Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формирование и динамика структурного разнообразия лесных сообществ на юге средней подзоны тайги Республики Коми

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Формирование и динамика структурного разнообразия лесных сообществ на юге средней подзоны тайги Республики Коми"

Михеев Роман Владимирович

На правах рукописи

Я

ФОРМИРОВАНИЕ И ДИНАМИКА СТРУКТУРНОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ НА ЮГЕ СРЕДНЕЙ ПОДЗОНЫ ТАЙГИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ

03.00.16 —экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск— 2005

Работа выполнена в Сыктывкарском государственном университете

Научный руководитель

доктор биологических наук,

профессор Тарбаева Вероника Михайловна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

профессор Прохоров Алексей Анатольевич

кандидат сельско-хозяйственных наук, с.н.с. Пирогов Николай Александрович

Ведущая организация:

Институт леса Карельского научного центра РАН

Защита состоится при Петрозаводском государственном университете 14 декабря 2005 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.00 по адресу 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, эколого-биологический факультет, ауд. 326 теоретического корпуса

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета.

Автореферат разослан « » ноября 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Крупень И.М.

ьош

¿М 9 6'¿У-

Актуальность темы. На современном этапе развития цивилизации усиливающееся антропогенное воздействие на природу вызывает необратимые процессы, приводящие к деградации экосистем, уменьшению разнообразия генофонда биосферы. Необходимость изучения биологического разнообразия, определения и сохранения уязвимых видов растений и животных и разработки системы мер охраны биоценозов осознана достаточно давно. На международном уровне разработаны и приняты большинством стран законы, конвенции, соглашения по различным аспектам сохранения биоразнообразия. Кроме того, в каждой стране существуют свои законы и правила В 1992 Российская Федерация подписала «Конвенцию по сохранению биологического разнообразия». В соответствии с международными обязательствами была разработана «Национальная стратегия по сохранению биоразнообразия». Однако до полного решения проблемы еще далеко. До сих пор отсутствует единая точка зрения на то, какие биологические виды действительно необходимы для нормального функционирования экосистем, и, поэтому, должны быть объектом охраны и защиты. Огромную роль в этой проблеме играют местные условия, существующие в этих условиях различные типы лесных экосистем, каждой из которых присуще свое особенное разнообразие видов. Для территории Европейского Севера основной природной зоной является тайга. Невозможно говорить о каком-либо содействии биоразнообразию без сохранения таежных сообществ.

Целью данной работы являлась оценка состояния разнообразия лесных сообществ, выявление закономерностей их формирования, способов оптимизации лесопользования крупных лесных территорий юга средней подзоны тайги Республики Коми с целью сохранения биоразнообразия.

В задачи исследования входило:

1. Оценка комплексности лесных территорий приуроченных, к массивам девственных лесов;

2. Оценка сукцессионного разнообразия крупного лесного массива;

3. Разработка динамической типологии лесов для изучаемой территории;

4. Разработка методов по оценке разнообразия типов и стадий динамик при проведении масштабных исследований во время стандартного лесоустройства;

5. Разработка рекомендаций по проведению рубок главного пользования в лесах высокой природоохранной ценности.

Научная новизна. Разработана региональная динамическая типология лесов. Для изучения естественного сукцессионного разнообразия крупных лесных территорий разработана оригинальная методика оценки естественного типа динамики и стадии динамики на уровне лесохозяйственного выдела. Установлено, что для выявления естественного типа динамики и стадии сукцессии для выделов целесообразно использовать периодически проводящееся лесоустройство лесных территорий. Разработан упрощенный алгоритм обработки таксационных данных при невозможности выполнения подробного описания в полевых условиях.

Практическое значение. Проведенная работа представляет собой первый опыт применения динамического подхода к проведению рубок главного пользования в участках девственных лесов. Разработка и проведение дифференцированного способа рубок в участках девственных лесов с различными направлениями формирования и развития лесных сообществ является одним из принципов устойчивого лесопользования и необходимым критерием для получения сертификата по системе «Лесного попечительского совета» (РБС). Результаты проведенных исследований могут быть использованы при повышении квалификации работников лесной отрасли (Коми ре-

гиональный. .., 2005).

Внедрение в практику лесного хозяйства. Результаты исследований послужили основой для создания «Рекомендаций по проведению рубок главного пользования в участках девственных лесов», утвержденных Агентством лесного хозяйства Республики Коми (Рекомендации по .., 2005).Полученные в ходе исследований результаты используются в учебном процессе для студентов химико-биологического факультета СыктГУ и на курсах повышения квалификации работников лесного сектора.

Личный вклад автора. Оценка структурного разнообразия малонарушенных территорий проводилась автором. Разработка методики оценки сукцессионного состояния лесных сообществ при проведении лесоустроительных работ проводилась автором или при его непосредственном участии. Апробация методики на территории При-лузского лесхоза проводилась инженерами-таксаторами при непосредственном участии автора.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на конференциях молодых ученых СыктГУ в 1999-2001 г.г, 15-16-й молодежных научных конференциях Института биологии КомиНЦ УроРАН 2004-2005 гг., V международной конференции «Динамика бореальных лесов при нарушениях» (Дубна, 2004), 3-м международном семинаре «Леса Высокой Природоохранной ценности и ключевые биотопы — методы оценки и сохранения», (Пушкинские Горы, 2004 г.), Международной научно-практической конференции «Антропогенная трансформация таежных экосистем Европы: Экологические, ресурсные и хозяйственные аспекты» (Петрозаводск, 2004), IV совещании международного контактного форума по местообитаниям в Сыктывкаре (2005), на февральских чтениях СыктГУ, в 2003-2005 г.г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, еще 1 находится в печати

Объем и структура работы. Рукопись объемом 127 стр. состоит из введения, 7 глав, заключения и выводов, содержит 11 табл., 24 рисунка и список литературы из 144 источников, в том числе 12 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Проблемы изучения и сохранения структурного разнообразия лесных сообществ

Лесные сообщества, как и любая естественная система, обладают определенными характеристиками. Одной из наиболее значимых фундаментальных характеристик растительного сообщества является разнообразие (Алексеев, 1997; Алексеев и др., 2002; Ангельстам и др., 1993; Атлас биологического..., 1996; Атлас малонарушенных..., 2003; Исаев идр., 1997; Лебедева идр., 1999; Лебедева и др. 2002; Мамаев, Махнев, 1996; Методы изучения..., 2002; Мэгарран, 1992; Оценка и сохранение..., 2000; Розанов, 1999, Романовский, 2002; Biological Diversity in Sweden, 1994; Margalef, 1968; Simpson, 1992). Основные вехи в исследовании и основной терминологический аппарат концепции биологического разнообразия закреплены юридически на международном уровне (Global Biodiversity..., 1992; Morin, 1999). Большинство исследователей разделяют биологическое разнообразие на: генетический, видовой и структурный уровни (Алексеев, 1997; Алексеев и др., 2002; Методы изучения..., 2002; Мэгарран, 1992; Biological Diversity in Sweden, 1994; Simpson, 1992). Одним из важнейших свойств лесных сообществ, обеспечивающих их естественной разнообразие, является мозаичность. Данная характеристика является мерой неоднородности облика лесных сообществ (Цветков, 2004; Дылис и др., 1964). Различается два уровня мозаичности: неоднородность облика внутри биоценоза — собственно мозаичность / " ,',(•" 4 I

и неоднородности на более высоком уровне— комплексность (Ярошенко, 1961) Более высокий уровень структурного разнообразия, часто выделяемый в отдельный уровень биоразнообразия — ландшафтное разнообразие Ландшафтное разнообразие таежных экосистем определяется разнообразием типов леса (Алексеев и др , 2002; Романов, 2002), распределение которых в пространстве и во времени детерминировано, с одной стороны, свойствами экотопа, а с другой стороны, естественными динамическими процессами, протекающими в лесных сообществах Однако изучение разнообразия лесных сообществ на основе лесотипологических исследований затрудняется малой достоверностью таксационных баз данных (Исаев и др , 1997).

Лесные сообщества представляют собой биологические системы, подчиняются основным естественным законам, в частности, все они беспрерывно развиваются, все они стремятся в своем развитии к динамически стабильной стадии (Дылис, 1964, 1978; Дыренков, 1984; Козубов, 1999; Непомилуева Н.И., Лащенкова А.Н., 1993; Сукачев 1934;1964а, 19646, 1968; Романов, 2002; Рысин, 2004; Цветков, 2000, 2004; Мелехов, 1976; Яценко-Хмелевский, 1966) Природа данного стремления до конца не раскрыта (Цветков, 2004). Под динамически стабильной стадией, в настоящее время понимают климаксную стадию, которая, в свою очередь, характеризуется стабильностью всех основных показателей во времени и пространстве (Методы изучения , 2002; Цветков, 2000, 2004; Мелехов, 1980). Данные разных исследователей расходятся в понимании динамически стабильной, климаксной стадии во времени ее восстановления после разрушения сообщества: примерно за 200-250 лет (Корчагин, 1954; Пушкина, 2001), примерно за 500-700 лет (до формирования устойчивой климаксной стадии) (Романов, 2002; Николаев и др , 1997). В настоящее время в лесоведении имеются крупные теоретические наработки исследований сукцессионного разнообразия, в основном, связанные с разработкой динамических типологий лесов (Колесников, 1956; Мелехов, 1976,1988; Ипатов, 1992,2000; Корчагин, 1954, Цветков, 2000; Чибисов, 1998). Согласно данному подходу, основная классификационная единица лесной растительности — это абстрактная динамическая система, состоящая из последовательно сменяющих друг друга сообществ в рядах формирования, восстановления климаксной стадии Каждая стадия динамического ряда представляет собой состояние лесного сообщества в определенных условиях местообитания, которое характеризуется определенной давностью последнего нарушения, определенным породно-возрастным составом и структурой древостоя, составом и структурой видов соподчиненных ярусов (Методы изучения..., 2002).

В настоящее время на биологическое разнообразие лесных сообществ закономерное влияние оказывает хозяйственная деятельность человека, которая является неотъемлемой частью всех динамических процессов, происходящих в лесных ландшафтах (Малонарушенные лесные. ., 2000; Потапов, 2005). Антропогенное воздействие на лес освещено на примере истории лесопользования Республики Коми. В первую очередь, эти изменения связаны с изменениями в структуре древостоев. Выборочные вырубки сосновых деревьев привели в настоящее время к уменьшению доли сосновых насаждений Наиболее значительное воздействие человека на структуру и динамику развития древостоя связано с последними десятилетиями, характеризующимися сплошными лесозаготовками (Паутов, Ильчуков, 1999; Ильчуков, 2005).

Глава 2. Характеристика района исследований

Исследование структурного разнообразия лесных сообществ проводилось в южной части Республики Коми, в Прилузском лесхозе. Данный лесхоз занимает северную часть Прилузского административного района Республики Коми и по площади

равен 794 тыс га Территория Прилузского района в целом и Прилузского лесхоза в частности, является слабо изученной по своему геологическому строению Прилузс-кий район располагается в пределах северной части Волго-Уральской антеклизы — крупнейшей структуры северо-востока Восточно-Европейской платформы в пределах Русской плиты, основание которой древнее —1650 млн лет В настоящее время на территории Прилузского лесхоза можно выделить две формы рельефа, отличающиеся своей геологической историей и геоморфологией' холмисто-грядовая на востоке и юге (Северные Увалы) и выровненные плоско-увалистые участки на севере и западе (южная часть Вычегодско-Мезенской водно-ледниковой зандровой равнины) (Атлас Республики Коми, 1964; Варламов, 1953) Вся территория Прилузского лесхоза покрыта мощным чехлом четвертичных отложений, представленных шестью типами почвообразующих пород- 1) суглинистые пылеватые, занимающие 2 9 % от общей площади лесхоза; 2) суглинистые моренные (2.5 %); 3) суглинистые пылеватые, подстилаемые моренными суглинками (3 9 %); 4) супесчаные, подстилаемые моренными суглинками (40 8 %); 5) песчаные, подстилаемые моренными суглинками (33 5 %); 6) песчаные (16.4 %) (Почвенная карта. , 1988) По теплообепеченности вегетационного периода территория Прилузского лесхоза относится к умеренно-прохладному агроклиматическому району (Агроклиматические ресурсы Коми АССР, 1961) Согласно данным (Атлас Республики Коми по климату и гидрологии, 1997), годовая амплитуда температуры составляет здесь в среднем 31-32еС, температура самого холодного месяца января достигает в среднем—15 еС, теплого месяца июля +16+17 еС, а среднегодовая +1 еС. На территории лесхоза выпадает 700-800 мм осадков, из них 400-500 мм — в теплый период и 250-300 мм — в холодный период. Испарение с поверхности суши составляет 500-550 мм, или 60-70 % от общего количества выпавших осадков В целом воздействие климатических условий проявляется почти одинаково на всей лесопокрытой площади лесхоза Леса района исследований принадлежат средней подзоне тайги, и приурочены к Вычегодско-Сысольскому округу еловых, сосновых, березовых и осиновых лесов на равнинах и увалах (Лесо-растительное районирование. ., 1999).

Глава 3. Материал и методы исследований

При выполнении данной работы использовались стандартные методики, принятые при проведении геоботанических и лесотаксационных работ (Методы изучения. , 2002; Сукачев, 1961) Для оценки сукцессионного разнообразия крупной территории на повыдельном уровне использовалась разработанная нами методика

При выборе мест исследования использовались таксационные данные, полученные во время последнего лесоустройства, проводившегося в 1992 г Использовались также данные специальных обследований, когда вся территория Прилузского лесхоза была разделена на участки, когда-либо подвергавшиеся антропогенному воздействию, и девственные леса Девственные леса, в свою очередь, были разделены на 3 равноплощадные категории по ценности для сохранения биоразнообразия- самые ценные; ценные; малоценные (Девственные леса, 2004; Приказ комитета.. , 1999) В рамках данной работы нами используется понятие «естественная лесная динамика», которое включает развитие, изменение облика, состава, структуры и функциональной организации леса под воздействием естественных (не антропогенных) факторов Тип динамики — неизменная характеристика каждого лесохозяй-ственного выдела (Кутепов и др., 2004; Кутепов и др , 2005; Рекомендации по.. , 2005)

При описании сообществ использовалась классификация ассоциаций лесных сообществ (по доминантному принципу) (Мартыненко, 1999а; 19996; 1999в).

Для подробного исследования структурного разнообразия в массивах девственных лесов были заложены две трансекты, расположенные от поймы малых рек до начала водораздельного, выположенного ландшафта. Также были проведены описания древостоя, подлесочно-кустарникового, травяно-кустарничкового ярусов для каждого лесного выдела, однородного по породно-возрастному составу древостоя, истории формирования, расположению в ландшафте, травяно-кустарничковому ярусу водосборного бассейна правого притока р. М Деб.

Трансекты закладывались по стандартной методике, по азимуту, с помощью компаса, перпендикулярно направлению течения реки (Алексеев, 1997; Методы изучения..., 2002) Для измерения расстояния использовались 50-ти метровые рулетки. Общая длина каждой трансекты составляет 1250 м, ширина 4 м. Площадь каждой равна 0,5 га.

В пределах каждой трансекты у всех живых деревьев снимались следующие показатели: порода, высота, диаметр на уровне груди, возраст и расположение на трансекте Высота деревьев измерялась с помощью высотомера Христена с 2-метровым шестом и электронного клинометра «Hflglof». Измерение диаметра проводилось мерной вилкой. Для измерения возраста использовался возрастной бурав. Абсолютная полнота определялась как сумма площадей сечений деревьев (высчиты-вались как площадь круга, от диаметра дерева) на высоте груди по элементам леса Запас по элементам леса определялся посредством стандартных таксационных таблиц. У всех сухостойных и валежных деревьев измерялись диаметры у комлевой и верхушечной части, длина или высота и степень разложения по 5-ти бальной шкале Для измерения объема мертвой древесины использовалась формула для вычисления объема усеченного конуса

В пределах однородной ландшафтной единицы водосборного бассейна малой реки (притока 3 порядка р. Лузы) проводилась оценка разнообразия лесных сообществ (Громцев, 2000). Пробные площади закладывались во всех однородных участках — выдепах, площадью не менее 1 га. Всего было описано 42 выдела

Для оценки сукцессионного разнообразия использовалась специально разработанная нами методика (Рекомендации по..., 2005) Для проведения исследования крупных по площадям территорий нами предложено использовать лесоустройство. При исследовании динамического состояния древостоя использовался макет дополнительных сведений, в котором отмечались все основные онтогенетические стадии основных лесообразующих пород (береза, ель, осина, сосна) для данной территории, а также тип естественной динамики лесного сообщества. Тип естественной динамики отмечался в связи с тем, что оценки только современного состояния отдельных лесообразующих пород лесного сообщества недостаточно для выявления естественных динамических процессов в случае давних нарушений структуры древостоя, например, изъятия большей доли сосновой части насаждения во время выборочных рубок.

Дискриминантный анализ использовался для выяснения, какой из факторов вносит наибольший вклад в общую дискриминацию выделов по типам динамики Чем меньше критерий частная Лямбда, тем больше вклад фактора в общую дискриминацию. Для выявления степени сходства сообществ, принадлежащих к различным типам естественной динамики, использовался кластерный анализ, методом ближнего соседа. Вся математическая обработка данных проводилась при помощи программ MS Excel, Statistica 6.0.

Глава 4. Оценка структурного разнообразия

Лесные территории даже в относительно однородных почвенно-гидрологических условиях характеризуются пространственной неоднородностью. Одним из фундаментальных свойств лесных сообществ и лесных ландшафтов в целом является мозаич-ность и комплексность (Цветков, 2004; Кутепов, 1998). Наши исследования были посвящены изучению комплексности малонарушенных лесных ландшафтов Расположение трансекты №1 приурочено к крупнейшему массиву темнохвойных малонарушенных лесов, приуроченному к водоразделу р. Большая Охта, р. Нарчуг, р. Поруб Расположение трансекты №2 приурочено к крупному массиву малонарушенных лесов в бассейне р Лехты В пределах трансекты №1 нами было выделено 9 однородных участков леса, в пределах трансекты №2 — 12. Для оценки особенностей пространственного распределения лесных сообществ в пределах элементарного ландшафта проводилось обследование водосборного бассейна правого притока р М. Деб Расположение данного массива леса приурочено к водосборному бассейну притока 3-го порядка р Лузы. Рельеф имеет типичный для данного района равнинный характер, однако вся исследуемая территория изрезана долинами ручьев, со склонами крутизной 30° — 45°. Развитие древостоев в пределах данной территории происходило без значительного воздействия человека, в связи с труднодоступностью и малой рентабельностью лесозаготовок Однако имеются следы антропогенного воздействия на лесные экосистемы' остатки сенокосных лугов, следы подневольно-выборочных рубок вдоль заброшенной дороги Объячево-Сыктывкар Вдоль ручьев присутствуют древесные виды, более характерные для южной подзоны тайги- ольха серая, сведина белая Видовое разнообразие сосудистых растений травяно-кустарнич-кового яруса относительно не велико и колеблется в различных выделах от 7 до 25 видов.

Таким образом, следует отметить, что изученные малонарушенные лесные территории, характеризуются большой комплексностью, которая проявляется в относительно небольшой площади однородных участков леса

Основным механизмом формирования комплексности (разнообразия лесных сообществ) является периодическое воздействие лесных пожаров различной интенсивности и следующие за ними сукцессионные процессы Среди изученных лесных массивов присутствуют лесные сообщества пирогенного и непрерывного (в отсутствие лесных пожаров на протяжении хотя бы 500 лет) происхождения Среди сообществ послепожарного происхождения, можно выделить сообщества со сменой пород и без смены пород В свою очередь, интенсивность лесного пожара является важным определяющим воздействием на формирующуюся структуру древостоя и лесного сообщества целиком Все выделы относятся к следующим группам

1 Сообщества с постоянным присутствием послепожарных сосновых поколений и лиственного поколения, возникшего после последнего пожара;

2 Сообщества с преобладанием лиственного поколения, возникшего после последнего пожара и отсутствием соснового поколения, вызванного непригодностью ле-сорастительных условий;

3 Сообщества с преобладанием лиственного поколения, возникшего после последнего пожара и постоянным присутствием соснового поколения;

4 Особняком стоят сообщества, длительное время развивающиеся без воздействия на них лесных пожаров, расположение их приурочено к пойменным понижениям Основным фактором формирования абсолютной разновозрастности в подобных сообществах служит постоянное формирование групповых ветровалов (окон вывала) с созданием благоприятных условий для выхода в первый ярус ранее угнетенного подроста.

Пространственная структура лесных территорий также формируется при непосредственном участии лесных пожаров Несмотря на значительную площадь лесных пожаров, всегда имеются непрогоревшие участки — пожарные рефугиумы

Глава 5. Сукцессионное разнообразие крупной территории 5.1. Основные типы динамик

Одной из важнейших характеристик лесных сообществ являются их динамические процессы (Сукачев, 1964, Цветков, 2000, 2004; Громцев, 1993, 2000, Кутепов и др., 2004; Нейфельд и др , 2004; Санников, 1983; Ки1ероу, 2004; М|кЬееу , РогоэЫп, 2004). На основе литературных данных и проведенных в девственных лесах исследованиях нами предложена локальная динамическая типология лесов. При выделении классификационных единиц (типов естественной динамики) руководствовались следующими принципами' ограниченное число типов динамик, удобство применения в практике, внедрение данной типологии в практику лесоустройства, полнота (все выделы должны быть представлены в предложенных типах динамики) Все многообразие лесных динамических процессов было классифицировано на пять типов естественной динамики Несмотря на то, что все лесные сообщества подвержены постоянным изменениям, в долговременном масштабе они стабильны. Выделяется стабильность двух типов, флуктуационная — для сообществ представленных пати-ентными видами; импульсная — присущая сообществам эксплерентной конституции (Санников, 1985)

5.1.1. Типы динамики, характеризующиеся флуктуационной стабильностью

1. Сообщества, произрастающие в крайне бедных почвенных условиях Формируется в местообитаниях с крайне бедными почвенными условиями (переувлажненные со слабым минеральным питанием), где успешно существовать и постоянно доминировать может только береза и/или сосна (5, 5а и 56 класс бонитета). Данный тип динамики делится на два подтипа: 1.1 Сосняки на заболоченных почвах Частота пожаров: 1-2 раза в тысячелетие

Состав

и структура древостоя: сосна по болоту, с разной долей березы в составе,

древостой разреженный, полнота менее 0,5, с запасами древесины 30-60 м3/га (рис. 1) Типичное местоположение: места с застойным увлажнением Типы лесов: сосняк сфагновый; багульниковый

Типичные ассоциации: сосняк кустарничково-долгомошный; сосняк чернич-

но-багульниково-долгомошный; сосняк чернично-долгомошный; сосняк голубично-долгомошный; сосняк кустарничково-сфагновый; сосняк багульни-ково-сфагновый; сосняк кассандрово-сфагновый; сосняк чернично-осоково-сфагновый; сосняк кустар-ничково-зеленомошно-сфагновый; сосняк кустар-ничково-зеленомошно-долгомошно-сфагновый; сосняк кустарничкового-травяно-сфагновый; сосняк вахтово-сфагновый; сосняк осоково-сфагно-вый; сосняк пушицево-сфагновый; сосняк хвощево-пушицево-сфагновый.

1 2 Березняки на заболоченных почвах

Частота пожаров- 1-2 раза в тысячелетие.

Состав древостоя- Низкопродуктивные заболоченные березовые леса,

запас древесины менее 60 м3/га, иногда с присутствием сосны, с угнетенным еловым подростом (рис. 1).

Типичное

местоположение: переувлажненные места с застойным, проточным и/или сезонным увлажнением.

Типы лесов- Березняк травяно-болотный; приручейно-крупно-травный,

сфагновый.

Типичные ассоциации- березняк травянисто-можжевеловый; березняк луговико-во-можжевелово-долгомошный; березняк можжевелово-кустарничкового-долгомошный; березняк можжевелово-осоково-долгомошный; березняк кустарниковый; березняк вейниковый; березняк крупнотравный; березняк крупно-травно-аконитовый; березняк таволговый; березняк раз-нотравно-зеленомошно-сфагновый; березняк вахтово-сфагновый; березняк разнотравно-сфагновый; березняк хвощево-сфагново-зеленомошный; березняк пушицево-сфагновый; березняк осоково-сфагновый; березняк кус тарничково-сфагновый; березняк осоково-вейниково-раз-нотравно-сфагновый

Г»

л* к

Рис 1 Лесные сообщества, формирующиеся в условиях крайне бедных почвенных условий болотные сосняки (верхний рис ), болотные березняки (нижний рис )

(рисунок автора).

2 Еловая беспожарная динамика

раз в тысячелетие и реже (отсутствуют какие-либо признаки пожара).

Темнохвойные древостой, возможна небольшая доля березы в составе, абсолютно разновозрастная структура, деревья всех ступеней толщины, вертикальная сомкнутость полога, угнетенный подрост ели.

Частота пожаров: Состав древостоя:

Типичное местоположение:

вдоль рек и ручьев, на заболоченных водоразделах. 10

Типы лесов'

Типичные ассоциации-

Ельник долгомошный; сфагновый; осоково-сфагновый; лог; травяно-сфагновый.

ельник осоково-чернично-зеленомошныи; ельник луговиково-чер-нично-зеленомошный; ельник вейниково-зеленомошный; ельник долгомошный; ельник чернично-долгомошный; ельник осоково-чер-нично-долгомошный; ельник хвощево-осоково-долгомошный; ельник морошково-долгомошный; ельник морошково-сфагновый; ельник осоково-сфагновый; ельник разнотравно-сфагновый; ельник ла-базниково-сфагновый; ельник лабазниково-вейниково-сфагновый, ельник крупнотравно-хвощево-папоротничковый; ельник лабазниковый.

Динамические

процессы образование и зарастание окон вывала — основа стабильности подобных сообществ во времени, возобновления деревьев темно-хвойных пород, и процесс, определяющий породно-возрастную структуру лесного сообщества (рис. 2)

Рис 2 Лесные сообщества с еловой беспожарной естественной динамикой. Основные динамические процессы (рисунок автора). 11

5.1.2. Типы динамики, характеризующиеся импульсной стабильностью

3. Елово-лиственная пожарная динамика

Частота пожаров: Состав древостоя-

Типичное местоположение-

Типы лесов-

Типичные

ассоциации-

Основные стадии сукцессии

2-4 раза в тысячелетие

от лиственных древостоев до темнохвойных относительно разновозрастных древостоев, включая все переходные состояния смены пород

припойменные части небольших речек и ручьев, притеррасные понижения, заболоченные водоразделы Ельник кисличник; черничник; брусничник; долгомошный

ельник зеленомошный, ельник чернично-зеленомошный, ельник хвощево-чернично-зеленомошный, ельник кислич-но-зеленомошный; ельник папоротничково-зеленомош-ный; ельник папоротниково-зеленомошный; ельник ряби-ново-зеленомошный; ельник кислично-чернично-долго-мошный; ельник папоротничкового-долгомошный, ельник хвощево-сфагновый; ельник папоротниковый, ельник па-поротничковый; ельник аконитово-разнотравный; березняки чернично-зеленомошные; березняк чернично-долго-мошный; березняк осоково-чернично-долгомошный; березняк папоротничкового-долгомошный; березняк долгомошный, березняк вейниковый; березняк крупнотравно-аконитовый; березняки вейниково-осоково-сфагновые; осинник аконитовый.

полная гибель древостоя после пожара; пионерные породы — береза и/или осина формируют одновозрастное поколение; темнохвойные породы, возникающие под пологом мелколиственных постепенно их сменяют; пожар прерывает процесс формирования разновозрастной структуры темнохвойного древостоя (рис. 3).

Допожарное относительно разновозоастное еловое насаждение

■ и' 'V

(1 ¡1 •!$!! Я

Формирование мелколиственного поколения после пожара

Появление темнохвойного возобновления под мелколиственным пологом

Выход темнохвойных деревьев в первый ярус

Рис 3 Лесные сообщества с елово-лиственной естественной динамикой Формирование насаждений — основные стадии (рисунок автора)

4. Елово-сосновая пожарная динамика

Частота пожаров' Состав древостоя"

Типичное местоположение:

Типы лесов:

Типичные ассциации:

3-5 раз в тысячелетие.

от лиственных древостоев с разной долей участия сосны и присутствием молодой ели до темнохвойных относительно разновозрастных древостоев с небольшой долей участия лиственных пород и разными долями участия сосны, при неизменном постоянной участии сосны в древостое.

склоны речных террас, дренированные участки с суглинистыми или супесчаными, но не бедными почвами. Сосняк кисличник; черничник; долгомошник; ельник кисличник; черничник; брусничник, сосняк чернично-зеленомошный; сосняк бруснично-чер-нично-зеленомошный; чернично-разнсггравный-зелено-мошный; бруснично-разнотравный-зеленомошный, сосняк разнотравно-зеленомошный, ельник зеленомошный, ельник рябиново-зеленомошный; ельник кустарничково-раз-нотравный; березняк кипрейно-вейниковый; березняк раз-нотравно-зеленомошный; березняки чернично-зелено-мошные; березняк луговиково-долгомошный; березняк разнотравно-костяничный; березняк разнотравный; березняк снытевый; березняк таволгово-крапивный; березняк папоротничкового-сфагновый; осинник чернично-зеленомошный; осинник плауновый; осинник чернично-долго-мошный; осинник вейниковый; осинник снытевый.

Основные стадии сукцессии

полная гибель деревьев темнохвойных и мелколиственных пород после пожара, часть деревьев сосны, иногда нескольких поколений, переживает пожары; пионерные породы — береза, осина и сосна формируют послепожар-ное поколение; темнохвойные породы постепенно выходят в первый ярус, распад пионерного мелколиственного поколения (рис. 4)

допожарное елово-сосновое насадждение

Лг Ж.

**х> ■ «Г?

л-

*•> а

дА\

Формирование мелколиственно-соснового поколения после пожара

ж,

Появление темнохвоиного возобновления под мелколиственно-сосновым пологом

Выход темнохвойных деревьев в первый ярус

Рис 4 Лесные сообщества с елово-сосновой пожарной динамикой Основные стадии формирования насаждения (рисунок автора)

5. Сосновая пожарная Частота пожаров: Состав древостоя:

Типичное местоположение' Типы лесов-Типичные ассоциации-

Динамические процессы-

динамика

5-20 раз в тысячелетие.

сосновые древостой с небольшой долей березы в составе, и иногда низкопродуктивной елью под пологом древостоя, не выходящей в первый ярус. Данные сообщества характеризуются мозаично-ступенчатой структурой (Санников, 1985)

Боровые речные террасы с песчаными почвами Сосняк лишайниковый; брусничник; черничный сосняк чисто лишайниковый; сосняк бруснично-лишайни-ковый; сосняк чернично-лишайниковый; сосняк бруснич-но-зеленомошный; сосняк бруснично-разнотравно-зелено-мошный.

Постоянные пожарные воздействия на подобные сообщества приводят к частичной элиминации сосновых деревьев и формированию разновозрастного соснового древостоя, часто — с ярко выраженными поколениями сосны Сукцессионные процессы протекают без выраженной смены пород в древесном ярусе, ель, если появляется, то не выходит в первый ярус, из-за низкой продуктивности почв и уничтожения во время частых пожаров (рис 5).

ЛМ

Формирование молодого соснового поколения после последнего пожара

тщ&йш ш

I

т

Частичная элиминация сосновых поколения во время второго пожара

Рис 5 Лесные сообщества с сосновой пожарной динамикой, основные этапы развития сообществ (рисунок автора).

Разработка методики изучения сукцессионного разнообразия крупных территорий

При исследовании состояний древостоя предлагается использовать макет допол- *

нительных сведений, в котором отмечены все основные онтогенетические/сукцесси-онные стадии основных лесообразуюицих пород (береза, ель, осина, сосна) для данной территории (табл 1), а также тип естественной динамики лесного сообщества ^

Макет дополнительных сведений включает в себя три части:

• Антропогенное воздействие (столбец 1) Выявление признаков значительного антропогенного воздействия или его отсутствия

• Тип естественной динамики (столбец 2)

• Состояние отдельных пород (столбцы 3-6). Выявление отдельных экологических характеристик состояния основных лесообразующих пород в выделе как описание текущей стадии динамики данного древостоя.

Таблица 1

Макет дополнительных сведений для выявления типа, стадии естественной динамики леса

1 Антропогенное воздействие 2 Тип естественной динамики Состояние древостоя

3 Ель 4 Сосна 5 Береза 6 Осина

1 Девствен ный лес 1 Еловая беспожарная динамика 1 Поколение высотой до 2/3 от потенциально возможной 1 Поколение выстой от 1/3 до 2/3 от потенциально возможной 1 Пионерное поколение высотой до 2/3 от потенциально возможной 1 Пионерное поколение высотой до 2/3 от потенциально возможной

2 Признаки выборочных рубок с/х пользования 2 Елово-лиственная динамика 2 Поколение высотой более 2/3 от потенциально возможной 2 Поколение высотой более 2/3 от потенциально возможной 2 Пионерное поколение высотой более 2/3 от потенциально возможной без признаков массового ряспапа 2 Пионерное поколение высотой более 2/3 от потенциально возможной без признаков массового распада

3 Признаки сплошных рубок 3 Елово-сосновая динамика 3 Идет естественный распад перестойного поколения 3 Идет естественный распад перестойного поколения 3. Идет естественный распад пионерного перестойного поколения 3 Идет естественный распад пионерного перестойного поколения

4 Изменение почвенного покрова и (или) гидрологического режима 4 Сосновая -пожарная динамика 4 Непрерывный возрастной ряд деревьев 4 Явно выраженные три и более поколения сосны 4 «Не пионерное» поколение

5 Прочее антропогенное воздействие 5 Динамика в крайне бедных почвенных условиях 5 Непрерывность живых деревьев и мертвой древесины 6 Непрерывность живых деревьев и мертвой древесины

Глава 6. оценка сукцессионного разнообразия крупного массива девственных лесов

6.1. Анализ разнообразия сообществ по таксационным данным

Основным фактором, обеспечивающим разнообразие лесных сообществ в достаточно крупном масштабе, является естественная лесная динамика Местоположение района исследований - Прилузский лесхоз, Спаспорубское лесничество 159-162 квартала, Лоемское лесничество 112-117, 126 квартала Всего 11 кварталов, 467 вы-делов, общая площадь 9947 га. Полевая таксация проводилась летом 2004 года

Изученные сообщества преимущественно принадлежат к сосновой формации -66%, к еловой формации - 34% В первую очередь, это связано с приуроченностью к слабо волнистым моренным естественно дренируемым равнины, сложенные моренными и пылеватыми суглинками и супесью, подстилаемой моренными суглинками, с периодическим переувлажнением, с преобладанием еловых местообитаний ландшафта и плоскими моренными естественно дренируемыми равнинами, сложенными двучленными почвообразующими породами (песчаные, подстилаемые моренными суглинками), с преобладанием сосновых местообитаний ландшафтов.

Для изученного массива характерно наличие всех типов естественной динамики Наиболее часто встречающимися являются сообщества с елово-сосновым типом естественной динамики, это связано с приуроченностью к ландшафтам надпойменной террасы р Луза с большой толщей аллювиальных песчаных почв (рис 6)

Проведенный анализ заполненных дополнительных показателей выявил следу-щие закономерности. Половина выделов, (51 %) представлено девственными леса Из «недевственных» большинство, (37 % от всех выделов) со следами низкоинтенсивных выборочных рубок, 6,5 % выделов со следами сплошных рубок Выделы с измененными почвами или гидрологическим режимом не отмечены. Только 2 выдела — со следами сельхозпользования. 23 выдела (5 %) — с прочим антропогенным воздействием. Таким образом, исследованный лесной массив не подвергался значительному антропогенному воздействию, подавляющее большинство недевственных выделов сохранила естественные структуру и динамику.

Признаки онтогенетических состояний отдельных лесообразующих пород встречаются неравномерно. Наиболее распространенными для березы и осины является признак «Поколение спелое или перестойное», для сосны — «Поколение высотой более 2/3 от потенциально возможной высоты». Это связано, в первую очередь, с катастрофическим пожаром 120-ти летней давности Среди описанных выделов встречается 88 различных сочетаний признаков состояния древостоев. Различные сочетания представлены неравномерно: 52 сочетания из 88 (59 %) встречаются только в одном выделе, 17 сочетаний встречаются в 2-3 выделах. 69 сочетаний (78 % от общего числа всех полученных сочетаний) являются очень редкими — встречаются в 13 выделах, поэтому данные сочетания признаков признавались случайными и пре-небрегались при дальнейшем анализе В то же время, 13 самых распространенных сочетаний отмечены для 75 % выделов, а 19 сочетаний —для 80 %.

17

Рис. 6. Пространственное распределение выделов с различными типами естественной динамики исследованного массива Прилузский лесхоз, Спаспорубское, Лоемское

лесничества

Проведенный дискриминантный канонический анализ таксационных данных исследованного массива показал значимость различных таксационных показателей в дискриминацию лесных сообществ по типам естественной динамики Наибольшее значение имеют показатели главной породы (ГП) и подроста. Основное значение в распределении выделов имеют хозяйственные характеристики, связанные с запасом' диаметр, высота и т п Вероятно, это связано с тем, что таксация насаждений, в первую очередь, проводится с целью определения хозяйственной ценности леса. *

Более высоко расположенная группа выделов связана, по-видимому, с отсутствием ряда важных показателей Подобные выводы подтверждаются также и данными проведенного кластерного анализа Более близкие по условиям экотопа и характеристи- ^ кам лесного сообщества елово-сосновая и сосновая пожарная типы динамик расположены более далеко, чем еловая беспожарная и сосновая пожарная типы. Проведенный дискриминантный канонический анализ данных, полученных с использованием макета дополнительных сведений, показал следующую картину. Наибольший вклад в дискриминацию выделов по типам динамики в порядке убывания значимости вносят признаки, характеризующие наличие старой сосны или нескольких сосновых поколений, елового подпологового поколения, наличие пионерного поколения лиственных пород Данные статистически достоверны при р =0,05.

Глава 7. Практическое внедрение динамического подхода для сохранения разнообразия лесных сообществ в планирование лесного хозяйства

Современное лесное хозяйство на территории Европейского Севера России строго регламентировано группой особых лесохозяйственных нормативно-правовых актов (Вялых, 1998; Правила рубок , 1994; Малонарушенные лесные , 2000; Ярошенко, 2004) Основная цель планирования и ведения современного лесного хозяйства состоит в заготовке технически спелых древостоев и последующее за ним лесовосста-новление целевой породы Однако упрощенческий подход к планированию лесного хозяйства с учетом только лишь целевой породы, базирующийся на типологии леса, учитывающей лишь коренной тип леса не соответствует требованиям сохранения экологических ценностей лесных сообществ и лесных ландшафтов С точки зрения содействия сохранению биоразнообразия, наиболее удачным способом является планирование и ведение лесного хозяйства на основе естественной лесной динамики Нами предлагается имитировать естественно-динамические процессы лесных сообществ лесохозяйственными мероприятиями (Кутепов и др , 2004; Михеев и др , 2004) Разработана и утверждена Агентством лесного хозяйства Республики Коми как «Рекомендации по проведению рубок главного пользования в участках девственных лесов» методика выявления естественных типов и стадий лесной динамики, а также проведения рубок главного пользования на основе естественно-динамического подхода.

ВЫВОДЫ

1 Состояние биологического разнообразия является одной из основных фундаментальных характеристик лесных сообществ С точки зрения практического внедрения целесообразнее проводить исследование биоразнообразия таежных территорий на структурном уровне

2 Крупнейшие малонарушенные лесные массивы Прилузского лесхоза, приуроченные к водоразделу рр Вел. Охта, Поруб, Нарчуг (средняя протяженность однородного участка леса на трансекте N21 — 104 метра), и к водосборному бассейну р Лехта (средняя протяженность однородного участка леса на трансекте №2— 138 метров) характеризуются высокой комплексностью Основной причиной формирования подобной комплексности лесных сообществ являются естественные катастрофические воздействия пожары, ветровалы На формирование лесных сообществ приуроченных к водоразделу рр Вел Охта, Поруб, Нарчуг (трансекта №1) огромное значение оказали пожары 110- летней и 250- летней давности. На формирование лесных сообществ приуроченных к водосборному бассейну р Лехта (трансекта №2) оказали влияние пожары 250-летней давности и пожар 1897 года На формирование современного облика лесного покрова массива лесов водосборного бассейна правого притока р. М Деб повлияли 3 пожара' 100-, 160- и 240- летней давности

3 Для изучаемой территории разработана динамическая типология лесов, включающая четыре серии сукцессионных смен и одну группу, сходную по типу формирования и протеканию естественных динамических процессов в сообществах, связанных с низкой физиологической продуктивностью и переувлажненностью субстрата

4. В долговременном масштабе стабильность лесных территорий изучаемого района имеет флуктуационную и импульсную природу По количеству сообществ и их площади преобладают сообщества с импульсной стабильностью

5. Для минимизации ущерба биоразнообразию лесных сообществ предложено проводить рубки главного пользования с имитацией естественной лесной динамики При этом выборочные рубки назначаются с целью ускорения смены пород во время

сукцессий и лесных пожаров малой интенсивности, а сплошные рубки для имитации естественных катастрофических лесных пожаров

6 Разработана и утверждена Агентством лесного хозяйства Республики Коми как «Рекомендации по проведению рубок главного пользования в участках девственных лесов» методика выявления естественных типов и стадий лесной динамики, а также проведения рубок главного пользования на основе естественно-динамического подхода.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю Тарбаевой Веронике Михайловне за поддержку на всех этапах выполнения данной работы, всем сотрудникам кафедры ботаники СыктГУ, за консультирование и поддержку при написании работы.

Неоценимую помощь оказали сотрудники некоммерческого фонда «Серебряная тайга», Кутепов Д.Ж , Мариев А.Н , Паутов Ю А., Засухин Д.П., без их участия выполнение данной работы было бы невозможно

Особую благодарность хочется адресовать сотруднику Института Биологии Коми НЦ УрО РАН Порошину Е А. за помощь в сборе экспериментального материала.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Кутепов Д Ж., Мариев А Н., Михеев Р.В., Порошин Е.А. Естественная лесная динамика как основа сохранения биоразнообразия при лесопользовании. Опыт модельного леса «Прилузье» // Материалы международной научно-практической конференции «Антропогенная трансформация таежных экосистем Европы Экологические, ресурсные и хозяйственные аспекты», 23-25 ноября 20046 г., Петрозаводск. С. 329-334.

2 Михеев РВ. Биоразнообразие растительного покрова водосборного бассейна малой реки (приток реки Малый деб) // Материалы докладов 15 молодежной научной конференции Института биологии КомиНЦ УроРАН, 19-23 апреля 2004 г. С -184-185

3 Михеев Р.В Дифференциация и рост деревьев в абсолютно разновозрастном приручьевом ельнике // Тезисы IX Коми республиканской научной студенческой конференции «Человек и окружающая среда». Сыктывкар, 1999. С. 14-15.

4. Михеев Р.В. Анализ изменчивости радиального прироста сосны обыкновенной в якшинском лесничестве Печоро-илычского заповедника // Тезисы X Коми республиканской научной студенческой конференции «Человек и окружающая среда». Сыктывкар, 2000. С. 21-22.

5 Михеев РВ. Возрастная структура крупного массива малонарушенных лесов на юге Республики Коми // Тезисы XI Коми республиканской научной студенческой конференции «Человек и окружающая среда». Сыктывкар, 2001. С. 73-74.

6. Нейфельд О.Н., Михеев Р.В , Порошин Е А, Биологическое разнообразие модельного леса «Прилузье» // Тезисы докладов научно-практической международной конференции «Севергеоэкотех», г Ухта, апрель 2004 г.

7 Рекомендации по проведению рубок главного пользования в участках девственных лесов. Утверждены Агентством лесного хозяйства республики Коми 8 июля 2005 г Сыктывкар: Коми республиканская типография, 2005 64 с.

8 Тарбаева В.М„ Напалкова A.B., Михеев Р.В. Материалы по флоре и растительности среднего и нижнего течения р. М Паток (Нацпарк Югыд-Ва) // Объединенный научный журнал. М„ 2002. №35, С. 58-65.

9 Тарбаева В М , Михеев Р.В. Особенности структуры и развития малонарушен-ных древостоев на юге Республики Коми // Объединенный научный журнал М , 2002 №37, С. 52-59.

10. Kutepov D., Mariev A., Mikheev R , Nejfeld О., Poroshin E Natural dynamics as a basis of biodiversity conservation. Komi Mode! Forest experience//Disturbance dynamics in boreal forests Abstracts of the V International Conference, Moscow. — 2004. — P 53 11 .Mikheev R., Poroshin E. Biodiversity of vegetation in forest with different types of natural dynamics II Disturbance dynamics in boreal forests. Abstracts of the V International Conference, Moscow. — 2004. — P.50.

РИО СыктГУ. Усл.п.л. 1. Тираж 100 экз. Заказ Д-106.

4

»

1

»21952

РНБ Русский фонд

2006-4 20796

\

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Михеев, Роман Владимирович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ И СОХРАНЕНИЯ

СТРУКТУРНОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ

1.1 Современное состояние проблемы изучения биоразнообразия

1.2 Естественные механизмы, поддерживающие разнообразие лесных территорий

1.3. История лесопользования в Республике Коми

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Исследование структурного разнообразия

3.2 Оценка сукцессионного разнообразия крупных территорий

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА СТРУКТУРНОГО РАЗНООБРАЗИЯ

4.1. Характеристика отдельных выделов трансекты №

4.2. Характеристика отдельных выделов трансекты №

4.3. Характеристика лесных выделов водосборного бассейна 58 правого притока р. М. Деб

ГЛАВА 5. СУКЦЕССИОННОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

КРУПНОЙ ТЕРРИТОРИИ

5.1 .Основные типы динамик 67 5.1.1. Типы динамики, характеризующиеся флуктуационной стабильностью

5.1.1. Типы динамики, характеризующиеся импульсной стабильностью 72 5.2. Разработка методики изучения сукцессионного разнообразия крупных территорий

ГЛАВА 6. ОЦЕНКА СУКЦЕССИОННОГО РАЗНООБРАЗИЯ

КРУПНОГО МАССИВА ДЕВСТВЕННЫХ ЛЕСОВ

6.1. Анализ разнообразия сообществ по таксационным данным

6.2. Оценка распространения типов естественной лесной динамики в изученном массиве

6.3. Анализ онтогенетического состояния отдельных пород в лесных сообществах

ГЛАВА 7. ПРАКТИЧЕСКОЕ ВНЕДРЕНИЕ ДИНАМИЧЕСКОГО ПОДХОДА ДЛЯ СОХРАНЕНИЯ РАЗНООБРАЗИЯ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ

В ПЛАНИРОВАНИЕ ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование и динамика структурного разнообразия лесных сообществ на юге средней подзоны тайги Республики Коми"

Актуальность темы. Одной из насущных проблем современности является сохранение биологического разнообразия. Российская Федерация подписала «Конвенцию по сохранению биологического разнообразия». В соответствии с международными обязательствами была разработана «Национальная стратегия по сохранению биоразнообразия». Для территории Европейского Севера основной природной зоной является тайга. Невозможно говорить о каком-либо содействии биоразнообразию без сохранения таежных сообществ.

Несмотря на то, что биологические дисциплины в последнее время пролили свет на множество естественных закономерностей и структур, присущих естественным таежным экосистемам, невозможно даже представить всей полноты картины леса, включающей огромное видовое, таксономическое, структурное и ландшафтное разнообразие. Однако экономические интересы общества к древесине приводят к большому дисбалансу между необходимостью сохранения экологических ценностей лесных ландшафтов и экономическими потребностями человека. В подобных условиях наиболее приемлемым способом сохранения биоразнообразия является сохранение уникальных местообитаний, их пространственного распределения, а также естественных соотношений данных местообитаний. Для изучения и сохранения биоразнообразия таежных сообществ необходимо наиболее полно изучить особенности их структуры и закономерности формирования сообществ после катастрофических воздействий и в их отсутствии.

Лесные ландшафты Европейского Севера характеризуются относительно однородными физико-географическими условиями экотопов. Комплекс условий экотопа определяет внешний облик и основные закономерности сложения древостоя - эдификатора лесных сообществ. В пределах подобных однородных условий определяющее значение для формирования мозаичного и разнообразного лесного ландшафта имеют катастрофические лесные пожары и следующие за ними сукцессионные механизмы развития сообществ. Вся территория характеризуется определенной естественной частотой лесных пожаров. Вслед за развитием древостоя так же динамически развивается комплекс видов всех нижележащих ярусов. Изучение биологического разнообразия лесных сообществ в настоящее время практически невыполнимо на генетическом и видовом уровнях, из-за огромных площадей лесных территорий и нерешенности ряда теоретических вопросов. Путем изучения и сохранения не конкретных видов и популяций видов, а сохранением их естественных местообитаний возможно сохранение биоразнообразия крупных лесных территорий.

В соответствии с экономическими потребностями и необходимостью сохранения естественного биоразнообразия наиболее приемлемым в современных условиях способом является имитирование естественных динамических процессов, происходящих в лесу.

Целью данной работы являлась оценка разнообразия лесных сообществ, выявление закономерностей их формирования, способов оптимизации лесопользования крупных лесных территорий юга средней подзоны тайги Республики Коми с целью сохранения биоразнообразия В задачи исследования входило:

1. Оценка комплексности лесных территорий, приуроченных к массивам девственных лесов

2. Оценка сукцессионного разнообразия крупного лесного массива

3. Разработка динамической типологии лесов для изучаемой территории

4. Разработка методов по оценке разнообразия типов и стадий динамик при проведении масштабных исследований во время стандартного лесоустройства

5. Разработка рекомендаций по проведению рубок главного пользования в лесах высокой природоохранной ценности

Научная новизна. В данной работе представлена региональная динамическая типология лесов. Для изучения естественного сукцессионного разнообразия крупных лесных территорий использовалась оригинальная методика оценки естественного типа динамики и стадии динамики на уровне лесохозяйственного выдела. Предлагается использовать для выявления естественного типа динамики и стадии сукцессии для выделов периодически проводящееся лесоустройство лесных территорий. Также предлагается упрощенный алгоритм обработки таксационных данных при невозможности выполнения подробного описания в полевых условиях.

Практическое значение. Проведенная работа представляет собой первый опыт применения динамического подхода к проведению рубок главного пользования в участках девственных лесов. Несовершенство современных технологий и методов лесопользования и следующая отсюда необходимость в разработке экологически ответственного подхода к проведению рубок сейчас общепризнано. Разработка и проведение дифференцированного способа рубок в участках девственных лесов с различными направлениями формирования и развития лесных сообществ является одним из принципов устойчивого лесопользования и необходимым критерием для получения сертификата по системе «Лесного попечительского совета» (FSC)(Komh региональный., 2005). На основе утвержденных рекомендаций по проведению рубок в девственных лесах, были разработаны и проведены курсы для работников лесхозов, лесозаготовителей сертифицируемых лесхозов. На полигоне общей площадью 10000 га приведенные рекомендации используются при планировании лесохозяйственных мероприятий.

Внедрение в практику лесного хозяйства. Результаты работы были представлены к утверждению и утверждены как «Рекомендации по сохранению биологического разнообразия в участках девственных лесов при проведении рубок главного пользования» Агентством лесного хозяйства Республики Коми (Рекомендации по., 2005).

Личный вклад автора. Оценка структурного разнообразия малонарушенных территорий проводилась автором. Разработка методики оценки сукцессионного состояния лесных сообществ при проведении лесоустроительных работ проводилась автором или при его непосредственном участии. Апробация методики на территории Прилузского лесхоза проводилась инженерами-таксаторами при непосредственном участии автора.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на: студенческих конференциях в 1999-2001 г.г; 15 молодежной научной конференции Института биологии КомиНЦ УроРАН, 19-23 апреля 2004 г.; 16 молодежной научной конференции Института биологии КомиНЦ УроРАН, 4-9 апреля 2004 г.; V International Conference, Moscow., Dubna, 1-5 августа 2004 г; 3 международном семинаре «Леса Высокой Природоохранной ценности и ключевые биотопы - методы оценки и сохранения», Пушкинские Горы, 6-8 октября 2004 г.; Международной научно-практической конференции «Антропогенная трансформация таежных экосистем Европы: Экологические, ресурсные и хозяйственные аспекты», 23-25 ноября 2004 г., Петрозаводск; IV совещании международного контактного форума по местообитаниям в Сыктывкаре; на февральских чтениях СыктГУ, в 2003-2005 г.г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ

Заключение Диссертация по теме "Экология", Михеев, Роман Владимирович

ВЫВОДЫ

1. Состояние биологического разнообразия является одной из основных фундаментальных характеристик лесных сообществ. С точки зрения практического внедрения целесообразнее проводить исследование биоразнообразия таежных территорий на структурном уровне.

2. Крупнейшие малонарушенные лесные массивы Прилузского лесхоза, приуроченные к водоразделу pp. Вел. Охта, Поруб, Нарчуг (средняя протяженность однородного участка леса на трансекте №1 - 104 метра), и к водосборному бассейну р. Лехта (средняя протяженность однородного участка леса на трансекте №2 - 138 метров) характеризуются высокой комплексностью. Основной причиной формирования подобной комплексности лесных сообществ являются естественные катастрофические воздействия: пожары, ветровалы. На формирование лесных сообществ приуроченных к водоразделу pp. Вел. Охта, Поруб, Нарчуг (трансекта №1) огромное значение оказали пожары 110- летней и 250- летней давности. На формирование лесных сообществ приуроченных к водосборному бассейну р. Лехта (трансекта №2) оказали влияние пожары 250-летней давности и пожар 1897 года. На формирование современного облика лесного покрова массива лесов водосборного бассейна правого притока р. М. Деб повлияли 3 пожара: 100-, 160- и 240- летней давности.

3. Для изучаемой территории разработана динамическая типология лесов, включающая четыре серии сукцессионных смен и одну группу, сходную по типу формирования и протеканию естественных динамических процессов в сообществах, связанных с низкой физиологической продуктивностью и переувлажненностью субстрата.

4. В долговременном масштабе стабильность лесных территорий изучаемого района имеет флуктуационную и импульсную природу. По количеству сообществ и их площади преобладают сообщества с импульсной стабильностью.

5. Для минимизации ущерба биоразнообразию лесных сообществ предложено проводить рубки главного пользования с имитацией естественной лесной динамики. При этом выборочные рубки назначаются с целью ускорения смены пород во время сукцессий и лесных пожаров малой интенсивности, а сплошные рубки для имитации естественных катастрофических лесных пожаров.

6. Разработана и утверждена Агентством лесного хозяйства Республики Коми как «Рекомендации по проведению рубок главного пользования в участках девственных лесов» методика выявления естественных типов и стадий лесной динамики, а также проведения рубок главного пользования на основе естественно-динамического подхода.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Михеев, Роман Владимирович, Сыктывкар

1. Абражко В.И. Влияние древостоев на водный дефицит и содержание воды в листьях и хвое подроста в биогеоценозах южной тайги // Фитоценология и биогеоценология темнохвойной тайги. Л.: Наука, 1970. С. 7-18

2. Агроклиматические ресурсы Коми АССР. Л., 1961. С.218-265

3. Алексеев А.С. Мониторинг лесных экосистем. СПб.: Изд-во ЛТА. 1997. 116 с.

4. Алексеев А.С., Григорьева С.О., Егорова Г.Л., Трейфельд Р.Ф. Оценка растительного разнообразия лесных экосистемна примере Карельского перешейка Ленинградской области. СПб, 2002. 72 с.

5. Ангельстам П., Микусински Г., Травина С. Исследования в восточной Европе для решения проблем охраны в странах Фенноскандии // Материалы конференции, состоявшейся в Гримсе, Швеция 16-18 ноября 1993 г. Уп-сала: Репро, 1993 С.63-68

6. Андреичева А.Н. Основные морены европейского Северо-Востока России и их литографическое значение. С-Пб., 1992.

7. Анучин Н.П. Лесная таксация. Учебник для Вузов. М.: Гослесбумиздат, 532 с., 1952

8. Атлас биологического разнообразия лесов Европейской России и сопредельных территорий. М.: ПАИМС, 1996. 144 с.

9. Атлас малонарушенных лесных территорий России / Д.Е. Аксенов, Д.В. Добрынин, М.Ю, Дубинин и др. М.: Изд-во МСоЭС; Вашингтон: Изд. World Resoursec Inst., 2003. - 187 с.

10. Атлас Республики Коми. М.: ДИК, 2001.552 с.

11. Валендик З.Н. Крупные лесные пожары. М.: Наука, 1979. 198 с. 6.

12. Вакуров А.Д. Лесные пожары на Севере. М.: Наука, 1975. 100 с.

13. Атлас Республики Коми по климату и гидрологии. М., 1997. 116 с.

14. Атлас Республики Коми. М., 1964. 112 с.

15. Ванин С.И. Лесная фитопатология. М. -Л.: Гослесбумиздат, 1955.416 с.

16. Воронцов А.И. Насекомые-разрушители древесины. М.: Лесная промыш ленность, 1981.352 с.

17. Варламов Г.И. Рельеф // Производительные силы Коми АССР. 1953. С.9-22.

18. Варсанофьева В.А. Геоморфология // Производительные силы Коми АССР. 1953. Т. 1. С.257-322.

19. Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса. М.: Лесная промышленность, 1963. 265 с.

20. Громцев А.Н. Ландшафтные закономерности структуры и динамики сосновых лесов Карелии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 1993. 160 с.

21. Громцев А.Н. Ландшафтная экология таежных лесов: теоретические и прикладные аспекты. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 2000. 144 с.

22. Государственная геологическая карта Российской Федерации (объяснительная записка) к листам Р-38,39 «Сыктывкар», 0-38,39 «Киров». ВСЕГЕИ, 1999 г.

23. Гримальский В.И. Устойчивость сосновых насаждений против хвоегрызущих вредителей. М.: Лесная промышленность, 1971. 205 с.

24. Гусев И.И. Типы возрастной структуры ельников Севера // Лесной журнал. 1975 №25. С. 56-82

25. Девственные леса: выявление, оценка, управление. Нормативно правовые акты республики Коми. Сыктывкар, 2004. 24 с.

26. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1978. 152 с.

27. Дылис Н.В., Уткин А.И., Успенская И.М. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов. «Бюллетень Московского общества испытателей природы» отд. биологии, 1964. Т. 69. Вып. 4

28. Дыренков С. А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Гослесбумиздат, 1984. 174 с.

29. Журавлев И.И. Болезни лесных деревьев и кустарников. М.: Лесная промышленность, 1974. 160 с.34.3абоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар, 1975. 344 с.

30. Ильчуков С.В. Создание карты «Реконструкция типов местопроизрастания коренных сосняков и ельников на территории Прилузского лесхоза» // Вестник Ин-та биологии КомиНЦ УрО РАН. 2005. №3. С. 12-16

31. Ипатов B.C. Отражение динамики растительного покрова в синтаксономических единицах // Бот. Журн. — 1990. — Т.75, №10. — С. 1380-1388.

32. Ипатов B.C. Методы описания фитоценоза. СПб., 2000. 55 с.

33. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г. Основные теоретические подходы к динамической типологии леса // Лесоведение, 1992. №4.

34. Исаев А.С., Носова Л.М., Пузаченко Ю.Г. Биологическое разнообразие лесов России предложение к программе действий. // Лесоведение, 1997, №2. С. 15-21

35. Историко-культурный атлас Республики Коми. М.: Дрофа; ДИК, 1997. 384 с.

36. Калинин В.Н. Естественное лесовозобновление гарей // Лесной журнал. 1978. №4. С. 36-40

37. Козин. Е.К. Цикличность в развитии темнохвойных лесов // Экология таежных лесов: Тезисы докладов Международной конференции. — Сыктывкар: Биопринт, 1998. С. 33

38. Козубов Г.М. История лесного покрова европейского Северо-Востока // Леса Республики Коми. М., 1999. С.61-70.

39. Колесников Б.П. Генетическая классификация типов леса и ее задачи на Урале // Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. 1961. Вып. 27. С. 47-59

40. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока // Труды Дальневосточного филиала им. В.Л. Комарова. Сер. Бот. Т. И (IV). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. С. 56-92

41. Колесников Б.П. Лесная растительность юго-восточной части бассейна р. Вычегды. Л.: Наука, 1985. 216 с.

42. Колесников Б.П. Некоторые вопросы лесной типологии / Типы и динамика лесов Урала и Зауралья . Свердловск, 1967. С. 125-156

43. Коми региональный стандарт FSC стандарт добровольной лесной сертфикации. Проект, 5-ая версия от 6 марта 2003 г., с дополнениями от 13 января 2004 г. Сыктывкар, 1995. 50 с.

44. Корчагин А.А. Условия возникновения пожаров и горимость лесов Европейского Севера // Очерки по растительному покрову СССР. Ученые записки ЛГУ, 1954. № 166. С. 141-159.

45. Крышень A.M. Растительные сообщества вырубок: структура, динамика и классификация (на примере Карелии). Автореферат на соискание ученой степени доктора биологических наук. Петрозаводск 2005, 44 с.

46. Курбатский Н.П. Проблема лесных пожаров. Возникновение лесных пожаров. М.: Наука, 1964. 60 с.

47. Курбатский Н.П. Техника и тактика тушения лесных пожаров. М.: Гос-лесбумиздат, 1962. 235 с.

48. Лебедева Н.В. Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. Биоразнообразие и методы его оценки. М.: Изд-во МГУ, 1999. 94с.

49. Лес России: энциклопедия / Под. ред. А.И. Уткина, Г.В. Линдемана, В.И.Некрасова / М.: Большая Российская энциклопедия, 1995. 447 с.

50. Леса Республики Коми / Под. Ред. В.М. Козубова и А.И. Таскаева/. М.: ДИК, 1999.332 с.

51. Лесная энциклопедия. / Ред. кол: Г.И. Воробьева и др., М.: Сов. Энциклопедия, 1986. 763 с.

52. Лесорастительное районирование Республики Коми // Леса Республики Коми. М., 1999. С. 257-288.

53. Львов П.Н., Ипатов Л.Ф. Лесообразовательные процессы и их регулирование на Европейском Севере. М., 1980. 113с.

54. Малонарушенные лесные территории Европейского Севера России / Ярошенко А.Ю., Потапов П.В., Турубанова С.А. — М.: Гринпис России, 2001.-75 с.

55. Мамаев С.А., Махнев А.К. Проблемы биологического разнообразия и его поддержания в лесных экосистемах. // Лесоведение, 1996. №5. С. 22-26

56. Мартыненко В.А. Лиственные леса. // Леса Республики Коми. М., 1999а. С. 185-256

57. Мартыненко В.А. Светлохвойные леса. // Леса Республики Коми. М., 19996. С. 106-185

58. Мартыненко В.А. Темнохвойные леса. // Леса Республики Коми. М., 1999в. С. 133-184

59. Маслов А.Д. Стволовые вредители леса. М.: Лесная промышленность, 1973. 144 с.

60. Мелехов И.С. Лесная типология. М.:МЛТИ, 1976. - 73 с.

61. Мелехов И.С. Лесоведение: учебник для ВУЗов. М.: Лесная промышленность, 1980. 480 с.

62. Мелехов И.С. О закономерностях в периодической горимости лесов // Сборник работ по лесному хозяйству и лесохимии. Архангельск: С-ЗКИ, 1971. С. 4-26.

63. Мелехов И.С. Природа леса и лесные пожары. Архангельск: ОГИЗ, 1947. 89 с.

64. Мелехов И.С., Душа-Гудым С.И. Лесная пирология. М.: Лесная промышленность, 1979. 80 с.

65. Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИХимииСПбГУ, 2002. 240 с.

66. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. — 223 с.

67. Михеев Р.В. Биоразнообразие растительного покрова водосборного бассейна малой реки (приток реки Малый деб) // Тезисы докладов 15 молодежной научной конференции Института биологии КомиНЦ УроРАН,19-23 апреля 2004 г. С.- 184-185

68. Молчанов А.А. Влияние пожаров на древостой // Тр. ин-та леса АН СССР. 1954. Т. 16. С. 314-335

69. Молчанов А.А. Лес и климат. М.: Изд-во АН СССР, 1961.261 с.

70. Молчанов А.А. Условия возникновения верховых пожаров // Лесное хозяйство. 1957. №8.С.58-96

71. Морозов И.Р. Учение о лесе. М.-Л., 1949.455 с.

72. Морозов И.Р. Избранные труды Т.1. М., 1970. 356 с.

73. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

74. Нейфельд О.Н., Михеев Р.В., Порошин Е.А., Биологическое разнообразие модельного леса «Прилузье» // Тезисы докладов научно-практической международной конференции «Севергеоэкотех», г. Ухта, апрель 2004 г.

75. Нестеров В.Г. Общее лесоводство. М.-Л. Гослесбумиздат, 1954. 655 с.

76. Непомилуева Н.И., Лащенкова А.Н. Таежные эталоны европейского Северо-Востока. Сыктывкар: Коми книжное изд-во, 1993.147 с.

77. Николаев Д.К., Гурцев А.И., Рубцов М.В. Динамика возобновления ели в культурах сосны // Лесоведение. 1997, №6. С. 30-36

78. Никонов М.В. Устойчивость новгородских лесов к воздействию ветра // Лесное хозяйство. М., 2004. №3. С. 22-23

79. Носков Г.А. Что такое биоразнообразие // Теоретические основы биоразнообразия. Сборник тезисов Санкт-Петербург, 2000. С. 1687,Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

80. Основные положения организации и развития лесного хозяйства Коми. 1975.426 с.32.

81. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках европейской России. М.: Научный мир, 2000. 185 с.

82. Последний европейский ледниковый покров. М., 1965.

83. Потапов П.В. Малонарушенные лесные территории бореальной зоны Евразии и Северной Америки: выявление и мониторинг. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Сыктывкар, 2005. 24 с.

84. Почвенная карта Прилузского района (рукопись М 1:300000) / Составители: Забоева И.В., Рубцов М.Д. Сыктывкар, 1988.

85. Приказ комитета Природных Ресурсов по Республике Коми №252 от 7 августа 2001 г. «Об утверждении порядка проведения специальных обследований по вьделению девственных лесов».

86. Работнов ТА. Биохимические аспекты пирогенной смены пород // Экология. 1978. №6. С. 45-49

87. Рекомендации по проведению рубок главного пользования в участках девственных лесов. Рукопись. Сыктывкар 46 с.

88. Розанов С.И. Показатели биоразнообразия в оценке сукцессионного состояния экосистем. // Успехи современной биологии, 1999. Т. 119. №4. С. 404-410

89. Романовский М.Г. Продуктивность, устойчивость и Биоразнообразие равнинных лесов европейской России. Монография. М.: МГУЛ, 2002. -92с. :ил.

90. Рысин Л.П., Савельева Л.И., Рысин С,Л. Мониторинг лесов на урбанизированных территориях // Экология, 2004. №4. С. 243-248

91. Санников С.Н. История лесных пожаров //Лесоведение. 1992. № 4. С. 6172

92. Санников С.Н. Лесные пожары как фактор преобразования структуры, возобновления и эволюции биоценозов // Экология. 1981. №6. С. 23-33

93. Санников С.Н. Гипотеза импульсной пирогенной стабильности сосновых лесов//Экология, 1985, №2. С. 13-19

94. Сапунов В.Б.Способы оценки разнообразия видов в биоценозе // Теоретические основы биоразнообразия: Сборник тезисов Санкт-Петербург, 2000. С. 19

95. Скворцова Е.Б. Экологическая роль ветровалов. М. Лесная промышленность, 1983.192 с.

96. Стороженко В.Г. Поражение гнилевыми болезнями разновозрастных ельников резервата «Кологривский лес» // Лесоведение. 1992. №2. С. 53-61

97. Суитмен X. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми и сорными растениями. М., 1964. 616 с.

98. Сукачев В.Н. Дендрология с основами геоботаники. М., 1934

99. Сукачев В.Н. Общие принципы и программа изучения типов леса. / Методические указания к изучению типов леса. М. : Изд-во академии наук, 1961 С. 9-64

100. Сукачев В.Н. Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука. 1964а. 125 с.

101. Сукачев В.Н. Динамика лесных биогеоценозов // Основы лесной биогеоценологии. М., 19646 - С. 458-480

102. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойных лесов.М.-Л., 1954. 156с.

103. Торфяные месторождения Коми АССР. М., 1984. 467 с.

104. Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л.: Наука, 1983. 318с.

105. Фуряев В.В., Киреев Д.М. Изучение послепожарной динамики на ландшафтной основе. Новосибирск: Наука, 1979

106. Цветков В.Ф. Камо грядеши (Некоторые особенности лесоведения и лесоводства на Европейском Северо-Востоке). Архангельск: Изд-во АГТУ, 2000. 306 с.

107. Цветков В.Ф. Классификация вырубок и и потенциал формирования насаждений в ельнике черничном // изв. вузов. Лесн. журн. 1997. №5. С 30-36

108. Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз (издание 2-е, исправленное, дополненное). Архангельск: Изд-во АГТУ, 2004. 268 с.

109. Цветков В.Ф. Типы формирования насаждений и динамическая типология лесов // Проблемы динамич. типол. лесов: Тез. докладов Всерос. совещ. Архангельск, 1995. С. 53-56

110. Цепляев В.П. Леса России. М.: Наука, 1961. 652 с.

111. Чернов А.А. Геологическое строение // Производительные силы Коми АССР. 1953. Т. 1. С.34-176

112. Чибисов Г.А. Лесовозобновительные процессы на типологической основе на Европейском Севере России // Лесовосстановление на Европейском Севере России. Материалы финляндско-росссийского семинара. Вуокатти, 1998. С. 33-38

113. Шевченко С.В., Циоюрик А.В. Лесная фитопатология. Киев, 1986. 381 с.

114. Юркина Е.В. Вредные насекомые лесосеменных прививочных плантаций в центральной части Коми АССР: Автореф. Дисс. На соискание уч. ст. к.б.н. Л., 1986. 18 с.

115. Юркина Е.В .Вредоносность насекомых на лесосеменных плантациях в центральной части Коми АССР // Тезисы Коми республиканской девятой научной молодежной конференции. Сыктывкар, 1985. С. 14

116. Юркина Е.В. Особенности динамики численности вредителей молодняков в центральной части республики Коми // Актуальные проблемы химии и биологии Европейского Севера России: Сб. статей. Сыктывкар, 1993. С. 154-159т

117. Юрцев Б.А. Мониторинг биоразнообразия на уровне локальных флор // Ботанический журнал Т.82. 1997. №6. С. 6-19

118. Яценко-Хмелевский А.А. Лес как биологическая система // Труды ЛТА. Вып. 104. 1966. С. 102-126

119. Ярошенко П.Д. Геоботаника. М. Л., 1961. 256 с.

120. Ярошенко А. О сохранении биологического разнообразия при промышеленных рубках леса // Лесной бюллетень, 2004, №2. С. 14-24

121. Biodiversity conservation in Russia. The first national report of Russian Federation. Moscow, the State committee of Russian Federation on Enviromental protection, GEF project "Biodiversity conservation ™, 1997, 170 P.

122. Biological Diversity in Sweden. A Country Study. Editor: Claes Bernes. Vaxjo, Sweden, 1994. 280 p.

123. Global biodiversity: Status of the Earth's Living Resources/ World Conservation Monitoring Centre. London: Chaptman & Hall, 1992, 594 pp.

124. Kimmins J.P. Forest ecology. New Jersey, 1989. 571 p.

125. Mikheev R., Poroshin E. Biodiversity of vegetation in forest with different types of natural dynamics//Disturbance dynamics in boreal forests. Abstracts of the V International Conference, Moscow. 2004. - P.50

126. Malcolm L. Wildlife. Forests. And forestry: principles of managing forests for biological diversity. New Jersey, 1990. 375 p.

127. Margalef R. Perspectives in Ecological Theory. Chicago: University of' Chicago press, 1968. 112 p.

128. Morin P.J. Community Ecology. Blackwell Science Inc., 1999. 424 p.

129. Penafiel S.R., Terrado C.B. The 1970-1973 forestst fires in the upper Agno River Basin: a preliminary analysis // Sylvatrop. 1977. V.2. #1. P.59-63

130. Simpson E.H. Measurement of Diversity // Nature. 1949. V. 163. P. 688., цит. по: Мэгарран, 1992.

131. Whittaker R.H. Evolution of species diversity in land communities // Evolution Biology.- 1977.-No 10.-P. 1-67