и в перестройке их родового состава. В результате исследования выявлены различия родовой структуры комплекса почвенных микромицетов в зависимости от возделываемой культуры. Так," в посевах сахарной свеклы доминирующее положение занимает род Penicillum. Значительная доля принадлежит родам Alternaría, Fusarium, Cladosporium. В посевах зерновых культур отмечено увеличение родового разнообразия микромицетов. Наряду со снижение численности преобладающих родов (Penicillum, A ¡ternaria, Fusarium, Cladosporium), происходит увеличение доли рода Trichoderma до 20 % и более. С глубиной родовое разнообразие микроскопических грибов снижалось, и в подпахотном горизонте часто встречались два рода - Penicillum и Trichoderma.
Применяемые удобрения и их последействие способствовали повышению численности почвенных микромицетов и перестройке их родового состава.
ФОРМИРОВАНИЕ ФУНГИСТАТИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ПОЧВЫ
Альтернативой применения фунгицидов может выступить естественная способность почвы препятствовать прорастанию и развитию инфекционных зачатков (конидий, микросклероциев и т.д.) фитопатогенных грибов - т. е. фунгистазис. Для этого необходимо раскрыть механизмы его действия и заблаговременно активизировать микробное сообщество, способствующее повышению фунгистатических свойств почвы.
Установлено, что причиной фунгисгазиса выступает пищевая конкуренция между патогенными и сапротрофными микроорганизмами, а так же антагонистические свойства некоторых из них. Таким образом, в почве создается своеобразный «экологический барьер» для развития патогенных микроорганизмов, в результате чего они переходят в состояние вынужденного покоя. Примером сапротрофной микрофлоры, способной конкурировать с фитопатогенами, являются микромицеты рода Trichoderma. Известно, что к этому роду принадлежит более 70 % от общего количества микроскопических грибов, выделяемых из почв с высоким уровнем фунгистазиса (Т. С. Скилягина, 1973; Т. Г. Мирчинк, 1975; О. А. Салина, 1981; Т. П. Иванова, 2006; А. В. Соловьев, 2007, 2008; О. Г. Марьина-Чермных, 2008; С. А. Замятин, 2009; R. М. Jacbon, 1958; W. Ко, 1966; Р. В. Adams, 1968).
Результаты исследований показали, что фунгистатическими свойствами обладала почва в посевах ячменя и озимой пшеницы. Прорастание спор тест-объекта (Penicillum) снизилось на 31 - 37 % относительно контроля - оптимальной среды для роста почвенных микромицетов - Чапека (табл. 4).
Почва в посевах сахарной свеклы как на удобренном, так и на неудобренном фоне и в пару обладала низкими фунгистатическими свойствами. Здесь зарегистрировано наибольшее количество проросших спор тест-объекта (22,4 - 25,2 % абсолютных).
Анализируя динамику численности почвенных микромицетов, можно отметить, что прослеживается обратная зависимость между повышенной численностью микроскопических грибов в почве и ее фунгистатическими свойствами.
наибольшее количество токсинообразователей и фитопатогенов, определяющих фито-санитарное состояние почвы (В. И. Билай; 1978, 1984; О. Е. Марфенина, 1978; Т. Г. Мирчинк. 1988; И. Д. Свистова, 2004).
Проведенные нами исследования показали, что общая численность микромицетов в структуре зернопаропропашного севооборота была не высокой, что, связано с засушливостью климага, наблюдаемой в последние годы (ГТК = 0,7 - 0,8).
В процессах минерализации пожнивных остатков ячменя в парующей почве значительную роль играют микромицеты. Их численность в осенний период в пахотном горизонте составила 30,1 тыс. КОЕ в 1 г а. с. п. (рис. 3). Родовой состав микромицетов был представлен: Penicillum - 41,4; Trichoderma - 13,5; Aspergillus - 7,5; Mucor - 4,6 % и другими, в т.ч. Alternaria, Fusarium, Cladosporium (рис. 4).
а
S i
Рис. 3. Динамика численности микромицетов в пахотном горизонте почвы
(2007 - 2009 гг.)
В весенний период численность микромицетов в пахотном горизонте сократилась на 12 %, что свидетельствует о минерализации части субстрата. В родовой структуре микроскопических грибов были отмечены изменения: снизилась численность Penicillum до 36.0 и Aspergillus до 1,1 %. Увеличилась доля рода Trichoderma до 16,0 %.
В летний период в парующей почвы численность микроскопических грибов значительно не изменилась и составила 28,4 тыс. КОЕ в 1 г а. с. п. В комплексе микромицетов так же значительных изменений выявлено не было.
В посевах озимой пшеницы в фазе кущения численность микромицетов в пахотном горизонте почвы составила 28,5 тыс. КОЕ в 1 г а. с. п. Таким образом, наметилась тенденция к снижению численности микроскопических грибов в посевах озимой пшеницы по сравнению с парующей почвой. Это сопровождалось перестройкой родовой структуры комплекса микромицетов. В пахотном горизонте почвы в посевах озимой пшеницы отмечено снижение численности рода Penicillum до 35,3 % и Aspergillus до 6,8 %. При этом возросла доля рода Trichoderma до 21,5 %.
В весенний период в посевах озимой пшеницы отмечено снижение численности микромицетов на 13 % по отношению к предыдущему периоду. В пахотном горизонте
□ октябрь
О май
а июнь 0 октябрь
Сахарная свекла Сехарн«» евекла Ячгень
(0вз удоЗремии) (N100P100K100) удобрении» (последойстеяо
удобрений)
ЗДмень(без удобрений)
Ячмень {последействие удобрений)
почвы она составила 24,7 тыс. КОЕ в 1 г а. с. п. В родовой структуре комплекса микро-мицетов отмечено дальнейшее увеличение численности рода Trichoderma (26,4 %).
В летний период озимая пшеница заканчивает вегетацию. В почву престают поступать аминокислоты и физиологически активные вещества, усиливаются процессы деструкции корневой системы культуры, под действием микроскопических грибов. По сравнению с предыдущим периодом их численность увеличилась на 22 % и составила 30,1 тыс. КОЕ в 1 г а. с. п. В родовой структуре микромицетов так же были выявлены значительные изменения: возросла доля рода Penicillum до 45,7 % и сократилась численность Trichoderma - 15,4; Aspergillus - 4,0; Mucor - 2,1 %.
Сахарная сеекпа К.сгРчу.К- л
Озимая пшеница
Сахарная свекла (беэудобрений)
ED Мисог □ Aspergillus sa Penicillum о Trichoderma
m Другие, в т.ч. Alternaría, Fusarium, Ctadosporium
Рис. 4. Родовая структура комплекса микромицетов в пахотном горизонте почвы
(2007 - 2009 гг.)
В начале вегетации посевов сахарной свеклы на фоне без удобрений численность микромицетов в пахотном горизонте была близкой к их количеству в парующей почве в соответствующий период, и составила 26,1 тыс. КОЕ в 1 г а. с. п. Однако, родовой состав комплекса микромицетов имел свои особенности: Penicillum - 29,9: Trichoderma -8,7; Aspergillus - 3,2; Mucor - 3,8 % и Alternaria, Fusarium, Cladosporium составили в сумме 54,4 %.
Таблица 4. - Формирование фунгистатических свойств почвы (2007 - 2009 гг.)
Объект исследования Проросшие споры, %
Контроль 19,7
Пар 23,1
Озимая пшеница 12,4
Сахарная свекла без удобрений 22,4
Сахарная свекла МюоРюоКюо 25,2
Ячмень без удобрений 13,5
Ячмень последействие удобрений 13,7
НСР05 1,72
Существенный интерес представляет анализ родовой структуры комплекса микро-мицетов, позволяющий выделить культуры, в посевах которых, преимущественно развиваются микромицеты-фитопатогены и токсинообразователи.
Нашими исследованиями установлено, что в парующей почве преобладающим являлся род Penicillum (39 %). Доля Fusarium, Alternaría, Cladosporium в сумме так же составила 39 %.
В посевах сахарной свеклы доминировали роды Fusarium, Alternaría, Cladosporium (в сумме 45 - 46 %). Доля Penicillum составила 38 %, а численность остальных не превысила 10 %.
В посевах озимой пшеницы и ячменя происходит перегруппировка родовой структуры микромицетов в сторону увеличения родового разнообразия. Наряду с сокращением численности родов Penicillum, Fusarium, Alternaría, Cladosporium до 27 - 36 %, отмечаллось увеличение доли рода Trichoderma до 20 - 30 %.
Мы связываем снижение фунгистатических свойств почвы в посевах сахарной свеклы и в пару с изменениями в структуре сообщества микромицетов, где соотношение между родами изменилось в пользу Pénicillium, Fusarium, Alternaría, Cladosporium при общем снижении разнообразия родов. В почве под покровом зерновых культур, при наивысших фунгистатических свойствах, отмечено увеличение численности рода Trichoderma до 20 - 30 %, от общего числа микромицетов.
Динамика численности почвенных микроскопических грибов, анализ их родовой структуры, изучение фунгистатических свойств чернозема выщелоченного показали, что возделывание сахарной свеклы способствовало накоплению в почве зачатков микроскопических грибов, среди которых обнаружено наибольшее количество патогенов и токсинообразователей. Это отрицательно сказалось на фитосанитарном состоянии почвы, так как могло способствовать распространению заболеваний растений грибной этиологии.
Озимая пшеница и ячмень восстанавливали фунгистатические свойства чернозема выщелоченного, сдерживая развитие микромицетов, в том числе возбудителей заболеваний растений.
Поэтому увеличение насыщения севооборота сахарной свеклой будет отрицательно сказываться на устойчивости агрофитоценоза. Для стабилизации фунгистатических свойств почвы не следует увеличивать долю этой культуры в структуре посевных площадей выше 25 %. Следует помнить, что минеральные удобрения способствуют перестройке в сообществе почвенных микромицетов в сторону увеличения численности фи-топатогенов и токсинообразователей.
Выводы
Установлено, что более благоприятное соотношение численности зимогенной и автохтонной групп микроорганизмов складывалось в посевах озимой пшеницы и в пару. В пахотном горизонте почвы коэффициенты гумификации составили в среднем 5,6 и 5,2. В посевах сахарной свеклы интенсивность гумификации снижалась на 38 % по отношению к предшествующей культуре. В посевах ячменя без внесения удобрений отмечена наиболее низкая интенсивность гумификационных процессов (К гумификации = 2,5), что связано с наименьшим поступлением органических остатков в почву.
В процессе вегетации культур, численность диазотрофов в почве и ризосфере возрастала, тогда как в пару она снижалась. Болёе благоприятные условия для развития диазотрофов складывались в посевах сахарной свеклы (на фонеМюоРюоКк») и озимой пшеницы, что может способствовать дополнительному поступлению азота в почву и ризосферу.
В почве в посевах ячменя на неудобренном фоне и ризосфере культуры, отмечена активизация жизнедеятельности фосфобактерий. Их численность составляла соответственно 0,9 и 4,6 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. В посевах сахарной свеклы и озимой пшеницы численность фосфобактерий снижалась в 5,2 раза в пахотном горизонте почвы и в 1,7 - 2,7 раза - в ризосфере. В пару она была минимальной (0,1 млн. КОЕ в 1 г а. с. п.).
В ризосфере культур отмечено увеличение численности микроорганизмов по сравнению с почвой: диазотрофов - в 10,3 раза, иммобилизаторов азота - в 8,0, аммонификаторов - в 7,7, олигоазофилов - 6,5, целлюлозолитиков - 3,6, и споровых бацилл - 2,8 раза
В пахотном горизонте почвы в посевах сахарной свеклы на удобренном фоне активнее развивались микромицеты. Их численность составила 36 тыс. КОЕ в 1 г а. с. п. В парующей почве, посевах озимой пшеницы и ячменя на фоне последействия удобрений она сокращалась на 20 %, в посевах сахарной свеклы без удобрений - на 30, а ячменя - на 45 %.
Выявлено, что применение минер&чьных удобрений в дозе (NIOoPiooKioo) оказывает двойственное влияние на течение микробиологических процессов в почве и ризосфере. Большая вегетативная масса культур, а, следовательно, и количество экссудатов способствовали развитию микроорганизмов. Однако, при недостаточной влажности почвы на удобренном фоне численность основных групп микроорганизмов сокращалась в большей степени, чем на неудобренном: иммобилизаторов азота - на 15 %, аммонификаторов - на 13, а споровых бацилл - на 10 %.
Последействие минеральных удобрений способствовало увеличению микробного пула почвы в посевах ячменя. Так, численность зимогенной микрофлоры возросла на 32, диазотрофов - на 21, а целлюлозолитиков - на 16 %, микромицетов -в 1,5 раза.
Влияние различных по биологии культур на сообщество микромицетов выражалось не только в изменении численности микроскопических грибов, но и в перестройке их родового состава. В посевах сахарной свеклы доминирующее положение занимает род Penicillum. Значительная доля принадлежит родам Alternaría, Fusarium, Cladosporíum. В посевах зерновых культур отмечено увеличение родового разнообразия микромицетов. Наряду со снижением численности Penicillum, Alternaría, Fusarium, Cladosporíum, происходит увеличение доли рода Trichoderma до 20 % и более. С глубиной родовое разнообразие микроскопических грибов сни-
жалось, и в подпахотном горизонте часто встречались два рода - Penicillum и Trichoderma. В прикорневой зоне культур сохраняются общие закономерности родовой организации микромицетов, характерной для пахотного горизонта почвы.
9. Установлено что, снижение фунгистазиса почвы в посевах сахарной свеклы и в пару обусловлено изменениями в структуре сообщества микромицетов, где соотношение между родами изменилось в пользу Pénicillium, Fusarium, Alternaría, Cladosporium при общем снижении разнообразия родов. В почве под покровом зерновых культур, при наивысших фунгистатических свойствах, отмечено увеличение численности рода Trichoderma до 20 % и более от общего числа микромицетов.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Сумская М. А. Основные культуры свекловичного севооборота и гумификационные процессы в почве в конце вегетационного периода / М. А. Сумская, О. II. Бородкин // Интродукция нетрадиционных и редких растений / Материалы VIII Международной научно-методической конференции. - Мичуринск: Изд-во Мичуринского госаг-роун-та, 2008, - тЗ.-С.219 - 220.
2. Бородкин О. И. Динамика фитотоксических свойств почвы в зерносвекловичных агрофитосистемах чернозема выщелоченного / О. И. Бородкин // Почвы и продовольственная безопасность России / Материалы Всероссийской научной конференции XII Докучаевские молодежные чтения. - СПб.:- Издательский дом С.-Петерб. гос. ун-та, 2009. - С. 141 - 142.
3. Бородкин О. И. Динамика фитотоксических свойств почвы в зерносвекловичных агрофитосистемах чернозема выщелоченного / О. И, Бородкин // Материалы по изучению русских почв / Сборник научных докладов. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. унта, 2009. - Вып. 6(33) - С. 29 - 33.
4. Бородкин О. И. Формирование микробного сообщества чернозема выщелоченного в прикорневой зоне озимой пшеницы / О.И. Бородкин // Инновационные технологии и технические средства для АПК / Материалы межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых. - Воронеж: ФГОУ ВПО ВГАУ, 2009,Ч. П.-С 130- 133
5. Бородкин О. II. Влияние основных культур свекловичного севооборота на формирование фунгистатических свойств чернозема выщелоченного / О. И. Бородкин, Н. В. Безлер, М. А. Сумская // Современные проблемы физиологии, экологии и биотехнологии микроорганизмов / Материалы Всероссийского симпозиума с международным участием. - М.: МАКС Пресс, 2009. - С. 30.
6. Бородкин О. И. Динамика гумификационных процессов в почве и ризосфере озимой пшеницы и сахарной свеклы / О. И. Бородкин // Органо-минеральная матрица почв / Материалы Всероссийской научной конференции XIII Докучаевские молодежные чтения. - СПб.: Издательский дом С.-Петерб. гос. ун-та, 2010. - С. 64 - 65.
7. Бородкин О. И. Формирование сообщества микромицетов в почве парового звена зерносвекловичного севооборота / О. И. Бородкин // Стратегии взаимодействия микроорганизмов с окружающей средой / Материалы V Всероссийской конференции молодых ученых. - Саратов: Научная книга, 2010. - С. 20.
8. Бородкин О. И. Формирование микробного сообщества и фитотоксических свойств чернозема в специализированном севообороте ! О. И. Бородкин, М. А. Сумская, Н. В. Безлер // Сахарная свекла. - 2010. - № 8. - С. 14 - 19.
9. Бородкин О. И. Формирование фунгистатических свойств чернозема выщелоченного в условиях агрофитоценозов / О. И. Бородкни, Н. В. Безлер, М. А. Сумская // Перспективы науки. - 2011,-№6 (21). - С. 18-21.
Подписано в печать 30.08 2011. Формат 60 х 84 1/16 Усл. печ. л. 10. Тираж 100 экз. Заказ 218
ГОУВПО «Воронежская государственная технологическая академия» (ГОУВПО «BITA») Отдел полиграфии ГОУВПО «ВГТА» Адрес академии и отдела полиграфии: 394036, Воронеж, пр. Революции, 19
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бородкин, Олег Игоревич
Введение.
1. Состояние изученности проблемы.
1.1. Структура микробного сообщества почв.
1.2. Процессы почвообразования и микробное сообщество.
1.3. Микробное сообщество и плодородие почв.
1.4. Взаимоотношения микроорганизмов почвы и высших растений
1.5. Влияние агротехнических приемов на микробное сообщество.
1.6. Фунгистазис почвы.
2. Условия и методика проведения исследований.
2.1. Условия проведения исследований.
2.2. Рельеф и гидрология.
2.3. Геология и почвообразующие породы.
2.4. Растительный и животный мир.
2.5. Почвенный покров.
2.6. Погодные условия периода исследований.
2.7. Методика проведения лабораторных и полевых исследований.
3. Формирование микробного сообщества почвы под влиянием культур зернопаропропашного севооборота.
3.1. Динамика численности микроорганизмов и процессы гумификации в почве.
3.2. Динамика численности почвенных микроорганизмов, участвующих в круговороте азота.
3.2.1. Аммонификаторы.
3.2.2 Иммобилизаторы азота.
3.2.3 Диазотрофы.
3.2.4 Споровые бациллы.
3.2.5 Олигоазофилы.
-33.3. Динамика численности микроорганизмов и процессы трансформации органофосфатов почвы.
3.4. Динамика численности микроорганизмов и разложение сложных полимерных соединений в почве.
3.4.1. Целлюлозолитики.
3.4.2 Актиномицеты.
3.4.3 Микромицеты.:.
4. Микробное сообщество ризосферы культур зернопаропропашного севооборота.
4.1. Динамика численности зимогенной и автохтонной группы микроорганизмов в ризосфере культур.
4.2. Ризосфера и микроорганизмы, участвующие в круговороте азота.
4.2.1. Микроорганизмы и минерализация азотсодержащих органических соединений.
4.2.2. Микроорганизмы и фиксация азота.
4.2.3. Микроорганизмы и иммобилизация азота.1.
4.2.4. Микроорганизмы, развивающиеся на завершающих этапах минерализации органических соединений азота.
4.3. Динамика численности фосфобактерий в ризосфере.
4.4. Микроорганизмы и разложение сложных полимерных соединений в ризосфере.
5. Формирование фунгистатических свойств почвы под влиянием культур зернопаропропашного севооборота.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование микробного сообщества и фунгистазиса чернозема выщелоченного в условиях агрофитоценозов"
Актуальность, темы. Вовлечение почвенного покрова в сельскохозяйст венное использование нарушает течение естественных процессов почвообразования: В результате на первое место выходят антропогенные факторы — агро-фитоценозы со свойственной им агротехникой. В. новых условиях отмечается не только изменение физико-химических показателей, но и происходит перестройка структуры микробных сообществ, их биохимической или функциональной активности (Э: А. Головко, 1978; Ю. М." Мочалов, 1978; О. А.,Бере-стецкий, 1984; С. А. Воробьев, 1987; Hi Я. Кутовая, 1994; В. Т. Лобков, 1994, 1999; О. М. Паринкина, 1995; Ю. М. Возняковская, 1996; А. П. Щербаков, 2002; И. Д. Свистова, 2005; Н. В: Безлер, 2006; Т. А. Девятова, 2006; R. Pi Scheffer, 1997).
В литературе представлены общие понятия о формировании микробного сообщества различных типов почв, показано влияние минеральных и органических удобрений, способов обработки почвы, пестицидов, степени насыщенности севооборота культурой и монокультуры на состав и функционирование сообщества почвенных- микроорганизмов. Тем не менее, до сих пор нет четкого представления о специфике вклада каждой культуры севооборота» в создание микробного пула почвы. Остаются непознанными вопросы динамики почвенно-биологических процессов, связанных с синтезом и минерализацией органического вещества в почвах севооборотов различной специализации (О. А. Бере-стецкий, 1978; Ю. М. Возняковская, 1963, 1986, 1988, 1990, 1994; Н. Я. Кутовая, 1988; В. Г. Минеев, 1992; Ю. Ф. Курдюков, 1993; Т. А. Девятова, 2003;.В. В. Верзилин, 2005; J. Lynch, 1988; I. Chet, 2002).
Детально не изучены взаимодействия в системе «почва — микроорганизмы - растения», а именно, особенности формирования микрофлоры, прикорневой зоны, являющейся переходным звеном между микробным сообществом почвы и растениями. Большинство работ в этом направлении связано с выявлением ассоциативной фиксации азота, и лишь немногие посвящены формированию микробного сообщества ризосферы культур (Н. А. Красильников, 1958; С. А. Самцевич, 1978; А. Н. Петербюк, 1986; М. В. Базилинская, 1988; В. Т. Емцев, 1990; В. В. Волкогон, 1997; J. Blandreau, 1986; H. P. Bais, 2006; G. Berg, 2009).
Не выяснены особенности формирования фунгистатической способности почвы, т.е. ингибирование прорастания и развития зачатков микромицетов. Установлено, что её причиной является пищевая конкуренция между патогенными и сапротрофными микроорганизмами, а также антагонистические свойства некоторых из них. Однако, нет четкого представления о том, какие микроорганизмы обеспечивают формирование фунгистазиса почвы, тогда как он является естественной альтернативой применения фунгицидов (Т. С. Скилягина, 1973; Т. Г. Мирчинк, 1975; Т. П. Иванова, 2006; А. В. Соловьев, 2007, 2008; О. Г. Марь-ина-Чермных, 2008; С. А. Замятин, 2009; R. М. Jackson, 1958; W. Ко, 1966; Р. В. Adams, 1968).
Выявить степень влияния отдельных агрофитоценозов на формирование микробного сообщества почвы и ее фунгистатических свойств актуально для более полного понимания почвенно-биологических процессов в условиях антропогенеза.
Цель исследований: установить роль основных культур зернопаропро-пашного севооборота и черного пара в формировании микробного Сообщества и фунгистазиса чернозема выщелоченного, выявить динамику численности групп микроорганизмов, участвующих в почвенно-биологических процессах формирования его плодородия. Задачи исследований:
• определить основные показатели, характеризующие химические и физико-химические свойства почвы;
• установить численность и соотношение зимогенной и автохтонной групп микроорганизмов в почве и ризосфере культур;
• выявить влияние культур на динамику численности основных физиологических и эколого-трофических групп микроорганизмов, участвующих в круговороте азота;
• установить влияние посевов сахарной свеклы^ озимой пшеницы, ячменя и черного пара на динамику численности микроорганизмов, участвующих в трансформации органофосфатов в почве и ризосфере;
• определить численность основных таксономических и физиологических групп микроорганизмов, участвующих в трансформации сложных полимерных соединений в почве и прикорневой зоне культур;
• выявить влияние удобрений и их последействия, на формирование микробного сообщества почвы и ризосферы культур;
• установить, роль культур в формировании фунгистатических свойств чернозема выщелоченного.
Научная новизна. Впервые синхронно определена численность.основных таксономических и эколого-трофических групп микроорганизмов вщочве и ризосфере культур.
Установлено, что в* посевах сахарной свеклы и ячменя численность автохтонных микроорганизмов на 30 - 40 % выше, чем в посевах озимой пшеницы и в пару, что может быть показателем минерализации« и снижения* активности процессов гумификации.
В почве и ризосфере-сахарной свеклы на удобренном4 фоне выявлено повышение численности диазотрофов, в посевах ячменя, возделываемого без удобрений - фосфобактерий, что отчасти раскрывает естественные механизмы саморегуляции микробного сообщества.
Впервые выявлены причины снижения фунгистазиса почвы в посевах сахарной свеклы, обусловленные особенностями формирования сообщества мик-ромицетов.
Установлено, что сахарная свекла способствует перегруппировке,комплекса микромицетов в ризосфере культуры и почве, выражающейся в увеличении численности родов Penicillum, Alternaría, Fusarium, Cladosporhtm. В посевах зерновых культур, наряду со снижением численности' этих родов, происходит увеличение доли рода Trichoderma до 20 % и более, что объясняет повышение фунгистатических свойств почвы.
Практическая значимость. Полученные результаты позволят прогнозировать динамику течения-микробиологических процессов.в почве и. дадут возможность регулировать,их направленность.
Материалы диссертационной работы могут быть использованы при разработке биологических технологию возделывания сельскохозяйственных культур с учетом особенностей взаимодействия, растений и почвенных микроорганизмов.
Новые данные помогут повысить эффективность применения биопрепаратов как на основе ассоциативных микроорганизмов, так и на основе антагонистов фитопатогенов.
Использование знаний- о способности* почвы- препятствовать прорастанию и развитию покоящихся форм фитопатогенных грибов (фунгистазис) позволит снизить нагрузку фунгицидов в севооборотах.
Основные положения работы могут быть использованы^ в учебном процессе в высших учебных заведениях биологической и сельскохозяйственной^ специализации в курсе лекций по микробиологии и биохимии почв. Положения, выносимые на защиту:
1. Структуру микробного сообщества почв во многом определяет биология средообразующей культуры. Озимая пшеница способствует подавлению автохтонной микрофлоры в почве, а сахарная свекла и ячмень, наоборот, её развитию, что изменяет направленность гумификационных процессов.
2. Повышение численности таксономических и эколого-трофических групп микроорганизмов в ризосфере культур может способствовать активизации осуществляемых ими почвенно-биологических процессов.
-83: Фунгистатические свойства чернозема выщелоченного определяются родовой организацией комплекса почвенных микромицетов, выражающейся.в расширении разнообразия родов и увеличении доли рода Trichodenna. Апробация диссертационной работьь Основные положения диссертационной: работы получили одобрение на Всероссийской научно-методической конференции с международным участием (Мичуринск, 2008), Всероссийской научной- конференции; «XII Докучаевские молодежные чтения» в СПбГУ (Санкт Петербург, 2009); Межрегиональной научно-практической конференции молодых учёных в. ФГОУ ВПО ВГАУ им- К. Д. Глинки (Воронеж, 2009), Всероссийском симпозиуме с международным участием в МГУ им. М. В. Ломоносова (Москва, 2009), Всероссийской научной конференции «XIII Докучаевские молодежные чтения» в, СПбГУ (Санкт Петербург, 2010), Всероссийской конференции молодых ученых в ГОУ ВПО СГМУ им. В. И. Разумовского (Саратов, 2010), а также научной конференции студентов и аспирантов ВорГУ (Воронеж, 2010) и заседаниях Ученого совета ГНУ ВНИИСС имени A., JI. Мазлумова (2007 - 2009 гг.).
Представленная работа являлась .частью темы НИР ГНУ ВНИИСС №04.08;02.07 «Влияние* основных культур зерносвекловичного севооборота и черного пара на-формирование микробного сообщества и фунгистазис чёрно-зема выщелоченного» в 2009 году.
По теме диссертации« опубликовано 9 статей, в том числе 2 в: реферируемых журналах.
Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 177 страницах компьютерного текста, содержит 14 таблиц и 17 рисунков. Состоит из введения, 5 глав, выводов и приложения. Список использованной литературы, включает 196 наименований, в том числе 29 иностранных. Приложение содержит 16 таблиц.
Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Бородкин, Олег Игоревич
-140-Выводы
Установлено; что более благоприятное соотношение численности зиЛ * могенной и автохтонной групп' микроорганизмов складывалось в посевах озимой; пшеницы и в пару. В .пахотном горизонте почвы коэффициенты: гумификации: составили в среднем 5,6 и 5,2. В посевах сахарной; свеклы; интенсивность гумификации снижалась на 3 8 % ■■ по отношению к предшествующей культуре. В посевах ячменя без внесения удобрений отмечена: наиболее низкая интенсивность гумификационных процессов (К гумификации = 2,5), что связано с наименьшим поступлением органических остатков в почву.
В процессе вегетации культур, численность диазотрофов в почве и ризосфере возрастала, тогда- как в пару она снижалась. Более' благоприятные условия для развития диазотрофов складывались в посевах сахарной свеклы (на фоне МюоРюоКюо) и озимой пшеницы;. что может способствовать дополнительному поступлению азота в почву и ризосферу.
В почве в посевах ячменя на неудобренном фоне и ризосфере культуры, отмечена активизация жизнедеятельности фосфобактериш • Их численность составляла: соответственно 0,9 и 4,6 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. В посевах сахарной свеклы, и озимой пшеницы численность фосфобакте-рий снижалась в 5,2 раза в пахотном горизонте почвы и в 1,7 - 2,7 раза — в ризосфере. В пару она была.минимальной (0,1 млн. КОЕ в 1 г а. с. п.).
В ризосфере культур отмечено увеличение численности микроорганизмов по сравнению с почвой: диазотрофов - в 10,3 раза, иммобилиза-торов азота - в 8,0, аммонификаторов — в 7,7, олигоазофилов — 6,5, цел-люлозолитиков - 3,6, и споровых бацилл - 2,8 раза.
В пахотном горизонте почвы в посевах сахарной свеклы на удобренном фоне активнее развивались; микромицеты. Их численность составила 36 тыс.,КОЕ в 1 г а. с. п. В парующей почве, посевах озимой^ пшеницы и ячменя на фоне последействия удобрений она сокращалась на 20 %, в посевах сахарной свеклы без удобрений — на 30, а ячменя — на 45 %.
Выявлено, что применение минеральных удобрений в дозе (NiooPiooKioo) оказывает двойственное влияние на течение микробиологических процессов в почве и ризосфере. Большая вегетативная масса культур, а, следовательно, и количество экссудатов способствовали развитию микроорганизмов. Однако, при недостаточной влажности почвы на удобренном фоне численность основных групп микроорганизмов сокращалась в большей степени, чем на неудобренном: иммобилизаторов азота - на 15 %, аммонификаторов - на 13, а споровых бацилл — на 10 %.
Последействие минеральных удобрений способствовало увеличению микробного пула почвы в посевах ячменя. Так, численность зимогенной микрофлоры возросла на 32, диазотрофов — на 21, а целлюлозолитиков -на 16 %, микромицетов - в 1,5 раза.
Влияние различных по биологии культур на сообщество микромицетов выражалось, не только в изменении численности микроскопических грибов, но и в перестройке их родового состава. В посевах сахарной свеклы доминирующее положение занимает род Penicillum. Значительная доля принадлежит родам Alternaria, Fusarium, Cladosporium. В посевах зерновых культур отмечено увеличение родового разнообразия микромицетов. Наряду со снижением численности Penicillum, Alternaria, Fusarium, Cladosporium, происходит увеличение доли рода Trichoderma до 20 % и более. С глубиной родовое разнообразие микроскопических грибов снижалось, и в подпахотном горизонте часто встречались два рода - Penicillum и Trichoderma. В прикорневой зоне культур сохраняются общие закономерности родовой организации микромицетов, характерной для пахотного горизонта почвы.
Установлено что, снижение фунгистазиса почвы в посевах сахарной свеклы и в пару обусловлено изменениями в структуре сообщества микромицетов, где соотношение между родами изменилось в пользу Pénicillium, Fusarium, Alternaria, Cladosporium при общем снижении разнообразия родов. В почве под покровом зерновых культур, при наивысших фунгистатических свойствах, отмечено увеличение численности рода Тпскос1егта до 20 % и более от общего числа микромицетов.
- 143
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бородкин, Олег Игоревич, Рамонь
1. Агрономическая микробиология / Под ред. Г. С. Муромцева. — JL: Колос, 1976.-231 с.
2. Агрономическая тетрадь. Интенсивная технология производства сахарной свеклы / Н. И. Булавин, Д. Н. Бухтояров, JI. С. Зенин и др.: Под ред. А. В. Корниенко. М.: Росагропромиздат, 1990. - 111 с.
3. Александрова И. В. О роли метаболитов микроорганизмов в образовании гумусовых веществ / И. В. Александрова // Почвоведение. 1968. - № 8. -С. 71-78.
4. Аринушкина Е. В. Руководство по химическому анализу почв / Е. В. Аринушкина. — М.: Изд-во Московского ун-та, 1970. 487 с.
5. Аристовская Т. В. Микробиология процессов почвообразования / Т. В. Аристовская. JL: Наука, 1980. - 187 с.
6. Асеева И. В. Биосинтез аминокислот микроорганизмами ризосферы / И. В. Асеева, С. А. Бутенко // Микроорганизмы в сельском хозяйстве / Труды Межвузовской научной конференции. М.: Изд-во МГУ, 1963. - 457 с.
7. Ахтырцев Б. П. К характеристике почвообразующих пород Центральных Черноземных областей / Б. П. Ахтырцев // Почвы Европейской части СССР и пути их рационального использования. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1972.-154 с.
8. Ахтырцев Б. П. Почвенный покров Среднерусского Черноземья / Б. П. Ахтырцев, А. Б. Ахтырцев. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1993. - 216 с.
9. Безлер Н. В. Микробные сообщества .черноземов и фитотоксичность почв свекловичных севооборотов / Н. В. Безлер, Д. И. Щеглов, Е. В: Куликова и др. // Вестник ВГУ. 2006, - № 1. - С. 96 - 103.
10. Безлер Н. В. Фитотоксичность почв свекловичных севооборотов / Н. В. Безлер, Е. В. Куликова, Д. И. Щеглов и др. // Сахарная свекла. — 2006, — № 10. С. 11-151
11. Берестецкий О. А. Фитотоксины почвенных микроорганизмов и их экологическая роль / О. А. Берестецкий // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов / Под ред. О. А. Берестецкого. — Л., 1978. — 247 с.
12. Берестецкий О? А. Микробиологическое почвоутомление под пшеницей и пути его устранения / О. А. Берестецкий, Ю. М. Возняковская, Ж. П. Попова // Вестник с. х. науки.-1984,-№ Ю. -С. 117- 12 Г.
13. Билай В. И. Фитотоксины грибов рода Fusarium / В. И. Билай // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов / Под ред. О. А. Берестецкого. Л., 1978. — 247 с.
14. Благовещенская Г. Г. Микробные сообщества почв и их функционирование в условиях применения средств химизации / Г. Г. Благовещенская, Т. М. Духанина // Агрохимия. 2004. - № 2. - С. 80 - 88.
15. Браун М. Э. Микроорганизмы ризосферы — приспособленцы,- грабители или благодетели / М. Э. Браун // Почвенная микробиология / Пер: с англ. В. В. Новикова; Под-ред. и с предисл. Д. И. Никитина. М.: Колос, 1979. -316 с.
16. Верзилин В.' В. Биология почв Среднерусского Черноземья / В'. В. Верзи-лин, С. И. Коржов, Н. И. Придворев. Воронеж, 2005. — 247 с.
17. Вернер А. О сохраняемости грибов в почве / А. Вернер, П. Малышкин, Н. Квинт //Докл. АН СССР. 1941. - т. 31, №8. - С. 810 - 812.
18. Вильяме В. Р. Почвоведение: Земледелие с основами почвоведения / В. Р. Вильяме. -М.: Сельхозгиз, 1949. -471 с.
19. Виноградский С. Н. Микробиология почв / С. Н. Виноградский. М.: Наука, 1952. - 792 с.
20. Витко А. М. Роль корневых и пожнивных остатков культур зерносвекло-вичного севооборота в пополнении органического вещества и элементов минерального питания растений в почве / А. М. Витко // Почвоведение. — 1961.-№ 10. С. 31 - 39.
21. Возняковская-Ю. М.г Определение-видового состава микрофлоры растений' как метод ее познания / Ю. М. Возняковская // Микроорганизмы в сельском хозяйстве / Труды1 Межвузовской- научной конференции. М.: Изд-во МГУ, 1963. - 457 с.
22. Возняковская Ю. М. Микрофлора растений и урожай / Ю. М. Возняковская. Л.: Колос, 1969. - 240 с.
23. Возняковская Ю. М: Пути управления почвенно-микробиологическими процессами в севооборотах интенсивного типа / Ю. М. Возняковская, Ж.л
24. П. Попова // Микроорганизмы в сельском хозяйстве / Тезисы докладов III Всесоюзной научной конференции. М.: Изд-во МГУ,.1986. - 166 с.
25. Возняковская- Ю. М. Микробиологические аспекты плодородия черноземов Поволжья / Ю. М. Возняковская; Ж. П. Попова, Ю. Ф. Курдюков и др. // Почвоведение. 1990. - № 7. - С. 67 - 74.
26. Возняковская Ю. М. Биологическая оценка, предшественников; яровой пшеницы как регуляторов < почвенного плодородия засушливой зоиьт Поволжья / Ю. М. Возняковская, Ю. Ф. Курдюков, Ж. П. Попова и др. // Почвоведение: 1994. - № 1. -С. 70 - 74.
27. Возняковская Ю. М. Оценка биологического состояния южного чернозема под разными севооборотами / Ю. М. Возняковская, Ю. Ф. Курдюков, Ж. И. Попова и др. //.Почвоведение. -1996.-№9.-С. 1107 МП.
28. Войнова-Райкова Ж. Микроорганизмы и плодородие / Ж. Войнова-Райкова, В. Ранков, Г. Ампова: Пер. с болг. и предисл. 3. К. Благовещент ской; Под. ред. И. В. Плотниковой: — М.:;«Агропромиздат», 1986. 120 с.
29. Воробьева JI. А. Химический анализ почв / JI. А. Воробьева. М.: Изд-во МГУ, 1998.-272 с.
30. Галимзянова Н. Ф. Комплексы микромицетов выщелоченного чернозёма в агроценозе / Н. Ф. Галимзянова, Р. К. Андресон // Почвоведение. -1992. -№7. -С. 134-137.
31. Геллер И. А. Фитотоксичные микроорганизмы в различных типах почв и их роль-в процессах окультуривания / И. А. Геллер, Н. А. Калмыкова // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов / Под ред. О. А. Берестецкого. JL, 1978. - 247 с.
32. Головко Э. А. Фитотоксичность пожнивных остатков полевых культур / Э. А. Головко, Н. Н: Дзюбенко // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов / Под ред. О. А. Берестецкого. Л., 1978. - 247 с.
33. Головко Э. А. Микроорганизмы в аллелопатии-высших растений* / Э. А. Головко. Киев: Наук, думка, 1984. — 199 с.
34. Гузев В. С. Реакция микробной системы на градиент концентрации тяжелых металлов,/ B.C. Гузев, С. В. Левин, Д. Г. Звягинцев // Микробиология. 1985. - Т. 54. - Вып. 3. - С. 414 - 420.
35. Дарт П. Дж. Несимбиотическая фиксация азота в почве / П. Дж. Дарт, Дж. М. Дэй // Почвенная микробиология / Пер. с англ. В. В*. Новикова; Под ред. и с предисл. Д. И. Никитина. -М.: Колос, 1979. 316 с.
36. Девятова Т. А. Биодиагностика почв: учебное пособие / Т. А. Девятова, Т. Н. Крамарева. Воронеж: Изд-во ВГУ, 2008. - 140 с.
37. Джанаев Г. Г. Влияние системы удобрения на интенсивность микробиологических процессов, агрохимические свойства чернозема выщелоченного и продуктивность севооборота / Г. Г. Джанаев, А. Т. Фарпиев, 3. Г. Джанаев // Агрохимия. 2006, - № 12. - С. 3- 10.
38. Добровольский Г. В. Значение почв в сохранении биоразнообразия / Г. В. Добровольский // Почвоведение. 1996, - № 6. — С. 694- 697.
39. Добровольский Г. В. География почв / Г. В. Добровольский, И. С. Уру-севская М.: Изд-во МГУ, Изд-во «КолосС», 2004. - 460 с.
40. Добровольская Т. Г. Почвы и микробное разнообразие / Т. Г. Добровольская, Л. В. Лысак, Д. Г. Звягинцев // Почвоведение. 1996, - № 6. — С. 699- 704.
41. Докучаев В. В. К учению о зонах природы: Горизонтальные и вертикальные почвенные зоны / В. В. Докучаев. С. Пб.: Тип. с.-петерб. градоначальства, 1899.-28 с.
42. Доспехов Б. А. Планирование полевого опыта и статистическая обработка его данных / Б. А. Доспехов. — М.: Колос, 1972. — 205 с.
43. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. — М.: Колос, 1979.-416 с.
44. Доспехов Б. А. Практикум по земледелию / Б. А. Доспехов, И. П. Васильев, А. М. Туликов. М.: Агропромиздат, 1987. - 383 с.
45. Евдокимова Г. А. Влияние высушивания почвенных образцов на численность бактерий и грибов / Г. А Евдокимова, Н. П. Мозгова // Почвоведение. 2003. - № 5. - С. 607 - 610.-14955. Емцев В.,Т. Микробиология7 В .Т. Емцев, Е.Н. Мишустин. М.: МГУ,1986.-384 с.
46. Емцев В. Т. Об эффективности азотфиксирующего ассоциативного симбиоза у небобовых растений / В. Т. Емцев, М. И. Чумаков // Почвоведение. 1990,-№> 11. - С. 116 - 126.
47. Емцев В. Т. Микробиология / В. Т. Емцев, Е. Н. Мишустин. М.: Дрофа, 2005. - 445 с.
48. Заварзин Т. А. Лекции по природоведческой микробиологии / Г. А. Завар-зин. М.: Наука, 2003. - 348 с.
49. Звягинцев Д. Г. Почва и микроорганизмы / Д; Г. Звягинцев. М.: МГУ,1987.-256 с.
50. Звягинцев Д. Г. Роль микроорганизмов в биогеоценотических функциях почв / Д. Г. Звягинцев, Т. Г. Добровольская, И. П. Бабьева // Почвоведение. 1992, - № 6. - С. 63 - 77. . :
51. Звягинцев Д. Г. Разнообразие грибов и актиномицетов и их экологические функции / Д. Г. Звягинцев, И. П. Бабьева, Г. М1 Зенова, Л. М. Полянская // Почвоведение. 1996, - № 6. - С. 705 - 713.
52. Звягинцев Д. Г. Биология почв / Д. Г. Звягинцев, И- П. Бабьева, Г.М. Зенова. М.: Изд-во МГУ, 2005. - 445 с.
53. Иванов В. П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоцено-зов / В. П. Иванов. М.: Наука, 1973. - 293 с.
54. Мосоловские чтения: Материалы; международной научно-практической , конференции. Вып.VIII; — Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2006: С. 140-146.
55. Камышев Н. С. Растительный покров Воронежской области и его охрана / Н. С. Камышев, К. Ф. Хмелев. — Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1976. -168 с.
56. Костычев С. П. Избранные труды по физиологии и биохимии микроорганизмов / С. II. Костычев. М.: Изд. АН СССР, 1956 - т. 1. - 354 с.
57. Костычев С. П: Избранные труды по физиологии; и биохимию микроорганизмов / С. Г1. Костычев. М.: Изд. АН СССР, 1956- т. 2. - 511с.
58. Королев В. А. Современное физическое состояние черноземов центров Русской равнины7 В. А. Королев. — Воронеж: ЕУИ ВО-.«Воронежская^ областная; типография-издательство им. Е. А. Болховитинова». 2008.313 с. •/'.;; "■
59. Красильников Н. А. Микроорганизмы почвы и высшие растения / Н. А. Красильников. — М.: Наука, 1958. 463 с.
60. Кураков А. В: Нитрифицирующая активность и фитотоксичность почвенных микроскопических грибов / А. В. Кураков, А. И: Попов // Почвоведение. 1995;-№ 3.-С. 314-321.
61. Кураков В. И. Удобрения в зерносвекловичных севооборотах ЦЧР (рекомендации по применению) / В. И. Кураков, О. А. Минакова, В. В. Ситни-кова и др. // Сахарная свёкла. 2003. — № 10. - С. 8-10.
62. Курдюков Ю. Ф. Оценка биологического состояния .черноземов Поволжья при разных способах обработки / Ю. Ф. Курдюков, Ю. М. Возняковская, Ж. П. Попова и др. // Почвоведение. — 1993. № 11. - С. 55 — 58.
63. Кутовая Н. Я. Влияние возделывания культур в севообороте и бессменно на микробиологические процессы в обыкновенном чернозёме / Н. Я. Кутовая, В. В. Черенков // Почвоведение. 1994. - № 8. - С. 58 - 63.
64. Лазарев А. П. Скорость разложения послеуборочных остатков полевых культур в черноземах за осенне-весенний и годовой периоды / А. П. Лазарев, Д. Р: Майсямова // Почвоведение. — 2006. № 6. — С. 751 — 757.-152- >.
65. Литвинов М. А. Определитель микроскопических почвенных грибов / М. А. Литвинов. Л.: Наука, 1967.- 303 с.
66. Лобков В. Т. Почвоутомление при выращивании полевых культур / В. Т. Лобков. М.: Колос, 1994. 112 с.
67. Лобков В: Т. Биоразнообразие в агроэкосистемах как фактор оптимизации биологическою активности почвы / В:. Т. Лобков. //; Почвоведение. — 1999;-№6*-С. 732-737. : ' \
68. Лугаускас А. Ю. Действие антропогенных факторов на. грибные сообщества почв,/ А. Ю. Лугаускас, Д. Ю1 Шляужене, Ю. П: Реиечкене // Микробные сообщества и ,их функционирование в почве / Сборник, научных трудов. — Киев: «Наук, думка», 1981. — 280 с.
69. Марфенина О. Е. Некоторые способы оценки содержания токсинообра-зующих, грибов в почвах / О. Е. Марфенина // Фи готоксические свойства почвенных микроорганизмов / Под ред. О. А. Берестецкого. — Л:, 1978. — ,247 с. '.- Л
70. Маршунова Г. Н. Методы определение фунгистазиса почвы / Г. Н. Мар-шунова // Некоторые новые методы количественного учета- почвенных микроорганизмов и изучения их свойств / Методические рекомендации. — Л., 1982.-52 с. '
71. Марьина-Чермных О. Г. Биоэкологическое обоснование защиты зерновых культур от корневых гнилей на северо-востоке нечерноземной зоны РФ: Авгореф. . докт. биол. наук / О. Марьина-Чермных. Йошкар-Ола: 2008. - 40 с.
72. Мергель А. А. Роль корневых выделений растений в трансформации азота и углерода в почве / А. А. Мергель, А. В. Тимченко, В. Н. Кудеяров // Почвоведение. 1996. - №10.- С. 1234-1239.
73. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Д. Г. Звягинцев, И. В. Асеева, И. П. Бабьева и др.: Под ред. Д. Г. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ, 1980.-224 с.
74. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Д. Г. Звягинцев, И. В. Асеева, И. П. Бабьева и др.: Под ред. Д. Р. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ,1991.-304 с.
75. Мирчинк Т. Р. Почвенный фунгистазис / Т. Г. Мирчинк, О. Е. Марфенииа // Научн. докл. Высш. школы: биол. науки. 1975. - № 6. - С. 93 - 101
76. Мирчинк Т. Г. Фитотоксины почвенных сапротрофных грибов и их роль в системе почва растение / Т. Г. Мирчинк // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов / Под ред. О. А. Берестецкого. - Л., 1978.247 с. ,
77. Мирчинк Т. Г. Почвенная микология / Т. Г. Мирчинк. — М:: МГУ, 1988. -220 с. .
78. Мифтахова А. М. Руководство к практическим занятиям по экологии почвенных микромицетов: Учебное пособие / А. М. Мифтахова, Н. А. Киреева, М. Д. Бакаева. Уфа: РИЦ БашГУ, 2007. -- 138 с.
79. Михновская А. Д. Микробиологические процессы трансформации органического вещества при разных системах обработки, чернозема типичного / А. Д. Михновская, Т. П. Кириченко, В. Ф. Панченко // Почвоведение.1992.-№8.-С. 58-66.
80. Мишустин Е. Н. Микроорганизмы и плодородие почвы / Е. Н. Мишустин. М.: Изд-во АН СССР, 1956. - 247 с.
81. Мишустин Е. Н. Эколого-географические закономерности распределения почвенных микроскопических грибов / Е. Н: Мишустин, О. И; Пушкинская // Изв. АН СССР. 1960. - № 5: - С. 641 - 665.
82. Ю1.Мишустин Е. Н. Географический фактор, почвенные типы и их микробное население / Е;Н. Мишустин// Микрофлора почв северной'и средней части СССР!- М;: Наука; 1966;- 390 с;
83. Мишустин Е. Н. Микрофлора черноземных почв / Е. Н. Мишустин, В. А. Мирзоева, Е. П. Громыко // Микрофлора: почв северной и средней части СССР. М.: Наука, 1966. - 390 с.
84. Мишустин Е. Н. Использование соломы в качестве удобрения / Е.
85. Мишустин Е. Н. Микробиология/Е. НМишустин, В. Т. Емцев. — М.: Аг-ропромиздат, 1987. 367 с.
86. Мочалов Ю. М. Распространение фитотоксичных форм бактерий в черноземе мощном при выращивании растений в севообороте и монокультуре / Ю. М. Мочалов // Фитотоксические свойства^почвенных микроорганизмов / Под ред. О; А. Берестецкого. Л., 1978. — 247 с.
87. Никульииков И. М. Действие гербицидов на почвенную микрофлору в системе зяблевой обработки почвы / И. М. Никульииков, Н. В. Безлер, О. К. Боронтов // Сахарная свёкла. 2002;.- № 11. - С; 26 - 281
88. Никульииков И. М. Влияние удобрений и зяблевой обработки чернозема выщелоченного на почвенную микрофлору и продуктивность культур севооборота / И. М; Никульииков, Н; В. Безлер, О. К. Боронтов // Агрохимия. 2004. - № 2. - С. 5 - 12.
89. Орлов Д. С. Химия почв / Д. С. Орлов, Л. К. Садовникова, Н. И. Суханова. -М.: Высш. школа, 2005. 557 с.
90. Перебитюк А. Н. Колонизация корневой системы растений ризосферны-ми микроорганизмами / А. Н. Перебитюк, В. Н. Пучко // Микроорганизмы в сельском хозяйстве / Тезисы докладов III Всесоюзной научной конференции. -М.: Изд-во МГУ, 1986. 166 с.
91. Петербургский А. В. Корневое питание растений / А. В. Петербургский. — М.: Россельхозиздат, 1964. — 254 с.
92. Г14.Петербургский А. В. Практикум по агрономической химии / А. В. Петербургский. М.: Колос, - 1968. - 496 с.
93. Петербургский А. В. Агрохимия и физиология питания растений / А. В. Петербургский. -М.: «Россельхозиздат», 1981. — 184 с.
94. Пб.Плишко М. К. Гумусное состояние и микробиологическая активность серой лесной почвы при различных системах ее обработки / М. К. Плишко, JI. Б. Битюкова, Н. В. Коломиец // Почвоведение. 1992. — № 12. - С. 35 -43.
95. Поляков И. М. Особенности действия химических препаратов на возбудителя вилта хлопчатника / И. М. Поляков, В. И. Попов // Химия в сельском хозяйстве. 1966. - Т. 4. - № 9. - С. 20 - 23.
96. Почвоведение: Почва и почвообразование / Под ред. В. А. Ковды, Б. Г. Розанова. 1988. -Ч. 1.-400 с.
97. Почвоведение / И. С. Кауричев, Н. П. Панов, Н. Н. Розов и др. М.: Аг-ропромиздат, 1989. — 718 с.
98. Практикум по агрохимии / Под ред. В. Г. Минеева. М.: Изд-во МГУ, 2001.-689 с.
99. Пушкинская О. И. Микрофлора лесных почв дубрав Борисоглебского лесного массива / О. И. Пушкинская // Труды Ин-та леса АН СССР. -1954.- 15.-С. 210-220.
100. Роговая В. П. Факторы, определяющие сезонную динамику почвенной микрофлоры / В. П. Роговая // Микроорганизмы почвы и. растение. — Минск: Изд-во «Наука и техника», 1972. — 234 с.
101. Рунов Е. В. Микрофлора черноземов под лесными насаждениями в Дер-кульской степи / Е. В. Рунов // Труды Ин-та леса АН СССР. 1954. - 15. -С. 182-207.
102. Руссель С. Микроорганизмы и жизнь почвы / С. Руссель: Пер. с польского Г. Н. Мирошниченко. М.: «Колос», 1997. - 224 с.
103. Рязанцева Г. Н. Проростание микросклероциев гриба Verticulum dahlia / Г. Н. Рязанцева // Физиология иммунитета растений. М.: Наука, 1968. С. 145-148.
104. Салина О. А. Влияние грибов рода Trichodera на некоторые почвенные микроорганизмы / О. А. Салина, А. Ю. Лугаускас, Г. Г. Жарикова и др. // Микробные сообщества и их функционирование в почве / Сборник научных трудов. Киев: «Наук, думка», 1981. — 280 с.
105. Самойлова Е. М. Органическое вещество почв черноземной зоны / Е. М. Самойлова, А. П. Сизов, В. П. Яковченко. — Киев: «Наук, думка», 1990. -120 с.
106. Самос'ова С. М. Некоторые аспекты изучения взаимоотношений между озимой пшеницей и микрофлорой ризосферы и корней / С. М. Самосова // Микроорганизмы почвы и их взаимоотношения с высшими растениями. — Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1971. — 88 с.
107. Самцевич С. А. Заселенность корней и прикорневого слоя почвы микроорганизмами важнейший показатель токсичности растений / С. А. Самцевич II Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов / Под ред. О. А. Берестецкого. - Л., 1978. - 247 с.
108. Сахарная свекла основы агротехники / Под ред. В. Ф. Зубенко. К.: Урожай, 1979.-416 с:
109. Свистова И. Д. Токсины микромицетов чернозема: спектр антибиотического действия и роль в формировании микробного сообщества / И. Д. Свистова, А. П. Щербаков, Л. О. Фролова // Почвоведение. 2004. — № 10.-С. 1220-1227.
110. Свистова И. Д. Биодинамика микробного сообщества почвы в антропогенных экосистемах лесостепи: Автореф. .докт. биол. наук / 'И. Д. Свистова. Петрозаводск, 2005. - 50 с.
111. Семёнов А. М. Трофическое группирование и динамика развития микробных сообществ в почве и ризосфере: Дис. . докт. биол. наук / А. М.1. Семёнов. -М., 2005. 66 с.
112. Сидоров М. И. Плодородие и обработка почвы / М. И. Сидоров. Воронеж: Центр.-Чернозем.кн. изд-во, 1981. - 96 с.
113. Сидоров М. И. Научные основы современных интенсивных севооборотов / М. И. Сидоров // Агрономические основы специализации севооборотов / Под ред. С. А. Воробьева, А. М. Четверня. М.: Агропромиздат, 1987. -224 с.
114. Скилягина Т. С. Почва как среда обитания фитопатогенных грибов Fusarium Oxysporum, Helminthosporium Sativum и Verticillium Dahliae / Т. С.
115. Скилягина // Микрофлора растений и почв. Новосибирск: Наука, 1973. 279 с.
116. Соколов А. В. Агрохимические методы исследования почв / А. В. Соколов. -М.: Колос, 1975. - 215 с.
117. Соловьев А. В. Влияние биологических средств защиты растений: на этиологию корневой гнили клевера: Автореф. . канд. с. — х. наук / А; В. Соловьев. — Воронеж. 2008. 23 с. '
118. Стефурак В. П. Биологическая,активность почв в условиях антропогенного воздействия / В. П. Стефурак, А. С. Усатая, И. И. Фрунзе и др. — Кишинёв: «Штиинца», 1990: 215 с.
119. Сусьян Е. А. Профильное изменение микробной активности в серой лесной почве и черноземе / Е. А. Сусьян, Д. С. Рыбянцев, Н. Д. Ананьева // Почвоведение. 2006. - №8. - С. 956 - 964.
120. Теппер Е. 3. Микроорганизмы рода Nocardia и разложение гумуса / Е. 3. Теппер. -М.: Наука, 1976. 198 с.
121. Теппер Е. 3. Практикум по микробиологии / Е.З. Теппер, В: К. Шильни-кова, Г. И: Переверзева; под ред. В: К. Шильниковой. М.: Дрофа, 2004. — 256 с.
122. Тихонович И: А. Ризосфера как наномолекулярный интерфейс растительно-микробных систем / И. А. Тихонович, Л. В. Кравченко, А. И. Шапошников // Микробиология. 2010. - №8. - С. 19 - 21.
123. Туев Н. А. Микробиологические процессы гумусообразовання /Н. А. Ту-ев. М.: Агропромиздат, 1989. 239 с.
124. Тюрин И. В. Органическое вещество почв и его.роль в плодородии / И. В. Тюрин. М.: Наука, 1965. - 320 с.
125. Федотов В. А. Агротехнологии> зерновых и-технических культур в Центральном Черноземье / В. А. Федотов, А. К. Свиридов, С. В. Федотов и др.: Под ред. В. А. Федотова. Воронеж, 2004. - 154 с.
126. Физиология сельскохозяйственных растений: Физиология пшеницы / Под ред. Б. А. Рубина. — М.: Изд-во Московского ун-та, 1969.'-Т. 4. 555 с.
127. Хашимов Ф. X. Севооборот, внесение удобрений и плодородие почвы / Ф. X. Хашимов, И. С. Сулейманов, С. Ш. Сатарова// Агрохимия. — 1990. — № 9.-С. 63-72.
128. Хеймен Д. С. Участие микроорганизмов и корней растений в круговороте фосфора / Д. С. Хеймен // Почвенная микробиология / Пер. с англ. В. В. Новикова; Под ред. и с предисл. Д. И. Никитина. М.: Колос, 1979. — 316 с.
129. Чумак В. С. Плодородие типичного чернозёма и продуктивность культур севооборотов в зависимости от их структуры и удобрений / В. С. Чумак, Е. М. Лебедь, И.4 Ф. Сокрута // Агрохимия. 1993. - № 7. - С. 45 - 50.
130. Шарков И. H. Запас негумифицированных растительных остатков и биоу .логическая активность чернозема выщелоченного при минимализации основной обработки / И. Н. Шарков; А. А. Данилова, В. Н. Халимон // Почвоведение. 1991. -№ 12. - О. 130 - 135.
131. Шашко Д. И. Агроклиматические ресурсы СССР / Д. И. Шашко. — JL: Гидрометеоиздат, 1985. 244 с.
132. Шлегель Г. Общая микробиология / Г. Шлегель. М.: Мир, 1987. — 567с.
133. Штина Э. А. Об( участии водорослей'в процессах почвообразования / Э. А. Штина // Микроорганизмы в сельском хозяйстве / Труды Межвузовской научной конференции. М.: Изд-во МГУ, 1963. — 457 с.
134. Щапова JI. Н. Микробная сукцессия при трансформации органического вещества / JI. Н. Щапова // Почвоведение. 2004. - № 81. - С. 967 - 975.
135. Щеглов Д. И. Черноземы центра Русской равнины и их эволюция под влиянием естественных и антропогенных факторов / Д: И. Щеглов. — М.: Наука, 1999,-214 с.
136. Щербаков А. П. Почвоведение с основами растениеводства / А. П. Щербаков, Н. А. Протасова, А. Б. Беляев, JI. Д. Стахурлова; Под ред. А. П. Щербакова. Воронеж: ВГУ, 1996. - 234 с.
137. Щербаков А. П. Характеристика биологической активности черноземов Центрально-Черноземной зоны / А. П. Щербаков, Н. Я. Кутовая, Т. А. Де-вятова // Агроэкологические принципы земледелия. М;: Колос, 1993. — С. 197-219.
138. Щербаков А. П. Фитотоксичность чернозема под агрофитоценозами / А. П. Щербаков, И. Д. Свистова // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2002. - № 6. - С. 23 — 25.
139. Якушкина Н. И. Физиология растений / Н. И. Якушкина, Е. Ю. Бахтенко. -М.: ВЛАДОС, 2005.-463 с.
140. Adams P. B. The Nature of fungistasis in natural and cellulose-amended soil on chlamidospores of Fusarium solani spp. / P. B. Adams, J. A. Lewis, G. C. Pa-pavizas // Phytopathology. 1968. - V. 58. - P. 378 - 383.
141. Agnihotri V. P. Solubilisation of insoluble phosphates by some soil fungi isolated form, nursery seedbeds / V. P. Agnihotri // Canadian J. Microbiology. -1970.-№16. P. 877-880.
142. Alexander Mi Microbial ecology / M. Alexander. New York, 1971. - 253 p.
143. Bais H. P. The role of root exudates in rhizosphere interactions with plants and other organisms / H. P. Bais, ,T. L. Weir, L. G. Perry // Plant Biol. 2006. - V. 57.-P. 234-266.
144. Balandreau J. Ecological factors and* adaptive processes in N2-fixing bacterial populations of the plant environmental / J. Balandreau // Plant Soil. 1986. — V. 90.-P. 73.
145. Berg G. Plant species and soil type cooperatively shape the structure and function of microbial communities in the rhizosphere / G. Berg, K. Smalla // FEMS Microbiol. Ecol. 2009. - V 68. - P. 1 - 13.
146. Chet I. Biocontrol, microbial agents in soil /1. Chet, L. Chemin //.Encyclopedia of environmental microbiology. New York, 2002 - P. 450 - 465.
147. Dobbs C. Y. A widespread fungistasis soils / C. Y. Dobbs, W. N. Hinson // Nature. -1953. P. 197-199.
148. Griffin G. J. Production of a fungistatic effect by soil microflora in autoclaved soil / G. J. Griffin // Phytopathology. 1962. - V. 52. - P. 90 - 91.
149. Hartmann A. Lorenz Hiltner, a pioneer in rhizosphere microbial ecology and soil bacteriology research / A. Hartmann, M. Rothballer, M. Schmid // Plant Soil. 2008. - 312. - P. 7-14.
150. Jackson R. M. An investigation of fungistasis in Nigerian soils / R. -M. Jackson // J. Gen. Microbiol. 1958. - V. 18. - P. 248 - 258.
151. K0 W. Soil fungistasis and its relation to fungal spore nutrition / W. Ko, J. L. Lockwood // Phytopathology. 1966. - V. 56. P. - 885.
152. Kobus J. The distribution of microorganisms mobilising phosphorus in different soils / J. Kobus // Acta Microbiologica Polonica. 1962. - V. 11. - P. 255 -264.
153. Lingappa B. T. Nature of self-ihibition of gemination of conidia of Glomerella cigulata / B. T. Lingappa, Y. Lingappa // J. Gen. Microbiol. 1966. - 43. - P. 91 - 100.
154. Lockwood J. L. Fungitoxicity sterilised soil inoculated with soil microflora / J. L. Lockwood, B. T. Lingappa // Phytopathology. 1963. - V. 53. - P. 917 -920.
155. Lockwood J. L. Fungistasis in soil / J. L. Lockwood // Biol. Rev. 1977. - V. 52.-P. 1-43.
156. Lynch J. Microorganisms in Action: concepts and application in microbial ecology / J. Lynch, J. E. Hobble // London, Oxford: Blackwell Scientific publications, 1988. 363 p.
157. Nelson-Jones W. Biological aspects of soil fertility / W. Nelson-Jones // J. Ag-ric. Sci.-1941.-V.31.-P. 179-411.
158. Old Kenneth M. Fungistatic effects of soils bacteria on root-rotting fungi with particular reference to Helminthosporhim sativum I M. Old Kenneth // Phytopathology. 1965. - V. 55. - P. 901 - 905.
159. Sauchelli V. Phosphates in Agriculture. / V. Sauchelli. Reinhold, New York; Chapman and Hall, London, 1965.
160. Scheffer R. P. The nature of diseases in plants / R. P. Scheffer. Cambridge, 1997.-325 p.
161. Stanley J. Budding and prosthecate bacteria I J. Stanley I I In: Handbook Microbiol. Cleveland, Ohio, 1973. - 1. - P. 29 - 49. 193.Starkey R. Microscopic examination of the rhizosphaere / R. Starkey // Soil Sci. - 1938. - V. 45.-P. 207.
162. Waksman S. Soil microbiology / S. Waksman. New York, 1952. - 518 p.
163. Walker T. S. Root exudation and rhizosphere biology / T. S. Walker, H. P. Bais, E. Grotewold // Plant physiol. 2003. - V. 132.
164. Warcup J. Isolation of fungi from hyphae present in soil / J. Warcup // Nature. 1955.-175.-P. 4465.
-
Бородкин, Олег Игоревич
-
кандидата биологических наук
-
Рамонь, 2011
-
ВАК 03.02.13
- Биотические связи микромицетов чернозема выщелоченного в агроэкосистемах лесостепи
- Влияние механического уплотнения и средств химизации на показатели плодородия чернозема выщелоченного и продуктивность травяного звена севооборота
- Роль микобиоты в формировании искусственных экосистем дерново-подзолистых почв Нижегородской области
- Влияние лекарственных растений на микробное сообщество чернозема выщелоченного
- Биодинамика микробного сообщества почвы в антропогенных экосистемах лесостепи
