Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора и растительность хребта Ергаки
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Флора и растительность хребта Ергаки"
На правах рукописи
Белякова Ольга Викторовна
ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ХРЕБТА ЕРГАКИ
03.00.16 — экология 03.00.05 - ботаника
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Красноярск 2006
Работа выполнена на кафедре биогеоценологии Красноярского государственного университета
Научные руководители:
доктор биологических наук ведущий научный сотрудник Дина Ивановна Назимова
кандидат биологических наук доцент
Николай Витальевич Степанов
Официальные оппоненты:
Ведущая организация
доктор биологических наук ведущий научный сотрудник Вера Ивановна Власенко
кандидат биологических наук доцент
Екатерина Михайловна Антипова
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН
Защита диссертации состоится «12» октября 2006 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета К. 212.099.02 при Красноярском государственном университете по адресу: 660041, г. Красноярск, пр. Свободный, 79, Красноярский государственный университет, телефон (3912)448213, факс (3912)448625. E-mail: bgcl@lan.krasu.ru
С диссертацией можно ознакомится в научной библиотеке Красноярского государственного университета
Автореферат разослан «9» сентября 2006 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент
Г.Н.Скопцова
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Одной из глобальных проблем человечества в настоящее время является сокращение биоразнообразия видов и экосистем на планете. Возникновение данной проблемы связано с нарушением уникальных природных комплексов. Такая ситуация коснулась и популярного среди туристов хребта Ергаки, испытывающего в настоящее время значительную рекреационную нагрузку, влияющую в. первую очередь на растительный покров. Данный объект интересен тем, что здесь на небольшой^ территории сочетаются разнообразные экосистемы, приуроченные к четырем высотным поясам; флора района характеризуется самобытностью и содержит большое количество редких видов. В то же время, большая часть территории до настоящего времени оставалась неизученной, исследования флоры и растительности охватили лишь отдельные участки данного района.
В связи с организацией Природного парка «Ергаки», в который входит основная часть хребта, в последнее время на территории района активизировалась научная деятельность. Данные, касающиеся особенностей флоры и растительности хребта, имеют практическую ценность и могут быть использованы при планировании комплекса природоохранных мероприятий на территории парка. Район может служить полигоном для длительных наблюдений за изменениями в составе флоры и растительности под влиянием антропогенной нагрузки.
Цель и задачи исследования. Цель работы — провести анализ флоры и выявить особенности высотно-поясной структуры растительного покрова территории хребта Ергаки.
Задачи:
1. Исследовать состав и структуру растительного покрова на уровне высотных поясов, охарактеризовать основные типы растительных сообществ хребта Ергаки, составить классификацию растительности лесного пояса.
2. Определить состав флоры сосудистых растений хребта Ергаки; выявить особенности флоры и их обусловленность экологическими факторами.
3. Провести ботанико-географический и экологический анализ флоры. Определить состав эндемичных и реликтовых видов.
4. Выявить изменения растительности под влиянием антропогенной нагрузки.
Защищаемые положения:
1. Специфика растительности хребта Ергаки обусловлена пространственным сопряжением . фитоценозов горно-таежного, субальпийского, альпийского типов в условиях гумидного климата.
2. Состав и особенности флоры исследуемого района определяются историческими и экологическими причинами; флора хребта Ергаки имеет значительное сходство с флорами сопредельных регионов, но также характеризуется самобытностью.
Научная новизна работы. Впервые показано распределение растительности хребта Ергаки в высотно-поясном спектре и на внутрипоясных топо-экологических профилях; составлен конспект флоры сосудистых
растений хребта Ергаки; заложены основы для длительного мониторинга биоразнообразия. 47 видов растений впервые отмечены на территории хребта Ергаки. Проведен всесторонний анализ флоры и показана ее связь с сопредельными горными флорами Южной Сибири. Выявлены изменения флоры и растительности под влиянием антропогенной нагрузки на первых этапах рекреационного освоения территории.
Практическая ценность. Материалы по флоре и растительности хребта Ергаки могут быть использованы при планировании комплекса природоохранных мероприятий работниками Природного парка «Ергаки»; при составлении флористических сводок, изучении растительности более крупных регионов; для проведения ботанико-географического районирования; для осуществления задач мониторинга.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 печатных работ, из них 3 статьи, 9 тезисов.
Апробация работы. Основные результаты работы были доложены на Всероссийской конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 2003); на Международной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2002, 2003); на I и III международной конференции «Проблемы ботаники южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2002, 2004); на VIII и IX Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004, 2006); на Всероссийской конференции «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны» (Новосибирск, 2005); на IV Российской конференции «Флора и растительности Сибири й Дальнего Востока» (Красноярск, 2006).
Личный вклад автора. Материалы, положенные в основу диссертации, получены, обработаны и проанализированы непосредственно автором.
Структура и объем работы. Материалы диссертации изложены на 161 странице. Диссертация состоит из введения, шести глав, основных выводов, списка литературы и' приложений. Она включает 12 таблиц, 30 рисунков, 14 приложений. В списке литературы — 209 источников, из них 11 — на иностранных языках.
Основное содержание работы
ГЛАВА 1. История исследования флоры и растительности территории
хребта Ергаки
Первые из известных флористических сборов на территории хребта Ергаки были сделаны Н. М. Мартьяновым, опубликовавшим конспект видов в работе «Флора Южного Енисея» (1923). В 1903 и 1909 годах флористические работы на территории хребтов Кулумыс, Ойский, Арадан и Ергаки проводил В. В. Сапожников; в 1946 году-Л.М. Черепнин (1957-1967).
С 1964 года систематическое изучение флоры и растительности Западного Саяна, в том числе и хребта Ергаки, проводят сотрудники Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (И. М. Красноборов
(1971а, 19716, 1976), В.П. Седельников (1988) и др.) Изучением растительности Западного Саяна (хребтов Ойский и Кулумыс, граничащих с хребтом Ергаки) занимались сотрудники Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (Д.И. Назимова (1963, 1975, 1980), В.И. Власенко (1979, 1987, 2003) и др.) Большой вклад в изучение флоры хребта Ергаки внес Н.В. Степанов (1994, 1999 и др.).
Указанные выше исследования флоры и растительности охватили лишь наиболее доступные участки хребта, либо сопредельные территории. Таким образом, к моменту начала наших исследований отсутствовал полный конспект видов флоры данного района, а также не было изучено пространственное распределение растительных сообществ.
ГЛАВА 2. Физико-географические условия хребта Ергаки и методика
исследования
Хребет Ергаки, являющийся одним из главных водораздельных хребтов Западного Саяна, граничит с севера с хребтами Назаровским и Кедранским, с запада — с хребтами Ойским и Кулумыс, с юго-запада — с Араданским, с восточной стороны переходит в хребет Метугул-Тайга.
Хребет Ергаки относится к Амыльскому округу Северной Алтайско-Саянской провинции (Красноборов, 1976). По схеме лесорастительного районирования (Назимова, 1963; Смагин, 1980) район является частью Джебашско-Амыльского округа Северной Алтае-Саянской горной лесорастительной провинции кедровых и пихтовых лесов.
Хребет в основном сложен метаморфическими породами (разнообразными сланцами). Значительные территории занимают магматические кислые породы (граниты и гранодиориты) (Казаков, 1961; Орлов, 1961). Большое разнообразие литологического состава характерно для высокогорий. На территории района представлено несколько типов рельефа: альпийский, гольцовый, среднегорный эрозионный.
Район характеризуется густой речной сетью. Наиболее крупные реки региона - Большой Тайгиш, Большой Кебеж, Нижняя Буйба, Ус.
Хребет Ергаки отличается континентальным супергумидным и пергумидным климатом (по классификации Холдриджа (1966). Средняя температура июля района 11 - 15°С; сумма активных температур от 1150°С в горн о-таежном поясе до 250 - 0°С в альпийском. Хребет характеризуется большим количеством осадков — 1400 - 1700 мм (Поликарпов и др., 1986).
По классификации М.П. Смирнова (1970) на территории хребта выделяют следующие типы почв: горно-тундровые, горно-луговые, горные подзолистые, горно-таежные бурые, болотные. На многих участках высокогорий почвы характеризуются слабым развитием и каменистостью.
Согласно нашим исследованиям, району соответствует следующее поясное деление: таежно-черневыс темнохвойные леса (таежно-черневой пояс, абсолютная высота до 800 м) — горно-таежные и субальпийско-таежные темнохвойные леса (горно-таежный пояс — до 1500 м) — кедровое и пихтовое редколесье в комплексе с субальпийскими лугами (субальпийский пояс — до 1800 м) — альпийские луга и тундры (альпийский пояс — до 2200 м).
Материалы и методы
Наши исследования проводились в июне — августе 2002 — 2005 годов.
Сбор материала производился маршрутным методом, с закладкой топо-экологических профилей, и геоботаническими описаниями сообществ, которые проводились по общепринятой методике (Полевая геоботаника, 1964; Сукачев, 1972). Размер пробных площадок варьировал в зависимости от типа сообществ: лесные 20x20 м, луговые и горно-тундровые 10x10 м. Топо-экологические профили закладывались с таким учетом, чтобы охватить типичные формы рельефа и разнообразные экспозиции склонов. В процессе экспедиционных работ была собрана обширная коллекция гербария и сделано порядка 400 геоботанических описаний растительности.
Камеральная обработка включила систематизацию описаний в виде таблиц. Создана электронная справочная таблица видового состава флоры хребта Ергаки с характеристикой каждого вида по ареалогическим, поясно-зональным, экологическим признакам, а также с указанием распространения каждого вида по территории района исследования. Для выявления флористических связей хребта Ергаки применялся коэффициент ранговой .корреляции Бравэ-Пирсона. Классификация растительных сообществ лесного пояса строилась на основе эколого-физиономических критериев с учетом доминантов и индикаторов режима увлажнения и богатства почвы.
ГЛАВА 3. Характеристика растительных сообществ территории хребта
Ергаки
Растительные сообщества хребта Ергаки охарактеризованы по материалам собственных исследований, с учетом литературных данных (Глуздаков, 1956, 1966, 1968; Назимова, 1963, 1975, 1980; Малышев, 1965; Крылов, 1970; Красноборов, 1971а, 19716, 1971в, 1976; Маскаев, 1978; Власенко, 1979, 1987; Седельников, 1979,1988; Шауло, 1986 и др.).
К самым низким высотам северного макросклона хребта Ергаки (700 — 800 метров) приурочены таежно-череневые темнохвойные леса, представленные пихтарниками и кедровниками крупнотравно-папоротниковыми и вейниково-крупнотравными с участием в травяном покрове неморальных видов.
В горно-таежном поясе (абсолютная высота 800 — 1400 (1500) м) распространены леса с небогатым флористическим составом и ярко выраженным доминированием мхов и кустарничков. Преобладают здесь кедровники и пихтарники чернично-зеленомошные. Также встречаются кедровники и пихтарники чернично-мшистые, мелкотравно-зеленомошные, вейниково-зеленомошные, бадановые. На участках с проточным увлажнением (долины рек и ручьев) распространены крупнотравные пихтарники и ельники.
Субапьпийско-таежные леса характеризуются своеобразной структурой древостоя (сомкнутость 0,4 — 0,5, IV — V класс бонитета) и наличием субальпийских видов в составе травяно-кустарничкового покрова. Такие леса встречаются на абсолютной высоте 1300 — 1500 м и представлены пихтарниками и кедровниками разнотравно-мшистыми, чернично-мшистыми,
лишайниково-мшистыми и крупнотравными. На отдельных участках (район озера Большое Безрыбное) в состав древостоя входит Betula tortuosa.
Для таежно-черневого пояса хребта Ергаки было выделено 2 формации, 3 ассоциации; для горно-таежного - 3 формации, 19 ассоциаций (табл. 1).
Таблица 1
Классификация растительных сообществ таежно-черневого и горно-таежного
поясов хребта Ергаки
Пояс Тип растительности Класс формаций Формация Группа ассоциаций Ассоциация
. «а о о 61 Е— SS о я 1 я >s 2 о Кедров НИКИ Кедровники крупнотравно-папоротниковые черненые Кедровник крупнотравно-папоротниковый
и а> ч Я g i а. a я Пихтарники крупнотравно-папоротниковые черневые 1 (ихтарник крупнотравно-папоротниковый
о н С Я 1 = Пихтарник вейниково-крупнотравный
Кедровники зеленомошные Кедровник черничпо-зеленомошный
таежные Кедровник мелкотравно-зеленомошный
Кедровники Ьадановые таежные Кедровник бадановый
X К я Кедровники мшистые таежные Кедровник чернично-мшистый
ш о * Кедровники мшистые Кедровник лишайниково-мшистый подгольцово-таежный
подгольцово-таежные Кедровник чернично-мшистый подгольцово-таежный
Кедровники крупнотравные Кедровник крупнотравный субапытайскии
% 1» « субальпийские Кедровник папоротниковый субальпийский
X £ а >к о Пихтарники зеленомошные 1 [ихтарник чернично-зеленомошный
К таежные 1 (ихтарник мелкотравно-зеленомошный
£ О 4> О п Пихтарники травяно-зеленомопгаые таежные Пихтарник вейниково-зеленомошный
Я О. О о я я S » S Пихтарники мшистые таежные Пихтарник чернично-мшистый
Б н- X CL. р 11ихтарники крупнотравные таежные Пихтарник крупнотравный
S3 п Пихтарники мшистые Пихтарник разнотравно-мшистый подгольцово-таежный
подгольцово-таежные 11ихтарник чернично-мшистый подгольцово-таежный
11ихтарники крупнотравные субальпийские \ 1ихтарник крупнотравный субальпийскии
Ельники травяно-зеленомошиые Ельник мелкотравно-зеленомошный
ё X Ельник хвощово-вейниково-зеленомошный
i Ельники крупнотравные таежные Ельник крупнотравный
Таким образом, в горно-таежном поясе преобладают две формации — пихтовая и кедровая. Распространены леса смешанного состава, повсеместно в состав кедровых формаций входит пихта.
Представление о структуре растительного покрова высокогорных поясов дают топо-экологические профили (рис. 1, 2).
выс. над ур. моря, м 2500 т
Рис. 1. Топо-экологический профиль в районе пика Птица Условные обозначения:
^ кедр à пихта ♦ субальпийские кустарники (Betula rotundifolia, Rhododendron aureum, Salix glauca)
ф субальпийское крупнотравье (Veratum lobelianum, Aconitum sajanense, Formicium cartharnoides, Euphorbia pilosa)
(j субальпийские ерники (Betula rotundifolia) \J ерниковая тундра (Betula rotundifolia)
J кустарниковая тундра (Betula rotundifolia, Rhododendron aureum, Salix glauca, Salix vestita)
альпийский луг (Schultzia crinita, Gentiana algida, Anthoxanthum odoratum, Sibbalidia procumbens, Viola altaica)
•V лишайники (Cladonia alpestris, Cladonia rangiferina, Cetraria islandica)
и» мхи (Pleurozium schreberi, Polytrichum commune) Dryas oxyodonta
1. Кедрово-пихтовое редколесье субальпийское крупнотравное; 2. Субальпийские ерниковые заросли с участием крупнотравья; 3. Субальпийские ерниковые заросли; 4. Ерниковая тундра; 5. Кустарниковая тундра с участками альпийских лугов; 6. Травяно-кустарниковая тундра; 7. Альпийские луга с участками дриадовой тундры; 8. Мохово-кустарниковая тундра; 9. Субальпийские кустарниковые заросли
Рис. 2. Топо-экологический профиль в районе горы Видовка Условные обозначения:
| кедр i пихта .V лишайники (Cladonia alpestris, Cladonia rangiferina, Cetraria islandica) пи мхи (Pleurozium schreberi, Polytrichum commune) + Vaccinium myrtillus ям Dryas oxyodonta
субальпийское разнотравье (Bistorta officinalis, Euphorbia altaica,Trollius asiaticus, Poa sibirica, * Solidago dohurica, Pedicularis incarnala)
ty субальпийские ерники (Betula rotundifolia) V еРниковая тундра (Betula rotundifolia)
ife альпийский луг (Campanula dasyantha, Aquilegia glanduisa, Euphorbia altaica,Sibbalidia procumbens)
У кустарниковая тундра (Betula rotundifolia, Rhododendron aureum, Salix glauca)
1. Кедровник с примесью пихты чернично-зеленомошный; 2. Пихтарник с примесью кедра чернично-мшистый. Кедрово-пихтовое редколесье: 3. Разнотравное; 4. Разнотравно-ерниковое с баданом; 5. Ерниковое; 6. Субальпийские ерниковые заросли в сочетании с пятнами субальпийских разнотравных лугов; 7. Ерниковые заросли в сочетании с пятнами альпийских лугов; 8,10. Кустарниковая тундра с мхами и лишайниками; 9. Дриадовая тундра с участием мхов и лишайников; 11. Кустарниковая тундра с пятнами альпийских лугов, с участием мхов и лишайников
Редколесья на территории хребта Ергаки встречаются в пределах субальпийского пояса и приурочены к абсолютным высотам 1400 — 1700 м, они чередуются с субальпийскими лугами и зарослями кустарников. Господствующими являются зимне-зеленые хвойные редколесья трех биоморфоциклов — зеленомошпые, травяные, кустарниковые. Наиболее распространены пихтовые и кедровые чернично-зеленомощные, ерниковые, субальпийские разнотравные и крупнотравные редколесья.
Субальпийские луга, приуроченные к высотам 1400 — 1600 м (до 1800 м на южном макросклоне), занимают значительную площадь в высокогорьях района. Повсеместно распространены крупнотравные полидоминантные субальпийские луга. Также встречаются субальпийские луга папоротниковые (с Athyrium distentifolium), аконитовые (с Aconitum sajanense), володушковые (с Bupleurum aureum), чемерицевые (с Veratrum lobelianum), гераниевые (с Geranium krylovii). В субальпийском поясе также присутствуют кустарниковые заросли, среди которых преобладают ерники (с Betula rotundifolia) и ивняки (с Salix glauca).
Альпийские луга отдельными участками распространены в верхней части субальпийского пояса, а также среди тундровых фитоценозов. Они приурочены к высотам 1600 — 2200 м. Местообитания лугов характеризуются мощным снеговым' покровом зимой и повышенным увлажнением в вегетационный период. Наиболее распространены разнотравные альпийские луга. Также по долинам рек, ручьев, вблизи снежников встречаются дорониковые (с Doronicum altaicum), водосборовые (с Aquilegia glandulosa Fisch) и купальницевьте (с Trollius asiaticus) альпийские луга.
^ пихта | лиственница ф субальпиискии луг т тундра 11 . кедр | ель ^ альпийский луг
1. Таежно-черневой пояс; 2. Горнотаежный пояс: 3. Субальпийский пояс; 4. Альпийский пояс
В альпийском поясе на высоте от 1750 м распространены тундры -моховые, лишайниковые и кустарниковые, которые подразделяются на ерниковые (с Betula rotundifolia) и кашкарные (с Rhododendron aureum).
Местами встречаются кустарниковые тундры с господством Rhododendron adamsii.
Определенную площадь на территории района занимают болота (травяные и моховые), являющиеся интразональными. Травяные болота представлены формациями осоковыми (с Carex altaica, Carex ensifolia, Carex rhinchophysa и др.) и пушицевыми (с Eriophorum vaginatum, Eriophorum polystachyon). Среди моховых болот господствуют сфагновые.
В целом, северный макросклон хребта Ергаки характеризуется более низкой границей леса (1400 м над ур. моря), по сравнению с южным (1500 м), соответственно более низкими границами субальпийского и альпийского поясов (рис. 3).
ГЛАВА 4. Анализ флоры территории хребта Ергаки
При исследовании видового состава флоры хребта Ергаки учитывались как материалы собственных исследований, так и литературные данные (Мартьянов, 1923; Черепгош, 1957, 1959, 1961, 1967; Красноборов, 1976; Степанов, 1994, 2003).
Во флоре исследуемого района выделено 556 видов (подвидов) сосудистых растений, относящихся к 265 родам и 83 семействам. В высокогорьях района обитает 320 видов, к лесному поясу приурочено 438 видов. Разнообразие флористического состава связано с пестротой экотопов в горном рельефе. Новыми для региона являются 47 видов, среди них наиболее интересны Tephroseris turczaninovii, Salix pseudopentandra и другие.
Флора хребта Ергаки представлена: плаунами (9 видов), хвощами (8), папоротниками (24), голосеменными (6), покрытосеменными (509).
Ведущее место в спектре семейств занимают Asteraceae, Роасеае, Сурегасеае (табл. 2). Влиянием экологических (климатических) факторов можно объяснить малую роль семейства Brassicaceae (7 видов). Вероятно, длительно существующий гумидный климат в изучаемом регионе неблагоприятен для представителей этого семейства. Для видов семейств Ranuncutaceae и Salicaceae избыточное увлажнение, напротив, является благоприятным фактором, что подтверждается большой ролью данных семейств во флоре. Необычно высокое (4,1% от всей флоры) положение в спектре семейства Scrophulariaceae, представленного видами с широкими ареалами, можно объяснить историческими причинами.
Ярко выраженное тяготение к лесному поясу можно, наблюдать у бобовых. Здесь обитает в четыре раза больше видов семейства Fabaceae, чем в высокогорьях (18 и 4 соответственно), причем большинство видов приурочено к нижней, более теплой, части горно-таежного пояса (900 — 1100 м). Семейства Scrophulariaceae, Salicaceae и Saxifragaceae тяготеют к высокогорному поясу. Особенно ярко это выражено у камнеломковых. В спектре флоры высокогорий данное семейство имеет ранг 10,5, тогда как в спектре флоры лесного пояса у камнеломковых только 28-й ранг. Гумидный климат высокогорий является благоприятным для представителей данного семейства, в частности для видов
рода Saxífraga, некоторые из которых встречаются только в высокогорном поясе (Saxífraga melaleuca, S. síbirica и др.).
Таблица 2
Численность видов общего, высокогорного и лесного спектров флоры хребта __Ергаки_
№ Семейство Общий Высокогорный Лесной
ранг число видов ранг число видов ранг число видов
1 Asteraceae 1 65 1 35 1 49
2 Роасеае 2 53 2,5 27 2 44
3 Сурегасеае 3 40 2,5 27 3 31
4 Ranunculaceae 4 33 4 23 4,5 28
5 Rosaceae 5 32 6,5 14 4,5 28
6 Scrophulariaceae 6,5 23 5 18 7 15
7 Caryophyllaceae 6,5 23 6,5 14 8,5 14
8 Fabaceae 8 22 17,5 4 6 18
9 Apiaceae 9 19 8 13 8,5 14
10 Salicaceae 10 17 9 12 10 10
На уровне отделов специфичность флоры проявляется необычно высокой ролью папоротников (4,3% от всей флоры). Подобное явление может наблюдаться в районах с высоким разнообразием микроклиматических и микрорельефных условий при незначительных антропогенных нагрузках.
Из 265 родов, обнаруженных нами при исследовании флоры хребта Ергаки, наиболее крупными являются Carex, Salix, Pedicularis, Роа (табл. 3).
Таблица 3
№ Род Число видов % от всей флоры
1 Сагех 31 5,6
2 . Salix 16 3,1
3 Роа 11 2,0
4 Pedicularis 10 1,8
5 Equisetum 8 1,4
6-8 Saussurea 7 1,3
6-8 Saxífraga 7 1,3
6-8 Ranunculus 7 1,3
9-10 Juncus 6 1,1
9-10 Luzula 6 1,1
Все виды конспекта флоры исследуемого района были распределены но географическим ареалам и поясно-зональным группам. Выделение географических ; элементов флоры производилось в соответствии с принципами, изложенными в работах A.B. Положий (1964, 1965), Л.И.
Малышева (1965), А.И. Толмачева (1962, 1974), И.М. Красноборова (1976), Л.И. Малышева, Г.А. Пешковой (1984), Н.В. Степанова, (1994).
Преобладание во флоре светлохвойно-лесных видов ^рИав^гшп сотр1апа!ит, СасаПа Ьа.?1а(а и др.) (табл. 4) может указывать на значительное распространение светлохвойных лесов как в прошлые геологические эпохи, так и в настоящее время; также связано с широкой экологической амплитудой светлохвойно-лесных видов, которые на территории хребта Ергаки входят в состав многих сообществ лесного и субальпийского поясов.
Таблица 4
Численность видов общего, лесного и высокогорного спектров поясно-
зонапьных групп флоры хребта Ергаки
№ Поясно-зональная Общий спектр Лесной спектр Высокогорный спектр
группа число %от число % от число % от
видов флоры видов флоры видов флоры
1 Светлохвойно-лесная 124 22,3 124 28,3 33 10,3
2 Азональная 91 16,4 91 20,8 40 12,5
3 Альпийская 74 13,3 14 3,2 74 23,1
4 Неморальная 57 10,3 57 13,0 25 7,8
5 Темнохвойно-лесная 49 8,8 49 11,2 30 9,4
6 Монтанная 43 7,7 30 6,8 39 12,2
7 Аркто-альпийская 43 7,7 4 0,9 43 13,4
8 Гипаркто-монтанная 39 7,0 33 7,5 36 11,3
9 Лесостепная 16 2,9 16 3,7 -
10 Адвентивная 15 2,7 15 3,4 - -
11 Горно-степная 5 0,9 5 1,1 - -
В светлохвойно-лесной группе доминируют виды с евросибирским — 29,8% и евразиатским - 24,2% ареалами. Это указывает на достаточно сильную связь района исследования с Европой. По мнению A.B. Положий (1972), миграционные связи между лесными европейскими и сибирскими флорами существовали в межледниковые эпохи плейстоцена.
Малое количество во флоре темнохвойно-лесных видов (Maianthemum bifolium и др.) можно объяснить тем, что темнохвойные породы являются мощными ценозообразователями, требующими влажной почвы и воздуха и формирующими стенотопные сообщества. Соответственно, под пологом из темнохвойных пород способно существовать малое число видов.
Большое количество автохтонных видов можно отметить в группе альпийских (Euphorbia altaica, Carex altaica и др.), представленных в основном видами-эндемиками. Этот факт может говорить о том, что высокогорная область разнообразна по своим условиям и, соответственно, благоприятна для видообразования.
Аркто-альпийцы (Phleum alpinum, Sibbalidia procumbens и др., всего 7,7% от флоры) представлены видами с широкими ареалами. Данные виды в
условиях ледникового периода относительно равномерно распределялись по Алтае-Саянской горной системе.
Азональные виды во флоре хребта Ергаки составляют 16,4% от общего числа видов. Большое количество среди них прирусловых (Petasites radiatus и др) и водно-болотных (Juncus filiformis и др.) представителей обусловлено разнообразием сырых местообитаний вдоль рек и многочисленных ручьев. Значительный процент среди азональных составляют также луговые виды (Veratrum lobelianum и др.) Преобладание в данной группе представителей с голарктическим ареалом говорит об однородности прирусловых, водно-болотных и луговых сообществ на территории Голарктики.
Наличие во флоре адвентивных видов — сегетальных и рудеральных (Carum carvi и др.) обусловлено влиянием антропогенной нагрузки.
При сравнении лесного и высокогорного спектров поясно-зональиых групп видно, что если в лесной флоре господствуют светлохвойно-лесные, неморальные, темнохвойно-лееные и азональные виды, то в высокогорной распространены альпийцы и аркто-альпийцы, кроме того, монтанные и гипаркто-монтанные виды здесь более разнообразны, чем в лесном поясе. В то же время в высокогорьях отсутствуют адвентивные виды, приуроченные к придорожным участкам.
При анализе географических ареалов видов нами было определено, что во флоре хребта Ергаки преобладают виды с голарктическим (25,5%) и евразиатским (17,1%) ареалами (табл. 5).
Наличие во флоре хребта Ергаки центральноазиатских (Dracocephalum grandiflorum и др. — 2,2%), среднеазиатских (Saussurea frolowii и др. — 2,2%) и тяньшанских (Ptarmica ledebourii и др. — 0,4%) видов указывает на существовавшую связь с горными флорами Средней и Центральной Азии. Видимо, взаимодействие происходило прежде всего через высокогорные сообщества, так как большинство видов с указанными ареалами относятся к альпийской поясно-зоналыюй группе.
Во флоре хребта Ергаки присутствует большое количество эндемичных видов, что указывает на самобытность и уникальность флоры. Преобладающими являются южно-сибирские виды, составляющие 81,6% от общего числа эндемиков. К ним относятся: Carex altaica, Aconituin pascoi, Aquilegia borodinii и др. Также в состав флоры входят эндемики алтае-саянские
— Saussurea fotiosa, Taraxacum altaicum; саянский — Veronica sajanensis; алтае-западносаянские — Euphorbia altaica, Scrophularia altaica и др.; западносаянские
— Aconitum sajanense, Poa krasnoborovii и др.; западпосаянско-прибайкальский — Anemone baikalensis; западносаянско-южнотяншанский — Taraxacum tuvense.
Доминирующими • среди эндемиков являются виды-альпийцы, распространенные в высокогорьях. Главная причина такого явления — трудность миграции альпийских видов. Высокогорья хребта Ергаки частично обособлены от высокогорного пояса сопредельных горных систем. В то же время флора высокогорий постоянно пополняется за счет мигрирующих видов лесного пояса, некоторые из которых дают начало новым подвидам и видам.
Таблица 5
Численность видов лесного, высокогорного и общего спектров ареалов флоры
Общий Лесной Высокогорный
№ Тип ареала спектр спектр спектр
число %от число %от ЧИСЛО %от
видов флоры видов флоры видов флоры
1 Голарктический 142 25,5 119 27,2 85 26,6
2 Евразиатский 95 17,1 85 19,4 48 15,0
3 Эндемики 87 15,6 54 12,3 66 20,6
4 Евросибирский 79 14,2 79 18,0 22 6,9
5 Североазиатский 65 11,7 47 10,7 44 13,8
6 Космополиты 28 5,0 26 5,9 10 3,1
7 Азиатско-американский 18 3,2 7 1,6 14 4,4
8 Среднеазиатский 12 2,2 7 1,6 9 2,8
9 I Централ ьноазиатский 12 2,2 2 0,5 12 3,8
10 Восточносибирский 3 0,5 3 0,7 1 0,3
11 Восточноазиатский 3 0,5 3 0,7 - -
12 Монголо-даурский 3 0,5 2 0,5 3 0,9
13 Северо- восточноазиатский 3 0,5 1 0,2 2 0,6
14 Монголо-сибирский 2 0,4 1 0,2 1 0,3
15 Тяньшанский 2 0,4 - 2 0,6
16 Монголо- восточносибирский 1 0,2 1 0,2 1 0,3
17 Монголо-южносибирский 1 0,2 1 0,2 - -
Сравнивая спектр ареалов лесной и высокогорной флоры, можно отметить, что господствующими видами в обоих спектрах являются голарктические. Далее в лесном спектре идут евразиатские и евросибирские виды. Такое распределение подчеркивает широкое распространение видов лесного пояса, наличие достаточно сильных связей с Европейским регионом, относительную однородность лесных сообществ. В высокогорном спектре на втором месте стоят автохтонные виды-эндемики, подчеркивающие самобытность флоры высокогорий. Высокогорная флора испытывает более сильное, чем лесная, тяготение к флоре Центральной Азии — здесь значительно больше центральноазиатских видов.
Для выявления экологических особенностей изучаемой флоры были выделены группы растений с различным отношением к увлажнению. (Шенников, 1950; Куминова, 1960).
Во флоре хребта Ергаки среди всех экологических групп преобладающими по количеству видов являются мезофиты (41,5% от всей флоры) (табл. 6), которые в основном распространены в лесных сообществах,
характеризующихся умеренным увлажнением, и лишь частично поднимаются в высокогорья. Доминирование мезофитов типично для бореальной флоры.
Таблица 6
Численность видов лесного, высокогорного и общего спектров экологических
групп
№ Экологическая группа Общий спектр Лесной спектр Высокогорный спектр
число %от число % от число %от
видов флоры видов флоры видов флоры
1 Мезофиты 231 41,5 217 49,5 103 32,2
2 Мезогигрофиты 96 17,3 83 18,9 61 19,1
3 Мезопсихрофиты 73 13,1 11 2,5 73 22,8
4 Гигрофиты 60 10,8 56 12,8 36 11,3
5 Мезоксерофиты 51 9,2 50 11,4 7 2,2
6 Мезогигропсихрофиты 14 2,5 7 1,6 14 4,4
7 Мезоксеропсихрофиты 11 2,0 3 0,7 11 3,4
8 Гигропсихрофиты 9 1,6 2 0,5 9 2,8
9 Гидрофиты 6 1,1 6 1.4 3 0,9
10 Ксерофиты 5 6,9 3 0,7 3 0,9
Среди мезогигрофитов также большой процент составляют лесные виды, в основном темнохвойно-лесные. Мезогигрофиты, в отличие от мезофитов, в большей степени распространены в гумидных высокогорьях. В этой группе встречается достаточно много альпийцев.
Мезопсихрофиты наряду с мезоксеропсихрофитами, гигропсихрофитами, и мезогигропсихрофитами представлены в основном альпийцами и аркто-альпийцами, в меньшей степени видами монтанной и гипаркто-монтанной поясно-зональных групп. Это виды, приспособившиеся существовать в холодных и избыточно увлажненных условиях высокогорного пояса. Растения сухих местообитаний — мезоксерофиты и ксерофиты — во флоре хребта с гумидным климатом немногочисленны.
Отличие лесного и высокогорного экологических спектров заключается в том, что в высокогорьях распространены различные группы психрофитов, которых в лесной флоре сравнительно немного. Такое распределение связано с климатическими особенностями высокогорной области.
Среди жизненных форм (биоморф) флоры хребта Ергаки преобладают гемикриптофиты (45,3% от флоры), доминирующие как в высокогорьях, так и в лесном поясе. Виды данной жизненной формы являются типичными для районов с континентальным климатом (табл. 7).
При сравнении лесного спектра жизненных форм с высокогорным видно, что распределение практически одинаковое. Отличие заключается в том, что в высокогорьях больше, чем в лесном поясе, хамефитов, приспособленных к суровым климатическим условиям высокогорного пояса.
Таблица 7
Численность видов лесного, высокогорного и общего спектров жизненных форм флоры хребта Ергаки
№ Жизненная форма Общий спектр Лесной спектр Высокогорный спектр
число % от число % от число %от
видов флоры видов флоры видов флоры
1 Гемикриптофиты 252 45,3 185 42,2 156 48,8
2 Криптофиты 171 30,8 146 33,3 93 29,1
3 Хамефиты 39 7,0 20 4,6 32 10,0
4 Нанофанерофиты 33 5,9 28 6,4 20 6,3
5 Фанерофиты 24 4,3 23 5,3 11 3,4
6 Терофиты 19 3,4 18 4,1 3 0,9
7 Гемитерофиты 18 3,2 18 4,1 5 1,6
В вопросе о становлении и развитии флоры одним из основных моментов является изучение явления реликтовости. Реликтовые элементы во флоре хребта Ергаки выделены согласно критериям, принятым в работах В.В. Ревердатто (1940, 1960, 1965), К.А. Соболевской (1946, 1958), A.B. Положий (1964, 1965, 1972), И.М. Красноборова (1976) и др.
Во флоре исследуемого района отмечены реликтовые виды трех возрастных групп: третичные (неморальные) (Festuca gigantea, Cruciata krylovii и др.), плейстоценовые (ледниковые) (Phyllodoce caerulea и др.), голоценовые (послеледниковые) (Anemone reflexa и др.)
Неморальные реликты на территории хребта приурочены в основном к кедрово-пихтовым лесам горно-таежного и, особенно, таежно-черневого поясов, где для них имеются оптимальные климатические условия. Это такие виды, как Festuca gigantea, Galium odoratum и др. Вместе с тем, в период становления флоры многие из вышеназванных видов, по мере подъема горных хребтов, проникли в сообщества субальпийского пояса. В настоящее время такие виды, как Athyrium distentifolium и др., принимают участие в формировании субальпийских лугов.
Гляциальные реликты, сохранившиеся во флоре, произрастали в перигляциальной зоне в эпоху плейстоцена.
В составе сообществ альпийского пояса хребта Ергаки отмечен ряд видов лесного и лугово-лесного происхождения (Anemone reflexa, Linnaea borealis и др.). Эти виды являются реликтами среднего голоцена, сохранившимися, по-видимому, с того периода, когда граница леса проходила несколько выше, чем в настоящее время.
Таким образом, наличие во флоре хребта Ергаки реликтов разного возраста подчеркивает сложный путь ее формирования.
Спектр семейств флоры хребта Ергаки мы сравнивали со спектрами флор сопредельных районов Сибири: Западным Саяном, Восточным Саяном, Кузнецким Алатау, Тувинским, Байкальским (включающим Предбайкалье и
Забайкалье), Горно-Алтайским, Таймырским. Спектр лесной флоры, кроме того, был сопоставлен со спектром заповедника «Столбы». Анализ проводился при помощи коэффициента ранговой корреляции Бравэ-Пирсона (табл. 8). Данные по сопредельным районам были взяты из работ И.М. Красноборова (1976), Л.И. Малышева (1965), Л.И. Малышева, Г.А. Пешковой (1984), В.В. Штаркер (1988), Л.И. Малышева и др. (1998), Н.В. Степанова (1999).
Таблица 8
Ранги семейств флористического спектра хребта Ергаки и спектров
сопредельных территорий
Семейство Ер Ам ЗС ВС КА Б Т Тув ГА
Asteraceae 1 1 1 2 1 1 3 1 1
Роасеае 2 2 3 3 4 2 1 2 2
Сурегасеае 3 4 2 1 2 3 4 4 5
Ranunculaceae 4 3 4 4 3 6 5 5 7
Rosaceae 5 5 6 6,5 6,5 5 9,5 6 4
Scrophulariaceae 6,5 8 7 11,5 7,5 9 7 8 8
Caryophyllaceae 6,5 7 5 8,5 5 8 6 9 9
Fabaceae 8 6 8 7 6,5 4 8 3 3
Apiaceae 9 13 9 11,5 9,5 И 14,5 15 12
Salicaceae 10 11 12 8,5 12 13 11 13 15
Коэффициент корреляции Бравэ-Пирсона (г) 1 0,92 0,96 0,83 0,91 0,87 0,86 0,82 0,80
Примечание: Ер — хребет Ергаки, Ам — Амыльский округ, ЗС — Западный Саян, ВС — Восточный Саян, КА — Кузнецкий Алатау, Б — Байкальский район, Т — Таймырский район, Тув — Тувинский район, ГА — Горно-Алтайский район.
Сравнительный анализ показал, что во флоре исследуемой территории прослеживаются тесные связи с флорами гор Южной Сибири, что подтверждается высокими значениями коэффициентов корреляции (г = 0,80 — 0,96). В то же время, она имеет и некоторые свои особенности, обусловленные историческими причинами и циклоническим (избыточно увлажненным) климатическим режимом, что подтверждается нехарактерным для горной флоры Бореальной области положением ряда семейств (Scrophulariaceae, Fabaceae, Sal ¡caceae) во флористическом спектре хребта Ергаки.
Флора лесного пояса хребта Ергаки является типичной бореальной южно-сибирской флорой, что подтверждают высокие значения коэффициентов ранговой корреляции (г = 0,88 — 0,94); высокогорная флора, напротив, в значительной степени самобытна, но в то же время имеет большое сходство с флорами Кузнецкого Алатау и Горно-Алтайского района (г = 0,91 и 0,96 соответственно).
ГЛАВА 5. Влияние антропогенных факторов на флору и растительность
хребта Ергаки
На территории хребта Ергаки отмечены следующие типы антропогенной -нагрузки: вырубки, выпас скота, рекреационное использование.
Наиболее сильное влияние на район исследования оказывает рекреационная нагрузка, действие которой с каждым годом увеличивается. Основные факторы рекреационного воздействия — вытаптывание, сбор • растений, повреждение кустов и деревьев, выжигание (в местах разведения костров), загрязнение территории.
Степень рекреационной нарушенное™ сообществ принято выражать через стадии дигрессии, соответствующие разным уровням изменения фитоценозов. Обычно выделяют четыре — пять стадий рекреационной дигрессии (Савицкая, 1978; Дыренков, 1983; Таран, 1985 и др.) Классификация, используемая для оценки состояния сообществ хребта Ергаки, была адаптирована к условиям высокогорий.
Многие сообщества хребта Ергаки как лесного, так и высокогорного поясов, можно охарактеризовать как ненарушенные. Прежде всего, это фитоценозы труднодоступных участков центральной и северной части хребта, куда доступ туристов ограничен из-за сложности маршрутов. Практически не посещается туристами южная часть хребта, занятая лесными массивами.
Большинство фитоценозов в районах, наиболее посещаемых туристами (участки вблизи стоянок и основных посещаемых скал), находятся на 2-й стадии деградации, в некоторых точках (район озера Светлое) — на 3-й. В сообществах 3-й стадии деградации появляются такие виды, не характерные для коренных сообществ, как Роа supina, Chamerion angustifolium (с высоким обилием), Taraxacum officinale.
Сообщества на участках постоянных туристических стоянок находятся на 3-й и 4-й стадиях дигрессии. Здесь значительно сокращается общее проективное покрытие, заметно снижается обилие мхов и лишайников, вплоть до полного отсутствия; снижается проективное покрытие всех характерных для сообщества видов. Значительно возрастает проективное покрытие у вида Роа supina, который является в данных фитоценозах заносным.
Тропы на территории хребта Ергаки находятся на 4 - 5-й стадиях дигрессии. В области большинства троп практически полностью отсутствует как мохово-лишайниковый, так и травяной покров; уплотнен почвенный слой. Корни деревьев обнажены и приподняты над поверхностью почвы.
На 3 — 5-й стадиях дигрессии находятся придорожные комплексы в районе тракта Абакан - Кызыл. Здесь в большом количестве встречаются адвентивные виды — сегетальные и рудеральные (Trifolium pratense, Trifolium repens, Lepidotheca suaveolens, Cirsium setosum, Linaria vulgaris и другие).
Влияние антропогенных факторов на флору в первую очередь приводит к исчезновению редких видов, присутствующих в составе . сообществ исследуемого района. 24 вида флоры включены в Красную книгу Красноярского края (2005), из них 11 имеют статус уязвимых — Selaginella selaginoides, Polystichum lonchitis, Saussurea frolovii, Poa krasnoborovii, Fritillaria
dagana, Fomicium carthamoides и др. Среди данных видов наиболее редко встречаются Polystichum lonchitis, Fritillaria dagana. Например, вид Fritillaria dagana отмечен только в двух точках района - в кедровнике крупнотравном субальпийском в долине ручья Тушканчик и в составе альпийского луга на склоне горы Видовка.
13 видов флоры исследуемого района имеют статус редких. Это Brunnera sibirica, Роа remota, Rheum compactum, Galium odoratum, Veronica sajanensis, Botrychium multifidum, Aconitum pascoi и др. Среди них интересен вид Rhododendron adamsii, встречающийся в кустарниковых тундрах центральной части хребта. В результате интенсивных сборов численность популяций данного вида постоянно сокращается, вплоть до полного исчезновения в наиболее посещаемых районах.
Во флоре хребта Ергаки содержится большое количество ценных для человека видов растений — лекарственных (Bergenia crassifolia, Patrinia sibirica), пищевых (Allium microdictyon, Vaccinium myrtillus), декоративных (Trollius asiaticus, Viola altaica), медоносных (Aquilegia glandulosa, Saussurea latifolia), кормовых (Heracleum dissectum, Poa sibirica) Использованиее растительных ресурсов хребта заключается, в основном, в сборе ягод, орехов и лекарственных растений.
Выводы
1. Растительность хребта Ергаки характеризуется разнообразными типами сообществ, относящихся к четырем типам растительности (лесному, луговому, тундровому, кустарниковому). Господство темнохвойных (пихтовых) лесов в широком диапазоне абсолютных высот, низкое положение верхней границы леса (1400 — 1500 м), а также широкое распространение луговых сообществ в субальпийском и альпийском поясах связано с избыточно влажным (супергумидным и пергумидным) климатом данного района.
2. По составу растительности хребет занимает промежуточное положение между Джебашско-Амыльским и Осевым округами. На северном (избыточно влажном) макросклоне господствуют пихтарники (черничпо-зеленомошные, травяно-зеленомошные, крупнотравно-папоротниковые черневые); на южном (влажном) макросклоне распространены кедровники (чернично-зеленомошные, чернично-мшистые), изредка в составе древостоя встречается лиственница.
3. Флора хребта Ергаки представлена 556 видами (подвидами) сосудистых растений, относящихся к 265 родам и 83 семействам, что обусловлено высокой степенью экологической мозаичности и характерно для горной территории. Новыми для региона являются 47 видов. В высокогорьях района зарегистрировано 320 видов из 171 рода и 62 семейств; к лесному поясу приурочено 438 вида относящихся к 234 родам и 78 семействам.
4. В таксономическом спектре ведущее положение занимают семейства Asteraceae, Роасеае и Сурегасеае, в родовом спектре — роды Сагех и Salix. К лесному поясу тяготеют семейства Роасеае, Rosaceae и Fabaceae; в высокогорьях велика роль Scrophulariaceae, Salicaceae и Saxifragaceae. Роль во флоре ряда семейств (малая — семейства Brassicaceae, высокая — Ranunculaceae,
Salicaceae) обусловлена влиянием избыточного увлажнения. Большое обилие папоротников указывает на хорошую сохранность древнего ядра флоры.
5. В ареалогическом отношении во флоре преобладают широко распространенные виды, общие с Европой (62%) (голарктические, евразиатские, евросибирские, космополиты), приуроченные в основном к лесному поясу. Внутриазиатские виды (35%) (южно-сибирские, североазиатские, среднеазиатские, центральноазиатские и др.), сосредоточенные в своем большинстве в высокогорьях, указывают на самобытность флоры и на ее тяготение к горным системам Азии. В спектре экологических групп наряду с мезофитами (41,5%), распространенными в основном в лесных сообществах, доминируют мезогигрофиты (17,3%), что подчеркивает гумидность флоры. Для высокогорий с их холодным климатом и избыточно увлажненными почвами характерны психрофиты. В биоморфологическом спектре господствуют гемикриптофиты (45,3%) и криптофиты (30,8%), в высокогорьях также разнообразны хамефиты, приспособленные к условиям сурового климата. По соотношению ареалов, поясно-зоналъных, экологических и биоморфологических групп данная флора характеризуется как гумидная бореальная и представляет собой наиболее влажный ее вариант.
6. Самобытность флоры хребта Ергаки подтверждается наличием большого количества эндемиков (87 видов, 16,2% от флоры) и реликтов трех возрастных групп (третичные, плейстоценовые, голоценовые). Большинство эндемичных видов сосредоточенно в высокогорьях, соответственно высокогорная флора в значительной степени индивидуальна, что подтверждают более низкие, в сравнении с лесной, коэффициенты корреляции, полученные при сопоставлении с флорами сопредельных районов.
7. Основные сообщества района исследования характеризуются как мало нарушенные и находятся на начальных стадиях рекреационной дигрессии. Значительная деградация растительного покрова наблюдается в местах туристических стоянок, на тропах и в придорожных комплексах. В результате влияния антропогенной нагрузки в составе фитоценозов появляются синантропные виды (Роа supina, Lepidotheca suaveolens, Cirsium setosum и др.) В современных условиях возрастающей рекреационной нагрузки необходимы своевременные меры по сохранению биоразнообразия растительных комплексов хребта Ергаки, регуляция потока туристов в уникальную во флористическом плане и наиболее уязвимую высокогорную область района.
Список опубликованных работ по теме диссертации
1. Белик О.В. Характеристика растительных сообществ хребта Ергаки / О.В. Бслик И Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Тезисы докладов I Международной науч.-практич. конференции. - Барнаул: изд-во Алт. ун-та, 2002. - С. 48-49.
2. Белик О.В. Эндемичные виды флоры хребта Ергаки / О.В. Белик, ГО.В. Матвеева // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы
Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых, Абакан: Т.1.— Красноярск: Краснояр, гос. ун-т, 2002. — С. 7-8.
3. Велик О.В. Материалы для конспекта флоры хребта Ергаки / О.В. Велик Н Флора Саян: Учебн. пособие; Красноярск, гос. ун-т. — Красноярск, 2003. — С. 174-183.
4. Велик О.В. Ботанико-географический анализ флоры хребта Ергаки / Е.А. Минакова, О.В. Велик // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Тез. докл. VII Междунородной научной школы-конференции студентов и молодых ученых: Отв. ред. В.В. Анюшин; Краснояр. гос. ун-т. — Красноярск, 2003.-С. 39-40.
5. Велик О.В. Анализ флоры сосудистых растений территории хребет Ергаки / Е.А. Минакова, О.В. Велик // Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тез. докл. X Всероссийской студенческой конференции. — Краснояр. гос. ун-т. — Красноярск, 2003. — С. 28.
6. Велик О.В. Растительность территории хребта Ергаки / О.В. Велик // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы III Международной науч.-практич. конференции. - Барнаул: Изд-во «АзБука», 2004.-С. 16-19.
7. Велик О.В. Основные изменения фитоценозов хребта Ергаки под влиянием антропогенной нагрузки / О.В. Велик, К.С. Бугаева // Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии: Материалы Всероссийской науч. конф. с международным участием: 4.2. — Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2004. - С. 8-9.
8. Велик О.В. Флора хребта Ергаки и некоторые особенности ее формирования / О.В. Велик, Е.А. Минакова, К.С. Бугаева // Материалы VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. — СПб, СПГУТА, 2004. — С. 28.
9. Велик О.В. О флоре сосудистых растений хребта Ергаки / О.В. Велик // Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охрана: Материалы Всероссийской конференции. — Новосибирск: Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, 2005. — С. 18-20.
10. Велик О.В. Конспект сосудистых споровых растений и голосеменных хребтов Ергаки и Кулумыс (Западный Саян) / Н.В. Степанов, О.В. Велик, Е.А. Минакова // Вестник Красноярского государственного ун-та (естественные науки): Вып. 5. - Красноярск, 2005. - С. 89 - 95.
11. Белякова (Велик) О.В. Высокогорный комплекс видов хребта Ергаки / О.В. Белякова (Велик) // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти JI.M. Черепнина: мат. IV Российской конф-и: Т. 1. —Красноярск, 2006. - С. 220-226.
12. Белякова (Велик) О.В. Редкие виды флоры хребта Ергаки (Западный Саян) / О.В. Белякова (Велик) // Материалы I (IX) международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. — СПб, ТЭТУ, 2006. - С. 44-45.
Подписано в печать 06.09.xосвг. Формат 60x84/16. Бумага тип. Печать офсетная. Усл. печ. л. -1,5, Тираж 450. Заказ
Издательский центр Красноярского государственного университета 660041 Красноярск, пр. Свободный, 79.
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Белякова, Ольга Викторовна
Введение.
ГЛАВА 1. История исследования флоры и растительности территории хребта Ергаки.
ГЛАВА 2. Физико-географические условия территории хребта Ергаки и методика исследования.
2.1. Географическое положение.
2.2. Геологическое строение.
2.3. Рельеф и гидрография.
2.4. Климат.
2.5. Почвы.
2.6. Высотная поясность растительности.
2.7. Методы исследований.
ГЛАВА 3. Характеристика растительных сообществ территории хребта Ергаки.
3.1. Растительность таежно-черневого пояса.
3.2. Растительность темнохвойного горно-таежного пояса.
3.3. Растительность субальпийского пояса.
3.4. Растительность альпийского пояса.
ГЛАВА 4. Анализ флоры территории хребта Ергаки.
4.1. Таксономический анализ флоры хребта Ергаки.
4.2. Ботанико-географический анализ флоры хребта Ергаки.
4.2.1. Распределение видов по поясно-зональным группам.
4.2.2. Распределение видов по географическим ареалам.
4.3. Экологический анализ флоры хребта Ергаки.
4.4. Биоморфологический анализ флоры хребта Ергаки.
4.5. Эндемичные и реликтовые виды флоры хребта Ергаки.
4.6. Сравнительный анализ флоры хребта Ергаки с флорами сопредельных районов Сибири.
ГЛАВА 5. Влияние антропогенных факторов на флору и растительность хребта Ергаки.
ГЛАВА 6. Хозяйственное использование флоры и растительности хребта Ергаки.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора и растительность хребта Ергаки"
Одной из глобальных проблем человечества в настоящее время является сокращение биоразнообразия видов и экосистем на планете. Возникновение данной проблемы связано, прежде всего, с нарушением уникальных природных комплексов, многие из которых, ранее неосвоенные человеком, сейчас испытывают антропогенное влияние. Такая ситуация коснулась различных районов Красноярского края, в том числе - хребта Ергаки, который пользуется особой популярностью среди тысяч туристов из различных районов России, как наиболее интересное по разнообразию, экзотическое по красоте место, имеющее набор сложных для восхождения вершин и перевалов с изумительными видами. В настоящее время Ергаки испытывают значительную рекреационную нагрузку, влияющую в первую очередь на растительный покров.
Данный объект интересен тем, что здесь на небольшой территории сочетаются разнообразные экосистемы, приуроченные к четырем высотным поясам; флора района характеризуется самобытностью и содержит большое количество редких видов. В то же время, большая часть территории до настоящего времени оставалась неизученной, исследования флоры и растительности охватили лишь отдельные участки данного района.
В связи с организацией Природного парка «Ергаки», в который входит основная часть хребта, в последнее время на территории района активизировалась научная деятельность. Данные, касающиеся особенностей флоры и растительности хребта, имеют практическую ценность и могут быть использованы при планировании комплекса природоохранных мероприятий на территории парка. Район может служить полигоном для длительных наблюдений за изменениями в составе флоры и растительности под влиянием антропогенной нагрузки. Вовремя проведенные исследования позволят сохранить уникальные растительные сообщества хребта Ергаки.
Цель и задачи исследования
Цель работы - провести анализ флоры и выявить особенности высотно-поясной структуры растительного покрова территории хребта Ергаки.
Задачи:
1. Исследовать состав и структуру растительного покрова на уровне высотных поясов, охарактеризовать основные типы растительных сообществ хребта Ергаки, составить классификацию растительности лесного пояса.
2. Определить состав флоры сосудистых растений хребта Ергаки; выявить особенности флоры и их обусловленность экологическими факторами.
3. Провести ботанико-географический и экологический анализ флоры. Определить состав эндемичных и реликтовых видов.
4. Выявить изменения растительности под влиянием антропогенной нагрузки
Защищаемые положения:
1. Специфика растительности хребта Ергаки обусловлена пространственным сопряжением фитоценозов горно-таежного, субальпийского, альпийского типов в условиях гумидного климата.
2. Состав и особенности флоры исследуемого района определяются историческими и экологическими причинами; флора хребта Ергаки имеет значительное сходство с флорами сопредельных регионов, но также характеризуется самобытностью.
Научная новизна работы
Впервые показано распределение растительности хребта Ергаки в высотно-поясном спектре и на внутрипоясных топо-экологических профилях; составлен конспект флоры сосудистых растений хребта Ергаки; заложены основы для длительного мониторинга биоразнообразия. 47 видов растений впервые отмечены на территории хребта Ергаки. Проведен всесторонний анализ флоры и показана ее связь с сопредельными горными флорами Южной Сибири. Выявлены изменения флоры и растительности под влиянием антропогенной нагрузки на первых этапах рекреационного освоения территории.
Практическая ценность
Материалы по флоре и растительности хребта Ергаки могут быть использованы при планировании комплекса природоохранных мероприятий работниками Природного парка «Ергаки»; при составлении флористических сводок, изучении растительности более крупных регионов; для проведения ботанико-географического районирования; для осуществления задач мониторинга. Полученные результаты анализа флоры могут иметь значение при выявлении флорогенеза Алтае-Саянской провинции. Материалы могут быть использованы преподавателями ботанических дисциплин высшей школы.
Гербарные материалы пополнили коллекцию гербария Красноярского государственного университета.
Публикации
По теме диссертации опубликовано 12 печатных работ, из них 3 статьи, 9 тезисов.
Апробация работы
Основные результаты работы были доложены на Всероссийской студенческой конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 2003); на Международной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2002, 2003); на I и III международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2002, 2004); на VIII и IX Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004, 2006); на Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2004); на Всероссийской конференции «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны»
Новосибирск, 2005); на Четвертой Российской конференции «Флора и растительности Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 2006).
Структура и объем работы Материалы диссертации изложены на 161 странице. Диссертация состоит из введения, шести глав, основных выводов, списка литературы и приложений. Она включает 12 таблиц, 30 рисунков, 14 приложений. В списке литературы - 209 источников, из них 11 - на иностранных языках.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Белякова, Ольга Викторовна
Выводы
1. Растительность хребта Ергаки характеризуется разнообразными типами сообществ, относящихся к четырем типам растительности (лесному, луговому, тундровому, кустарниковому). Господство темнохвойных (пихтовых) лесов в широком диапазоне абсолютных высот, низкое положение верхней границы леса (1400 - 1500 м), а также широкое распространение луговых сообществ в субальпийском и альпийском поясах связано с избыточно влажным (супергумидным и пергумидным) климатом данного района.
2. По составу растительности хребет занимает промежуточное положение между Джебашско-Амыльским и Осевым округами. На северном (избыточно влажном) макросклоне господствуют пихтарники (чернично-зеленомошные, травяно-зеленомошные, крупнотравно-папоротниковые черневые); на южном (влажном) макросклоне распространены кедровники (чернично-зеленомошные, чернично-мшистые), изредка в составе древостоя встречается лиственница.
3. Флора хребта Ергаки представлена 556 видами (подвидами) сосудистых растений, относящихся к 265 родам и 83 семействам, что обусловлено высокой степенью экологической мозаичности и характерно для горной территории. Новыми для региона являются 47 видов. В высокогорьях района зарегистрировано 320 видов из 171 рода и 62 семейств; к лесному поясу приурочено 438 вида относящихся к 234 родам и 78 семействам.
4. В таксономическом спектре ведущее положение занимают семейства Asteraceae, Роасеае и Сурегасеае, в родовом спектре - роды Carex и Salix. К лесному поясу тяготеют семейства Роасеае, Rosaceae и Fabaceae; в высокогорьях велика роль Scrophulariaceae, Salicaceae и Saxifragaceae. Роль во флоре ряда семейств (малая - семейства Brassicaceae, высокая -Ranunculaceae, Salicaceae) обусловлена влиянием избыточного увлажнения.
Большое обилие папоротников указывает на хорошую сохранность древнего ядра флоры.
5. В ареалогическом отношении во флоре преобладают широко распространенные виды, общие с Европой (62%) (голарктические, евразиатские, евросибирские, космополиты), приуроченные в основном к лесному поясу. Внутриазиатские виды (35%) (южно-сибирские, североазиатские, среднеазиатские, центральноазиатские и др.), сосредоточенные в своем большинстве в высокогорьях, указывают на самобытность флоры и на ее тяготение к горным системам Азии. В спектре экологических групп наряду с мезофитами (41,5%), распространенными в основном в лесных сообществах, доминируют мезогигрофиты (17,3%), что подчеркивает гумидность флоры. Для высокогорий с их холодным климатом и избыточно увлажненными почвами характерны психрофиты. В биоморфологическом спектре господствуют гемикриптофиты (45,3%) и криптофиты (30,8%), в высокогорьях также разнообразны хамефиты, приспособленные к условиям сурового климата. По соотношению ареалов, поясно-зональных, экологических и биоморфологических групп данная флора характеризуется как гумидная бореальная и представляет собой наиболее влажный ее вариант.
6. Самобытность флоры хребта Ергаки подтверждается наличием большого количества эндемиков (87 видов, 16,2% от флоры) и реликтов трех возрастных групп (третичные, плейстоценовые, голоценовые). Большинство эндемичных видов сосредоточенно в высокогорьях, соответственно высокогорная флора в значительной степени индивидуальна, что подтверждают более низкие, в сравнении с лесной, коэффициенты корреляции, полученные при сопоставлении с флорами сопредельных районов.
8. Основные сообщества района исследования характеризуются как мало нарушенные и находятся на начальных стадиях рекреационной дигрессии. Значительная деградация растительного покрова наблюдается в местах туристических стоянок, на тропах и в придорожных комплексах. В результате влияния антропогенной нагрузки в составе фитоценозов появляются синантропные виды (Poa supina, Lepidotheca suaveolens, Cirsium setosum и др.) В современных условиях возрастающей рекреационной нагрузки необходимы своевременные меры по сохранению биоразнообразия растительных комплексов хребта Ергаки, регуляция потока туристов в уникальную во флористическом плане и наиболее уязвимую высокогорную область района.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Белякова, Ольга Викторовна, Красноярск
1. Алехин В.В. География растений / В.В. Алехин. - М.: Наука, 1944. - 385 с.
2. Алисов Б.П. Климат СССР / Б.П. Алисов. М.: Изд-во МГУ, 1956. - 128 с.
3. Алтае-Саянская горная область М.: Наука, 1969. - 414 с.
4. Альбицкая М.А. Материалы по изучению лугов и пастбищ Центральной Ойротии / М.А. Альбицкая // Тр. Томского ун-та: Т.90. С. 232.
5. Асеева Т.А. Лекарственные растения тибетской медицины / Т.А. Асеева, К.Ф. Блинова, Р.П. Яковлев. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. -160 с.
6. Белик О.В. Материалы для конспекта флоры хребта Ергаки / О.В. Белик // Флора Саян Учебн. пособие; Красноярск, гос. ун-т Красноярск, 2003а. -С. 174-183.
7. Белик О.В. Особенности динамики флоры долины руч. Лалетина / О.В. Белик // Флора Саян Учебн. пособие; Красноярск, гос. ун-т Красноярск, 20036.-С. 199-210.
8. Белик О.В. Растительность территории хребта Ергаки / О.В. Белик // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы III Международной науч.-практич. конференции (25 27 ноября 2004 г., Барнаул). - Барнаул: Изд-во «АзБука», 2004. - С. 16-19.
9. Белик О.В. Конкретные флоры бассейнов рек Лалетиной и Каштака / О.В. Белик, Ю.В. Матвеева // Экология Южной Сибири: Материалы Южно
10. Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых 1 4 ноября 2000 г., Абакан: Т.1. - Красноярск: Краснояр. гос. унт, 2000. - С. 8.
11. Белик О.В. Флора хребта Ергаки и некоторые особенности ее формирования / О.В. Велик, Е.А. Минакова, К.С. Бугаева // Материалы VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17 21 мая 2004 г.). - СПб, СПГУТА, 2004. - С. 28.
12. Белякова (Велик) О.В. Высокогорный комплекс видов хребта Ергаки / О.В. Белякова (Велик) // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти JI.M. Черепнина: мат. IV Российской конф-и: Т.1. Красноярск, 2006. - С. 220-226.
13. Белякова (Велик) О.В. Редкие виды флоры хребта Ергаки (Западный Саян) / О.В. Белякова (Велик) // Материалы I (IX) международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. СПб, ГЭТУ, 2006.-С. 44-45.
14. Березуцкий М.А. Антропогенная трансформация флоры / М.А. Березуцкий // Ботан. журн., Т. 84, № 6, 1999. С. 8-19.
15. Бугаева К.С. Антропогенная трансформация прирусловой растительности рек Лалетина, Моховая, Базаиха / К.С. Бугаева, О.В. Велик // Экология
16. Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых 26 29 ноября 2003 г., Абакан: Т.1. - Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003. - С. 183.
17. Верещагин В.И. Полезные растения Западной Сибири / В.И. Верещагин, К.А. Соболевская, А.И. Якубова. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - 347 с.
18. Власенко В.И. Структура фитоценозов подгольцово-субальпийского пояса Западного Саяна / В.И. Власенко // Флора и растительность высокогорий. Новосибирск: Наука, вып. 1,1979.-С. 132-140.
19. Власенко В.И. Структура и динамика подгольцовых и субальпийских редколесий Западного Саяна / В.И. Власенко // Ботан. журн., 1987. Т.72. - №9. - С. 1236-1245.
20. Власенко В.И. Структура и динамика лесной растительности заповедных территорий Алтае-Саянской горной страны / В.И. Власенко. М.: МСОП, 2003.-484 с.
21. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири / С.С. Воскресенский. М.: Изд-во МГУ, 1962.-348 с.
22. Вульф Е.В. Понятие о реликте в ботанической географии / Е.В. Вульф // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1941.-Вып.1.-С. 28-60.
23. Вульф Е.В. Историческая география растений / Е.В. Вульф. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1944.-545 с.
24. Галазий Г.И. Вертикальный предел древесной растительности в горах Восточной Сибири и его динамика / Г.И. Галазий // Геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - Т.9. - С. 210-329.
25. Гаммерман А.Ф. Дикорастущие лекарственные растения СССР / А.Ф. Гаммерман, И.И. Грам. М.: Медицина, 1976. - 286 с.
26. Горышина Т.К. Экология растений / Т.К. Горышина. М.: Высшая школа, 1979.-366 с.
27. Глуздаков С.И. Высокогорные луга Саян / С.И. Глуздаков // Вестн. МГУ. Сер. физ.-мат. и естеств. наук, 1956. № 5. - С. 81-94.
28. Глуздаков С.И. Субальпийское редколесье Саян / С.И. Глуздаков // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук, 1966. Вып.1. - № 4. - С. 3-6.
29. Глуздаков С.И. Растительность высокогорных тундр Саян / С.И. Глуздаков // Материалы к XI научной сессии Новосибирского педагогического института. Ботаника зоология: Вып. 5. - Новосибирск, 1968.-С. 51-69.
30. Глухов М.М. Медоносные растения / М.М. Глухов. М.: Колос, 1955. -512 с.
31. Горбачев В.П. Почвы Восточного Саяна / В.П. Горбачев. М.: Наука, 1978.- 199 с.
32. Горбунов Ю.Н. Валерианы флоры России и сопредельных государств / Ю.Н. Горбунов. М.: Наука, 2002. - 207 с.
33. Гринкевич Н.И. Лекарственные растения / Н.И. Гринкевич, А.И. Баландина, В.А. Ермакова и др.. М.: Высшая школа, 1992. - 398 с.
34. Губанов И.А. Энциклопедия природы России. Пищевые растения / И.А. Губанов. М.: ABF, 1996. - 556 с.
35. Губанов И.А. Дикорастущие полезные растения СССР / И.А. Губанов, И.Л. Крылова, В.Л. Тихонова. М.: Мысль, 1976. - 360 с.
36. Губанов И.А. Дикорастущие полезные растения / И.А. Губанов, К.В. Киселева, B.C. Новиков. М.: Изд-во Московского ун-та, 1993. - 302 с.
37. Гудошников С.В. Краткий очерк растительности Верхнего Амыла Красноярского края / С.В. Гудошников // Изв. Томск, отд. ВБО. Томск, 1959.-Т4.-С. 51-58.
38. Декоративные растения для Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975.- 174 с.
39. Дылис Н.В. Растительность альпийской области Восточного Саяна в пределах бассейна р. Маны / Н.В. Дылис // Учен. зап. географ, фак-та унта/Московский университет: Вып. 189.-М., 1959.-С. 14-49.
40. Дыренков С.А. Изменения лесных биогеоценозов под влиянием рекреационных нагрузок и возможность их регулирования / С.А. Дыренков // Рекреационное лесопользование в СССР. М.: Наука, 1983. -С. 20-34.
41. Егорова Т.В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / Т.В. Егорова. СПб., 1999. - 772 с.
42. Еленевский Р.А. Высокогорный продольный ландшафтный профиль северного склона Западного Кавказа / Р.А. Еленевский // Бюлл. Моск. об-ва испытат. природы, отд. биол., 1940. Т.49. - Вып. 1. - С. 79-89.
43. Ефимцев Н.А. Четвертичное оледенение Западной Тувы и восточной части Горного Алтая / Н.А. Ефимцев // Тр. Геол. ин-та АН СССР. М., 1961. - Вып. 61.-С. 1-164.
44. Казаков И.Н. Очерк геологического строения Западного Саяна / И.Н. Казаков // Материалы по региональной геологии Алтае-Саянской складчатой области (Труды ВСЕГЕИ). Л., 1961. -Т.58. - С. 61-195.
45. Карписонова Р.А. Дубравы лесопарковой зоны г. Москвы / Р.А. Карписонова. -М.: Наука, 1967. 103 с.
46. Кожевников Ю.П. Исследования рода Dryas (Rosaceae) на Чукотском материале / Ю.П. Кожевников // Ботан. журн., 1979. Т.64. - №4. - С. 479487.
47. Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения / Под ред. К.С. Байкова. -Новосибирск: Наука, 2005. 362 с.
48. Королюк А.Ю. Растительность / А.Ю. Королюк // Флора и растительность Катунского заповедника (Горный Алтай). Новосибирск: Издательский дом «Манускрипт», 2001. - С. 12-142.
49. Коропачинский И.Ю. Дендрофлора Алтае-Саянской горной области / И.Ю. Коропачинский. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975. - 290 с.
50. Кощеев А.К. Дикорастущие съедобные растения / А.К. Кощеев, А.А. Кощеев. М.: Колос, 1994. - 351 с.
51. Красная книга Красноярского края: Растения и грибы. Красноярск: Поликом, 2005. - 386 с.
52. Красная книга РСФСР (растения) М.: Росагропромиздат, 1988. - 590с.
53. Красная книга СССР М.: Лесная промышленность, 1984. - Т.1. - 480 с.
54. Красноборов И.М. Растительность Кутурчинского белогорья (Восточный Саян) / И.М. Красноборов // Ученые зап. ин-та / Красноярский пед. ин-т: Т.20.-Вып.1.-Красноярск, 1961.-С. 105-234.
55. Красноборов И.М. Растительность высокогорий Западного Саяна / И.М. Красноборов // Растительные богатства Сибири. Новосибирск, 1971а. -С. 249-267.
56. Красноборов И.М. Эколого-фитоценотические особенности некоторых формаций высокогорной растительности Западного Саяна / И.М. Красноборов // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 19716. - С.99-120.
57. Красноборов И.М. Высокогорная растительность западной части Восточного Саяна / И.М. Красноборов // Растительность правобережья Енисея. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1971в. - С. 136-171.
58. Красноборов И. М. Высокогорная флора Западного Саяна. / И.М. Красноборов. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1976. - 379 с.
59. Криштофович А.Н. Палеоботаника / А.Н. Криштофович. Л.: Изд-во АН СССР, 1957.-650 с.
60. Крылов А.Г. Типология кедровых лесов Сибири / А.Г. Крылов // Вопросы лесоведения. Красноярск: Кн. изд-во, 1970. - С. 129 - 147.
61. Крылов А.Г. Типы кедровых и лиственничных лесов Горного Алтая / А.Г. Крылов, С.П. Речан. М.: Наука, 1967. - 222 с.
62. Крылов П.Н. Фитостатистический очерк альпийской области Алтая / П.Н. Крылов // Изв. Томского отд. Всесоюз. ботан. об-ва, 1931. Т.З. - № 12. -С. 28-33.
63. Культиасов М.В. Проблема становления жизненных форм у растений / М.В. Культиасов //Проблемы ботаники: Т.1,1950. С. 250-263.
64. Куминова А.В. Альпийская область Центрального Саяна / А.В. Куминова // Изв. ЗСФ АН СССР. Сер. биол., 1946. № 2. - С. 3-31.
65. Куминова А.В. Растительный покров Алтая / А.В. Куминова. -Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. 451 с.
66. Куминова А.В. Некоторые вопросы формирования современного растительного покрова Алтая / А.В. Куминова // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М-Л.: 1963. - С. 438-463.
67. Куминова А.В. Поясность растительности западной части Восточного Саяна / А.В. Куминова // Растительный покров Красноярского края. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1965. Вып.2. - С. 5-23.
68. Куминова А.В. Характерные черты Алтае-Саянской геоботанической области / А.В. Куминова // Изв. Том. отд. Всесоюз. ботан. об-ва, 1973. -Т.6. С. 23-24.
69. Лавренов В.К. 500 важнейших лекарственных растений / В.К. Лавренов, Г.В. Лавренова. -М.: ООО «Издательство ACT»; Донецк: Сталкер, 2003. -510 с.
70. Лащинский Н.Н. Папоротниковые поляны высокогорий Кузнецкого Алатау / Н.Н. Лащинский // Ботан. журн., 2001. Т.86. - №6. - С. 83-90.
71. Лебедев А.В. Гидрологическая роль горных лесов Сибири / А.В. Лебедев. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. - 184 с.
72. Лучник З.И. Декоративные растения Горного Алтая / З.И. Лучник. М.: Сельхозгиз, 1951.-223 с.
73. Маскаев Ю.М. Подгольцовые леса Западного Саяна / Ю.М. Маскаев // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. -Новосибирск: Наука, 1978. С. 70-93.
74. Малышев Л.И. Растительность Восточного Саяна в пределах Бурятской АССР / Л.И. Малышев // Научные чтения памяти академика М.Г. Попова: Вып.5. Иркутск, 1963. - С. 3-47.
75. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна / Л.М. Малышев. -М.-Л.: Наука, 1965. С. 240-249.
76. Малышев Л.И. Определитель высокогорных растений Южной Сибири / Л.И. Малышев. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1968. - 281 с.
77. Малышев Л.И. Площадь выявления флоры в сравнительно-флористических исследованиях / Л.М. Малышев // Ботан. журн., Т.57. -№2.1972а.-С. 182-197.
78. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза / Л.И. Малышев // История флоры и растительности Евразии. Л.: Наука, 19726. -С. 17-40.
79. Малышев Л.И. Флористическое районирование на основе количественных признаков / Л.И. Малышев // Ботан. журн., 1973. Т.58. - №11. - С. 15811588.
80. Малышев Л.И. Критерии подразделения растительного покрова и особенности поясности в горах Северной Азии / Л.И. Малышев // Ботан. журн., 1977. Т.62. - №10. - С. 1393-1403.
81. Малышев Л.И. О высокогорной флоре Байкальской Сибири / Л.И. Малышев // Растительный покров высокогорий. Л.: Наука, 1986. - С. 6671.
82. Малышев Л.И. Таксономические спектры флоры Сибири на уровне семейств / Л.М. Малышев, К.С. Байков, В.М. Доронькин // Ботан. журн., Т. 83.-№ 10.1998.-С. 3-17.
83. Малышев Л.И., Особенности и генезис флоры Сибири / Л.М. Малышев, Г.А. Пешкова //-Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1984. С. 18-33.
84. Малышев Л.И. Редкие и исчезающие растения Сибири / Л.М. Малышев, К.А. Соболевская // Охрана растительного мира Сибири. Новосибирск: Наука, 1981.-С. 20-35.
85. Мартьянов Н.М. Флора Южного Енисея / Н.М. Мартьянов // Ежегодник гос. музея им. Мартьянова. Минусинск, 1923. - Т.1. - Вып.2. - С. 1-162.
86. Махов А.А. Зеленая аптека. Лекарственные растения Сибири / А.А. Махов. Красноярск: Книжное издательство, 1993. - 528 с.
87. Мейен С.В. Основы Палеоботаники. / С.В. Мейен. М.: Недра, 1987.-С. 300-364.
88. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири / В.Г. Минаева. -Нововсибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.-431 с.
89. Мирошниченко Е.Я. Флора Сибири источник обогащения ассортимента газонных растений / Е.А. Мирошниченко // Интродукция декоративных растений для цветников и газонов Сибири. - Новосибирск: Наука, 1968.-С. 23-29.
90. Михайлов Н.И. Горы южной Сибири. / Н.И. Михайлов. М. Гос изд-во геогр лит-ры. 1961. - 237 с.
91. Назимова Д.И. Типы леса северной части Западного Саяна / Д.И. Назимова//Типы лесов Сибири: Вып.1.-М., 1963.-С. 108-133.
92. Назимова Д.И. Лесорастительное районирование Западного Саяна / Д.И. Назимова // Лесоведение. 1968. - № 1. - С. 3-17.
93. Назимова Д.И. Принципы лесорастительного районирования горных территорий (на примере Западного Саяна) / Д.И. Назимова // Типы лесов Сибири: Вып.2. Красноярск, 1969. - С. 101-120.
94. Назимова Д.И. Горные темнохвойные леса Западного Саяна. / Д.И. Назимова. Л.: Наука, 1975. - С. 5-63.
95. Назимова Д.И. Алтае-Саянская горная лесорастительная область / Д. И. Назимова // Типы лесов гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. -С. 26-148.
96. Обручев В.А. Геология Сибири: Т.З / В.А. Обручев. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938.-354 с.
97. Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая / Г.Н. Огуреева. — М.: Наука, 1980.- 190 с.
98. Огуреева Г.Н. Структура высотной поясности растительности гор Южной Сибири / Г.Н. Огуреева // Бюл. МОИП, отд. биол., 1983. Т.88. — ВыпЛ.-С. 66-77.
99. Определитель растений Новосибирской области / Под ред. И.М. Красноборова. Новосибирск: Наука. Сибирское предприятие РАН, 2000. -492 с.
100. Определитель растений юга Красноярского края. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1979. - 669 с.
101. Орлов Д.М. Краткий очерк магматизма Западного Саяна / Д.М. Орлов // Материалы по региональной геологии Алтае-Саянской складчатой области (Труды ВСЕГЕИ: Т.58). Л., 1961. - С. 105-113.
102. Павалаке И.И. О южных пределах распространения арктических и арктоальпийских видов растений на Европейской территории СССР / И.И.
103. Павалаке // Ареалы растений флоры СССР: Вып.З. Д.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1976.-С. 143-162.
104. Параева JI.K. Медоносные растения Западной Сибири / JI.K. Параева. -Новосибирск: Зап.-Сиб. книжное изд-во, 1970. 167 с.
105. Петров Б.Ф. Почвы Алтае-Саянской области. / Б.Ф. Петров. — Труды Почв, ин-та АН СССР, 1952. Т. 38. 247 с.
106. Петроченко Ю.Н. Растительность / Ю.Н. Петроченко, Н.С. Водопьянова, М.М. Иванова // Высокогорная флора Станового нагорья. Новосибирск: Наука, 1972.-С. 21-35.
107. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Прибайкалье и Забайкалье) / Г.А. Пешкова. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. - 144 с.
108. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири / Г.А. Пешкова. Новосибирск: Наука, 2001. - 192 с.
109. Полевая геоботаника. M.-JL: Наука, 1964. - Т. 3. - 530 с.
110. Поликарпов Н.П. Климат и горные леса южной Сибири / Н.П. Поликарпов, Н.М. Чебакова, Д.И. Назимова // Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие. 1986.-С. 33-90.
111. Положий А.В. Материалы по истории высокогорной флоры Саян. / А.В. Положий // Научные доклады Высшей школы. Биол. Науки, № 1. 1961. -С. 10-25.
112. Положий А.В. Реликтовые и эндемичные виды бобовых во флоре Средней Сибири в аспекте ее послетретичной истории / А.В. Положий // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук, 1964. Вып. 1. - № 4. - С. 3-11.
113. Положий А.В. О значении и методах изучения истории флоры / А.В. Положий // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук, 1965. Вып.2. - № 8. -С. 3-9.
114. Положий А.В. К познанию истории развития современных флор в Приенисейской Сибири / А.В. Положий // История флоры и растительности Евразии Л.: Наука, 1972. - С. 136-144.
115. Положий А.В. Лекарственные и перспективные для медицины растения Хакасии / А.В. Положий. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1973. - 160 с.
116. Поплавская Г.И. Экология растений / Г.И. Поплавская. М.: Сов. наука, 1948.-295 с.
117. Почвы Горно-Алтайской автономной области. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1973.-351 с.
118. Работнов Т.А. Фитоценология / Т.А. Работнов. М.: Изд-во МГУ, 1978. -384 с.
119. Равнины и горы Сибири. М.: Наука, 1975. - 352 с.
120. Ревердатто В.В. Ледниковые реликты во флоре Хакасских степей / В.В. Ревердатто // Тр. Томского ун-та: Т.86. 1934. - С. 1-8.
121. Ревердатто В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры Средней Сибири / В.В. Ревердатто. М.: 1940. -С. 48-64.
122. Ревердатто В.В. Ледниковые и степные реликты во флоре Средней Сибири в связи с историей флоры / В.В. Ревердатто // Научные чтения памяти академика М.Г. Попова: Вып. 1/2. Новосибирск, 1960. - С. 111— 131.
123. Ревердатто В.В. Плейстоценовые ледниковые и степные реликты во флоре Средней Сибири / В.В. Ревердатто // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук, 1965. Вып. 1. - № 4. - С. 3-14.
124. Редкие и исчезающие растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. -224 с.
125. Розенберг В.А. Верхний предел лесов в горах материкового побережья Дальнего Востока / В.А. Розенберг // Проблемы ботаники: Т.8. М.-Л.: Наука, 1966.-С. 219-230.
126. Рысин Л.П. Влияние рекреационного лесопользования на растительность / Л.П. Рысин, Г.А. Полякова // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука, 1987. - С. 5-26.
127. Рысина Г.П. Оценка антропотолерантности лесных травянистых растений /Т.П. Рысина, Л.П. Рысин // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука, 1987. - С. 26-35.
128. Савицкая С.Н. О рекреационной деградации пригородных лесов / С.Н. Савицкая//Бот. Журнал. 1978.-Т.63.-№12.-С. 1710-1720.
129. Садовничая Е.А. Определение некоторых характеристик Радиационного режима в Западном Саяне / Е.А. Садовничая // Стационарные лесоводственные исследования в Сибири. Красноярск, 1978. - С. 33-52.
130. Садовничая Е.А. Радиационный режим горных лесов Сибири / Е.А. Садовничая. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. - 126 с.
131. Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау / В.П. Седельников. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1979. -168 с.
132. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. / В.П. Седельников // Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ие, 1988. -С. 18-49.
133. Семенов С.Р. Лекарственные растения Восточной Сибири // С.Р. Семенов, В.В. Телятьев. Иркутск: Вост-Сиб. книжное изд-во, 1986. -216с.
134. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. М.: Советская наука, 1952. - 391 с.
135. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных / И.Г. Серебряков. М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.
136. Смагин В.Н. Принципы лесорастительного районирования горных территорий Южной Сибири / В.Н. Смагин // Типы лесов гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 5-26.
137. Смирнов М.П. Географические особенности и распределение почв в Западном Саяне / М.П. Смирнов // Вопросы лесной биогеоценологии.
138. Материалы науч. конф. по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока. -Красноярск, 1965.-С. 56-64.
139. Смирнов М.П. Почвы Западного Саяна. / М.П. Смирнов. М.: Наука, 1970.-С. 73-80.
140. Соболевская К.А. К вопросу о реликтовой флоре восточных склонов Кузнецкого Алатау и хакасских степей / К.А. Соболевская // Изв. ЗСФ АН СССР. Сер. биол., 1946. №1. - С. 33-40.
141. Соболевская К.А. Основные моменты истории формирования флоры и растительности Тувы с третичного времени /К.А. Соболевская // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.: Наука, 1958. -Вып.З.-С. 8-13.
142. Сочава В.Б. Опыт филоценогенетической систематики растительных ассоциаций / В.Б. Сочава // Сов. ботаника, 1944. №1. - С.3-18.
143. Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР / К.В. Станюкович. Сталинабад: Изд-во АН ТаджССр, 1960. - 169 с.
144. Степанов Н.В. Флорогенетический анализ / На примере северовосточной части Западного Саяна./ Н.В. Степанов // Учебное пособие. Ч. 1. Красноярск: Краен, гос. ун-т, 1994. - 108 с.
145. Степанов Н.В. Флора Северо-Востока Западного Саяна (Амыльский округ): автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.05 / Н.В. Степанов. -Новосибирск, 1995.- 16с.
146. Степанов Н.В. Особенности флоры сосудистых растений северо-востока Западного Саяна / Н.В. Степанов // Ботан. журн., Т. 84. № 5. 1999. - С. 95-101.
147. Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии / В.Н. Сукачев. Л.: Наука, 1972. - 420 с.
148. Суслов С.П. Физическая география СССР. / С.П. Суслов. М.: Учпедгиз, 1954. - С. 258-297.
149. Таран И.В. Рекреационные леса Западной Сибири / И.В. Таран. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. 231 с.
150. Телятьев В.В. Полезные растения Центральной Сибири / В.В. Телятьев. Иркутск: Вост.-Сиб. книжное изд-во, 1987. - 398 с.
151. Толмачев А.И. Основные пути формирования высокогорных ландшафтов Северного полушария / А.И. Толмачев // Ботан. журн., 1948. -Т.ЗЗ. -№2.-С. 61-180.
152. Толмачев А.И. Автохтонное ядро арктической флоры и ее связи с высокогорными флорами Северной и Центральной Азии / А.И. Толмачев // Проблемы ботаники: Т.6. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - С. 55-65.
153. Толмачев А.И. О некоторых количественных соотношениях во флорах земного шара / А.И. Толмачев // Вестник Ленинградского ун-та. Сер. биол.: Вып.З. №15. - С. 62-74.
154. Толмачев А.И. Введение в географию растений. / А.И. Толмачев. Л.: изд-во Ленинградского ун-та, 1974. - 244 с.
155. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза / А.И. Толмачев. Новосибирск.: Наука, 1986. - 198 с.
156. Тюлина Л.Н. Влажный прибайкальский тип высотной поясности растительности / Л.Н. Тюлина. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. -319 с.
157. Физическая география СССР (азиатская часть). М.: Высшая школа, 1976.-360 с.
158. Флора Сибири Новосибирск: Наука, 1988-1997. - Т. 1 - 12.
159. Флора Сибири. Дополнения и исправления. Алфавитные указатели: Т. 14. Новосибирск: Наука, 2003. - 188 с.
160. Ханминчун В.М. Флора восточного Танну-Ола / В.М. Ханминчун. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. 120 с.
161. Ханминчун В.М. Флора дриадовых тундр Тувы / В.М. Ханминчун // Растительный покров высокогорий. Л.: Наука, 1986 - С. 80-85.
162. Хлонов Ю.П. Атлас деревьев и кустарников Западной Сибири: Новосибирская область / Ю.П. Хлонов. Новосибирск: Наука, 2003. -118с.
163. Хохряков А.П. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике / А.П. Хохряков // Ботан. журн., 2000. Т.85. - №5. - С. 1-11.
164. Цапалова Н.Э. Съедобные папоротники и их рациональное использование / И.Э. Цапалова. Новосибирск: Наука, 1991. - 112 с.
165. Чередникова Ю.С. Леса Восточного Саяна / Ю.С. Чередникова // Леса СССР: Т.4. М.: Наука, 1969, с. 308-317.
166. Черепанов С.К. Сосудистые растения Сибири и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С.К. Черепанов. СПб, 1995. -990 с.
167. Черепнин В.Л. Пищевые растения Сибири / В.Л. Черепнин. -Новосибирск: Наука, 1987. 189 с.
168. Черепнин Л.М. История исследования растительного покрова южной части Красноярского края / Л.М. Черепнин // Уч. зап. Красноярск, пед. инта. Красноярск, 1954. - Т.З. - Вып.1. - С. 3-80.
169. Черепнин Л.М. Особенности флоры юга Красноярского края / Л.М. Черепнин // Уч. зап. Красноярск, пед. ин-та. Красноярск, 1957. - Т. 10. -С. 3-11.
170. Черепнин JI.M. Флора южной части Красноярского края. / JI.M. Черепнин. Красноярск: Кн. изд-ов. Вып. 1 (1957) 96 е.; Вып. 2, (1959) 240 е.; Вып. 3, (1961) 252 е.; Вып. 5, (1961) 176 е.; Вып. 6, (1967) 238 с.
171. Шауло Д.Н. Флора Куртушибинского хребта (Западный Саян): автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.05 / Д.Н. Шауло. Новосибирск, 1983. - 20с.
172. Шауло Д.Н. Высокогорная флора Куртушибинского хребта (Западный Саян) / Д.Н. Шауло // Растительный покров высокогорий. Л.: Наука, 1986.-С. 85-89.
173. Шенников А.П. Экология растений / А.П. Шенников. М.: Советская наука, 1950.-375 с.
174. Шмаков А.И. Определитель папоротников России / А.И. Шмаков. -Барнаул, 1999. 108 с.
175. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике / В.М. Шмидт. Л.: Изд-во Ленинград, ун-та, 1980. - 176 с.
176. Шмидт В.М. О корреляциях. Вопросы классификации биологических корреляций / В.М. Шмидт // Вестник Ленингр. ун-та: №15, 1981. С. 6268.
177. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. / В.М. Шмидт. Л.: изд-во Ленинградского ун-та, 1984. - 288 с.
178. Штаркер В.В. Флора южного и юго-западного макросклонов главного междуречья заповедника «Столбы» / В.В. Штаркер // Вопросы экологии (Тр. гос. заповедника «Столбы»), Красноярск: Изд-во Красноярск, ун-та, 1988. -Вып.15.-С. 53-102.
179. Штаркер В.В. Степная флора приенисейской части заповедника «Столбы» / В.В. Штаркер // Современное состояние биотических компонентов биогеоценозов заповедника «Столбы» (Тр. гос. заповедника «Столбы»). Красноярск, 1989. - Вып.16. - С. 3-35.
180. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. / Л.В. Шумилова // Томск: изд-во Томского ун-та, 1962. С. 34-321.
181. Шумилова JI.B. Фитогеография. / JI.B. Шумилова // Томск: изд-во Томского ун-та, 1979. С. 43-70.
182. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята / Б.А. Юрцев. JL: Наука. Ленингр. отд-ние, 1968.-235 с.
183. Douglas G.W. Alpine and high subalpine plant communities of the North Cascades Range, Washington and British Columbia / G.W. Douglas // Ecol. Monogr., 1977.-№47. p. 113-150.
184. Douglass R.W. Forest recreation. N.Y. etc.: Pergamon press, 1982. - 326 p.
185. Fischer W. Vegetationskundliche Aspekte der Ruderlisation von Waldstandorten im Berliner Gebiet / W. Fischer // Arch. Naturschutz und Landschaftsforsch, 1975. Bd. 15. -№ 1. - S. 21-32.
186. Grine J. P. Factors limiting the contribution of Pteridophytes to a local flora / J.P. Grine // Proc. Roy. Soc. Edinburgh. 1985. P. 403-421.
187. Holdridge L.R. Determination of world plant formation from climatic date / L.R. Holdridge // Science, 1947. V. 105. - № 2727.
188. Holdridge L.R. The life zone system / L.R. Holdridge // Adansonia, 1966. -T. IV.-F.2.
189. Hrapko J.O. The alpine tundra vegetation of Signal Mountain, Jasper National Park / J.O. Hrapco, La Roi G.F. // Can. J. Bot., 1978. № 56. - P. 309-332.
190. James T.D.W. Effects of camping recreation on soil, jack pine and understory vegetation in a Northwestern Ontario park / T.D.F James, D.W. Smith, E.E. Mackintosh, M.K. Hoffman, P. Monti // Forest Sci., 1979. Vol. 25. - № 2. -P. 333-349.
191. Raunkiaer C. Types biologiques pour la geographie botanique. Oversigt over det Kgl. / Raunkiaer C. // Danske Vidernskabernes Selsk. Forhandl, 1905. -№5.
192. Tryon R. Fern speciation and biogeography / R. Tryon // Proc. Roy. Soc. Edinburgh. 1985.-P. 353-360.
193. Walter H. Einfuhrung in die allgemeine Pflanzengeographie Deutschlands / H. Walter. Berlin, 1927. - 458 S.
- Белякова, Ольга Викторовна
- кандидата биологических наук
- Красноярск, 2006
- ВАК 03.00.16