Флора города Архангельска

Максимов, Андрей Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора города Архангельска
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора города Архангельска"

На правах рукописи

МАКСИМОВ Андрей Александрович

ФЛОРА ГОРОДА АРХАНГЕЛЬСКА

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва - 2006

Работа выполнена на кафедре ботаники биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета .

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор ЕЛЕНЕВСКИЙ Андрей Георгиевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, доцент АНТИПИНА Галина Станиславовна

кандидат биологических наук, доцент АЛЕКСЕЕВ Юрий Евгеньевич

Ведущая организация:

Российский государственный аграрный университет (МСХА им. К.А. Тимирязева)

Защита диссертации состоится 20 ноября 2006 г. в 16 часов на заседании Диссертационного Совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государствешюм университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, биолого-химический факультет, ауд. 304. Факс/тел.: (495) 6831607

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, Москва, ул. М. Пироговская, 1.

Автореферат разослан « /6 » октября 2006 г.

Учёный секретарь Диссертационного Совета

ШАТАЛОВА С.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Последствия нарастающей урбанизации в современном мире находятся в области познания самых различных наук, при этом одним из важнейших аспектов данной проблемы является мониторинг биологического разнообразия городских территорий, как главного условия их устойчивого экологического развития. Исследование урбанофлор - одно из приоритетных направлений современной флористики и фитогеографии, научное значение которого неуклонно возрастает в связи с усилением как во времени, так и в пространстве антропогенного пресса. Работ по северным городам в этой области явно недостаточно: в наиболее полной мере, на сегодняшний день, изучена только урбанофлора Карелии (Антипина, 2002 и др.), сведения по флорам городов Архангельской области, количество которых за XX в. удвоилось, отсутствуют вовсе. Флора Архангельска, одного из крупнейших городов Севера, имеющего не только богатую историю хозяйственного освоения, но и уникальное местоположение, представляет особый интерес.

До настоящего времени наиболее полную информацию о флоре данной территории можно было получить из «Флоры северо-востока европейской части СССР» (1974-1977). Это фундаментальный труд с целым рядом достоинств: развёрнутая экологическая характеристика видов, наличие карт с точками местонахождений каждого из них и др. Однако точки, стоящие непосредственно в районе Архангельска или в пределах его окрестностей, далеко не всегда означают фактические местонахождения тех или иных растений на отмеченных ими участках - многие сборы сделаны на некотором расстоянии от города, часто относительно значительном, о чём свидетельствуют гербарные образцы. Тем более не дают исчерпывающей информации о флоре Архангельска старые источники, т. к. флора, бесспорно, изменилась. Не решила проблему и «Флора Архангельской области» (Шмидт, 2005) (подробнее об этом говорится в 1 главе диссертации). Из всего сказанного выше явилась очевидной и актуальной необходимость сбора как можно более полного гербарного материала по флоре Архангельска.

Следует также иметь ввиду, что ботаники, приступающие к изучению урбанофлор, сталкиваются с рядом специфических проблем, менее важных для флористов, исследующих природные территории; К таковым, в частности, относятся выделение и классификация городских биотопов, определение характера застройки и планировки города, т. н. проблема интродуцентов, концепция и классификация ад-. вентивных видов, проблема синантропизации флоры.

Наконец, актуальность изучения урбанофлор определяется текущими интересами и потребностями научных работников, учителей, студентов, озеленителей, натуралистов-любителей, сталкивающихся с флористикой прежде всего в городских условиях. Часто именно с города начинается изучение ботаником новой для него флоры более крупной территории.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение флоры Архангельска. Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи:

1. Сбор наиболее полного гербарного материала в различных биотопах с целью выявления современной флоры города в пределах его административной границы;

2. Анализ существующих гербарных сборов и литературных источников по флоре города с его окрестностями;

3. Составление аннотированного Конспекта флоры Архангельска;

4. Обзор структуры флоры и оценка степени её антропогенной трансформации;

5. Рекомендация к охране редкихвидов растений;

6. Рассмотрение дискуссионных вопросов урбанофлористики и флористики в . ■ целом: понятие биотопа, типология городских биотопов и биотопологическая

структура, городских флор, флористические градиенты в, городской среде, : оценка степени сшшпропизации и гемеробности флоры, экологические группы растений по их местообитаниям.

Научная новизна работы. Флора Архангельска с достаточной полнотой оставалась не исследованной, комплексное её изучение с составлением аннотированного критического Конспекта проведено впервые - тем самым уточнены и дополнены данные по биоразнообразию и региона в целом. Выявлен ряд видов сосудистых растений не приводившихся ранее для Архангельской области, а также новых для города, для некоторых видов подтверждены старые находки, впервые зафиксировано дичание ряда интродуцентов. Показано малое разнообразие последних и сильная синантропизация флоры селитебных территорий города - посредством че-. го обоснована необходимость совершенствования системы озеленения современного Архангельска. Выявлена экологическая приуроченность и частота встречаемости аборигенных и адвентивных видов флоры, приведены конкретные местонахождения редких растений.

Практическая и теоретическая значимость работы. Материалы исследования могут быть применены:

1. При составлении новых изданий «Флоры» и «Красной книги» Архангельской области (гербарий, собранный в ходе полевых исследований, пополнил научные фонды Гербария Московского педагогического государственного университета - MOSP и Гербария Поморского государственного университета);

2. При совершенствовании системы озеленения Архангельска, снижешш синан-тропизации его флоры и разработке методов биоиндикации;

4. Для разработки методики исследования флор других городов (имеется ввиду, главным образом, теоретический аспект диссертации и, в особенности, проблема типолоши городских биотопов).

• Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на ежегодных научных чтениях на кафедре ботаники Mill У (14.111.2005 и 13.111.2006), а также на заседаниях кафедры, представлялись на международных конференциях «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005), «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006), на I (IX) «Конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге» (2006), «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (III совещахше; Ижевск, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ (объём 1,22 п.л.). Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и заключений, списка литературы (включающего 283 источника, в том числе 34 на иностранных языках) и 4 приложений. Работа изложена на 302 страницах машинописного текста, включает 22 таблицы, 4 рисунка, 1 карту и 24 фото.

Благодарности. Автор благодарен и глубоко признателен А.Г. Еленевскому за переданный опыт, значение которого трудно переоценить, коллегам с кафедры ботаники Mill У за интерес к работе, Л.С. Еленевской за внимание к успехам и неудачам, за доброе отношение, Е.Ю. Воронич и А.Е. Баталову за пример и очень важные слова, М.П. Бахматовой, Е.В. Шавриной и М.В. Подболоцкой за искренний интерес к моему научному пути и участие в нём. Выполнение диссертации было бы не возможно без постоянной поддержки самых родных людей - Е.О. Максимовой и С.М. Осадчего, сестры Т. Бондаревой, друзей в Архангельске и Москве. Отдельная благодарность Т.А. Доровицыной за развитие интереса к биологии в школе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения флоры и растительности города Архангельска и сопредельных территорий. Состояние изученности урбанофлоры

Первые отрывочные сведения о флоре Архангельской губернии были представлены лишь в конце XVIII в., при этом первым трудом, касающимся флоры города Архангельска, можно считать статью Богуслава «Взгляд на флору окрестностей Архангельска» от 1846 г., в последующем оставшуюся неучтённой ботаниками при составлении флористических сводок. Далее, в 1884 (Архангельску 300 лет), А.Н. Бекетовым в результате обобщения данных разных авторов публикуется первая сводка по флоре губернии, в которой для Архангельска отмечается 408 видов сосудистых растений из 805 для губернии. Гербарий, которым руководствовался А.Н. Бекетов, по всей видимости утрачен (во всяком случае в фондах кафедры ботаники Санюг-Петербургского университета обнаружены единичные листы). Собственных же исследований в Архангельске А.Н. Бекетов, по всей видимости, не проводил, тем не менее опубликованные им сведения активно цитировались в последующих флористических трудах. Следующим крупным этапом в изучении флоры Европейского Севера явилось издание в 1934-1936 труда И.А. Перфильева «Флора Северного края». Это крупное обобщение содержало, в частности, и данные по Архангельску. Вскоре, появление новых академических центров в Сыктывкаре (вместо Северной базы АН в Архангельске), Петрозаводске и Кировске выдвинуло на первый план изучение флор Коми, Карелии, Мурманской области, а также Арктики. В 1974-1977 под общей редакцией профессора А.И. Толмачёва вышла «Флора северо-востока европейской части СССР». В 1974 сотрудник Коми филиала АН В А. Мартыненко в своей работе «Сравнительная характеристика бо-реальных флор северо-востока европейской части СССР» провела сравнительный анализ 17 локальных флор (ЛФ) таёжной зоны Европейского Северо-Востока, в числе которых была ЛФ Архангельска с окрестностями. По гербарным и литературным материалам был выявлен уровень видового богатства последней, оказавшийся самым высоким среди рассмотренных флор — 638 видов. В 1979, посредством метода конкретных флор, флористические работы в Архангельской области были возобновлены кафедрой ботаники Ленинградского университета под руководством В.М. Шмидта. В 2005, по прошествии фактически 20 лет со времени окончания полевых работ, издана «Флора Архангельской области» (Шмидт, 2005). В монографии проведён сравнительный анализ 24 ЛФ лесной части Архангельской области, в числе которых также имеется ЛФ Архангельска с окрестностями, включающая 713 видов из 1098, приводящихся для области. Однако, не умаляя достоинств новой «Флоры» в целом, можно отметить, что некоторые нюансы снижают

её значение. Так, критический анализ данных, представленных по рассматриваемой ЛФ, показывает отсутствие существенных отличий её систематического состава в сравнении с данными «Флоры северо-востока...». Более того, современная флора Архангельска и флоры В.М. Шмидта (Архангельска с окрестностями и Архангельской области) не могут бьггь унифицированы и сравнимы достаточно достоверно по ряду показателей. 1). Окрестности приняты в ещё большем объёме, чем у В.А. Мартыненко; наша флора рассматривается в пределах административной границы города - без каких-либо окрестностей. 2). Мы не можем игнорировать введение в анализ ряда дичающих интродуцентов, что повышает сопоставимость результатов с данными по флорам других городов. 3). Понимание некоторых таксонов в разном, широком или узком, смысле. 4). Нецелесообразно включать в анализ на основании старых сводок А.Н. Бекетова и И.А. Перфильева такие исчезнувшие виды, как Asarum europaeum, Moehringia trinervia, Silene dichotoma, Vicia villosa, Lathyrus sylvestris,. Elatine hydropiper, Primula veris, Anagallis arvensis, Gentiana pneumonanthe, Leonurus cardiaca, Betónica officinalis, Mentha aquatica, Lobelia dortmanna, Arctium lappa и другие.

Настоящая работа, учитывая практически весь имеющийся фактический материал, как гербарный, так и литературный, в первую очередь основывается на личных полевых исследованиях и отражает современное состояние флоры.

Глава 2. Естественноисторическая характеристика района исследования — города Архангельска

2.1. Краткие историческая и экономическая характеристики. В 1Х-Хвв. начался процесс колонизации побережья Белого и Баренцева морей и долин впадающих в них рек новгородскими славянами. Полагают, что селения русских пересел енцев в дельте Северной Двины, на месте будущего города, имелись с XII в. -по преданию именно с этого времени здесь стоял Михайло-Архангельский монастырь. По указу Ивана IV за один год вокруг монастыря была возведена деревянная крспость-форпост - официальной датой основания города стал 1584 год (до 1613 — Новохолмогоры). Вплоть до военных побед Петра I и основания Петербурга (1703) Архангельск был единственным «окном в Европу» и главными «морскими воротами Российского государства» за границу, в 1708 в числе восьми городов Русского государства стал губернским городом и в конце XVIII в. по масштабам того времени был довольно большим. В конце XIX - начале XX в. город переходит от торгового к крупному лесопромышленному и лесоэкспортному центру. В 1897 вошла в эксплуатацию Северная железная дорога, связавшая Архангельск (через Вологду) с центральными районами России. От основания до 1917 город был преимущественно деревянным и выгорал около двадцати раз. Лицо деревянного Архангельска полностью изменили градостроительные планы 1950, 1963. и 1988. В современном Архангельске 9 административных округов: Октябрьский, Ломоносовский, Исако-горский, Соломбальский, Майская Горка, Варавино-Фактория, Цигломепь, Май-макса, Северный. Историческим центром является мыс Пур-Наволок. В административном подчинении находятся сельские населённые пункты: Аэропорт Васьково, посёлок Боры, посёлок Лесная Речка, посёлок Новый Турдеевск, посёлок Турде-евск, посёлок Талажский авиагородок. Численность постоянного населения на 1 января 2003 составила 360 тыс. чел. В Архангельской агломерации (Архангельск, Северодвинск, Новодвинск, пос. Уемский и др.) проживает' 660 тыс. чел. Современный Архангельск - крупный морской и речной порт, железнодорожный узел,

важный промышленный и научный центр северо-запада России. Здесь сосредоточены предприятия лесоперерабатывающей, машиностроительной (в т. ч. судостроительной), пищевой, микробиологической промышленности, по переработке морских водорослей. Свыше 40 % общего объёма продукции, производимой в городе, принадлежит предприятиям лесной отрасли. Земледелие развито слабо.

2.2. Физико-географические условия местоположения. Архангельск - один из крупнейших городов мира среди находящихся севернее 60-й параллели (64° 30' с. ш., 40° 35' в. д.) — почти на границе умеренной и полярной областей, а также один из самых больших городов в мире, построенных в сложных инженерно-геологических и гидрологических условиях. Расположен в дельте большой и многоводной Северной Двины, главным образом на её правом берегу, а также на островах дельты, в 40-50 км от Белого моря. Архангельск - город с большой протяжённостью береговой линии - вытянут почти на 40 км в длину и занимает площадь, по разным оценкам, 293-320 км . Территория дельты и нижнего течения Северной Двины представляет собой террасированную равнину с абсолютными отметками поверхности в черте города от 0,2-0,5 до 42 м; до 75 % всех первичных форм рельефа составляют болотистые равнины (болота и избыточно увлажнённые земли). На территории города имеются эрозионные уступы, прирусловые валы, перекаты, гривы, старицы, сухие русла, отмели и овраги. В связи со строительными работами рельеф значительно изменяется и усложняется техногенными формами: каналами, карьерами, копаными прудами, отвалами и свалками, береговыми укреплениями (свайные ряды, стенки), участками насыпного и намывного грунта.

Климат Архангельска характеризуется как переходный от морского к континентальному. Годовая амплитуда температуры воздуха не очень велика - 28 °С, в то время как при континентальном климате (Восточная Сибирь), на той же широте, амплитуда возрастает до 56 °С, а при типичном морском — падает до 10 °С. Это свидетельствует о значительном влиянии на климат Архангельска Белого моря и Атлантического океана. Зимы в Архангельске сравнительно тёплые для его географического положения: средняя температура в январе составляет - 12,5 °С, на долю сильно морозной и значительно морозной погоды приходится почти 50 % всех зимних погод, а на жёстко морозную погоду - примерно 2 %. Период с устойчивым снежным покровом - с 10 ноября по 23 апреля. Наибольшей высоты (140 см) снежный покров достигает в середине марта. Ледяной покров на Северной Двине образуется в первой половине ноября и удерживается до конца апреля — начала мая. Летом, в июле, температура воздуха равна +15,6 °С, это ниже, чем на той же широте в Якутии, где она равна + 18 °С. Таким образом, летом климат носит черты морского. Повторяемость пасмурной и дождливой погоды летом достигает 45 %. Погода переменчива — в любое время года нередки случаи вторжения воздушных масс со стороны Арктики. Тепла в целом вполне достаточно для выращивания озимой ржи, овса, ячменя, различных овощей и многих ягодных кустарников. Средняя продолжительность безморозного периода 118 дней.

Средние даты начала, конца и средняя продолжительность т климатических сезонов в Архангельске (Климат Архангельска, 1982)

Сезон Начало Конец X дни Сезон Начало Конец X дни

Зима 02X1 27 III 146 Лето 04 VI 06IX 95

Весна 28 III 03 VI 68 Осень 07 IX 01X1 56

2.3. Общая характеристика растительности и почв. Ботанические коллекции открытого грунта на территории Архангельска. Современный растительный покров Европейского Севера сформировался в послеледниковое время. В рамках ботанико-географического районирования Архангельск находится в таёжной зоне растительности, подзоне северной тайги. На долю природных биотопов приходится довольно много - более 30 % официальной территории Архангельска, что характерно для северных городов. Основной лесообразующей породой окрестных лесов, в значительной мере заболоченных, является Picea obovata с примесью гибридных форм с P. abies. В ельниках из-за небольшой сомкнутости древостоя обычно значительно участие Betula pubescens и Pinns sylvestris, в травяно-кустарничковом ярусе наряду с бореальными (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Avenella flexuosa) постоянно присутствуют также и субарктические виды — Ет-petrum nigrum, Vaccinium uliginosum, Ledum palustre, Rubus chamaemorus, а в заболоченных вариантах - и Betula папа. Леса распространены и в черте Архангельска, но соотношение видов древесных растений здесь иное (Жидкова, 2002; Феклистов, 2003) - 48 % (от общего количества учтённых растений) приходится на менее прихотливую Pinns sylvestris, 22 % - Betula, 15 % — Salix, 5 % — Alnus, 4 % - Picea, 2 % - на Populus trémula. Примесь берёзы, ив, осины и ольхи значительна и в пригородных лесах. Лиственница и пихта отсутствуют в естественном произрастании как в Архангельске, так и в его окрестностях. Заметно участие ивняков. Как правило, ивняком, чахлым лесом, зарастают и острова.

На периферии города имеются небольшие участки лугов (преимущественно вторичных) и водоемы, исключительно пресные. Для травостоя характерны злаки СFestuca rubra, F. pratensis, Phleum pratense, Dactylis glomerata, Agrostis gigantea, Alopecurus pratensis, Poa pratensis, Deschampsia caespitosa, Elytrigia repens), бобовые (Trifolium pratense, T. repens, Vicia cracca, V. sepium, Lathyrus pratensis) и разнотравье {Equisetum arvense, Ranunculus acris, Filipéndula ulmaria, виды Alchemilla, Anthriscus sylvestris, Veronica longifolia, Campanula glomerata, Plantago media, Leu-canthemum vulgare, Achillea millefolium и др.). Массивы приморских лугов (лайд), первичных по происхождению, имеются только в окрестностях. В городе не часто встречаются такие характерные для них виды, как Triglochin maritimum, Juncus ger-ardii, Bolboschoenus maritimus, Plantago maritima, чаще — Leymus arenarias, Alopecurus arundinaceus и Phragmites australis. Водная и береговая растительность водоёмов характеризуется небольшим .видовым разнообразием — из гидрофитов это Elodea canadensis, Stratiotes aloides, Hydrocharis morsus-ranae, Potamogeton perfolia-tus, P. pusillus (incl. P. berchtoldii), Lemna minor, L. trisulca, Nuphar lutea, из амфи-биотических — Equisetum palustre, E. fluviatile, Carex acuta, Cáltha palustris, Menyan-thes trifoliata, Alisma plantago-aquatica, Sagittaria sagittifolia, Typha latifolia. Прогрессирует эвтрофикация стоками с огородов, хозяйственно-бытовыми отходами и нефтепродуктами (пруды в районе Цигломень, озеро Бутыгино и др.).

На окраинах Архангельска много болот, в основном верховых. Для верховых болот дельты и низовьев Северной Двины характерно отсутствие или слабое развитие сосны в центральных частях, господство вереска .на грядах, распространение двух типов мочажин — пухоносово-сфагновых (ßaeothryon cespitosum), в сухое лето высыхающих с поверхности, и шейхцериево-сфагновых (Scheuchzeria palustris), всегда мокрых. В травяно-кустарничковом ярусе распространёнными растениями являются Betula nana, Eriophorum vaginatum, Carex limosa, С. rostrata, Rubus chamaemorus, Ericaceae: Ledum palustre, Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata, Vaccinium uliginosum, Oxycoccus palustris, O. microcarpus w др. Низинные бо-

лота встречаются в притеррасной части древней дельты и по некоторым притокам Северной Двины, например по реке Кузнечихе. Почвы здесь торфяно-болотные, сильно закисленные и малопродуктивные.

В соответствии с почвенно-географическим районированием Архангельск находится в подзоне глеево-подзолистых почв зоны таёжных подзолистых с характерным для северной тайги промывным водным режимом, однако процесс образования почв на большей части территории города протекает по дерновому типу, реакция среды смещена в щелочную сторону и в большинстве случаев близка к нейтральной. Органическое вещество в верхнем слое многих почв обеднено азотом и слабо гумифицировано, по причине значительной опесчаненности и оторфяненно-сти водно-возду*шный режим чаще всего нарушен — всё это неблагоприятно сказывается на состоянии фито- и микробоценозов. Бблыдая часть почв характеризуется слабой степенью фитотоксичности и относительно удовлетворительным экологическим состоянием, встречаются нефигготоксичные почвы (Пермогорская, 2006).

Ценным генетическим фондом и базой интроАукционных исследований на Европейском Севере является коллекция древесных растений, целенаправленно создаваемая с 1969 г. в дендрарии Архангельского технического университета, насчитывающая более 800 видов из 97 родов и 37 семейств. Наиболее богатыми по количеству видов в коллекционном фонде являются семейства Rosaceae, Caprifoli-aceae s. 1., Pinaceae, Salicaceae, Betulaceae, Grossulariaceae, Berberidaceae, Oleaceae, Ericaceae s. 1. и Fabaceae, из родов - Rosa, Lonicera, Crataegus, Spiraea, Salix, Betula, Ribes, Berberís, Sorbus, Malus, Cotoneaster, Pinns, Acer, Populus, Sy-ringa (Нилов, 1984). Перспективными источниками интродукции для северных районов России, особенно бореальных и циркумполярных родов (Betula, Salix, Sorbus, Spiraea), являются север Дальнего Востока, Западная и Восточная Сибирь.

Глава 3. Методика исследования (материалы и методы)

Полевой сбор материала проводился в течение четырёх сезонов, 2003-2006 гг., в сочетании двух методов - маршрутного и биотопологического. В 2003 и 2004 исследования проводились маршрутным методом, что было обусловлено поставленными на данном этапе задачами: 1). общая ориентировка в характере флоры; 2). знакомство с экологией, распространением видов в черте города и оценка частоты их встречаемости; 3). нахождение как можно большего числа новых и редких видов. Всё это было возможно только при посещении достаточно большого числа отдаленных друг от друга точек самой разной экологической приуроченности и максимально контрастных во флористическом отношении. Были пройдены все железные дороги в черте города (некоторые участки неоднократно), при этом особенно ценными с флористической точки зрения являлись районы подъездных и запасных путей, места сортировки и выгрузки вагонов, станции и платформы. Во все сезоны особое внимание обращалось на пустыри, свалки, мусорные места, дворы и другие рудеральные биотопы. Были также посещены 4 городских кладбища. Наряду с этим исследовались разнообразные лесные, луговые, болотные и водные биотопы при посещении дальних районов города.

На основе собственных наблюдений и анализа литературы выделены типы биотопов, характерные для Архангельска. Классификация построена на структурно-функциональных признаках биотопов в условиях города (состояние субстрата, характер его использования, интенсивность антропогенной нагрузки). За основу взята типологическая система городских местообитаний Н.Г. Ильминских (1994).

Биотопологический метод — сопоставление списков видов различных биотопов, т. е. парциальных флор, в пределах городского ландшафта - был реализован в 2005. С помощью данного метода подробно были описаны рудеральные биотопы. В пределах каждого конкретного биотопа на одном местоположении описывались площадки 2x2 м в не менее, чем 4-кратной повторности. Списки видов составлялись в центральной части Архангельска, на городских окраинах правого берега Северной Двины и острова Краснофлотский. Данные заносились в полевой дневник, а впоследствии переносились в сводные списки видов по биотопам. Полученная информация позволила оценить экологическую приуроченность синантропных видов, видовое разнообразие и видовое богатство парциальных флор различных руде-ральных местообитаний, степень сипшггропизации флоры селитебных территорий и распространение синантропных видов в градиенте урбанизации. '

Основная исследовательская работа в 2006 г. была направлена на поиск отдельных, большей частью аборигенных видов архангельской флоры, о местонахождении которых в черте города имелись указания, но которые в предшествующие полевые сезоны нами не находились. Так, например, в этом году были найдены лесные Cortusa matthioli, Daphne mezereum, Morieses uniflora, Pleurospermum uralense, Actaea erythrocarpa, Corallorhiza trífida, Frangula alnus, луговые Ficaria verna, Ranunculus archangeliensis, Viola riviniana, Polygala vulgaris, болотный Scheuchzeria palustris, прибрежные Iris pseudacorus, Bolboschoenus maritimus, Lycopus europaeus, Ligularia sibirica, Swida alba, из водных — некоторые виды Potamogeton, Utricularia minor и др. Задача была выполнена благодаря более тщательному обследованию отдела естественных биотопов в ранее не посещённых, часто труднодоступных районах на окраинах.

Личные гербарные сборы за весь период работы насчитывают около 1,5 тыс. листов (не считая дублетов). Главная составляющая диссертации — Конспект урба-нофлоры Архангельска - составлен на основании собственных полевых исследований, работы с гербарными коллекциями LE, LECB (т. н. «Северный гербарий»), MOSP, с научными коллекциями кафедры ботаники и общей экологии ПТУ им. М.В. Ломоносова (Архангельск), а также на основании критического анализа опубликованных данных (Богуслав, 1846; Boguslaw, 1848; Ruprecht, 1846; Бекетов, 1884; Перфильев, 1934-1936; Флора северо-востока..., 1974-1977; Вехов, 1993; Шмидт, 2005). По литературным данным приведено лишь несколько видов, с большой вероятностью пропущенных в ходе личных сборов.

Следующие характеристики видов растений даны в Конспекте на основании личных наблюдений совместно с применением литературных сведений: жизненные формы и экологические группы (Серебряков, 1962; Флора северо-востока..., 19741977; Антипина, 2002; Куликов, 2005 и др.), географические элементы аборигенного (Шмидт, 2005) и адвентивного (Шмидт, 2005; Цвелёв, 2000) компонентов флоры, частота встречаемости в Архангельской области и хорологические замечания (Флора северо-востока..., 1974-1977; Шмидт, 2005), категория охраны (Красная книга..., 1988; Красная книга..., 1995). Все прочие характеристики (глава 5) определялись на основании только собственных наблюдений. Как и для Архангельской области (Шмидт, 2005), для условий города принята шестибальная шкала частоты встречаемости видов: очень редко - редко - довольно редко - довольно часто - часто - очень часто.

В последнее время более правомерным считается раздельный анализ абори-: генной и адвентивной фракций урбанофлор (Антипина, 2002; Письмаркина, 2006 и др.) - обзор флоры Архангельска выполнен с учётом данного положения.

Глава 4. Проблема биотопологической структуры городских флор и некоторые вопросы урбанофлористики

Тенденцией последнего времени в развитии экологических и биологических знаний становится постепенный отказ от предложенного в 1950 г. понятия «эко-топ» и всё большее замещение его «биотопом», поскольку в абсолютном большинстве случаев речь идёт о живой природе. Биотоп, в отличие от экотопа - понятие не только географическое и топографическое, но и эколого-фитоценологическое. Рассмотрены исходные значения и развитие ряда понятий (экотоп, биотоп, местообитание, биотопический отбор и др.) (Шенников, 1964; Воронов, 1973; Работнов, 1978; Ипатов, Киршсова, 1999; Миркин и др., 2002; Чернова, Былова, 2004 и др.).

Изучение флористического разнообразия какого-либо района всегда тесно сопряжено с выявлением его биотолического богатства. Любые подразделения ландшафта в той или иной мере экологически своеобразны и экологически однородны — все они могут рассматриваться как биотопы различного иерархического уровня. В данном случае говорят о таксономической системе биотопов (Юрцев, Сёмкин, 1980; Юрцев, 1982; Ильминских, 1994; Панасенко, 2002), нетрадиционной в урба-нофлористике. В работе рассматриваются элементарные звенья иерархии биотопов, а точнее их типология: обсуждаются актуальность типологии городских биотопов, проблема критериев при типизации и систематизации местообитаний, детально — многообразие типов городских биотопов и их классификаций. В результате влияния человека на природные ландшафты, флору и флорогенез возникают новые типы местообитаний, внимание многих ботаников привлекают необычные биотопы. Для многих городов мира составлены флоры отдельных антропогенных местообитаний и урбанизированных зон. Экосистемная оценка городской среды находится на стадии разработки. В большинстве случаев речь идёт о мозаике различных биотопов, в урбанизированной среде экологически не чётко разграниченных между собой, совокупность которых специфична для каждого населённого пункта. Выделение и классификация местообитаний может основываться на абиотических и биотических признаках. На урбанизированных территориях прагматично выделять биотопы по структурно-функциональным признакам (Сахапов и др., 1990; Клаус-нитцср, 1990; Протопопова, 1991; Горышина, 1991; Ишбирдина, Ишбирдин, 1992; Ильминских, 1989, 1993, 1994; Бурда, 1991, 1996; Фролов, 1998; Григорьевская, 2000; Хмелёв, Березуцкий, 2001; Морозова и др., 2003 и др.). Первоначально все городские биотопы обычно разделяются на два отдела - естественные и антропогенные. Типология первых, как правило, тождественна типологии высших звеньев фитоценозов. Отдел антропогенных биотопов Н.Г. Ильминских (1994) предлагает разделять на 2 класса - возделываемых и рудеральных биотопов. Единой классификации местообитаний не существует и вряд ли она возможна. Описаны и критически проанализированы типологические системы биотопов для городов лесной зоны (Ильминских, 1994), Карелии (Антипина, 2002; Буцких, 1999; Дементьева, Тойвонен, 2003), Сыктывкара (Шушпанникова, 2001), Воронежа (Григорьевская, 2000), Нижнего Новгорода (Пихтелева, Штырлина, 2005), Пущино (Кавтарадзе, Игнатьева, 1986; Игнатьева, 1987), Комсомольска-на-Амуре (Бабкина, 2002), Нового Уренгоя (Вильчек, Кузнецов, 1996), Украины (Бурда, 1991, Протопопова, 1991), Башкирии (Сахапов, 1988; Миркин, Сахапов, 1990), для некоторых городов Западной Европы (Тулуза, Фрайбург, Берлин), в т. ч. зоологическая (ЬСлауснитцер, 1990). Рассмотрены законодательные нормативы системы озеленения крупного города.

Обсуждаются вопросы зональности и флористических градиентов в городской среде, проблема экотониого эффекта в отечественной (Миркин, Сахапов, 1990; Ильминскнх, 1998; Дементьева, 2000; Мерзлякова, 2000, 2001; Шушпанникова, 2001; Антипина, 2002; Уральская, 2003; Хозяинова, 2004; Вахненко, 2005) и зарубежной (Клауснитцер, 1990 и др.) школах. Приводятся примеры прямолинейных (V-образных) и криволинейных (S-образных) флористических градиентов в ряду «окраины - центр города», обсуждаются различные обоснования моделям.

Анализируются подходы к оценке степени синантропизации и гемеробности (антропотолерантности) флоры - специальные методы, включающие формализованные шкалы (Зукопп и др., 1981; Hanski, 1982, 1991; Чичёв, 1984 и др., Wittig et al., 1985; Горышина, 1991; Шадрин, 2000; Абрамова, 2003).

На примере конкретных систем показана проблема выделения экологических групп городских аборигенных и адвентивных растений по их местообитаниям (Протопопова, 1991; Ульянова, 1998; Антипина, 2002).

Глава 5. Конспект флоры города Архангельска

Конспекту предшествуют принятые концепции по проблемам интродуцентов, адвентивных видов и объёма таксонов. Включены лишь те интродуценты, которые встречаются вне мест (s. str.) непосредственного культивирования, т. е. дичают (далее если случайно и не натурализуясь при этом). Все адвентивные виды рассматриваются как антропофиты (антропохорные), разделяющиеся, в свою очередь, на виды, занесённые человеком непреднамеренно (индуценты, или ксенофиты) и виды, занесёшнле преднамеренно и дичающие из культуры (итродуценты, или эрга-зиофиты). Виды, гипотетически рассматриваемые для Архангельска как прогрессирующие (асинантропные аллохтонные) - Bromus japonicus, Echium vulgare, Cichorium intybus — приняты как ксенофиты. Принимаются как апофиты, а не адвентивные виды такие, как Urtica dioica, Lotus corniculatus, Plantago major, Valeriana wolgensis, Carduus crispus, Cirsium arvense. В целом, адвентивный компонент рассматривается в широком смысле, как и для урбанофлоры Карелии (Антипина, 2002), что представляется более приемлемым, нежели его рассмотрение в объёме «Флоры Архангельской области» (Шмидт, 2005).

Исключены из нумерации и расчётов, но приведены непосредственно в Конспекте флоры Архангельска (для удобства пользования) следующие виды: 1. Относительно широко культивируемые, но не дичающие интродуценты; 2. Все отмечавшиеся для окрестностей Архангельска; 3. Отмечавшиеся для города ранее (до 1950 г.), но не обнаруженные в последующее время, вероятно исчезнувшие из флоры Архангельска; 4. Ошибочно приводившиеся для флоры города.

Для видов указываются следующие сведения, использованные для флористического обзора: 1. Латинское и русское названия с синонимами; 2. Жизненные формы по И.Г. Серебрякову и К. Раункиеру; 3. Экологические группы по отношению к влажности и свету; 4. Принадлежность к определённой широтной и долготной труппе; 5. Экологическая приуроченность к наиболее характерным типам городских местообитаний; 6. Характеристики адвентивных видов (экологическая группа, группа по способу заноса и по степени натурализации); 7. Принадлежность аборигенных видов к апофитам; 8. Наличие границы ареала в районе Архангельска; 9. Частота встречаемости, а для отдельных видов - конкретные местонахождения в городе; для непронумерованных дикорастущих видов — частота встречаемости в лесной части Архангельской области; 10. Наличие культивирования;

11. Необходимость охраны с указанием категории (на всей территории России; по международному соглашению (Огс!ггс!асеае); на территории Архангельской области - занесённые в региональную Красную книгу, 1995; заслуживающие охраны). При надобности даны примечания систематического и географического характера.

Глава 6. Обзор флоры города Архангельска

В составе современной флоры Архангельска выявлено 542 вида сосудистых растений, относящихся к 296 родам и 87 семействам. 24,4 % видового состава (132 вида) - адвентивный компонент, бблыная часть видов - 75,6 % (410 видов) являются аборигенными. Последние представлены 16 видами сосудистых споровых, 3 видами голосеменных, 117 видами однодольных и 274 видами двудольных растений.

Абсолютное число видов компонентов флоры Архангельска

аборигенные — 410 адвентивные -132

антропофобные - 303 апофиты — 107

синантропные — 239

Итого: 542

Систематическая структура. Учитывая хозяйственную освоенность Архангельска и условия его местоположения, флора города довольно богата.

Таксономический состав флоры Архангельска

Отделы Абсолютное число % видов

классов семейств родов видов

Pteridophyta 2 5 6 7 1,3 3,1

Equisetophyta 1 1 1 6 1,1

Lycopodiophyta 1 1 3 4 0,7

Pinophyta 1 2 3 3 0,6

Magnoliophyta Liliopsida 16 78 64 283 130 522 24,0 96,3

Magnoliopsida 62 219 392 72,3

Всего: 7 87 296 54 \2 100

Как по таксономическому богатству, так и по соотношению аборигенных и адвентивных видов полученные данные для Архангельска близки к соответствующим показателям флоры Петрозаводска (61° 50' с. ш., 34° 20' в. д.).

К наиболее интересным находкам 2003-2006 гг. во флоре Архангельска (главным образом, это адвентивные виды) относятся:

- новые для Архангельской области: Bromus japónicas, Juncus tenuis, Gypsophila paniculata, Sisymbrium wolgense, S. officinale, Medicago sativa, Impatiens glandulifera, Calystegia inflata, Ambrosia artemisiifolia.

— новые для города (некоторые — подтверждённые старые) и редкие в области: Hordeum jubatum, Catabrosa aquatica, Glyceria plicata, Bolboschoenus maritimus, Carex pseudocyperus, Iris pseudacorus, Amaranthus retroflexus, Melandrium silvestre, Ficaria verna, Chelidonium majus, Arabidopsis thaliana, Arabis gerardii, Geum aleppi-cum, Medicago falcata, Lathyrus tuberosus, Géranium palustre, Euphorbia virgata, Viola riviniana, Pastinaca sativa, Swida alba, Cuscuta europaea, Phace lia tanacetifolia, Echium vidgare, Leonurus quinquelobatus, Lycopus europaeus, Hyoscyamus niger, Odontites vulgaris, Pedicularis uralensis, Utricularia minor, Plantago marítima, Lonicera xylosteum, Filago arvensis, Artemisia campestris, Senecio nemorensis, S. tataricus, Cirsium vulgare, Cichorium intybus, Sonchus oleraceus.

Спектры ведущих семейств и ведущих родов. Флора Архангельска, не смотря на насыщенность адвентивными видами, сохраняет зональные черты по доле (54,4 % - 295 видов) и спектру 10 ведущих семейств: Asteraceae (61 вид), Роасеае (48), Сурегасеае (31), Rosaceae (29), Fabaceae (23), Caryophylïaceae (22), Brassicaceae (22), Ranunculaceae (22), Scropkulariaceae (19), Apiaceae (18). Далее no числу видов следуют Salicaceae (17), Polygonaceae (15), Lamiaceae (12), Orchida-ceae и Ericaceae s. 1. (no 10 видов). Для локальных флор Бореальной флористической области процент видов в 10 ведущих семействах варьирует от 51 до 60% (Шмидт, 1979). Семейство Сурегасеае, образованное только индигенными антро-пофобными видами, сохраняет высокое положение ввиду достаточной выраженности в Архангельске остатков естественных биотопов гигрофильной группы. Примечательно высокую позицию сохраняет и семейство Orchidaceae, что характерно для бореальных флор - найдено 42 % видов, отмечаемых в Архангельской области. Повышение роли Rosaceae объясняется закономерным участием в городских флорах дичающих шггродуцентов (Sorbaria sorbifolia, Rubacer odoratum, некоторых видов Rosa, Fragaria, Malus). Папоротников немного - 23 % видового богатства области, что объясняется отсутствием ряда специфических естественных биотопов и ценозов в городе. В черте Архангельска найдено более 70 % видов Apiaceae, представленных в области, половина которых являются синантропными, поэтому это семейство вошло в число 10 ведущих и в синантропной флоре города.

По спектру и доле 10 ведущих родов (17,3 % - 94 вида) флора Архангельска также обнаруживает большое сходство с региональной. Лидируют по числу видов Сагех (22), Salix (14), Ranunculus s. Str., Rumex, Viola (по 8 видов), Potamogeton, Polygonum s. 1., Stellaria, Galium (по 7), Veronica (6), а также Juncus, Hieracium, Trifolium, Equisetum (по 6), Роа и Campanula (по 5 видов). Представлены 4 видами 14 родов флоры, 1-3 видами - 266 родов. Снижение позиции рода Veronica можно объяснить двояко — с одной стороны, для флоры Архангельской области (Шмидт, 2005, с. 148-150) приводились такие лесостепные виды, как V. spicata, V. spuria, V. teucrium, нахождение которых в регионе в большой мере сомнительно, с другой стороны - в Архангельске не удалось обнаружить такие преимущественно сеге-тальные однолетние растения, как V. agrestis, V. arvensis и V. opaca, нахождение которых в городе, напротив, возможно.

Индексы систематического разнообразия. Значение индекса однодольные / цветковые соответствует нижнему пределу данного показателя для Бореальной флористической области (0,22-0,36) (Шмидт, 1979), что свидетельствует о закономерном уменьшении участия во флоре однодольных растений и в то же время о сохранении её зональных черт.

Показатели систематического разнообразия флоры Архангельска

Показатели Значения

Пропорции флоры (соотношение числа семейств с числами родов и видов) 1 : 3,4 : 6,2

Родовая насыщенность (отношение числа видов к числу родов) 1,8

Родовой коэфе эициент (отношение числа родов к числу видов в %) 54,6

Отношение числа видов Liliopsida / Magnoliopsida 0,33

Liliopsida / Magnoliophyta ' 0,25

Asteraceae / Роасеае 1,3

Asteraceae / Сурегасеае 2,0

Роасеае / Сурегасеае 1,5

Биоморфологическая структура. Жизненные формы сосудистых растений флоры Архангельска проанализированы в рамках систем И.Г. Серебрякова и К. Ра-ункиера.

Спектр жизненных форм по И.Г. Серебрякову

Жизненные формы Компоненты флоры Урбанофлора

аборигенный адвентивный в целом

деревья 10 4 14

<D деревья-кустарники кустарники 2 22 7 2 29

■А полукустарники 2 - 2

кустарники-кустарнички 5 - 5

кустарнички 7 - 7

полукустарнички 3 - 3

Древесные в целом 51 11 62

4> многолетние 316 55 371

I многолетние-двулетние 12 1 13

Ё двулетние 5 6 11

S о, н двулетние-однолетние однолетние 8 18 8 51 16 69

Травянистые в целом 359 121 480

Итого: 410 132 542

Спектр жизненных форм по К. Раункиеру

Жизненные формы Компоненты флоры Урбанофлора

аборигенный адвентивный в целом

фанерофиты хамефиты гемикршггофиты криптофиты гемикриптофиты-терофиты терофиты 36 28 223 97 8 18 П 56 6 8 51 47 28 279 103 16 69

Итого: 410 132 542

За счёт видов аборигенной фракции преобладающими растениями являются многолетние травы, среди них — гемикриптофиты. Степень терофитизации (доля однолетних в урбанофлоре) составляет от 12,7 до 15,7 %, если учитывать промежуточную группу «однолетние-двулетние». Однолетников больше в адвентивном элементе флоры в 2,3-2,8 раза. Среди древесных растений преобладают кустарники. В городских зелёных насаждениях крайне мало - около 40 видов деревьев и кустарников (Феклистов, 2003 и др.), среди которых много аборигенных.

Экологическая структура. Проанализированы группы по отношению к условиям увлажнения и требовательности к освещению.

Преобладающей экологической группой растений по отношению к влажности являются мезофиты - данная группа (в широком смысле) содержит 67,7 % видов флоры Архангельска. Очень хорошо выражен гигро- и гидрофильный компоненты (21,0 и 6,5 % соответственно), что характерно для северных флор - за исключением адвентивной Elodea canadensis это исключительно аборигешхые виды. Всего 4,8 % приходится на ксерофильный компонент.

Как в аборигенном, так и в адвентивном компоненте преобладающей группой по отношению к освещённости являются гелиофиты, в целом по флоре составляю-

щие 62 %. Среди адвентиков гелиофитов больше, чем среди аборигенных видов -86,4 % и 54,1 % соответственно. Теневыносливыми растениями являются 36 %, сциофитами — лишь 2 % видов флоры.

Спектр экологических групп по отношению к влажности

Экологические группы Компоненты флоры Урбанофлора

аборигенный адвентивный в целом

Гид гидрофиты гигрогидрофиты 22 12 1 23 12

Гидрофильная группа в целом 34 1 35

Гиг гидрогигрофиты гигрофиты мезогигрофиты 18 65 31 - 18 65 31

Гигрофильная группа в целом 114 - 114

Мез гигромезофиты мезофиты ксеромезофиты 50 179 21 8 98 11 58 277 32

Мезофильная группа в целом 250 117 367

Кс мезоксерофиты ксерофиты 6 6 12 2 18 8

Ксерофильная группа в целом 12 14 26

Итого: 410 132 542

Спектр экологических групп по отношению к свету

Экологические группы Компоненты флоры Урбанофлора в целом

аборигенный адвентивный

сциофиты 9 2 И

семигелиофиты 179 16 195

гелиофиты 222 114 336

Итого: 410 132 542

Географическая структура. Распределение аборигенных и адвентивных видов растений флоры Архангельска по принадлежности к широтной (поясно-зональной) и долготной группе представлено в следующих таблицах.

Географическая структура аборигенного компонента флоры

Широтные группы Долготные группы Всего

ЦПол ЕАзАм ЕАм АмфАтл ЕАз ■ Е ПлМ

АркАл 2 1 - - - - - 3

ГипоАрк 7 3 - 1 4 1 - 16

ГипоАркАл 1 - - - 1 - - 2

Бор 54 41 2 2 163 28 - 290

БорНемор - 4 - - 13 3 - 20

Немор - - - - - 5 - 5

ЛесоСтеп - - - - 8 - - 8

ПлюриЗон 1 23 - - - 25 - 17 66

Итого: 65 72 2 3 214 37 17 410

Спектр геоэлементов аборигенной фракции полностью отвечает зональным характеристикам — доминируют бореальные (70,7%) и плюризональные (16,1 %) широтные, евразиатские (52,2%) и евразиатско-американские (17,6 %) долготные группы. Велико участие циркумполярной группы - 15,9 % аборигенных видов.

Географическая структура адвентивного компонента флоры

Шитчугные д олготные группы

группы ЦПол ЕАзАм ЕАз Е Аз Ам СевАм ЮжАм ПлМ

СевУмер - - 2 - 1 - - - - 3

Умер , ; . . 2 . 10 31 14 3 - 7 - 67

ЮжУмер . - - 11 5 3 1 7 .. - - 27

ЮжУмерТроп - 1 - - 1 - 1 1 - 4

Троп - - 1 - - - - 1 - 2

ПлюриЗон 10 13 - - - - - 6 29

Итого: 2 21 58 19 8 1 15 2 6 132

Адвентивный компонент флоры Архангельска наполовину (50,7 %) представлен видами из умерегаю-тёплых (в основном бореальных) областей, по 22,0 и 20,5 % соответственно приходится на плюризональные и южно-умеренные широтные группы, остальные составляют 6,8 % видового богатства фракции, при этом южноумеренно-тропические и тропические виды лишь 4,5 % - это эфемерофиты Triticum aestivum, Amaranthus retroflexus, Solarium tuberosum, Lycopersicon esculen-tum, Cucurbita реро и относительно устойчивый Impatiens glandulifera. Доля южноумеренных видов более, чем в 2 раза, меньшая, нежели в урбанофлоре Карелии (Антипина, 2002). Данные результаты обусловлены, в первую очередь, климатическими особенностями местоположения Архангельска.

Адвентивный компонент. Степень адвентизации. По мнению специалистов, низкое число адвентивных видов в северных районах объясняется вовсе не низкой степенью изученности данного компонента на севере, а экстремальными климатическими условиями (Хорун, 2005). В Архангельске, крупном городе, доля этой фракции относительно высока. Доля заносных видов (степень адвентизации) флоры Архангельска составляет 24,4 % и является сопоставимой с абсолютным большинством данных для других городов Восточной Европы. 132 адвентивных вида флоры Архангельска принадлежат 108 родам и 38 семействам, из которых наиболее богаты адвентиками Asteraceae (23 вида), Brassicaceae (13), Роасеае (10), Fabaceae (9), Rosaceae (9), Caryophyllaceae (7), Lamiaceae (6), Polygonaceae (5), Chenopodiaceae (4) и Boraginaceae (4). По 3 заносных вида имеют 4 семейства, по 2 — 6 семейств, по 1 — 18 семейств. Только адвентивными видами представлены Опо-cleaceae, Cannabaceae, Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Papaveraceae, Elaeagnaceae, Hydrophyllaceae и Cucurbitaceae. Адвентивный компонент урбаноф-лоры представлен 1 видом папоротника, 13 видами однодольных и 118 видами (89,4 %) двудольных растений.

Структура адвентивной флоры Архангельска (абсолютное число видов / доля от общего числа видов в адвентивной флоре города, %)

Группы по способу заноса Группы по степени натурализации Всего

эфемерофиты колонофиты эпекофиты

ксенофиты эргазиофиты 19 / 14,4 26 /19,7 5/3,8 29/22,0 47/35,6. 6/4,5 71/53,8 61 /46,2

Итого: 45/34,1 34 / 25,8 53/40,1 132/100

Адвенгивные виды флоры Архангельска - это, главным образом, ксено- и эпекофиты; агриофиты не выявлены. По времени заноса все принимаются как неофиты (кенофиты), т. е. внедрившимися во флору Архангельска после ХУ1-ХУШ в.

Относительно Ambrosia artemisnfolia можно сделать предположение, что дальнейшее распространение этого вида в городе и области будет ограничено зональными климатическими условиями, в первую очередь продолжительным световым днём в летнее время года. Находки Heracleum sosnowskyi единичны, но своевременное рассмотрение мер борьбы крайне необходимо - рекомендуется уничтожать появляющиеся (главным образом на обочинах дорог) растения.

Синантропный компонент и его биотопологическая структура. Доля си-нантропных видов во флоре Архангельска составляет 44 % (239 видов), а в локальных флорах городов Северо-Востока Европейской России, по данным Г.С. Шушпанниковой (2001), колеблется от 38 (Печора) до 64 (Воркута) - 67 (Инта) %, в Сыктывкаре составляя 46, Микуни - 55, Усинске — 58 %. По результатам других исследований (Груздев, Мартыненко, 1994), значения данного показателя в северных городах меньше: в Троицко-Печорске - 22, Нарьян-Маре — 38, Варандее -53,5 %. Доля синантропных видов в Петрозаводске — 40 % (Дементьева, 2000), в урбанофлоре Карелии в целом за последние 20-25 лет возросла с 32 до 49 %, что объясняется расширением состава адвентивного элемента (Антипина, 2002).

В Архангельске синантропный компонент представлен 163 родами и 43 семействами, состоит из двух флорогенетических элементов — аборигенного апофит-ного и адвентивного. Для большинства синантропных флор Европейского Северо-Востока показано преобладание алофитов, в основном бореальных. Хотя в ряду наиболее часто встречающихся синантропных видов Архангельска (Elytrigia repens, Taraxacum officinale, Cirsium arvense, Tussilago farfara, Artemisia vulgaris, Plantago major, Urtica dioica, Chamerion angustifolium, Arctium tomentosum, Poa trivialis, Chenopodium album, Stellaria media, Equisetum arvense, Heracleum sibiricum, Lepidotheca suaveolens, Capsella bursa-pastoris, Tanacetum vulgare, Trifolium repens, Vicia cracca, Ranunculus repens, Bromopsis inermis, Poa annua) преобладают именно апофиты, большая часть видов синантропной флоры - адвентивные - 55,2 % (132 вида), на долю алофитов приходится 44,8 % (107 видов). Для сравнения, в урбанофлоре Карелии доля адвентивных видов среди синантропных ещё выше - 68 % (Антипина, 2002, с. 78). Таким образом, Архангельск, как и города Карелии, является исключением из общей закономерности сложения синантропных флор.

Общий удельный вес трёх ведущих семейств (Asteraceae, Роасеае, Fabaceae) в синантропной флоре составил 37,2 % (89 видов), десяти ведущих - 69,9 % (167 видов), что превышает значения данных показателей флоры в целом. Десять ведущих семейств образованы 81 апофитом (75,7 % всех апофитов) и 86 адвентивными видами (65,2 % всех адвентиков). Последние преобладают в синантропной составляющей Asteraceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae и Lamiaceae.

□ адв! 7 - Polygonaceae-, 8 — Apiaceae', an 9 — Lamiaceae', 10 — Scrophulariaceae.

Сокращения:

адв - адвентивные виды,

an - апофиты.

Ведущие семейства синантропной флоры:

1 - Asteraceae-, 2 — Роасеае', 3 - Fabaceae-, 4 — Brassicaceae; 5 - Rosaceae; 6 — Caryophyllaceae-,

123456789 10

Семейства

результате специальных биотопологических исследований констатируется сильная рудерализация невозделываемой части селитебных территорий: видовое богатство (143 вида) крайне мало - это лишь 26 % от общего количества видов флоры Архангельска; общий удельный вес десяти ведущих семейств - 76,2 %, что существенно превышает показатель для флоры в целом. Заметно снижает видовое разнообразие растительных сообществ дворов и улиц интенсивная экспансия таких видов, как Elytrigia repens, Cirsium arvense, Arctium tomentosum, Urtica dioica, Ar-

Видовое богатство различных рудеральных биотопов (парциальных флор) Архангельска:

1 - пустыри и насыпи; 2 - ж/д насыпи; 3 - обочины автотрасс; 4-6 - биотопы собственно селитебной зоны (4 - дворы деревянных домов, 5 - обочины улиц, 6 - дворы многоэтажных домов); 7 — залежи; 8 — ще-Типы биотопов левые биотопы.

Центрами сохранения высокого видового богатства среди рудеральных биотопов являются пустыри и участки железных дорог. В целом, количественные показатели видового богатства парциальных флор рудеральных биотопов не обнаружили существенных различий в отличие от качественных. В главе подробно описаны экологические условия и парциальные флоры 8 типов рудеральных биотопов.

Так, например,, при исследовании парциальной флоры обочин улиц как наиболее обычные выявлены (в порядке уменьшения частоты встречаемости): Elytrigia repens, Cirsium arvense, Taraxacum officinale, Tussilago farfara, Vicia cracca, Hera-cleum sibiricum, Bromopsis inermis, Arctium tomentosum, Poa trivialis, Artemisia vulgaris, Àlopecurus pratensis, Dactylis glomerata, Plantago major, Festuca pratensis, Trifolium repens. Здесь найдены и редкие Lathyrus tuberosus, Amaranthus retroflexus, Calystegia inflata, Cacalia hastata', сделаны единичные находки требующих наблюдения карантинных Ambrosia artemisiifolia и Heracleum sosnowskyi. Например, для щелевых биотопов оказались типичны Taraxacum officinale, Lepidotheca suaveolens, Poa annua, Plantago major, Leontodon autumnalis, Trifolium repens, Chenopodium album, Elytrigia repens.

Обычными на архангельских железнодорожных насыпях явились Chamerion angiistifolium, Taraxacum officinale, Cirsium arvense, Equisetum arvense, Elytrigia repens, Artemisia vulgaris, Tussilago farfara, Linaria vulgaris, Hieracium umbellatum, Lotus corniculatus, Leontodon autumnalis, Poa trivialis, Phleum pratense, Festuca ovina, Erigeron acris, Achillea millefolium, Vicia cracca. Железнодорожные насыпи заняли первое место по «находкам»: Bromus japonicus, Hórdeum jubatum, Corispermum al-gidum, Gypsophila paniculata, Sisymbrium wolgense, Medicago lupulina, M. sativa, Trifolium aureum, Pastinaca sativa, Echium vulgare, Anthémis tinctoria, Filago arvensis, Artemisia campestris; на травянистых склонах найдены редкие Malaxis monophyllos и Coeloglossum viride, Dianthus deltoides, Pedicularis uralensis, Senecio nemorensis, Centaurea jacea,Picris hieracioides.

К интересным находкам во дворах можно отнести Melandrium silvestre (M rubrum), Atriplex patula, эргазиофитов Phacelia tanacetifolia, Chelidonium majus и Echinocystis lobata. Заслуживают длительного наблюдения инвазии агрессивного

эргазиофита Impatiens glandidifera и пока редкого ксенофита Sisymbrium officinale. К уникальным находкам для Архангельска, сделанным на пустырях и насыпях, причисляем Hyoscyamus niger, Cuscuta europaea, Cirsium vulgare, Cichorium intybus. Соль, используемая для таяния льда, и загрязняющие поллютанты от автотранспорта способствуют распространению галофитов на придорожных насыпях автомагистралей. В условиях Архангельска это, например, Ley mus arenarius, Alopecurus arundinaceus, Phragmites australis, Lactuca tatarica, редкий Juncus gerardii, a однажды и только здесь был обнаружен Plantago maritima. Здесь также встречаются дичающие из культуры Doronicum pardalianches, Aquïlegia vulgaris, Dianthus barbatus, Avena sativa, Helianthus annuus и другие шпродуценты.

Видовое богатство сииантропного компонента флоры в пространственном градиенте урбанизации. Результаты изучения градиента видового богатства, сопряженного с зональностью урбанизации, обусловлены некоторыми особенностями развития городской среды Архангельска. Формированию со временем четкой и устойчивой пространственной зональности в городе мешал целый ряд причин: 1). пожары, не раз в истории города уничтожавшие значительные территории; 2). формирование города как сложного комплекса промышленно-селитебных районов и отдельных участков поселкового типа, сохранившихся и на сегодняшний день; 3). именно центр современного Архангельска подвергается наиболее интенсивной перестройке (в отличие от большинства современных городов); 4). значительное распространение естественных биотопов в границах города; 5). сложная естественная орография и, как следствие, пространственная организация города (большой процент островных территорий, полосовидная структура основной части). В связи со сложностью выделения зоны Старого города сравнили различимые более или менее чётко Древний (центр) и Новый (окраины) город, причём представилось интересным сравнить окраины на основном берегу с островными — специфичными для Архангельска.

Комплекс перечисленных факторов, а также крайне неравнозначные спектры биотопов в различных зонах, сильная рудерализация селитебных территорий во всём городе способствуют нарушению прямолинейного характера урбанистических градиентов во флоре Архангельска и их сглаживанию, что подтверждается сопоставлением списков видов по зонам.

Действительно, показатели видового богатства в данных трёх зонах Архангельска не обнаружили существенного различия. Как и предполагалось, наименьшее количество видов растений из сравниваемых трёх зон приходится на руде-ральные биотопы центральной части. Нахождение островных окраин фактически на границе урбанизированной и природной сред не привело к ожидаемому увеличению числа видов относительно городских окраин на основном берегу, трансформированных сильнее. Снижение показателя видового богатства в историко-

Видовое богатство рудеральной растительности различных зон Архангельска:

1 - центр города;

2 — окраины на правом берегу

Северной Двины; 3 — окраины на острове

1 2 3

Зоны города

Краснофлотский.

административном центре Архангельска и на острове объясняется разными причинами — в первом случае оно определено, главным образом, повышенной антропогенной нагрузкой, во втором - малым разнообразием рассматриваемых биотопов.

-, . Таким образом, разнообразие биотопов - фактор, более лимитирующий флористическое богатство урбанизированной территории, чем близость последней к слабонарушенной природной среде и степень её антропогенной трансформации.

Подтвердить экотонный (краевой, пограничный) характер пригородной зоны не имели возможности — флора изучалась в пределах административной границы города, но существование эффекта можно предположить. Сохранение большого разнообразия биотопов в условиях нарастающей урбанизации - первостепенная задача при охране местной флоры, залог её стабильного состояния. Наиболее специфические естественные биотоны заслуживают при этом особого внимания.

В главе также обсуждаются экологические и флористические особенности возделываемых биотопов Архангельска, указывается на малое количество газонов (зачастую полное отсутствие ухода на протяжении ряда лет и систематическое вытаптывание ведут к формированию бурьянов), незначительное распространите парков и скверов, крайне бедное видовое разнообразие интродуцентов.

Редкие и исчезающие виды в составе флоры Архангельска (фитосозоло-гнчсская структура). Вопросы охраны и оптимизации растительного покрова.

Охрана редких и подлежащих охране исчезающих видов является одним из важнейших направлений работы по сохранению биологического разнообразия. По мнению О.Н. Мироненко (1984), в районе устья Северной Двины, где произрастает свыше 120 (помимо злаков и осок) редких или сравнительно редких видов, целесообразно создание флористического заказника. В черте Архангельска наибольшего природоохранного внимания заслуживают крайние северные и крайние южные городские окраины с остатками естественной растительности и местонахождениями редхсих для города и окрестностей аборигенных видов. На примере городов Карелии, показана главная особенность урбанофлорогенеза возможно для всего северо-запада таёжной зоны (Антипина, 2002) - это сохранение комплекса аборигенных видов как природной основы городских флор (для более южных городов важное значение имеет формирование синашропного компонента).

Относятся к охраняемым (Красная книга Архангельской области, 1995; Шмидт, 2005) следующие найденные в Архангельске виды растений:

- 10 видов орхидей, охраняемых по международному соглашению (Malaxis monophyllos, Corallorhiza trífida, Listera ovata, L. cordata, Epipactis atrorubens, Coeloglossum viride, Platanthera bifolia, Dactylorhiza fuchsii s. 1., D. incarnata, D. maculata s. 1.),

- 25 видов, охраняемых на территории Архангельской области (Typha latïfolia, T. angustifolia, Agrostis clavata, Catabrosa aquatica, Carex pseudocyperus, Spirodela polyrhiza, Gagea lutea, Convallaria majalis, Rumex obtusifolius, Ficaria verna, Cheli-donium majus, Corydalis solida, Sedum telephium, Geum aleppicum, Anthyllis vulneraria, Lathyrus tuberosus, Polygala vulgaris, Daphne mezereum, Pleurospermum uralense, Seseli libanotis, Cortusa matthioli, Lycopus europaeus, Pedicularis uralensis, Utricularia minor, Artemisia campestris).

Собственными сборами не подтверждены приводившиеся для города и (или) окрестностей 7 видов, охраняемых на всей территории России (Красная книга.,., 1988), 2 вида орхидей, охраняемых по международному соглашению, 54 вида, охраняемых на территории Архангельской области (Красная книга..., 1995).

Предлагаются к охране в Архангельске (некоторые - в Архангельской области) следующие виды: Phegopteris connectais, Botrychium lunaria, Huperzia selago, Scheuchzeria palustris, Bolboschoenus maritimus, Iris pseudacorus, Melandrium silvestre, Dianthus deltoides, Trollius europaeus, Ranunculus archangeliensis, R. reptans, Actaea erythrocarpa, Atragene sibirica, Rorippa amphibia, Drosera anglica, Sanguisorba officinalis, Trifolium spadiceum, Hedysarum alpinum, Geranium palustre, Frangida alnus, Viola riviniana, Arctostaphylos uva-ursi, Primula finmarchica, Oenanthe aquatica, Swida alba, Moneses uniflora, Lycopus europaeus, Scrophularia nodosa, Veronica anagallis-aquatica, V. beccabunga, Odontites vulgaris, Pedicularis palustris, Lonicera xylosteum, Campanula patula, C. rotundifolia, Anthemis tinctoria, Cacalia hastata, Senecio nemorensis, S. tataricus, Ligularia sibirica, Centaurea jacea.

ВЫВОДЫ И ЗАКЛЮЧЕНИЯ

1. Во флоре Архангельска выявлено 542 вида сосудистых растений, принадлежащих 296 родам и 87 семействам. Преобладают аборигенные виды - 75,6 % (410 видов); 24 % видов флоры — однодольные. Флора сохраняет зональные черты по доле (54,4 % видов) и спектру 10 ведущих семейств: Asteraceae (61 вид), Роасеае (48), Сурегасеае (31), Rosaceae (29), Fabaceae (23), Caryophyllaceae (22), Brassicaceae (22), Ranunculaceae (22), Scrophulariaceae (19), Apiaceae (18), доле 10 ведущих родов (17,3 % видов), а также по спектру геоэлементов аборигенной фракции - доминируют бореалыше (70,7 %) и плюризональные (16,1 %) широтные, евразиатские (52,2 %) и евразиатско-американские (17,6 %) долготные группы, велико участие циркумполярной — 15,9 % аборигенных видов. Ведущими родами во флоре Архангельска являются: Carex, Salix, Ranunculus s. Str., Rwnex, Viola, Potamogeton, Polygonum s. 1., Stellaria, Galium, Veronica, Juncus, Hieracium, Trifolium, Equisetum и Poa.

2. Найдены новые виды для Архангельской области: Bromus japonicus, Juncus tenuis, Gypsophila paniculata, Sisymbrium wolgense, S. officinale, Medicago sativa, Impatiens glandulifera, Calystegia inflata, Ambrosia artemisiifolia. Относятся (в большинстве своём) к числу очень редких видов в Архангельской области и, по-видимому, впервые найденных в Архангельске (некоторые - подтверждённые старые находки): Hordeum jubatum, Catabrosa aquatica, Glyceria plicata, Bolboschoenus maritimus, Carex pseudocyperus, Iris pseudacorus, Amaranthus retroflexus, Melandrium silvestre, Ficaria verna, Chelidonium majus, Arabidopsis thaliana, Arabis gerardii, Geum aleppicum, Medicago falcata, Lathyrus tuberosas, Geranium palustre, Euphorbia virgata, Viola riviniana, Pastinaca sativa, Swida alba, Cuscuta europaea, Phacelia tanacetifolia, Echium vulgare, Leonurus quinquelobatus, Lycopus europaeus, Hyoscya-mus niger, Odontites vulgaris, Pedicularis uralensis, Utricularia minor, Plantago maritima, Lonicera xylosteum, Filago arvensis, Artemisia campestris, Senecio nemorensis, S. tataricus, Cirsium vulgare, Cichorium intybus, Sonchus oleraceus.

тродуцентов из Rosaceae объясняется некоторое повышение роли этого семейства во флоре в целом. По способу заноса преобладают ксенофиты (71 вид - 53,8 % ад-вентийной составляющей флоры), по степени натурализации велика роль эпекофи-тов (53 вида - 40,1 %) и эфемерофитов (45 видов - 34,1 %). Агриофиты не констатированы, а такие виды как Urtica dioîca, Lotus corniculatus, Plantago major, Valeriana wolgensis, Carduus crispus, Cirsium arvense приняты в качестве апофитов. Обнаружены ранее не отмечавшиеся дичающие шпродуценты (эргазиофиты): Melandrium silvestre, Gypsophila paniculata, Chelidonium majus, Rubacer odoratum, Impatiens glandulifera, Elaeagnus argentea, Calystegia inflata, Phacelia tanacetifolia, Leonurus quinquelobatus, Echinocystis lobata, Campanula rapunculoides, Doronicum pardalianches и др.

4. Доля синантропных видов во флоре Архангельска составляет 44 % (239 видов). Данный флористический компонент представлен 163 родами и 43 семействами. Ббльшей частью это адвентивные виды - 55,2 % (132 вида), на долю апофитов приходится 44,8 % (107 видов). Аналогичное соотношение, но с ещй большей диспропорцией обнаружено и для урбанофлоры Карелии (Антипина, 2002), но не характерно для большинства городов Восточной Европы. Ведущими семействами синантропной флоры являются Asteraceae (42 вида), Роасеае (28), Fa-baceae (19), Brassicaceae (17), Rosaceae (14), Caryophyllaceae (13), Polygonaceae (11), Apiaceae (9), Lamiaceae (8) и Scrophulariaceae (6). За исключением положения Apiaceae и Scrophulariaceae, спектр очень близок к соответствующему адвентивному - это объясняется тем, что все адвентивные виды — синантропные.

5. Для Архангельска целесообразно принятие следующей системы антропогенных биотопов: рудеральные (обочины улиц, дворы много- и малоэтажных селитебных территорий, пустыри и насыпи, свалки и мусорные места, залежи, промышленные и гаражные территории, обочины автотрасс, ж/д насыпи, щелевые биотопы) и возделываемые (газоны, парки, кладбища, приусадебные участки, огороды и др.). Среди парциальных флор рудеральных биотопов по видовому богатству лидирует флора пустырей и насыпей (102 вида), по количеству флористических находок - «железнодорожная». Наблюдается разница во флоре биотопов «деревянного» и «каменного» Архангельска, выражающаяся в различном наборе доминирующих видов. В отличие от качественных различий парциальных флор рудеральных биотопов, количественный показатель (видовое богатство) не обнаруживает существенного различия. С помощью биотопологического метода показано крайне малое видовое богатство невозделываемой части селитебных территорий в целом -143 вида, что констатирует сильную рудсрализацшо селитебной зоны. Территория города полицентрична по градиенту урбанизации - как следствие, прослеживается S-образный флористический градиент, а видовое богатство и разнообразие в направлениях к окраинам в первую очередь коррелируют с разнообразием биотопов в различных зонах.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Максимов А.А. Новые виды во флоре города Архангельска // Научные труды

М11ГУ. Серия: Естественные науки. Сб. статей. - М.: Изд-во МПГУ «Прометей», 2005. - С. 494-496. [0,19 п.л.]

2. Максимов А.А. К флоре города Архангельска // Изучение флоры Восточной

Европы: достижения и перспективы. Тез. докл. Междунар. конф. Санкг-

Петербург, 23-28 мая 2005 г. - М.; СПб.: Тов-во науч. изданий КМК, 2005. -С. 54. [0,06 п.л.)

3. Максимов А.А. Адвентивные растения во флоре Архангельска: новые находки на Европейском Севере России // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы. Матер. Междунар. науч. конф., посвящ. 200-летию Казан, ботан. школы. Казань, 23-27 янв. 2006 г. Ч. 2. -Казань, 2006. - С. 166-168. [0,14 пл.]

4. Максимов А.А. Некоторые результаты флористического изучения биотопов города Архангельска // Научные труды МПГУ. Серия: Естественные науки. Сб. статей. -М.: Изд-во МПГУ «Прометей», 2006. - С. 331-336. [0,38 пл.]

5. Максимов А.А. Распространение карантинного вида Ambrosia artemisiifolia L. на Европейском Севере России // Матер. I (IX) Междунар. конф. молодых ботаников в Санкт-Петербурге. Санкт-Петербург, 21-26 мая 2006 г. - СПб., 2006.-С. 53. [0,07 пл.]

6. Максимов А.А. Синантропный компонент флоры города Архангельска // Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы. Матер. Междунар. науч. конф. Ижевск, 19-22 сент. 2006 г. - Ижевск, 2006. - С. 66-67. [0,13 пл.]

7. Максимов А.А., Баталов А.Е. Систематическая структура флоры города Архангельска // Вестник Поморского университета. Серия: Естественные и точные науки. - Архангельск, 2006. № 2(10). - С. 36-39. [0,25 пл.]

Для неофициальных писем: maks_aa@mail.ru

Подл, к печ. 06.10.2006 Объем 1.25 п.л. Заказ №. 143 Тир 100 экз.

Типография МПГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Максимов, Андрей Александрович

Введение.

Глава 1. История изучения флоры и растительности города Архангельска и сопредельных территорий. Состояние изученности урбанофлоры.

Глава 2. Естественноисторическая характеристика района исследования - города Архангельска.

2.1. Краткие историческая и экономическая характеристики Архангельска .

2.2. Физико-географические условия местоположения Архангельска и его окрестностей.

2.2.1. Рельеф и геологическое строение территории.

2.2.2. Общая характеристика климата Архангельска.

2.3. Общая характеристика растительности и почв. Ботанические коллекции открытого грунта на территории Архангельска.

Глава 3. Методика исследования (материалы и методы).

Глава 4. Проблема биотопологической структуры городских флор и некоторые вопросы урбанофлористики.

4.1. Понятие экотопа, биотопа, местообитания, биотопического отбора и других в экологии и фитоценологии.

4.2. Типология городских биотопов (местообитаний).

4.2.1. Актуальность типологии городских биотопов.

4.2.2. Проблема критериев при типизации и систематизации городских местообитаний.

4.2.3. Многообразие типов городских биотопов и их классификаций: системы разных исследователей.

4.3. Зональность и урбанистические градиенты в городской среде, экотонный эффект.

4.4. Подходы к оценке степени синантропизации и гемеробности (антропотолерантности) флоры.

4.5. Проблема выделения экологических групп растений по их местообитаниям

Глава 5. Конспект флоры города Архангельска.

5.1. Принятые концепции по проблемам интродуцентов, адвентивных видов и объёма таксонов.

5.2. Конспект флоры.

Глава 6. Обзор флоры города Архангельска.

6.1. Общая характеристика урбанофлоры.

6.2. Систематическая структура.

6.2.1. Таксономическое богатство.

6.2.2. Сравнение таксономического богатства флоры Архангельска с богатством других урбанофлор.

6.2.3. Спектры ведущих семейств и ведущих родов.

6.2.4. Индексы систематического разнообразия.

6.3. Биоморфологическая структура.

6.4. Экологическая структура.

6.5. Географическая структура.

6.6. Адвентивный компонент. Степень адвентизации.

6.7. Синантропный компонент урбанофлоры и его биотопологическая структура.

6.7.1. Парциальные флоры и распространение видов по рудераль-ным местообитаниям города.

6.7.2. Антропогенные изменения флоры и степень её синантропиза

6.7.3. Видовое богатство синантропного компонента флоры в пространственном градиенте урбанизации.

6.7.4. Некоторые флористические особенности возделываемых городских биотопов.

6.8. Редкие и исчезающие виды в составе флоры Архангельска (фитосозологическая структура). Вопросы охраны и оптимизации растительного покрова.

Выводы и заключения.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора города Архангельска"

Последствия нарастающей урбанизации в современном мире находятся в области познания самых различных наук, при этом одним из важнейших аспектов данной проблемы является мониторинг биологического разнообразия городских территорий, как главного условия их устойчивого экологического развития. Исследование урбанофлор - одно из приоритетных направлений современной флористики и фитогеографии, научное значение которого неуклонно возрастает в связи с усилением как во времени, так и в пространстве антропогенного пресса. Работ по северным городам в этой области явно недостаточно: в наиболее полной мере, на сегодняшний день, изучена только урбанофлора Карелии (Антипина, 2002 б и др.), сведения по флорам городов Архангельской области отсутствуют вовсе. Флора Архангельска, одного из крупнейших городов Севера, имеющего не только богатую историю хозяйственного освоения, но и уникальное местоположение, представляет особый интерес.

До настоящего времени наиболее полную информацию о флоре данной территории можно было получить из «Флоры северо-востока европейской части СССР» (1974-1977). Это фундаментальный труд с целым рядом достоинств: развёрнутая экологическая характеристика видов, наличие карт с точками местонахождений каждого из них и др. Однако точки, стоящие непосредственно в районе Архангельска или в пределах его окрестностей, далеко не всегда означают фактические местонахождения тех или иных растений на отмеченных ими участках - многие сборы сделаны на некотором расстоянии от города, часто относительно значительном, о чём свидетельствуют гербар-ные образцы. Тем более не дают исчерпывающей информации о флоре Архангельска старые источники, т. к. флора, бесспорно, изменилась. Не решила проблему и «Флора Архангельской области» (Шмидт, 2005) (подробнее об этом говорится в 1 главе диссертации). Из всего сказанного выше явилась очевидной и актуальной необходимость сбора как можно более полного гер-барного материала по флоре Архангельска.

Следует также иметь ввиду, что ботаники, приступающие к изучению урбанофлор, сталкиваются с рядом специфических проблем, менее важных для флористов, исследующих природные территории. К таковым, в частности, относятся выделение и классификация городских биотопов, определение характера застройки и планировки города, т. н. проблема интродуцентов, концепция и классификация адвентивных видов, проблема синантропизации флоры.

Наконец, актуальность изучения урбанофлор определяется текущими интересами и потребностями научных работников, учителей, студентов, озеленителей, натуралистов - любителей, сталкивающихся с флористикой прежде всего в городских условиях. Часто именно с города начинается изучение ботаником новой для него флоры более крупной территории.

Цель и задачи исследования

Цель настоящей работы - изучение флоры Архангельска.

Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи:

2. Анализ существующих гербарных сборов и литературных источников по флоре города с его окрестностями;

3. Составление аннотированного Конспекта флоры Архангельска;

4. Обзор структуры флоры и оценка степени её антропогенной трансформации;

5. Рекомендация к охране редких видов растений;

6. Рассмотрение дискуссионных вопросов урбанофлористики и флористики в целом: понятие биотопа, типология городских биотопов и биотопологическая структура городских флор, флористические градиенты в городской среде, оценка степени синантропизации и гемеробности флоры, экологические группы растений по их местообитаниям.

Научная новизна работы

Флора Архангельска с достаточной полнотой оставалась не исследованной, комплексное её изучение с составлением аннотированного критического Конспекта проведено впервые - тем самым уточнены и дополнены данные по биоразнообразию и региона в целом. Выявлен ряд видов сосудистых растений не приводившихся ранее для Архангельской области, а также новых для города, для некоторых видов подтверждены старые находки, впервые зафиксировано дичание ряда интродуцентов. Показано малое разнообразие последних и сильная синантропизация флоры селитебных территорий города - посредством чего обоснована необходимость совершенствования системы озеленения современного Архангельска. Выявлена экологическая приуроченность и частота встречаемости аборигенных и адвентивных видов флоры, приведены конкретные местонахождения редких растений.

Практическая и теоретическая значимость работы

Материалы исследования могут быть применены:

2. При совершенствовании системы озеленения Архангельска, снижении синантропизации его флоры и разработке методов биоиндикации;

3. В учебном процессе на кафедре ботаники и общей экологии Поморского государственного университета им. М.В. Ломоносова: при разработке спецкурса «Флора Архангельской области», при проведении полевых практик по ботанике и экологии растений в Архангельске и его ок6 рестностях, при написании «Определителя» сосудистых растений данной территории. Сведения по истории исследования флоры дополняют краеведческие материалы; 4. Для разработки методики исследования флор других городов (имеется ввиду, главным образом, теоретический аспект диссертации и, в особенности, проблема типологии городских биотопов).

Апробация работы

Материалы диссертации докладывались и обсуждались на ежегодных научных чтениях на кафедре ботаники МПГУ (14.111.2005 и 13.III.2006), а также на заседаниях кафедры, представлялись на конференциях «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005), «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006), на I (IX) «Конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге» (2006), «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (III совещание; Ижевск, 2006).

Благодарности

Автор благодарен и глубоко признателен профессору А.Г. Еленевскому за переданный опыт, значение которого трудно переоценить, коллегам с кафедры ботаники Московского педагогического государственного университета за интерес к работе, JI.C. Еленевской за внимание к успехам и неудачам, за доброе отношение, Е.Ю. Воронич и А.Е. Баталову за пример и очень важные слова, М.П. Бахматовой, Е.В. Шавриной и М.В. Подболоцкой за искренний интерес к моему научному пути и участие в нём. Выполнение диссертации было бы не возможно без постоянной поддержки самых родных людей -Е.О. Максимовой и С.М. Осадчего, сестры Т. Бондаревой, друзей в Архангельске и Москве. Отдельная благодарность Т.А. Доровицыной за развитие интереса к биологии в школе.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Максимов, Андрей Александрович

ВЫВОДЫ И ЗАКЛЮЧЕНИЯ

1. Во флоре Архангельска выявлено 542 вида сосудистых растений, принадлежащих 296 родам и 87 семействам. Преобладают аборигенные виды- 75,6 % (410 видов); 24 % видов флоры - однодольные. Флора сохраняет зональные черты по доле (54,4 % видов) и спектру 10 ведущих семейств: As-teraceae (61 вид), Poaceae (48), Cyperaceae (31), Rosaceae (29), Fabaceae (23), Caryophyllaceae (22), Brassicaceae (22), Ranunculaceae (22), Scrophulariaceae (19), Apiaceae (18), доле 10 ведущих родов (17,3 % видов), а также по спектру геоэлементов аборигенной фракции - доминируют бореальные (70,7 %) и плюризональные (16,1 %) широтные, евразиатские (52,2 %) и евразиатско-американские (17,6 %) долготные группы, велико участие циркумполярной -15,9 % аборигенных видов. Ведущими родами во флоре Архангельска являются: Carex, Salix, Ranunculus s. str., Rumex, Viola, Potamogeton, Polygonum s. 1., Stellaria, Galium, Veronica, Juncus, Hieracium, Trifolium, Equisetum и Poa.

2. Найдены новые виды для Архангельской области: Bromus japonicus, Juncus tenuis, Gypsophila paniculata, Sisymbrium wolgense, S. officinale, Medi-cago sativa, Impatiens glandulifera, Calystegia inflata, Ambrosia artemisiifolia. Относятся (в большинстве своём) к числу очень редких видов в Архангель- " ской области и, по-видимому, впервые найденных в Архангельске (некоторые - подтверждённые старые): Hordeum jubatum, Catabrosa aquatica, Glyc-eria plicata, Bolboschoenus maritimus, Carex pseudocyperus, Iris pseudacorus, Amaranthus retroflexus, Melandrium silvestre, Ficaria verna, Chelidonium majus, Arabidopsis thaliana, Arabis gerardii, Geum aleppicum, Medicago falcata, Lathyrus tuberosus, Geranium palustre, Euphorbia virgata, Viola riviniana, Pastinaca sativa, Swida alba, Cuscuta europaea, Phacelia tanacetifolia, Echium vulgare, Leonurus quinquelobatus, Lycopus europaeus, Hyoscyamus niger, Odontites vulgaris, Pedicularis uralensis, Utricularia minor, Plantago maritima, Lonicera xylosteum, Filago arvensis, Artemisia campestris, Senecio nemorensis,

S. tataricus, Cirsium vulgare, Cichorium intybus, Sonchus oleraceus.

3. Адвентивный компонент представлен 132 видами, что составляет 24,4 % от общего числа видов. Адвентивные виды принадлежат 108 родам и 38 семействам, из которых наиболее богаты адвентиками Asteraceae (23 вида), Brassicaceae (13), Poaceae (10), Fahaceae (9), Rosaceae (9), Caryophyllaceae (7), Lamiaceae (6), Polygonaceae (5), Chenopodiaceae (4) и Boraginaceae (4). По 3 заносных вида имеют 4 семейства, по 2 - 6 семейств, по 1 - 18 семейств. По отношению к спектру семейств урбанофлоры в целом роль Brassicaceae, Lamiaceae, Polygonaceae, Chenopodiaceae и Boraginaceae повышена. Закономерным участием дичающих интродуцентов из Rosaceae объясняется некоторое повышение роли этого семейства во флоре в целом. По способу заноса преобладают ксенофиты (71 вид - 53,8 % адвентивной составляющей флоры), по степени натурализации велика роль эпекофитов (53 вида - 40,1 %) и эфемерофитов (45 видов - 34,1 %). Агриофиты не констатированы, а такие виды как Urtica dioica, Lotus corniculatus, Plantago major, Valeriana wolgensis, Carduus crispus, Cirsium arvense приняты в качестве апофитов. Обнаружены ранее не отмечавшиеся дичающие интродуценты (эргазиофиты): Melandrium silvestre, Gypsophila paniculata, Chelidonium majus, Rubacer odoratum, Impatiens glandulifera, Elaeagnus argentea, Calystegia inflata, Phacelia tanacetifolia, Leonurus quinquelobatus, Echinocystis lobata, Campanula rapunculoides, Doronicum pardalianches и др.

4. Доля синантропных видов во флоре Архангельска составляет 44 % (239 видов). Данный флористический компонент представлен 163 родами и 43 семействами. Большей частью виды синантропной флоры - адвентивные -55,2 % (132 вида), на долю апофитов приходится 44,8 % (107 видов). Аналогичное соотношение, но с ещё большей диспропорцией обнаружено и для урбанофлоры Карелии (Антипина, 2002 б), но не характерно для большинства городов Восточной Европы. Ведущими семействами синантропной флоры являются Asteraceae (42 вида), Poaceae (28), Fabaceae (19), Brassicaceae (17), Rosaceae (14), Caryophyllaceae (13), Polygonaceae (11), Apiaceae (9), Lamiaceae (8) и Scrophulariaceae (6). За исключением положения Apiaceae и

Scrophulariaceae, спектр очень близок к соответствующему адвентивному -это объясняется тем, что все адвентивные виды - синантропные.

5. Для города Архангельска целесообразно принятие следующей системы биотопов: естественные (лесные, луговые, болотные, пресноводные и береговые, естественные обнажения); антропогенные возделываемые (газоны, парки, кладбища, приусадебные участки, огороды и др.) и антропогенные рудеральные (обочины улиц, дворы много- и малоэтажных селитебных территорий, пустыри и насыпи, свалки и мусорные места, залежи, промышленные и гаражные территории, обочины автотрасс, ж/д насыпи, щелевые биотопы). На долю природных биотопов приходится довольно много - более 30 % официальной территории Архангельска, что характерно для северных городов.

Среди парциальных флор рудеральных биотопов по видовому богатству лидирует флора пустырей и насыпей (102 вида), по количеству флористических находок - «железнодорожная». Наблюдается разница во флоре биотопов «деревянного» и «каменного» Архангельска, выражающаяся в различном наборе доминирующих видов. В отличие от качественных различий парциальных флор рудеральных биотопов, количественный показатель (видовое богатство) не обнаруживает существенного различия. С помощью биотопологического метода показано крайне малое видовое богатство невозделывае-мой части селитебных территорий в целом - 143 вида, что констатирует сильную рудерализацию селитебной зоны. Территория города полицентрич-на по градиенту урбанизации - как следствие, прослеживается S-образный флористический градиент, а видовое богатство и разнообразие в направлениях к окраинам в первую очередь коррелируют с разнообразием биотопов в различных зонах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Максимов, Андрей Александрович, Москва

1. Абрамов В.Н., Абрамов Н.В. Об урбанофлоре Йошкар-Олы // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Матер, науч. конф. Тула, 15-17 мая 2003 г. - М.: Изд-во Ботан. сада МГУ; Тула: Гриф и К0, 2003.-С. 4-5.

2. Абрамова Т.Г., Кирюшкин В.Н. Районирование болот Архангельской области // Северо-запад европейской части СССР. Вып. 6: Природное и хозяйственное районирование. Л., 1968. - С. 81-113.

3. Агафонов В.A. Ambrosia artemisiifolia L. (Asteraceae) в городе Воронеже // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья: Тр. биол. учеб,-науч. базы Воронеж, гос. ун-та. Воронеж, 1998. № 11. - С. 92-93.

4. Агафонова Л.А., Купатадзе Г.А. Новые и редкие виды сосудистых растений урбанизированных ландшафтов Белгородской области // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 2005. Т. 110. Вып. 2. - С. 85-88.

5. Алеутский Н.Н., Кашин В.И. Северная кладовая целебных трав. Архангельск: Изд-во «Правда Севера», 1998. - 414 с.

6. Андреев В.А. Биоресурсы Архангельской области: состояние, использование и охрана. Архангельск, 1998. - 100 с.

7. Антипина Г. С. Особенности формирования урбанофлоры в условиях таёжной зоны (на примере города Костомукша, Карелия) // Ботан. журн. -2002 а. Т. 87. №12.-С. 72-79.

8. Антипина Г.С. Урбанофлора Карелии: Монография. Петрозаводск, 2002 6.-200 с.

9. Антипина Г.С. Синантропный компонент флоры городов Карелии // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Матер, науч. конф. Тула, 15-17 мая 2003 г. М.: Изд-во Ботан. сада МГУ; Тула: Гриф и К0, 2003. - С. 12-14.

10. Антипина Г.С. Урбанофлора Европейской России: перспективы исследования // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы. Тез. докл. Междунар. конф. Санкт-Петербург, 23-28 мая 2005 г. М.; СПб.: Тов-во науч. изданий КМК, 2005. - С. 6.

11. Антипина Г.С., Венжик Ю.В., Тойеонен КМ. Конспект флоры сосудистых растений города Петрозаводска. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2001.- 111 с.

12. Архангельск // Отечество. История, люди, регионы России: Энциклопедический словарь. М.: Большая Российская энциклопедия, 1999. - С.35.

13. Архангельск 1584-1984: Фрагменты истории / Под ред. Г.Г. Фруменкова и А.С. Щукина. Архангельск: Сев.-Зап. кн. изд-во, 1984. - 333 с.

14. Архангельск: город и окрестности. Туристская карта / Под ред. М.Н. Филатова и С.Д. Окуневой. СПб.: Аэрогеодезия, 2003 а.

15. Архангельск. Карта. Серия: Карты городов России / Под ред. М.Г. Ми-сюры. СПб.: Аэрогеодезия, 2003 б.

16. Асоскоеа Н.И., Константинов В.М. Птицы города Архангельска и его окрестностей: Монография. Архангельск: Поморский университет, 2005.-286 с.

17. Бабкина С.В. Урбанофлора Комсомольска-на-Амуре: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 2002. - 18 с.

18. Баранова Е.В., Борисовская Г.М., Бубырева В.А. Гербарию кафедры ботаники 175 лет // Вестн. С.-Петербург, ун-та. 1999. Сер. 3. № 3. - С. 10-12.

19. Барашков Ю.А. Архангельск: архитектурная биография. Архангельск: Сев.-Зап. кн. изд-во, 1984.

20. Барашков Ю.А. Ностальгия по деревянному городу. Архитектура, традиции, быт Архангельска накануне и после 1917 года. Формы и функции городского дома. М.: Редакционно-издательская фирма «Крипто-Логос», 1992.-208 с.

21. Баталов А.Е. Охраняемые орхидеи Архангельской области // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл., представленных II (X)

22. Съезду Русского ботан. о-ва. Санкт-Петербург, 26-29 мая 1998 г. Т. 2. -СПб.: Ботан. ин-т РАН, 1998. С. 240-241.

23. Бекетов А.Н. Об Архангельской флоре // Тр. Санкт-Петербургского о-ва естествоиспытателей. 1884. Т. 15. Вып. 2. - С. 523-616.

24. Бекетов А.Н. Дополнение к Архангельской флоре // Тр. Санкт-Петербургского о-ва естествоиспытателей. 1892. Т. 22. - С. 25-28.

25. Беневоленский И.И. Обзор работ Архангельского болотного опытного поля за 1914-1928 годы // Тр. Архангельского болотного опытного поля. -Архангельск, 1930. Вып. 1. С. 3-52.

26. Березуцкш М.А. Антропогенная трансформация флоры // Ботан. журн. -1999. Т. 84. №6.-С. 8-19.

27. Березуцкш М.А., Шляхтин Г.В., Забалуев С.А. Толерантность ведущих семейств Magnoliophyta к условиям техногенных экотопов // Проблемы изучения краевых структур биоценозов: Тез. докл. Всерос. семин. Саратов, 16-17 сент. 1997 г.-Саратов, 1997. С. 32-33.

28. Бибиков Ю.А., Джус М.А., Зубкевич Г.И., Сауткина Т.А., Тихомиров В.Н., Черник В.В. О флоре Минского района // Вестн. Белорус, гос. ун-та. Сер. 2,-2002. № 1.-С. 48-52.

29. Богуслав. Взгляд на флору окрестностей Архангельска // Лесной журн., издаваемый Императорским вольным экономическим о-вом. СПб.: Типография Эдуарда Праца, 1846. № 1. - С. 1-38.

30. Борисова Е.А. Характеристика адвентивного компонента флоры города Иванова // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Матер, науч. конф. Тула, 15-17 мая 2003 г. -М.: Изд-во Ботан. сада МГУ; Тула: Гриф и К0, 2003. С. 22-24.

31. Борисова Е.А. Особенности флоры территории ТЭЦ-2 Иванова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. матер. Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола, 18-24 сент. 2004 г. Йошкар-Ола, 2004. - С. 67-69.

32. Борисова М.А. Адвентивная флора транспортных путей Ярославской области // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Матер, науч. конф. Тула, 15-17 мая 2003 г. М.: Изд-во Бо-тан. сада МГУ; Тула: Гриф и К0, 2003. - С. 24-25.

33. Бочкин В.Д., Дорофеев В.К, Насимович Ю.А. Дикорастущие и культивируемые виды сем. Brassicaceae в Москве // Бюл. Гл. ботан. сада РАН. -2002. № 184.-С. 112-124.

34. Бубырева В.А. Флористическое районирование северо-запада и севера европейской части России: подходы и методы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб, 1992. - 17 с.

35. Бубырева В.А. Коллекции, хранящиеся в гербарии кафедры ботаники Санкт-Петербургского государственного университета (LECB) // Ботан. журн. 2004. Т. 89. № 7. - С. 1190-1208.

36. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. Киев: Наук, думка, 1991.- 168 с.

37. Буцких О.А., Кравченко А.В. Адвентивная флора Петрозаводска // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл., представленных II (X) Съезду Русского ботан. о-ва. Санкт-Петербург, 26-29 мая 1998 г. Т. 2. СПб.: Ботан. ин-т РАН, 1998. - С. 221.

38. Бызова Н.М. Рекреационные ресурсы Архангельской области // Экологическая ситуация в Архангельской области: проблемы и перспективы оздоровления. Часть II. Архангельск: Центр экологических инвестиций, 2001.-С. 134-140.

39. Варгина Н.Е., Постовалова Г.Г., Симачёва Е.В., Шмидт В.М. О флористических исследованиях кафедры ботаники Ленинградского университета в Архангельской области // Изучение и охрана растительности Севера. Сыктывкар, 1984. - С. 12-19.

40. Вахненко Д.В. Конспект флоры железных дорог города Ростова-на-Дону. Ростов-на-Дону, 1997. - 52 с.

41. Вахненко Д.В. Антропогенная трансформация флоры Северо-Восточного Приазовья в пределах Ростовской городской агломерации: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Краснодар, 2000. - 18 с.

42. Bexoe Н.В. Гидро- и гидатофиты освоенных пойменных ландшафтов окрестностей Архангельска // Ботан. журн. 1993. Т. 78. № 4. - С. 97-104.

43. Вильчек Г.Е., Кузнецов Д.В. Флора антропогенных местообитаний окрестностей г. Новый Уренгой (Западная Сибирь) // Флора антропогенных местообитаний Севера / Под ред. Г.Е. Вильчека, О.И. Суминой, А.А. Тишкова. -М.: Ин-т географии РАН, 1996. С. 101-122.

44. Воронов А.Г. Геоботаника. Изд. 2-е, испр. и доп. М.: Высш. школа, 1973.-384 с.

45. Гарин Э.В. Флора копаней разных режимов эксплуатации // Гидроботаника 2000: Тез. докл. V Всерос. конф. по водным растениям. Борок, 1013 окт. 2000 г. Борок, 2000. - С. 121-122.

46. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. Л.: Наука, 1989. - 64 с.

47. География Архангельской области / Под ред. Н.М. Бызовой, Я.К. Преми-ниной.-М., 2001.

48. Гидрология устьевой области Северной Двины / Под ред. М.И. Зотина, В.Н. Михайлова. -М.: Гидрометеоиздат, 1965.

49. Гнатюк Е.П., Антипина Г.С. Методы сбора и анализа флористических данных // Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительных сообществ: Сб. ст. / Отв. ред. Е.Ф. Марковская. Петрозаводск, 2001.-С. 126-146.

50. Город Архангельск в цифрах. Статистический сборник. Архангельск: Арх. облкомстат, 2003. - 84 с.

51. Горчаковский П.Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова Земли // Ботан. журн. 1979. Т. 64. № 12. - С. 1697-1713.

52. Горышина Т.К. Растение в городе. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. - 152 с.

53. Грехов В.Н. Северная железная дорога // Поморская энциклопедия. Т. I: История Архангельского Севера / Гл. редактор В.Н. Булатов. Архангельск: Поморский гос. ун-т им. М.В. Ломоносова, 2001. - С. 358.

54. Григорьевская А.Я. Флора города Воронежа. Воронеж: Изд-во Воронеж. гос. ун-та, 2000. - 200 с.

55. Григорьевская А.Я., Прохорова О.В. Редкие и реликтовые элементы флоры г. Воронежа // Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков: Матер, науч. совещ. Рязань, 29-31 янв. 2001 г. М.: Изд-во Ботан. сада МГУ, 2001. - С. 55-56.

56. Григорьевская А.Я., Стародубцева Е.А., Хлызова Н.Ю., Агафонов В.А. Адвентивная флора Воронежской области: исторический, биогеографический, экологический аспекты. Монография. Воронеж: Изд-во Воронеж. гос. ун-та, 2004. - 320 с.

57. Груздев Б.И., Мартыненко В.А. Ресурсы природной флоры Европейского северо-востока России // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: Матер. Междунар. науч. конф. Пущино, Моск. обл., 29 окт. 2 нояб. 2001 г.-М., 2001.-С. 60.

58. Гусев А.П. Сукцессионные процессы в агроландшафте, выведенном из хозяйственного оборота // Экологические проблемы Полесья и сопредельных территорий: Матер. III Междунар. научно-практич. конф. Гомель, окт. 2001 г. Гомель: Изд-во ГГУ, 2001. - С. 56-61.

59. Гусев А.П. Рудеральные сообщества антропогенных ландшафтов Полесья // Экологические проблемы Полесья и сопредельных территорий: Матер. V Междунар. научно-практич. конф. Гомель, окт. 2003 г. Гомель: Изд-во ГГУ, 2003.-С. 57-62.

60. Дементьева Е.В. Растительный покров как компонент городской экосистемы (на примере г. Петрозаводска): Автореф. дис. . канд. биол. наук. М, 2000. - 24 с.

61. Добряков IIM. Флористические исследования на северо-востоке европейской части СССР // Вестн. Ленинград, ун-та. 1972. Сер. биол. № 9. -С. 47-56.

62. Егорушкина Ю.С. Железные дороги как пути миграции растений на север // Человек и окружающая среда: Тез. докл. XIII Коми республиканской науч. конф. студентов и аспирантов. Сыктывкар, 24-26 апр. 2003 г. -Сыктывкар, 2003. С. 23-24.

63. Жадько С.В. Эколого-флористическая характеристика травянистой растительности Гомеля // Природ, ресурсы. 2002. № 4. - С. 39-45.

64. Жидкова Н.Ю. Видовой состав, состояние, рост древесной и кустарниковой растительности в условиях г. Архангельска: Автореф. дис. . канд. биол. наук по спец. 03.00.16 экология. - Сыктывкар, 2002. - 20 с.

65. Завадская Л.В. Газоны. М.: Изд. Дом МСП, 2003. - 79 с.

66. Зацепина Д.Я., Хоботкова JI.H. Антропогенные изменения флоры травяного покрова зеленых зон городов Донбасса // Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона: Сб. науч. тр. Донец, гос. ун-т. -Донецк, 1999.-С. 21-25.

67. Зернов А.С. Об адвентивной флоре Северо-Западного Кавказа // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Матер. науч. конф. Тула, 15-17 мая 2003 г. М.: Изд-во Ботан. сада МГУ; Тула: Гриф и К0, 2003. - С. 44-45.

68. Зернов А.С. Флора Северо-Западного Кавказа: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 2006. - 32 с.

69. Зукопп Г., Элъверс Г., Маттес Г. Изучение экологии урбанизированных территорий (на примере Западного Берлина) // Экология. 1981. № 2. -С. 15-20.

70. Игнатов М.С. Об особенностях расселения адвентивных растений // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР: Матер, совещания. Москва, 1-3 февр. 1989 г.-М.: Наука, 1989.-С. 15-17.

71. Игнатьева М.Е. Состав, анализ и принципы направленного формирования флоры непромышленного малого города (Пущино Московской области): Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1987.-25 с.

72. Ильминских Н.Г. К флоро-геоботанической и экотопологической характеристике газонов // Фитоценология антропогенной растительности: Межвуз. науч. сб. / Отв. ред. Б.М. Миркин. Уфа: Изд-во Башкирского ун-та, 1985.-С. 145-152.

73. Ильминских Н.Г. Экологические и флористические градиенты в урбанизированном ландшафте // Проблемы изучения синантропной флоры СССР: Матер, совещания. Москва, 1-3 февр. 1989 г. М.: Наука, 1989. -С. 3-5.

74. Ильминских Н.Г. Флорогенез в условиях урбанизированной среды (на примере городов Вятско-Камского края): Автореф. дис. . докт. биол. наук.-СПб., 1993.-36 с.

75. Ильминских Н.Г. Экотопологическая структура городской флоры // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Матер. III рабоч. совещания по сравнительной флористике. Кунгур, 1988 г. СПб.: Наука, 1994.-С. 269-276.

76. Ильминских ИТ., Шмидт В.М. Специфика городской флоры и её место в системе других флор // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Матер. III рабоч. совещания по сравнительной флористике. Кун-гур, 1988 г. СПб.: Наука, 1994. - С. 261-269.

77. Ипатое B.C., Kupmoea Л.А. Фитоценология. СПб.: Изд-во СПбГУ, 1999.-316 с.

78. Исаченко Т. И. Провинциальное расчленение таёжной области в пределах европейской части СССР и Урала // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л., 1977. - С. 47-58.

79. Исаченко Т.И. Северотаёжные леса // Растительность европейской части СССР / Под ред. С.А. Грибовой, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. Л.: Наука, 1980.-С. 86-90.

80. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Там же. Л.: Наука, 1980. - С. 10-20.

81. Ишбирдина Л.М., Ишбирдин А.Р. Урбанизация как фактор антропогенной эволюции флоры и растительности // Журн. общ. биологии. 1992. Т. 53. №2.-С. 211-224.

82. Ишбирдина Л.М., Ишбирдин А.Р. Динамика флоры города Уфы за 60-80 лет // Ботан. журн. 1993. Т. 78. № 3. - С. 1-10.

83. Кавтарадзе Д.Н., Игнатьева М.Е. Растительность урбанизированных территорий как предмет классификации в связи с задачами охраны природы // Биол. науки. 1986. - № 12. - С. 54-59.

84. Кац Н.Я. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. -М.: Географгиз, 1948.

85. Кашин В.И. История познания северных лекарственных растений // Изучение и охрана растительности Севера. Сыктывкар, 1984. - С. 115-120.

86. Киселёва КВ., Новиков B.C., Октябрёва Н.Б., Черенков А.Е. Определитель сосудистых растений Соловецкого архипелага. М.: Тов-во науч. изданий КМК, 2005. - 175 с.

87. Клауснитцер Б. Экология городской фауны: Пер. с нем. М.: Мир, 1990.-246 с.

88. Климат Архангельска / Под ред. Д.А. Швер, А.С. Егоровой. Л.: Гидро-метеоиздат, 1982. - 208 с.

89. Климат и гидрометеорологические особенности города Архангельска. -Архангельск, 1964. 75 с.

90. Кравченко А.В., Гнатюк Е.П., Крышенъ A.M., Кузнегрв О.Л. Флора сосудистых растений Карелии // Карелия и РФФИ: Тез. докл. науч. конф., посвящ. 10-летию РФФИ. Петрозаводск, 1-3 окт. 2002 г. Петрозаводск, 2002.-С. 31-32.

91. Кравченко А.В., Рудковская О.А. Адвентивная флора города Петрозаводска // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Матер, науч. конф. Тула, 15-17 мая 2003 г. М.: Изд-во Ботан. сада МГУ; Тула: Гриф и К0, 2003. - С. 57-58.

92. Красная книга Архангельской области. Редкие и охраняемые виды растений и животных / Под ред. В.А. Андреева. Архангельск, 1995. - 330 с.

93. Красная книга РСФСР. Т. 1: Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. -590 с.

94. Куваев В.Б., Куваев А.В., Шелгунова М.Л. Динамика флоры окрестностей Знаменского (Москва-Подмосковье) за десятилетие 1987-1996 гг. // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1999. Т. 104. № 4. - С. 58-64.

95. Куваев В.Б., Шелгунова М.Л., Константинов Л.К. Флора окрестностей Знаменского: Опыт долговременного мониторинга и сохранения урбанизируемой флоры Подмосковья М.: Наука, 1992. - 358 с.

96. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург - Миас: «Геотур», 2005. - 537 с.

97. Куратов А.А. Архангельск // Поморская энциклопедия. Т. I: История Архангельского Севера / Гл. редактор В.Н. Булатов. Архангельск: Поморский гос. ун-т им. М.В. Ломоносова, 2001. - С. 41- 43.

98. Лавренко А.Н., Кустышева А.А. О новых и редких для Коми АССР видах растений // Эколого-ценотическое и флористическое изучение фитоцено-зов Европейского Севера: Тр. Коми фил. АН СССР. Сыктывкар, 1987. №82.-С. 77-83.

99. Лаппо Г.М. География городов. М.: Гуманит. изд. центр В ЛАД ОС, 1997.-480 с.

100. Майоров С.Р. Интересный участок «Окской» флоры в окрестностях Калуги // Изучение природы бассейна реки Оки: Тез. докл. Межрегион, научно-практич. конф. «Река Ока третье тысячелетие». Калуга, 21-25 мая 2001 г.-Калуга, 2001.-С. 51-53.

101. Малышева Н.В. Растения средневековых крепостей Северо-Запада России. 1. Крепости Ленинградской области // Ботан. журн. 1999. Т. 84. № 10.-С. 46-59.

102. Малышева Н.В. Растения средневековых крепостей Северо-Запада России. 2. Псковский и Новгородский кремли // Ботан. журн. 2000. Т. 85. № 10.-С. 42-52.

103. Максимов А. А. К флоре города Архангельска // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы. Тез. докл. Междунар. конф. Санкт-Петербург, 23-28 мая 2005 г. М.; СПб.: Тов-во науч. изданий КМК, 2005 а. - С. 54.

104. Максимов А.А. Новые виды во флоре города Архангельска // Научные труды МГГГУ. Серия: Естественные науки. Сб. статей. М.: Изд-во МПГУ «Прометей», 2005 б. - С. 494-496.

105. Максимов А.А. Некоторые результаты флористического изучения биотопов города Архангельска // Научные труды МПГУ. Серия: Естественные науки. Сб. статей. М.: Изд-во МПГУ «Прометей», 2006 б. - С. 331-336.

106. Максимов А.А. Распространение карантинного вида Ambrosia artemisiifo-lia L. на Европейском Севере России // Матер. I (IX) Междунар. конф. молодых ботаников в Санкт-Петербурге. Санкт-Петербург, 21-26 мая 2006 г. СПб., 2006 в. - С. 53.

107. Максимов А.А. Синантропный компонент флоры города Архангельска // Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья:состояние и перспективы. Матер. Междунар. науч. конф. Ижевск, 19-22 сент. 2006 г. Ижевск, 2006 г. - С. 66-67.

108. Максимов А.А., Баталов А.Е. Систематическая структура флоры города Архангельска // Вестник Поморского университета. Серия: Естественные и точные науки. Архангельск, 2006 д. № 2(10). - С. 36-39.

109. Марданова Д.Р. Антропогенное изменение геологической среды города Архангельска // Поморье в Баренц-регионе на рубеже веков: экология, экономика, культура. Матер. Междунар. конф. Архангельск: ИЭПС УрОРАН, 2000.-С. 151-152.

110. Мартыненко В.А. Сравнительная характеристика бореальных флор северо-востока европейской части СССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Л, 1974.-27 с.

111. Мартыненко В.А. Границы неморальных видов на северо-востоке европейской части СССР // Ботан. журн. 1976. Т. 61. № 10. - С. 1441-1444.

112. Мартыненко В.А. Распространение степных и лесостепных видов растений в таёжной зоне северо-востока европейской части СССР // Географические аспекты охраны флоры и фауны на северо-востоке европейской части СССР. Сыктывкар, 1977. - С. 29-34.

113. Мартыненко В.А. Изменение структуры флоры таёжной зоны европейского северо-востока России по широтному градиенту // Изучение флоры

114. Восточной Европы: достижения и перспективы. Тез. докл. Междунар. конф. Санкт-Петербург, 23-28 мая 2005 г. М.; СПб.: Тов-во науч. изданий КМК, 2005.-С. 54-55.

115. Мартыненко В.А., Лащенкова А.Н. Флора северо-востока европейской части СССР и её охрана // Изучение и охрана растительности Севера. -Сыктывкар, 1984.-С. 5-11.

116. Матвеева Н.В. Некоторые закономерности в распространении флоры на территории города Самары // Взаимодействие человека и природы на границе Европы и Азии: Тез. докл. конф. Самара, 18-20 дек. 1996 г. Самара, 1996.-С. 104-105.

117. Мейн X. Традескант старший в 1618 г. в Архангельске // Архангельские губернские ведомости 1848. № 40, 41.

118. Мельникова М.Ф., Хозяинова Е.Ю. Травянистая флора г. Тюмени и её пространственное распределение // Вестн. Тюмен. гос. ун-та. 2004. №3.-С. 71-84.

119. Мерзлякова И.Е. Соотношение синантропных элементов во флоре города Томска // Ботан. журн. 2001. Т. 86. № 11. - С. 94-98.

120. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Адвентивизация растительности: инвазивные виды и инвазибельность сообществ // Успехи современ. биологии. 2001. Т. 121. №6.-С. 550-562.

121. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Адвентивизация растительности в призме идей современной экологии // Журн. общ. биологии. 2002. Т. 63. № 6. -С. 500-508.

122. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2002. - 264 с.

123. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. -М.: Наука, 1983.- 134 с.

124. Миркин Б.М., Сахапов М.Т. О некоторых вопросах изучения рудеральной растительности городов // Экология. 1990. № 5. - С. 18-28.

125. Мироненко ОН. Редкие растения Архангельской области // Изучение и охрана растительности Севера. Сыктывкар, 1984. - С. 31-35.

126. Мироненко О.Н. Включены в Красные книги // Социально-экологические проблемы Европейского Севера. Архангельск, 1991. - С. 154-162.

127. Морозова Г.Ю., Злобин Ю.А., Мельник Т.Н. Растения в урбанизированной природной среде: формирование флоры, ценогенез и структура популяций // Журн. общ. биологии. 2003. Т. 64. № 2. - С. 166-180.

128. Невзоров А.Л. Особенности взаимодействия техносферы и геологической среды Архангельска // Поморье в Баренц-регионе на рубеже веков: экология, экономика, культура. Матер. Междунар. конф. Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2000. - С. 164-165.

129. Нилов В.Н. Коллекционный фонд дендрологического сада Архангельского института леса и лесохимии как база интродукционных исследований на Европейском Севере // Изучение и охрана растительности Севера. -Сыктывкар, 1984.-С. 134-138.

130. Панасенко Н.Н. Флора сосудистых растений города Брянска // Ботан. журн. 2003. Т. 88. № 7. - С. 45-52.

131. Панасенко Н.Н. Ландшафтный подход в исследовании урбанофлор // Развитие сравнительной флористики в России: вклад школы А.И. Толмачёва. Матер. VI рабоч. совещ. по сравнительной флористике. Сыктывкар, июнь 2003 г. Сыктывкар, 2004. - С. 110-117.

132. Пермогорская Ю.М. Почвенный покров как компонент городской экосистемы Архангельска: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 2006.-20 с.

133. Перфильев И.А. Флора Северного края. Архангельск: Севкрайгиз, 1934. - Ч. 1. - 160 с. - 1936. - Ч. 2-3. - 399 с.

134. Перфильев И А. Эндемики Архангельской флоры // Ботан. журн. 1939. Т. 24. №4.-С. 292-301.

135. Пилипенко В.Н., Сальников A.JI. Флора города Астрахани и его окрестностей // Естеств. науки. 2003. № 6. - С. 19-25.

136. Писъмаркина Е.В, Флора городов республики Мордовия: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саранск, 2006. - 23 с.

137. Плотникова Л. С. Общность и различия видового состава природной и интродуцированной дендрофлоры северных районов России // Бюл. Гл. ботан. сада РАН 1998. № 176. - С. 3-8.

138. Полуянов А.В. Флора г. Курска и его окрестностей: некоторые изменения за 100 лет // Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков: Матер, науч. совещ. Рязань, 29-31 янв. 2001 г. М.: Изд-во Ботан. сада МГУ, 2001.-С. 105-107.

139. Пономарёв А.Н. О лесостепном комплексе и сибирских влияниях во флоре севера европейской части СССР // Изв. ест.-науч. ин-та при Молотов-ском гос. ун-те им. A.M. Горького. 1952. Т. 13. Вып. 4-5. - С. 315-326.

140. Попов В.И. Адвентивный компонент синантропной флоры Санкт-Петербурга // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Матер, науч. конф. Тула, 15-17 мая 2003 г. М.: Изд-во Ботан. сада МГУ; Тула: Гриф и К0, 2003. - С. 82-83.

141. Прокофьева Т.В., Строганова М.Н. Почвы Москвы (почвы в городской среде, их особенности и экологическое значение). М.: ГЕОС, 2004,55 с.

142. Протопопова В.В. Синантропная флора Украины и пути ее развития. -Киев: Наук, думка, 1991. 204 с.

143. Пузырёв А.Н. О расселении адвентивных растений по железным дорогам Удмуртии // Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков: Матер, науч. совещ. Рязань, 29-31 янв. 2001 г. М.: Изд-во Ботан. сада МГУ, 2001.-С. 114-116.

144. Пучнина Л.В., Рыкова С.Ю. О необходимости нового издания Красной книги Архангельской области // Поморье в Баренц-регионе на рубеже веков: экология, экономика, культура. Матер. Междунар. конф. Архангельск: ИЭПС УрОРАН, 2000. - С. 191-192.

145. Работное Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1978. - 384 с.

146. Раков Н.С. Флора города Ульяновска и его окрестностей. Ульяновск: Корп. технол. продвижения, 2003. - 214 с.

147. Раменская М.Л., Андреева В.Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1982. - 432 с.

148. Реймерс Н.Ф. Краткий словарь биологических терминов. 2-е изд. - М.: Просвещение, 1995. - 368 с.

149. Рихтер Г.Д., Чикишев А.Г. Север европейской части СССР: Очерк природы. М.: Мысль, 1966. - 237 с.

150. Сафронова И.Н., Юрковская Т.К., Микляева ИМ., Огуреева Т.Н. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. Карта. / Отв. ред. Г.Н. Огуреева. М.: Центр «Интеграция», географический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова, 1999.

151. Сахапов М.Т. Сравнительный анализ городской и сельской рудеральной растительности Башкирского Предуралья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 1988. - 16 с.

152. Сахапов М.Т., Миркин Б.М., Ишбирдина Л.М. Урбофитоценология: изучение спонтанной растительности городов // Успехи соврем, биологии. -1990. Т. 109. Вып. 3,-С. 453-466.

153. Север европейской части СССР. М.: Наука, 1966. - 452 с.

154. Сергиенко В.Г. Проблемы охраны северотаёжных экосистем // Проблемы охраны и изучения природной среды Русского Севера. Архангельск, 1999.-С. 86-88.

155. Сергиенко В.Г. Редкие и подлежащие охране виды растений Ненецкого автономного округа//Ботан. журн.-2000. Т. 85. № 11.-С. 126-131.

156. Сергиенко В.Г. (Рецензия) Красная книга Архангельской области. Редкие и охраняемые виды растений и животных // Ботан. журн. 2001. Т. 86. №8.-С. 148-150.

157. Серебряков ИГ. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962.-277 с.

158. Словарь ботанических терминов / Под общ. ред. Дудки И.А. Киев: Наук. думка, 1984.-308 с.

159. Соколова КГ. К вопросу о динамике флоры города Пскова // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы. Тез. докл. Междунар. конф. Санкт-Петербург, 23-28 мая 2005 г. М.; СПб.: Тов-во науч. изданий КМК, 2005. - С. 81.

160. Старцева Е.А. Систематический состав флоры г. Астрахани // Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия: Матер. III Всерос. науч. конф. Астрахань, 4-6 окт. 2000 г. Астрахань, 2000.-С. 230-232.

161. Судницина Д.Н. Флора г. Пскова // Флора и растительность Средней России: Матер, науч. конф. Орёл, 3-5 окт. 1997 г. Орёл, 1997. - С. 21-22.

162. Тимофеева В.В., Кравченко А.В., Каштанов М.В., Рудковская О.А. Формирование, видовой состав и своеобразие флоры малых городов южной Карелии // Тр. Карел, науч. центра РАН. 2003. - № 4. - С. 40-51.

163. Тихомиров Б.А. Ботаник И.А. Перфильев / Под ред. Р.В. Бобровского. -Вологда: Вологодское книжное изд-во, 1960. 64 с.

164. Ульянова Т.Н. Сорные растения во флоре России и других стран СНГ. -СПб.: ВИР, 1998 6.-233 с.

165. Уральская Н.Г. Экотонный эффект во флоре Великого Новгорода // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Матер, науч. конф. Тула, 15-17 мая 2003 г. М.: Изд-во Ботан. сада МГУ; Тула: Гриф и К0, 2003.-С. 109-111.

166. Феклистов П.А. Экологические проблемы формирования зелёных насаждений г. Архангельска // Экологические проблемы Севера: Межвуз. сб. науч. тр. / Отв. ред. П.А. Феклистов. Архангельск: АГТУ, 2003. Вып. 6.-С. 169-172.

167. Фёдорова В.В. Систематический анализ гемерофитной флоры техногенных экотопов Донбасса // Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона: Сб. науч. тр. / Донец, гос. ун-т. Донецк, 1999. - С. 135137.

168. Фёдорова Е.Г. Антропогенные изменения фауны и населения птиц на северо-западе России в процессе урбанизации: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2005.- 17 с.

169. Филимонова Т.В. Род Alchemilla L. во флоре Мурманской области // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы. Матер. Междунар. науч. конфер., посвящ. 200-летию Казан, ботан. школы. Казань, 23-27 янв. 2006 г. Ч. 2. Казань, 2006. - С. 187-190.

170. Флора северо-востока европейской части СССР. J1.: Наука, 1974. - Т. 1. - 275 с. - 1976. - Т. 2. - 316 с. - 1976. - Т. 3. - 293 с. - 1977 - Т. 4. - 312 с.

171. Фомичёва В.А. Определение активности видов при изучении синантропных сообществ города Сыктывкара // Матер. XIII Коми респ. молод, науч. конф. Сыктывкар, 1997 г. Сыктывкар, 1997. - С. 165.

172. Фролов А.К. Окружающая среда крупного города и жизнь растений в нём. СПб.: Наука, 1998. - 328 с.

173. Харитонцев Б.С. Растения окрестностей г. Тобольска, нуждающиеся в охране. Тобольск: Изд-во ТГПИ, 1999. - 133 с.

174. Хмелёв К.Ф., Березуцкий М.А. Антропогенная трансформация флоры окрестностей города Саратова за последние 100 лет // Экология. 1995. №5.-С. 363-367.

175. Хмелёв К.Ф., Березуцкий М.А. Состояние и тенденции развития флоры антропогенно-трансформированных экосистем // Журн. общ. биологии. -2001. Т. 62. №4.-С. 339-351.

176. Хмелев К.Ф., Дёмина ОН. Анализ флоры дельты реки Дон // Ботан. журн. 1998. Т. 83. № 2. - С. 1-12.

177. Ходаков Ю.И. Зелёный наряд города. JL: Лениздат, 1986. - 144 с.

178. Хозяинова Е.Ю. Флора травянистых растений в условиях урбанизированной среды (на примере города Тюмени): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тюмень, 2004. - 21 с.

179. Цвелёв Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд-во СПХФА, 2000.-781 с.

180. Цвелёв Н.Н. Tzvelev N.N. Naturalization of alien and cultivated plants in the North-West Russia // Амер.-российский симпозиум по инвазионным видам: Тез. докл. Борок, 27-31 авг. 2001 г. Ярославль, 2001. - С. 226-229.

181. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995. - 990 с.

182. Чернова Н.М., Былова A.M. Общая экология. М.: Дрофа, 2004. - 416 с.

183. Чичёв А.В. Адвентивная флора железных дорог Московской области: Дис. . канд. биол. наук. М., 1984.

184. Чичёв А.В. Изменение флоры вблизи автомобильных дорог в Серпуховском районе Московской области // Экология малого города: Сб. науч. тр.-Пущино, 1987.-С. 123-130.

185. Чичёв А.В. Методика изучения синантропной флоры природного комплекса Петровско-Разумовское // Докл. ТСХА. 2002. № 274. - С. 82-85.

186. Шаврина Е.В. Сохранение биоразнообразия и заповедное дело в Архангельской области // Экологическая ситуация в Архангельской области: проблемы и перспективы оздоровления. Часть II. Архангельск: Центр экологических инвестиций, 2001. - С. 124-133.

187. Шадрин В.А. Объективное и субъективное в оценке растений апофитов // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Матер, науч. конф. Тула, 15-17 мая 2003 г. М.: Изд-во Ботан. сада МГУ; Тула: Гриф и К0, 2003. - С. 121-122.

188. Швецов А.Н. Флора города Москвы // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы. Тез. докл. Междунар. конф. Санкт-Петербург, 23-28 мая 2005 г. М.; СПб.: Тов-во науч. изданий КМК, 2005.-С. 96-97.

189. Швецов А.Н. Усадебные растения во флоре Московской области // Флористические исследования в Средней России: Мат. VI науч. совещ. по флоре Средней России. Тверь, 15-16 апр. 2006 г. М.: Тов-во науч. изданий КМК, 2006.-С. 179-183.

190. Шевера М.В. Урбанофлоры Украины: современное состояние изученности // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы. Тез. докл. Междунар. конф. Санкт-Петербург, 23-28 мая 2005 г. М.; СПб.: Тов-во науч. изданий КМК, 2005. - С. 97.

191. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. - 447 с.

192. Шенников А.П., Голубева М.М. Растительность болотного участка Архангельского болотного опытного поля // Тр. Архангельского болотного опытного поля. Архангельск, 1930. Вып. 1. - С. 53-111.

193. Шмидт В.М. Зависимость количественных показателей конкретных флор европейской части СССР от географической широты // Ботан. журн. -1979. Т. 64. №2.-С. 172-183.

194. Шмидт В.М. Флора Архангельской области. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2005.-346 с.

195. Флора Восточной Европы. Т. X. / Отв. ред. и ред. тома Н.Н. Цвелёв. -СПб.: Мир и семья; Изд-во СПХФА, 2001. 670 с.

196. Шмидт В.М., Симачева Е.В. Материалы к охране флоры Архангельской области // Вестн. Ленинград, ун-та. 1984. Сер. биол. № 9. - С. 50-54.

197. Шовкун М.М. Флора г. Серпухова и Серпуховского района Московской области // Изучение природы бассейна реки Оки: Тез. докл. Межрегион, научно-практич. конф. «Река Ока третье тысячелетие». Калуга, 21-25 мая 2001 г. - Калуга, 2001. - С. 67-69.

198. Шушпанникова Г.С. Синантропная флора таёжных и тундровых территорий северо-востока Европейской России // Ботан. журн. 2001 а. Т. 86. №8. -С. 28-37.

199. Шушпанникова Г.С. Синантропное изменение флоры города Сыктывкара//Экология. 2001 б. №2.-С. 147-151.

200. Экологическая ситуация в Архангельской области: проблемы и перспективы оздоровления. Часть I. Архангельск: Центр экологических инвестиций, 2000. - 58 с.

201. Экология Архангельской области / Под ред. А.Е. Баталова, Л.В. Морозовой. -М.: Изд-во МГУ, 2004. 152 с.

202. Юркоеская Т.К. Болота // Растительность европейской части СССР / Под ред. С.А. Грибовой, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. Л.: Наука, 1980. -С. 300-345.

203. Юрцее Б. А. Флора как природная система // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1982. Т. 87. Вып. 4. - С. 3-22.

204. Юрцее Б.А. О некоторых дискуссионных вопросах сравнительной флористики // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Матер. III рабоч. совещания по сравнительной флористике. Кунгур, 1988 г. СПб.: Наука, 1994.-С. 15-33.

205. Юрцее Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики: Учеб. пособ. по спецкурсу. Пермь, 1991.-81 с.

206. Юръ^ее Б.А., Семкин Б.И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Ботан. журн. 1980. Т. 65. № 12. -С. 1706-1718.

207. Янчук Т.М., Зарубин A.M., Сухарева В.В. Синантропная флора г. Иркутска и его окрестностей // Проблемы сохранения биол. разнообразия Южной Сибири: Межрегион, науч.-практ. конф. Кемерово, 19-22 мая 1997 г. -Кемерово, 1997.-С. 192.

208. Boele С., Van Zanten В.О. De achteruitgang van de Nederlandse hunebedden-flora //Lindbergia. 1984. Bd. 10. Hf. 3. - P. 187-189.

209. Boguslaw. Ein Blick auf die Flora der Umgegend von Archangel., von Herrn Boguslaw // Archiv fur wissenschaftliche Kunde von Russland / Hrsg. von A. Erman. 1848. - Bd. 6, Hf. 4. - S. 49-70.

210. Brandes D. Zur Flora der Burgen im nordlichen Harzvorland // Braunschw. naturk. Schr. 1987. Bd. 2. Hf. 4. - S. 794-801.

211. Brandes D., Schrader H-J., Weishaupt A. Die Mauerflora der Stadt Braunschweig // Braunschw. naturk. Schr. 1998. Bd. 5. Hf. 3. - S. 629-639.

212. Brtickner C. Die hoheren Pflanzen auf dem ehemaligen Grenzstreifen und den Schaferwiesen in Berlin-Johannisthal eine Inventur // Gleditschia. - 2000. Bd. 28. Hf. 1-2.-S. 35-45.

213. Caiola M., Forni C., Albertano P. Characterization of the algal flora growing on ancient Roman frescoes // Phycologia. 1987. Vol. 26. № 3. - P. 387-396.

214. Celesti Grapow L., Blasi C. A comparison of the urban flora of different phy-toclimatic regions in Italy // Glob. Ecol. and Biogeogr. Lett. 1998. 7. № 5. -P. 367-378.

215. Celesti Grapow L., Blasi С. I siti archeologici nella conservazione della biodi-versita in ambito urbano: La flora vascolare spontanea delle Terme di Cara-calla a Roma // Webbia. -2003. 58. № l.-P. 77-102.

216. Celesti Grapow L., Caneva G., Pacini A. La flora del Colosseo (Roma) // Webbia. 2001. 56. № 2. - P. 321-342.

217. Ceynowa-Gieldon M. Szata roslinna obiektow obronnych dawnej twierdzy Torun // Acta Univ. N. Copernici. Biol. 1988. № 32. - S. 23-40.

218. Dunk K. Das Dach als Lebensraum. II. Zu den Moosen aufs Dach // Mikro-kosmos. 1988. Bd. 77. Hf. 10. - S. 300-307.

219. Feder J. Die Farn- und Blutenpflanzen der Friedhofe in Bremen // Abh. Na-turwiss. Ver. Bremen. 2001. 45. № 1. - S. 63-76.

220. Galera К, Sudnik-Wojcikowska В. Szczegolnie interesuj^ce grupy roslin we florze Palacu Kultury i Nauki w warszawie // Fragm. florist, et geobot. pol. -2000. №7.-P. 117-128.

221. GeerinckD. Une vegetation ligneuse subspontanee interessante dans les interstices des pavements, a Meise et a Schaerbeek (Belgique) // Dumortiera. -1997. №67.-P. 13-17.

222. Godde M. Mauerpflanzen-Gesellschaften in Diisseldorf // Garten und Land-schaft. 1987. Bd. 97. Hf. 7. - S. 37-40.

223. Harkot W., Czarnecki Z. Grasses in the lawns of Lublin (Poland) within areas contaminated by road traffic // Fragm. florist, et geobot. pol. 1999. № 7. -P. 149-154.

224. Hovelmann Т., Solga A. Floristische Besonderheiten in Brunnenschachten der Baumberge // Natur und Heimat. 2000. Bd. 60. Hf. 2. - S. 47-53.

225. Htiglin G., Htiglin H. Les cimetieres Des sites de predilection pour des espe-ces du genre Chamaesyce II Monde plant. - 1998. 93. № 463. - 28-30.

226. Keil P., Kordges T. Verbreitung und Haufigkeit bemerkenswerter Mauerpflan-zen im Stadtgebiet von Essen // Decheniana. 1997. № 150. - S. 65-80.

227. Klein A. Entwicklung der Vegetation und Flora in eier naturnahen Gartenanla-ge // Ber. Geobot. Inst. Eidgenoss. techn. Hochsch. Stiftung Rubel. 1989. Bd. 55.-S. 69-80.

228. Laquerbe M., Piquemal P. «Flore urbaine»: Premiers constats sur le cas de Toulouse // Monde plant. 1998. 93. № 463. - P. 25-26.

229. Lisci M. Flora vascolare dei muri in aree urbane della Toscana centro-meridionale // Webbia. 1997. 52. № 1. - P. 43-66.

230. Marchese E.P., Di B.L., Luciani F., Razzara S., Grillo M, Stagno F., Auric-chia A. Biodeteriogeni vegetali di monumeti del centra storico della citta' di Noto // Arch, geobot. 1997. Vol. 3. № 1. - P. 71-80.

231. Meerts P. La flore adventice d'un chantier du metro a Bruxells // Dumortiera. -1958. T. 56. №32.-P. 1-11.

232. Mitra S., Rao K.K., Reddi C.S. Analysis of floristics and vegetation of Visak-hapatnam walls // Trop. Ecol. 1998. 39. № 2. - P. 273-276.

233. Pysek P. Floristisch- und Vegetationsverhaltnisse des zentralen Friedhofs in der Stadt Plzen // Folia Mus. rerum natur. bohem. Occident. Bot. 1987. № 25. - S. 1-46.

234. Richardson D.M., Allsopp N., D Antonio C.M., Milton S.J., RejmanekM. Plant invasions the role of mutualisms // Biol. Rev. - 2000. 75. № 1. - P. 65-93.

235. Ruprecht F.J. Flores Samojedorum cisuralensium / Symbolae ad historiam et geographiam plantarumrossicarum. -Petropoli, 1846.-P. 1-67.

236. Schmitz S. Flora des ehemaligen Grenzstreifens // Naturschutz und Land-schaftsplan. 1998. 30. № 2. - S. 52-54.

237. Specht L. Botanisch interessante Gebiete am Mittelrhein: Hafendamm Lahn-stein // Staudengarten. 1997. 48. № 1. - S. 33-34.

238. Sudnik-Wojcikowska B. Dynamik der Warschauer Flora in den letzten 150 Jah-ren // Gleditschia. 1987. Bd. 15. Hf. 1. - S. 7-23.

239. Tinner U., Schumacher H. Flora auf Bahnhofen der Nordostschweiz // Bot. helv. 2004. 114. № 2. - S. 109 - 125.

240. Werner W., Godde M., Grimbach N. Vegetation der Mauerfugen am Nieder-rhein und ihre Standortverhaltnisse // Tuexenia. 1989. 9. - S. 57-73.

241. ZanottiE. Flora vascolare della rocca sforzesca e della cerchia muraria di Son-cino (Cremona) // Pianura. 1998. № 10. - P. 113-145.

Информация о работе

Максимов, Андрей Александрович
кандидата биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.05

Диссертация

Флора города Архангельска - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Флора города Архангельска ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора города Архангельска"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Максимов, Андрей Александрович

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора города Архангельска"

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Максимов, Андрей Александрович

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Максимов, Андрей Александрович, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора города Архангельска
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника