Флора листостебельных мхов п-ова Муравьева-Амурского и островов залива Петра Великого (Приморский край)

Горобец, Константин Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора листостебельных мхов п-ова Муравьева-Амурского и островов залива Петра Великого (Приморский край)
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора листостебельных мхов п-ова Муравьева-Амурского и островов залива Петра Великого (Приморский край)"

На правах рукописи

ГОРОБЕЦ Константин Владимирович

ФЛОРА ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ П-ОВА МУРАВЬЕВА-АМУРСКОГО И ОСТРОВОВ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО (ПРИМОРСКИЙ КРАЙ)

Специальности: 03.00.05 - «Ботаника», 03.00.32 - «Биологические ресурсы» (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2004

Диссертация выполнена на кафедре ботаники Дальневосточного государственного университета, в лаборатории низших растений Биолого-почвенного института ДВО РАН и лаборатории хемотаксономии Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН.

Научные руководители -кандидат биологических наук, старший научный сотрудник В.Я. Черданцева академик РАН, доктор биологических наук, профессор П.Г. Горовой

Официальные оппоненты: доктор биологических наук B.C. Левин кандидат биологических наук Скирина И.Ф.

Ведущая организация -

Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН (г. Иркутск)

Защита состоится 18 июня 2004 г. в 16.00 часов на заседании диссертационного совета Д 005.005.02 при Тихоокеанском институте биоорганической химии ДВО РАН по адресу г. Владивосток, пр. 100-летия Владивостока, 159

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН

Автореферат разослан 17 мая 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат химических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Решение многих глобальных экологических проблем невозможно без фундаментальных знаний о разнообразии организмов,, образующих различные сообщества. Анализ биоразнообразия должен,опираться на надежную инвентаризацию организмов. Отправной пункт изучения биоразнообразия - исходный список или кадастр видов. Изучение различных уровней разнообразия на основе его инвентаризации и классификации,- а также сравнительного анализа являются одной из задач и предметов биологии (Юрцев, 1992). Поэтому особенно актуальным становится подход, при котором в качестве отправной точки берутся региональные флористические исследования отдельных групп растений. Мхи распространены во всех географических областях и принадлежат к числу важнейших компонентов многих растительных сообществ, выступая в качестве эдификаторов и доминантов. Они обладают способностью аккумулировать многие вещества, быстро впитывать влагу и сравнительно прочно ее удерживать. В связи с этим им отводится особая роль в глобальной экономике природы, главным образом, в регуляции водного баланса континентов (Абрамов, Абрамова, 1978). Все это говорит о необходимости изучения мхов наряду с другими растениями, особенно в слабо изученных с бриологической стороны районах России в целом и Приморского края в частности. На большинстве островов залива Петра Великого (Японское море), многие из которых принадлежат Дальневосточному государственному заповеднику Института биологии моря ДВО РАН (далее ДВГМЗ), ранее бриологических исследований не проводилось, а для других островов и полуострова Муравьева-Амурского они были не достаточными.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы — изучение флоры листостебельных мхов п-ова Муравьева-Амурского и островов залива Петра Великого, для выполнения которой были поставлены следующие задачами: 1) выявление видового состава листостебельных мхов и составление конспекта бриофлоры исследуемого района; 2) всесторонний анализ флоры мхов: таксономический, эколого-ценотический и географический; 3) проведение сравнительного анализа флоры листостебельных мхов Дальневосточного государственного морского заповедника с бриофлорами заповедников Приморского края для оценки ее богатства и своеобразия.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые составлен конспект флоры листостебельных мтегСлй^'НЩШ^гаа-Дмурского и ост-

^ 6ИБЛИ0ТЕ

ровов залива Петра Великого, включающий 266 видов, 2 подвида и 13 разновидностей, относящихся к 123 родам и 38 семействам. Из них 18 являются новыми для Приморского края, 2 - для Дальнего Востока, 1 род и 6 видов - для России. Впервые проведена инвентаризация мхов ДВГМЗ (113 видов); значительно дополнены данные о видовом составе бриофлор полуострова и прилегающих островов.

Апробация результатов диссертации. Основные результаты исследований докладывались на заседаниях кафедры ботаники и Ученого совета Академии экологии, морской биологии и биотехнологии Дальневосточного государственного университета; на секции «Бриология» II (X) съезда Русского ботанического общества 28 мая. 1998 г. в г. Санкт-Петербург, в 2002г. на конференции-конкурсе молодых ученых Биолого-почвенного института ДВО РАН; 20 апреля 2004 г. на межлабораторном коллоквиуме в Тихоокеанском институте биоорганической химии ДВО РАН.

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 10 работах, и 2 находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов; библиографического списка использованной литературы, включающего 224 источника, в том числе 117 на иностранных языках. Объем работы составляет 187 страниц, содержит 9 таблиц и 26 рисунков.

Благодарности. Автор выражает сердечную благодарность и искреннюю признательность ВЛ. Черданцевой и П.Г. Горовому за неоценимую помощь и постоянное внимание к работе; М.С. Игнатову, О.М. Афониной, И.В. Чернядь-евой за помощь в определении некоторых видов и разрешение пользоваться

личной библиотекой и гербарием; Б. И. Семкину за консультации при математической обработке некоторых данных; В.П. Верхолат, П.В. Колмакову, Н.С. Павловой, А.Н. Тюрину, Е.А. Чубарь за содействие при сборе материала, а также Л.Н. Егоровой и всем сотрудникам лаборатории низших растений БПИ ДВО РАН и кафедры ботаники ДВГУ за содействие в работе.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛИСГОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА История изучения мохообразных юга Дальнего Востока начинается со второй половины XIX в. Колекции мхов "Musci Amurensis", собранные К.И. Максимовичем (22 - печеночных и 96 - листостебельных мхов), были обработаны СО. Линдбергом (Lindberg, 1875) и позднее обобщены в работах СО. Линдбер-га и X. Арнелля (Lindberg, Arnell, 1889) и К. Варнсторфа (1913). В работе Э.А. Регеля и Р.К. Маака (1861) приводится 25 видов (6 печеночных, 1 сфагнум и 18 бриевых) из южной части Дальнего Востока. Обработанный В.Ф. Бротерусом (Brotherus, 1906) материал М.П. Сюзева включал 1 сфагнум и 44 вида бриевых мхов. В работе А.А. Еленкина отмечено 73 вида мхов (4 печеночника и 69 листостебельных), собранных Б.А. Федченко в 1909 г., главным образом, в Амурской области и Приморском крае и лишь отчасти (12 видов) в Забайкалье. По сборам В.Л. Комарова и А.А. Булавкиной из южной половины Приморского края Л. И. Савич (1917, 1922) описала два новых для науки вида, а также опубликовала (Савич, 1923) список мохообразных, включающий 5 видов печеночных и 68 листостебельных мхов. Чешский бриолог Й.Подпера в феврале и марте 1920 г. обследовал о. Русский и опубликовал (Podpera, 1929) работу, в которой приведено 72 вида листостебельных мхов. Начиная с 1930 г. в течение 4 лет (1930, 1933, 1934, 1935), в Приморском крае работал украинский бриолог А.С. Лазаренко. Результатом его исследований явилась серия статей, краткий определитель лиственных мхов и обобщающая сводка по мхам Дальнего Востока. (Лазаренко, 1933, 1934, 1935, 1936а, б, 1937, 1939, 1940, 1941аД 1944, 1946, 1956), в которой приведено 389, из них более 200 ранее не указывались для этой территории. С конца 60-х годов прошлого столетия начались планомерные исследования листостебельных мхов В.Л. Черданцевой. С 1958 года с перерывами изучает бриофлору южных районов данного региона Л.В. Бардунов. В 1982 г. вышла работа (Бардунов, Черданцева, 1982), в которой приведено 420 видов, из них 102 - впервые для этой территории и 15 - для бывшего СССР. Следует отметить, что для п-ова Муравьева-Амурского в конспекте флоры ими

указан 151 вид листостебельных мхов, для о-вов Русский - 48, Попова - 31, Большой Пелис - 3, Рейнеке - 6, Стенина - 2, Гильдебранта и Аскольд - по 1. Авторы также работали на Южном Сахалине (Ардеева, 1969аД Черданцева, 1976), и на южных Курильских островах (Бардунов, 1982; Бардунов, Черданцева, 1984, 1987). Опубликованы также материалы по флоре о. Сахалин и других исследователей (Криштофович, 1930; Савич, 1933, 1936; Властова, 1956а,б, 1960). В обзорной работе по мхам юга Дальнего Востока (Cherdantseva, 1998) приводятся сведения о 543 видах листостебельных мхов. В последнее В последние десятилетия большое внимание уделяется изучению бриофлор заповедных территорий юга Дальнего Востока (Бардунов, Черданцева, 1978; Чер-данцева, Гамбарян, 1986, 1989; Абрамова и др., 1987; Гамбарян, Черданцева, 1998, 2002; Ignatov et al., 2000; Бардунов и др., 2002; Черданцева, 2002). Всего из заповедников юга Дальнего Востока известно около 470 видов листосте-бельных мхов или более 85% от всего видового состава этой территории. Следует отметить, что, несмотря на довольно хорошую изученность мхов Южного Приморья, территория большинства островов залива Петра Великого и большей части п-ова Муравьева-Амурского, бриологами до настоящего времени исследована недостаточно.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Материалом для данной работы послужили сборы листостебельных мхов (около 2 тыс. образцов), собранные 1994-2000 гг., на п-ове Муравьева-Амурского и островах залива Петра Великого, а также были использованы небольшие коллекции с островов: Большой Пелис, Фуругельма, Стенина, Дурново, и Рикорда, переданные нам Е.А. Чубарь и В.А. Недолужко.

Исследования проводились детально-маршрутным методом с последующей обработкой материала в лаборатории. На указанной территории были обследованы основные типы местообитаний в основных типах леса, лугах и болотах. Сбор и определение материала выполнялись по общепринятым методикам (Абрамова и др., 1954, Бардунова,1969, Schofield, 1985; и др.). Идентификация мхов проводилась с использованием отечественных и иностранных определителей, и монографических обработок отдельных семейств и родов; микроскопов «МБС-10» и «Микмед-1». Рисунки выполнялись с помощью рисовальных аппаратов РА-4 и РА-5. Для проведения разностороннего анализа мхов исследованной территории создана база данных в программе Excel.

Глава 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

П-ов Муравьева-Амурского и острова залива Петра Великого расположены в южной части Приморского края. Полуостров вытянут с северо-востока на юго-запад и вдается в море примерно на 37 км, максимальная ширина его 12 км. На самой южной оконечности полуострова находится г. Владивосток (43°07 с.ш. и 131°54' в.д.). К югу от п-ова Муравьева-Амурского расположены острова: Русский, Попова, Рейнеке, Рикорда, а также острова ДВГМЗ, которому принадлежат архипелаг Римского-Корсакова (о-ва Стенина, Большой Пелис, Гильдебрандта, Дурново, Де-Ливрона, Матвеева) и самый южный о. Фуругель-ма. В восточной части залива Петра Великого находится о. Путятина, отделенный от материка узким заливом Стрелок, а рядом, к югу от него - о. Аскольд. Самыми крупными являются острова: Русский (14 тыс. га), Путятина (4), Попова (2), Аскольд (1,3). Большинство из них имеет площадь в пределах нескольких сотен или десятков гектаров и менее: Рейнеке — 650 га, Большой Пелис — 400, Фуругельма - 300, Стенина -160, Матвеева - 70, Де-Ливрона - 46, Дурново - 26, Гильдебрандта - 6. Рельеф полуострова гористый. Сопки в значительной степени расчленены распадками и долинами небольших речек. Высота большинства из них колеблется от 50 до 300 м над ур. м., наивысшая отметка - 474 м. Рельеф островов также гористый, наивысшие точки не превышают 358 м (Урусов, 2002).

Климат района исследований муссонный, характеризующийся теплым и влажным летом и холодной сухой солнечной зимой. Среднегодовая температура воздуха на полуострове и прилегающих островах +4,8°С, продолжительность периода вегетации 193 дня. На островах архипелага Римского-Корсакова среднегодовая температура воздуха от +4,8 до +5,6°С, а период вегетации около 200 дней. Среднемесячная температура самого холодного месяца в году - января: -13,2°С - для полуострова и прилегающих островов, а для более южных островов чуть выше - от -10,3°С до -11,7°С. Август - самый теплый месяц на всем побережье; средняя месячная температура +21,0°С для полуострова и прилегающих островов, а для островов архипелага Римского-Корсакова от +19,9°С до +20,9°С. Среднегодовая сумма осадков составляет на полуострове 700-800

мм, а на островах 680-1080 мм. Основное их количество выпадает в весенне-летний период.

По геоботаническому районированию Б.П.Колесникова (1961) район исследований относится к Восточно-Азиатской хвойно-широколиственной области Дальневосточной (Маньчжурской) провинции кедрово-широколиственных и дубовых лесов и входит в горно-приморский Сучанско-Владивостокский округ дубовых, широколиственных, кедрово-широколиственных с грабом и черно-пихтово-широколиственных лесов. В составе лесной растительности п-ова Муравьева-Амурского преобладают смешанные хвойно-широколиственные и широколиственные леса, а на островах - широколистные, которые характеризуются нечеткими границами между ярусами и имеют многовидовой состав. Из хвойных пород в хвойно-широколиственных лесах растут Pinus koraiensis Siebold et Zucc, образующая кедрово-широколиственные леса, и Abies holophylla Maxim., формирующая чернопихтово-широколиственные леса. В составе хвойно-широколиственных и широколиственных лесов значительное участие принимают Acer pseudosieboldianum (Pax) Kom., A. mono Maxim., Ulmus japonica (Rehd.) Sarg., U. laciniata (Trautv.) Mayr, Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb., Tilia amurensis Rupr., T. mandshurica Rupr., Fraxinus rhynchophylla Hance, F. mandshurica Rupr. и многие другие.

Глава 4. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ П-ОВА МУРАВЬЕВА-АМУРСКОГО И ОСТРОВОВ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО

Большая часть видов приводится по собственным сборам автора и критически просмотренным образцам других коллекторов. По литературным данным (Podpera, 1929; Лазаренко, 1940, 1941а,б, 1946; Бардунов, Черданцева, 1982) указаны 28 видов. Семейства и роды расположены по системе принятой в «Check-list of mosses of the former USSR» (Ignatov, Afonina, 1992), с учетом последних литературных данных (Zolotov, 2000; Zolotov, Ignatov, 2001; и др.) и «А newly updated and annotated checklist of Chinese mosses» (Redfearn et al., 1996).. Приводятся синонимы, под которыми вид встречается в использованной литературе или в отечественных определителях. Далее дается обобщенная эколого-хорологическая характеристика, отмечаются острова и полуостров, на которых был собран данный вид. Все виды снабжены сведениями о их распространения в пределах бывшего СССР и по земному шару. Для видов впервые приводимых

для России и бывшего СССР даны диагнозы. Для 16 видов выполнены оригинальные рисунки.

Глава 5. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ II АНАЛИЗ ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ 5.1. Видовое разнообразие и таксономический анализ Во флоре исследованного района зарегистрировано 266 видов, 2 подвида и 13 разновидностей листостебельных мхов, относящихся к 123 родам и 38 семействам, из них на п-ове Муравьева-Амурского — 191, островах в целом — 218. Виды изученной флоры составляют 63% от видового разнообразия юга Приморского края и 49% - юга Дальнего Востока.

Впервые для Приморского края приводится 18 видов, из которых 1 род Sa-saokaea (с видом S. aomoriensis) и 6 видов (Campylium squarrosulum, Eu-rhynchiumsavatieri, Homomalliumjaponica-adnatum, Leptodontiumflexifolium, Py-laisiella stereodontoides, Rhynchostegium pallidifolium) - новые для России, а 2 вида (Campylopusfragilis, Lindbergia brachyptera) - российского Дальнего Востока.

Десять ведущих семейств (Thuidiaceae s.l. - 27 видов, Hypnaceae - 25, Brachytheciaceae - 22, Amblystegiaceae - 20, Dicranaceae и Bryaceae - no 17, Polytrichaceae - 16, Mniaceae и Pottiaceae - no 15, и Sphagnaceae - 11) - включают 185 видов мхов из 77 родов, что составляет 69,5% от общего видового состава флоры мхов (табл. 1). Набор крупнейших семейств в целом типичен для юга Приморского края, единственное отличие заключается в присутствии сем. Polytrichaceae, в то время как в бриофлоре юга Приморского края его замещает Grimmiaceae (Бардунов, Черданцева, 1982).

Ведущее место сем. Thuidiaceae s.l. свидетельствует о неморальном и, в значительной мере, субтропическом характере бриофлоры, а также указывает на большую роль его в сложении флоры мхов исследованной территории. Сем. Hypnaceae, занимающее 2 место, также характерно для неморальных флор. Сем. Brachytheciaceae, а так же значительное участие видов семейств Amblystegi-aceae, Dicranaceae и Bryaceae, говорит о заметном участии бореальных мхов в сложении данной брифлоры. Сем. Mniaceae также характерно для неморальных

Таблица 1

Ведущие семейства во флоре мхов п-ова Муравьева-Амурского и островов залива Петра Великого

место во флоре Ведущие семейства Число видов Число родов

абсолютное в% абсолютное в%

1 Thuidiaceae s.l. 27 10,2 12 9,8

2 Hypnaceae 25 9,4 14 11,4

3 Brachytheciaceae 22 8,3 8 6,5

4 Amblystegiaceae 20 7,5 10 8,1

5-6 Dicranaceae 17 6,4 9 7,3

5-6 Bryaceae 17 6,4 5 4,0

7 Polytrichaceae 16 6,0 4 з,з

8-9 Mniaceae 15 5,6 4 3,3

8-9 Pottiaceae 15 5,6 10 8,1

10 Sphagnaceae 11 4,1 1 0,8

ИТОГО 185 69,5 77 62,6

флор. Следует обратить внимание на то, что сем. Sphagnaceae, хотя и входит в 10 ведущих, роль его во флоре очень мала, т.к. виды этого семейства приурочены к специфическим местам обитания - болотам, занимающим крайне небольшую площадь на изученной территории. Девятнадцать семейств насчитывают от 2 до 10 видов каждое. По одному виду содержат 9 семейств: Buxbaumiaceae, Cratoneuraceae, Erpodiaceae, Fontinaliaceae, Hedwigiaceae, Myriniaceae, Ptychomitriaceae, Rhytidiaceae, Tetraphidaceae; из них три (Buxbaumiaceae, Hed-wigiaceae и Rhytidiaceae) - монотипные.

Десятку крупнейших родов составили: Brachythecium и Mnium s.l. (по 13 видов), Sphagnum (11), Вгуит (10), Entodon и Thuidium s.l. (no 8), Pogonatum (7), Anomodon, Campylium и Plagiothecium - (по 6). Они насчитывают 88 видов, что составляет 33,1% от общего видового состава мхов. Присутствие в десятке ведущих родов Mnium, Thuidium, Entodon, Anomodon и Plagiothecium еще раз подчеркивает неморальный характер бриофлоры, а - Brachytheaum и Вгуит, ука-

зывает на значительное участие бореальных видов. Остальные роды имеют от 1 до 5 видов, среди них с одним видом - 68 (25,6%) видового разнообразия. Монотипных - И: Boulaya, Brothera, Callicladium, Dozya, Herpetineuron, Mamil-lariella, Pleurozium, Podperaea, Rhytidium, Sanionia, Sasaokaea.

Среднее число видов в роде - 2,2 (в бриофлоре Южного Приморья - 2,5). Такое значение родового коэффициента говорит об аллохтонном и миграционном характере исследованной флоры мхов.

5.2. Эколого-ценотический анализ

Наибольшим видовым разнообразием характеризуются леса — 218 видов (82,0%). Богатство лесной бриофлоры объясняется преобладанием лесов над другими формациями. Наибольшее число видов отмечено в широколиственных лесах -199. Хвойно-широколиственные леса широко распространены на только полуострове и встречаются (на небольших площадях) на некоторых крупных островах, часто образуя сложную мозаику с широколиственными, в них отмечено 127 видов.

Листостебельные мхи лесных ценозов по занимаемым ими экотопам можно разделить на 4 основные экологические группы: 1) напочвенные; 2)мхи-эпифиты на стволах деревьев; 3) мхи-эпиксилы на гниющей древесины; 4) мхи скально-каменистых субстратов).

Наибольшее число видов (130, или 48,9%) отмечено в напочвенном покрове. Эти мхи, как правило, обладают широкой экологической амплитудой — они растут не только на почве, но и на камнях, гниющей древесине, выступающих корнях деревьев, иногда поднимаясь на их основания. На изученной территории, как и на всей территории южного Приморья, мхи не образуют сплошного напочвенного покрова, что связано с большим листовым опадом, создающим хорошие условия для формирования лесной подстилки, препятствующей развитию мхов. Они растут фрагментарно и приурочены к почве у основания стволов деревьев, участкам склонов и бугров, с нарушенным растительным покровом, и приурочены к участкам, где не скапливается опад. В напочвенном покрове преобладают виды семейств Brachytheciaceae, Hypnaceae, Mniaceae, и Thuidiaceae.

Наиболее обычны Plagiomnium acutum, Aulacomnium heterostichum (на полуострове), Homalia trichomanoides, Myuroclada maximoviczii, Taxiphyllum ao-moriense, Brachythecium roteanum, Plagiothecium nemoraleи др. На обнаженных незадернованных участках почвы видовой состав мхов довольно специфичен, для них характерны виды рода Atrichum, Pogonatvm, Ditrichum, на почве в кор-

нях вывороченных деревьев обычна Dicranella heteromalla, а на кострищах и пожарищах—Ceratodonpurpureus и Funaria hygrometrica.

Мхи-эпифиты на данной территории представлены 91 видом (34,6%). В долинных лесах полуострова эпифиты порой полностью покрывают стволы старых (диаметра 50 см и более) деревьев, таких как Tilia amurensis, Ulmus japonica и Quercus mongolica, образуя сплошной моховой "чехол", или поднимаются по стволу вверх (до высоты 5-6 и редко выше) широкими лентами, часто по верхней поверхности наклонного ствола. Для этого экотопа характерны представители семейств Thuidiaceae s.l., Hypnaceae, Orthotrichaceae, Brachythe-ciaceae, Entodontaceae. Эпифиты зарегистрированы на 33 древесных породах. Их можно разделить на две подгруппы: 1) мхи выступающих корней и оснований стволов деревьев; 2) мхи стволов и ветвей деревьев, (настоящие эпифиты).

На выступающих корнях и основаниях стволов (до 0,5 м) деревьев в данном районе отмечено 58 видов (22,1%) от всего видового состава. Флора этого эко-топа разнообразна, но мало специфична и состоит из мхов, свойственных для напочвенного покрова и каменистых субстратов, гниющей древесины и настоящих эпифитов. Это естественно, т.к. основаниям стволов присущи черты выше перечисленных экотопов. На выступающих корнях и основаниях стволов, из видов напочвенного покрова и каменистых субстратов наиболее часты Homaliatrihomanoides, Myurocladamaximoviczii,Plagiomniumacutum, Taxiphyl-lum aomoriense, из мхов, характерных для гниющей древесины, - Callicladium haldaniamm, Eurynchium eustegium, Dicranum flagellare, а из настоящих эпифитов—Anomodon thraustus, Haplohymenium triste, Leuco don coreense, Orthotrichum sordidum и др.

Мхи второй подгруппы составляют во флоре также 58 видов (22,1%). Видами, встречающимися преимущественно на этом экотопе, являются: Anomodon solovjovii, Leptodontium Jlexifolium, Drummondia sinesis var. ussuriensis, Macromitriumjaponicum, Orthotrichum consobrinum, O. obtusifolium, O. sordidum, Ulota. japonica, Forsstroemia cryphaeoides, F. japonica, Fabronia ciliaris, Mamillariellageniculata, Miyabea rotundifolia, виды рода Pylaisiella. Некоторые виды типичных эпифитов можно встретить также на неокоренных валежных стволах и ветвях (например, Orthotrich um sordidum и Ulota japonica), но они никогда не растут на разлагающейся древесине. Наилучшее развитие эпифитных мхов наблюдалось на наиболее старых деревьях лиственных пород {Tilia, Quer-cus, Ulmus, Acer и др.) с трещиноватой и разрушенной с поверхности корой, в

трещинах которой скапливается гумус и задерживается (хотя и в малых количествах) влага. Строгой приуроченности эпифитных мхов к определенным породам мы не наблюдали. Наибольшее число видов зарегистрировано на стволах Tilia amurensis (38 видов), Quercus mongolica (37), Acer mono (29), Fraxinus rhynchophylla (19), F. mandshurica (16), Malusmandshurica, Tiliamandshurica и Ulmusjaponica (no 15 видов), а наименьшее - отмечено на деревьях с гладкой корой. На хвойных породах {Abies holophylla, Pinus koraiensis) эпифиты встречаются на основаниях и очень редко поднимаются по стволу. Из наиболее частых эпифитов можно назвать Rauiella fujisana (отмечена на 21 породе), Anomodon thraustus (14), Haplohymenium triste (13), Pylaisiadelpha tenuirostris (12), Entodon compressus (11), Schwetschkeopsisfabronia (10), Pylaisiella selwynii (9). На изученной территории в условиях высокой относительной влажности воздуха, приуроченности эпифитов к определенным сторонам света мы не наблюдали.

Большое количество видов листостебельных мхов, почти такое же, как на почве, отмечено на скально-каменистых субстратах, их число составило 125 (47,0%). Валуны в лесах часто бывают полностью покрыты дерновинками Anomodon rugelii, Boulaya mittenii, Brachythecium populeum, Grimmia pilifera, Hedwigia ciliata, Okamuraea hakoniensis.Taxiphyllum aomorien.se, видами родов Entodon и Thamnobryum. На выходах скальных пород покрытых мощным слоем гумуса и задернованных наиболее часты Anomodon giraldii, Bartramia pomi-formis, Brachythecium populeum, Herpetineuron toccoae, Trachycystisflagellaris, виды рода Plagiomnium. На сухих, открытых каменистых россыпях иногда господствует Hypnum cupressiforme. мелкие камни в долинных лесах бывают покрыты тонким чехлом из Cyrtohypnum pygmaeum, Rauiella fujisana.

Значительное количество видов - 76 (28,6%) отмечено на гниющей древесине. На только начинающих гнить и слабо сгнивших валежинах, еще сохранивших кору, продолжают расти виды, которые были на них при жизни дерева. По мере разложения древесины, эпифиты постепенно вытесняются мхами характерными для средне и сильно сгнившей древесины. Видовой состав этого экотопа мало специфичен к собственно эпиксилам можно отнести только Вих-baumiaminakatae, Tetraphis pellucida, Oncophoruswahlenbergii, Plagiothecium latebricola, Brothera leana, Herzogiella turfaceae, хотя два последних вида изредка встречаются на основаниях стволов.

В луговых ценозах зарегистрирован 31 вид. На приморских сухих, преимущественно вейниковых, густо задернованных лугах мхи не в состоянии конкурировать с травянистыми растениями. Основное их разнообразие наблюдается на разнотравно-осоковых заливных и заболоченных лугах, наиболее характерны для них: Brachythecium mildeanum, В. rivulare, Campylium stellatum, Leptodictyum-humile, L. riparium, Calliergonellacuspidata, С. lindbergii, Clima-cium dendroides и др.

Еще меньше видов - 39 (14,7%) отмечено в болотных ценозах. Это объясняется, прежде всего, небольшими их площадями. Болота приурочены к источникам воды и местам ее застоя, которых на изученной территории очень мало, а некоторые острова вообще лишены постоянных источников воды. Наиболее характерны для этих ценозов виды рода Sphagnum, Climacium dendroides, Calliergonella cuspidata, Drepanocladusaduncus, Helodiumpaludosum, Thuidium glaucinum, T. subglaucinum, Warnstorfiaexannulata, W.fluitansидр.

По берегам немногочисленных рек и ручьев, для которых характерно проточное увлажнение субстрата и высокая влажность воздуха, отмечается особый набор видов. На камнях по берегам и в русле водотоков, как на подводных, так и выступающих их частях обильно разрастаются Platyhypnidium riparioides, Brachythecium rivulare, на заиленной древесине, илисто-песчаных берегах и заиленных камнях встречаются Entodon luridus, Rhizomnium striatulum, Bryum pseudotriquetrum, Calliergonella lindbergii: На полуострове на хорошо дренированных участка у лесных ручьев разрастается Climaciumjaponicum, а на погруженных камнях в русле р. Большая Седанка - Fontinalis antipyretica var. gracilis.

По отношению к условиям увлажнения во флоре листостебельных мхов выделены следующие экологические группы: гидрофиты - 13 видов, гигрогид-рофиты - 15, гидрогигрофиты — 18, гигрофиты - 36, мезогигрофиты - 16, гиг-ромезофиты - 32, мезофиты - 162, ксеромезофиты - 40, мезоксерофиты - 4. Среди мезофитов преобладают представители семейств Нурпасеае (20 видов), Thuidiaceae s.l. (19), Brachytheciaceae (18), Mniaceae (12), Dicranaceae (11), Bryaceae, Orthotrichaceae, и Polytrichaceae (no 10), Entodontaceae (7).

5 3. Географический анализ

При проведении географического анализа флоры листостебельных мхов п-ова Муравьева-Амурского и островов залива Петра Великого была использована общепринятая классификация элементов бриофлоры, разработанная

А.С. Лазаренко, с учетом некоторых изменений Л.В. Бардунова (1974). Всего было проанализировано 258 видов.

Листостебельные мхи п-ова Муравьева-Амурского и островов залива Петра Великого относятся к 6 географическим элементам: гипоарктический (ГА), арктоальпийский (АА), бореальный (Б), неморальный (Н), субтропический (С), аридный (степной) (А); в отдельную группу выделяются космополиты мхи (К) (табл. 2).

Таблица 2

Географические элементы флоры листостебельных мхов п-ова Муравьева-Амурского и островов залива Петра Великого

Типы ареалов

я;

& А S CL sS S5

Географи- « 3 X а. к § g s 8 я § з 1 5 С ж § §. 1 " Ü Я | |l 0 ° g 3 1 £ 1 © «■» s 3 « S * s 8 2 л О а. i> л о 0 1 S а й S Я ж 0 1 ж К о. и 2 я о с. и п и о в S X и и т S •в- 2 О 5 к s о. ■ u 2 I о о Ь & S а я § «5 евроазиатский s ё S я § 3" о ей

ческие элементы 2 & о. щ « § 8 5 äs а о ü ее « о и S с ч о а &S s г е S S X е о а о к S 3 S •в- Ü X X г т о о * g S 13 ä Я ж ä ж Итого

ГА 11 11

АА 15 15

Б 77 - 1 ее г-

Н 34 4 3 50 3 1 6 11 7 5 2 126

С 1 - 1 13 1 - - 2 1 - - 19

А 3 1 - 4

К 5 5

Итого 146 4 5 63 4 1 6 13 8 6 2 258

В данной бриофлоре выявлены следующие их типы: циркумполярный (для неморального элемента принято называть паннеморальным, а для субтропического - пансубтропическим) - 56,6%; европейско-восточноазиатско-

восточносевероамериканский - 1,6%; европейско-восточноазиатско-западносевероамериканский - 1,9%; евроазиатский - 2,3%; кавказско-восточноазиатский - 0,8%; азиатский - 3,1%; восточноазиатский - 24,4%; ази-атско-североамериканский - 0,4%; восточноазиатско-североамериканский — 1,6%; восточноазиатско-западносевероамериканский, или амфипацифический -2,3%; восточноазиатско-восточносевероамериканский - 5,0% (табл. 2).

Гипоарктический (субарктический) элемент объединяет 11 видов (4,3%). Все виды этого элемента относятся к циркумполярному типу ареала.

Арктоалышйский элемент представлен 15 видами (5,8 %). Все виды этого элемента также имеют циркумполярный тип ареала.

Бореальный, или таежный, элемент насчитывает 78 видов (30,2%), относящихся к 2 типам ареала: циркумполярному (77 видов) и европейско-восточноазиатско-западносевероамериканскому (Plagiothecium curvifolium).

Неморальный элемент составляет основу флоры мхов п-ова Муравьева-Амурского и островов залива Петра Великого - 126 видов (48,8%). Неморальные виды широко распространены по всей территории, многие из них имеют широкую экологическую амплитуду. Например, почти на всех экотопах произрастают Taxiphyllum aomoriense, Myuroclada maximoviczii, Rauiella fujisana, Py-laisiadelpha tenuirostris.

К паннеморальному типу ареала относится 34 вида (13,2%). Близки к пан-неморальному типу ареала европейско-восточноазиатско-

восточносевероамериканский {Brachythecium roteanum, Fabronia ciliaris, Herzogiella striatella, Rhabdoweisia crispata) и европейско-восточноазиатско-западносевероамериканский (Atrichum flavisetum, Myuroclada maximoviczii, Ulota drummondii). Азиатский неморальный тип ареала включает Anomodon minor ssp. integerrimus, Brachythecium buchananii, Entodon giraldii, Mnium hetero-phyllum, M. laevinerve, Podperaea krylovii, Rhizomnium striatulum; евразиатский — 5 видов: Anomodon longifolius, Campylopus pyriformis, Entodon schleicheri, Iso-thecium alopecuroides, Plagiomnium confertidens; кавказско-восточноазиатский -2 вида: Pogonatum neesii и Hypnum plumaeforme. Значительную долю в бриоф-лоре занимают азиатско-североамериканские виды - 24 (9,3%). В этой группе выделены следующие типы ареалов: азиатско-североамериканский (Lindbergia brachyptera), восточноазиатско-североамериканский (Orthotrichum sordidum, Philonotis yezoana, Grimmia pilifera), восточноазиатско-

восточносевероамериканский (Anomodon thraustus, Aulacomnium heterostichum,

Brothera leana, Buxbaumia minakatae, Cyrtohypnumpygmaeum, и др.) и восточно-азиатско-западносевероамериканский (Claopodium pellucinerve, Herzogiella ad-scendens, Pogonatum contortwn, Thamnobryum neckeroides, Trachycystis flagellaris, Ulota reptans), Восточноазиатский неморальный тип ареала объединяет 50 видов (19,4%).

Субтропический элемент впервые для бриофлоры Дальнего Востока был выделен в работе (Бардунов, Черданцева, 1980). В данной бриофлоре субтропический элемент насчитывает 19 видов (7,4%).

Из пансубтропических видов представлен только Herpetineuron toccoae; азиатский субтропический тип ареала имеет Eurhynchium savatieri; восточно-азиатский - Fissidens gymnogynus, Drummondia sinensis var. ussuriensis, Macromitriumj aponyezicum, В Trachycystis microphylla, Dozya japonica, Neckera oana, Thuidium

submicropteris, и др.; восточноазиатско-восточносевероамериканский субтропический — Schwetschkeopsisfabronia и Taxiphyllum taxirameum; восточноазиатско-североамериканский - один вид Macrocoma tenue ssp. sullivantii.

Аридный (степной) элемент в районе исследований насчитывает 4 вида мхов. В данной бриофлоре этот элемент представлен двумя типами ареала: циркумполярным (Barbula convoluta, Funaria muehlenbergii, Trichostomum cris-pulum) и евроазиатским (Weissia rutilans).

В группу космополитов мы включили Вгуит argenteum, В. capillare, Cera-todon purpureus, Funaria hygrometrica, Leptobryum pyriforme.

Проведенный географический анализ флоры мхов п-ова Муравьева-Амурского и островов залива Петра Великого показал резкое преобладание неморальных видов, как по количеству, так и по степени их активности. Существенна также и роль бореальных мхов. Значительное участие бореальных видов в сложении моховой флоры Южного Приморья - одна из ее особенностей, одно из частных проявлений общего для всего юга Дальнего Востока сдвига к югу южных границ многих северных растений и даже ценозов (Бардунов, Черданцева, 1982).

Глава 6. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ БРИОФЛОР ЗАПОВЕДНИКОВ ПРИМОРСКОГО КРАЯ И РОЛЬ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО МОРСКОГО ЗАПОВЕДНИКА В СОХРАНЕНИИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ МХОВ ОСТРОВНЫХ ТЕРРИТОРИЙ Семь островов (Большой Пелис, Гильдебрандта, Де-Ливрона, Дурново, Матвеева, Стенина, Фуругельма) исследованного района принадлежит ДВГМЗ. В настоящее время эти острова являются самыми южными точками России. Заповедник занимает участки материковой береговой полосы, острова и прилегающую к ним акваторию общей площадью 64316,3 га. Площадь островных территорий ДВГМЗ - 1100 га.

В результате проведенных исследований впервые была изучена бриофлора заповедника, насчитывающая 113 видов, из 62 родов и 26 семейств, что составляет почти 50% от общего флористического богатства бриофлоры островов.

Для оценки богатства бриофлоры и своеобразия ДВГМЗ нами также был проведен сравнительный анализ с флорами листостебельных мхов заповедников Приморского края («Кедровая падь», Лазовский, Уссурийский, Сихотэ-Алинский). Количественные показатели флористического богатства приведены в таблице 3.

Таблица 3

Количественные показатели бриофлор заповедников Приморского края

Заповедники Площадь (га) Количество

семейств родов видов

Уссурийский 40432 43 113 218

Лазовский 120998 43 115 217

Сихотэ-Алинский 387000 38 98 191

«Кедровая падь» 18044,8 39 91 149

ДВГМЗ 1100 26 62 113

Как видно из таблицы 3, по количеству видов ДВГМЗ уступает выше перечисленным охраняемым территориям, что можно объяснить размерами занимаемых площадей, слабой расчлененностью рельефа, отсутствием источников пресной воды на некоторых островах, меньшим разнообразием ценозов, например в ДВГМЗ отсутствуют хвойные леса (пихтово-еловые), к которым приурочен целый ряд видов, например, Ьеиеоиоп репйи1т, ЕигкупеЫит ри1еке11ит,

Rhytidiadelphus thquetrus, Иу1оеотшп splendens и др. Однако, если эти цифры соразмерим с занимаемой площадью, то получим совсем другую картину. Так, на тысячу га площади ДВГМЗ приходится 102,7 видов, в Уссурийском заповеднике - 5,4, Лазовском - 1,8, «Кедровой пади» - 8,3, Сихотэ-Алинском - 0,5. Все выше сказанное дает нам основание считать бриофлору Морского заповедника богатой. Подавляющее большинство видов (100) ДВГМЗ встречаются также и в других заповедниках, общими для всех сравниваемых территорий являются только 41, только для ДВГМЗ отмечено 13 видов.

На основе списков видов был проведен сравнительный анализ флор листо-стебельных мхов заповедников Приморского края с помощью теоретико-графовых методов (Семкин, 1987), который показал, что бриофлора ДВГМЗ является частями остальных заповедников, сходных между собой. При пороговой величине 5 = 0,55, отмечено наибольшее включение флоры ДВГМЗ во флору Лазовского заповедника (0,75, или 75%), где также имеются прибрежные и островные территории, к которым приурочен ряд видов, например, Бохуа]аротса, Ыескега уехоапа, Trachycystis microphylla. Также для заповедников были рассчитаны коэффициенты сходства Серенсена, и оказалось, что наибольшее сходство бриофлора ДВГМЗ имеет с флорами заповедников, расположенных на побережье (Лазовский - 0,51) или недалеко от него («Кедровая падь» - 0,52)..

Из дальневосточных видов занесенных в Красную книгу РСФСР (1988) в заповеднике отмечены Бохуа]аротса и МатШапеНа geniculata, последняя из которых представляет эндемичный для Приморского края род и вид. Как показали наши исследования Mamillariella geniculata довольно часто встречается в широколиственных лесах в заповеднике и на других островах залива. Естественные ландшафты островов залива Петра Великого в настоящее время сильно изменены хозяйственной деятельностью человека, что ведет к деградации и сокращению лесной растительности, а это в свою очередь может привести к исчезновению отдельных видов. На островах ДВГМЗ (Большой Пелис, Стенина, Фуругельма) после установления заповедного режима наблюдается интенсивное восстановление лесов, поэтому острова ДВГМЗ играют огромную роль не только в сохранении краснокнижных и редких видов мхов, но и вообще генофонда бриофитов островных территорий. Нахождение новых для России рода Sasaokaea и вида Eurhynchium savatieri еще раз говорит о большом значении ДВГМЗ для сохранения видового разнообразия мхов Приморского края.

Глава 7. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ МХОВ

Мхи использовались с древнейших времен, главным образом, из-за их сорбирующих свойств, эластичности и плохой теплопроводности (Бардунов, 1989).

Эти растения адсорбируют не только влагу, но и ионы различных элементов. Бриофиты аккумулируют железа в 5-10, цинка и меди - в 2-3 раза больше, чем сосудистых растений. Так как водные мхи способны аккумулировать различные химические элементы, то их используют с целью обнаружения полезных ископаемых. Перспективно применение мхов, основанное на их сорбирующих свойствах, для очистки промышленных сточных вод от тяжелых и редких металлов. Исследования Института химии АН Таджикистана показали, что применение Tortula desertorum в качестве сорбента обеспечило извлечение ртути из растворов на 96%, после чего металлическую ртуть можно извлечь путем сжигания мха (Маматкулов, 1978; Бардунов, 1989).

Бриофиты можно также использовать, как биоиндикаторы состояния окружающей среды, т.к. они способны накапливать металлы, такие как: Mn, Ni, Cu, Fe, Hg. Они, как и лишайники, являются организмами, наиболее чувствительными к загрязнению воздуха, поэтому они чаще всего используются для биоиндикации. Больше других растений мхи накапливают а

также обладают способностью аккумулировать многие вещества, в частности, радиоактивные (Абрамов, Абрамова, 1978; Маматкулов, 1978; Бардунов, 1989; Ratas, Nilson, 1997; Сальникова, Бакалин, 1998).

С давних пор мхи применяются с декоративными целями в Китае и Японии - в садах, в том числе и моховых, открытом грунте и различных традиционных микроландшафтных культурах в помещениях. Используется при этом не менее десятка различных видов мхов, имеющих обычно крупные размеры, включая исследованные нами виды (Dicranum spp., Polytrichum juniperinum, Thudium spp.). Культура этих садов некоторое распространение получила также в США (Ando, Matsuo, 1984).

Издавна известны целебные свойства мхов. Жители Аляски приготавливали лечебную мазь из измельченного Sphagnum, смешанного с животным жиром, для лечения ран (Бардунов, 1989). Жители Великобритании использовали Sphagnum без смешивания с жиром для лечения нарывов, фурункулов, гнойных ран; а индейцы, живущие на территории США, и по сей день, используют виды родов Bryum, Mnium, Philonotis и некоторые бокоплодные мхи в качестве противоожогового средства. Свежесобранные мхи растирали до пастообразного

состояния и накладывали на место ушиба, ожога или раны. Polytrichum juniperinum использовали индейцы Сев. Америки. Сфагнум и торф (особенно сфагновый) являются старинными средствами народной медицины в России, и использовался для заживления гнойных ран, нарывов, и фурункулов. Сфагнум является отличным абсорбирующим перевязочным материалом, особенно виды секции Sphagnum (например, 51 magellanicum). В китайской медицине используется около 35 видов мхов (Ando, Matsuo, 1984). Среди них хорошо известен Polytrichum commune, произрастающий и в Приморском крае, высоко ценимый и считающийся одним из лучших лекарственных мхов, который широко применяют в качестве жаропонижающего, дезинфицирующего и мочегонного средства, а также для растворения камней в почках и желчном пузыре. Для лечения бронхита, тонзиллита, цистита, тимпанита применяется широко распространенный в лесах Приморского края неморальный вид - Bryohaplocladium microphyllum. В смеси с растительными маслами, в качестве наружного средства при лечении экземы, ожогов, порезов, укусов насекомых применяются также Funaria hygrometrica, Climacium dendroides, Cratoneuron Jilicinum, Philonotis fontana, Bryum argenteum, и несколько видов Sphagnum (последние как перевязочный материал и для лечения заболеваний глаз). Мхи обладают антибиотической активностью, в том числе и в отношении ряда патогенных микроорганизмов. Однако известен только один медицинский препарат, имеющий отношение к мхам, - торфот, биогенный стимулятор, применяемый при лечении ряда заболеваний глаз, при артритах и радикулитах, но его получают из торфа способом сухой перегонки. Экстракты полученные из мхов испытывались in vitro на ряде микроорганизмов. Большую антибиотическую активность, по данным McCleary и Walkington, проявляют виды родов Alrichum, Dicranum, Mnium, Polytrichum и Sphagnum. Виды Polytrichum commune и Pleurozium schreberi токсичны для азотобактера. Значительно подавляют развитие и снижают ферментативную активность сапрофитных бактерий, а также развитие кишечной палочки водные экстракты Leptodictyum riparium (Бардунов, 1989).

Имеются сведения (Pant, Tewari, 1989) об использовании мхов на северо-западе Гималаев в качестве средства от насекомых. Многие насекомые избегают мхов, вероятно, из-за наличия в них физиологически активных органических веществ. Инсектицидные мхи высушивают и грубо перемалывают, порошок мха рассеивают по зерну и бобам, которые хранятся в контейнере, вход в

него запечатывается пробкой из мха. Хранящийся материал долгое время остается свободным от насекомых. Измельченный мох удаляют веянием.

Химическая природа веществ, обеспечивающих антибиотическую активность мохообразных, не вполне ясна. Предполагается, что в основе ее лежат две группы веществ: органические кислоты и полифенолы или фенолоподобные вещества. У мохообразных были обнаружены особые вещества, неизвестные среди других групп растений. Это 20-атомные жирные кислоты с 4-5-двойными связями, некоторые флавоноиды (из 170 выделенных, 64 ранее неизвестные естественные соединения), сфагнорубин, некоторые терпены, производные бибензила. Многие вещества обладают антибиотическим, инсектицидным, пестицидным, фунгицидным, и противораковым действиями. Они могут быть получены довольно легко при культивировании моховидных. Также у мхов имеются индолилуксусная кислота, аденин, гибберелиноподобные вещества, из сфагнума выделены тритерпеновые соединения, фенолоподобное вещество сфагнол, сахара, смолы, пектиновые вещества (Hegnauer, 1986; Яковлев, Челомбитько, 1990).

Перемолотый или рубленый Sphagnum часто используется в качестве среды для проращивания семян, уменьшает опасность загнивания семян, подавляя рост плесневых грибов и бактерий. Исследовано прорастание семян культурных растений (Triticum aestivum L., Lycopersicum esculentum Mill., Capsicum fru-tescens L., Helianthus annuus L., и Zea mays L.), с использованием мхов (Pla-giommum cuspidatum, Bryum caespiticum, Entodon sp., Anomodon minor ssp. inte-gerrimus), пропитанных дистиллированной водой, в качестве среды (Wei et al., 1998). Проведенные исследования показали, что скорость прорастания семян увеличилась на 20-70 % у томата, подсолнечника, горького перца, и кукурузы, а у пшеницы - на 6,9-24,6 %. Используются мхи также для мульчирования почвы и в виде добавок в почву при культивировании некоторых растений, в частности при культивировании Rhododendron в Японии (Ando, Matsuo, 1984). Сфагнум часто служит составной частью субстрата при культивировании орхидей.

Народно-хозяйственное значение мхов определяется также и использованием торфа.

Таким образом, бытовавшее ранее мнение о небольшом значении мхов в природе и хозяйстве не соответствует действительности. Спектр их применения весьма широк.

ВЫВОДЫ

1. На территории п-ова Муравьева-Амурского и островов залива Петра Великого произрастает 266 видов листостебельных мхов, относящихся к 123 родам, 38 семействам и 13 порядкам.

2. Впервые для южной части Приморского края приводится 18 видов, из них новыми для бриофлоры Российского Дальнего востока оказались 2 вида, а 1 род и 6 видов впервые отмечены для территории России.

3. Проведенная ревизия видов Fissidens osmundoides, Rhodobryum roseum, Pylaisiella intricate, Leptodontium styriacum, хранящихся в гербарии БПИ ДВО РАН, показала, что они отсутствуют в бриофлоре Приморского края, и под этими названиями приводились, соответственно: F. gymnogynus, К ontariense, P. stereodontoides и L flexifolium.

4. Основное количество видов изученной бриофлоры произрастает в лесных ценозах (218 видов).

5. Лесные мхи напочвенного покрова представлены 130 видами, каменистых субстратов - 125, эпифитные - 91 (среди которых на основании и выступающих корнях, как и на стволах и ветвях деревьев - по 58 видов), гниющей древесины - 76.

6. В исследованной бриофлоре преобладают мезофиты-162 вида.

7. Во флоре листостебельных мхов п-ова Муравьева-Амурского и островов залива Петра Великого выявлены следующие географические элементы: гипо-арктический (11 видов), аркто-альпийский (15), бореальный (78), неморальный (126), субтропический (19), аридный (4), и группу космополитов (5).

8. Отмечены следующие типы ареалов мхов: циркумполярный -146 видов; европейско-восточноазиатско-восточносевероамериканский — 4; европейско-восточноазиатско-западносевероамериканский - 5; евроазиатский - 6; кавказ-ско-восточноазиатский - 2; азиатский - 8; восточноазиатский - 63; азиатско-североамериканский — 1; восточноазиатско-североамериканский — 4; амфипа-цифический - 6; восточноазиатско-восточносевероамериканский -13.

9. На основании проведенного географического анализа бриофлору исследованной территории можно охарактеризовать как неморальную со значительным участием бореальных видов.

10. В первые была исследована бриофлора Дальневосточного государственного заповедника, для которой выявлено 113 видов.

11. В сохранении биологического разнообразия листостебельных мхов островных территорий большую роль играет Дальневосточный государственный морской заповедник.

12. В данной бриофлоре представлены виды и роды мхов, имеющие декоративное, медицинское, и хозяйственное значение.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Gorobets K.V. Mosses of the Muraviov-Amursky peninsula, Vladivostok, Russia // IAB Symposium on 2000's Bryology (abstracts). - Beijing, 1997. - P. 107.

2. Gorobets K.V. Mosses of the Muraviov-Amursky peninsula (Vladivostok, Russia) // Chenia. -1998. - Vol. 5. - P. 183-192.

3. Горобец К.В. К бриофлоре островов залива Петра Великого (Японское море) // Растения в муссонном климате. — Владивосток: Дальнаука, 1998. — С. 18-20.

4. Горобец К.В. К флоре мхов островов Дальневосточного государственного морского заповедника // Региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии и экологии студентов, аспирантов и молодых ученых. 23 октября 1998 г. Тезисы докладов. - Владивосток: Изд-во Дальневост. Гос. Унта, 1998. - С. 34-36.

5. Горобец К.В., Черданцева ВЛ. Листостебельные мхи (Musci, Bryophyta) Ботанического сада-института ДВО РАН // Тр. ботан. садов ДВО РАН. - Владивосток: Дальнаука, 1999. - Т. 1: Исследование растительного покрова российского Дальнего Востока. - С. 26-34.

6. Горобец К.В., Черданцева ВЛ. Мхи острова Аскольд (Японское море, залив Петра Великого) // Региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых. 15-16 декабря 2000 г. Тезисы докладов. - Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2000. - С . 29-31.

7. Горобец К.В. Дополнения к флоре острова Попова (Японское море, залив Петра Великого) // Региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых. 15-16 декабря 2000 г. Тезисы докладов. — Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2000. - С. 31-34.

8. Горобец К.В. Мхи архипелага Римского-Корсакова (Залив Петра Великого, Японское море) // Ботанические исследования в азиатской России: мате-

риалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). - Барнаул: Изд-во «АзБука», 2003. - Т. 1. - С. 205-206.

9. Горобец КБ. Программа и практическое пособие для спецпрактикума по теме "Мохообразные". Уч. пособие. - Владивосток: Изд-во Дальневост. унта, 2003. - 32 с.

10. Горобец К.В. Флора листостебельных мхов острова Попова (залив Петра Великого, Японское море) // Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы докладов X молодежной научной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 15-17 апреля 2003 г.). - Сыктывкар, 2003. - С. 61-62.

И. Горобец К.В. Мхи экосистем островов Дальневосточного государственного морского заповедника ИБМ ДВО РАН // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Исследования. - Владивосток: Дальнаука, 2004. - Т. 2. — В печати.

12. Бочарников В.Н., Мартыненко А.Б., Глущенко Ю.Н., Горовой П.Г., Горобец К.В., Дудкин Р.В., Ермошин В.В., Недолужко В.А., Нечаев В.А. Биоразнообразие Дальневосточного экорегионального комплекса. - Владивосток, 2004. - 320 с. - В печати.

ГОРОБЕЦ Константин Владимирович

Флора листостебельных мхов п-ова Муравьева-Амурского и островов залива Петра Великого (Приморский край)

Автореферат

Подписано в печать 17 05 2004 г. Формат 60x90/16. Уч.-изд. л. 1. Тираж 100. Заказ 215. Отпечатано в типографии ЧП Ермаков, Владивосток, ул. Адм. Кузнецова, 76.

1-9699

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Горобец, Константин Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ ЮГА

ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА.

Глава 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 4. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ ПОЛУОСТРОВА МУРАВЬЕВА-АМУРСКОГО И ОСТРОВОВ ЗАЛИВА

ПЕТРА ВЕЛИКОГО.

Глава 5. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И АНАЛИЗ ФЛОРЫ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ.

5.1. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ

АНАЛИЗ.

5.2. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ.

5.3. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ.

Глава 6. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ БРИОФЛОР ЗАПОВЕДНИКОВ ПРИМОРСКОГО КРАЯ И РОЛЬ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО МОРСКОГО ЗАПОВЕДНИКА В СОХРАНЕНИИ

БИОРАЗНООБРАЗИЯ МХОВ ОСТРОВНЫХ ТЕРРИТОРИЙ.

Глава 7. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора листостебельных мхов п-ова Муравьева-Амурского и островов залива Петра Великого (Приморский край)"

Решение многих глобальных экологических проблем невозможно без фундаментальных знаний о разнообразии организмов, образующих все многообразие сообществ.

Анализ биоразнообразия должен опираться на надежную инвентаризацию организмов. Отправной пункт изучения биоразнообразия - исходный список или кадастр видов. Изучение различных уровней разнообразия на основе его инвентаризации и классификации, а также сравнительного анализа являются одной из задач и предметов биологии (Юрцев, 1992). Поэтому особенно актуальным становится подход, при котором в качестве отправной точки берутся региональные флористические исследования отдельных групп растений.

Южное Приморье в целом, и тем более его островная и прибрежная части, представляет большой интерес для бриолога. Географическое положение, характер рельефа и связанное с ним разнообразие условий обитания, геологическая история района предполагают наличие здесь богатой и разнообразной флоры листостебельных мхов.

Мхи распространены во всех географических областях и принадлежат к числу важнейших компонентов многих растительных сообществ, часто выступая в качестве эдификаторов и доминантов. Кроме того, высокая чувствительность мхов к атмосферному загрязнению и рекреационной нагрузке, отмеченная многими исследователями (Тамм, Каннукене, 1978; Маматкулов, 1978, 1989; Ratas, Nilson, 1997, и др.), позволяет использовать их в качестве биоиндикаторов состояния окружающей среды и растительных сообществ.

Мхи обладают способностью аккумулировать многие вещества, быстро впитывать влагу и сравнительно прочно ее удерживать. В связи с этим им отводится особая роль в глобальной экономике природы, главным образом, в регуляции водного баланса континентов (Абрамов, Абрамова, 1978; Гарибова и др., 1978).

Мохообразные имеют и несомненный теоретический интерес. Изучение этой группы способствует решению ряда вопросов географии растений, истории флоры и растительности. Все это говорит о необходимости изучения мхов наряду с другими растениями, особенно в слабо изученных с бриологической стороны районах России в целом и Приморского края в частности.

Несмотря на довольно полную изученность сосудистых растений островных территорий Южного Приморья, мхам до настоящего времени уделялось недостаточно внимания. Большая группа островов на юге акватории залива Петра Великого принадлежит Дальневосточному государственному морскому заповеднику Института биологии моря Дальневосточного отделения Российской академии наук; в условиях все увеличивающегося антропогенного воздействия на природу, возрастает роль его в сохранении генофонда южноприморских растений и животных. В связи с этим первостепенное значение приобретает инвентаризация как листостебельных, так и печеночных мхов.

Цель настоящей работы — изучение флоры листостебельных мхов п-ова Муравьева-Амурского и островов залива Петра Великого, для выполнения которой были поставлены следующие задачами:

1) выявление видового состава листостебельных мхов п-ова Муравьева-Амурского и островов залива Петра Великого и составление конспекта бри-офлоры исследуемого района;

2) всесторонний анализ флоры мхов: таксономический, эколого-ценотический и географический;

3) проведение сравнительного анализа флоры листостебельных мхов Дальневосточного государственного морского заповедника с бриофлорами заповедников юга Приморского края для оценки ее богатства и своеобразия.

Результаты исследований будут использованы при написании соответствующего тома серии "Низшие растения, грибы и мохообразные Дальнего Востока России" и подготовки нового издания «Списка мхов территорий бывшего СССР. Полученные данные о таксономическом разнообразии листостебельных мхов могут быть использованы также для мониторинговых исследований мхов на полуострове Муравьева-Амурского и островах залива Петра Великого. Данные по систематике, экологии и географии мхов могут быть использованы в учебных заведениях при составлении курсов по бриологии, систематике, общей ботанике, а также как региональный компонент в курсе ботаники в школе. Работа создает основу для изучения закономерности распространения споровых растений в целом, а также для разработки комплекса мероприятий по сохранению биоразнообразия мохообразных на островах Южного Приморья. Образцы, собранные в процессе исследований, пополнили коллекцию мхов, хранящихся в гербарии Биолого-почвенного института ДВО РАН (VLA). Результаты проведенных исследований послужили основой при составлении практического пособия для студентов-ботаников ДВГУ (Горобец, 2003), а также учтены при составлении очерков для готовящейся к печати Красной книги Приморского края и при характеристике биоразнообразия Дальневосточного экорегионального комплекса (Бочарников и др., 2004).

Выражаю сердечную благодарность и искреннюю признательность научным руководителям работы: старшему научному сотруднику лаборатории низших растений Биолого-почвенного института ДВО РАН, к.б.н. В.Я. Черданце-вой и зав. лаборатории хемотаксономии Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН, академику РАН П.Г. Горовому за неоценимую помощь и постоянное внимание к работе. Выражаю искреннюю благодарность заведующему лабораторией низших растений Биолого-почвенного института ДВО РАН JI.H Егоровой и всем сотрудникам лаборатории, а также всему коллективу кафедры ботаники ДВГУ за содействие в работе, а также в.н.с. д.б.н. Б.И. Семкину за консультации при математической обработке некоторых данных. Очень благодарен автор также сотрудникам Института биологии моря ДВО РАН: Е.А. Чубарь, И.О. Катину, JI.A. Мельниковой, бывшему директору Дальневосточного государственного морского заповедника ИБМ ДВО РАН П.В. Колмакову и заместителю директора по научной работе А.Н. Тюрину; сотрудникам Биолого-почвенного института: В.П. Верхолат, Н.С. Павловой, Т.С. Вшивковой, Т.В. Никулиной за содействие при сборе материала. Особую благодарность выражаю сотруднику Главного ботанического сада РАН М.С. Игнатову и сотрудникам лаборатории бриологии и лихенологии Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН О.М. Афониной и И.В. Чернядьевой за помощь в определении некоторых видов и разрешение пользоваться личной библиотекой и гербарием.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Горобец, Константин Владимирович

167 ВЫВОДЫ

2. Впервые для южной части Приморского края приводится 18 видов, из них новыми для бриофлоры Российского Дальнего Востока оказались 2 вида, а 1 род и 6 видов впервые отмечены для территории России.

4. Основное количество видов изученной бриофлоры произрастает в лесных ценозах (218 видов).

5. Лесные мхи напочвенного покрова представлены 130 видами, каменистых субстратов - 125, эпифитные - 91 (среди которых на основании и выступающих корнях, как и на стволах и ветвях деревьев — по 58 видов), гниющей древесины - 76.

6. В исследованной бриофлоре преобладают мезофиты - 162 вида.

8. Отмечены следующие типы ареалов мхов: циркумполярный - 146 видов; европейско-восточноазиатско-восточносевероамериканский — 4; европейско-восточноазиатско-западносевероамериканский — 5; евроазиатский — 6; кавказ-ско-восточноазиатский - 2; азиатский - 8; восточноазиатский - 63; азиатско-североамериканский - 1; восточноазиатско-североамериканский - 4; амфипа-цифический - 6; восточноазиатско-восточносевероамериканский - 13.

9. На основании проведенного географического анализа бриофлору исследованной территории можно охарактеризовать как неморальную, со значительным участием бореальных видов.

10. В первые была исследована бриофлора Дальневосточного государственного морского заповедника, для которой выявлено 113 видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Горобец, Константин Владимирович, Владивосток

1. Абрамов И.И., Абрамова А.Л. Хозяйственное значение моховидных и их роль в природе // Жизнь растений / Ред. Ан.А. Федоров. М.: Просвещение, 1978.-Т. 4.-С. 55-56.

2. Абрамов И.И, Волкова Л.А. Определитель листостебельных мхов Карелии // Arctoa. 1998. - Vol. 7. - Suppl. 1. - 390 p.

3. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. Редкие виды мхов дальневосточной флоры // Ботан. материалы отд. споровых раст. 1951. - Т. 7. - С. 219-223.

4. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. Новый род мхов сем. Plagiotheciaceae // Новости сист. низш. раст. 1966а. - Т. 3. - С. 297-302.

5. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. Редкие виды мхов Сибири и Дальнего Востока // Новости сист. низш. раст. 19666. - Т. 3. — С. 302—513.

6. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. Новый вид для Дальнего Востока -Archidium alternifolium (Hedw.) Mitt. // Новости сист. низш. раст. 1969. - Т. 6. -С. 262-265.

7. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. О видовой самостоятельности Iielodium amurense Broth. // Новости сист. низш. раст. 1972. - Т. 9. - С. 328-338.

8. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. К бриофлоре Дальнего Востока // Новости сист. низш. раст. 1977. - Т. 14. - С. 212-219.

9. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. О видах семейства Thuidiaceae в СССР // Новости сист. низш. раст. 1978. - Т. 15. - С. 208-211.

10. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. К пониманию некоторых дальневосточных мхов СССР//Новости сист. низш. раст. 1981.-Т. 18.-С. 153-178.

11. Абрамова А.Л., Абрамов И.И. К систематике рода Brotherella Loeske // Новости сист. низш. раст. 1985. - Т. 22. — С. 206-210.

12. Абрамова Л.И, Бардунов Л.В., Губанов И.А, Игнатов М.С., Коренюк С.Н., Новиков B.C., Петелин Д.А., Стецура Н.Н. Мохообразные и сосудистые растения Зейского заповедника // Флора и фауна заповедников СССР. М., 1987. -70 с.

13. Абрамова А.Л., Ладыженская К.И., Савич-Любицкая Л.И. Андреевые и бриевые (тетрафисовые, буксбаумиевые, схистостеговые) мхи // Флора споровых растений СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1954. - Т. 3: Листостебельные мхи, 2. — 330 с.

14. Абрамова А.Л., Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1961. - 714 с.

15. Ардеева В.Я. О Saviczia obtusissima (Broth.) A.Abr. et I.Abr. с Южного Сахалина // Новости сист. низш. раст. 1969а, № 6. - С. 265-267.

16. Ардеева В.Я. Редкие и интересные виды мхов, новые для о. Сахалин // Новости сист. низш. раст. 19696, № 6. - С. 267-271.

17. Афонина О.М. О видах рода Schistidium Brid. на Чукотском полуострове // Новости сист. низш. раст. -1985.-Т. 22.-С. 214-222.

18. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи побережий и гор Северного Байкала. -М.: АН СССР, 1961.- 119 с.

19. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи Восточного Саяна. М.-Л.: Наука, 1965.- 160 с.

20. Бардунов Л.В. Определитель листостебельных мхов Центральной Сибири. М.-Л.: Наука, 1969. - 329 с.

21. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи Алтая и Саян. Новосибирск: Наука, 1974.- 168 с.

22. Бардунов Л.В. Новинки для флоры мхов СССР // Ботан. журн. 1982. -Т. 67, № 8.-С. 1148-1151.

23. Бардунов Л.В. Основные аспекты применения мохообразных // Ботан. журн. 1989. - Т. 74, № 3. - С. 406-413.

24. Бардунов Л.В., Гамбарян С.К., Черданцева В.Я., Мохообразные // Флора, микобиота и растительность Лазовского заповедника. — Владивосток: Русский Остров, 2002. С. 49-67.

25. Бардунов Jl.В., Черданцева В.Я. Мохообразные // Флора и растительность Уссурийского заповедника. М.: Наука, 1978. - С. 127-148.

26. Бардунов Л.В., Черданцева В.Я. Географический анализ листостебельных мхов Южного Приморья // XIV Тихоокеанский научный конгресс. Комитет Н. Ботаника. М.: Наука, 1979. - С. 55-56.

27. Бардунов Л.В., Черданцева В.Я. Субтропический элемент во флоре мхов Южного Приморья // Ботан. журн. 1980. - Т. 65, № 12. - С. 1747-1758.

28. Бардунов Л.В., Черданцева В.Я. Листостебельные мхи Южного Приморья. -Новосибирск: Наука, 1982. 206 с.

29. Бардунов Л.В., Черданцева В.Я. Материалы по флоре листостебельных мхов Южных Курильских островов // Систематико-флористические исследования споровых растений Дальнего Востока. Владивосток, 1984. - С. 34-53.

30. Бардунов Л.В., Черданцева В.Я. К флоре мхов южных Курильских островов // Ботан. журн. 1987. - Т. 72, № 5. с. 664-668.

31. Бротерус В., Кузенева О., Прохоров Н. Список мхов из Амурской и Якутской областей // Тр. Ботан. музея Акад. наук. 1916. - Вып. 16. - С. 1-71.

32. Бочарников В.Н., Мартыненко А.Б., Глущенко Ю.Н., Горовой П.Г., Горо-бец К.В., Дудкин Р.В., Ермошин В.В., Недолужко В.А., Нечаев В.А. Биоразнообразие Дальневосточного экорегионального комплекса. Владивосток, 2004. - 320 с. - В печати.

33. Властова Н.В. Материалы к познанию растительности торфяников Южного Сахалина // Растительный покров Сахалина. Геогр. сб. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956а. - Вып. 8. - С. 76-87.

34. Властова Н.В. О распространении и характере местообитания различных видов сфагновых мхов Сахалина // Ботан. журн. 19566. - Т. 41, № 10. -С. 1520-1524.

35. Властова Н.В. Торфяные болота Сахалина. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960.- 165 с.

36. Гаврилова Jl.В. Аллелопатическое влияние мхов и лишайников на ростовые процессы хвойных пород // Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев: Наук, думка, 1970. - Т. 1. - С. 190-194.

37. Гамбарян С.К., Черданцева В.Я. Мохообразные // Флора и растительность Хинганского заповедника (Амурская область). Владивосток: Дальнаука, 1998. - С. 70-87.

38. Гамбарян С.К., Черданцева В.Я. Мохообразные // Кадастр растений и грибов заповедника «Кедровая падь»: Списки видов. Владивосток: Дальнаука, 2002а.-С. 21-30.

39. Гамбарян С.К., Черданцева В.Я. Мохообразные // Перечень объектов растительного и животного мира, занесенных в Красную книгу Приморского края. Растительный мир. Владивосток: Апостроф, 20026. - С. 15-18.

40. Горобец К.В. Программа и практическое пособие для спецпрактикума по теме «Мохообразные». Уч. пособие. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2003.-32 с.

41. Доктуровский B.C. К флоре мхов Амурской области// Изв. Импер. СПб. ботан. сада. 1912. - Т. 12, № 4. - С. 105-120.

42. Еленкин А.А. Список мхов, собранных Б.А. Федченко в 1909 году на Дальнем Востоке//Тр. СПб. ботан. сада. 1912. - Т. 31. Вып. 1. - С. 199-228.

43. Железнова Г.В. Флора листостебельных мхов Европейского Северо-Востока. СПб.: Наука, 1994. - 149 с.

44. Климат Владивостока / Под ред-. Г.В. Свинухова. Л.: Гидрометеоиздат, 1983.-248 с.

45. Колесников Б.П. Материалы к флоре мхов среднего Сихотэ-Алиня // Тр. Сихотэ-Алинского государственного заповедника. 1938. - Вып. 1. — С. 209227.

46. Колесников Б.П. Растительность // Дальний Восток. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-С. 183-245.

47. Красная книга РСФСР. Растения. -М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.

48. Красная книга СССР: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М.: Лесн. пром-сть, 1984. - Т. 2. - 480 с.

49. Криштофович А.Н. Находка Hymenophyllum wrightii V.D.B. на острове Сахалин // Изв. Главного ботан. сада. 1930. - С. 412-423.

50. Куренцова Г.Э. Растительность Приморского края. Владивосток, 1968. -192 с.

51. Куренцова Г.Э. Особенности флоры и растительности малых островов у берегов южного Приморья // Вопросы ботаники на Дальнем Востоке. К 100-летию со дня рождения академика В.Л. Комарова. Владивосток, 1969. -С. 193-204.

52. Куренцова Г.Э. Естественный растительный покров территории Ботанического сада и некоторые вопросы его динамики // Деревья, кустарники, многолетники для озеленения юга Дальнего Востока. Владивосток, 1970. - С. 125— 144.

53. Куренцова Г.Э. Сосудистые растения островов Дальневосточного государственного морского заповедника // Цветковые растения островов Дальневосточного государственного морского заповедника. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981.-С. 34-61.

54. Лазаренко А.С. До брюгеографп СхщноТ Азп // Журн. бюл., ботан. циклу ВУАН. 1933. - № 7-8. - С. 178-184.

55. Лазаренко А.С. Mamillariella geniculata Lazar. новий рщ листяного моху з ГОвденно-Уссуршського краю // BicH. Кпвськ. ботан. саду. - 1934. - Вып. 18. -С. 103-107.

56. Лазаренко А.С. Критические заметки о литературе по бриофлоре Дальнего Востока//Тр. ДВФ АН СССР, сер. ботан. 1935. - Т. 1.-С. 425-431.

57. Лазаренко А.С. Краткий определитель лиственных мхов Дальнего Востока. -Владивосток, 1936а. 101 с.

58. Лазаренко А.С. Очерк бриофлоры заповедника Горно-таежной станции АН СССР // Тр. Горно-таежной станции ДВФ АН СССР. 19366. - № 1. -С. 93-105.

59. Лазаренко А.С. Новые виды из Дальневосточного края // Тр. ДВФ АН СССР, сер. ботан. 1937. - Т. 2. - С. 897-901.

60. Лазаренко А.С. Реликты в бриофлоре советского Дальнего Востока // Юбилейн. сб. в честь 70-летия акад. В.Л. Комарова. Л.: Изд-во АН СССР, 1939.-С. 516-541.

61. Лазаренко А.С. Листяш мохи Радянського Далекого Сходу. I. Асгосаграе: Andreaeales Schistostegales // Ботан. журн. АН УРСР. - 1940. - Т. 1, № 34. -С. 59-100.

62. Лазаренко А.С. Листяш мохи Радянського Далекого Сходу. II. Асгосаграе: Orthotrichales Eubryales; Pleurocarpae: Isobryales - Hypnobryales (Theliaceae -Leskeaceae) // Ботан. журн. АН УРСР. - 1941а. - Т. 2, № 1. - С. 51-95.

63. Лазаренко А.С. Листяш мохи Радянського Далекого Сходу. III. Thuidiaceae Brachytheciaceae // Ботан. журн. АН УРСР. - 19416. - Т. 2, № 2. - С. 271-308.

64. Лазаренко А.С. Неморальный элемент бриофлоры советского Дальнего Востока // Сов. ботан. 1944. - Т. 6. - С. 43-55.

65. Лазаренко А.С. Листяш мохи Радянського Далекого Сходу. VI. Entodonta-сеае Hylocomiaceae // Ботан. журн. АН УРСР. - 1946. - Т. 2, № 3-4. - С. 185216.

66. Лазаренко А.С. Основш засад1 классифшацн ареал1в листяних мох1в Ра-дяньского Далекого Сходу // Укр. ботан. журн. 1956. - Т. 13, № 1. - С. 31-40.

67. Лазаренко А.С. Atrichum rhystophyllum (С. Muell.) Par. новий сшвчлен брюфлори СРСР // Доповад Академп Наук УРСР. Сер. Б. - 1977. - № 3. -С. 272-273.

68. Маматкулов У.К. К использованию мхов в качестве сорбентов тяжелых металлов // Лихеноиндикация состояния окружающей среды. Таллинн, 1978. -С. 118-120.

69. Маматкулов У.К. Анализ бриофлоры Памиро-Алтая. Душанбе: Дониш, 1989.-320 с.

70. Мельничук В.М. Определитель лиственных мхов средней полосы и юга европейской части СССР. Киев: Наукова Думка, 1970. - 442 с.

71. Николаева Е.В. Климатическая характеристика тайфунов Дальнего Востока//Тр. ДВНИГМИ, 1975.-Вып. 53.-С. 3-11.

72. Преловский В.И., Ащепкова А.Т., Жирмунский А.В., Короткий A.M. Концепция природного морского парка в заливе Петра Великого // Вестник ДВО РАН. 1995.-№ 1.-С. 80-87.

73. Регель, Э., Маак, Р. О растительности Уссурийской страны. Дополнительный материал для флоры Амурского края // Р. Маак. Путешествие по долине р. Уссури. СПБ, 1861. - Т. 2. - С. 197-204.

74. Рыковский Г.Ф. Мохообразные Березинского биосферного заповедника. -Минск: Наука и техника, 1980. 136 с.

75. Савич Л.И. Новый вид мха Thuidium komarovii из Южно-Уссурийского края // Изв. Ботан. сада Петра Великого. 1917. - Т. 18, № 1. - С. 77-88.

76. Савич Л.И. Новый вид из редкого рода Haplohymenium Doz. et Molk. // Ботан. мат. Ин-та споров, раст. Главн. ботан. сада РСФСР. 1922. - Т. 1, № 7. -С. 97-102.

77. Савич Л.И. Список мхов Южно-Уссурийского края // Тр. Главн. ботан. сада.- 1923.-Т. 39.-С. 3-31.

78. Савич Л.И. Dicranum robustum Blytt. на Сахалине // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1933.-Т. 1.-Ч. II.-С. 243-245.

79. Савич Л.И. Материалы к флоре мхов острова Сахалин // Вестник ДВФ АН СССР. 1936, № 19. - С. 68-85.

80. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель сфагновых мхов СССР. М.-Л.: Наука, 1968. - 112 с.

81. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи. М.-Л.: Наука, 1970. - 824 с.

82. Семкин Б.И. Дескриптивные множества и их применение // Исследование систем. 1. Анализ сложных систем. Владивосток, 1973. - С. 83-94.

83. Семкин Б.И. Теоретико-графовые методы в сравнительной флористике // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Матер. II рабочего совещания по сравнительной флористике. Неринге, 1983. — Л., 1987. — С. 149-163.

84. Семкин Б.И., Комарова Т.А. Анализ фитоценотических описаний с использованием мер включения (на примере растительных сообществ долины реки Амгуэма на Чукотке) // Ботан. журн. 1977. - Т.62, № 1. - С. 54-63.

85. Семкин Б.И., Лаптев Д.В. О сравнении флор методом В.Н. Ворошилова // Ботан. журн. 2002. - Т. 87, №6.-С. 157-161.

86. Смоляницкий Л .Я. Некоторые аспекты средопреобразующей способности сфагновых мхов и рост хвойных растений: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1967.-20 с.

87. Тамм K.K., Каннукене JI. Мхи как аккумуляторы некоторых химических элементов // Лихеноиндикация состояния окружающей среды. Таллинн, 1978. -С. 31-37.

88. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л., 1978. - 247с. Украинская Г.Я. О сходстве и различиях Plagiothecium piliferum (Sw.)

89. B.S.G. и Isopterygiopsis muelleriana (Schimp.) Iwats. // Новости сист. низш. раст. 1996.-Т. 31.-С. 185-191.

90. Урусов В.М. Экологу о природном комплексе района Владивостока (учебное пособие). Владивосток: ВГУЭС, 2002. - 86 с.

91. Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Практикум по курсу общей ботаники. -М.: Агропромиздат, 1986. -416 с.

92. Черданцева В.Я. Конспект флоры листостебельных мхов южного Сахалина // Низшие растения Дальнего Востока. Тр. Биолого-почвенного института. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. Т. 41, № 144. - С. 140-177.

93. Черданцева В.Я. История изучения листостебельных мхов советского Дальнего Востока // Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука, 1989а. - С. 207213.

94. Черданцева В.Я. Редкие и интересные виды мхов Дальнего Востока // Новости сист. низш. раст. 1989. - Т. 26. - С. 157-159.

95. Черданцева В.Я. Обзор семейства Thuidiaceae Дальнего Востока СССР // Криптогамические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1990. —1. C. 158-170.

96. Черданцева В.Я. Род Gollania (Musci, Hypnaceae) на российском Дальнем Востоке // Растения муссонного климата. Тезисы 2-й международной конференции «Растения в муссонном климате» / Под ред. О.В. Храпко. — Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 239 - 240.

97. Черданцева В.Я. Листостебельные мхи Сихотэ-Алинского биосферного заповедника (Дальний Восток, Приморский край) // Arctoa. 2002. - Vol. 11.-Р. 229-244.

98. Черданцева В.Я., Гамбарян С.К. Мохообразные // Грибы, лишайники и мохообразные Комсомольского заповедника (Хабаровский край). Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. - С. 110-133.

99. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб.: Мир и семья, 1995. -992 с.

100. Чернядьева И.В. Листостебельные мхи бассейна р. Левый Кихчик (Дальний Восток, Западная Камчатка) // Arctoa. -2002. Vol. 11. — P. 91-100.

101. Шляков Р.Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманское книжное изд-во, 1961. - 249 с.

102. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов северо-востока Сибири. Л.: Наука, 1968. - 235 с.

103. Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1982.-Т. 87, №4.-С. 3-22.

104. Юрцев Б.А., Семкин Б.И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Ботан. журн. 1980. - Т. 65, № 12. -С. 1706-1718.

105. Akatova T.V., Ignatova Е.А. Pogonatum neesii (Polytrichaceae, Musci) in the Russian Caucasus // Arctoa. 2000. - Vol. 9. - P. 127-128.

106. Anderson L.E., Crum H.A. Mosses of Eastern North America: in 2 vol. New York, 1981.-Vol. 1-2.

107. Anderson L.E., Crum H.A., Buck W.R. List of mosses of North America north of Mexico // Bryologist. 1990. - Vol. 93. - P. 448-499.

108. Ando H. A revision of the East Asian species of Homomallium, a genus of Musci I // Hikobia. 1964. - Vol. 4, № 1-2. - P. 28-42.

109. Ando H. A revision of the East Asian species of Homomallium, a genus of Musci II // Hikobia. 1965. - Vol. 4, № 3. - P. 161-177.

110. Ando H., Matsuo A. Applied Bryology // Advances in Bryology / W. Schultze-Motel (ed.).- 1984.-Vol. 2.-P. 133-224.

111. Ando H., Seki Т., Schofield W.B. Generic distinctness of Brotherella from Py-laisiadelpha (Musci) // Bryologist. 1989. - Vol. 92, № 2. - P. 209-215.

112. Arikawa T. A taxanomic study of the genus Pylaisia (Hypnaceae, Musci) // J. Hattori Bot. Lab. 2004. - № 95. - P. 71-154.

113. Bednarek-Ochyra, H. The genus Racomitrium (Musci, Grimmiaceae) in Poland: Taxonomy, ecology and phytogeography // Fragm. Flor. Geobot. Ser. Polonica. -1995.-Vol. 2.-P. 1-307.

114. Biology. 2nd ed. / Campbell N.A. (ed.). Redwood city, 1990. - 1165 p.

115. Bold H.C., La Claire. The plant kingdom. 5th ed. Englewood Cliffs, 1987. -309 p.

116. Brotherus V.F. Fragmenta ad floram bryologicam Asiae orientalis cognoscen-dam II // Travaux de la Sous-Sect, de Troitzkossawsk-Kiakhta.- Sect, du pays d'Amour de la Soc. Imp. Russe de Georg. 1906. - T. 8, Liv. 3. - P. 1-10.

117. Buck W.R. A re-interpretation of the Fabroniaceae, III: Anacamptodon and Fabronidium revisited, Mamillariella, Helicodontiadelphus and Bryobartlettia gen. nov. // Brittonia. 1981. - Vol. 33, № 3. - P. 473-481.

118. Buck W.R., Crum, M.H. Entodon schleicheri new to North America // Bryologist. 1978. - Vol. 81, № 3. - P. 429-432.

119. Buck W.R., Norris, D.H. Hedwigia stellata and H. dentosa (Hedwigiaceae) in North America // Nova Hedwigia. 1996. - Vol. 62, № 3-4. - P. 361-370.

120. Cao Т., Vitt D.H. A taxonomic revision and phylogenetic analysis of Grimmia and Schistidium (Bryopsida; Grimmiaceae) in China // J. Hattori Bot. Lab. 1986. -№61.-P. 123-247.

121. Cherdantseva V.Ya. A review of mosses in the south of the Russian Far East // Chenia. 1998. - Vol. 5. - P. 205-215.

122. Choe D.M. Illustrated flora and fauna of Korea. Musci Hepaticae. - Seoul, 1980. - Vol. 24. - 792 p. - На корейском и английском языках.

123. Crundwell А.С., Nyholm E. A study of Campylium hispidulum and related species // Trans. British. Bryol. Soc. 1962. - Vol. 4, № 2. - P. 194-200.

124. Czernyadjeva I.V. Philonotis yezoana Besch. et Card, ex Card. (Bartramiaceae, Musci) new to Russia // Arctoa. 1995. - Vol.4. - P. 15-16.

125. Deguchi H. A revision of the genera Grimmia, Schistidium and Coscinodon (Musci) of Japan // J. Sci. Hiroshima Univ. 1978. - Ser. B. - Div. 2 (Bot.) . -Vol. 16, №2.-P. 121-256.

126. Deguchi H., Iwatsuki Z. Bryogeographical relationship in the moss flora of Japan//J. HattoriBot. Lab. 1984.-№55.-P. 1-11.

127. Engmann B. Untersuchungen der mit Millons Reagens anfarbbaren Substanzen der Sphagnumzellwand // Biochem. Physiol. Pflanzen. 1972. - B. 163. - S. 200215.

128. Frahm J.-P. A revision of the East-Asian species of Campylopus II J. Hattori Bot. Lab.- 1992.-№71.-P. 133-164.

129. Frahm J.-P., Schumacker R. Type revision of European mosses. 1. Leptodon-tium II Lindbergia. 1986. - Vol. 12, № 2-3. - P. 76-82.

130. Frisvoll A.A. A taxonomic revision of the Racomitrium canescens group (Bryo-phyta, Grimmiales) 11 Gunneria. 1983. - Vol. 41. - P. 1-181.

131. Frisvoll, A.A. A taxonomic revision of the Racomitrium heterostichum group (Bryophyta, Grimmiales) in N. and C. America, N. Africa, Europe and Asia // Gunneria. 1988. - Vol. 59.-P. 1-289.

132. Haji Mohamed M.A. A synopsis of the genus Rhodobryum in Asia 11 Journ. Hattori Bot. Lab. 1984. -№ 55. - P. 281-293.

133. Hedenas, L. The Hedwigia ciliata complex in Sweden, with notes on the occurrence of the taxa in Fennoscandia 11 Journal of Bryology. 1994. - Vol. 18. - P. 139-157.

134. Hedenas, L. A partial generic revision of Campylium (Musci) // Bryologist. -1997a.-Vol. 100, № l.-P. 65-88.

135. Hedenas, L. Notes on some taxa of Amblystegiaceae // Bryologist, 1997b. -Vol. 100, № l.-P. 98-101.

136. Hegnauer R. Chemotaxonomie der Pflanzen. Eine Ubersicht tiber die Verbreitung und die systematische Bedeutung der Pflanzenstoffe. Basel, Stuttgart: Birkhauser Verlag, 1986. - B. 7. - 804 S.

137. Herzog, Th. Geographie der Moose. Jena, 1926. - 439 p.

138. Higuchi M. A taxonomic revision of the genus Gollania II J. Hattori Bot. Lab. -1985.-№ 59.-P. 1-79.

139. Higuchi M. Gollania (Hypnaceae, Musci) in the Himalayas // Hikobia. 1991. -Vol. 11.-P. 57-61.

140. Hu R.-L. A revision of the Chinese species of Entodon (Musci, Entodontaceae) //Bryologist. 1983.-Vol. 86.-P. 193-233.

141. Kanda H. A revision of the family Amblystegiaceae of Japan II // Journal of Science of the Hiroshima University. 1976. - Series B. - Div. 2. - № 16. - P. 47119.

142. Koponen T. Generic revision of Mniaceae Mitt. (Bryophyta) // Ann. Bot. Fen. -1968. -№ 5. -P. 117-151.

143. Koponen T. Contribution to the East Asiatic bryoflora. I. Hondaella and Oka-muraea in the Soviet Far East // Ann. Bot. Fennici. 1979. - № 16. - P. 93-94.

144. Koponen T. A synopsis of Mniaceae (Bryophyta). IV. Taxa in Europe, Macaronesia, NW Africa and the Near East // Ann. Bot. Fenn. 1980. - Vol. 17, №2.-P. 125-162.

145. Koponen T. A synopsis of Mniaceae (Bryophyta). VI. Southeast Asia taxa // Acta Bot. Fenn.-1981.-Vol. 117.-P. 1-34.

146. Koponen Т., Jarvinen I., Isoviita P. Bryophytes from the Soviet Far East, mainly the Khabarovsk Territory // Ann. Bot. Fennici. 1978. - Vol. 15. - P. 107-121.

147. Koponen Т., Lou J.-s. A revision of Atrichum (Musci, Polytrichaceae) in China // Acta Bot. Fenn. 1986. - № 23. - P. 33-47.

148. Magill R.E., Cherdantseva V.Ya. Meteorium (Musci, Meteoriaceae) in the Russian Far East // Fragmenta Floristica et Geobotanica. 1995. - Vol. 40, № 1. -P. 223-227.

149. Mcintosh, T.T. The biogeography of the bryophytes of the semi-arid steppe of south-central British Collumbia, Canada // J. Hattori Bot. Lab. 1997. - № 82. -P. 157-169.

150. McQueen C.B. Field guide to the Peat Mosses of Boreal North America. -Hanover-London, 1990. 138 p.

151. Mishler, B.D. The morphological, developmental, and phytogeographic basis of species concepts in bryophytes // Bryologist. 1985. - Vol. 88, № 3. - P. 207-214.

152. Mizushima U. Japanese Entodontaceae // J. Hattori Bot. Lab. 1960. - № 22. -P. 91-158.

153. Moss flora of China. English Version. Vol. 1. Sphagnaceae Leucobryaceae. / Gao C., Crosby M.R., He S. (eds.). - St. Louis, 1999. - 273 p.

154. Moss flora of China. English Version. Vol. 2. Fissidentaceae Ptychomitri-aceae / Crosby M.R., Gao C. (eds.). - St. Louis, 2001. - 296 p.

155. Ninh T. Bryogeography of the Tamdao Mountains, Viet Nam // Chenia. 1998. -Vol. 5.-P. 137-146.

156. Noguchi A. Musci japonici III. The genus Okamuraea II J. Hattori Bot. Lab. -1953.-№9. p. 115.

157. Noguchi A. Musci japonici IV. The genus Ptychomitrium II J. Hattori Bot. Lab. 1954. -№ 12.-P. 1-26.

158. Noguchi, A. Musci Japonici. VIII. The genus Orthotrichum II J. Hattori Bot. Lab. 1968. -№31. -P. 113-129.

159. Noguchi A. Musci japonici IX. The Leskeaceae // J. Hattori Bot. Lab. 1972. -№36.-P. 498-529.

160. Noguchi A. Illustrated moss flora of Japan. Part 1 // Hattori Bot. Lab. 1987. -P. 1-242.

161. Noguchi A. Illustrated moss flora of Japan. Part 2 // Hattori Bot. Lab. 1988. -P. 243-492.

162. Noguchi A. Illustrated moss flora of Japan. Part 4 // Hattori Bot. Lab. 1991. -P. 743-1012.

163. Noguchi A. Illustrated moss flora of Japan. Part 5 // Hattori Bot. Lab. 1994. -P. 1013-1221.

164. Northington D.K., Schneider E.L. The botanical world. 2nd ed. Dubuque, 1996.-480 p.

165. Nyholm E. Studies in the genus Atrichum P.Beauv. A short survey of the genus and species 11 Lindbergia. 1971. - № l.-P. 1-23.

166. Osada T. Japanese Polytrichaceae, I. Introduction and the genus Pogonatum II J. Hattori Bot. Lab. 1965. -№ 28. - P. 171-201.

167. Osada T. Japanese Polytrichaceae, II. The genera Polytrichum, Oligotrichum, Bartramiopsis and Atrichum and Phytogeography 11 J. Hattori Bot. Lab. 1966. - № 29.-P. 1-52.

168. Otnyukova T.N. Notes on Dicranum (Dicrananceae, Musci) in Russia. 1. Dicranum nipponense found in Far East // Arctoa 2001. - Vol. 10. - P. 157-160.

169. Pant G., Tewari S.D. Various human uses of bryophytes in the Kumaun Region of Northwest Himalaya//Bryologist. 1989. - Vol. 92, № 1. - P. 120-122.

170. Podpgra J. Musci insulae Rossicae prope Vladivostok // Publ. Fac. Sci. Univ. Masaryk.- 1929.-Vol. 116.-P. 3-40.

171. Ratas U., Nilson E. (eds.). Small islands of Estonia // Landscape ecological studies. Tallinn, 1997. - Publ. 5.-232 p.

172. Redfeam P.L., Tan B.C., He S. A newly updated and annotated checklist of Chinese mosses//J. Hattori Bot. Lab. 1996.-№ 79.-P. 163-357.

173. Regel E. Tentament Florae Ussuriensis oder Versuch einer Flora des Ussuri -Gebietes // Mem. Acad. Imp. Sci. Ser. 7. St.-Petersborg, 1861. - T. 4, № 4. -P. 178-185.

174. Renliang H. A revision of the Chinese Species of Entodon (Musci, Entodonta-ceae)//Briologist. 1983. -Vol. 86, №3.-P. 193-233.

175. Schofield W.B. Correlations between the moss floras of Japan and British Columbia, Canada // J. Hattori Bot. Lab. 1965. - № 28. - P. 17-42.

176. Schofield W.B. Bryogeography of the Pacific coast of North America // J. Hattori Bot. Lab. 1984. -№ 55. - P. 35-43.

177. Schofield W.B. Introduction to bryology. New York, 1985. - 415 p.

178. Stark L.R. A taxonomic monograph of the Forsstroemia Lindb. (Bryopsida: Leptodontaceae) // J. Hattori Bot. Lab. 1987. - № 63. - P. 133-218.

179. Steere W.C. Taxonomy and phytogeography of Bryophytes in Boreal and Arctic North America // Bryophyte systematics. London-New York, 1979. - № 14. -P. 123-157.

180. Takaki N. Research on the Brachytheciaceae of Japan and its adjacent areas, I // J. Hattori Bot. Lab. 1955a. - Vol. 1, № 14. - P. 1-28.

181. Takaki N. Research on the Brachytheciaceae of Japan and its adjacent areas, II // J. Hattori Bot. Lab. 1955b. - Vol. 2, № 15. - P. 1-69.

182. Takaki N. Research on the Brachytheciaceae of Japan and its adjacent areas, III //J. Hattori Bot. Lab. 1956. -Vol. 3, № 16.-P. 1-71.

183. Takaki N. A revision of Japanese Dicranum // J. Flattori Bot. Lab. 1964. - № 27.-P. 73-123.

184. Tan B.C. Miscellaneous notes on Asiatic mosses, especially Melesian Semato-phyllaceae (Musci) and others // J. Hattori Bot. Lab. 1991. - № 70. - P. 91-106.

185. Vitt D.H. A monograph of the genus Drummondia II Can. J. Bot. 1972. - Vol. 50.-P. 1191-1208.

186. Vitt D.H. A revision of the genus Orthotrichum in North America, North of Mexico // Bryophytorum Bibliotheca. 1973. - Vol. 1. - 208 p.

187. Warnstorf С. Zur Bryo-Geographie des Russischen Reiches // Hedwigia. -1913.-Bd. 53-54.-S. 184-320.

188. Watanabe R. A revision of the family Thuidiaceae in Japan and its adjacent areas // J. Hattori Bot. Lab. 1972. - № 36. - P. 171-320.

189. Wei D., Liang R., Yunlong Zh., Min Zh. The regulating effect of the active substances from mosses // Chenia. 1998. - Vol. 5. - P. 109-114.

190. Zander R.H. Revision of the Genus Leptodontium (Musci) in the New World // Bryologist. 1972. - Vol. 75, № 3. - P. 213-280.

191. Zander R.H. Genera of the Pottiaceae: mosses of harsh environments // Bull. Buffalo Soc. Nat. Sci. 1993. - Vol. 32. - P. 1-378.

192. Zolotov V.I. The genus Bryum (Bryaceae, Musci) in the Middle European Russia // Arctoa. 2000. - Vol. 9. - P. 155-232.

193. Zolotov V.I., Ignatov M.S. On the axillary hairs of Leptobryum (Meesiaceae, Musci) and some other acrocarpous mosses // Arctoa. 2001. - Vol. 10. - P. 189200.

Информация о работе

Горобец, Константин Владимирович
кандидата биологических наук
Владивосток, 2004
ВАК 03.00.05

Диссертация

Флора листостебельных мхов п-ова Муравьева-Амурского и островов залива Петра Великого (Приморский край) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы