Болота хребта Ергаки (Западный Саян)

Чернова, Наталья Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Болота хребта Ергаки (Западный Саян)
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Болота хребта Ергаки (Западный Саян)"

На правах рукописи

Чернова Наталья Александровна БОЛОТА ХРЕБТА ЕРГАКИ (ЗАПАДНЫЙ САЯН)

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск-2006

Работа выполнена на кафедре ботаники Томского государственного университета и в лаборатории биогеоценологии НИИ биологии и биофизики Томского государственного университета.

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор Е.П. Прокопьев

доктор биологических наук, профессор В.П. Седельников

доктор биологических наук, ст. науч. сотр. Е.Е. Тимошок

Омский государственный педагогический университет

Защита состоится 26 октября 2006 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 при Томском государственном университете по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан .-Гг? сентября 2006 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук —- В.П. Середина

iOOG (V

Введение

Актуальность темы. Болота являются важным компонентом горных ландшафтов, играя значительную роль в гидрологическом балансе территории, поддерживая его стабильность, сглаживая характерные для горных районов пики подъема речных вод после выпадения осадков, формируя истоки многочисленных ручьев и рек. Они очищают подобно гигантским фильтрам проходящие через них воды от сносимого с горных склонов делювиального или приносимого во время половодья аллювиального кластического материала. В какой-то мере болота способствуют сохранению горных ландшафтов от денудации за счет противоположно направленного \ процесса биогенной аккумуляции торфа. Кроме того, они являются убежищем

для редких и исчезающих видов растений, способствуя сохранению биологического разнообразия территории.

Вместе с тем, на фоне значительной степени изученности равнинных болотных массивов, сведения о горных болотах практически отсутствуют. Специфика болотообразовательного процесса в горах Южной Сибири исследована лишь на Кузнецком Алатау, что крайне недостаточно для такой обширной территории.

Важность исследований горных болот возрастает в связи с созданием на базе Саяно-Шушенского заповедника биосферного полигона "Седые Саяны", в состав которого входит хр. Ергаки, и усилением антропогенной нагрузки в связи с активным развитием туризма.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является комплексное изучение торфяных болот хребта Ергаки. Исходя из данной цели были поставлены следующие задачи:

- выявление основных закономерностей размещения болот и всего многообразия их геоморфологических типов;

- инвентаризация флоры высших сосудистых растений, мохообразных и лишайников болот и выявление ее особенностей на основе таксономического, хорологического, экологического и эколого-ценотического анализов;

- разработка эколого-морфологической классификации растительных сообществ горных болот;

- проведение ботанического анализа торфа, выделение генетических видов торфа, установление особенностей стратиграфии торфяной залежи болот разного типа залегания;

- выявление основных путей возникновения и развития болотных массивов.

Материалы и методика работы. Полевые исследования на хребте Ергаки проводились в 2002-2005 гг. Пешими маршрутами была охвачена значительная часть территории и, кроме того, проведено сплошное обследование трех ключевых участков. Всего было выявлено 111 болот.

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

С-ПйТйППУПГ

В ходе экспедиций было выполнено более 1100 полных геоботанических описаний с оценкой проективного покрытия видов по шкале Браун-Бланке. Все описания занесены в базу данных IBIS 4.1 (Зверев, 1998) и сгруппированы согласно эколого-морфологической классификации растительности.

Было собрано более 500 листов гербария высших сосудистых растений и 5000 образцов мохообразных, определение которых проводилось на базе лаборатории биогеоценологии НИИ биологии и биофизики ТГУ и гербария Томского государственного университета. Проверка правильности определения p. Carex L. была проведена Т.В. Эбель (ТГУ), p. Polemonium L. и p. Alchemilla L. - к.б.н. С.Н. Выдриной (ТГУ), p. Pedicularis L. - к.б.н. Т.Н. Беляевой (СибБС), p. Роа L. - д.б.н. М.В. Олоновой (ТГУ). Определение p. Ranunculus L. было выполнено в основном аспирантом Н.В. Щеголевой (ТГУ). Все образцы лишайников были определены к.б.н. В.В. Коневой (ТГУ). Уточнение видовой принадлежности сложных для определения видов мохообразных проведено к.б.н. Е.Я. Мульдияровым (НИИ ББ при ТГУ) и д.б.н, М.С. Игнатовым (ГБС).

На каждом болотном массиве проводилось бурение торфяных скважин с послойным отбором на ботанический анализ образцов торфа через каждые 10 см (Львов, 1974) на всю глубину залежи или же зондировка мощности торфяной залежи. Всего отобрано более 800 образцов торфа из 69 скважин. Проведение ботанического анализа и определение степени разложения торфа осуществлялось глазомерно-процентным микроскопическим методом в лаборатории биогеоценологии НИИ биологии и биофизики ТГУ при помощи и под руководством к.б.н. Е.Я. Мульдиярова. Торфяные колонки были построены в графической компьютерной программе Peatgraph 1.0 (Дюкарев, 2000).

Научная новизна и практическая значимость. Впервые проведено комплексное изучение горных болот Западного Саяна на примере хребта Ергаки. Установлены основные геоморфологические типы горных болот и их влияние на ход болотообразовательного процесса. Впервые определен полный видовой состав флоры болот хребта - не только сосудистых растений (142 вида), но и мохообразных, как листостебельных (100 видов), так и печеночных мхов (41 вид). Выявлены особенности болотной флоры на основании таксономического, хорологического, экологического и эколого-ценотического анализов. В составе флоры болот отмечено 5 эндемичных видов, два вида, занесенных в Красную книгу России (1988) и 4 вида, входящих в Красную книгу Красноярского края (2005).

На основе большого фактического материала разработана эколого-морфологическая классификация болотной растительности. Составлен кадастр болот хребта Ергаки, включающий сведения о географических координатах, высоте над уровнем моря, площади, мощности торфяной залежи и положении каждого болотного массива в рельефе. Впервые выявлены генетические виды торфа, установлены особенности стратиграфии торфяных залежей, что, наряду с подробным изучением современного растительного

покрова, позволило установить генезис и динамику развития горных болот.

Полученные данные могут быть использованы в лекционном университетском курсе "Болотоведение" и как основа для мониторинга территории в связи с вхождением хр. Ергаки в состав биосферного полигона "Седые Саяны". Часть гербарных материалов передана в гербарии Саяно-Шушенского государственного биосферного заповедника и Томского государственного университета.

Апробация работы и публикации. Основные результаты исследования доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники ТГУ и Томского отделения РБО, на научной конференции "Биолого-почвенный факультет: прошлое, настоящее и будущее", посвященной 125-летию основания ТГУ и 70-летию биолого-почвенного факультета (Томск, апрель 2003 г.), ХЫ1 Международной научной конференции "Студент и научно-технический прогресс" (Новосибирск, апрель 2004 г.), на I Межрегиональной научно-практической конференции "Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование", посвященной 5-летию организации Тигирекского заповедника (Барнаул, март 2005 г.), на IV научной школе "Болота и биосфера" (Томск, сентябрь 2005 г.).

Всего по материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе две статьи в ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК для опубликования результатов докторских диссертаций.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 312 названий (в том числе 18 на иностранных языках), и 2 приложений. Работа изложена на 201 странице машинописного текста (в том числе 184 страницы основного текста), включает 17 таблиц и 35 рисунков (схем, рисунков, фотографий, диаграмм). В приложениях приведен кадастр болот хр. Ергаки с указанием названий и основных характеристик массивов и список видов болотной флоры с указанием для каждого вида степени верности болотным местообитаниям, типа ареала, экологической группы по фактору увлажнения итрофности. '

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю профессору кафедры ботаники ТГУ, доктору биологических наук Евгению Павловичу Прокопьеву за постоянную помощь, поддержку и консультации при выполнении работы и старшему научному сотруднику лаборатории биогеоценологии НИИ ББ ТГУ кандидату биологических наук Емельяну Ярушковичу Мульдиярову за научные консультации при камеральной обработке и обобщении материалов исследований, бескорыстную учительскую помощь, организацию и проведение всех полевых экспедиций. Автор искренне благодарит всех сотрудников и аспирантов кафедры ботаники и гербария Томского государственного университета за поддержку и помощь.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Хребет Ергаки расположен в центральной осевой части Западного Саяна между хребтами Ойским на западе и Ергак-Таргак-Тайга на востоке в верховьях реки Ус, правого притока Енисея (рис. 1). Его уникальный ландшафтный облик создается большим разнообразием и различным сочетанием альпийских и гольцовых форм рельефа; наивысшие точки -2281 м (Балдыр-тайга) и 2266 м (пик Звездный). Хребет расчленен густой речной сетью, на его территории берут начало реки Верхняя, Средняя и Нижняя Буйба, Большой Кебеж, крупные притоки Большого Тайгиша; в северо-восточной части хребта находятся истоки р. Ус, а с горного узла, образованного хребтами Ергаки, Ойским, Куртушибинским и Араданским, берет начало р. Оя.

Рисунок 1. Схема размещения хребта Ергаки.

Климат территории резко континентальный, со значительной годовой амплитудой температур воздуха. Среднегодовая температура отрицательная (-3.7 °С), средняя многолетняя температура января -20 С, июля +12 °С. Хр. Ергаки располагается в наиболее гумидной части Западного Саяна, на его территории по данным метеостанции "Оленья Речка" выпадает 1500-1800 мм осадков в год, годовой ход осадков характеризуется относительно сухой зимой (около 400 мм осадков) и резко выраженным летним максимумом (около 800 мм) (Алисов, 1956; Справочник по климату..., 1969).

Почвенный покров отличается пестротой, небольшой мощностью почвенного профиля, большой щебенчатостью и динамичностью (Петров, 1940, 1952; Кириллов, 1962; Смирнов, 1970 и др.).

По ботанико-географическому районированию хр. Ергаки входит в Амыльский ботанико-географический округ (Назимова 1968, 1969, 1980; Красноборов, 1971а). Широко распространены темнохвойные горно-таежные леса с преобладанием Pinus sibirica и Abies sibirica. Циклонический, с высокой влажностью, климат накладывает определенный отпечаток на растительный покров этих лесов, придавая им сходство с папоротниковой группой таежно-черневых лесов, выражающееся в широком распространении

травяно-зеленомошных типов (Поликарпов, Назимова, 1963; Назимова, 1975, 1980). Верхняя граница леса проходит на высоте около 1600 м, нередко опускаясь ниже из-за довольно широкого распространения курумов и каменных полей.

В высокогорьях хребта Ергаки преобладают тундры. У верхней границы лесного пояса встречаются небольшие массивы золотисторододецдровой тундры, в нижней части тундрового пояса широко развиты характерные для Саян летне-зеленые кустарниковые тундры с господством березки круглолистной (Куминова 19466; Глуздаков, 1955, 1968; Гудошников, 1964; Красноборов, 19716; Седельников, 1988 и др.), которые выше сменяются лишайниково-ерниковыми и лишайниковыми тундрами. Субальпийские луга являются постоянным компонентом гумидных высокогорий Саян (Глуздаков, 1956; Куминова, 1971, 1973; Красноборов, 1971а; Седельников, 1986, 1988 и др.) и, как правило, не отрываются в своем распространении далеко от верхней границы леса. Они приурочены к расширенным и осветленным долинам верховьев речек и ключей, широким логам и пологим склонам. Альпийские луга развиваются по берегам ключей, увлажненным западинам и окраинам снежных полей.

Болота являются характерным элементом горного ландшафта хр. Ергаки и формируются чаще всего по долинам рек (рис. 2).

Рисунок 2. Схема расположения болот на хр. Ергаки: жирный пунктир -орографическая сеть, точки - болота, прямоугольники - ключевые участки.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БОЛОТ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ

Литература, посвященная горным болотам Алтае-Саянской горной страны, немногочисленна. Специальных болотоведческих исследований на этой обширной территории, за исключением Кузнецкого Алатау, практически не проводилось. Тем не менее, анализ литературных данных показал, что в работах многих ботаников (Никитина, 1927; Золотовский, 1938; Ревердатто,

1946; Куминова, 1946а, 1960, 1973; Кац, 1948, 1971; Седельников, 1979, 1988; Ревушкин, 1988; Лавренко, 2000; Артемов, Королюк и др., 2001; Пяк, 2001; Лащинский, 2004; Валуцкий, 2005 и др.) можно найти некоторые сведения по отдельным компонентам болотных ландшафтов, в основном по флоре и растительности. Данные по болотам Западного Саяна касаются в основном предгорной части (Платонов, 1964, 1965; Красноборов, 1963, 1971а, 1976; Степанов, Валуцкий, 1996; Wetlands in Russia, 2000; Степанов, 2003). Сведения о болотах хребта Ергаки в литературе отсутствуют.

С 1988 по 2000 гг. впервые проводились комплексные болотоведческие исследования горных болот на Кузнецком Алатау (Мульдияров, 1995; Лапшина, 1996; Лапшина, Мульдияров, 1995, 2000; Мульдияров, Лапшина, 1996,2000; Мульдияров, Волкова, 2000; Волкова, 1998,1999,2001,2003 и др.) и полученные данные являются в настоящее время эталонными для районов Алтае-Саянской области с гумидным климатом. В настоящее время начато комплексное изучение болот Алтая (Волкова, 2005).

ГЛАВА 3. ТИПОЛОГИЯ БОЛОТ ХРЕБТА ЕРГАКИ

В горных условиях наиболее значительное влияние на ход развития болот оказывает положение болотного массива в рельефе, поэтому при выделении типов использовалась геоморфологическая классификация, нередко применяемая болотоведами как на равнине, так и в горах (Генкель, Осташева, 1933; Тюремнов, Виноградова, 1953; Виноградова, 1957; Галкина, 1949, 1967; Андриенко, 1974; Барсегян 1974; Тюремнов, 1976; Лапшина, Мульдияров, 1995; Волкова, 2003 и др.).

Большое количество осадков, выпадающих на хребте Ергаки, благоприятно для формирования болот, но значительная рассеченностъ и крутизна горных склонов ограничивают их распространение. Постоянное избыточное увлажнение создается только в гидрологически подчиненных формах рельефа, размеры которых на хр. Ергаки относительно невелики. Это определяет мелкоконтурность большинства болотных массивов, характерную для горных условий. Большинство болот формируются в долинах и котловинах, являющихся в горах конечными звеньями катен, которые, соответственно, принимают все водные потоки, стекающие от вершин хребтов по их склонам в долины. Водно-минеральный режим питания подавляющего большинства болот формируется за счет поверхностно-сточных вод.

На хребте Ергаки выделено 12 геоморфологических типов болот: присклоновые (19 массивов), склоново-долинные (22), приречные (7), пойменные (10), озерных котловин (4), склонов озерных котловин (6), озерных террас (8), мелких котловин ледниковых террас и морен (13), каровых котловин (11), пологих горных склонов (8), плоских межгорных долин (1) и плоских межгорных седловин (1 болото). В главе приведена краткая характеристика всех типов и схемы поступления водно-минерального питания для отдельных типов. Составлен кадастр болот хр. Ергаки (приложение 1), в

котором приведены основные параметры выявленных массивов — геоморфологический тип, площадь, мощность торфяной залежи, высота залегания болота и географические координаты.

ГЛАВА 4. ФЛОРА БОЛОТ

4.1. Общий анализ флоры Флора болот хребта Ергаки насчитывает 288 ввдов, относящихся к 156 родам и 73 семействам (приложение 2). В связи со значительными отличиями биологии, географического распространения, экологии между моховидными и высшими сосудистыми растениями флористический анализ этих двух систематических групп проводился раздельно.

Не все виды, входящие в болотную флору, можно отнести к исключительно или преимущественно болотным. Характерные для многих болотных массивов ясно выраженный уклон поверхности, отсутствие застойного увлажнения и высокая плотность торфяной залежи сближают экологические условия болот, особенно на ранних стадиях развития, с сырыми лугами, прибрежно-водными группировками, а отчасти и с лесными и тундровыми ценозами, что объясняет широкое внедрение в болотные фитоценозы видов из неболотных местообитаний.

Облигатно болотными (V) являются 18 % видов (Calypogeia sphagnicola, Sphagnum fiiscum, S.jensenii, Drepanocladus sendtneri, Scheuchzeria palustris, Carex lasiocarpa и др.), факультативно болотными (TV) - 18.7% (Scapania irrigua, Sphagnum compactem, Helodium blandowii, Ledum palustre, Eriophorum polystachyon и др.), характерными (III) - 19.8% (Orthocaulis kunzeanus, Rhizomnium pseudopunctatum, Carex altaica, C. globularis, Baeothryon cespitosum и др.), индифферентными (II) - 22.6% (Pleurozium schreberi, Cardamine macrophylla и др.) и 20.9 % - случайными (I).

В качестве "ядра" болотной флоры, 120.9% V18 %

или флороценотического комплекса

болот (Юрцев, Петровский, 1971; j||||||IV 18.7 %

Лапшина, 20036, 2004), нами

рассматриваются виды первых трех и 22.fi % шм%

групп (III-V), объединяющих 160 видов, Рисунок 3. Структура болотной

относящихся к 81 роду из 49 семейств, фЛОры по степени верности бо-

что составляет более половины (56.5 %) лотным местообитаниям.

всей флоры болот (рис. 3).

Соотношение сосудистых растений и мохообразных во флоре болот в целом составляет 1:1, а в составе ее "ядра" увеличивается вес мохообразных до 1:1.4.

4.2. Таксономический анализ На долю моховидных приходится около половины болотной флоры (49.8 %) и ее ядра (58.8 %), при этом 53.2 % бриофлоры составляют бриевые, 17.7% - сфагновые и 29.1% - печеночные мхи. Среднее число видов в

семействе 4.4, в роде - 2.1. Двенадцать ведущих семейств объединяют 110 видов или 78.0 % бриофлоры. Более половины семейств (56.3 %) являются одно- и двувидовыми и охватывают 25 видов (17.7 % бриофлоры).

Лидирующие позиции, занимаемые семействами Sphagnaceae (25 видов), Amblystegiaceae (19 видов), Dicranaceae (12 видов), а также высокие позиции семейств Polytrichaceae (7 видов), Вгуасеае (7 видов) и Mniaceae (6 видов) среди мохообразных характеризуют исследуемую парциальную флору как бореальную. Характерной чертой бриофлоры является высокое участие в ее структуре печеночников: занимающее высокое положение семейство Jungermanniaceae (14 видов) в целом характерно для горных регионов Южной Сибири, а высокое положение семейства Cephaloziaceae (6 видов) связанно с преобладанием в нем облигатно и преимущественно болотных видов.

Сосудистые растения представлены 142 видами, относящимися к 87 родам 39 семейств. Среднее число видов в семействе составляет 3.6, в роде -1.6. Десять ведущих семейств охватывают 92 вида или две трети видового богатства сосудистых растений (64.8 %), велика доля одно- и двувидовых семейств.

Ведущими семействами являются Сурегасеае (26 видов), Ranunculaceae (11 видов), Asteraceae (10 видов), Роасеае (9 видов), Ericaceae (8 видов), Rosaceae (8 видов), Equisetaceae (6 видов), Apiaceae (6 видов), Juncaceae (4 вида) и Salicaceae (4 вида). Лидирующие позиции семейств Сурегасеае, Ranunculaceae и Роасеае подчеркивают бореальный характер флоры (Малышев, 1965; Толмачев, 1974; Красноборов, 1976; Седельников, 1977; Степанов, 1999 и др.). Высокое положение семейства Asteraceae характерно для южных горных флор, а семейства Ericaceae - для болот.

Наибольшее число видов содержат рода Sphagnum (20.3 % бриофлоры) и Сагех (14.7% от количества сосудистых растений), многие виды которых являются эдификаторами болотных растительных сообществ.

4.3. Хорологический анализ флоры

При проведении хорологического анализа мы основывались на принципах, изложенных в работах Л.И. Малышева (1965), А.В. Положий (1961, 1965), Б.А. Юрцева (1968), А.И. Толмачева (1962, 1970, 1974, 1986), И.М. Красноборова (1976), Л.И. Малышева, Г.А. Пешковой (1984), В.П. Голоскокова (1984), В.П. Седельникова (1988), М.С. Боч, В.А. Смагина (1993), М.С. Игнатова (1995,1996), Н.А. Константиновой (2000) и других.

В работе приняты следующие типы и подтипы ареалов: космополитный (К, 4.2% флоры); биполярный (БП, 16.3%); голарктический (Г, 51.6%); евразиатский (ЕАз , 11.3%): собственно евразиатский и евросибирский; азиатский (Аз, 15.7%): собственно азиатский, сибирский и южносибирский; азиатско-североамериканский (АзСАм, 0.3 %). Во флороценотическом комплексе болот несколько повышается доля участия биполярных видов (до 18.1 %), почти на 10 % возрастает доля участия в сложении флоры видов с голарктическим типом ареала (до 61.9%) и незначительно сокращается

количество видов с евразиатским (10.0 %) и азиатским (6.9 %) типами ареала.

Хорологические спектры мохообразных и сосудистых растений значительно отличаются (рис. 4). Бриофлора сложена исключительно видами с широкими географическими ареалами, что характерно для всех бореальных бриофлор. Среди сосудистых растений господствуют виды с голарктическим типом ареала, широко представлены виды с азиатским и евразиатским ареалами и резко снижается участие космополитных и биполярных видов.

-К0.7%

K7S%

31Я % г 43 Д %

Г 61.2% ЕАзМ.5%

а ' б

Рисунок 4. Соотношение типов ареала во флоре болот хр. Ергаки: а - мохообразные; б - сосудистые растения.

В состав флоры болот хр. Ергаки входят 5 эндемичных видов: западно-саянские Aconitum sajanense и Euphorbia sajanensis, алтае-саянские Care:с altaica и Betula rotundifolia и южносибирский Alchemilla anisopoda.

Два вида - Aconitum sajanense и Dactylorhiza báltica - занесены в Красную книгу России (1988), 4 вида - в Красную книгу Красноярского края (2005). Около 20 видов являются редкими на болотах хр. Ергаки, а несколько видов мохообразных (Sphagnum aongstroemii, S. denticulatum, S. platyphyllum, Loeskypnum badium, Massula laxa) редки на протяжении всего своего ареала.

4.4. Экологический анализ флоры

В работе принята система экологических групп Е.П. Прокопьева (Прокопьев, 1981, 1993,2001). При отнесении вида к той или иной экогруппе использовались как литературные данные (Раменский и др., 1952; Боч, 1972; Брадис, 1972; Лопатин, 1972, 1982; Боч, Мазинг, 1979; Максимов, 1980, 1988; Шляков, Константинова, 1982; Константинова, 1999; Лапшина, 1995, 20036; Comparative plant ecology, 1988; Dierßen, 2001; Jooasten, Clarke, 2002 и др.), так и собственные наблюдения. В спорных случаях учитывалась частота встречаемости вида в условиях того или иного увлажнения, его обилие и жизненное состояние.

Анализ структуры флоры болот по фактору увлажнения показал, что в экологическом спектре преобладают гидромезофиты (37.6 %), гемигидрофигы (24.8 %) и эумезофиты (20.9 %). Во флороценотическом комплексе равна доля участия гемигидрофитов (36.9 %) и гидромезофитов (Зб.З %), увеличивается доля гипогидрофитов (с 14.1 % до 23.1 %) и резко снижается (до 3.1 %) роль эумезофитов.

Мохообразные, как бескорневые растения, более чутко реагируют на изменения напряженности экологических факторов, поэтому среди них преобладают гемигидрофигы (27 %) и гипогидрофиты (18.4 %), тесно связанные с болотными местообитаниями, и гидромезофиты (31.2%) - виды

близких к болотным условиям сыролуговых местообитаний (рис. 5).

В экологическом спектре сосудистых растений количество гидромезофитов (43.7 %) вдвое превышает количество гемигидрофитов (22.5 %) и почти в пять раз превышает количество гипогидрофитов (9.9 %).

По отношению к условиям минерального питания больше половины видов флоры болот являются мезотрофными (63.8 %), значительно меньше доля мезоэвтрофов (19.5 %) и мезоолиготрофов (14.2 %), а участие эвтрофных и олиготрофных видов незначительно.

Экологические спектры по увлажнению и трофности в целом соответствуют современному состоянию растительного покрова болот, в котором широко представлены мезотрофные, мезоэвтрофные и мезоолиготрофные сообщества сырых и обильно увлажненных местообитаний.

Рисунок 5. Соотношение экологических групп мохообразных и сосудистых растений по фактору увлажнения во флоре болот хр. Ергаки в целом и в ее ядре: КМ - ксеромезофиты, М - эумезофиты, ГМ - гидромезофиты, ГмГ - гемигидрофиты, ГпГ - гипогвдрофиты, ОГ - ортогидрофиты.

4.5. Эколого-ценотический анализ флоры В эколого-ценотическом спектре флоры болот высока доля видов из неболотных ценотических групп: лесных (46 видов), луговых (53 вида), прибрежно-водных (14 видов), тундровых (10 видов). Лишь половина видов тесно связана с болотными местообитаниями (50.2 %): болотные (87 видов), лесо-болотные (28 видов), лугово-болотные (11 видов), прибрежно-болотные (13 видов) и тундрово-болотные (3 вида).

Во флороценотическом комплексе болот, как и следовало ожидать, резко увеличивается доля болотных (с 30.7 % до 54.4 %) и лесоболотных (с 9.9 % до 17.5 %) видов; несколько увеличивается доля участия лугово-болотных (с 3.9 % до 6.9 %), прибрежно-болотных (с 4.6 % до 8.1 %) и тундрово-болотных видов (с 1.1 % до 1.9%) и резко снижается участие видов из неболотных ценотических групп. Так, уменьшается число лесных (с 16.3 % до 2.5 %) и луговых (с 18.7% до 8.8%) видов и полностью выпадают тундровые и прибрежно-водные виды.

ГЛАВА 5. РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ БОЛОТ

5.1. Принципы классификации растительных сообществ При классификации растительных сообществ болот хребта Ергаки мы использовали эколого-морфологическую классификацию (Шенников, 1964; Миркин, 1965, 1974; Прокопьев, 1980, 1983, 2001 и др.), основанную не только на составе доминантов, но и учитывающую экологические особенности местообитаний, оцениваемые с использованием методов фито-индикации. В подглаве изложены основные принципы выделения классов, групп ассоциаций, ассоциаций и субассоциаций. Так, при выделении ассоциаций использовался ряд критериев: устойчивость доминантов, экологическое сходство и различие доминантов, специфические индикаторные виды-ассектаторы, режим увлажнения местообитаний.

5.2. Система классификации и характеристика растительных

сообществ

Болотная растительность была разделена на четыре класса: мезоэвтроф-ный, мезотрофный, мезоолиготрофный и олиготрофный, в пределах которых выделено 16 групп ассоциаций, 26 ассоциаций и 30 субассоциаций. Выделенные ассоциации по объему приближаются к субассоциациям эколого-флористической классификации Браун-Бланке (Лапшина, 1996; Волкова, 2001).

Класс мезоэвтрофный Группа травяная

1 Асс. Carex altaica + Variiherbetum Группа алтайскоосоково-травяно-гипновая

2 Асс. Carex altaica + Variiherbetum - Bryales

3 Асс. Carex altaica + Eriophorum polystachyon - Warnstorfia exannulata Группа корневшцноосоково-гипновая

4 Асс. Carex lasiocaipa - Bryales Группа травяно-гипновая

5 Асс. Equiseti + Carex altaica - Warnstorña exannulata + Philonotis fontana

6 Acc. Baeothryon alpinum - Limprichtia revolvens + Sphagnum warnstorfii

7 Acc. Deschampsia cespitosa + Carex altaica - Palustriella commutata Группа топяноосоково-сфагновая

8 Acc. Carex limosa + C. rostrata - Sphagnum teres Группа кустарниково-осоково-моховая

9 Acc. Fruticis - Carex lasiocarpa - Sphagnum warnstorfii + Bryales

10 Acc. Fruticis - Scirpus sylvaticus - Sphagnum warnstorfii

11 Acc. Salix hastata - Carici - Paludella squarrosa Класс мезотрофный

Группа алтайскоосоковая

12 Асс. Carex altaica Группа корневищноосоковая

13 Асс. Carex rostrata

Группа корневищноосоково-сфагновая

14 Асс. Carex rostrata — Sphagni

Группа алтайскоосоково-сфагновая

15 Асс. Carex altaica - Sphagnum wamstorfíi.

Группа травяно-сфагновая

16 Асс. Baeothiyon cespitosum - Sphagnum warnstorfii

Группа кустарниковая

17 Асс. Betula rotundifolia - Herbae - Sphagnum warnstorfii + S. girgensohnii

Группа кустарничково-осоково-сфагновая

18 Асс. Salix hastata- Carici - Sphagnum subsecundum + S. warnstorfii

Класс мезоолиготрофный

Группа топяноосоковая

19 Асс. Carex limosa

20 Асс. Carex limosa - Sphagnum jensenii

21 Асс. Carex limosa + Baeothiyon cespitosum - Gymnocolea inflata + Sphagnum compactum

Группа кустарничково-травяно-сфагновая

22 Асс. Fruticuli - Baeothryon cespitosum - Sphagni

23 Acc. Fruticuli - Carex altaica - Sphagnum angustifolium + S. russowii

24 Acc. Fruticuli - Juncus filiformis - Sphagnum angustifolium + S.russowii

25 Acc. Fruticuli - Carici parvae - Sphagnum angustifolium + S. russowii

Класс олиготрофный

Группа кустарничково-травяно-сфагновая

26. Асс. Fruticuli - Carici parvae - Sphagnum fiiscum

В главе приведено описание каждой ассоциации. Флористический состав с указанием среднего обилия каждого вида, проективного покрытия кустарникового, кустарничкового, травяного и мохового ярусов, среднее число видов в описании и видовая насыщенность всех ассоциаций и субассоциаций сведены в характеризующие таблицы.

Мезоэвтрофные сообщества довольно требовательны к условиям питания и распространены в основном на крупных склоновых болотах речных долин или формируют основу растительного покрова болот плоских межгорных долин. Их основу составляют мезотрофные, мезоэвтрофные и эвтрофные виды, такие как Paludella squamosa, Limprichtia revolvens, Equisetum fluviatile, E. palustre, Allium schoenoprasum, Geranium krylovii и др.

Мезотрофные растительные сообщества формируются в результате сукцессий на основе мезоэвтрофных и приурочены в основном к присклоновым и склоновым болотным массивам, а также к болотам котловин разного генезиса (ледниковых, каровых, на моренах). Сообщества, входящие в состав класса, являются в какой-то мере пограничными, поскольку в мезотрофных условиях наряду с господствующими мезотрофными видами (Carex rostrata, С. lasiocarpa, Eriophorum polystachyon, Sphagnum subsecundum и др.) на границе своей экологической амплитуды встречается значительное

число видов с оптимумом в мезоолиготрофных или мезоэвтрофных условиях.

Мезоолиготрофиые растительные сообщества, с преобладанием, особенно в моховом покрове, мезоолиготрофных видов (Sphagnum angustifolium, S. compactum, S. russowii, Cladopodiella fluitans, Oymnocolea inflata, Carex globularis, Eriophorum vaginatum, Oxycoccus palustris и других) встречаются участками на многих болотных массивах как в топяных условиях, так и при небольшой обводненности, являясь конечным звеном развития растительного покрова большинства болот хр. Ергаки.

Олиготрофные сообщества встречаются на хребте редко - только по плоским повышенным участкам болот. В отличие от равнинных fuscum-группировок, для буросфапювых фитоценозов на болотах хр. Ергаки характерна устойчивая примесь в травяном покрове мезоолиготрофных, мезо!рофных и даже, в сильно угнетенном виде, мезоэвтрофных видов (Сагех altaica, Veratrum lobelianum, Bistorta major и др.).

Для горных болот характерна высокая мозаичность растительного покрова (особенно мохового яруса) и очень узкие экологические ряды по градиенту увлажнения. Формирование на поверхности болотных массивов своеобразного микрорельефа - от плоскокочковато-ямчатого и ячеистого до грядово-мочажинного и его горного аналога - ступенчато-грядово-мочажинного комплекса, еще более увеличивает экологический контраст и мозаичность.

ГЛАВА 6. ВИДЫ ТОРФА, СТРАТИГРАФИЯ И ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ БОЛОТ ХРЕБТА ЕРГАКИ 6.1. Основные понятия

В подглаве рассматриваются основные понятия, в том числе вида торфа (Классификация торфов..., 1951,2000; Боч, 1984 и др.) и его подразделение на генетические (первичные) и сборные виды торфа.

6.2. Генетические виды торфа

На основе включенных в анализ 813 торфяных образцов на болотах хр. Ергаки выявлено 37 генетических видов торфа. Основными торфо-образователями выступают Carex altaica, С. limosa и Baeothryon cespitosum. Реже встречаются Scheuchzeria palustris, Menyanthes trifoliata, Carex rostrata, C. lasioearpa, C. chordorrhyza, Sphagnum teres, S. riparium, Calliergon giganteum, Warnstorfia exannulata и некоторые другие. Для каждого вида торфа в табличной форме приведен усредненный ботанический состав, степень разложения и материнские фитоценозы. Наиболее распространен алтайскоосоковый вид торфа (33.6 % торфяных образцов), встречающийся практически во всех геоморфологических типах болот.

По составу хорошо выраженного однородного пласта торфа можно с достаточной точностью говорить о былом растительном покрове (Абрамова, 1947, 1951, 1954; Боч, 1958; Тюремнов, 1976; Брадис, 1972; Львов, 1977, 1986; Львов, Мульдияров, 1984 и др.), что позволяет проследить последовательную смену растительных сообществ в течение всего периода развития болотного

массива.

По генезису и, соответственно, структуре торфяной залежи болота разделяются на два стратиграфических типа: терригенные (от лат. "térra" -земля) - возникшие в результате суходольного заболачивания, и лимногенные (от греч. "limnos" — озеро) — возникшие при заболачивании водоемов (Мульдияров, Чернова, 2005). Для терригенных болот характерны уклон поверхности, плотная, слабо обводненная залежь мощностью 0.3-2 (4)м, залегание торфяного пласта на минеральном грунте, загрязнение торфа пластическим материалом, вплоть до формирования минеральных прослоек. В отличие от них лимногенные болота имеют очень слабый уклон поверхности, залежь их рыхлая и сильно обводненная, мощная (2-3 м и более), нередко с прослоями воды, а торфяной горизонт всегда залегает на озерном сапропеле.

Для каждого типа характерно особое напластование видов торфа. Так, придонные слои и периферия всех крупных терригенных болотных массивов и весь торфяной пласт мелкозалежных (до 1-1.5 м) болот слагает алтайско-осоковый торф. Над сапропелем лимногенных болот, как правило, залегают топяноосоковый и шейхцериево-топяноосоковый виды торфа.

На хребте Ергаки преобладают терригенные болота, формирование которых начинается с заболачивания сырых субальпийских алтайскоосоковых лугов (асс. Veratro-Caricetum altaicae Latchinsky et Gorschkova 95 (Лащинский, Горшкова, 1995) и ассоциаций формации Allium schoenoprasum - Carex altaica И.М. Красноборова (1961, 1971a, 19716 и др.)). В общем виде смену ассоциаций при терригенном заболачивании для большинства болот можно свести к единому эволюционному ряду (рис. 6).

1 кустарничково-мелкоосоково-сфагновые

| разнотравно-алтайскоосоковые луга |

Рисунок 6. Схема сукцессий растительного покрова большинства болот хребта Ергаки.

Изредка, в условиях резко переменного увлажнения, формирование болот начинается с пухоноса дернистого: пухоносовые и пухоносово-печеночные неболотные сообщества —»• пухоносово-гимноколиевые, пухоносово-кладоподиеллевые и пухоносово-компактносфагновые болотные —► алтайскоосоково-пухоносово-компак-тносфагновые —► алтайскоосоково-пухоносово-сфагновые —> алтайскоосоково- и кустарничково-алтайско-осоково-сфагновые —» кустарничково-мелкоосоково-сфагновые. При

заболачивании курумов формируются болотные ерники.

Лимногенный путь ведет к формированию болот сплавинного типа на месте бывших каровых, моренных, котловинных, ледниковых озер или, редко, стариц рек. Заболачивание водоемов невозможно представить в виде единого эволюционного ряда ввиду очень большого разнообразия сочетаний растительных сообществ и торфяных пластов. Сплавины могут быть сформированы экологически близкими вздутоосоковыми, смешанно-осоковыми, вахтово-шейхцериево-топяноосоковыми, осоково-сфагновыми, осоково-гипновыми и другими фитоценозами, которые находят свое отражение в строении торфяной залежи, в том числе в виде довольно мощных пластов вздутоосокового торфа, топяноосокового, осокового, сфагнового, реже гипнового и других видов торфа.

Зарастание озер чаще всего начинается с окраин с формирования топяноосоково- и шейхцериево-топяноосоково-варнсторфиевых сплавин. По мере развития болот в сообщества внедряется пухонос дернистый и развивается грядово-мочажинный комплекс или формируются топяно-вздутоосоково-сфагновые сплавины с одноименными видами торфа. В более обводненных условиях идет формирование сообществ с господством осоки вздутой. В каровых цирках и каровых котловинах субальпийского пояса на сапропеле с высоким содержанием минеральной фракции формируются сообщества осоки алтайской и дальнейшее развитие болот идет по схеме заболачивания лугов.

ВЫВОДЫ

1. Сочетание гумидного климата, создающего благоприятные условия для болотообразовательного процесса, и широко распространенных альпинотипных форм рельефа, препятствующих ему, обусловливает высокое типологическое разнообразие и мелкоконтурность горных болот. Болотные массивы формируются в гидрологически подчиненных формах рельефа, являющихся конечными звеньями парагенетических катен. Ведущую роль в формировании водно-минерального питания болот играют поверхностно-сточные воды.

2. На хребте Ергаки выявлено 12 геоморфологических типов болот, из которых преобладающими являются склоново-долинные и присклоновые. Характер залегания болотных массивов в рельефе оказывает влияние не только на форму, размер, водно-минеральный режим питания и генезис болот, но и определяет динамику их дальнейшего развития, отраженную в мощности и стратиграфии торфяной залежи, и в значительной мере обусловливает микрорельеф и структуру современного растительного покрова.

до 1:1.4. Лидирующее положение в семейственно-видовом спектре флоры семейств БрЬа^асеае, АтЫуз1е^асеае, Бкгапасеае, Ро1уй1сЬасеае, Вгуасеае среди мохообразных и Сурегасеае, Капшси1асеае и Роасеае среди сосудистых отражает ее бореальный характер. Отмечено большое число одно- и двувидовых семейств и родов.

4. Во флоре болот хр. Ергаки преобладают виды с голарктическим ареалом (51.6% от общей флоры и 61.9% от ее ядра). Мохообразные представлены исключительно видами с широким географическим распространением - голарктическими, биполярными и космополитными, а среди сосудистых кроме голарктических значительно участие азиатских и евразиатских видов.

5. В экологическом спектре флоры по фактору увлажнения преобладают гидромезофиты (37.6 %), гемигидрофиты (24.8 %) и эумезофиты (20.9 %). Во флороценотическом комплексе увеличивается доля гипогидрофитов (с 14.1 % до 23.1 %) и резко снижается (до 3.1 %) роль эумезофитов. По отношению к трофности преобладают мезотрофы (63.8%), меньше доля мезоэвтрофов (19.5%) и мезоолиготрофов (14.2%). В целом, характер экологических спектров показывает соответствие флоры обильно увлажненным местообитаниям с умеренно обогащенным питательными веществами субстратом.

6. Растительные сообщества болот хр. Ергаки согласно эколого-морфологической классификации объединились в 4 класса, 16 групп ассоциаций, 26 ассоциаций и 30 субассоциаций. Растительный покров болот отличается значительной мозаичностью.

7. Формирование болот хр. Ергаки шло двумя путями - терригенным и лимногенным, которым соответствуют два стратиграфических типа торфяной залежи. Выделено 37 генетических видов торфа, среди которых наиболее распространены алтайскоосоковый и сходные с ним по генезису виды торфа. Характерной особенностью терригенных болот является присутствие на крупных массивах мощных придонных пластов алтайскоосокового торфа, слагающего на мелких болотах всю залежь.

8. На хребте Ергаки абсолютно преобладает суходольное заболачивание. Формирование большинства болотных массивов начинается с заболачивания сырых субальпийских алтайскоосоковых лугов по схеме: луга —► разнотравно-алтайскоосоковые болотные сообщества —> разнотравно-алтайскоосоково-гипновые —► кустарничково-алтайскоосоково-сфагновые —> кустарничково-мелкоосоково-сфагновые. Формирование лимногенных болот чаще всего начинается с образования топяноосоково- и шейхцериево-топяноосоково-варнсторфиевых сплавин.

9. В настоящее время происходит перестройка растительного покрова многих болотных массивов. Формирование в верхней части их торфяных залежей незначительных по мощности сфагновых мезоолиготрофных видов торфа и распространение мезоолиготрофных фитоценозов в растительном покрове свидетельствует о начале перехода болот хребта Ергаки на мезо-олиготрофную стадию развития.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Мульдияров Е.Я., Чернова H.A. О болотах горного массива Ергаки // Вестник Томского гос. ун-та. Прил. № 7. Комплексные экологические исследования ландшафтов Сибири: Статьи по материалам межрегионал. экологич. семинара (Томск, ТГУ, сентябрь 2003 г.). - Томск: Изд-во Том. ун-та, 2003а. С. 171-174.

2. Мульдияров ЕЛ., Чернова H.A. Материалы по бриофлоре горного массива Ергаки // Вестник Томского гос. ун-та. Прил. № 8 Биолого-почвенный факультет: прошлое, настоящее и будущее: Материалы науч. конференции (Томск, ТГУ, ноябрь 2003 г.). - Томск: Изд-во Том. ун-та, 20036. С. 145-147.

3. Чернова H.A. Присклоновые болота горного массива Ергаки // Алтай: экология и природопользование. Материалы III российско-монгольской науч. конференции молодых ученых и студентов (апрель 2004 г.). - Бийск: Изд-во БПГУ им. Шукшина, 2004а. С. 172-178.

4. Чернова H.A. Таксономическая структура бриофлоры болот горного массива Ергаки // Актуальные вопросы биологии (сб. науч. работ). Том 3, № 1. - Томск: Изд-во Сиб. гос. мед. ун-та, 20046. С. 201.

5. Чернова H.A. Роль мохообразных в растительных сообществах болот горного массива Ергаки (Западный Саян) // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (май 2004 г.). - СПб.: РИЦ СПГУТД, 2004b. С. 104.

6. Чернова Н.А.Сообщества осоки алтайской на болотах горного массива Ергаки // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (май 2004 г.). - СПб.: РИЦ СПГУТД, 2004г. С. 194.

7. Чернова H.A. Экологические условия формирования болот горного массива Ергаки // Материалы XLII международ, науч. конференции "Студент и научно-технический прогресс". - Новосибирск, 2004д. С. 199-200.

8. Мульдияров Е.Я. Чернова Н.А.Структура торфяных залежей болот хр. Ергаки (Западный Саян) // Болота и биосфера: Сборник материалов Четвертой Научной Школы. - Томск: Изд-во ЦНТИ, 2005. С. 247-251.

9. Чернова H.A. О формировании болот хребта Ергаки // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование. Труды ГПЗ "Тигирекский", вып. 1 - Барнаул, 2005а. - С. 159-161.

10. Чернова H.A. Озерный тип заболачивания на хр. Ергаки // Материалы XLIII международ, науч. студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс". - Новосиб.: Новосиб. гос. ун-т, 20056. С. 183.

Отпечатано на участке оперативной полиграфии редакционно-издательского отдела ТГУ Лицензия ПД № 00208 от 20 декабря 1999 г.

Заказ № 221.от «М » 09 2006 г. Тираж 1Р0 экз.

ЯРО

АЬЫЪ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чернова, Наталья Александровна

Введение

Глава 1. Физико-географические условия района исследований

1.1. Географическое положение

1.2. Геолого-геоморфологическое строение

1.3. Климат

1.4. Почвы

1.5. Растительность

Глава 2. История изучения болот Алтае-Саянской горной области

Глава 3. Типология болот хребта Ергаки

Глава 4. Флора болот

4.1. Общий анализ флоры

4.2. Таксономический анализ

4.3. Хорологический анализ

4.4. Экологический анализ

4.5. Эколого-ценотический анализ

Глава 5. Растительный покров болот хребта Ергаки 77 5.1. Принципы классификации растительных сообществ

5.2. Система классификации и характеристика растительных сообществ

Глава 6. Виды торфа, стратиграфия торфяных залежей и история развития болот хребта Ергаки

6.1. Основные понятия

6.2. Генетические виды торфа

6.3. Стратиграфия торфяных залежей и история развития болот 137 Выводы 152 Список литературы 155 Приложение 1. Кадастр торфяных болот хр. Ергаки

Введение Диссертация по биологии, на тему "Болота хребта Ергаки (Западный Саян)"

Актуальность темы. Болота являются важным компонентом горных ландшафтов, играя большую роль в гидрологическом балансе территории. Болотные массивы поддерживают его стабильность, значительно сглаживая характерные для горных районов пики подъема речных вод после выпадения осадков, формируя истоки многочисленных ручейков и речек. Болота очищают подобно гигантским фильтрам проходящие через них воды от сносимого с горных склонов делювиального или приносимого во время половодья аллювиального кластического материала. В какой-то мере болота способствуют сохранению горных ландшафтов от денудации за счет противоположно направленного процесса биогенной аккумуляции торфа. Кроме того, болота являются убежищем для многих редких и исчезающих видов растений, способствуя сохранению биологического разнообразия территории.

Важность исследований горных болот в настоящий момент возрастает в связи с созданием на базе Саяно-Шушенского государственного заповедника биосферного полигона "Седые Саяны", в состав которого входит и хр. Ергаки, и усилением антропогенной нагрузки из-за активного развития туризма.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является комплексное изучение торфяных болот хребта Ергаки.

Исходя из данной цели были поставлены следующие задачи:

- выявление основных закономерностей размещения болот и всего многообразия их геоморфологических типов;

- инвентаризация флоры высших сосудистых растений, мохообразных и лишайников болот хр. Ергаки и выявление ее особенностей на основе таксономического, хорологического, экологического и эколого-ценотического анализов;

- разработка эколого-морфологической классификации растительных сообществ горных болот;

- выявление основных путей возникновения и развития болотных массивов.

Для решения данных задач в 2002-2005 гг. были предприняты экспедиции на хр. Ергаки. Пешими маршрутами была охвачена значительная часть территории. Кроме того, было проведено сплошное обследование трех ключевых участков на хр. Шепшир-Тайга и Метугул-тайга (рисунок 1, 2). Для каждого болота указывались геоморфологический тип, площадь массива, мощность торфяной залежи, высота залегания болотного массива и географические координаты (приложение 1).

В ходе работ на изучаемой территории было выявлено 111 болотных массивов (схему расположения болот см. на рисунке 2), на которых выполнено более 1100 полных геоботанических описаний. Оценка проективного покрытия видов проводилась по шкале Браун-Бланке. Геоботанические описания занесены в базу данных интегрированной ботанической информационной системы IBIS 4.1 (Зверев, 1998). На основе этих описаний была разработана эколого-морфологическая классификация растительности.

Рисунок 1. Физическая карта хребта Ергаки, линии сетки проведены через 4 км.

Рисунок 2. Схема расположения болотных массивов на хр. Ергаки: линиями показаны реки, жирным пунктиром — орографическая сеть, точками с номерами показаны выявленные болотные массивы, прямоугольниками обозначены ключевые участки.

В ходе экспедиций было собрано, а затем определено в камеральных условиях более 500 листов гербария высших сосудистых растений и 2000 конвертов мохообразных, содержащих около 5000 образцов.

Определение высших сосудистых растений проводилось на базе лаборатории биогеоценологии НИИ биологии и биофизики ТГУ и гербария Томского государственного университета с использованием следующих определителей: "Определитель высокогорных растений Южной Сибири" (Малышев, 1968), "Определитель растений юга Красноярского края" (1979), "Флора Красноярского края" (1964-1980), "Флора Сибири" (1987-1997), "Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств" (Егорова, 1999), "Атлас деревьев и кустарников Сибири (ивы, тополя, чозения)" (Хлонов, 2000).

Определение мохообразных проводилось на базе лаборатории биогеоценологии НИИ биологии и биофизики ТГУ при помощи и под руководством старшего научного сотрудника к.б.н. Е.Я. Мульдиярова. Для определения использовались многочисленные определители (Абрамова, Савич-Любицкая, Смирнова, 1961; Савич-Любицкая, Смирнова, 1968, 1970; Бардунов, 1969; Шляков, 1976-1982; Мульдияров, 1990; Абрамов, Волкова, 1998; Золотов, 2000; Игнатов, Игнатова, 2003, 2004; Бакалин, 2005; Kryptogamen-flora., 1954, 1957; Nyholm, 1954, 1989; Frahm, Frey, 1987; Ignatov & Smith Merrill, 1995; Ignatov, Ando & Ignatova, 1996; Hedenas, 1997; Bakalin, 2001).

Проверка правильности определения p. Carex L. была проведена сотрудником кафедры ботаники ТГУ Т.В. Эбель, p. Polemonium L. и Tp.Alchemilla L. - к.б.н., старшим научным сотрудником гербария ТГУ С.Н. Выдриной, р.Pedicularis L. - к.б.н., заведующей лабораторией цветоводства СибБС Т.Н. Беляевой, p. Роа L. - д.б.н., профессором ТГУ М.В. Олоновой. Определение p. Ranunculus L. было выполнено в основном аспирантом кафедры ботаники ТГУ Н.В. Щеголевой. Все образцы лишайников были определены к.б.н., старшим преподавателем кафедры ботаники ТГУ В.В. Коневой. Уточнение видовой принадлежности сложных для определения видов мохообразных, в том числе печеночников, проведено к.б.н., старшим научным сотрудником НИИ ББ ТГУ Е.Я. Мульдияровым, а также д.б.н., ведущим научным сотрудником ГБС М.С. Игнатовым.

Названия видов высших сосудистых растений выверены по С.К. Черепанову (1995), листостебельных мхов - по М.С. Игнатову и О.М.Афониной (1992), а печеночных мхов - по Н.А.Константиновой, А. Д. Потемкину, Р.Н. Шлякову (1992).

На каждом болотном массиве проводилось бурение торфяных скважин ручным буром Гиллера с послойным отбором образцов торфа через каждые 10 см (Львов, 1974) на ботанический анализ на всю глубину залежи или же зондировка мощности торфяной залежи. В целом, за период изучения было отобрано 965 образцов из 69 скважин, в том числе 813 образцов торфа. Определение ботанического состава и степени разложения торфа осуществлялось глазомерно-процентным микроскопическим методом. Анализ торфа проводился в лаборатории биогеоценологии НИИ ББ при ТГУ при помощи и под руководством к.б.н. Е.Я. Мульдиярова. При определении использовались "Атлас растительных остатков, встречаемых в торфе" (Домбровская, Коренева, Тюремнов, 1959), "Атлас растительных остатков в торфах" (Кац, Кац, Скобеева, 1977), "Uber pflanzliche Makrofossilien mitteleuropaischer Torfe. I. Gewebereste krautiger Pflanzen und ihre Merkmale" (Grosse-Brauckmann, 1972), "Uber pflanzliche Makrofossilien mitteleuropaischer Torfe. II. Weitere Reste (Friichte und Samen, Moose u.a.) und igre Bestimmungsmoglichkeiten" (Grosse-Brauckmann, 1974), "Makrofossilien mitteleuropaischer Torfe. III. Friichte, Samen und einige Gewebe" (Grosse-Brauckmann und Streitz, 1992).

Торфяные колонки построены в графической компьютерной программе Peatgraph 1.0 (Дюкарев, 2000) и доработаны в программе Paint.

Научная новизна и практическая значимость. Впервые проведено комплексное изучение горных болот Западного Саяна на примере хребта Ергаки. Установлены основные геоморфологические типы горных болот и их влияние на развитие болот. Впервые определен полный видовой состав флоры болот хр. Ергаки - не только сосудистых растений (142 вида), но и мохообразных, как листостебельных (100 видов), так и печеночных мхов (41 вид). Выявлены особенности болотной флоры на основании таксономического, хорологического, экологического и эколого-ценотического анализов. В составе флоры выявлены 5 эндемичных видов, два вида, занесенных в Красную книгу России (1988), 12 видов, внесенных в перечень редких и исчезающих видов для внесения в Красную книгу Красноярского края (Степанов, 20036).

На основе большого фактического материала разработана эколого-морфологическая классификация болотной растительности. Составлен полный кадастр болот хр. Ергаки, включающий сведения о географических координатах, высоте над уровнем моря, площади, мощности торфяной залежи и положении каждого болотного массива в рельефе. Впервые выявлены генетические виды торфа, установлены особенности стратиграфии торфяных залежей, что, наряду с подробным изучением современного растительного покрова позволило установить генезис и динамику развития горных болот.

Исследования по теме диссертации были поддержаны проектом "Исследование растительного покрова Сибири как основа для подготовки высококвалифицированных кадров и совершенствования научно-образовательной деятельности в рамках научной школы ботаников Томского университета" в рамках проекта "Развитие научного потенциала высшей школы" (№636,2005).

Апробация работы и публикации. Основные результаты исследования доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники ТГУ, на научной конференции "Биолого-почвенный факультет: прошлое, настоящее и будущее", посвященной 125-летию основания ТГУ и 70-летию биолого-почвенного факультета (Томск, апрель 2003 г.), XLII Международной научной конференции "Студент и научно-технический прогресс" (Новосибирск, апрель 2004 г.), на I Межрегиональной научно-практической конференции "Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование", посвященной 5-летию организации Тигирекского заповедника (Барнаул, март 2005 г.), на IV научной школе "Болота и биосфера" (Томск, сентябрь 2005 г.). г.

Всего по материалам диссертации опубликовано 10 работ.

Автор выражает особую признательность своему научному руководителю д.б.н., профессору кафедры ботаники ТГУ Е.П. Прокопьеву за постоянную помощь, поддержку и консультации при выполнении работы и к.б.н., старшему научному сотруднику лаборатории биогеоценологии НИИ ББ при ТГУ Е.Я. Мульдиярову за научные консультации при камеральной обработке и обобщении материалов исследований, бескорыстную учительскую помощь, организацию и проведение всех полевых экспедиций. Автор искренне благодарит всех сотрудников и аспирантов кафедры ботаники и гербария Томского государственного университета за поддержку и помощь.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Чернова, Наталья Александровна

выводы

3. Флора болот хр. Ергаки насчитывает 288 видов растений, в том числе 142 вида сосудистых растений, 141 вид мохообразных и 5 видов напочвенных лишайников. Флороценотический комплекс охватывает 56.5 % общей флоры болот. Соотношение сосудистых растений и мохообразных во флоре болот в целом составляет 1:1, а в составе ее "ядра" увеличивается вес мохообразных до 1:1.4. Лидирующее положение в семейственно-видовом спектре флоры семейств Sphagnaceae, Amblystegiaceae, Dicranaceae, Polytrichaceae, Bryaceae среди мохообразных и Cyperaceae, Ranunculaceae и Poaceae среди сосудистых отражает ее бореальный характер. Отмечено большое число одно-и двувидовых семейств и родов.

5. В экологическом спектре флоры по фактору увлажнения преобладают гидромезофиты (37.6 %), гемигидрофиты (24.8 %) и эумезофиты (20.9 %). Во флороценотическом комплексе увеличивается доля гипогидрофитов (с 14.1 % до 23.1 %) и резко снижается (до 3.1 %) роль эумезофитов. По отношению к трофности преобладают мезотрофы (63.8 %), меньше доля мезоэвтрофов (19.5 %) и мезоолиготрофов (14.2 %). В целом, характер экологических спектров показывает соответствие флоры обильно увлажненным местообитаниям с умеренно обогащенным питательными веществами субстратом.

7. Формирование болот хр. Ергаки шло двумя путями - терригенным и лимногенным, которым соответствуют два стратиграфических типа торфяной залежи. Выделено 37 генетических видов торфа, среди которых наиболее распространены алтайскоосоковый и сходные с ним по генезису виды торфа. Характерной особенностью терригенных болот является присутствие на крупных . массивах мощных придонных пластов алтайскоосокового торфа, слагающего на мелких болотах всю залежь.

8. На хребте Ергаки абсолютно преобладает суходольное заболачивание. Формирование большинства болотных массивов начинается с заболачивания сырых субальпийских алтайскоосоковых лугов по схеме: луга —> разнотравно-алтайскоосоковые болотные сообщества —> разнотравно-алтайскоосоково-гипновые —> кустарничково-алтайскоосоково-сфагновые —> кустарничково-мелкоосоково-сфагновые. Формирование лимногенных болот чаще всего начинается с образования топяноосоково- и шейхцериево-топяноосоково-варнсторфиевых сплавин.

9. В настоящее время происходит перестройка растительного покрова многих болотных массивов. Формирование в верхней части их торфяных залежей незначительных по мощности сфагновых мезоолиготрофных видов торфа и распространение мезоолиготрофных фитоценозов в растительном покрове свидетельствует о начале перехода болот хребта Ергаки на мезоолиготрофную стадию развития.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чернова, Наталья Александровна, Томск

1. Абрамова Т.Г. Растительный покров как показатель некоторых свойств верхних слоев торфяной залежи // Вестн. Ленингр. ун-та. 1947. №5. С. 103-105.

2. Абрамова Т.Г. Материалы к вопросу о связи между растительным покровом верхового болота и некоторыми свойствами верхних слоев его торфяной залежи //Уч. записки ЛГУ. Сер. биол. 1951. Вып. 30. № 143. С. 220-250.

3. Абрамова Т.Г. О связи между растительным покровом болот и строением верхних слоев торфяной залежи //Уч. записки ЛГУ. Сер. биол. 1954. Вып. 34. № 167. С. 64-92.

4. Абрамова А.Л, Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1961. -715с.

5. Агроклиматические ресурсы Красноярского края и Тувинской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1974.-211 с.

6. Александрова В.Д. Классификация растительности. Л.: Наука, Л. отд., 1969.-274 с.

7. Алехин В.В. Фитосоциология (учение о растительных сообществах) и ее последние успехи у нас и на западе // Методика геоботанических исследований. М., Л.: Пучина, 1925.

8. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Изд-во МГУ, 1959. - 128 с. Алисов Б.П. Климат СССР. -М.: Высш. шк., 1969. - 104 с. Алтае-Саянская горная область. -М.: Наука, 1969.-412 с.

9. Альбицкая М.А. Проект классификации географических элементов флоры степей Юго-Восточного Алтая // Изв. Зап.-Сиб. фил. АН СССР. Сер. биол. 1946. № 1. С. 27-32.

10. Андриенко Т.Д. Типы болот Украинских Карпат // Типы болот СССР и принципы их классификации / Под ред. Т.Г. Абрамовой, М.С. Боч, Е.А. Галкиной. — Л.: Наука, JI. отд., 1974. С. 110-115.

11. Арефьев В.Е., Мухаметов P.M. На ледниках Алтая и Саян. Барнаул, 1996.-176 с.

12. Артемов И.А., Королюк А.Ю., Седельникова Н.В. Флора и растительность Катунского заповедника (Горный Алтай). Новосиб.: Манускрипт, 2001. - 316 с.

13. Базанов В.А., Евсеева Н.С., Пологова Н.Н. Роль рельефа и неотектоники в формировании болот левобережья р. Кети // Вопросы географии Сибири. 1987. Сб. 17. С. 68-86.

14. Байков К.С. Конспект секции Tulocarpa рода Euphorbia в Северной Азии//Turczaninowia, 2001, (4), 4. Р. 37-63.

15. Бакалин В.А. Монографическая обработка рода Lophozia (Dumort.) Dumort. s. str. M.: Наука, 2005. - 239 с.

16. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи Восточного Саяна. М., Л.: Наука, 1965а.-161 с.

17. Бардунов Л.В. Основные черты флоры мхов Восточных Саян // Изв. Сиб. отд. АН СССР. 19656. № 8, вып. 2. С. 10-12.

18. Бардунов Л.В. Определитель листостебельных мхов Центральной Сибири. Л.: Наука, 1969. - 331 с.

19. Бардунов JI.B. Листостебельные мхи Алтая и Саян. Новосиб.: Наука, Сиб. отд., 1974. - 168 с.

20. Бардунов Л.В. Основные черты высокогорных моховых флор Южной Сибири // VII Всесоюз. совещание по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий. Новосиб., 1977. С. 62-64.

21. Бардунов Л.В. Основные черты высокогорных моховых флор Южной Сибири // Флора и растительность высокогорий. Новосиб.: Наука, Сиб. отд, 1979. С. 86-91.

22. Бардунов Л.В. Очерк бриофлоры Сибири. Новосиб.: Наука, Сиб. отд., 1992.-97 с.

23. Барсегян A.M. Типология горных болот Армении // Типы болот СССР и принципы их классификации / Под ред. Т.Г. Абрамовой, М.С. Боч, Е.А. Галкиной. Л.: Наука, Л. отд., 1974. С. 138-145.

24. Богдановская-Гиенэф И.Д. Растительный покров верховых болот русской Прибалтики // Тр. Петергофского ест.-науч. ин-та. 1928. Вып. 5. С. 265-377.

25. Богдановская-Гиенэф И.Д. О происхождении флоры бореальных болот Евразии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М., Л., 1946а. Вып. И. С. 425-466.

26. Богдановская-Гиенэф И.Д. О некоторых основных вопросах болотоведения // Бот. журн. 19466. Т. 31, № 2. С. 33-44.

27. Боч М.С. Растительный покров и его связь с торфяной залежью болотных массивов разных типов // Бот. журн. 1958. Т. 43, № 4. С. 533-544.

28. Боч М.С. О применении индикационных свойств растительности болот при установлении типа питания // Основные принципы изучения болотных биогеоценозов. Л.: Наука, 1972. С. 39-54.

29. Боч М.С. О связи классификации растительности и торфа как основе генетической классификации торфов // Материалы 7 Всесоюзногосовещания по болотоведению. Калинин: Изд-во Изд-во Калинин, гос. ун-та, 1984. С. 18-23.

30. Боч М.С. О типе болотной растительности // Бот. журн. 1974. Т. 59, №8. С. 1093-1101.

31. Боч М.С., МазингВ.В. Экосистемы болот СССР. Д.: Наука, 1979. -189 с.

32. Боч М.С., Смагин В.А. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципы их охраны. С.-П.: Гидрометеоиздат, 1993. - 225 с.

33. Брадис Е.М. Растительный покров болот Башкирской АССР // Тр. ин-та биологии Урал. фил. АН СССР. 1961. № 27. С. 127-132.

34. Брадис Е.М. Принципы и основные единицы классификации болотной растительности // Уч. зап. Тартусского ун-та. 1963. № 145. С. 9-23.

35. Брадис Е.М. Растительный покров болот как показатель их типа по условиям питания // Основные принципы изучения болотных биогеоценозов. JL: Наука, JI. отд., 1972. С. 29-38.

36. Бротерус В.Ф., Савич Л.И. Список мхов, собранных А.А. Еленкиным в 1902 году в Саянских горах и в Монголии // Изв. бот. сада АН СССР, 1932. Т. XXX, вып. 1-2. С. 81-97.

37. Буш К.К., Аболинь А.А. Строение и изменние растительного покрова важнейших типов леса под влиянием осушения // Вопросы гидролесомелиорации. Рига: Зинатне, 1968. С. 71-127.

38. Валуцкий В.И. О фитоценотическом разнообразии болот горного Алтая // Роль биоразнообразия в экономике и экологии горных территорий. Горно-Алтайск, 2005. С. 66-76.

39. Васильев А.Н. Сфагны Саян // Флора Саян. Красноярск: КГУ, 2003. С. 7-11.

40. Виноградова Е.А. Геоморфологические типы торфяных месторождений // Торфяные месторождения Западной Сибири. Тр. Моск. торф, ин-та. -М.: Советская наука, 1957. С. 97-113.

41. Водопьянова Н.С. Типы болот Тайшетского района и их динамика // Тр. Восточно-Сибирского биол. ин-та. 1962. Вып. 1. С. 70-81.

42. Волкова И.И. О находке нового геоморфологического типа горных болот в заповеднике «Кузнецкий Алатау» // Экология Южной Сибири: Материалы Южно-Сибирской регион, науч. конф. студентов и молодых ученых. Абакан, 1998. С. 8.

43. Волкова И.И. К изучению экосистемной роли горных болот Кузнецкого Алатау // Экология пойм Сибирских рек и Арктики. Н совещ. -Томск, 2000. С. 55-56.

44. Волкова И.И. Горные болота заповедника "Кузнецкий Алатау": Автореф. дис. канд. биол. наук. Томск, 2001. - 20 с.

45. Волкова И.И. К изучению болот в горах Южной Сибири // Вестник Томского государственного университета, сер. биол. науки. Прил. №7: Комплексные экологические исследования ландшафтов Сибири. Томск, 2003. С. 54-56.

46. Волкова И.И. К проблеме изучения болот в горах Алтая // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование: Тр. ГПЗ «Тигирекский», вып. 1 Барнаул, 2005. -С. 67-70.

47. Волкова И.И., Лапшина Е.Д. К изучению пространственнойструктуры присклоновых болот Кузнецкого Алатау // Биоценотические исследования в заповеднике "Кузнецкий Алатау" / Под ред. А.А. Васильченко, Н.Н. Лащинского. Кемерово, 2000. С. 75-81.

48. Волкова И.И., Мульдияров Е.Я. Дополнения к списку видов мохообразных болот заповедника "Кузнецкий Алатау" // Биоценотические исследования в заповеднике "Кузнецкий Алатау" / Под ред. А.А. Васильченко, Н.Н. Лащинского. Кемерово, 2000. С. 36-41.

49. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. Плоскогорья и низменности Восточной Сибири. Горы Южной Сибири. -М.: МГУ, 1957. -315 с.

50. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. М., 1962. - 352 с.

51. Галахов Н.Н. Климат // Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. С. 83-118.

52. Галкина Е.А. Болотные ландшафты и принципы их классификации // Сборник работ БИН АН СССР, выполненных в Ленинграде за три года Великой Отечественной войны (1941 1943). - М., Л., 1949. С. 139-156. '

53. Галкина Е.А. К вопросу о географических (региональных) типах болотных массивов // Природа болот и методы их исследований / Под ред. А.А. Ниценко. Л.: Наука, Л. отд., 1967. С. 6-11.

54. Галкина Е.А., Абрамова Т.Г., КирюшкинВ.Н. Принципы типологии болотных массивов // Типы болот СССР и принципы их классификации / Под ред. Т.Г. Абрамовой, М.С. Боч, Е.А. Галкиной. Л.: Наука, Л. отд., 1974. С. 28-35.

55. Гвоздецкий Н.А., Голубчиков Ю.Н. Горы. М.: Мысль, 1987. - 400 с.

56. Гвоздецкий Н.А., Михайлов Н.И. Горы Южной Сибири // Физическая география СССР. Азиатская часть. М.: Высш. школа, 1987. -448 с.

57. Генкель А.А., Осташева Е.И. Висячие болота окрестностей горы Яман-Тау на Южном Урале // Изв. Пермск. Биол. научно-исслед. ин-та. 1933. Т. VIII, вып. 6-8. С. 233-253.

58. Глебов Ф.З. Болотная система долины реки Енисея между реками Сым и Дубчес // Особенности болотообразования в некоторых лесных и предгорных районах Сибири и Дальнего Востока. — М.: Наука, 1965. С. 5-34.

59. Глебов Ф.З. Взаимоотношения леса и болота в таежной зоне. -Новосиб.: Наука, Сиб. отд., 1988. 183 с.

60. Глуздаков С.И. О растительности альпийской области хр. Голого Западного Саяна// Советская ботаника. 1939. № 3. С. 28-34.

61. Глуздаков С.И. Растительность Тофаларии (Восточные Саяны): ботанико-географический очерк // Уч. зап. Новосиб. гос. пед. ин-та. 1955. Вып. 10. С. 117-143.

62. Глуздаков С.И. Высокогорные луга Саян // Вестник Моск. ун-та. 1956. №5. С. 103-113.

63. Глуздаков С.И. К вопросу о влиянии вечной мерзлоты на состав и распределение растительности в Восточном Саяне // Вестник Моск. гос. ун-та. 1957. №4. С. 233-238.

64. Глуздаков С.И. Субальпийское редколесье Саян // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. 1966. № 4, вып. 1. С. 3-6.

65. Глуздаков С.И. Растительность высокогорных тундр Саян // Материалы к XI научной сессии Новосиб. пед. ин-та. Ботаника-зоология. -Новосиб., 1968. Вып. 5. С. 51-69.

66. Головин В.Ф. Воды // Красноярский край (природное и экономико-географическое районирование). Красноярск: Краснояр. кн. изд-во, 1962. С. 22-39.

67. Голоскоков В.П. Флора Джунгарского Алатау. Алма-Ата: Наука, 1984.-222 с.

68. Горшенин К.П. Почвы Южной части Сибири (от Урала до Байкала). -М.: Изд-во АН СССР, 1955. 592 с.

69. Григялите М.Р., Сейбутис А.А. О реконструкции болотной растительности по данным ботанического анализа торфа // Бот. журн. 1969. Т. 54, №2. С. 258-264.

70. Григялите М.Р., Тамошайтис Ю.С. Типологические особенности верховых болот Литовской ССР // Типы болот СССР и принципы их классификации / Под ред. Т.Г. Абрамовой, М.С. Боч, Е.А. Галкиной. Л.: Наука, Л. отд., 1974. С. 89-93.

71. Гудошников С.В. Растительность Алашского плато в Западном Саяне // Изв. Томск, отд. Всерос. бот. об-ва. 1964. Т. V. С. 31-40.

72. Гудошников С.В. Некоторые итоги изучения бриофлоры Западного Саяна // Уч. зап. Томск, пед. ин-та. 1969. № 27.

73. Гудошников С.В. Материалы по листостебельным мхам Западного Саяна // Растительность правобережья Енисея. Новосиб.: Наука, Сиб. отд., 1971. С. 369-378.

74. Гудошников С.В. Материалы для бриофлоры Западного Саяна // Изв. Томск, отд. Всесоюз. бот. об-ва. 1973. Т. VI. С. 70-77.

75. Гудошников С.В. Особенности моховой флоры хр. Кулумыс в Западном Саяне // Бот. журн. 1976. Т. 61, № 2. С. 234-239.

76. Гудошников С.В. Неморальный элемент во флоре листостебельных мхов высокогорий Алтая и Западного Саяна // Новые данные о фитогеографии Сибири. Новосиб.: Наука, Сиб. отд., 1981. С. 52-60.

77. Дмитриева С.И., Савченко И.В. Опыт применения экологических шкал для сравнения условий произрастания растений // Биол. науки. 1978. №10. С. 70-74.

78. Доктуровский B.C. Болота, строение и развитие ихъ. Бендеры, 1915. -68 с.

79. Долгушин Л.Д., Осипова Г.Б. Ледники. М.: Мысль, 1989. - 448 с.

80. Домбровская А.В., Коренева М.М., Тюремнов С.Н. Атлас растительных остатков, встречаемых в торфе. М., JL: Гос. энергетическое изд-во, 1959. - 227 с.

81. Дьяченко С.А. Флора плоскогорья Укок и ее охрана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Барнаул, 2000. - 23 с.

82. Егорова Т.В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств. -СПб: СПб гос.-хим.-фарм. академия, 1999. 772 с.

83. Егорова Р.А. Разложение некоторых растений-торфообразователей в условиях болот южной Карелии // Закономерности развития почвенных микроорганизмов, Д., 1975. С. 164-185.

84. Егорова Р.А. Влияние мелиораций на процессы разложения растительных остатков. Переходное болото // Изменение биологической активности торфяных почв под воздействием мелиораций. Д.: Наука, Л. отд., 1982. С. 136-147.

85. Еркова Ю.В. Виды торфа // Торфяной фонд РСФСР. Сибирь.Дальний Восток. М.: Сов. наука, 1956а. С. 45-70.

86. Еркова Ю.В.Стратиграфия торяных залежей // Торфяной фонд РСФСР. Сибирь.Дальний Восток. -М.: Сов. наука, 19566. С. 71-96.

87. Еркова Ю.В. Виды торфа // Торфяные месторождения Западной Сибири. -М.: Советская наука, 1957. С. 45-70.

88. Ефимцев К.А. О характере и количестве оледенений Горного Алтая и Саян // Вопросы геологии антропогена. М.: изд-во АН СССР, 1961. С. 175-187.

89. Загуральская Л.М. Разложение некоторых растений-торфообразователей в естественных условиях // Взаимоотношения леса и болота. М.: Наука, 1967. С. 82-88.

90. Зайцев Н.С., Покровская Н.В. О строении смежных частей Западного Саяна и Тувы // Изв. АН СССР. Сер. геолог. 1950. № 6. С. 96-107.

91. Зеленая книга Сибири. Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. Новосиб.: Наука, 1996. - 398 с.

92. Зибзеев Е.Г., Попович Е.Т. Субальпийские луга на гидроморфных почвах гор юга Западной Сибири // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Чтения памяти JI.M. Черепнина. Красноярск: КГПУ, 2001. С. 172-174.

93. Золотов В.И. Род Bryum Hedw. во флоре Центральной России. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2000. - 24 с.

94. Золотовский М.В. Очерк растительности Алтайского государственного заповедника // Труды Алтайского государственного заповедника. -М.: Полиграфкнига, 1938. Вып. 2. С. 5-93.

95. Иванов К.Е. Основы гидрологии болот лесной зоны. JL: Гидрометеоиздат, 1957. - 500 с.

96. Игнатов М.С. Бриофлора Алтая и бриогеография Северной Палеарктики: Дис. д-ра биол. наук. -М., 1995.

97. Игнатов М.С. Бриофлора Алтая и бриогеография Северной Палеарктики: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1996. - 24 с.

98. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР //Arctoa. Бриологический журнал. 1992. Т. 1 (1-2). С. 1-85.

99. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Т. 1. Sphagnaceae Hedwigiaceae. - М.: КМК Scientific Press Ltd., 2003.-608 с.

100. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Т. 2. Fontinalaceae Amblystegiaceae. - М.: КМК Scientific Press Ltd., 2004. С. 609-944.

101. Игошина К.Н. Растительность Урала // Растительность СССР и зарубежных стран -М., Д.: Наука, 1964. С. 83-230.

102. Кац Н.Я. Болота и торфяники. М: Учпедгиз, 1941. - 400 с.

103. Кац Н.Я. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. М.: Географгиз, 1948. - 320 с.

104. Кац Н.Я. Болота Земного шара. -М.: Наука, 1971.-295 с.

105. Кац Н.Я., Кац С.В., Скобеева Е.И. Атлас растительных остатков в торфах. М.: Недра, 1977. 371 с.

106. Кириллов М.В. К познанию географии почв Красноярского края // Тр. Томск, гос. ун-та. 1957. Т. 140. С. 5-8.

107. Кириллов М.В. Почвенный покров // Красноярский край (природное и экономико-географическое районирование). Красноярск: Краснояр. кн. изд-во, 1962. С. 39-43.

108. Классификация видов торфа и торфяных залежей. М.: Гудок, 1951. -68 с.

109. Классификация торфов и торфяных залежей Западной Сибири. -Новосиб.: Изд-во СО РАН НИЦ ОИГГМ, 2000. 93 с.

110. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977. - 224 с.

111. Козловская Л.С. Особенности разложения растительных остатков в торфе // Теоретические основы ведения лесного хозяйства на мелиорированных землях Карелии. Петрозаводск, 1984. С. 5-18.

112. Константинова Н.К. Печеночники Мурманской области (Северо-Запад России) // Бот. журн. 1999. Т. 84, № 8. С. 60-68.

113. Константинова Н.А. Анализ ареалов печеночников севера Голарктики // Arctoa. Бриологический журнал. 2000. Т. 9. С. 29-94.

114. Константинова Н.А., Васильев А.Н. К флоре печеночников Саян (Южная Сибирь) // Arctoa. Бриологический журнал. 1994. Т. 3. С. 123132.

115. Константинова Н.А., Лапшина Е.Д., Мульдияров Е.Я. К флоре печеночников (Hepaticae) заповедника Кузнецкий Алатау (Южная Сибирь) // Arctoa. Бриологический журнал. 2003. Т. 12. С. 151-167.

116. Константинова Н.А., Потемкин А.Д., Шляков Р.Н. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa. Бриологический журнал. 1992. Т. 1 (1-2). С. 87-127.

117. Красная книга Красноярского края: Растения и грибы. Красноярск: Поликом, 2005. - 368 с.

118. Красная книга РСФСР. М.: Росагропромиздат, 1988. - 592 с.

119. Красноборов И.М. Флора и растительность Кутурчинского Белогорья (Восточный Саян). Автореф. дисс. . канд. биол. наук. - М., 1963. -21 с.

120. Красноборов И.М. Растительность высокогорий Западного Саяна // Растительные богатства Сибири / Под ред. Н.В. Цицина. Новосиб.: Наука, Сиб. отд., 1971а. С. 249-267.

121. Красноборов И.М. Высокогорная растительность западной части Восточного Саяна // В кн.: Растительность правобережья Енисея. -Новосиб.: Наука, Сиб. отд., 19716. С. 136-171.

122. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосиб.: Наука, 1976.-380 с.

123. Красноборов И.М., Васильев А.Н. К бриофлоре Восточного Саяна (Кутурчинское белогорье) // Новое о флоре Сибири. Новосиб.: Наука, Сиб. отд., 1986. С. 222-228.

124. Крылов П.Н. Очеркъ растительности Сибири. Томск, 1919. - 24 с.

125. Крылов Г.В. Лесорастительное районирование Сибири // Изв. Томск, отд. Всесоюз. Бот. об-ва. 1959. Т. 4. С. 115-149.

126. Кузнецов В.А. Геотектоническое районирование Алтае-Саянской области // Вопросы геологии Азии. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 202234.

127. Куминова А.В. Растительность Кизир-Казырского междуречья // Изв. Зап.-Сиб. фил. АН СССР. Сер. биол. наук. 1946 а. № 1. С. 5364.

128. Куминова А.В. Альпийская область Центрального Саяна (хребты Мирской и Араданский) // Изв. Зап.-Сиб. фил. АН СССР. Сер. биол. наук. 19466. №2. С. 3-31.

129. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосиб.: Изд-во Сиб. отд. АН СССР, 1960.-450 с.

130. Куминова А.В. Растительность и растительные ресурсы Шушенского района Красноярского края // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. 1970. Вып. 2, №10. С. 3-14.

131. Куминова А.В. Дробное геоботаническое районирование части Алтайско-Саянской геоботанической области (Правобережье Енисея) // Растительность правобережья Енисея. Новосиб.: Наука, Сиб. отд., 1971. С. 67-135.

132. Куминова А.В. Характерные черты Алтайско-Саянской геоботанической области // Изв. Томск, отд. Всесоюз. бот. об-ва. 1973. Т. VI. С. 23-34.

133. Куминова А.В. К истории геоботанического районирования Сибири // Флора, растительность и растительные ресурсы Сибири (к 100-летию гербария им. П.Н. Крылова в Том. ун-те). Томск: Изд-во Том. ун-та, 1987. С. 23-31.

134. Куприянов А.Н. Флора и растительность // Биологическое разнообразие Алтае-Саянского экорегиона. Кемерово: Ирбис, 2003. С. 23-126.

135. Кушев С.В., Леонов Б.Н. Рельеф и геологическое строение // Средняя Сибирь / Под ред. И.П. Герасимова. М.: Наука, 1964. С. 23-82.

136. Лавренко Е.М. О центральноазиатских горных осоковых болотах и о сибирско-монгольских элементах во флоре Кавказа // Е.М. Лавренко. Избранные труды. СПб.: Изд-во СПб. ун-та, 2000. С. 591-603.

137. Лапшина Е.Д. Использование экологических шкал для оценки и прогноза хозяйственной ценности природных угодий // Пути рационального использования почвенных, растительных и животных ресурсов Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1986. С. 86-91.

138. Лапшина Е.Д. К синтаксономии болотной растительности заповедника "Кузнецкий Алатау" // Биоценотические исследования в заповеднике "Кузнецкий Алатау" / Под ред. А.А. Васильченко, Н.Н. Лащинского. Новосиб., 1996. С. 78-96.

139. Лапшина Е.Д. Некоторые принципы и подходы к классификации болотных ландшафтов // Вестник Томск, гос. ун-та. Сер. биол. науки. Прил. №7: Комплексные экологические исследования ландшафтов Сибири. Томск, 2003а. С. 161-170.

140. Лапшина Е.Д. Флора болот юго-востока Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 20036. - 296 с.

141. Лапшина Е.Д., Волкова И.И. Таксономический анализ флоры горных болот заповедника "Кузнецкий Алатау" // Чтения памяти Ю.А. Львова: Материалы 2-ой межрегионал. экологич. конф. Томск, 1998. С. 4748.

142. Лапшина Е.Д., Мульдияров Е.Я. К характеристике болот заповедника "Кузнецкий Алатау" // Биоценотические исследования в заповеднике "Кузнецкий Алатау" / Под ред. А.А. Васильченко, Н.Н. Лащинского. -Новосиб., 1995. С. 47-58.

143. Лапшина Е.Д., Мульдияров Е.Я. Болота заповедника "Кузнецкий Алатау" // Биоценотические исследования в заповеднике "Кузнецкий Алатау" / Под ред. А.А. Васильченко, Н.Н. Лащинского. Кемерово,2000. С. 60-75.

144. Лапшина Е.И. Картирование растительности Горного Алтая // Естественные кормовые базы Горно-Алтайской автономной области. -Новосиб.: Изд-во АН СССР, 1956. С. 189-201.

145. Лащинский Н.Н.(мл.) Структурно-динамические особенности растительного покрова гумидных низкогорий юга Сибири: Автореф. дис. . доктора биол. наук. Новосиб., 2004. - 32 с.

146. Лащинский Н.Н.(мл.), Горшкова Л.А. Заметки по синтаксономии субальпийских лугов заповедника "Кузнецкий Алатау" // Биоценотические исследования в заповеднике "Кузнецкий Алатау" / Под ред. А.А. Васильченко, Н.Н. Лащинского. Новосибирск, 1995. С. 35-46.

147. Лисс О.Л., Абрамова Л.И., Аветов Н.А. и др. Болотные системы Западной Сибири и их природоохранное значение. Тула: Гриф и К°,2001.-584 с.

148. Лисс О.Л., Березина Н.А. Болота Западной Сибири. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981.-204 с.

149. Ломоносова М.Н. Растительность Уюкского хребта (Западный Саян) // Растительный покров бассейна Верхнего Енисея. Новосиб.: Наука, Сиб. отд., 1977. С. 164-189.

150. Лопатин В.Д. Очерк растительности Гладкого болота (Тосненский район Ленинградской обл.) // Уч. зап. ЛГУ. Сер. геогр. наук. 1949. № 9. С. 152-174.

151. Лопатин В.Д. Принципы установления границ переходных болот по растительному покрову и задачи дальнейших исследований по диагностике типов болот по растительности // Основные принципы изучения болотных биогеоценозов. Л: Наука, 1972. С. 22-28.

152. Лопатин В.Д. О некоторых общих вопросах болотоведения // Болота Европейского Севера СССР. Петрозаводск, 1980. С. 5-17.

153. Лопатин В.Д. Об экологических условиях жизни растений на болотах // Комплексные исследования растительности болот Карелии. -Петрозаводск, 1982. С. 4-13.

154. Львов Ю.А. Методические материалы к типологии и классификации болот Томской области // Типы болот СССР и принципы их классификации / Под ред. Т.Г. Абрамовой, М.С. Боч, Е.А. Галкиной. Л.: Наука, Л. отд., 1974. С. 188-194.

155. Львов Ю.А. Торфяное болото как система болотных фаций // Науч. докл. высш. шк. Биологические науки. 1977. № 9. С. 97-103.

156. Львов Ю.А. Типы болот по их мелиоративной ценности // Пути рационального использования почвенных, растительных и животных ресурсов Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1986. С. 80-85.

157. Львов Ю.А., Мульдияров Е.Я. Экологическая характеристика видов торфа // Материалы 7 Всесоюзного совещания по болотоведению. -Калинин: Изд-во Калинин, гос. ун-та, 1984. С. 82-90.

158. Львов Ю.А., Шепелева Л.Ф., Лапшина Е.Д. Оценка пойменных лугов по флуктуационной способности их растительного покрова. // Бот. журн. 1987. Т. 72, № 5. С. 589-599.

159. Максимов А.И. Об экологии некоторых сфагновых мхов на болотах Карелии // Болота Европейского Севера. Петрозаводск, 1980. С. 135154.

160. Максимов А.И. Флора листостебельных мхов болот Карелии и ее анализ // Флористические исследования в Карелии. Петрозаводск, 1988. С. 33-61.

161. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М., Л.: Наука, 1965.-368 с.

162. Малышев Л.И. Определитель высокогорных растений Южной Сибири. Л.: Наука, 1968. - 283 с.

163. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосиб.: Наука, 1984. - 265 с.

164. Манаков Ю.А., Шереметов Р.Т. Физико-географическая характеристика Алтае-Саянского экорегиона // Биологическое разнообразие Алтае-Саянского экорегиона. Кемерово: Ирбис, 2003. С. 6-22.

165. Миркин Б.М. Об экологической классификации луговой растительности пойм // Бот. журн. 1965. Т. 49, № 43.

166. Миркин Б.М. Критерии доминантов и детерминантов при классификации фитоценозов // Бот. журн. 1968. Т. 52, № 6.

167. Миркин Б.М. Закономерности развития растительности речных пойм. -М.: Наука, 1974.- 175 с.

168. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. -М.: Наука, 1985.- 136 с.

169. Миркин Б.М. Что такое растительное сообщество. М.: Наука, 1986.

170. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. -М.: Наука, 1978. -212 с.

171. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., СоломещА.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2001. - 264 с.

172. Михайлов Н.И. Горы Южной Сибири. М.: Географгиз, 1961. -239 с.

173. Мульдияров Е.Я. Определитель листостебельных мхов Томской области. Томск: ТГУ, 1990. - 208 с.

174. Мульдияров Е.Я. Роль болотных ландшафтов в горных экосистемах заповедника "Кузнецкий Алатау" // Биоценотические исследования в заповеднике "Кузнецкий Алатау" / Под ред. А.А. Васильченко, Н.Н. Лащинского. Новосиб., 1995. С. 42-46.

175. Мульдияров Е.Я., Волкова И.И. К изучению генезиса болот Кузнецкого Алатау // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Тез. докл. II Российск. науч. конф. Томск: ТГУ, 2000. С. 87-88.

176. Мульдияров Е.Я., Лапшина Е.Д. Роль мохообразных в растительных сообществах болот заповедника "Кузнецкий Алатау" // Биоценотические исследования в заповеднике "Кузнецкий Алатау" / Под ред. А.А. Васильченко, Н.Н. Лащинского. Новосиб., 1996. С. 67-77.

177. Мульдияров Е.Я., Лапшина Е.Д. К изучению болот Кузнецкого Алатау // Сибир. эколог, журн. 2000. № 5. с. 645-652.

178. Мульдияров Е.Я., Лапшина Е.Д., Зверков К изучению горных болот юга Сибири // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. -Томск, 1995. С. 109-111.

179. Мульдияров Е.Я. Чернова Н.А. Структура торфяных залежей болот хребта Ергаки (Западный Саян) // Болота и биосфера: Сборник материалов Четвертой Научной Школы. Томск: Изд-во ЦНТИ, 2005. С. 247-251.

180. Назимова Д.И. Типы леса северной части Западного Саяна // Типы лесов Сибири. -М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 108-132.

181. Назимова Д.И. Лесорастительное районирование Западного Саяна // Лесоведение. 1968. № 1. С. 3-17.

182. Назимова Д.И. Принципы лесорастительного районирования горных территорий (на примере Западного Саяна) // Типы лесов Сибири. Вып. 2. -Красноярск, 1969. С. 101-120.

183. Назимова Д.И. Горные темнохвойные леса Западного Саяна. Л.: Наука, 1975.- 113 с.

184. Назимова Д.И. Алтае-Саянская лесорастительная область. // Типы лесов гор Южной Сибири. Новосиб.: Наука, 1980. С. 26-149.

185. Никитина Е.В. Альпийские болота левых притоков р. Уймень, притока Бии // Изв. Том. ун-та. 1927. Т. 79, вып. 1. С. 42-59.

186. Ниценко А.А. О классификации болотных массивов на основе характера торфонакопления // Природа болот и методы их исследований / Под ред. А.А. Ниценко. Л.: Наука, Л. отд., 1967а. С. 18-22. Ниценко А.А. Краткий курс болотоведения. - М. 19676.

187. Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая. М.: Наука, 1980. -192 с.

188. Олюнин В.Н. Горы Южной Сибири // Равнины и горы Сибири. М.: Наука, 1975. С. 245-328.

189. Олюнин В.Н. Происхождение рельефа возрожденных гор. М.: Наука, 1978.-276 с.

190. Определитель растений юга Красноярского края. Новосиб.: Наука, Сиб. отд., 1979.-670 с.

191. Парфёнова М.Д. Историческая геология с основами палеонтологии. -Томск: Изд-во HTJI, 1999. 524 с.

192. Петров Б.Ф. Почвенные районы южной половины Красноярского края // Почвоведение. 1940. № 5. С. 3-15.

193. Петров Б.Ф. Почвы Алтайско-Саянской области // Тр. почвен. ин-та им. В.В. Докучаева. 1952. Т. 35. 248 с.

194. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). -Новосиб.: Наука, 1985. 145 с.

195. Платонов Г.М. Болота лесостепи Средней Сибири М.: Наука, 1964. -116с.

196. Платонов Г.М. Болота предгорий Западного Саяна // Особенности болотообразования в некоторых лесных и предгорных районах Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1965. С. 35-46.

197. Поликарпов Н.П., Назимова Д.И. Темнохвойные леса северной части Западного Саяна // Лесоводственные исследования в лесах Сибири. -Красноярск, 1963. С. 103-147.

198. Положий А.В. Материалы по истории высокогорной флоры Саян // Науч. доклады высш. школы. Биологические науки. 1961. № 1. С. 126-130.

199. Положий А.В. О значении и методах изучения истории флоры // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. 1965. № 8, вып. 2. С. 3-9.

200. Постоев К.И. О следах древнего оледенения в Западном Саяне // Изв. Всесоюз. географ, об-ва. 1932. Т. 64, вып. 2-3. С. 234-241.

201. Прокопьев Е.П. Введение в геоботанику. Томск: изд-во Том. ун-та, 1997.-281 с.

202. Прокопьев Е.П. Опыт экологической классификации растительности поймы Иртыша // Бот. журн. 1980. Т. 65, № 6. С. 795-803.

203. Прокопьев Е.П. Система экологической классификации растительности поймы Иртыша // Проблемы экологии. Томск: Изд-во Томск, ун-та. 1983. Т. 5. С. 57-67.

204. Прокопьев Е.П. Использование метода стандартных экологических шкал в ландшафтной экологии. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1993. -54 с.

205. Прокопьев Е.П. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы): Учебник. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 2001. -340 с.

206. Пьявченко Н.И. Лесное болотоведение. М.: изд-во АН СССР, 1963. -192 с.

207. Пьявченко Н.И. О типах болот и торфа в болотоведении // Основные принципы изучения болотных биогеоценозов. Л.: Наука, Л. отд., 1972. С. 54-60.

208. Пьявченко Н.И. Торфонакопление и его продуктивность // Динамика органического вещества в процессе торфообразования. Л., 1978. С. 141-155.

209. Пьявченко Н.И. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение. М.: Наука, 1985. - 152 с.

210. Пяк А.И. Болото в долине ручья Ортолык-Тюргунь (Юго-Восточный Алтай) // Krylovia. Сиб. бот. журн. 2001. Т. 3. С. 50-57.

211. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. - 472 с.

212. Ревердатто В.В. Растительность Сибкрая. Опыт дробного районирования // Изв. Томск, отд. ГГО. Томск, 1931а. Т. 63, вып. 1. -312 с.

213. Ревердатто В.В. Саянская ботаническая экспедиция 1928 г. // Материалы по изучению Сибири, т. 3. Томск, 19316. С. 1-44.

214. Ревердатто В.В. Очерк растительности Западного Саяна // Изв. Зап.-Сиб. фил. АН СССР. Сер. биол. 1946. № 1. с. 5-26.

215. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. Томск: ТГУ, 1988. -320 с.

216. Романова Е.А. Типы болотных массивов и закономерное распределение их на территории Западной Сибири // Типы болот СССР и принципы их классификаций / Под ред. Т.Г. Абрамовой, М.С. Боч, Е.А. Галкиной. Л.: Наука, Л. отд., 1974. С. 167-174.

217. Рубцов Н.И. Геоморфологические типы болот и их значение для классификации болотных массивов // Природа болот и методы их исследований / Под ред. А.А. Ниценко. Л.: Наука, Л. отд., 1967. С. 22-27.

218. Рубцов Н.И. Ландшафтные классификации болот на основе признаков рельефа // Типы болот СССР и принципы их классификации / Под ред. Т.Г. Абрамовой, М.С. Боч, Е.А. Галкиной. Л.: Наука, Л. отд., 1974. С. 44-50.

219. Рудой А.Н., Лысенкова З.В., Рудский В.В., Шишин М.Ю. Укок. -Барнаул: АГУ, 2000. 176 с.

220. Савич-Любицкая Л.И. Материалы для бриофлоры Саян // Тр. бот. инта им. В.Л. Комарова АН СССР. Сер. V. 1961. Вып. 9. С. 364-381.

221. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель сфагновых мхов СССР. Л.: Наука, 1968. - 112 с.

222. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи. Л.: Наука, 1970. -824 с.

223. Самойлов Ю.И. Экологические шкалы Л.Г. Раменского и аспекты их применения // Бот. журн. 1986. Т. 71, № 2. С. 137-147.

224. Самойлова Г.С. Типы ландшафтов гор Южной Сибири. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973. - 55 с.

225. Саяно-Шушенский государственный заповедник. Препринт. — Красноярск, 1983. — 56 с.

226. Севастьянов В.В. Климат высокогорных районов Алтая и Саян. -Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1998. 202 с.

227. Седельников В.П. Структура и генетические связи высокогорной флоры Кузнецкого Алатау // Бот. журн. 1977. Т. 62, № 5. С. 644653.

228. Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосиб.: Наука, 1979. - 168 с.

229. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Новосиб., 1986. -33 с.

230. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосиб.: Наука, 1988. - 222 с.

231. Седые Саяны биосферный полигон Саяно-Шушенского биосферного заповедника // Научные труды Ассоциации енисейских заповедников и национальных парков. - Шушенское, 2000. - 70 с.

232. Серебряный JI.P., Орлов А.В. Ледники в горах. М.: Наука, 1985. -160 с.

233. Скобеева Е.И., Оспенникова Л.А. Особенности видов торфа и торфяных залежей азиатской части РСФСР и принципы их классификации // Материалы 7 Всесоюзного совещания по болотоведению. Калинин: Изд-во Калинин, гос. ун-та, 1984. С. 82-90.

234. Смирнов В.П. ЗамЪтка о болотахъ Горнаго Алтая // Ежегодник по геологш и минералогш Россш. 1911. Т. XIII, вып. 1-2. С. 32-33.

235. Смирнов М.П. Почвы Западного Саяна. М.: Наука, 1970. - 235 с.

236. Соболевская К.А. Географические элементы флоры осоковых Средней Сибири // Изв. Зап.-Сиб. фил. АН СССР. Сер. биол. 1946. № 1. С. 33-51.

237. Сокол А.П. Экологические шкалы болотных растений (болота северовосточной части Печоро-Илычского заповедника) // Бот. журн. 1981. Т. 66, №2. С. 227-233.

238. Сочава В.Б. Тайга и гольцы северного Сихотэ-Алиня // Уч. зап. Ленинград, гос. пед. ин-та им. А.И. Герцена. 1946. Т. 49. С. 126-163.

239. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1969. - 402 с.

240. Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР. Сталинабад: Изд-во АН ТаджССР, 1960. - 169 с.

241. Степанов Н.В. Особенности флоры сосудистых растений северо-востока Западного Саяна // Бот. журн. 1999. Т. 84, № 5. С. 95-101.

242. Степанов Н.В. Горный узел Ергаки и прилегающие территории как основа биосферного полигона "Седые Саяны" // Флора Саян. -Красноярск: КГУ, 2003а. С. 278-299.

243. Сукачев В.Н. Болота и их образование, развитие и свойства. Л.: Изд-во Ленингр. лесн. ин-та, 1926. - 163 с.

244. Суходровский B.JI. Экзогенное рельефообразование в криолитозоне. -М.: Наука, 1979.-280 с.

245. Тамошайтис Ю.С. Ложа болот как один из основных болотообразовательных факторов // Природа болот и методы их исследований / Под ред. А.А. Ниценко. Л.: Наука, Л. отд., 1967. С. 27-31.

246. Титов Ю.В. Некоторые предложения к усовершенствованию экологической терминологии // Экология. 1975. № 4. С. 13-19.

247. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах (введение в хорологию растений). Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1962. - 100 с.

248. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974.-244 с.

249. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосиб.: Наука, 1986. 196 с.

250. Тюремнов С.Н. Торфяные месторождения. М.: Недра, 1976. - 488 с.

251. Тюремнов С.Н., Виноградова Е.А. Геоморфологическая классификация торфяных месторождений // Тр. Моск. торф, ин-та. 2. 1953.

252. Флора Красноярского края. Вып. 1-Х. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1964-1980.

253. Флора Сибири. Т.1-13. Новосиб.: Наука, 1987-1997.

254. Фриланд В.М. Опыт почвенно-географического подразделения горных систем СССР // Почвоведение. 1951. № 9. С. 521-535.

255. Хлонов Ю.П. Атлас деревьев и кустарников Сибири (ивы, тополя, чозения). Новосиб.: ЦСБС, 2000. - 93 с.

256. Хомутова М.С. Растительность долины реки Чулышмана и Чулышманского плато // Труды Алтайского государственного заповедника. Вып. 2. -М.: Полиграфкнига, 1938. С. 117-137.

257. Храмов А.А. Классификация болотной растительности южной тайги Красноярского края // Растительность правобережья Енисея. Новосиб.: Наука, Сиб. отд., 1971. С. 324-336.

258. Цинзерлинг Ю.Д. Растительность болот // Растительность СССР. -М., Л.: изд-во АН СССР, 1938. Т. 1. С. 355-428.

259. Чередникова Ю.С. Типы лесов западной части Кизир-Казырского междуречья // Типы лесов Сибири, вып. 2. Красноярск: Красноярский рабочий, 1969. С.167-181.

260. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в рамках бывшего СССР). С.-Пб.: Мир и семья, 1995. -900 с.

261. Черепнин Л.М. Растительность Красноярского края // Природные условия Красноярского края. -М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 160-187.

262. Чернова Н.А. Присклоновые болота горного массива Ергаки // Алтай: экология и природопользование: Материалы III российско-монгольской науч. конф. молодых ученых и студентов (апрель 2004 г.). Бийск: Изд-во БПГУ им. Шукшина, 2004а. С. 172-178.

263. Чернова Н.А. Таксономическая структура бриофлоры болот горного массива Ергаки // Актуальные вопросы биологии: сб. науч. работ. Том 3, № 1. Томск: Изд-во Сиб. гос. мед. ун-та, 20046. С. 201.

264. Чернова Н.А. Роль мохообразных в растительных сообществах болот горного массива Ергаки (Западный Саян) // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (май 2004 г.). СПб.: РИЦ СПГУТД, 2004в. С. 104.

265. Чернова Н.А.Сообщества осоки алтайской на болотах горного массива Ергаки // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (май 2004 г.). СПб.: РИЦ СПГУТД, 2004г. С. 194.

266. Чернова Н.А. Экологические условия формирования болот горного массива Ергаки // Студент и научно-технический прогресс: Материалы XLII международ, науч. конф. Новосиб., 2004д. С. 199-200.

267. Чернова Н.А. О формировании болот хребта Ергаки // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование: Тр. ГПЗ «Тигирекский», вып. 1 Барнаул, 2005а. -С. 159-161.

268. Чернова Н.А. Озерный тип заболачивания на хр. Ергаки // Студент и научно-технический прогресс: Материалы XLIII международ, науч. студенч. конф. Новосиб.: Новосиб. гос. ун-т, 20056. С. 183.

269. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л: Изд-во ЛГУ, 1964. -448 с.

270. Широковская Е.А. Взаимозависимость между растительным покровом и поверхностным слоем торфяной залежи // Торфяная промышленность. 1947. № 4. С. 26-27.

271. Шляков Р.Н. Печеночные мхи севера СССР: В 5 т. Л.: Наука, 19761982. 5 т.

272. Шляков Р.Н., Константинова Н.А. Конспект флоры мохообразных Мурманской области. Апатиты: Изд-во АН СССР, 1982. - 228 с.

273. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. 176 с.

274. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск: изд-во Том. ун-та, 1962.-440 с.

275. Щербаков Ю.А. Алтайско-Саянская страна // Красноярский край. -Красноярск: Красноярск, кн. изд-во, 1962. С. 245-317.

276. Юрковская Т.К. Типы болотных массивов на обзорной карте растительного покрова лесной зоны европейской части СССР // Типы болот СССР и принципы их классификации / Под ред. Т.Г. Абрамовой, М.С. Боч, Е.А. Галкиной. Д.: Наука, JI. отд., 1974. С. 57-62.

277. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. JL: Наука, 1968. - 235 с.

278. Юрцев Б.А. Некоторые традиции развития метода конкретных флор // Бот. журн. 1975. Т. 60, № 1. С. 69-83.

279. Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87, вып. 4. С. 3-22.

280. Юрцев Б.А. Популяции растений как объект геоботаники, флористики, ботанической географии // Бот. журн. 1987. Т. 72, № 5. С. 581-588.

281. Юрцев Б.А. О некоторых дискуссионных вопросах сравнительной флористики // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. -СПб.: Наука, 1994. С. 15-33.

282. Юрцев Б.А., Петровский В.В. Об индикационном значении флористических комплексов на северо-востоке СССР // Теоретические вопросы фитоиндикации. JL, 1971. С. 15-31.

283. Юрцев Б.А., Семкин Б.И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Бот. журн. 1980. Т. 65, № 12. С. 1706-1718.

284. Bakalin V.A. Notes on Lophozia III. Some taxonomic problems in Lophozia sect. Lophozia // Arctoa. Бриологический журнал. 2001. V. 10. P. 207-218.

285. Comparative plant ecology: a functional approach to common British species. London: Unit Hyman Ltd, 1988. - 742 p.

286. Dierssen К. Distribution, ecological amplitude and phyto-sociological characterization of European bryophytes. Stuttgart, 2001. - 289 s.

287. Frahm I.P., Frey W. Moosflora. Stuttgart, 1987. -511 s.

288. Grosse-Brauckmann G. Uber pflanzliche Makrofossilien mitteleuropaischer Torfe. I. Gewebereste krautiger Pflanzen und ihre Merkmale // Telma. Band 2. Hannover, 1972. S. 19-55.

289. Grosse-Brauckmann G. Uber pflanzliche Makrofossilien mitteleuropaischer Torfe. II. Weitere Reste (Frtichte und Samen, Moose u.a.) und igre Bestimmungsmoglichkeiten // Telma. Band 4. Hannover, 1974. S. 51-117.

290. Grosse-Brauckmann G. und Streitz B. Pflanzliche Makrofossilien mitteleuropaischer Torfe. III. Friichte, Samen und einige Gewebe // Telma. Band 22. Hannover, 1992. S. 53-102.

291. Hedenas L. A partial generic revision of Campylium (Musci) // The Bryologist 100 (1). 1997. P. 65-88.

292. Jooasten H., Clarke D. Wise use of mires and peatlends Bacground and principles including a framework for decision-making. - Finland, 2002. -304 p.

293. Kryptogamen-flora von Deutschland, Oesterreich und der Schweiz. Band III Die Laubmoose. Leipzig, 1954. - 280 s.

294. Kryptogamen-flora von Deutschland, Oesterreich und der Schweiz. Band IV Die lebermoose Europas. Leipzig, 1957. S. 285-752.

295. NyholmE. Illustrated Moss flora of Fenoscandia. II. Musci. Lund Sweden, 1954. P. 250-695.

296. Nyholm E. Illustrated flora of Nordic mosses. 2 Pottiaceae Splachnaceae - Schistostegaceae. - Copengagen and Lund, 1989. - 244 p.

297. Wetlands in Russia. Wetlands International Global Series № 2 M., 2000. -91 p.

298. Whittaker R.H. Classification of natural communitis // Bot. Rew. 1962. V. 28, № 1.-235 p.

Информация о работе

Чернова, Наталья Александровна
кандидата биологических наук
Томск, 2006
ВАК 03.00.05

Диссертация

Болота хребта Ергаки (Западный Саян) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы