Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формирование мезомасштабной неоднородности распределения зоопланктона в зависимости от гидрологической структуры вод

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Формирование мезомасштабной неоднородности распределения зоопланктона в зависимости от гидрологической структуры вод"

АКАДЕМИЯ НАУК УССР ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ ИМ. А.О.КОВАЛЕВСКОГО

На правах рукописи

КОРШЕНКО Александр Николаевич

УДК 591

ФОРМИРОВАНИЕ МЕ30МАСШТАЕН0Й НЕОДНОРОДНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЗООПЛАНКТОНА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ГИДРОЛОГИЧЕСКОИ СТРУКТУРЫ ВОД (на примере прибрежного района Балтийского моря и открытого района Тихого океана).

03.00 Л 8 — гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Севастополь 1991

Диссертационная работа выполняна в Института биологии южных ыорвй им. А.О.Ковалявского Акадямии Наук УССБ.

Научный руководит р. ль чляя-коррясповдинт АН УССР Г.С.ПЕГША

Официальный оппонянты доктор биологичяских наук А.В.КОВАЛЕВ

кандидат биологических наук М.В.ФЛИНТ

Вядущвя учррждянииЯ Московский Государствянный Унивдрситят им. М.В.Ломоносова

Защита состоится Z9'/¿лЗД-^^991 г- в ^У"

¿уО часов на

засяданш спициализированного совята Д 016.12.01 по защитя диссяр-таций на соискания учяной сишнни кандидата биологичяских наук при шститутр биологии южных ыорр.й имяни А.О.Ковалявского АН УССР, 335000, Сявастополь, пр. Нахимова, 2.

С диссвртацияй можно ознакомиться в библиотеки Института биологии южных моряй, Сявастополь, пр. Нахимова, 2. Автореферат разослан " " 1991 г.

Учвный сякрвтарь спяциализированного совята кандидат биологичяских наук Н.Г.Сяргяява _

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Крупномасштабные закономерности пространственного распределения зоопланктона в Мировом океане и определяющие их физико-химические факторы хорошо описаны по результатам многолетних исследованйй (Богоров,1974, Раймонт,1988, нсвогап, 1971, наигу еь а1.,1978). Применение в последние десятилетия техники высокочастотного отбора биологических проб позволило далеко продвинуться в изучении мелкоизсгх-йоной неоднородности распределе-та: планктона (Смуров.Романовский,1976, сазз1е,19бз, Boyd.i973.co-

1еЬгоок,1984).

Мезомзсштабная неоднородность распределения зоопланктона, гидрофизические причины ее формирования, а также пространственная и временная эволюция мезомасштабных зон повышенного обилия зоопланктона изучены значительно меньше. Между тем мезомзсштабная неоднородность распределения зоопланктона во многом определяет характер функционирования планктонных сообществ, их продуктивность и кормовую ценность для высших трофических звеньев биоценоза. Это определило основную цель работы.

Цель и задачи исследования. Целью работы было сравнительное изучение механизмов формирования мезомасштабной неоднородности и сопутствующих ей зон повышенного обилия зоопланктона в связи с особенностями гидрологической структуры вод в двух динамически активных районах Мирового океана - в прибрежном районе Балтийского моря и открытом районе тропической зоны Тихого океана, населенных планктонными сообществами разного состава.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

I. Исследовать гидрологическую структуру вод на подробных полигонах в прибрежном районе Балтийского моря и открытом районе

- г -

тропической зоны Тихого океана.

2. Проанализировать горизонтальное и вертикальное распределение зоопланктона и выявить влияние гидрологических процессов разного масштаба на характер его пространственного распределения.

3. Составить качественные схемы образования и эволюции мезомасштабных зон повышенного обилия зоопланктона под влиянием гидродинамических процессов.

4. Провести тшологизацию и сравнение зон повышенного обилия зоопланктона в обоих районах .

Отобранный с учетом структуры вод материал позволил детально сопоставить пространственное положение мезомасш-табных зон повышенного обилия зоопланктона с полями гидрофизических характеристик в динамически активных районах Мирового океана. Предложены оригинальные качественные схемы появления мезомасштаб-ных зон повышенного обилия зоопланктона под влиянием особенностей структуры и динамики вод. Впервые выделены наиболее значимые в исследованных районах "пятнообразующие" физико-химические факторы. Показана разобщенность в пространстве мезомасштабных зон повышенного обилия различных по экологии видов или возрастных стадий одного вида.

Теоретическое и практическое значение. Полученные результаты позволили существенно дополнить представления о механизмах формирования пространственной неоднородности распределения зоопланктона, в том числе мезомасштабных зон его повышенной концентрации, и провести типизацию последних.

На основе выявленных закономерностей мезомасштабного распределения зоопланктона в Балтийском море даны рекомендации по методам сбора данных в системе биологического мониторинга в прибрежных устьевых районах.

Сделанные в работе предложения по уменьшению эффекта добычи

железо-марганцевых конкреций в Тихом океане опирались на описанные временные и пространственные изменения структуры зоопланктона и были использованы при подготовке материалов по проекту "Абиссаль" (задание 03.I4.H3 научно-технической проблемы ГКНТ"Мировой океан") и в "Паспорте фоновых характеристик района".

Апрдбащя^ез2льгатов_и_щб^ации^ Результаты исследований были доложены и обсуждены на: I) Всесоюзной школе-семинаре "Фито-балт-87" (Клайпеда,198?); 2) на пленуме Центрального совета ВГБО (Москва,1988); 3) конференции молодых ученых ЙОАН (Москва,1988); 4) семинарах отдела функционирования морских экосистем ИнБШ (Севастополь ,1988-1990); 5) семинарах отдела гидрохимии и мониторинга морской среды ГОИН (Москва,1987-1990).

По теме диссертационной работы опубликовано 8 статей.

Стр£ктура_и_объем_работы^ Диссертация состоит из "Введения"; двух глав, содержащих обзор литературы по теме диссертации и описание материала и методов исследования; двух глав, содержащих результаты исследования и их обсуждение; "Заключения"; "Выводов"; списка использованной литературы, который включает в себя 133 источника на русском и 76 - на иностранных языках; "Приложения". Диссертация изложена на_140_страницах машинописного текста и иллюстрирована 10 таблицами и 63 рисунками.

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю члену-корр. АН УССР Т.С.Летипа за постоянное внимательное отношение к данной работе, а также С.Н.Оленину.Б.М.Борисову, О.А.Аблову, В.Р.Колосову, Е.Л.Мархасевой, Н.В.Вышкварцевой, Ю.И.Кантору и всем членам экипайей научно-исследовательских судов Клайпедской ГМО, ДВНИИ и 0Д0 ГОИНа за большую практическую помощь.

Глава I. РАЗНОМАСШТАБНАЯ ПРОСТРАНСТВЕННАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЗООПЛАНКТОНА (обзор литературы).

Глава содержит четыре раздела. Первый посвящен терминологии, принятой при описании разномасштабных физических и биологических процессов и структур. Термин "пятно" использован нами для обозначения зоны повышенного обилия всего зоопланктона или отдельных его форм, в пределах которой значения численности не менее, чем в 4-5 раз, а биомассы не менее, чем в 2-3 раза, превышали эти характеристики на окружающих ее фоновых участках. Термин "мезомасщтабный" уровень протяженности физических и биологических структур использован наш для обозначения двух средних интервалов (соагве-вса1е: 1км - 100км и тезо-эсаае: ЮОкм - ЮООкм) наиболее полной и обще-цринятой схемы масштабности (наигу еь а1.Л978). Более и менее протяженные структуры отнесены к "крупно-" и "мелкомасштабным" уровням соответственно.

Во втором, третьем и четвертом разделах описаны основные пятнообразующие факторы физической и биологической природа, указаны пространственные масштабы их проявления, изложены методические подходы к исследованию разномасштабной пятнистости зоопланктона, освещены результаты- исследований мезомасштабной пятнистости зоопланктона в Балтийском море и открытых районах Мирового океана.

Исходя из анализа литературных данных была выбрана методика проведения полевых исследований, базирующаяся на: 1)изучешш мезо-масштабной гидродинамической структуры вод на подробных полигонах; 2)отборе проб зоопланктона сетями; 3раздельном облове слоев, ограниченных естественными вертикальными границами (термоклин, гало-клин); 4 Определении видов и возрастного состава популяций массовых видов.

Глава Е. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ.

В Балтийском море материал собран автором в 4 рейсах НИС Лит-ГИДРОМЕТА на акватории юго-восточного прибрежного района (20 х 30 миль), подверженного влиянию стока пресных вод из Куршского залива. Пробы зоопланктона были отобраны:

- 2-6 июня 1982 г.(26 станций), 5-10 июня 1983 г.(23 станции) на 5 широтных разрезах обловом столба воды от дна до поверхности сетью БСД с ячеей около 180 мкм.

- 16-19 апреля 1986 г.(38 станций,82 пробы) на 7 широтных разрезах; расстояние между станциями - от 1,5 до 9,6 миль; между разрезами - около 4 миль. Облавливали слои 0 - верхняя граница термоклина (ВГТ) и ВГТ - дно сетью wp-2 с ячеей около 130 мкм.

Камеральную обработку всех балтийских проб проводили стандартным счетным методом (Кожова, Мельник, 1978) с определением вида и возрастной стадии копепод. Гидрологическую структуру вод описывали по таблицам ТГМ-ЗМ. Структуру вод района исследовали также по данным съемки 61 станции, выполненной 10-14 июля 1988 г.

В трдпической_зоне_восточной_части_Тжог (район 5°-

-16°с.ш.,131°-135°з.д.) автором было отобрано 538 проб зоопланктона сетями БСД и ДЖОМ с ячеей около 180 мкм:

- 2-4 августа 1984 г.(18 станций).

- 13 октября-6 ноября Г985 г. (67 станций). Сделаны две съемки полигона и меридиональный разрез по 133°з.д.

- 18 февраля- 22 марта 1989 г. (61 станция). Сделаны съемка полигона и меридиональный разрез по 133°з.д.

Кроме собранных автором оригинальных материалов в работе были использованы данные по распределению биомасса зоопланктона в исследуемом районе, полученные сотрудником ДВНИИ Б.М.Борисовым 28 ию-ня-25июля 1985г. (24 станции) и 30 мая-15 июня 1-986 г. (19 станций).

Во всех пробах с помощью волюменометра Яшнова определена сы-

- б -

рая биомасса зоопланктона. 104 пробы обработаны стандартным счетным методом. Биомасса отдельных видов и групп рассчитана по коэффициентам зависимости объема тела от его длины (Светличный, 1983).

4о.

Структуру вод всехусъемках описывали по стандартным таблицам ТГМ-ЗМ. Расчет течений на полигонах 1984-1986 г.г. сделан Г.Я.Шку-довой и В.Б.Лапшиным с применением квазигеострофической модели, которая учитывала стратификацию вод, ветровые условия над полигоном, вертикальный турбулентный обмен в погранслоях океана, рельеф дна района (Коршенко и др. ,1988). Расчет течений на полигоне в ' 1989 г. выполнен силами судового гидрологического отряда.

Глава 3. ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ВОД И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗООПЛАНКТОНА В ПРИБРЕЖНОМ РАЙОНЕ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БАЛТИЙСКОГО МОРЯ

Глава состоит из трех разделов. В разделе 3.1 рассматривается гидрологическая структура вод исследуемого района. На основании собственных наблюдений на четырех полигонах и литературных данных (Пустельников,1969, .1984) выделены доминирующие гидро-

логические процессы - разделение вод в весенне-летний период сезонным термоклином и снос поверхностных вод на север под влиянием центрального циклонического круговорота Балтийского моря. На их фоне проявлялись характерные мезомасштабные гидрологические структуры, значительная часть которых появилась вследствие стока в море пресных вод из Куршского залива. К ним относились:

1) курдские воды (з$,,от 2-3%.до 6,6-7,0!У обычно занимали на север от устья залива поверхностные слои 2-5-мильной прибрежной полосы; переходные воды (г&до 7,2-7,8%.) часто образовывали направленный в открытое море поверхностный "факел"; морские воды (яйодо 8,4яу.

2) разделявший куршские и переходные воды соленостный гидрофронт.

3) направленный к берегу восполнявший снос поверхностных куршских и переходных вод в сторону м*.

ря. Не доходя до берега (на глубинах 10-15 м) этот поток поднимался вверх, образуя купол локального апвеллинга.

4) меридионально вытянутые придонные линзы соленой и холодной вода -результат затока на мелководье вод из центральных районов мфя.

5) поверхностные линзы переходных вод. По-видимому, они были принесены с юга и являлись результатом остаточного влияния стока пресных вод из Вислинского залива.

Протяженность этих структур составляла от мили до двух десятков миль. Степень их выраженности (кроме придонных и поверхностных линз) зависела от интенсивности стока вод из Куршского залива.

В разделе 3.2 анализируется пространственное положение зон повышенного .обилия зоопланктона я их взаимосвязь с мезомасштабными гидрологическими структурами. Литературные данные по исследуемому району очень ограничены (Печюлене,1963,Лагановская и др.,1984). По съемкам 1982 и 1983 годов наш было описано горизонтальное распределение 6 наиболее массовых видов. По результатам съемки в апреле 1986 г. рассмотрено вертикальное распределение на отдельных разрезах и горизонтальное ' по всему полигону (отдельно в слоях выше и ниже термоклина): суммарной численности зоопланктона; пресноводных видов (циклопоидные и каляноидные' рачки); самок, самцов,копеподи-тов старших стадий, яиц и науплнусов морского холодноводного рачка рзеис!оса1апиз пплисия; самок, самцов, по отдельности копеподитов У-1У,1Н,П и I стадий, науплиусов морских гепловодных рачков лса-гИа 1опд1гет1з И А.Ы£Иоза.

Раздел 3.3 посвящен обсувденшо механизмов формирования мезо-масштабной неоднородности распределения зоопланктона под влиянием гидрологической структуры вод.

Общие для всего исследуемого района закономерности неоднородного распределения зоопланктона (предпочтительное обитание отдельных видов и групп в водах выше-или ниже термоклина и смещение пла-

нктона поверхностных вод вдоль берега на север) создавали фон для постоянно отмечавшихся локальных (характерные размеры 3-7 миль) "пятен" отдельных видов и полово-возрастных групп зоопланктона. Выделено пять типов "пятен", различающихся по положению относительно пикноклина, структуре зоопланктона и гидродинамическим причинам образования:

1) поверхностные_стоковые "пятна" пресноводных форм зоопланктона образовывались вследствие выноса организмов в море из Куршс-кого залива. Эти "пятна" занимали, как правило, слои выше пикноклина в ограниченных участках прибрежья в пределах зоны распространения слабосоленых куршских вод.

2) глуб1шные_нерепро5уктивные "пятна" видов морского комплекса образовывались в мористой части района исследования ниже пикноклина вследствие затока на мелководье вод из центральных районов моря. Активного размножения организмов в их пределах отмечено не было.

3) пове£хностаые_линзовые "пятна" ранних стадий развития отдельных морских и солоноватоводных видов копепод и кладоцер приносились из других районов моря вместе с линзами переходных вод.

4) глубинные репродуктивные "пятна" отдельных возрастных и ПОЛОВЫХ стадий грех ВИДОВ КЭЛЯНОИДНЫХ копепод (Pseudocalams miпи~ Cus, Acartia longiremis, A.bifílosa) формировались НИЖв ПИКНОКЛИНЭ у устья Куршского залива благодаря приносу рачков в это место придонным компенсационнным потоком и их активному размножению.

5) швещносгше^5в13»5уктгаше"пятна" образовывались из глубинных репродуктивных вследствие выноса организмов переходными водами к поверхности вдоль мористой границы гидрофронта.

Нами предложена схема образования репродуктивных "пятен" 4 и 5 типов, вклад которых в создание неоднородного распределения зоопланктона был наиболее значительным (рис. I). Придонный компенса-

Рис.-г. Схема образования репродуктивных "пятен" в Балтийском море. I - морские, 2 - переходные, 3 - куршские воды ; 4 - термоклин

ционный поток морских вод приносил копепод на мелководье к устью Куршского залива. ОсоОи концентрировались в динамически стабильном участке под куршскими водами и образовывали здесь "пятна" высокой численности самок и самцов (процентная доля последних в популяциях увеличена в 2-4 раза). После оплодотворения самок (большое число особей несло сперматофоры) и вымета яиц происходило развитие молоди новой генерации и последовательное образование здесь "пятен" науплиусов и младших копеподитов.

Часть яиц, науплиусов, копеподитов 1,11,111 стадий и закончивших вымет яиц половозрелых особей из локального участка под куршскими водами выносилась вдоль мористой границы гидрофронта к поверхности. Здесь они образовывали обширные поверхностные репродуктивные "пятна", занимавшие обширные участки в пределах переходных вод. По мере дрейфа на север происходило развитие молоди, определившее быструю убыль яиц и постепенное повышение доли копеподитов по сравнению с науплиусами.

Сделано предположение, что высокая концентрация и размножение копепод P. minutus, Л. longiremis И A.bifilosa ВбЛИЗИ УСТЬЯ КурШСКО-го залива были обусловлены обилием пищевых ресурсов в исследуемом районе из-за выноса самой разнообразной, органики из высокоэвтроф-ного Куршского залива. Формирующиеся в сложном по гидрологической структуре вод районе микробиотопы способствовали появлению репродуктивных "пятен". Предложенный механизм образования репродуктивных "пятен" копепод в отдельных деталях сходен с ранее описанной схемой размножения и распределения организмов в системе прибрежного орегонского апвеллинга (Peterson et al.,1979).

Весной_1986_1\ в половодье "пятна" всех типов были хорошо выражены .

1§?ом_1982_г\ на фоне интенсивного стока вод из Куршского за* лива были выделены "пятна", аналогичные наблюдавшимся в апреле

1986 г., за исключением поверхностных и глубинных репродуктивных, которые не могли быть идентифицированы из-за применявшейся техники отбора проб.

Летом_1983_года в условиях сокращения стока в море пресных вод и снижения градиентов гидрологических характеристик было отмечено относительно однородное распределения большинства видов зоопланктона. Выделены только поверхностные линзовые и глубинные нерепродуктивные "пятна".

ГЛАВА 1У.

ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ВОД И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗООПЛАНКТОНА В ТРОПИЧЕСКОИ ЗОНЕ ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА.

Первый раздел главы посвящен описанию крупномасштабных процессов в исследуемом районе. В двух подразделах проанализирована гидрологическая структура вод по литературным данным и результатам собственных наблюдений в период с 1984 по 1989 г. На материалах 5 рейсов по вертикальной термической структуре вод в пределах района исследования наш были выявлены три крупномасштабные гидрологические зоны - Северного пассатного течения (СНГ), Северной тропической дивергенции (СТД) и Межпассатного противотечения (МПТ). Границы между этими зонами становились хорошо выраженными в периоды максимальной интенсивности подъема вод в СТД осенью и зимой, когда глубинные воды не доходили до поверхности на 10-40 м. В конце лета апвеллинг был достаточно хорошо выражен, а в начале лета практически не проявлялся. Ширина зоны СТД колебалась от 150 до 300 миль. Область наиболее интенсивного подъема вод была, как правило, в два раза уже.

В подразделе 4.1.3 но литературным данным описаны структура, распределение и сукцессионные изменения зоопланктонных сообществ в динамически активных районах тропической зоны Мирового океана. Вы-

деленные закономерности в дальнейшем Сыли использованы как фон для анализа сукцессионного развития зоопланктонного сообщества по оригинальным материалам. В подразделе 4.1.4. кратко охарактеризован таксономический состав зоопланктона во время наших наблюдений.

В следующем подразделе цроанажзирсзано крупномасштабное распределение зоопланктона в выделенных гидрологических зонах по съемкам 1984-1989 г.г. Описаны изменения биомассы зоопланктона на широтных разрезах по 133°з.д., пересекающих зоны обоих течений и дивергенции; вертикальное распределение зоопланктона в целом и его наиболее массовых групп в разных зонах; суточные вертикальные миграции. Особенности крупномасштабного распределения зоопланктона заключались в следующем:

1) сезонная интенсификация апвеллинга в зоне дивергенции осенью и зимой приводила к усилению различий по биомассе зоопланктона между крупномасштабными зонами (СТД с одной стороны и пассатные течения с другой). В период хорошо выраженого апвеллинга воды зоны СТД по биомассе зоопланктона характеризовались как мезотрофные-зв-трофные (200-500 мг/м3), а СПТ и МПТ - как олиготрофные-мезотроф-ные (50-150 мг/м3). Различия между зонами отчетливо выражены в поверхностном 200-метровом слое; глубже обилие зоопланктона было везде примерно одинаковым. В начале лета, когда подъем глубинных вод отмечен не Сыл, биомасса зоопланктона во всех зонах была примерно равной.

2) в зонах пассатных течений вертикальное распределение биомассы зоопланктона характеризовалась наличием двух максимумов (в слоях от 0 до 40 м и от 50 до 130 м). В зоне дивергенции основная часть организмов была сконцентрирована в одном верхнем сильно растянутом максимуме, занимающем слои от 10 до 100-130 м ;

3) таксономический состав мезозоопланктона был относительно однородным на всей акватории района. В приповерхностных слоях воды

(до 50 м) преобладали щетинкочелюстные, циклопоидные и каляноидные раки, в средних слоях (до 100-130 м) - каляноидо, в глубоких слоях - ракушковые раки, эуфаузииды и каляноиды;

4) соотношении между биомассами крупных таксономических групп зоопланктона в зонах СПТ и СТД были примерно одинаковыми. Основные отличия между этими крупномасштабными зонами проявлялись в составе и вертикальном распределении каляноидных раков. Последние в зоне дивергенции концентрировались в верхних слоях, причем среди них были обильны виды, не встречавшиеся в соседних районах выше 100 -150 м. В зоне СПТ распределение каляноид было более равномерным;

5) интенсивность суточных миграций зоопланктона в исследуемом районе невысокая: суточный диапазон смещения усредненного "центра тяжести" биомассы верхнего стометрового слоя составлял 9 м.

В разделе 4.2. описана мезомасштабная гидродинамическая структура вод и распределение зоопланктона в октябре 1985 г. и феврале 1989 г. В периоды исследований мезомасштабная структура вод определялась многочисленными и плотно "упакованными" циклоническими и антициклоническими вихрями, накладывавшимися на крупномасштабную зональность. Было проанализировано пространственное положение ме-зомасштабных "пятен" биомассы зоопланктона по отношению к пикно-клину и вихревым образованиям. Рассмотрена структура зоопланктона в пределах циклонического и ангициклонического вихрей, а также су-кцессионные перестройки в сообществе в октябре 1985 г.

Образование и развитие "пятен" зоопланктона под влиянием мезо-масштабной гидродинамической структуры вод укладывалось в • предложенную нами схему, разбитую на несколько этапов (рис.2):

I) образование глхбишщ_щщонотескщ_репродукгав "пятен". На фоне общего подъема вод к поверхности в зоне дивергенции происходило локальное усиление этого процесса мезомасштабными циклоническими вихрями. В центрах этих вихрей в обеих съемках отмечены

Рис.2. Положение "пятен" зоопланктона разного типа относительно мезомасштайных вихревых образований.

I - глубинные циклонические репродуктивные "пятна", 2 - поверхностные циклонически е репродуктивные "пятна", 3 - поверхностные "факелы", 4 - поверхностные антициклонические "пятна", 5 - глубинные'антициялонические "пятна".

"пятна" тонких фильтраторов-фитофагов аппендикулярий и долиолид, сальп, щетинкочелюстных, эукалянид и их молоди. Биомасса зоопланктона здесь достигала 1000 и более мг/м3. Сверху "пятна" были ограничены мощным термоклином с градиентами до 1°С/м.

2) появление поверхностных__щмонтескт^епродуктивных "пятен" вследствие транспорта организмов из циклонических глубинных "пятен" в верхний квазиоднородный слой. Перенос возможен:

а) вследствие разрушения термоклина на вершине циклонического купола•волновым перемешиванием. Вода из-под термоклина и организмы глубинного циклонического "пятна" попадали в верхний квазиоднородный слой. Биомасса в образующихся поверхностных "пятнах" достигала 500-700 мг/м3. Доминирующие формы зоопланктона были такими же, как и в глубинных "пятнах". Общее развитие сообщества шло по типу вторичной сукцессии без вытеснения аборигенных видов приповерхностного слоя, которые также были достаточно обильными.

а) вследствие выноса в верхний квазиоднородный слой парцелл воды вместе с зоопланктоном на периферии циклона. Здесь процессы вертикального перемешивания достигали максимального развития, а термоклин был слоистый и не столь резко выражен, как в центре.

3) вытянутые пов^хностаые_"$акелы" образовывались вследствие выноса части организмов из поверхностных циклонических "пятен" сильными течениями верхних слоев. Биомасса этих "пятен", выделенных в 1985 г., колебалась в пределах 260-300 мг/м3. По сравнению с поверхностными циклоническими "пятнами" в составе сообщества уменьшилось количество долиолид, аппендикулярий,эукалянид: доля каждой из этих групп не превышала 10% от суммарной биомассы Одновременно выросла доля щетинкочелюстных и каляноид, особенно эухет, каля-нид и клаузокалянусов. По мере дрейфа "факелы" постепенно исчезают из-за перемешивания вод и снижения биомассы вследствие естественных сукцессионных перестроек.

4) поверхностные антициклонические "пятна" образовались из-за концентрирования зоопланктона в зонах опускания вод. В феврале 1989 г. при залегании термоклина на 90 м "пятно" занимало слои над скачком. В октябре 1985 г. при высоком положении термоклина (30-35 м) часть организмов проникала под него и образовывала глубинное антщдсионическое "пятно" под поверхностным. Биомасса зоопланктона в этих "пятнах" составляла 200-300 мг/м3. Сообщество находилось на высокой стадии зрелости (разнообразный видовой состав, слабая степень доминирования отдельных видов, среди каляноид преобладали ка-ляниды, плевромаыма, эухеты и их копеподиты; обильными были цикло-поиды, щетинкочелюстные и ракуппсовые раки).

В других съемках, приходящихся на периоды слабо выраженного подъема вод, мезомасштабная неоднородность распределения зоопланктона резко снижалась. Вихревые образования в это время' оказывали некоторое влияние только на образование относительно слабо выраженных "пятен" в пределах антициклонов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Заключение состоит из двух разделов. В первом рассмотрено сходство мезомасштабных "пятен" зоопланктша в исследованных динамически активных районах Балтийского моря и Тихого океана по гидродинамическим причинам образования и структуре зооцена. Проведена типологизация "пятен" и их сравнение по трем наиболее важным характеристикам: динамическим предпосылкам образования (взаимное проникновение вод с неодинаковой структурой зоопланктона в результате различных мезомасштабных динамических процессов или динамические процессы в пределах одной водной массы), пространственному положению (выше-ниже пикноклина), структуре сообщества ("пятна" разделены на три класса по уровню репродуктивной активности массовых видов и наличию характерных (индикаторных) форм).

БАЛТИЙСКОЕ море тихии океан

Глубинные "пятна"

1.Репродуктивные I.Циклонические репродуктивные Состав: самки, самцы копепод Состав: долиолиды и аппендикулярии, и их ранние стадии развития мелкие копегоды и их ранние стадии

развития, глубоководные виды Появление: принос организмов Появление: быстрое развитие отдельна мелководье компенсационным ных форм под термоклином в центре потоком, концентрирование и циклонического вихря после подъема активное размножение особей вод под куршскими водами

2.Нерепродуктивные 2. НЕТ Состав: старшие возрастные

стадии холодноводных видов Появление: принос организмов вторгающимися на мелководье водами из центральных районов моря

3. НЕТ 3. Антициклонические

Состав: зрелое сообщество зоопланктона поверхностных слоев Появление: концентрирование организмов вследствие опускания вод в антивдклоническом вихре

Поверхностные "пятна" 4.Репродуктивные 4.Циклонические репродуктивные

Состав: половозрелые формы и Состав: желетелые формы, половозре-ранние стадии развития лые и неполовозрелые копеподы-фито-

фаги, быстроразвивающиеся хищники

(щетинкочелюстные, копеподы) Появление: вынос из глубинных Появление: вынос из глубинных ре-репродуктивных "пятен" продуктивных циклонических "пятен"

5. Линзовые 5. "Факелы"

Состав: ранние стадии разви- Состав: сходен с планктоном в пове-тия тепловодных морских и со- рхностных циклонических репродукти-лоноватоводных видов копепод вных "пятнах", но на более высокой и кладоцер стадии сукцессионного развития

Появление: вторжение поверх- Появление: отрыв от поверхностных ностных линз переходных вод циклонических "пятен" под действи-с характерной структурой ем течений верхнего слоя зоопланктона

6.Стоковые 6. КЕТ Состав: пресноводные формы Появление: вынос организмов из Куршского залива

7. НЕТ 7. Антициклонические

Состав: зрелое сообщество зоопланктона поверхностных слоев Появление: концентрирование организмов вследствие опускания вод в антициклоническом вихре

Выявлены сходные типы "пятен" в обоих районах. Глубинным репродуктивным "пятнам", располагавшимся у устья Куршского залива под галоклином, соответствовали репродуктивные "пятна" под термоклином в центре циклона (I тип). "Пятна" этого типа образовались вследствие изменения мезомасштабной гидрологической структуры вод и появления локальных биотопов, в пределах которых происходило интенсивное размножение отдельных видов, составлявших основную часть

численности и биомассы всего сообщества.

Транспорт организмов из глубинных репродуктивных "пятен" в слои выше пикноклина приводил к образованию поверхностных репродуктивных "пятен" (4 тип). По сравнению с образующими их "пятнами" I типа снизились суммарные количественные характеристики, уменьшилась в сообществе доля доминирующих видов и их репродуктивная активность. В Тихом океане среди доминантов появились формы, характерные для развитого состояния сообщества (эврифаги и хищники). В Балтийском море возросла доля развивающейся молоди новой генерации

Отрывающиеся от поверхностных репродуктивных "пятен" парцеллы воды вместе с планктоном образовывали линзовые "пятна" и "факелы" (тип 5). По структуре сообщества эти дрейфовые "пятна" были близки к типичному планктону поверхностного слоя, отличаясь более высокими количественными характеристиками, а также обилием ранних стадий развития веслоногих и ветвистоусых раков (в Балтийском море), наличием характерных для ранних стадий сукцессии форм (в Тихом океане). В "пятнах"по мере дрейфа происходили естественные сукцессион-ные перестройки структуры зоопланктона, приводящие к изменению его состава и снижению суммарной биомассы, а также рассеивание организмов в пространстве.

Образующиеся в Тихом океане в зонах даунвеллинга антициклонические поверхностные и глубинные "пятна" (типы 3 и 7) не имели аналогов в Балтийском море, где зоны опускания вод обнаружены не были. С другой стороны, для балтийских стоковых (тип 6) и глубинных нерепродуктивных "пятен" (тип 2), образовавшихся вследствие взаимодействия вод с разной структурой зоопланктона, аналоги в Тихом океане не отмечены. По динамическим причинам образования близкими к этим "пятнам" в Тихом океане были поверхностные "факелы". Во всех этих "пятнах" в сообществе зоопланктона не наблюдали активного размножения доминирующих форм, его структура была характер-

ной для поздних стадий сукцессии.

В целом механизмы образования и эволюции мезомасштабных "пятен" в обоих районах укладывались в трехстадийную схему сукцес-сионного развития планктонного сообщества в условиях периодических существенных изменений среда:

1) появление первичных глубинных репродуктивных "пятен" вследствие интенсивного размножения организмов в локальном участке, в пределах которого в результате резкого изменения гидрологической структуры вод создались оптимальные для них условия.

2) формирование в поверхностном слое обширных вторичных репродуктивных и (в дальнейшем) дрейфовых "пятен" вследствие выноса организмов из первичных репродуктивных "пятен".

3) образование "пятен" в местах взаимодействия вод с разной структурой зоопланктона, а также в зонах даунвеллинга вследствие концентрирования зоопланктона.

Во втором разделе заключения рассматривается практическое значение работы. I. Сделано предложение о снижении отрицательных последствий дампинга в Балтийском море и сброса пульпы при добыче железо-марганцевых конкреций в Тихом океане - следует избегать сброса в зоны формирования первичных репродуктивных "пятен", где воздействие инородного вещества может привести к угнетению репродуктивной активности организмов и уничтожению важнейшего источника биомассы зоопланктона. 2. Предложено при организации наблюдений в системе биологического мониторинга в динамически активных районах станции отбора проб привязывать к определенным характерным для изучаемого района биотопам, а не к географическим координатам. Для этого на разрезе следует выполнить серию станций, по гидрологическим характеристикам выделить различные биотопы, а затем обработать необходимую часть биологических проб из этих биотопов. 3. Сфэрьи лированы методические требования для работ по изучению мезомасш-

табной неоднородности распределения зоопланктона: частота станций на полигоне должна быть достаточной для отбора в мезомасштабном "пятне" более I пробы; при отборе проб следует учитывать естественные вертикальные границы (гало- и термоклин); для идентификации механизма образования "пятен" следует исследовать таксономический состав сообщества.

ВЫВОДЫ

I.В двух динамически активных районах Мирового океана - в прибрежном районе Балтийского моря и открытом районе тропической зоны Тихого океана, выявлены крупно- и мезомасштабные гидрологические структуры, влияющие на пространственную структуру планктонных сообществ.

2. Крупномасштабное распределение зоопланктона в обоих исследованных районах определяется сезонными изменениями гидрологической структуры вод.

3. Мезомасштабные гидрологические структуры создают локальные биотопы, в которых происходит образование и поддержание зон повышенного обилия зоопланктона ("пятен"). Выраженность "пятен" определяется градиентами среды. Создана типология мезомасштабных "пятен" зоопланктона, в основу которой положены особенности пространственного распределения гидрологических характеристик, а также состав зооцена в пределах "пятен".

4. В Балтийском море выделено пять типов мезомасштабных "пятен":

а) глубинные репродуктивные "пятна" - образуются у устья Кур-шского залива в результате приноса морских копепод глубинными водами придонного компенсационного потока и активного их .размножения под стоковыми водами;

б) поверхностные репродуктивные "пятна" образуются из глубин-

ных репродуктивных "пятен" в результате выноса половозрелых особей копепод и их ранних стадий развития вдоль мористой границы гидрофронта ;

в) глубинные нерепродуктивные "пятна" морских копепод являются следствием затока на мелководье вод из центральных районов моря. Отличаются отсутствием активного размножения копепод;

г) поверхностные линзовые "пятна", образованные ветвистоусыми и ранними стадиями развития отдельных видов веслоногих раков, занимают линзы переходных вод;

д) поверхностные прибрежные стоковые "пятна" пресноводных форм, образующиеся за счет стока из Куршского залива.

5. В Тихом океане выделено четыре типа "пятен":

а) глубинные циклонические репродуктивные "пятна" появляются в центре циклона под термоклином вследствие быстрого развития отдельных форм зоопланктона;

б) поверхностные циклонические репродуктивные "пятна" образуются из глубинных репродуктивных "пятен" в результате выноса организмов в воды выше термоклина;

в) поверхностные "факелы" образуются из поверхностных циклонических "пятен" в результате отрыва части вод под действием сильных течений верхнего слоя;

г) поверхностные и глубинные антициклонические "пятна" появляются в центре антициклона вследствие концентрирования организмов в местах опускания вод.

6. Оригинальные схемы образования мезомасштабных "пятен" в Балтийском море и Тихом океане показывают связь биологических процессов с динамикой вод. Процессы "пятнообразования" в обоих исследованных районах включали стадии: а) образование локального глубинного первичного репродуктивного "пятна", характеризующегося доминированием интенсивно размножающихся форм и их ранних стадий ра-

звития; б) появление обширных поверхностных "пятен" вследствие выноса организмов из первичных "пятен"; ёукцессионные перестройки по мере дрейфа приводили к изменению структуры сообщества, которое в целом находилось на более высокой стадии сукцессионного развития по сравнению с первичными "пятнами". в)образование поверхностных и глубинных "пятен" в зонах опускания вод и местах вторжения одной водной массы в пределы другой; Структура зоопланктона характеризовалась высокой степенью зрелости.

7. Полученные результаты позволили усовершенствовать методический подход к организации наблюдений в системе биологического мониторинга в динамически активных районах, основным требованием которого следует считать привязывание станций регулярных наблюде--ний к биотопам определенного типа, а не к географическим координатам.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Коршенко А.Н. Мелкомасштабная горизонтальная неоднородность распределения зоопланктона Черного моря // Журн. общей биологии. -- 1985. - Т.46,N5. - С. 655-660.

2. Серегин С.А., Коршенко А.Н., Пионтковский С.А. Характеристики микрораспределения Acartia clausi И Oithoпа minuta и их изменения в онтогенезе // Экология моря. - 1985. - Вып. 20. - С. 77-79.

3. Коршенко А.Н., Лапшин В.Б., Симонов А.И., Шкудова Г.Я. Гидродинамические условия и мезомасштабное распределение зоопланктона в тропической зоне восточной части Тихого океана /Гос.океанографический ин-т. - Москва, 1988.-20с. - Деп.в ВШШГМИ-ЩЦ 04.10.88, W822.

4. Коршенко А.Н. Зоопланктон // Экологические условия восточно-экваториальной области северной части Тихого океана/Под ред. А.И.Симонова. - М.: Гидрометеоиздат, 1988. - С. I4I-I48.

5. Коршенко А.Н. Зоопланктон открытого шельфа // Катастрофа танкера "Глобе Асими" в порту Клайпеда и ее экологические последствия/

Под ред. А.И.Симонова. - М.: Гидрометеоиздат, 1990. - С. 157-162.

6. Korshenko A.N., ¿ndrjustchenKo V.V., Afanasjeva N. Л. et al. The complex investigations on estimation of aftei—effects (consequences) of mazut (black-oil) spill from the "Globe Acimi"tanker in the region of Klaipeda//Symposium on ecological investigations of the Baltic sea environment,Riga, 16-19 March 1983. - Leningrad: Gidro-meteoizdat,1986. - P. 190-203. - (Ekologija Baltijskogo morja; N3).

7. Korsenko A.N., Gupalo E.Y. Coastal fronts and spring reproduction of calanoids in the Baltic Sea //16^ Conference of the Baltic Oceanographers.Kiel, 5-9 September 1988. - Kiel: CBO, 198S.- P. 49.

8. Baltic Sea Patchiness Experiment (PEX'86). I General Report. 1 Text. / Korshenko A., Behrends G., Koszteyn J. et al. // Coopera-•ative Research Report. - 1989. - N 163. - P. 41-42.

Подписано к печати 3.I0.9I г. Зак. 6I2p/9I Объем 1,5 п.л. Формат 60x84 I/I6_

Типография СБВМИУ

с