Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора и репродуктивная биология мхов Калужской области

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора и репродуктивная биология мхов Калужской области"

ТЕЛЕГАНОВА Виктория Владимировна

ФЛОРА И РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ МХОВ КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ

03.02.01 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2011

4841758

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор М.С. Игнатов,

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, Н.А. Константинова; кандидат биологических наук Л.И. Абрамова

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН

Защита диссертации состоится <61» марта 2011 г. в 13 ч. на заседании диссертационного совета Д. 002.028.01 в Главном Ботаническом саду им. Н.В. Цицина РАН по адресу: 127276, Москва, ул. Ботаническая, 4. Факс: (495)-977-91-72

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН.

Автореферат диссертации разослан 26 февраля 2011г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук

Актуальность темы исследования. Изучение биологического разнообразия растительного мира, в т. ч. мхов, с целью его сохранения является первоочередной задачей ботаники. Предыдущие работы по бриофлоре центра Европейской части позволили в целом определить приоритеты охраны, но без знания особенностей биологии она трудно реализуема, поскольку, в частности, охрана однодомных и двудомных видов требует весьма сильно различающихся подходов.

У мхов, в отличие от других высших растений, двудомных видов больше, чем однодомных. Более 1/2 всех видов мхов и приблизительно 2/3 печеночников - двудомные. Учитывая хромосомный механизм детерминации пола, соотношение полов в потомстве двудомных видов должно быть 1:1. Однако недостаток одного пола или разные частоты обоих полов часто наблюдаются на видовом и популяционном уровнях. Неравное соотношение и пространственная изоляция полов оказывают отрицательное влияние на успешное половое воспроизводство.

Изученность территории Калужской области в бриологическом отношении недостаточна и неравномерна. По бриофлоре двух самых крупных в области охраняемых природных территорий - Национального парка «Угра» и Государственного природного заповедника «Калужские Засеки» до настоящего времени имелись лишь отрывочные данные. Специальных исследований каких-либо особенностей репродуктивной биологии мхов ни в Калужской области, ни в России в целом не проводилось.

Цель н задачи исследования. Цель работы - наиболее полное выявление флоры листостебельных мхов Калужской области и особенностей их репродуктивной биологии.

Для ее достижения поставлены следующие задачи:

- инвентаризация видового состава;

- определение встречаемости видов и выявление редких видов;

- изучение географических особенностей исследованной бриофлоры, выявление комплексов видов мхов основных растительных сообществ;

- установление соотношения половых типов, частоты образования гаметангиев и частоты спороношения у распространенных в области двудомных видов;

- изучение зависимости между локализацией полов и частотой образования спорофитов у двудомных видов;

- установление предпочтений полов к различным субстратам;

- изучение полового диморфизма и особенностей распределения полов в популяциях у РИНит сп.ч1а-са$1гепз1ч.

Научная новизна. Проведена инвентаризация флоры листостебельных мхов Калужской области (226 видов). Впервые для бриофлоры области приводится 42 вида, 2 из них являются новыми для средней части Европейской России. Проведено сравнение флоры мхов Калужской области с сопредельными областями. Выявлены растительные

сообщества, характеризующиеся наибольшим богатством и своеобразием видового состава мхов.

Для двудомных мхов Калужской области установлена зависимость между локализацией полов и частотой образования спорофитов; обнаружена взаимосвязь между частотой спороношения и соотношением полов: у видов с примерно равным соотношением полов спорофиты образуются чаще; показано, что для большинства двудомных видов отсутствие спороношения не может быть объяснено стерильностью или отсутствием одного из полов; для 4 ввдов выявлено предпочтение определенных субстратов у растений разных полов. Впервые для средней части Европейской России отмечено спороношение у 4 двудомных видов. У Ptilium crista-castrensis впервые для бокоплодных мхов выявлен половой диморфизм. Обнаружена корреляция некоторых морфологических признаков и климатических условий у растений женского пола; различная структура мужских и женских популяций; различное соотношение полов в разных географических регионах у Ptilium.

Материалы и методы исследований. Материал, насчитывающий 2300 образцов мхов, собран автором во время полевых сезонов 2005 - 2008 гг. на территории Калужской области. Обследование территории проводилось маршрутным и стационарным методами.

Исследования репродуктивной биологии проводились на материалах гербариев (МНА, MW, LE, PZV, PTZ) и на материале, собранном в природе. При определении пола использовались 2 группы методов: 1) оценка пола для группы растений (гербарного образца или куртины в поле); 2) оценка пола для каждого отдельного побега - для материала, собранного в природе при изучении репродуктивной биологии Ptilium crista-castrensis.

Практическая значимость работы. Выявлены редкие виды мхов и подготовлен соответствующий раздел для Красной книги Калужской области. Разработаны предложения по охране некоторых редких видов в связи с особенностями их репродуктивной биологии. Коллекция мхов значительно пополнила фонды гербария КГПУ им. К.Э. Циолковского (KLH), дублеты всех видов переданы в гербарий ГБС РАН (МНА).

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на всероссийских конференциях «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), «Проблемы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья» (Калуга, 2005,2007,2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 статей, из которых 4 в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы. Объем работы составляет 180 страниц, включая 11 таблиц и 9 рисунков. Список литературы включает 113 названий, в том числе 45 - иностранных авторов.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность Н.М. Решетниковой, С.К. Алексееву и сотрудникам НП «Угра» за помощь в проведении полевых работ; М.А. Бойчук, Е.А. Игнатовой, В.И. Золотову - за помощь в определении некоторых видов мхов; сотрудникам ГБС РАН и БИН РАН за внимание и дружеское участие.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Изученность флоры листостебельных мхов Калужской области

Первые литературные данные по флоре мхов Калужской области относятся к началу XX века, однако территория ее в бриологическом отношении оставалась изученной крайне неравномерно, поскольку бриофлористические исследования не были планомерными и проводились в немногих пунктах (Жадовский, 1928; Работнов, 1929; Герасимов, 1924).

Большое количество сборов по Калужской области было сделано Г.И. Пешковой. Для болот северо-западной части ею приводится 27 видов сфагновых мхов, среди них такие, для которых данное указание является единственным для Калужской области (Пешкова, 1975). В начале 2000-х гг. H.H. Попова, обобщив собственные, литературные и неопубликованные данные других коллекторов, приводит для Калужской области 170 видов мхов (Попова, 2000, 2001,2002).

1.2. Изученность репродуктивной биологии мхов

Известно, что немногим более половины видов мхов - двудомные (Longton, Schuster, 1983) Тот факт, что двудомные виды, как правило, производят спорофиты значительно реже, чем однодомные, хорошо известен. В качестве одной из причин этого явления в ряде работ рассматривается неравное соотношение полов в пределах популяций и видов, очень широко распространенное у двудомных таксонов. Чаще всего отмечается доминирование женского пола (Bisang, Hedenäs, 2005).

Для некоторых видов (Нурпит cupressiforme, Pleurozium schreberî) отмечено варьирование соотношения полов, связанное с географическими факторами (Bisang, Hedenäs, 2005; Longton, 1985). Для многих видов показано значительное доминирование женского пола в экстремальных условиях среды, например, при крайних значениях температур и в засушливых местообитаниях (Stark et. al., 2005).

Также показано, что для многих двудомных видов характерны пространственная изоляция и локализация полов и вследствие этого редкость смешанных популяций, что также приводит к снижению частоты образования спорофитов (Mota de Oliveira, Porto, 2005; Wyatt, 1977; Stark et. al., 2005). Предполагается, что причинами группировки и изоляции полов у двудомных видов являются предпочтения растений разных полов к определенным экологическим условиям в микроместообитаниях (Cameron, Wyatt, 1990); конкурентные отношения между растениями разного пола (Garcia-Ramos et. al., 2007).

Выявлению различных параметров популяций, влияющих на образование спорофитов, посвящен ряд исследований на примере разных видов. Изучались взаимное расположение мужских и женских растений в популяции, количество перихециев на единицу площади (Bisang, Ehrlén, Hedenäs, 2004), частота мужских особей (Stark et. al., 1998; Bowker et. al., 2000) пропорция стерильных растений, плотность гаметофитов (Mota de Oliveira, Porto, 2005; Kimmerer, 1991; Kimmerer, 1994; Stoneburner, 1979), возраст популяций (Cronberg, 2002).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Флористические исследования

При обследовании области основное внимание уделено долинам наиболее крупных рек (Оки, Угры, Жиздры, Болвы, Серены), особенно участкам с выходами известняков, малонарушенным участкам зональных типов лесов (широколиственных и хвойно-широколиственных), а также болотным массивам различных типов. Всего проведено 88 маршрутов, сведения о мхах еще из 22 местонахождений приводятся по литературным данным. На каждом маршруте на основе экспертной оценки устанавливалась встречаемость каждого вида, для каждого гербарного образца отмечался субстрат, наличие или отсутствие спорофитов, а для образцов двудомных видов в лабораторных условиях при наличии гаметангиев устанавливался пол.

2.2. Изучение репродуктивной биологии

Особенности репродуктивной биологии (соотношение полов, частота образования гаметангиев и частота спороношения) изучены более подробно для 36 широко распространенных в Калужской области двудомных видов (рассматривались виды, по которым имеется не менее 15 образцов). Для каждого из них подсчитывалось общее число образцов каждого пола, собранных из всех местонахождений, и общее число образцов со спорофитами (всего рассмотрено около 1100 образцов).

Изучение полового диморфизма и половой структуры популяций проводилось на двудомном бокоплодном виде Ptilium crista-castrensis (Pylaisiaceae). В данном исследовании использовано три подхода: 1) изучение крупных выборок; 2) изучение гербарных коллекций; 3) картирование полов на участках популяций.

Изучение крупных выборок. Всего рассмотрено 7 мужских и 8 женских образцов, собранных в Европейской России (Московская, Калужская и Вологодская области) и на Российском Дальнем Востоке (о. Сахалин). Помимо определения пола проводились измерения длины веточек и определялась плотность веточек. Всего измерены 235 мужских, 151 стерильных мужских, 312 женских и 250 стерильных женских растений (стерильные растения из мужских популяций рассматривались как стерильные мужские, а стерильные растения из женских популяций - как стерильные женские). Результаты проанализированы в программе PAST 1.81

(Hammer et al., 2008); для оценки различий между полами был использован тест Mann-Whitney (о=0,05).

Изучение гербарных коллекций. На гербарных коллекциях из МНА, MW, LE, PTZ, PZV изучено соотношение полов по регионам (используя деление России по Ignatov, Afonina, Ignatova et al., 2006) и половой диморфизм у Ptilium. Всего изучено 372 образца с территории России, у которых были найдены гаметангии.

Картирование полов на участках популяций. Закартированы участки мужской (20x20 см), женской (20x20 см) и смешанной (85x25 см) популяций. Дерновинки были сфотографированы цифровой камерой, затем для каждого растения был определен пол (или стерильное состояние), что отмечалось в графическом файле кружком определенного цвета.

ГЛАВА 3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ И ОСНОВНЫЕ КОМПЛЕКСЫ ВИДОВ МХОВ.

Калужская область (29,9 тыс. км2) находится в средней полосе Европейской част России. Она расположена в центре Восточно-Европейской (Русской) равнины в зоне сочленения Смоленско-Московской и Среднерусской возвышенности с Днепровско-Деснинской низменностью. Здесь проходит главный водораздел Русской равнины, отделяющий бассейн р. Волги (верхняя Ока с притоками Жиздра, Угра, Протва) от бассейна Днепра (р. Десна с притоками Снопоть, Болва).

Климат области умеренно-континентальный и, несмотря на сравнительно большую удаленность от морей Атлантического океана (около 800 км), испытывает его смягчающее воздействие.

Рельеф области в целом равнинный. Территория области в Плейстоцене неоднократно покрывалась ледниками. Наиболее распространенными ландшафтами являются ледниковые (моренные), водноледниковые (зандровые) и эрозионные равнины, а также ландшафты речных долин.

В зональном отношении большая часть территории области расположена в подзоне смешанных хвойно-широколиственных лесов. В ее пределах обособляются две физико-географические провинции - Смоленско-Московская - на севере и северо-западе, Днепровско-Деснинская - на юге и юго-западе. Меньшая юго-восточная часть области лежит в подзоне широколиственных лесов, в Среднерусской природной провинции.

В подзоне хвойно-широколиственных лесов коренными типами лесов являются елово-дубовые и дубово-елово-сосновые. Лесистость около 45%.

Бриофлора участков коренных елово-широколиственных лесов характеризуется высоким видовым богатством благодаря сочетанию бореальных {Ptilium crista-castrensis, Hylocomium splendens, Mnium lycopodioides) и неморальных видов (Homalia trichomanoides, Neckera pennata, Leucodon sciuroides, виды Anomodon, Dicranum viride), многие из которых редки в области. Однако коренные леса здесь почти не сохранились.

В сформировавшихся на их месте березово-осиновых лесах растут обычные в области виды (Dicranum scoparium, Plagiomnium cuspidatum, Brachythecium salebrosum, Sanionia uncinata, Stereodonpallescens, Pylaisiapolyantha и ар.).

Видовой состав мхов дубово-елово-сосновых лесов несколько беднее по сравнению с елово-широколиственными лесами; как правило, здесь отсутствуют или реже встречаются неморальные эпифиты. На самом юго-западе подзоны произрастают широколиственные леса, здесь в изобилии растут неморальные эпифитные виды мхов. В самой южной части подзоны широко распространены чистые сосновые и елово-сосновые леса. Для них характерен сплошной напочвенный покров из зеленых мхов, образованный небольшим числом доминантов (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum polysetum). Флора эпифитов здесь небогата и представлена обычными видами. В этом же районе распространены боры на дюнах с ксерофитными видами мхов на вершинах дюн {Polytrichum piliferum, Syntrichia ruralis) и влаголюбивыми - в междюнных понижениях (Calliergon cordifolium, виды Sphagnum и др.).

В подзоне широколиственных лесов в настоящее время преобладают березовые перелески, лесистость около 20%.

На участках коренных широколиственных лесов в массе встречается большинство известных в Калужской области неморальных эпифитных видов мхов. Здесь же находится единственное известное в области местонахождение Isothecium alopecuroides.

По террасам наиболее крупных рек области распространены долинные леса разного состава. Наиболее интересны в отношении мхов широколиственные и хвойно-широколиственные леса на террасах речных долин с выходами известняков. Они являются местообитанием не только базифильных эпифитов, но и целого комплекса кальцефитных видов (виды Seligeria, Taxiphyllum wissgriltii, Fissidens gracilifolius и др.). Участки пойменных широколиственных лесов можно встретить в долинах рр. Болвы и Жиздры. Такие леса богаты неморальными эпифитными видами мхов, среди них отмеченные только здесь Myriniapulvinata, Pterigynandrum filiforme.

В северо-западной части области большие площади занимают болота, в основном низинные разных типов. Моховой покров здесь хорошо развит и представлен видами: Calliergon cordifolium, Calliergonella cuspidata, Drepanocladiis aduncus, Climacium dendroides; реже встречаются Helodium blandowii, Calliergon giganteum, Breidieria pratensis. Здесь же расположены и наиболее крупные в области верховые болота, где фоновыми видами мхов являются Sphagnum angustifolium, S. magellanicum, S. fallax, Polytrichum strictum. Очень редко встречаются: Scorpidium cossonii, Sphagnum fuscum, S. tenellum, S. rubellum, S. papillosum, S. majus.

Луга и луговые сообщества не богаты мохообразными, наибольшим своеобразием отличаются суходолы на южных известняковых склонах речных долин, где отмечены редкие, распространенные в более южных,

степных районах виды мхов (Brachythecium glareosum, Oríhotrichum anomalum, Encalypta vulgaris, Toríula módica).

Спектр видов почвенных обнажений зависит от механического состава почвы. На глинистых обнажениях обычны Fissidens bryoides, F. taxifolius, Tortula acaulon, T. truncata, Physcomitrium pyriforme; для песчаных почв характерны Dicranella heteromalla, Atrichum tenellum, Bryum caespiticium, Polytrichum piliferum.

Среди обнажений коренных пород преобладают карбоновые известняки, которые вскрываются в долинах pp. Оки, Угры, Жиздры, Серены, Протвы и др. Они являются местообитанием целого комплекса кальцефитных видов мхов (Didymodon rigidulus, Fissidens gracilifolius, Taxiphyllum wissgrillii, виды Seligeria, Homomalium uncirvatum, Rhynchostegium arcticum, Schistidium crassipilum, S. dupretii, Timmia megapolitana, Gymnostomum calcareum, Oríhotrichum anomalum, Gyroweisia tenuis, Encalypta vulgaris, Hymenostylium recurvirostrum). На обнажениях песчаников карбонового времени отмечен комплекс ацидофильных видов мхов (Hedwigia ciliata, Pohlia elongata, Paraleucobryum longifolium).

Уникальные природные ландшафты включены в систему особо охраняемых природных территорий, наиболее значительными из которых являются Национальный парк «Угра» и заповедник «Калужские засеки».

ГЛАВА 4. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК

ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ

Аннотированный список листостебельных мхов Калужской области составлен преимущественно на основании обработки собственных сборов. Учтены также литературные и гербарные данные.

Для каждого вида мхов на исследованной территории приводятся встречаемость, пункты сбора, сведения об экологии и распространении полов. Для двудомных видов указано: число женских образцов, мужских образцов, смешанных образцов без спорофитов, смешанных образцов со спорофитами, стерильных. Для однодомных видов отмечено наличие спорофитов и стерильное состояние. Указаны различия в распространении полов на различных субстратах, если таковые были отмечены. Приводятся номера изученных образцов (авторских) или дата сбора и коллектор (других коллекторов), распространение в сопредельных областях. Отмечаются виды, новые для Калужской области.

ГЛАВА 5. БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БРИОФЛОРЫ

Флора листостебельных мхов Калужской области, по нашим данным, представлена 226 видами, относящимся к 44 семействам и 102 родам.

Данные по бриофлоре Калужской области соотнесены с данными по бриофлорам территорий смежных областей.

Уровень видового богатства бриофлоры Калужской области несколько выше, чем Орловской (180), примерно одинаков с Тульской (220) и ниже, чем в Московской (275). Брянская (160) и Смоленская (140) области в бриологическом отношении изучены, по-видимому, неполно. Данные цифры согласуются с общими закономерностями распределения разнообразия мохообразных в пределах Голарктики.

Большую часть видового разнообразия мхов составляют виды, характерные для лесной зоны средней полосы Европейской России, и космополиты, также широко распространенные и в смежных областях (Amblystegium serpens, Brachythecium salebrosum, Втуит argenteum, Ceratodon purpureus, Drepanocladus aduncus, Plagiomnium cuspidatum, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Pylaisia polyantha, Sanionia uncinata и др.).

Географическую специфику Калужской области лучше всего характеризуют данные, полученные при анализе распространения редких ввдов на территориях смежных областей. В Калужской области отмечены виды более южного распространения, отсутствующие в большинстве областей лесной зоны Средней России {Brachythecium glareosum, Orthotrichum anomalum, Encalypta vulgaris). Некоторые редкие в Калужской области кальцефильные виды, приуроченные к долинным комплексам с обнажениями карбонатных материнских пород, отмечены также в одной или двух смежных областях (Gyroweisia tenuis, Seligeria calcarea, S. campylopoda, Fissidens exiguus, Homomalium incurvatum, Rhynchostegium arcticum, R. riparioides, Tortula módica).

На немногочисленных в Калужской области обнажениях песчаников растут редкие для центральной России ацидофильные виды мхов, также известные из смежных областей по немногим находкам (Hedwigia ciliata, Paraleucobryum longifolium).

Ряд видов, южная граница широкого распространения которых связана с границей распространения ели, в Калужской и Московской областях довольно обычны, а в Орловской и Тульской становятся очень редкими (Rhodobryum roseum, Ptilium crista-castrensis, Hylocomium splendens). Некоторые северные виды, находящиеся в Калужской области на южных границах ареалов, произрастают в составе болотных комплексов (Tomentypnum nitens, Scorpidium cossonii, Hamatocaulis vernicosus, Sphagnum fuscum, S. papillosum и др.).

На восточной границе ареала находятся Leucobryum glaucum, Isolhecium alopecuroides.

Достаточно полно представлен комплекс неморальных эпифитов, большинство го них севернее становятся очень редкими (Neckera pennata, Leucodon sciuroides, Anomodon viticulosus, A. attenuatus, A. longifolius). В одной-двух областях отмечены Isothecium alopecuroides, Myrinia pulvinata. Pterigynandrum filiforme в смежных областях неизвестен.

В Калужской области выявлено 10 специфичных видов, не отмеченных в смежных областях. Большинство из них являются зпилитами (Dicranum fulvum, Gymnoslomum calcareum, Schistidium dupretii, Hymenostylium recurvirostrum, Pohlia elongata, Pterigynandrum filiforme, Pahtstriella decipiens.), многие из них - кальцефилы. Некоторые распространены преимущественно на севере Европейской России (Polytrichum swartzii). Schistidium crassipilum имеет преимущественно европейское распространение. Sphagnum tenellum - вид с выраженными океаническими связями, в средней полосе Европейской России известный го западных областей.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПОЛОВЫХ ТИПОВ МХОВ И РЕПРОДУКТИВНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ 6.1. Соотношение половых типов и широты распространения видов

Во флоре мхов Калужской области двудомных видов (включая ложнооднодомные) 133 из 226 (58,8%), и однодомных (включая многодомные) 93 (41,2%). Данное соотношение примерно соответствует таковому как в целом для России (58,3%) и отдельных ее регионов, например, центра Европейской части (60,1%), так и для многих других регионов мира (Gemmell, 1951; Une, 1986; Longton & Schuster, 1983).

Общий вид распределения встречаемости видов в Калужской области (Рис. 1 А) имеет гиперболический характер, но если для однодомных видов эта гипербола правильная, то для двудомных видов правый конец распределения несколько поднят, т.е. количество широко распространенных двудомных видов оказывается повышенным. Эта же закономерность выявлена нами и для России в целом (Рис. 1Б), и известна также для других регионов, например Великобритании (Gemmel, 1951). Вместе с тем, на более крупной и гетерогенной территории северной и западной Палеарктики данная зависимость отсутствует (Рис. 1В).

Генетическое объяснение U-образного распространения двудомных видов по территории Великобритании, предложенное Джеммелем, не соответствует современным данным по генетическому разнообразию мхов. Других попыток объяснить данное распределение предпринято не было.

К видам, встречающимся в 18 или 19 регионах России (из 19 выделяемых), принадлежат не только наиболее широко распространенные (в географическом смысле), но и самые частые виды, нередко доминанты растительного покрова (Abietimlla abietina, Aulacomnium palustre, Brachythecium albicans, Bryum argenteum, Calliergon giganteum, Campylium stellatum, Ceratodon purpureus, Climacium dendroides, Dicranum scoparium, Drepanocladus aduncus, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, P. juniperinum, P. piliferum, P. strictum, Ptilium crista-castrensis, Rhytidiadelphus triquetrus, и др.). Практически все виды данной

группы принадлежат к видам k-стратегии, которые характеризуются: обитанием в относительно стабильных природных условиях, медленным развитием растений, поздно переходящих к генеративному размножению, относительно крупными размерами и значительной продолжительностью жизни особей (McArthur, Wilson, 1967). Таким образом, большинство мхов -доминантов растительного покрова являются k-стратегами и относятся к двудомным. По-видимому, двудомность у мхов можно считать одной из характеристик k-стратегии МакАртура и Вильсона, равно как и жизненной стратегии «многолетних стайеров» Дюринга (During, 1979).

Рис. 1. Встречаемость однодомных и двудомных видов в Калужской области (А), России (Б), северной и западной Палеарктике (В)

число районов число регионов

■■■ Q однодомные в —*—двудомные

число регионов

На территории западной и северной Палеарктики данная закономерность не была выявлена (Рис. 1В). Доля двудомных видов среди наиболее распространенных здесь не повышается, в отличие от предыдущего случая. Это, как нам кажется, связано с тем, что рассматриваемая территория включает много контрастно отличающихся природных зон, произрастать во всех из которых могут лишь немногие виды, не связанные с зональными

сообществами. Для более целостных в природном отношении территорий, например, Великобритании и даже России, и-образное распределение двудомных видов оказывается выраженным в большей или меньшей степени. Таким образом, значительное повышение доли широко распространенных двудомных видов можно рассматривать как некий показатель географической однородности рассматриваемой территория. Распределение двудомных видов в Калужской области имеет умеренно четко выраженный Ц-образный характер.

6.2. Анализ репродуктивных особенностей некоторых видов

Полученные нами данные подтверждают известный факт, что двудомные виды производят спорофиты значительно реже, чем однодомные (табл. 1).

Таблица 1. Частота спороношения у двудомных и однодомных видов (не учтены виды, известные только по литературным данным).

половой тип частота спороношения общее число видов

часто спорадически редко никогда

двудомные 11 19 33 62 133

однодомные 64 10 3 12 93

У двудомных видов, редко или никогда не образующих спорофиты, смешанные дерновинки, содержащие оба пола, также очень редки. Однако у видов, чаще встречающихся со спорофитами, женские и мужские растения обычно росли рядом или вперемежку (табл. 2). Смешанные популяции наиболее обычны у таких распространенных видов, как Barbula unguiculata, Ceratodon purpureas, Rhizomnium punctatum.

Таблица 2. Соотношение полов и количество смешанных дерновинок у двудомных видов с разной частотой спороношения (для 36 двудомных видов).

частота общее число количество соотношение полов

спороношения видов смешанных равное неравное ( >1,5)

вида дерновинок, % (1-1,4)

Никогда 8 0 1 (12,5%) 7

редко 19 3-20 3 (15,8%) 16

Спорадически 7 28-53 6 (85,7%) 1

часто 2 57-71 2(100%) 0

Для двудомных мхов Калужской области обычно отклонение от частоты полов 50:50. Из 36 двудомных видов, которые были специально выбраны для данного исследования, женский пол преобладает у 21 (58,3%) видов, 12 (36,1%) видов имеют примерно равное соотношение полов, и лишь у трех (5,6%) видов преобладает мужской пол - Anomodon viticulosus, Calliergonella cuspidata и Thuidium assimile. В то же время, среди этих 36

видов отсутствуют абсолютно стерильные, исключительно мужские или женские. Таким образом, отсутствие спорофитов у большинства мхов Калужской области не может быть объяснено отсутствием одного из полов.

Частота спороношения выше у двудомных видов с примерно равным соотношением полов, отклонение в сторону одного из полов приводит к редкости образования спорофитов (табл. 2).

У 4 видов спорофиты обнаружены впервые для средней части Европейской России: Plagiomnium undulatum, Taxiphyllum wissgrillii, Thuidium assimile, Hygroamblystegium tenax (Игнатов, Игнатова, 2003-2004). Все эти виды были найдены с коробочками в 2008 году с очень дождливым летом, которому предшествовала довольно мягкая зима.

Для 4-х базифильных эпифитов, растущих также на известняках, выявлены предпочтения определенных субстратов у растений разных полов. Для трех видов (Anomodon attenuatus, Anomodon longifolius, Нурпит cupressiforme) показано, что на каменистых субстратах чаще встречаются женские растения, а мужские предпочитают стволы деревьев. У одного вида (Anomodon viticulosus), наоборот, женские растения предпочитают стволы деревьев, а на камнях больше мужских. Вероятно, это может отчасти объясняться взаимосвязью типа субстрата и условий увлажнения и освещенности. На камнях (б.ч. известняках) условия обитания в большинстве рассматриваемых случаев более засушливые.

Вегетативные диаспоры в Калужской области чаще встречаются у двудомных видов (выводковые органы имеют 14,3% двудомных и 6,5% однодомных видов).

ГЛАВА 7. ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ PTILIUM CRISTA-CASTRENSIS (PYLAISIACEAE, BRYOPHYTA)

Несмотря на то, что более половины листостебельных мхов двудомные, явление полового диморфизма остается для них почти не изученным. У верхоплодных мхов гаметангии занимают верхушечное положение, и различия между мужскими и женскими растениями обычно легко наблюдаемы, поскольку их перигонии и перихеции значительно влияют на облик растения. В тоже время перихеции и перигонии бокоплодных видов латеральные и, как правило, незаметные, особенно у растений с крупными листьями. Очевидно, различия между мужскими и женскими растениями никогда не были объектом специального исследования.

Распространение полое. На основании подсчета соотношения полов у Ptilium crista-castrensis по гербарным коллекциям показано, что в большинстве регионов России имеется примерно равное соотношение полов, за исключением северных, где очевидна тенденция доминирования женского пола, что является одним из примеров большей устойчивости женского пола в более суровых климатических условиях.

Половой диморфизм. При изучении крупных выборок было обнаружено, что веточки женских растений значительно длиннее, чем мужских: в среднем длина женских веточек 11,35 ±0,20 мм, а мужских 9,01 ±0,27 мм (р<0,001). В то же время стерильные мужские и женские растения сходны по размерам, то есть женские генеративные отличаются от женских стерильных сильнее, чем мужские генеративные от мужских стерильных (рис. 2). В среднем разница между фертильными и стерильными растениями в мужских образцах была 1,40 мм, а в женских образцах - 3,34 мм (р<0,005).

В гербарных коллекциях веточки женских растений также были длиннее, и эта разница для общих данных из всех регионов России также статистически значима: 11,07±0,34 мм у женских растений и 9,01±0,29 мм у мужских (р<0,001). Различия между длиной веточек фертильных и стерильных растений в мужских популяциях была вдвое ниже, чем в женских, 2,75 и 5,57 мм соответственно.

Большие размеры женских растений и большая разница между стерильными и фертильными растениями предполагает, что только наиболее развитые женские растения способны к производству гаметангиев.

Длина веточек, очевидно, коррелирует с климатическими условиями: женские растения с более короткими веточками распространены в северных областях, в то время как значительная часть (более 20%) растений с длинными веточками обнаружена в бореальной зоне России.

Рис. 2. Длина веточек у мужских стерильных (вт), мужских фертильных (т), женских стерильных (в^ и женских фертильных (1) растений РШшт сп.^а-самгепых.

12

и

ю

3

8

Проявление пола е мужских и женских популяциях. Процент фертильных растений в мужских и женских популяциях также различен: средний процент фертильных растений в мужских популяциях 62,1%, а в женских - 24,6%. В мужских популяциях плотность растений выше, чем в женских. Таким образом, в смешанных популяциях РШшт существует прямо пропорциональная зависимость между количеством женских и стерильных растений, обратно пропорциональная между количеством мужских и стерильных растений (табл. 4).

И «1 й

Табл. 4. Корреляция между количеством стерильных, мужских, женских неспороносящих и спороносящих (S+) растений, выявленная на 85 квадратах (5x5 см) картированного участка популяции Ptilium, рассчитанная в программе PAST с помощью линейной модели. р<0,05 - ns; р<0,005 - *; р<0,01 - **; р<0,001 - ***.

женские стерильные S+

мужские -0,197 ns -0,324** 0.065 ns

женские — 0,522*** 0,714***

стерильные — 0,260*

ГЛАВА 8. РЕДКИЕ ВИДЫ И ПРОБЛЕМЫ ИХ ОХРАНЫ В СВЯЗИ С ОСОБЕННОСТЯМИ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ

В Красной книге Калужской области (2006) мохообразные не представлены. По итогам проведенных нами инвентаризации бриофлоры Калужской области и ее ботанико-географического анализа составлен список видов мхов, рекомендуемых к внесению в Красную книгу Калужской области. При разработке данного списка учитывались методологические подходы ведения раздела «Мохообразные» в региональных Красных книгах Центральной и Южной России (Попова, 2005).

К внесению в Красную книгу Калужской области рекомендовано 50 видов мхов. Для каждого вида приводится категория редкости в соответствии с международной шкалой редких видов, рекомендованной Комиссией по выживанию видов МСОП (Ex, Cr, En, Vu, DD), а также по аналогии с Красной книгой РФ (0, 1, 2, 3, 4), число местонахождений в регионе, среди них число местонахождений, в которых вид отмечен со спорофитами. Затем приводится краткая характеристика биологии и экологии вида и проблем его охраны.

Группы вероятно исчезнувших (Ех, категория 0) и угрожаемых (Cr, категория 1) видов представлены преимущественно видами минеротрофных болот. Группу сокращающихся в численности видов (En, категория 2) составляют в основном виды базифильного эпифитного комплекса. Группа редких видов (Vu, категория 3) наиболее разнородна: сюда относятся болотные (виды Sphagnum), лесоболотные (Dicranum majus, Pseudobryum cinclidioides) виды, неморальные эпифиты (Isothecium alopecuroides, Pterigynandrum fdiforme, Myrinia pulvinata), стенотопные виды - кальцефильные (Ortkotrichum anomalum, Gyroweisia tenuis) и ацидофильные эпилиты (Paraleucobryum longifolium, Hedwigia ciliata), а также виды, находящиеся на границах ареалов: северных (ßrachythecium glareosum, Encalypta vulgaris), южных (Palustriella decipiens), восточных (Leucobryum glaucum), или изолированные от основных ареалов (Pohlia elongata, Hymenostylium recurvirostrum). Группа видов с неопределенным статусом (DD, категория 4) состоит из видов, распространение которых в области нуждается в дополнительных исследованиях (Philonotis caespitosa, Fissidens exiguus).

Для двух базифильных эпифитных видов, поселяющихся также на камнях (Anomodon attenuanus, A. longifolius), рекомендуется охранять прежде

всего эпифигные популяции как наиболее полноценные по половому составу и имеющие наибольшую ценность для сохранения вида.

Приводятся описания типов местообитаний с наибольшей концентрацией редких видов. Наибольшее число редких видов мхов в Калужской области сосредоточено в естественных местообитаниях - коренных малонарушенных участках зональных типов лесов, болотных массивах, а также в долинных комплексах.

ВЫВОДЫ

1. Флора листостебельных мхов Калужской области насчитывает 226 видов. Впервые для бриофлоры области приводится 42 вида, 2 вида являются новыми для средней части Европейской России: Бкгапит/иЬит, СутпоаЮтит са1сагеит. В составе бриофлоры области присутствуют виды, находящиеся на южной (13), северной (10) и восточной (2) границе ареала, а также виды, значительно удаленные от ближайших известных местонахождений. Большинство специфичных видов представляют эпилиты, многие из них кальцефилы. Среди основных типов растительных сообществ Калужской области наибольшим бриофлористическим богатством и своеобразием отличаются широколиственные и хвойно-широколиственные водораздельные и долинные леса, особенно с выходами известняков.

2. В Калужской области двудомные виды мхов производят спорофиты значительно реже, чем однодомные. У большинства из них преобладает женский пол. Отсутствие спороношения не связано с отсутствием одного из полов, по крайней мере, для большинства видов. Спорофиты встречаются значительно чаще у видов с примерно равным соотношением полов и у видов, у которых часто имеются смешанные популяции. Впервые для средней части Европейской России отмечено спороношение у 4 двудомных видов.

3. Для 4 базифильных эпифитных видов, растущих также на известняках, на территории Калужской области выявлены предпочтения определенных субстратов у растений разных полов: у трех видов (Апотойоп айеписйш, А. 1оп$/оИш, Нурпит сиргезяг/огте) на каменистых субстратах чаще встречаются женские растения, а мужские предпочитают стволы деревьев; у одного вида (А. уШси1оБт) - мужские растения чаще отмечены на камнях.

4. Выявлено соотношение половых типов и широты распространения видов: повышение доли широко распространенных двудомных видов можно рассматривать как показатель географической однородности изучаемой территории. Большинство этих видов относятся к видам к-стратегии.

5. У РйНит сга/а-сшГгаик впервые для бокогшодных мхов обнаружен половой диморфизм: на территории России женские растения в среднем на 20% крупнее мужских. В то же время женские генеративные растения отличаются от

женских стерильных сильнее, чем мужские генеративные от мужских стерильных.

6. Большие размеры растений и большие различия между стерильными и фертильными растениями женского пола предполагают, что только наиболее развитые из них способны развивать гаметангии. Длина веточек коррелирует с климатическими условиями: женские растения с более короткими веточками распространены в северных областях, в то время как значительная часть (более 20%) растений с длинными веточками обнаружена в бореальной зоне России.

7. Встречаемость фертильных растений Ptilium crista-castrensis в мужских популяциях выше (62,1%), чем в женских (24,6%). Также в мужских популяциях плотность растений выше, чем в женских.

8. В северных регионах России у Ptilium женский пол доминирует, что является одним из примеров большей устойчивости женского пола в более суровых климатических условиях.

9. К внесению в Красную книгу Калужской области рекомендовано 50 видов мхов. Для двух базифильных эпифитных видов, поселяющихся также на камнях, рекомендуется охранять, прежде всего, эпифитные популяции, как наиболее полноценные по половому составу и имеющие наибольшую ценность для сохранения вида.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Статьи в периодических изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Teleganova V.V. Mosses of Kaluga Province (Middle European Russia) and their reproductive features // Arctoa 17. M., 2008. C. 169 - 184.

2. Teleganova V.V. & M.S. Ignatov. On the reproductive biology of Ptilium crista-castrensis (Pylaisiaceae, Biyophyta) // Arctoa 16. M., 2007. C. 87 - 98.

3. Телеганова B.B. Новые находки мхов в Калужской области // Arctoa 16. М., 2007. С. 184-186.

4. Телеганова В.В., Игнатов М.С. Новые находки мхов в Калужской области // Arctoa 15. М., 2006. С. 249 - 250.

Статьи в сборниках и материалах конференций

6. Телеганова В.В. Бриофлора урочшца «Чертово Городище» // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья: Материалы XI Всерос. науч. конф. (Калуга, 5 - 7 апр. 2005 г.) Калуга, 2005. С.327 - 331.

7. Телеганова В.В. Первые сведения о флоре мхов Калужско-Алексинского каньона реки Оки // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья: Материалы XII Всерос. науч. конф. (Калуга, 3-5 апр. 2007 г.) Калуга, 2008. С.401 -404.

8. Телеганова В.В. 2008. Половой диморфизм Ptilium - первый доказанный случай у бокогаюдных мхов // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всерос. конф. (Петрозаводск, 22 - 27 сентября 2008 г.). Часть 2. Петрозаводск, 2008. С. 333 - 336.

9. Игнатов М.С, Игнатова Е.А., Афонина О.М., Телеганова В.В. Флора мхов России: очерк общего разнообразия и анализ распространения двудомных видов // Виды и сообщества в экстремальных условиях. Сборник, посвященный 75-летнему юбилею академика Ю. И. Чернова. Москва-София, 2009. С. 318-334.

10. Телеганова В.В. Предварительные данные о бриофлоре государственного природного заповедника «Калужские Засеки» // Известия Калужского общества изучения природы. Кн. 9. (Сборник научных трудов). Калуга, 2009. С. 5-9.

11. Телеганова В.В. Ценные бриологические комплексы, территории и биотопы Калужской области // Известия Калужского общества изучения природы. Книга девятая. (Сборник научных трудов). Калуга, 2009. С. 9 -15.

12. Телеганова В.В. К ведению Красной книги Калужской области: раздел Мохообразные // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья: Материалы Х1П Всерос. науч. конф. (Калуга, 5-7 апр. 2009 г.) Калуга, 2009. С.357-361.

13. Телеганова В.В. Мохообразные национального парка «Угра»: краткие итоги инвентаризации // Природа и история Поугорья. Вып. 5. - Калуга, 2009. С.

в печати

Телеганова В.В., Игнатов М.С., Бойчук М.А. Листостебелыше мхи национального парка «Угра» // Бюллетень ГБС. Т. 195. М.,С. 129 - 141.

81-84.

Подписано в печать 25.02.2011 Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать трафаретная. Усл. печ. л. 1,5. Тираж 100 экз. Зак№ 025.

Отпечатано «Наша Полиграфия», г.Калуга, Грабцевское шоссе, 126. Лиц. ПЛД № 42-29 от23.12.99 т. (4842) 77-00-75

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Телеганова, Виктория Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Обзор литературы

1.1. Изученность флоры листостебельных мхов Калужской области.

1.2. Изученность репродуктивной биологии мхов.

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследований

2.1. Флористические исследования.

2.2. Изучение репродуктивной биологии.

ГЛАВА 3. Природные условия Калужской области и основные комплексы видов мхов.

ГЛАВА 4. Аннотированный список видов листостебельных мхов Калужской области.

ГЛАВА 5. Ботанико-географический анализ бриофлоры Калужской области.

ГЛАВА 6. Анализ распределения половых типов мхов и репродуктивных особенностей некоторых видов Калужской области

6.1. Соотношение половых типов и широты распространения видов.

6.2. Анализ репродуктивных особенностей некоторых видов.

ГЛАВА 7. Особенности репродуктивной биологии РШшт сггя 1а-са$ 1геж

Ру1а1з1асеае).

ГЛАВА 8. Редкие виды Калужской области и проблемы их охраны в связи с особенностями репродуктивной биологии.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора и репродуктивная биология мхов Калужской области"

Актуальность темы исследования. Изучение биологического разнообразия растительного мира, в т. ч. мхов, с целью его сохранения является первоочередной задачей ботаники. Предыдущие работы по бриофлоре центра Европейской части позволили в целом определить приоритеты охраны, но без знания особенностей биологии она трудно реализуема, поскольку, в частности, охрана однодомных и двудомных видов требует весьма сильно различающихся подходов.

У мхов в отличие от других высших растений, двудомных видов больше, чем однодомных. Более 1/2 всех видов мхов и приблизительно 2/3 печеночников — двудомные. Учитывая хромосомный механизм детерминации пола, соотношение полов в потомстве двудомных видов должно быть 1:1. Однако недостаток одного пола или разные частоты обоих полов часто наблюдаются на видовом и популяционном уровнях. Неравные соотношения и пространственная изоляция полов оказывают отрицательное влияние на успешное половое воспроизводство и могут иметь важные эволюционные последствия.

Изученность территории Калужской области в бриологическом отношении недостаточна и неравномерна. По бриофлоре двух самых крупных в области охраняемых природных территорий - Национального парка «Угра» и Государственного природного заповедника «Калужские Засеки» до настоящего времени имелись лишь отрывочные данные. Специальных исследований каких-либо особенностей репродуктивной биологии мхов ни в Калужской области, ни в России не проводилось.

Цель и задачи исследования. Цель работы - наиболее полное выявление флоры листостебельных мхов Калужской области и особенностей их репродуктивной биологии.

Для ее достижения поставлены следующие задачи: инвентаризация видового состава;

- определение встречаемости видов и выявление редких видов; 3 изучение географических особенностей исследованной бриофлоры; выявление комплексов видов мхов основных растительных сообществ; установление соотношения половых типов, частоты образования гаметангиев и частоты спороношения у распространенных в области двудомных видов; изучение зависимости между локализацией полов и частотой образования спорофитов у двудомных видов; установление предпочтений полов к различным субстратам; изучение полового диморфизма и особенностей распределения полов в популяциях у РШтт сгЫа-са81гет1$.

Научная новизна. Проведена инвентаризация флоры листостебельных мхов Калужской области (226 видов). Впервые для бриофлоры области приводится 42 вида, 2 из них являются новыми для Средней части европейской России. Выявлены географические особенности исследованной бриофлоры. Выявлены растительные сообщества, характеризующиеся наибольшим богатством и своеобразием видового состава мхов.

Для двудомных мхов Калужской области установлена зависимость между локализацией полов и частотой образования спорофитов; обнаружена взаимосвязь между частотой спороношения и соотношением полов: у видов с примерно равным соотношением полов спорофиты образуются чаще; показано, что отсутствие спороношения не может быть объяснено стерильностью или отсутствием одного из полов для большинства двудомных видов; для 4 видов выявлено предпочтение определенных субстратов у растений разных полов. Впервые для средней части Европейской России отмечено спороношение у 4 двудомных видов. У РШтт сг151а-са5&ет1з впервые для бокоплодных мхов выявлен половой диморфизм. Обнаружена корреляция некоторых морфологических признаков и климатических условий у растений женского пола; различная структура мужских и женских популяций; различное соотношение полов в разных географических регионах у РШтт.

Материалы и методы исследований. Материал, насчитывающий 2300 образцов мхов, был собран автором во время полевых сезонов 2005 - 2008 гг. на территории Калужской области, в т.ч. 2 ООПТ: НП «Угра» и частично ГПЗ «Калужские Засеки». Обследование территории проводилось маршрутным и стационарным методами. Материал обрабатывался в НП «Угра» и в лаборатории Гербарий ГБС РАН. При определении видов мхов использовался сравнительно-анатомический метод. Критические виды проверены ведущими бриологами Главного ботанического сада (ГБС РАН, Москва). При составлении конспекта флоры изучались гербарии ГБС (МНА), МГУ (КШ), БИН (ЬЕ).

Исследования репродуктивной биологии проводились на материалах гербариев (МНА, М¥, ЬЕ, Р2У, РТ2) и на материале, собранном в природе. При определении пола использовались 2 группы методов: 1) оценка пола для группы растений, (гербарного образца или куртины в поле); 2) оценка пола для каждого отдельного побега - для материала, собранного в природе при изучении репродуктивной биологии РШшт сг^а-саз^ег^э. Половая принадлежность устанавливалась при наличии гаметангиев.

Некоторые черты репродуктивной биологии (соотношение полов, частота образования гаметангиев и частота спороношения) были изучены более подробно для 36 широко распространенных в Калужской области двудомных видов. Для каждого из них подсчитывалось общее количество образцов каждого пола, собранных из всех местонахождений, и общее количество образцов со спорофитами (всего рассмотрено около 1100 образцов).

Изучение полового диморфизма и половой структуры популяций проводилось на двудомном бокоплодном виде РШшт crista-castrensis (Ру1а1з1асеае). В данном исследовании было использовано три подхода: 1) изучение крупных выборок; 2) изучение гербарных коллекций; 3) картирование полов на участках популяций.

Практическая значимость работы Выявлены редкие виды мхов и подготовлен соответствующий раздел для Красной книги Калужской области. Разработаны предложения по охране некоторых редких видов в связи с особенностями их репродуктивной биологии. Коллекция мхов значительно пополнила фонды гербария КГПУ им. К.Э. Циолковского (КЬН), дублеты всех видов переданы в гербарий ГБС РАН (МНА).

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на заседаниях ученого совета ГБС им. Н.В. Цицина РАН; всероссийских конференциях «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), «Проблемы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья» (Калуга, 2005, 2007, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 статей, из которых 4 в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Телеганова, Виктория Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Флора листостебельных мхов Калужской области насчитывает 226 видов. Впервые для бриофлоры области приводится 42 вида, 2 вида являются новыми для Средней части европейской России: Шсгапит /иЬит, Сутпо$1отит ссЛсагеит. Большая часть видов мхов Калужской области обычны для лесной зоны средней полосы Европейской России или являются космополитами. В составе бриофлоры области присутствуют виды, находящиеся в ней на южных (13), северных (10) и восточных (2) границах ареалов, а также виды, значительно удаленные от ближайших известных местонахождений. Большинство специфичных видов являются эпилитами, многие из них кальцефилы. В эколого-ценотическом спектре видов, редких в Калужской области, наиболее многочисленны болотная, лесо- и лугово болотная группа (36%), петрофитная и петрофитно-ключевая (29%), а также лесная (22%). Среди основных типов растительных сообществ Калужской области наибольшим бриофлористическим богатством и своеобразием отличаются широколиственные и хвойно-широколиственные водораздельные и долинные леса, особенно с выходами известняков. Распространение ряда видов мхов на территории области имеет некоторые особенности, согласующиеся с зональным делением.

2. В Калужской области двудомные виды мхов производят спорофиты значительно реже, чем однодомные. У большинства из них преобладает женский пол. Отсутствие спороношения не связано с отсутствием одного из полов, по крайней мере, для большинства видов. Спорофиты встречаются значительно чаще у видов, у которых часто имеются смешанные популяции. Существует зависимость между частотой спороношения и соотношением полов для двудомных видов: у двудомных видов с примерно равным соотношением полов спорофиты встречаются чаще, отклонение в сторону одного из полов приводит к редкости образования спорофитов у мхов Калужской области. Впервые для средней части Европейской России отмечено спороношение у 4 двудомных видов.

3. Для 4 базифильных эпифитных видов, растущих также на известняках, на территории Калужской области выявлены предпочтения определенных субстратов у растений разных полов: у трех видов (Апотойоп аМепиаШБ, А. longifolius, Нурпит сирге8з1/огте) на каменистых субстратах чаще встречаются женские растения, а мужские предпочитают стволы деревьев; у одного вида (А. уШсгйозш) - мужские растения чаще отмечены на камнях.

4. Выявлено соотношение половых типов и широты распространения видов: повышение доли широко распространенных двудомных видов можно рассматривать как показатель географической однородности изучаемой территории. Большинство этих видов относятся к видам к-стратегии.

5. У РШшт сг'м 1а-са$ 1гет/я впервые для бокоплодных мхов обнаружен половой диморфизм: женские растения в среднем на 20% крупнее мужских, в то же время стерильные мужские и женские растения сходны по размерам, то есть женские генеративные отличаются от женских стерильных сильнее, чем мужские генеративные от мужских стерильных.

6. Большие размеры растений и большие различия между стерильными и фертильными растениями женского пола позволяют предположить, что только наиболее развитые из них способны развивать гаметангии. Длина веточек коррелирует с климатическими условиями: женские растения с более короткими веточками распространены в северных областях, в то время как значительная часть (более 20%) растений с длинными веточками обнаружена в бореальной зоне России.

7. Встречаемость фертильных растений РШшт сг1$1а-са81гет/я в мужских популяциях выше, чем в женских: фертильных растений в мужских популяциях в среднем 62,1%, а в женских — 24,6%. В мужских популяциях плотность растений выше, чем в женских. Таким образом, в

167 смешанных популяциях РННит существует прямо пропорциональная зависимость между количеством женских и стерильных растений, обратно пропорциональная между количеством мужских и стерильных растений.

8. В северных регионах России у РИИит женский пол доминирует, в то время как в большинстве регионов соотношение полов примерно равное, что является одним из примеров явления большей устойчивости женского пола в более суровых климатических условиях.

9. К внесению в Красную книгу Калужской области рекомендовано 50 видов мхов. Для двух базифильных эпифитных видов, поселяющихся также на камнях, рекомендуется охранять, прежде всего, эпифитные популяции как наиболее полноценные по половому составу и имеющие наибольшую ценность для сохранения вида.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Телеганова, Виктория Владимировна, Москва

1. Абрамова Л.И., Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Предварительный список видов мохообразных Национального парка «Смоленское Поозерье» (неопубл.)

2. Анищенко Л.Н. К бриофлоре Брянской области // Ботанический журнал 2008. Т. 93, № 5. С. 26-38.

3. Антипин В.К., Бойчук М.А., Телеганова В.В. Современное состояние и природоохранная значимость болотной биоты Национального парка «Угра» // Природа и история Поугорья. Вып. 4. Калуга: ИЦ «Постскриптум», 2006. С. 69-81.

4. Атлас Калужской области. 1998. Калуга. 32 с.

5. Бобровский М.В. Козельские Засеки (эколого-исторический очерк). Калуга: Изд-во Н. Бочкаревой, 2002. 92 с.

6. Волкова Е.М. О распространении сфагновых мхов (Bryophyta: Sphagnaceae) на территории Тульской области // Природа Тульской области (сб. науч. трудов). Вып. 1. Тула, 2006. С. 10-15.

7. Восточно-европейские леса: история в Голоцене и современность. Кн.1. (отв. ред. О.В. Смирнова / Центр по пробл. экологии и продуктивности лесов. М.: Наука, 2004. 479 с.

8. Восточно-европейские леса: история в Голоцене и современность. Кн.2. (отв. ред. О.В. Смирнова / Центр по пробл. экологии и продуктивности лесов. М.: Наука, 2004. 575 с.

9. Герасимов Д.А. Научные и практические выводы при геоботаническом исследовании торфяных болот. // Торфяное дело 1924, № 12. С. 1-7.

10. Ю.Гроздов Б.В. Типы леса Брянской, Смоленской и Калужской областей (краткий очерк). Брянск, 1950. 56 с.11 .Дмитриев Н.Л. Растительный мир // Растительный и животный мир Калужской области Вып. 1. Калуга: Калужское книжное изд., 1961. 115 с.

11. Есипов В.П., Прошкин О.JI., Телеганова Е.А. Комплексный памятник «Чертово городище» // Очерки по истории и культуре Калужского края. Калуга: КНЦ, 1996. С. 12-14.

12. Жадовский А.Е. Реликтовая колония Polypodium vulgare в Калужской губернии и необходимость ее охраны. // Охрана природы 1928, №3. С 5-13.

13. Игнатов М.С. Игнатова Е.А. Материалы к познанию бриофлоры Московской области // Флористические исследования в Московской области / Под. Ред. А.К. Скворцова. М: Наука, 1990. С. 121-179.

14. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России, Том 1. М.: КМК, 2003: С. 1-608.

15. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России, Том 2. -М.: КМК, 2004. С. 609-944.

16. Игнатов М.С., Игнатова Е. А., Пронькина Г. А. Мхи заповедников России. Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России. Том. 3. Лишайники и мохообразные. 2004 2005. М., МСОП. С. 274-366.

17. Калужская область. Атлас. / К.В. Пашканг (ред.). М., 1992. 38 с.

18. Калужская энциклопедия. 2-е изд., перераб. и доп. Калуга: Изд-во научной литературы Н.Бочкаревой, 2005. 496 с.

19. Красная книга Калужской области. 2006. Калуга: Золотая Аллея. 608 с.

20. Красная книга Московской области (издание второе, дополненное и переработанное). 2008. / Т.И. Варлыгина, В.А. Зубакин, H.A. Соболев (отв. ред.). М.: Т-во научных изданий КМК. 828 с.

21. Красная книга Тульской области: растения и грибы (под ред.Щербакова A.B.). Тула, Гриф и К, 2010. 393 с. (коллективная монография)

22. Майоров С.Р. Данные к бриофлоре Козельского района Калужской области // Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков (Материалы совещания 29-31 янв. 2001, Рязань) (ред. B.C. Новиков и С.Р. Майоров), М.: МГУ и др., 2001. С. 87-89.

23. Нотов A.A., Игнатова Е.А., Игнатов М.С. Новые и редкие для Московской области виды мохообразных // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 114 (3), 2009. С. 73-74.

24. Пашканг К.В. (сост.) География Калужской области, 3-е изд. с измен. Тула, 1989.119 с.

25. Пешкова Г.И. Болота Калужской области // Докл. ТСХА. Вып. 136, 1968. С. 139-145.

26. Пешкова Г.И. Флора и растительность болот северо-запада Калужской области. Автореферат дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. н. М., 1971.18 с.

27. Пешкова Г.И. Географический анализ флоры болот северо-запада Калужской области // Докл. ТСХА. Вып. 182, 1972. С. 269-274.

28. Пешкова Г.И. Растительный покров Шатина болота // Докл. ТСХА. Вып. 199, 1974. С.127-133.

29. Пешкова Г.И. Материалы к бриофлоре Калужской области. Сфагновые мхи // Биол. науки, (8), 1975. С. 66-72.

30. Пешкова Г.И. Материалы к бриофлоре Калужской области. Бриевые мхи из окр. Тарусы // Биол. науки, (5), 1977. С. 90-93.

31. Попова H.H. Материалы к флоре мохообразных Орловской области // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов (Мат. Конф. 22-27 мая 1995, Курская обл., пос. Заповедный) (ред. Золотухин Н.И.), М., КМК, 1995. С. 136-137.

32. Попова H.H., Объедкова С.И., Радыгина В.И. Бриофлора г. Орла и его окрестностей // В кн.: Флора и растительность Средней России. Мат. науч. конф. (ред. Еленевский А.Г.) Орел, Орловск. гос. ун-т, 1997. С. 141-142.

33. Попова H.H. Мохообразные (Bryophyta) Тульской области // Бот. журнал. Т. 84, № 2, 1999. С. 67-73.

34. Попова H.H. Материалы по бриофлоре Калужской области. //

35. Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков172

36. Материалы совещания 29-31 янв. 2001, Рязань) (ред. B.C. Новиков и С.Р. Майоров). М.: МГУ и др., 2001. С. 110-114.

37. Попова H.H. Бриофлора Среднерусской возвышенности. // Arctoa 11. М.: КМК, 2002. С.101-169.

38. Попова H.H. Состояние и перспективы бриологических исследований в Тульской области // Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны: сб. науч. статей / под науч. ред. О.В. Буровой, Е.М. Волковой. Тула, 2010. С. 180-189.

39. Попова Н.Н, Объедкова С.И. К проекту создания Красной книги Орловской области: раздел мохообразные. // Флора и растительность Центрального Черноземья-2006. Курск, 2006. С. 58-61.

40. Попова H.H. К проекту создания Красной книги Тульской области: раздел мохообразные. // Флора и растительность Центрального Черноземья-2006. Курск, 2006. С. 55-57.

41. Попова H.H. Группа «вероятно исчезнувших» бриофитов во флорах областей средней полосы России // Флора и растительность Центрального Черноземья-2007. Курск, 2007. С. 38-42.

42. Потемкин А.Д., Нотов A.A. Новые находки мохообразных в Московской области // Arctoa 16. М.: КМК, 2007. С. 182 184.

43. Потемкин А.Д., Нотов A.A. Новые находки мохообразных в Московской области // Arctoa 18. М.: КМК, 2009. С. 254 255.

44. Природы рачительный хозяин / К.В. Пашканг. (ред.). Тула: Приокск. кн. изд-во, 1979. 160 с.

45. Работнов Т.А. О болотах Калужской губернии. // Торфяное дело 1929, №1. С. 29-30

46. Соловьева М.П., Хомутова М.С. Опыт геоботанического районирования Калужской области // Бот. журнал. 1969. Т. 54. № 5. С. 721-728.

47. Телеганова В.В., Игнатов М.С., Бойчук М.А. 2008. Листостебельные мхи национального парка «Угра» // Бюллетень ГБС им. Н.В. Цицина РАН, (195), 2008. С. 129 141.

48. Телеганова В.В., Игнатов М.С. Новые находки мхов в Калужской области // Агс1:оа 15. М.: КМК, 2006. С. 249 250.

49. Телеганова В.В. Новые находки мхов в Калужской области // Ап^оа 16. М.: КМК, 2007. С. 184- 186.

50. Телеганова В.В. Бриофлора урочища «Чертово Городище» // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья: Материалы XI Всерос. науч. конф. (Калуга, 5-7 апр. 2005 г.). Калуга, Изд-во «Полиграф-Информ», 2005. С. 327 331.

51. Телеганова В.В. Предварительные данные о бриофлоре государственного природного заповедника «Калужские Засеки» // Известия Калужского общества изучения природы. Кн. 9. (Сборник научных трудов). Калуга, 2009. С. 5 9.

52. Телеганова В.В. Ценные бриологические комплексы, территории ибиотопы Калужской области // Известия Калужского общества174изучения природы. Кн. 9. (Сборник научных трудов). Калуга, 2009. С. 9-15.

53. Телеганова В.В. Мохообразные национального парка «Угра»: краткие итоги инвентаризации // Природа и история Поугорья. Вып. 5. — Калуга, 2009. С. 81 84.

54. Физическая география и природа Калужской области. Калуга: Издательство Н. Бочкаревой, 2003. 272 е.: ил.

55. Anishchenko L.N. On the bryoflora of the «Bryansky Les» Reserve (Nerusso-Desnyanskoye Polessye, European Russia) // Arctoa 16. M.: KMK, 2007. C. 175-181

56. Bedford Т.Н. Sex distribution in colonies of Climacium dendroides W. and M., and its relation to fruit beaming // Northwestern Naturalist 1938. V. 13. P. 213-221.

57. Bisang I., Hedenas L. Sex ratio pattern in dioicous bryophytes re-visited. // Journal of Bryology 2005. V. 27. P. 207-219.

58. Bisang I., Ehrlen J., Hedenas L. Mate limited reproductive success in two dioicous mosses // Oikos 2004. V. 104. P. 291-298.

59. Bisang I., Ehrlen J. Reproductive effort and cost of sexual reproduction infemale Dicranum polysetum II Bryologist 2002. V. 105. P. 384-397.175

60. Bowker M.A., Stark L.R., McLetchie D.N. et al. Sex expression, skewed sex ratios, and microhabitat distribution in the dioecious desert moss Syntrichia caninervis (Pottiaceae) // American Journal of Botany 2000. V. 87. P. 517-526.

61. Cameron R.G., Wyatt R. Spatial patterns and sex ratios in dioicous and monoecious mosses of the genus Splachnum II The Bryologist 1990. V. 93 (2). P. 161-166.

62. Cronberg N. Colonization dynamics of the clonal moss Hylocomium splendens on islands in a Baltic land uplift area: reproduction, genet distribution and genetic variation // Journal of Ecology 2002. V. 90. P. 925935.

63. Cronberg N., Anderson K., Wyatt R., Odrzykoski I.J. Clonal distribution, fertility and sex ratios of the moss Plagiomnium affine (Bland.) T.Kop. in forests of contrasting age // Journal of Bryology 2003. V. 25. P. 155-162.

64. During H.J. Life strategies of bryophytes: a preliminary rewiew. // Lindbergia 1979. V. 5. P. 2-18.

65. Garcia-Ramos G., Stiena Ch., McLetchie D.N. and Crowley H. Persistans of the sexes in metapopulations under intense asymmetric competition // Journal of Ecology 2007. V. 95. P. 937-950.

66. Gemmell A.R. Studies in the bryophyta. I. The influence of sexual mechanism on varietal production and distribution of British mosses // New Phytologist 1949. P. 64-71.

67. Gemmell A.R. Studies in the bryophyta. II. The distribution of the sexual groups of British mosses. //New Phytologist 1951. P. 77-89.

68. Glime J.M. Bryophyte Ecology. Vol. 1. Physiological Ecology. 2007. Ebook sponsored by Michigan Technological University and the International Association of Bryologist. Accessed on 25 Desember 2007 at <http://www.bryoecol.mtu.edu/>

69. Goffinet B., Buck W.R. Systematics of the Bryophyta (mosses): from molecules to a revised classification. // Monographs in Systematic Botany from the Missuri Botanical Garden 2004. V. 98. P. 205-239.

70. Hammer O., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST Palentological Statistics, version 1.81 2008. -http://folk.uio.no/ohammer/past.80.1gnatov M.S. Moss diversity patterns on the territory of the former USSR // Arctoa 1993. V. 2 P. 13-47.

71. Ignatov M.S. Moss diversity in the Western and Northern Palearctic // Arctoa 2001. V. 10. P. 219-236.

72. Ignatov M.S. & al. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa 2006. V. 15. P. 1-131.

73. Kimmerer R.W. Reproductive ecology of Tetraphis pellucida. II Differential success of sexual and asexual propagules // Bryologist 1991. V. 94. P. 284-288.

74. Kimmerer R.W. Ecological consequences of sexual versus asexual reproduction in Dicranum flagellare and Tetraphis pellucida II Bryologist 1994. V. 97. P. 20-25.

75. Longton R.E., Schuster R.M. Reproductive biology. In: Schuster R.M. (ed.), New manual of Bryology. // Journal of Hattori Botanical Laboratory 1983. P. 386-462.

76. Longton R.E., Greene S.W. Relationship between sex distribution and sporophyte production in Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. // Annals of Botany 1969. V. 33. P. 107-126.

77. Longton R.E. Reproductive biology and evolutionary potential in bryophytes // Journal of Hattori Botanical Laboratory1976. V. 41. P. 205223.

78. Longton R.E. Reproductive biology and susceptibility to air pollution in Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. (Musci) with particular reference to Manitoba, Canada // Monographs in Systematic Botany of the Missuri

79. Botanical Garden 1985. V. 11. P. 51-69.177

80. Longton R.E. Reproductive biology in bryophytes: the challenge and the opportunities // Journal of Hattori Botanical Laboratory 1994. V. 76. P. 159172.

81. Longton R.E. Reproductive ecology of bryophytes: what does it tell us about the significance of sexual reproduction // Lindbergia 2006. V. 31. P. 16-23.

82. McArthur R.H., Wilson E.D. The Theory of Island biogeography. // Princeton University Press, Princeton, 1967. 203 pp.

83. McLetchie D.N. Sperm limitation and genetic effects on fecundity in the dioecious liverwort Sphaerocarpos texanus. II Sexual Plant Reproduction 1996. V. 9. P. 87-92.

84. Miller N.G., Mogensen G.S. Male plants of Cyrtomnium hymenophylloides (Bryophyta: Mniaceae) in Siberia // Arctoa 2000. V. 9. P. 1-3.

85. Milne J. Reproductive biology of three Australian species of Dicranoloma (Bryopsida, Dicranaceae): sexual reproduction and phenology // Bryologist 2001. V. 104. P.440-452.

86. Mota De Oliveira S., Cavalcanti Porto K. Sporophyte production and population structure of two species of Pottiaceae in an Atlantic Forest remnant in Pernambuco, Brasil // Cryptogamie, Bryologie 2005. V. 26 (3). P. 239-247.

87. Newton M.E. Sex-ratio differences in Mnium hornum Hedw. And M. undulatum Sw. in relation to spore germination and vegetative regeneration // Annals of Botany 1972. V. 36. P. 163-178.

88. Newton M.E. A cytological distinction between male and female Mnium undulatum Hedw. // Transactions of the British Bryological Society 1971. V. 6. P. 230-243.

89. Ramsay H. R., Berrie G.K. Sex determination in bryophytes // Journal of the Hattori Botanical Laboratory 1982. V. 52. P. 255-274.

90. Red Data Book of European Bryophytes. ECCB, Trondheim. 291 pp.

91. Reimann B. On the sex-distribution and the occurrence of sporophytes in Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst. in Scandinavia. // Lindbergia 1972. V. l.P. 219-224.

92. Rohrer J. Sporophyte production and sexuality of mosses in two Northern Michigan habitats // The Bryologist 1982.V. 85 (4). P. 394-400.

93. Rydgren K., Okland R.H. Sex distribution and sporophyte frequency in a population of the clonal moss Hylocomium splendens // Journal of Bryology 2002. V. 24. P. 207-214.

94. Stoneburner A. Fruiting in relation to sex ratios in colonies of Pleurozium schreberi in northern Michigan // Michigan Botanist 1979. V. 18. P. 73-81.

95. Stark L.R., Mishler B.D., McLetchie N.D. Sex expression and growth rate in natural populations of the desert soil crustal moss Syntrichia caninervis II Journal of Arid Environment 1998. V. 40. P. 401-416.

96. Stark L.R., McLetchie N.D., Mishler B.D. Sex expression and sex dimorphism in sporophytic populations of the desert moss Syntrichia caninervis II Plant Ecology 2001. V. 157. P. 181-194.

97. Stark L.R. Phenology and its repercussions on the reproductive ecology of mosses // Bryologist 2002. V. 105. P. 204-218.

98. Stark L.R., McLetchie N.D., Mishler B.D. Sex expression, plant size, and spatial segregation of the sexes across a stress gradient in the desert moss Syntrichia caninervis II The Bryologist 2005. V. 108 (2). P. 183-193.

99. Teleganova V.V. Mosses of Kaluga Province (Middle European Russia) and their reproductive features // Arctoa 2008. V. 17. P. 169-184.

100. Teleganova V.V. & M.S. Ignatov. On the reproductive biology of Ptilium crista-castrensis (Pylaisiaceae, Bryophyta) // Arctoa 2007. V. 16. P. 87-98.

101. Une K. Geographical distribution of male and female plants in species of Macromitrium Brid. (Musci: Orthotrichaceae) in Japan // Journal of Hattori Botanical Laboratory 1985. V. 59. P. 515-521.

102. Une K. Sexuality of the Japanese mosses. II Hikobia 1986. V. 9. P. 339344 + 3 tabs.

103. Wyatt R. Spatial pattern and gamete dispersal distance in Atrichum angustatum, a dioicous moss // Bryologist 1977. V. 80. P. 284-291.

104. Wyatt R. Population ecology of bryophytes // Journal of Hattori Botanical Laboratory 1982. V. 52. P. 179-198.