Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиолого-биохимические принципы оценки содержания и качества белка у зерновых и зернобобовых культур и использование их для отбора ценных генотипов
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Физиолого-биохимические принципы оценки содержания и качества белка у зерновых и зернобобовых культур и использование их для отбора ценных генотипов"

рп оа

_На правах рукописи

УДК 581. 1 + 581. КК-К82. Ш.\

НИГМОНОВ МУХБИЛ

ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ ОЦЕНКИ

СОДЕРЖАНИЯ И КАЧЕСТВА БЕЛКА У ЗЕРНОВЫХ И ЗЕРНОБОБОВЫХ КУЛЬТУР И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИХ ДЛЯ ОТБОРА ЦЕННЫХ ГЕНОТИПОВ

03.00.12 — физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ДУШАНБЕ — 1097

Диссертационная работа выполнена в лаборатории физиолого-геж тической селекции Института физиологии растений и генетики Академи наук Республики Таджикистан (г. Душанбе).

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук, профессор К. А. АЛИЕВ;

доктор биологических наук, профессор К. Н. Н ИД\АДЖАНОВА;

доктор химических наук, профессор Ш. X. ХАЛИКОВ.

Ведущая организация: Памирский биологический Институт Академи наук Республики Таджикистан.

Защита диссертации состоится « /¿^ » 1997 1

н О час, на заседании Диссертационного Сонета Д 013.08.01 по з;

щите диссертации на соискание ученой степени доктора биологически наук при Институте физиологии растений и генетики АН Республик Таджикистан (734053, г. Душанбе, ул. АГшн, 299/2).

С диссертацией можно ознакомиться н библиотеке Института физпе логии растеши"! и генетики АН Республики Таджикистан.

Антореферат разослан « & » Ол-^® 1997 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, доктор биологических наук

X. А. АБДУЛЛАЕ

ОБЩ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуал_ьность Создание идеатипов ва;шейпнх осльскохоэяйс!^ венных культур базируется не только на анализе закономерностей из-иенчивости хозлЯственно-ценнах признаков продуктивности,ко и требует фувдаыентальньсс коиплегста фиэиолого-биохиыичесяих исследования особенностей формирования и качества урогая.Ватгнейшими показателями качества зерноша к зернобобовых культур являются содер-ядние белка э зерне,его аминокислотный состав.особенно незаменимее аминокислот.

Биохимическая гетерогенность,генетическая полиыорфность и видовая специфичность белков далк основанио привлечь их в качество нархероэ для генетического анализа растения (Канарев,1975, 1987; Конарез Ал.,1992).Белки непосредственно отракаят принадлежность организм к каяоцу-лкбо биологическому тацу и ногут Сыть ксполь-эозаны как фактор идентификации не только отдельных генетических систем (генных дохусоз,хроиосоы,геноыов) ,но и сортов «биотипов и аидоз растения (Газра-шз,1974 ;Конарез,1976,1987; Савкч,1986).

ÄjyrcH вагкнй фактор*опрэделящий повысенноэ содержание белка а оарна сусозобелховых сортсп,~0адьсал аттрагггругщая способность зерновоз зтях , сортов,i.e.способность притягивать азотистые всцоствз та вегетативных органов (ГЬ.2лоа,Кш1есн;сс,1977; Павлов, 19343 Пазлоз,Тхака,3993).

3 семенах »йогах растЗ!иЛ,относяЦ!гхся к различный таясономи-группа«,сб!п.рут:2КУ специфические белки »которые способны шсгтгб;гропать активность фзр.:ентов пицезаритального тракта С в тастнеетт!,трггпс-тка п зетс-готрлпеина) «Высокое содержание ингибиторов, особенно з сенеках п других запасается: органах раетззтЯ.далс осно-

прэдиазозить^что они ::сг/т tuer/пать в- качество регуляторов аатгскоогя протзолягичасаюс фаразитов ,а»ядотаргщая прзадевчемен-кцЯ распад рззорзпнг бслиоп i Вум ,1973; Bichardson ,1977;!!осслсз, 1933) .С тота: эрзняя пзупеш?я ¡к фпзиологячосхюс фудациЯ представ-лет? тпгтзрзс oöjajyraisиз з ряде pacTOimi! специфические ннгибито-ри.дейстзуг^пг in лротзпназы шяроорганизуоа (Бенкен н др. ,1976; Дорогзпн»До:пг:' и др.,1985;Дог:ая,1995).Поэтсгу изучение ингибитор-шх бедяоз актуально нз толысо в плакс погсекоэ подходов к яовь--гг~::гэ готгатглькоЗ ценностлвко н э связи с sarHDitaTcsi фукщияни o?:s вецестз з орпипюпз рзстезшя.Белкп-пнгибнтори ногу? бить пепальзогзш кли тсс? для установления родстаеншх и эзолвцион-ши саггаой фзр^гнгапи различного происхссдент (Лосолоз,

КЗЗ). Крсгз того, :ппг.битотн прото:п:аэ псэ пирз яспользувтея

в медицинской практике в качестве диагностических и терапевтических средств (Веремеенко,1971;Иосолов,1987).Поэтоцу при селекции сельскохозяйственных культур,направленной на повышение содержания белка,одним из критериев качества семян безусловно должно быть содержанке и активность белков-ингибиторов протеиназ.

Разработка быстрых и надежных методов отбора высокобелковых, высококачественных и хорошо адаптированных к неблагоприятным факторам генотипов невозможно без получения и анализа данных о размахе изменчивости характеристик запасных белков семян и их аминокислотного состава у различных сортообразцов,а также без установления корреляции между хозяйственно-ценными признаками и элементами структуры урожая.

Селекция растений на сочетание высокой продуктивности и белковости зерна начинается с поиска генов-источников и надежного подбора доноров этих важных свойств растительного организма.Следовательно,большое значение имеет установление' пределов изменчивости важнейших показателей у различных по происхождению генотипов,не только в зависимости от генотипа.способов гибридизации.цутаген-дах факторов и т.д. ,но и в зависимости от агрозкологических условий .Такой подход позволяе'увыявить генетически обусловленные различия,создать и обогатить исходаый материал и осуществить о«5ор ценных генов-источников.

Цель и задачи исследования. Основной целью рабош явилось

изучение пределов изменчивости содержания белка и аминокислот,активности ингибигорных белков в зерне в зависимости от генотипа рас тений,комбинации скрещиваний и мутагенных факторов, сложившихся метеорологических условий года,сроков сева и агрозкологических факторов региона выращивания.влияющих на рост и развитие растений,и разработка на основе анализа полученных результатов принципов и подходов оценки содераания и качества бедка в зерне.поиска и отбора ценных генотипов злаковых ц бобовых культур.

В работе решались следующие основные задачи:

- выявление пределов изменчивости содержания б едка,аминокислот и активности ингкбиторшх белков в зерне злаковых и бобовых культур в зависимости от генотипа и агрозкологических условий;

- обоснование новых принципов оценки содераания и качества белка в зерне,отбора генов-источников и доноров хозяйственно-

ценных признаков;

- изучение диапазона изменчивости содериання белка и кассы зерен у злаховь/х культур в зависикости от их местоположения в колосе;

- определение пределов изменчивости некоторых иор^ойизиологк-ческих и биохимических показателей злаковых культур в зависикос-ти от ijaau развития,сроков сева,года репродукции,сроков укоса и удалеиия всех листьев в (¡ase "конец ».олоп:ения-начало цветения";

- изучение полимор^кзиа и гетерогенности ккгибиторных белков ееыяв бобовых к злаковых'культур а зависикости от эколого-геог-ра^'яческих условий места выращивания;

- изучение распределения компонентов в спектре иягкбиторных белков и вовкоаностк использования отдельных бедков-ннгибиторов протеаз в качестве тест-призиаков при селекции на качество белка к экологическую адаптивность;

- установление корреляция нейду изученными (¿йзиолого-биохиии-ческиая и кор^обиологическинн признаками.

Научная новизна £аботыд Показано,чго диапазон изменчивости содержания белка в зерне трлтакале довольно иирок.Некоторые сор-тообразлы тритикале по числу колосков.насее колоса.числу зерен, кассе зерна с одного колоса.содерганив бедха.суикариой активности кнгябиторных белков ц эерковоа урокайпостк превосходят стандартные сорта пзеницы.ржи и ячменя.Что касается наиболее дефицитных незаменимых ашгаокнелот-лизика к кетионина,то их со-дер»аяке увеличивается у гибридных fopn,особенно у высокорослых растения.Установлен диапазон изменчивости активности ингибитор-ных белков и обосновано значение нового показателя -состновение содержания белка к суккарпоа активности ингиб»лорных белков-для оценки качества йелха.Пггдлогея способ отбора денных генотипов во содержание и качеству белка по новоку тест-признаяу -"отнозение содержания белка к суккьряоа активности кнгабиторных белковя,завд5енноиу авторсхин свидетельством ("Способ оценки количества я качества белка в зерне маковых культур",й 1835232), а "отнозение кассы одного зерна к содержании белка в ней".В результате проведенных исследований отобраны образцы,перспективные по содержания белка,лнзниа,не?и0ннпа,суйнй незакенииых анняокнслот.соотноаенив содержания белка к суютряоЯ активности

ингибиторных белков,а также кассы одного зерна г содержанию в нем белка.

Выявлены особенности развития злаковых и бобовых культур и степень выражения отдельных признаков при выращивании их в различных агроэкологкчеаких условиях и установлена степень стабильности и лабильности этих признаков.Показано,что помимо оптимальных почвенно-кликатических условий и ряда агротехнических мероприятий необходимо принимать во вникание сбалансированность накопления большого количества белка и допустккого уровня активности ингибиторных белков у тех или иных генотипов.

Отмечено,что для всех изученных комбинаций полученные гибриды (Р2) го содержанию белка ближе к той родительской ^орке,которая содеркит бельке' белка,независимо 01 того,использована ли. ета (*юрг:а в качестве материнского или отцовского растения.При анализе ст-гпеки доминирования в проявлении изученных биохимических показателей (содержание белка,аминокислотный состав и актив-кость ингкбиторких белков в зервп) установлены все возкогаые варианты взаиподейстзия-от отрицательного сверхдоккнкровавия до истинного гетерозиса.

Установлено,что содержание белка в зерне к активность ингибиторов трипсина и хикотрипскна при весеннем севе (более короткий период вегетации) были выше,чей при осеннем»

Обнаружено,что во всех вариантах оката прк разних сроках укоса содержание белка в зерне,полученной после повторного отрастания,было Зольие,чех в контроле (т.е.в посевах без укоса),а наибольшее его содержание обнаружено у растений,укос которых был проведен в середине карта.При втом содержание некоторых аки-коккслст (треонин,йеиилаланин.гкеткдин,глицин к кзояейциц) как в контроле,так и при укосах в сформироваввекся зерне почти не изменялось.Наибольший диапазон изменений в количественном содержании выявлен по глутаынновоЕ кислоте,пролкку,валкну,иетя-отт3 и лейцину.

Показано,что содержание белка и пасса одного зерна зависят от местоположения зерен в колосе,что в свое очередь находится з завкснкостк от генетических особенностей растений к внешних факторов.Установлено,что у расположенных в верхней частя колоса Берем содержание белка больше,а ыасса•одаого зерна,наоборот, кеньые.Лри наруеенки донорно-акцепторных отношений под действием

удаления знстье» обнаружено иаибольоее спкнеаяо по показателям массы орпшоз.з « время как аетретескив и биохимические показатели изменилась еравямтельзо неаьза.

Установлена специ$ачиость и полниорфязм спехтров ингнбитор-пых белков зерна j различных сортог^лнниЛ н гибридов злаковых я бобовых культур и определен их аминокислотная состав.Прздло-жено использовать показатель пмиаор^изиа ингибкторннх белков для бкохкиичесхоя идентификации,паспортизации а оценки экологической устойчивости растения.Выявлены значительные различия з содержаний аминокислот ингибиторных белков родительских сортол и иутантов пзроха.прячея содерааане сернна.глутсмийовоя клсло-ты.аланина и валива аолохителмо коррелирует с ицгнбиторзой активностью.

Крактачесгсая__заачииость ^аботы^ Предложены для практического использования э селекции на качество белка новые тест-призиахи: "отиопепие содержания бедка з суниараод активности янгибяторгшх белков" а "отяопеаке иасса одного ггрза з содер-

лапка белка в пел".Разработанные физнодого-биохкмичеекг.з принципы оценки когут бнть использозаяы з практике сельского хозлЯ-отза для разработки стратегии и тактика езлекцхопнцл програшз :: систем адаптивного зз:*леделия,оценки кнтродукцисипих 30Г,"0лгюс-тез растения к проведения селскялошшх испытанна сортообразцов з оястрзз'.алкшх климатических условиях.Выделены цеяпыз псточак-:;и геяоз злакозых культур,сочзтягихие з одно;-: ггноткпэ зксокуз зеркозус продуктивность с хоросшги показателя:«! хозяйствгкно-ценных признаков.Соответствующие образца зклпчепи з коллзгщк:: ценных ггиоисточнккоз для вовлечения :?х л селекционный процгзс* Результаты нослздовгскл кслользустсл при 432:1:1:1 сбпзгэ лз;:олог"ля рзстеп-лГ:"',"Бчогл'-мпя рз.сто:ий:" :•. спзцпаллтх ку^соп ял биологических .'пкулзтетах зузез Тадлггккстапа.

ЛяЕоблзпя габоть-, дкесертззгх: доклад-г—лиз:. ::л

конференциях бкохикикез Срггле- лаззхотаза (Ду-лзн 62,1231,

Ашхабад,1986,Ташкент, 1991){Всесоюзных созегдниях ::с> жиппеохо:»? мутагенезу з ИХ'« АН СССР (Г.осква,ISS2,1903,193'» ,1986) ;нл 5~2-' республиканской конференции "•Зазпологлчесзг.з основы яозыаекия продуктивности устойчивости зерновых культур (Целиноград, 1584); ка 7 Всесоюзном симпозиуме "Связь нетаболизгт углерода и азота при фотосинтезе" (Пушило,IS35); 7 Всесовзпон бяохиаи-

в -

чвском сьезде (Киев, 1986);Вееооегвое совемики.пссвяъенно* ICO-летас со дня розденкя Н.Н.Еавклова (Дуяанбе,1987);Всесоозном cironosMjrwe "вмввологнв секян" (Душанбе,1983); III Всесосзноа конференция "Гыоскптеа цсллиоэы н других компонентов клеточной стенки* (Кагань.ШСО; И Всесоюзной научной кокфереицкк "Экологическая генетика растений,кивотаых,человека" (Ккзжкев,1991); ас Кеадуиародвоа конференции "Сютоснте» и фотобиотехнология* СПуа1ШО,19^1);Всесоюзкон совещании "Оязиодого-генетнческие основы создаякя высокопродуктивных фора тркгнкзле (Дуаапбе,19У1); на У» Съезде общества генетиков к седекцяоиеров км Ц.И.Вавилове (Uküce,I9ö2); X конференция биохимиков Республики Тадинкнстан (Лусеабс,295Э);РесвублкхаискоЛ партой кок^ерспиин "Теоретические и врамодаие яробдекк химии (Аувйиб::,15У5);Кйтеркадц научной коафераицни.посвяцесаоа 50-летй» Института хккки км В.И. Шштака АН РТ (ДуайЦб0,199Г>).

Публикаций. По теие ;чсосргацик опубликовано 53 patío?u-Струглура ц объем работу. Диссертация состоит из введет;,1?, обзора литературы,экспериментальной части (5 гдав^ваглвчекия, ьаводов, списка литература (33J источник).Работа наложена к а 245 стрглпц.з исииаописпого текста«содерлкт jq рясуяков п ^ гайддц»

£ЕС0£Р1Ш£КШШЯ ЧАСТЬ Otí££Ksa,£C£02s:H к кете^ц^ссеге^оваи:;« В icaviCíBC cdiou-íc-s uecic^osuEnS ксяммовадк 50 СОрТООбр35-üoz »;з цыламаш Института фпаиьзопш растений :: rsiití-

с:::;;: ¿S Рсс?у&::п:з: 7йд;л;к::ста-;,.£абора?ор;и: ггастш:з; л líjisJíwor,:« Bíí? H.il .Bssäobü,Уяра;:сс ::oro ЕЖ расте^'кезод-а гоаетгли; и-.В.Я.Грхез^ Краснодарского ЕИКСХ, oonva ¿-адедур i:s aczr.c::m:v. HSD "сег^еделг.а*1 Т&ддгл;-

uay:: cor-

хс- Ц2ррое'-25,Я.;:уссор;..

скисгл-Э&З '■'• nzxciirzi ixoras-vura "Отрастеадая-ЗЗ" (2«-56,cco~ ¿a-ays sp;: CEjc^ca:::;;: üzüuzvü с iiüpc-^ s Главно;: саду Piíi,Косквл) »scstüc «s ерада-ешк;.

Еро::з того^кссдс-доьсли 7 габрддов cotoí:ctsl Sg.soj^sauis: лутеа гябгндаейцзк сортов г. линпп

ссЕерссддс-ссртд Boce~I,Ee¿'nra«2 i; ¿книг: T-2I,T-25 ir u::c;:opos-¿xc-ctpv Bzxosyp а гши TT-I.TI-3,T-22Ü: Г-I (í-25 д T-2Ü,

Г-2 (Т-21 х Т-25),Г-3 (Неикга-2 х Т-21),Г-7 (Пенигв-2 х Босе-1 Г-С-СВосе-1 X Т-21),Г-9 СТТ-1 х ТТ-3),Г-10 (Т-22а х Баходур), Г-П (Епходур х ТТ-1),полученные со-грудинкои лаборатории фиэн-олого-генетнческои селекции Института физиологии растек>и и генетики АН Республики Таджикистан Е.Л.Рапковецкой,

Из бобовых культур изучали 30 сортообразцов сок различного происхождения .репродуцированные в условиях Таджикистана (из коллекции НПО "Земледелие"),50 образцов уссурийской сок (кэ коллекции ВНИИ сои.г.ЕлаговеьенсЮ.лсбеэно предоставленные ная зове^уппим лабораторей генетики и биохимии ВНИИ сок Ала А.Я., сортов,мутантов к линий гороха из коллекции Института цитологии и генетики СО РАН (г.Новосибирск).

2акладка_полезых_опытов, Полевые опыты проводили на экспериментальном участке Института физиологии растения и генетики АН Республики ТздЕИккстан (восточная часть Гиссарской долины, г.Дупаябе.800 и над ур.и.).Определение элементов структуры уро^ хая и анализ снопового материала после уборки проводили по не-тодике,принятой в назея лаборатории.Растения высевали э поле на делянках плосадью 1-3 м2 из расчета 1,5-2 хлн.всхоких сеняи на гектар.Площадь питания каждого растения составляла 4х 20 сн^. Посев проводили в оптимальные для условий Гиссарской долины сро-ки-в конце октября или в начале ноября,а при весеннем посеве-в перзус декаду карта.Б полевом опыте по изучении влияния укоса надземной части тритикале в разные периоды вегетации на растения посев проводили раньое.в 1~я декаде сентября и каждый месяц, начиная с середины декабря по хай следующего года,проводили укос надземной части растений (на высоте 5-7 см) з следуещне фазы развития:конец кущения-начало трубкования,трубкезаике,колошение, цветение и иолочио-восковая спелость.

Определение соде]эж£ния^елка.5елок в семенах сортообразцов сои определяли после обезнирования гексанок в аппарате Сокслета иетодох кикро-Кьельдаля (Еаяиро,1976).Содержанке белка в семенах гороха и зернах злаковых культур устанавливали биуретовык методой (Снчкарь и др.,1573;Пыльнева,1979),используя калибровку по альбумину.Содержание общего азота определяли после минерализации навески растительного материала концентрированной серной кислотой по общепринятой методике,используя реактив Бесслера, по калибровочному графику.построенному с помощьи образцового раствора ЗНдС1.интенсивность окраски измеряли на спектройото-

в«*]» вря 410 ни (Пл№ков,Ш5).

В экстракод концентрацив белке устанавливали по Лоуря (Коч&-тов,1971),еяе8трофотойв*рическим (Плевков,1976) в бяуретовым (Гофман и Вайсблай, 1975) катодами.

Выделение »гнп<йитор^£_ба*ко£ и определение ktjbbwbkocto.Выделение белков-ингибиторов сротеаа к изучение удельной активности ингибиторов трипсина по БАЛА (условные единицы на. один кг бедка/ ими) ш. юлняли по методу Гофмана. к ВаЯсбдай (1975) .Удельное кнгн-бкровакяе пратеккаэноП активности трипсина к ходэтрипскт (условные одинкцн на один иг белва/нкк ) определяли каэеннолнтическки цэтодои (В*ремеенко,1972).Пря о той »а одде единицу охтивностя ингибитора приникали такую активность,которая смякала протенназцу» активность ферменте (хтаотргаопо или трипсина) на 0,01 и 0,1 (Д5Я SSSZOtüX. Я бобовых Cí^TÚefCTBQHHO) одинкцц оптической плотности при 280 ш (ПокровсьйП и др. ,1978).

Оп£»£вявнив сцинокислотного ¿остра белков^ Ауннокнслотдай аюякэ белков проводкам с понацыз автоматического анализатора иаркм ПС 6АН $:?ptií .Jzoi (Япогая) пссяс екслоиюго гидролиз бел-сов s 6JZH3I в точшшэ ZA сю. оря Ю5°С в садаяшшх под пахууиои скзулах.

^^tro^jwwigcecj бслк_оь, Элезтро-

фэрэтлчеекко спсгтри «яхбп*орэа: бсяпов йсяучш? согласно кзтоду Дсшгса ( iteTlo , Д064) jn 7,6 %-иоц сояк^Ерша^адноа гсло прз рй 6»З.Прододснтсаьность ©Есзтрофорзаа составлять. 5 час. 30 ir,a¡.'

Дгя равделоти кнп;Зптор;ыг белков субъедшшци сдегтрофо-рез проводили в 10 %~ttou по^кигркяакадгхои гсло по егтоду Вебера и 0с5ор«2 (¡ ^®bar,_0sbom ,1969).Сила Tazc два ааздой трубочак в течение 30 ики была 2 аА,tocare чего ее увеличивали до 8 иА.Обгдя продогсктельность електрсфэрзза била 5,5 чс£. Раздел оннио еоиюнон-■ш характеризовал к по csatísrafii относительной одектрофорзтичесЕой подвшаюсти (ОЗШ.

Споо&5__ояенз:н беетш в ssjxie глстогах

кул.СргдкЕЗ пробу аврна в количестве 5-10 г раашдыйаин с ку.опрэдеаяли содержаний белка по бяурзTocoiy катоду »enes трофото-ыетрирокавго проводили прп 550 ш.кспозьоуя каяябровку по аяьбу-тщу.Параллельно с спрздедсшши содержания балла опрэдеаяан активность шгкбпгораж белков :ннгкбкторов трппсина-по Гофкацу н ;\ií;c6jcJí,ккг>с5ктороп »^отрипота-кмекнаяпткчоокш кзтодоу.Ак-

тязность всех ингибиторов сушшровадя и устанавливали сукиарнуэ активность ннгябиторяых белков {а условных единицах «а I иг бел-га/мкн).Затеи рассчишмлн отнованпо содергания белка L%) в oyiv-парной активное та янгяб и торных белкоа я по полученному аоэффхцгт-ен-ry судили о содерааниг белка в зарю п ого начествэ.Пря этоа высокобелковыми с хороши качеством белка считали сортообразца или линии,у которых данный коэффициент был сшо значоняя 5,0.

Статисгическм_обрйбо«а_экс£в£таентадыпа:^даннше. Цифровой натери&л обрабатывали методами натеиатической статистики дяя ш-лых виборок по Доспсхсву (1977).Расчета выполняли на зычпсдитаяь~ нон коиплехсе БУШ 001.

Представленные данные достоверны пря довор-л тельной вероятности 95 %.

вйЗШОП^ШШИЧЕШЯ ОЦЕНКА И ОТБОР СЕЛЕКЦИСШО-ДЙШЫХ ГЕНОТИПОВ ЗЛАКОВЫХ КУЛЬТУР ПО ХОЗЙСТВШО-8А2НШ ПРИЗШМ Селекция новых сортов .торговых сельскохозяйственных аудьтур, обладаицях гыгояил потенциален урокаЯностп з сочетании с напболь-пим содержанием белка и незаменимых алиноаксло'? з неи,ш*00т но • только теоретическое,но я больпоо практической значенко,особенно дяя повышения кордовых достоинств растения«К новьш высокопродуктивны*! зерновьш пультуром относятся тряииало зернофуртяюго направления»которые отличалтся высохоЯ продузтнвностьэ.устоЯчт?-востьо к полеганта, б ол е з няы п зрэдателяи.Одаало у трятизало ,ааг v у поениц,отмечается плохая сбалансированность баяла, по цеэакз-нииыи амино2гнслотаа,зсотя л наблюдается цел о то рал варьируемое» этих показателей у различных сортообразцов (Ряпш,Орзова,1977; Чмелева,Рехыетул1Ш,19Э0;Сечш5К,Сулима,1984).Пря этой вксохоуро-яайные сорта на всегда отличается хорогпшл аачестзенкыия хараз-теристюсамл зерна (содержание белка я неэгшенжаос аыинозясяог з ней и т.д.).По литературный я кадии данным,тритизале по содзр-аатда бедка в зерна превосходят пиеницу я рось,хотя этот пола-оаталь колеблется з довольно штрояях прадедах в зависишстя как от генотипа,так и от фахтороз среды (Павлов,1ЭЕ2;Бободна-нов и др.,1984;Гордей,1992) .Высохая белаовость изученных нами генотипов тритикале определяется прэяде всего способноетыэ синтезировать больше белка я формировать высокий урожай зерна с единицы площади (табд.1) .Кроме того »более высокое еодеряа.н!?е общего белка в зерне тритикале еще объясняется его ыеньпей

выполвевиостьв по сравыенвв с $ервок пвевнцы в ржи к отвост-телляо больоес долей в век адеяровового слоя в зародыпа,tíoro-Tux белкоаымв вевеотваки (Кретовнч,1991).

Полученные ренультатв воследовенвя ряда зерновых фор» пока-зиваст.что «эучеииье паки сорта в линии тритикале в целом более вродуктвшн.чем ввеиица стандартных для Тадкнккстава сортов Сете Цеярое-66 и Явус.Особевво высоква герновов продуктвгяостьв отличается формы t-2I (1107 г/в2),Т-22 (831 r/jr),Boce-I (730 г/и2)' .сорт Ееивга-2 (1362 г/в ) в сорт Баходур (959 г/к2).Однако се все ovu форми обладает высококачествекпни верном.Содерга-вне бедва в аерне у взучешшх соргообраг цен тритикале варьирует в пироких пределах (от 15,8 до 22,0 £),что значнтелыю превосходит атот вокагатсль уивиквц сортов Сете Церрос-бб (15,5) в Янус (15,0 ^),BBpa£Suai¡r. ъ тех се условиях.Как наиболее белковые сортообраацн особо выделяются фермы Т-25 (22 % белка),Т-22с (19,6 íb.TT-3 (18,3 5),Т-21 (18,2 ¿),которые иогут бить нсполь-зованы г качестве доноров високоп белковости верпа (табл.1).

Двспаэои колебания содержания незаменимых авкноккслот в белке у врученных фора трктккале довольно аирок-от 18,до 27,9 £ (здесь в далее содергалне аминокислот приводится в процентах к белку).Сы:ое ьвсовос содержание иеэамекккнх авкнокнелот обко-рукепо в белке тритикале сортоь Невмга-г (2",',9 и ЛД-2С6 (27,3 %),7 втвх copioi высокое содержание везавепкывх оикнокис-гот сочетается с довол1яо болкзоа концентрацией лизина в якх (Немига-2 - 3,2 и АД-206 - 2,6 (табл.3),

У всех изученных соргообразцов сувма певайеншгых аминокислот в белке sepna тритикале половвтельпо коррелирует с концентрацией днзкна к отрицательно - с содержанием ветнонина.

Содержание ряда других авшюкислот (аспарагкновоя кислоты, треонкка.ееринв,глицина,алавина.цветекна,лейцина в £еяилаланн-на) в белке зерна тритикале мало отличается от соответствугскх вокйЕ-атегей у яаеаяца.Эуо свидетельствует о ток,что процесс биосинтеза и накомевкя стих ьнмвохкелот в составе соответсгвуЕвих белков тритикале почти не взкеиился во сравнению с впеаицеа.

Оптишльясв суккарной активностью «нгкбиториых белков,которая характеризует лучаве питательные свойства зерна (лучзув верева-рнваекость),обладает форкы тритвкаде Т-5 (2,7 усл,ед.),Т-2б (2,1

усл.ед,),7г83 (2,2 усл.ед,) и Кекига-2 (1,8 усл.ед.) (табл.1), талик образов,результаты изучения продуктивности растений,со-

„ ,, . Таблица I

Наиболее перспективные для возделывания и селекции <$орт тритикало

Показатели 1~Т-21 Т Т-25~" Т Т-26~ГоТ-3 7 Т-2^~!6осо^1? Н-2 ТБаходур?ТГ-Г

Продуктивность,г/и2 1407 674 345 404 681 730 1362 959 . -431

Содержание белка в эорноД 18,2 22,0 16,2 18,3 19,8 17,1 16*1 16,5 15,8 Суммарная активность инги-

биторных белков,у сл. од. 4,1 5,9 2,1 4,4 - 4,9 1,8 3,4 5,3 Суыиа незаменимое аминокислот,£ 25,4 25,5 22,9 24,6 18,4 24,6 27,9 25,2 22,2 Лизин,% к белку 2,9 3,0 2,9 3,1 2,6 2,9 3,2 2,9 3,3 иетионш,% и балку 1,4 1,4 3,4 1,6 2,1 1,6 1,8 1!б 0$

, Таблица 2

Важнейшие биохимические показатели (тест-признаки; у гибридов тритикало

Показатели Т ,Еиаох,орослыз ^ Низиор&сдио

и г-и . 4 г-з I г-6 "Г г-7 г "г-чГ 7 г-7о~ 7 "г-хГ""

Пропук тивнос тьТ г/О2 750 :£37~ ?615~ "9Т5" ~ П20~ ~ 700 ~ "*1500 ~ 920 ~

Содертание белка в зориэ$ 22^3 19,9 18,5 22,3 19,0 18,6 Сушларная активность ингибн-

торных белков .ум, од. «З^В 3,2 4,3 3,0 6,7 6,1 • 3,4 Сунна неэаиекишх ашшокис-

лот, % <25^9 23,3 25,2 23,4 25,5 16,8

Содержание лизина, % а балку £¿9 3^3 2,9 3,2 2,9 3,1 2,5

Содержание ^отиенша, % к балку 1.Д 1,7 1,3 1,7 1,3. 1,5 1,7

Таблица 3

Содерзаюге {»оаизюазд: ситоакалот (X к белку) s верке злакових eyjEbtyp

Сортообр&зцы

Î

6,5 4,0 5,0 - 4,0 7,0 6,0 -

3.6 2,8 3,7 1,0 2,2 2,3 2,7 3,1 3,0 1,5

3.7 2,| 2,0 3,2 1,9 3,7 3,1 1,7 3,1 1,7

Эталон SM) (Ло-вкцкий,1979) Ппеуща: СетеЦеррос Яцус

Роеь Вахсскад-116 Ячуень-3613 Тритикале:

0=205-

Яеютга-2 Восо-1 Баходур £-83

ТГ-З* TT-I Î-26 Т-25 T-2I Î-I2 Ï-I0 т_с,

Низкорослые гкб-тритихьле: 7 у. riiyí^P Iv* p'.n-IO i игркь-П ъ^'Ь.'л-осслые ГКССКДЫ ТГКП!-

Wñi&Z- 2,5 3,0 5,3 1,7 2,9

Гк5?кд-1 4.5 3Л 3,6 1,1 2,4

Гибркд-6 2,5 2,9 3,9 1,3 2,4

Гк5рид-3 3,8 2,3 4,2 1,4 2,6

Г*брзд-7 3,2 3,3 4,3 1,7 2,5

5,2 3,7 5,9 4,9

2.6 3,4

3.2 3,4 2,9 2,9 2,9 3,1

2.7 2,4 2,6 2,2 3,1 3,4

3.3 3,1 2,9 3il 3,0 2,72,9 2,9

2.5 3,0

2.6 2,8

2.8 2,6

1,3 3,4 1,9

4.7 1,8 2,7 3,9 1,6 2,5 4,1 162 6 2,0 2,8 1,1

1.8 2 1 10 3,9 1,6 2,4 1,6 0,9 1,9 2,9 3,4 1,3 4 1 lU 2,6 4 3 1,4 2,6 I 9 4^3 I 4 2*2 2,8 1,3

2,1 2,e 1,6

6,B

5.6

6.7 6,6

5.8

5 9 54

4.5

5.7

6 4

5.4

5.8 6Î0

5.6 5 2

5.5

3.6 6,2

e,o

5.4 4,9 4 9

4.7

3.8 4,6

4.9

4.6 51 4,9 5,1

4.5

4.7

22,2

23.5

23.8

25.1

27,3

27.9

24.6

25.2 21,1 Id,4 24,6 22,2 23,0 25,0 2b,4 23,8

21.3 21,5

2,9 2,8 3,7 1,3 2,4 3,1 3,1 4,1 1,5 2,6 2 5 2 4 12 17 0,9

6,1 5,4 5,4 5,7 5,6

4,0 4,6 4,6 4,4 4,6

25,9 24,9 23,3 24,9 25f2

15,5 15,0

13.2 12*9

17.0

16.1 17)l 1б)& ia,2

19,8

18.3 15,8

M

18,2 18,2 16,0

17.4

5,5 4.9 23,4 22,3 6,0 4.6 25,5 19,0 4,2 â,8 16,8 16,6

22,8 21,9 I9,S 18,5 18,5

держания белка э зерне п ого аминокислотного состава ряда форц тритикале позволяет рекомендовать некоторые яз них для непосредственного возделывания в производство пял а качестве доноров ряда ценных хозяйственных признаков для селекционных программ {табл.1 » 3).

"Из табл.1 видно,что по совокупности ценных свойств на»?бояез перепективкыки являются сорки триткхаде Т-21,Т-25,Т-£2а,сорта 11а-ыига-2 и Б&хо^ур.Полученные данные по вышеуказанным биохимическим показателям тритикале позволяют использовать их как тост-признаки пр* ведении целенаправленной селекции на качество зерга.

С целью выявления доноров закнейдгах признаков дня создания селекционного исходного материала ш изучали влзшгие цексортоиой и ыеглинейноЯ гибридизации тритикале на <5иохиылчесхие показатели зерна полученных гибридоз.Для скрещивания были отобргны сортооб-раэца,отличающиеся по како>^у-либо биохимическому признаку.Так, среди низкорослых тритикале были отобраны линии ТГ-1 (высокая концентрация лязина-3,3 %) ,ТГ-3 (высокое содержание белка з зерне-18,3 незаменимых аминохиелот-24,6 % п лязина-3,1 5б)»Т-22& (высокая урокайность-8Б1 г/н2 .белковость эерна-19,8 % п содерга-ние ыетионяна-2,1 %) ,а также сорт' Баходур,отличающийся высокой про,пуятивностьв-959 г/ы^,содержанием незаменимых алинодкелот-25,2 % и лнзина-2,9 % и довольно нязкиы показателем суммарной активности ингибяторных белков-3,4 усл.ед.

Из высокорослых тритикале дня гибридизации были отобраны линии Т-21 (с высоким потенциалом урожайноетн-1407 г/м^,белковостью зерна-18,2 ^содержанием незаменимых аминокислот-25,4 % я лиэкна-2,9 %) ,Т-25 (с высокий содержанием белка-22,0 %,сути незаменимых ашгаокислот-25,0 % и лизяна в ннх-3,0 %) ,а такав сорт Восе-1 (с неплохой уроаайностью-730 г/м2 и с довольно хорошим аминокислотным составом белка :сумъса незаменимых аминокислот достагает-24,6 % я лизина "2,9 %) ,сорг Нешга-2 (высокоурояайшй-1362 г/ы^,с прекрасным качеством белка ¡незаменимых аминокислот в нец-27,9 %,лизина-3,2 ¡2,суммарная активность ингибр.торных балков - 1,8 усл.ед.).

По результатам этих исследований выяснилось,что для получения растений с желаемой низкой ингибиторной активность*) белка необходимо а качестве материнского растения при гибридизации использовал, сортобразцы с низкой ингибиторной аятмвностью.Среди исс-

лодовашшх юшорослих тргтхяадо а тихки сортообразцаи принздяо-еат ТТ-3 (4,4 усл.од.) в Баходур (3,4 /сл.сд.)иасоЕорослш: растений ниэгая ингибиторная активность характерна, для Т-21 (4,1 усл.ед.),Т-26 (2,1 усл.од.) и Кеютга-2 (1,0 усл.ед.) (та5л.1).

Новый метод оцо>йп_содеркал(г£ и ке.ио£тал_б&лкл_с_зор«а злахо-

ЕУгЕАЗУЕ» Наряда 0 аминокислотным составом шш показателей, определлвцкы яачестэо балка,является содержание и уровень активности I *гмбигорных белков в зерно и других органах растений.Известно их негативное доЛствие на свлудочно-киЕечныЯ тратт вивот-ньа.Этя беляк нн гиб круг т активность фор^ктсв пищеварения бкбст-кых (трипсина и хмаотряпскна) и,теы сакьшгыогут вызвать гипертрофия подсаяудочноЭ велсзи Шосодов,1933).С другой стороны,кан срэдпадапшт некоторые авторы (Бвккен и др.,1976;й^злсев в др., 1985) ,кигкбитори трипсина .ггрешт спределоюот? роль в асцита данного органкэш от фктопатогашнх ыикрооргаккзмов и вредителей.Поэтому разработка кетодигк оценим селекционного цаториала по элш показателя« л установление прадедов :зс изменчивости шкот способствовать иохогдеюго допустгаьаг величин кигк5)ггорю8 активности и Еспояьзосакяа отгас донках в с сз опционной робота.

Яояучошшз лзля рэвуяьтати (тебя.4) псшшгвают,что большинство шучовмх фору триткхаве обиаропБяваат бохьеуп вариабельность по иорфобнологнческпи п бколташчоекки покаэатинш.По испогьэоыш-ноцу иааи показателе "оию^гштс содержания бедка % сухарной активности ингкбнторкых белков" позитивно вддеякяксь линяя Т-44, Д-63,сорт Кемнга-2 и Т-7.Коэффяцнзнт отношения составлял 11,0 , 11,9, 9,0 и 8,7 соответственно.Следовательно,те сортообраяца,которые сочетают внеокую нродуктиеноогь с вьгеохой белковость» и низкой активностьт ингиб«торных белхсв,ыо1ут быть использованы как доноры Еачесгвешйсс показателе!! при целенаправленной селехции.

Другой вавдьгЯ показатень,определяющий степень выполненности зо^нл ,-ьз.сса одногс зеркэ-у изученных сортообразцов трлтяхаяе в орзднвк находился ка уревне пшеници - 41,1 к 43,7 иг соответственно (табл. 4) .1Ь »то1^ показателе особенно выдевгаись ферш Т-44 (5^,3 кг),7-25 (50,9 иг) я сорт Баходгр (53,7 иг).

Согласно полученным как* данкьш.сорт Баход/р»линии Т-9.Т-12, Т-25 подлежат выбраковке из далькейаей селекционной работы по по-покавате&ю "отношение содержание белка к суммарной активности ин-тпбнторнхх Щелков" (коэффициент 3,6-4,5) »несмотря на то,что нехо-

Таблица 4

Соотносзниз содор-аишл балка к суммарной активности ингибиторкшс белков и соотношение цассц одно го_з£рнД_к_с одоргл hi от белка :а нам £ оаэличшй содтообраз^о^ три теп ал е_________

Сортообразцц 1 Соде рта,- !Сугса.рнзя !Соотновонио содор-Шасса Юоожошенно (Урожай |кио öeut-jактивность 1 глнил белка к сум-!одного luaccu одного!зерна,2 пса, £ Ьшгибитор- tiiipnoil активности !зорна, !зернз н f г/иг t ticix болкоа,Ьшгибиторных бед- 1 иг !содорзашш I f ! усл.ед, ! нов ! !баяха в эор-f 1 ! „J____ _ « 1 t _ _ но Jj____ Виход бедка г/и2

Баходур 14,4 4,1 3,5 54 3,7 415 S3,7

Восе-1 14,3 1,9 7,5 42 3,0 427 61,0

Неиига-2 15,Г 1,6 9,0 49 3,2 530 60,0

Д-ез 14,4 1,2 11,9 38 2,6 337 55,7

Т-25 17,1 3,8 . 4,5 51 3,0 660 112,8

T-I4 15,3 2,0 7,5 36 2,3 300 45,9

Т-25 14,5 2,0 7,0 . 44 3,0 345 50,0

T-I2 14,6 3,3 4,4 44 3,0 325 и 47,4

1-7 14,7 1.7 8,7 49 3,4 457 67,1

Т-5 16,0 2,7 5,9 43 ' 2,7 190 30,4

Т-9 16,0 4,4 3,5 41 2,6 347 65,5

Т-44 14,5 1,3 ' 11,0 58 4,0 415 60,2

11-1 14,6 2,1 7,0 39 2,0 377 55,0

TT-I 13,0 Средняя арифыэ-тичоская 15,2+0,3 2Д 2,4+0,3 8,5 7,Ь0,7 28 1,5 44,Ь2,1 372 39fr¡29 66,9

сл

торые из к юс является высокобедхоаанк к киев? хоросо выпслаеяое зерно.

Ллл седехционноа пракгкхк с точки зрения <*урояно2 м пнсевоЗ ценности интерес представляют генотипы Л-83,Т-4'Ы,еммга-г,Т-?, ТТ-1.У которых втот показатель составляет от 8,7 до 11,0.

Болкюй разиах изкснчязостк Сот 30,4 до 112,9 г/к2) такяе об-яаругек яо показателе выхода (сбора) белка с сдинкяа плоеедк (тай .¿О.Накаыалькое аначеаме гтого показателя установлено у трктяхаде лиинн 7-25 к сорта Неикго-2 (сбор белка с единицы слс^адн составлял 112,6 и £30 г/к*- соответственно).Более того у отих расгевка данный показатель хороео сочетается с оолгвкнст-зоа изученных хозяЛствеико-ааяних покагателеЕ (урс::ег зерна с едзззнед пловддк,касса одного зерна,соетнояеике касси одного зерна е содерзанкв бедка. б чей к т.д.) с сне ногу? служить довора-уа нескольких признаков,

7&кпи оорагск.среддагаешй в&еа способ оценка генотипов злаковая. культур по качеству белка (си.раздел "Зивколого-бкохикк-чеехме кетсдо ксслсдовяяе^") икеег то пре:ш/чество,что крове б&лховостн ег характеркаует таете и бнологкческуя пеиноств белка. Зтст способ иожо использовать как тест-признак для отбора цешшг генотипов с повносееци ссдераавнек белка в пкзко£ активность» ккгкбкторгшк белков.

п?Е1Е*н яоаш'гшяк содерелтщ бнжа ,аминокислот и

ВССТИ ИЯГШПШш* БЕЛЮСВ Б аШОБаХ ШШР ' -

Селехдкя растеиаг сочетайте внеоког продуктивности к бел-згсвсстй в зерне начинается с поиска ксточвкхсв к доноре? зтнх гсз^На'х показателей.Сяособност* йормярсватг верно с вь-еохша клг. цязхк»; солеряеькеи белка рассматривается глт. ¿'кзкелегнчеекк* 27-заик,г.ерсгектканкь ддя селекакв к повввеакг ссдерьовия белка - гег>;;£ сток.заовь соддваекаг сорта лолжвк со-

четзть 2 сеО? келае-уг кс£3квас№ хогнёстяенно-венных грквваксг с зьсокеГ: адагтквйоствг в хеняшккся условиям среды.обеспечквы— гчк ^орккрование зохейзтльно говковного уроки? (Касыров,1&82). т:о«:тС1ку гшждезне прадедов варкабельности бкзиолсго-бкохкккчес-кмх ьок^заталед у различных генотипов способствует выделению на-лсслее секних генотквов н создав«» знсокопродуктяБных,высокобел-ксдыг сортообргзцов с хорознаи пктетедьЕиаи свсзствакк.

3' наученных каин злаковых культур какбольвее содержание бел-

ка в зерне обна^/кено у тритихало (15,6 %) и пленицы (14,7 %), а наименьпее у ячие.ня-12,9 %.Следует отметить,что изученный сор-тообразцы тритикале (20 генотипов) по содерзашги белка незначительно превосходят ппеницу,однако раэиах изменчивости данного показателя у тритикале очень имрок-от 14,3 до 18,1 то прзля как у пшеницы 13,9-16,2 %. .

По ингибирозашяэ протеиназноН активности хиыотрипсика наиболь-пая величина у с тане злена у рзд сорта Вахпская-Пб (4,0 усл.ед.)» а сшюс низкое значение отиечено у ;г-;ненл-1 ,6 уел .ед»Изученные сорта пп2н;гцы з среднем по дално.у показатели незначительно превосходили тритикале (2,7 уел .ед., против 1,9 усл.ед.у тритикале), однако степень вариабельности этого показателя у изученных сор~ тообтзцоз тритихало вшо и составляет от 0,6 до 5,4 усл.ед.против 1,4-4,0 усл.ед. у гсен:да.Из злаковых культур наибольший уро-зонь этого показателя обнаружен у рли сорта Еахпская-116-6,1 усл. с;;. ,а каиненьпиЯ-у тритикале- 2,8 уел.ед.

Как з:?дно из та5л.5,содор-лнио балка з зерне бользкпстз.?. ттзу-ченшхх гибридоз прэзоеход:?? с оо тзз тстсугциЯ показатель у родительских растений.Диапазон колебаний данных зеяичш* довольно широк и созтазляет для низкорослых гкбридоз- 18,6-^2,3 для вызокороелих-13,.5-22,8 Я.Чакболез перспективна по зто;^у показатели комбинации: Т-21 х Т-25 (Г-2) ,11-1 х ТГ-3 (Г-9) и Т-25 х Т-21 (Г-1).иотор» сод-зргдлч з зерно 22,8 ,22,3 и 21,9 2 белка соответственно (табл. 2) .Следует ответить,что для всех изученных комбинаций получешв.-.з гибриды по еодор-лнню белка блкл.я к той родительской фэркз»которая содерги? больпэ Сзлка,квзавискко от того«использована ли эта форма в качестве материнского или отцовского растения.

Другим заглей^тп; показателем качестап зерна является сбалансированность его белка по аминокислотному состазу,в частности по содертанга незаменимых аминокислот,особенно по .'сслниестзу наиболее дофицисиых-л 1гзпна ;г м&тноника.Получэкшо результата (тайя.б) покалывает,что у изученное сортов,линий и гибридов трит;кале диапазон колебаний сугл.арного количества незаменимых алино.чиелоТ' довольно шмрок-от 16,8 до 27,9 причем наибольшие различия проявились у низкорослых растений,взятых в качестве родительских фор»!,- 17,1 до 25,2 Г?.Столь значительные различия в содьрааяии незаменимых аминокислот у родителей накладывают отпечаток и на их гибридные формы,Д1.я которых отмечены колебания в содерялта* кеза-

3 »

s ь я о, к

« £3

«I S-

ю о

о о

я

й о е* о

s* о

а

№ в Ci

fres

.8

к »

о

а

»

о 5 2. о

Ö к

к к

ь> s: ■о

t>

Ci

«

VI ti

S «

о

о к к

Р л

Л XI

H Ol

gs.

й о р.

в»

та

О SJ «4 i.

а, t> о №

«к

С

«S

о tt

с

к

•• о с:

О cvicvicatnetn сэ с» оолмзеэг-хооо-о <ч

СМ ГММСЧ^вС^ИЛ Сч «Г 1Лнем«rvtiMTN о\

(V Л W сч

I « i í » 1> I i Ititeiitt» »

»-» ctouwotc* л «ч слазило'о со

» » « • « « * « »

43 ОЛМСЛШСМ^Г в> <М ГМП—г?

<ч и сл

a íaгоjs-t-ело »-♦ оч ot-o-><\i*-cj\>~«f-\flt- «л

СМ ífOJ-C-VCCMr» f- C^riC\Hf»MCU«C\|jflf\

ол пй

I I I » t * I I I IIMHIIIt

1П <7\CMX\JOW О vo Ос^ОЫГЛОООГМ

a fut-*<\iu\niJt >~t «vi c^r\ot*\Mf4í(Atvi-¡s--«r

►H РУ ы

о

*r »

«

<r\

ru o. t-i

( lililí

ir» iTCn-COr-lí-

t 4 » » I I I I « I

I— OWOfflVOOfMOOfN

Í-4

tI

ГЧ

о

Г»

Ok

fc I

1Л CM

№ «

1

fu

я

«S Q n OJCMSH-Í^OOí-^t- Í-

«M i см tntv-cvorw в >-l со чг <м -я- «><м -е- о ЛГ if\ см

1 I в Milis > s l»ttt«iit( « s

о g 1 n • to »-< 4f%ÍMOV£>-e-CO * « « N^cunfu-o- Гч • v-t r\ а- (M M tÄV>orvina»csjl позм * « ч» » » * ».»А « * о о <£> * ч> M

bí НМОШМЛ! О СЧ OVSCHÍt-íO^OOíO CU ru

trv rw

Ъч

с

Ic

»?

о

с h

о

CJ

с —1 а

ö ■3 о с:

о er

х> в

Ei

в о

a g

S ' Ш«= нС К Kses я и. Я К te C.R Я « е> sisóos t-«í о о t. rr aj е, »> oss uu Р.<а 5;

tí tgt-'-^-ÍÉ-íCJ» сз

i i

êî о

3 2

i- г fciO в в

t<OK

ä ч s е + ск с SE oes

а S* » с as « о я fj в is я g

_ £5 вч^Ёа

tx sssbí ггезпгге? в s xseaoesRfSBi в «5 ВТ» H CS Ч ЕГО S S в S

о геючюяйхве я

SS f

о о

Я Щ

о о

OS W «

в

гашшых аыинохислот от 16,0 до 23,5 %.7 высокорослых родительских фора диапазон зсолебацкя сунмараого количества пезакешшцх аминокислот зиачнтельно уге-от 24.5 до 27,9 Jg.Вероятно,опю объясняется я незьсшг отвдоыения по содераанио незакеаиких ашшо-хкслот у ах габрядоз (от 23,2 до 25-;9

Что касается наиболее де^ицитоих из пеаанеикшх атшохисдот-лизина а иетконина.то результата анализа показала,что ивеется некоторая тенденция к увеличении нх еодерзапкя в гдбрндпих формах, особенно у высокорослых растений,на которых Г-I (Т-25 х Т-21) содерапг лизиаа Л,5 #Г-3 СНеинга-2 х T-2l)-3,8 и Г-7 (Нк-нага-2 х Росе-1)-3,А тогда гак у родительских фора содержание лизиаа пе превызает величины 3,0 Напротив,для нетиоикиа обкарукеаа тенденция je аекоторому еяипейнп содержания в гибридных q'opiíax.npinea у высокорослых линий отиечались п&иболее пвз-хие концентрации иетконнна.Следует отметить отрицательно кор-редяцяв иезду содериаикеы лизина и нетногтял xas у родительских растения,тая я у гибридов.поэтеку сумка их содержания в белке зераа различных сортов я лгатз колеблется очень пало (4,2-5,7 Заметно уаеиьаенне этих показателей с угмнчззк&с содержания белка в зеряз.

Содержание глуташшовоа и аспарэгпаогоо зкелэ? я пролила сказывается па биологической ценности ззриз.Яолучзяпые дглпкз показали.что у низкорослых гибридных форп суика аспараптпозоп и глутааиновой кислот з основном иеаызе.чем у родиталеп,з со-дерзание пролкна находится иди на уровне родительских растения, или оно незьпе.т.е.повшзается биологическая ценность белка.Ис» клвчение составляет гибрид Г-Н (Баходур s ТГ-1),стторыП до больззтстзу биохимических показателей уступает друпа габригая и даяе родительским фораам и.такин обравон.не представляет цгз-пости для селекции.Напротив,гибрид Г-Ю (Т-22& ж Баходур) является наиболее перспективным среди изученных иизкорзелых гиб-ридзпх фор:«.

Несколько иначе обстоит дело с высокорослыми гибридами.Суи-ка аспарагиновоЗ и глутаииновоз кислот в среднем у гибридов вы-пе.чен у родителей,и колеблется в пределах 36.7-40,9 %,против 34,8-39,4 % у родителей.Подобные se колебания выявлены а в от-новении поодниэ- у гибридов- 12,6-17,9 родителеа-12,5~14,9£. Эти данные свидетельствует об ухудиешт биологяческиой ден-

zu

кости бодка у гибридов высокорослых фори.что косвьнно подтверждается и уиеньиониеы обцеД суша иеззл-ещасшс аминокислот,хотя ди-еина у гибрэдов больше- 2,5-4,0,прстт 2,2-3,0 % у родятелеД.

Такии образом,к подбор/ селекционного «атерязла следует подходить дифференцированно, в зависимости от поставленной задачи.

¿лиякио сроков_сеад и биохишчсскчо пока-

затоли злаковцх культур. Содержание белка в scpje является одним из наиоолео вариабельны* признаков.которой зиьпсит от ккогих факторов (Павлов,1984).В зависимости от сортовых особенностей к условий вирщив&ния в зерне формируется белек различного качества, содергание которого довольно значительно колеблется в пределах одного и того ке сорта по годам.lia вариабельность- содержания белков в зерно сказывается тгчие фактора,кок зона Есзделывз^гея »агротехника к,в о продел о иной ¡прз^ссто происхождения сорта,где формировались его н&5ледствоккыо и биологические свойства (Иьялов, 19с£ ;Кокарав ,1961}.

С цольз изучения идияния сроков сова на. уорфобнагогичеекке " биохданческие параштра шши проводился посев сортосбравцов трк-т.глеяе в два срока г осень» к ранней весной.

С рас 1 и ; тел ь i tail г.н.ггл13 дшиих показал ,что у бояьсикст.ьа кзучен-!шх -растений при осешжх. сроках сова,т.о,при относительно длительной вегетационном периоде,почти все изученные ьгорфобисяоги-ческис показатели (длгли. сйлоцини,чксхо калссков в ecxoce,raeca 1:сяоса,»о:сяо зорен,uaccs зерна и ia.cса. едкого серга) везроедк.

Однако,такие о'кохкгямеекмй ьоздз&тедк,8£с содорхгнке белке., cjcTHEHOCTb 1£нп:бнторов трипеше: к хтс-лтркп^гка н сугапрнм ак-тншость ннгкбиторагх белков,наоборот,в отл5Г-:;;е от ы?рфс5коло-пмеских покупателей,достигал» кднбайьсих величин при. p.usîe-всоеннзы поссес, г. с .пум короткой вегетационной периоде .В;;;сто с те^шкбольсая сеяичига. другого поааз&.т8лс-"соотио2зниз зедер-vaitKS. белка г: eyi^ipiOn активности ингкбиторгих б ел г. с в *!-у езох •.■c-j-<Lrùzix сортаобросцов обнаружена при озедази сроки сева .Такие следует ответить»что уровень активности ингибиторов хкиотркп-епка по сравненив с трипсинов яочти у всех исследованных растений сильно возрастах при весеннем сроке сева.

Кал показьшдэ« результат исследований (табл.,ка уровзкь ^тгшностгг иипгёкторшх белкее зорка,кар>КУ с гзноюотическими -.есбешгостяш какого изученного"сортосбразца зхаксьих культур,

Таблица б

Активность ингибитором белков в зорю различных генотипоз злаковых культур в зависимости от

года урожая

Сортообразш 1Лктианость ингибитор»« белков,усл.од.на I уг балка/кин{Суммарная активность икги-

Г^^ро» трипсина I ингибиторов хиыогрвпсина!битоР,ых бояков.усл.ед.на

.............. .............- ...............■■ - '■'■■■........"I ] уг 6олклА".!И

! 1064 г I 1985 г. I сроднее за I 1984с? 19Й5Г! среднее за ! I ! два года ! I I два года

! 19641985,-! среднее за I I ! два года

Пщоница: . Киргизскля-ЮО Соте Цоррос-66 Янус

Рочь Б—116

"'ритикалаГ

Ьаходур

Номига-2

1!осо-1

Д-ВЗ

Т-14

Т-26

Т-9

Т-12

Т-8

0,29 0,15

0,63 1,72

0,51 0,16

1,У7 2,14

2,19 1,85

0,97 1,04

0,80 0,^

0,79 0,99

0,46 0,75

0,00 1,36

о, га 1,29

0,132

0,М 0,75

0,73 0,68

0, £7 0,44

Разброс

0,3-5.0 0,1-2,1

0,22+0,07 1,272,44 0,4670.02 2,0570.08 2,2233,37

1,00*0,03 0,7070,20 о,е./7о,ю

0,60+0,14 Л,9670,40 1,0670,20 0,9970,17

0,61+0,10 0,7070,02 0,3170,08

0,2-2,2

1,25 1,76 3,79 3,&з 2,00

■1,97 0,68 0,85 0,97 1,21 0,54 1,38

3.5Э 3,22 0,62

0,5-3,8

1,53 3,65 4,28

4.24 1,32

4.25 1,16 1,15 . 0,25 4,38 1,36 0,75

4,05 2,00 1,12

0,2-4,4

1,33+0,14 2,6£ч0,£3 4,0470,24 4,0370,20 1,5670,34

3,12+1,12 0,9370,30 1.0070,1;» 0,6170,30 2,7971,56 0,9535,40 1,0670,30

3,82+0,20 2,6170,60 0,9770,1о

0,6-4,0

1.54 •2,61

4,30 5,80 4,59

2.94 1,57 1,64 1,43 1,61 1,42

2.55

4,10

3.95 1,09

1,1-5,8

1,68 5,28 4,74 6.38 2,17

5,20' 1,6В 2,14 1,00 0,74 2,65 1,37 4,80 2,60 1,56

1,0-6,4

1,61+0,07 3,9471,34 4,1270,22 6,0570,29 3,63+0,71

4,11+0,70 1,62+0,06 1,6970,25 1,2170.21 3,7771,97 2,0370,62 2,0670,49

4,45+0,35 3,3170,64 1,3223,24

1,2-6,1

м

С.&

большое влияние оказывает климатические условия года репродукции, хотя размах изменчивости отдельных показателей (т.е.активности ингибиторов трипсина,хичотрипсина к суммарной активности ингибиторных белков) проявляется по-разноцу.Например,если наибольшая величина активности ингибиторов трипсина у сортобразцов-Киргкз-ская-1СЮ,ячые.чь-3613, тритикале Немига-2,Т-26 обнаружена в первый год исследований,то у пшеницы сорта Сете Цвррос 65,тритикале Во-се-1,Д-83,Т-25,Т-1-1,Т-9 и Т-8 (т.е.у большинства сортообразцов) во второй год.Некоторые сортообразцы (тритикале сорта Баходур, Т-12, рожь сорта Вахаская-Пб и пшеница сорта Янус) проявили стабильность по показателе активности ингибиторов трипеина.Средний результат аа два года изучения показал,что самый ьысокиЯ уровень активности ингибиторов трипсина был у ячменя-3613 н рай сорта Вахшскад-11б.

Необходимо отметить,что у оольшинства изученных генотипов при погодных (метеорологических) условиях,сложившихся во второй году исследований,наблюдалось значительное возрастание активности ингибиторов химотрипсина, и суммарной активности ингибиторных балков .Только у сортообраэцов ячыеня~361Э,тритикале Д-83Д-26 и Т-12 наибольший уровень этих показателей выявлен в условиях первого года.

Кроме того,по верхнему лимиту изменчивости,независимо от года репродукции,и по средним значениям за два года определений, эти показатели (по всем изученным злаковым культурам) мало подвергались изменению.Особенно эти изменения были незначительны по нижнецу и верхнему пределам изменчивости показателя суммарной активности ингибиторных белков.

НЕКОТОРЫЕ 1ЮРШДШМЮ1МЧЕЕКИБ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗЛАКОВЫХ КУЛЬТУР ПРИ РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ ВЫРАЦИВАНШЗ

Бел к_оз осгь_и_цас£а_о оно го зерна ¡г некоторое ¿л а££В ь-тур. в ¿ависикости £т_местог!слокения ¿е^ен ъ колосе^ У злаковых культур биохимический состав»содержание и соотношение главных компонентов зерна в большой степени зависят от. аттрагирущей способности колоса и оттоха вецеств из других органов растений ь него.Зерна в колосе расположены по ярусам и,следовательно, разше зерна находятся в "неодинаковых условиях обеспеченности ?лапГ; и пластическими веществами и между зернами в пределах %\н-?--> голоса возникает конкуренция за них.Все это приводит с

гз

определенней разиок&чественности оерна,дажо * пределах одного колоса.Очень четяо выражена разнокачестаенноеть плодов и семян в хороинхз подсолнечника,где краевые плоды (семянки) и сеиена (ядра) значительно превосходят по своей сухой кассе и размера« срединные (Прокофьев,Холодова,1967).

Полученное нами результаты пог<азы5аот,что у изученных сортов паенкцы диапазон колебания содержания белка в зерно а зависимости от «а расположения в колосе был лез начитал ьиш, но прэдели изменчивости различались у разных форм растений.Наибольшее содержание 6(дка у паеницы сорта Сете Церрос било обнаружено в тех зернах, которые расположены в нижней части,а у сорта Киргкзскал-ЮО- в средней части колоса.

В отличие от пшениц у других изученных злакових культур (тритикале,рехь .ячмень) каибальпее содержание белка было обнаружено в зерне верхней часта колоса.При этой наблюдалось возрастание содержания белка в зависимости от местоположения зерна в колосе-от низшей х верхней частям (табл./?).

У некоторых изученных сортообразцов по подал атолю содержания баака проявилась какыеньияя кзнеичивость (Неиига-2 - от 14,7 до 15,4 %),» то вр&ия как у других сортообразцов - ячыень-3613 (от 13,4 до 16,6 ^),рохь Ваотская-IIG (13,3 до 14,9 %),тритикале ГГ-1 (от 17,3 до 18,7 £) к Баходур (от 13,4 до 15,4 %) различия были значительней.

Другой важный показатель - "касса одного зерна" - у изученных растений изменялся or 24 до 75 ыг.Наибольшая величина мг-ссы одного верна обнаружена, у госеницы сорта Киргизская-IQO (в пределах одного колоса она колеблется от 64 до 75 кг),а каименькал-у тритикале форкы ТГ-1 (о? 24 до 25 мг) и рта Вахзсхая-Ii6 (от 27 до 30 «г).Величина данного показателя в больной степени заг вкскт от генотилнческих особенностей растений.У изученных рае-тедай независимо от генетипической принадлежности проелехивает-ся общая тенденциявозрастание пассы одного зерна от гедагей части колоса к средней я затем^уменьсение её в верхних частях,

Такие различия по изученным показателям »ао-видико54У ,объясняются теы,что в зависимости от расположения зерна в кохосе скага-вается неодинаковый уровень обеспеченности влагой и пластачоски-ш веществами. Аттр&гирупцая способность колоса ыожет ослабевать от основания а вер2ин£.Конкурвнцяя ыезду зернами за асскыяляты

Таблица 7

Масса одного верна и содержание белка в зависимости от расположения зерен в колосе Сортообразцы !_Касса_одиого зе£на,_мг____.__!_ Содержание_белка_в_>зернед %

_______ *" - щ - " 7 ~ i "Г " и" " 7 "пи

Пшеница:

Сете Церрос -66 37,0+1,1 38,5+1,4 34,9+1,7 14,2+0,1 13,9+0,3 13,5+0,2

Киргиэская-1С0 71,1+0,9 75,1+0,7 63,7+2,9 - .14,4+0,3 14,7+0,1 13,9+0,2

Рожь_Вахиская-11б 28,3+0,9 29.8+0,4 26,9+0,8 13,3+0,5 13,7+0,4 14,9+0,9

Тритикале:

Нем»га~2 46,7+1.7 47,3+1,5 41*2+3,8 14,7+0,3 14,9+0,1 15.4+0,4

Баходур 550,0+2,2 51,6+0,5 «9.0+3,1 13,4+0,4 14,0*0,3 15,4+0,3

TT-I 24,4+1,2 25,4+0,7 24,5+0,9 17,3+0,2 17,8+0,2 18,7+0.4

Нчиень-3613_ 50,It3,9 50,6+0,7 41,6+1,9 ' 13,4+0,5 15,2+0,5 16,6+0,6

Примечание: I - нинняя часть колоса, II - средняя часть колоса,

III - верхняя часть колоса.

в пределах одного холоса,равно как я меьду целым* рзстекиями а различных условиях вненаей среды,безусловно тахде оказывает влияние на направленность метаболических процессов м уровень накопления веществ в зерне.

У располонешшх в верхней части холоса зерен содерЕание белка больше,а касса одного зерка,яаоборот,иеньяе (исключение составляют сорта пиеницы).Зерна верхней части холоса находятся,по-видимому,в условиях,где они в больней степени подвержены действие засухи (проявление зернового ксероморфизма в пределах одного колоса).«то можно считать главным фактором,способствующим повышению относительного содержания белка в зернах верхней части колоса.При дефиците влаги,снижении интенсивности биосинтеза и накопления крахмала (основное запасное вещество в зерне у колосовых культур) могет повыситься доля белка в зерне.

По содержанию белка в зерне наибольпие холебания обнаружены у ржи Вахзская-Пб м ячменя-3б13,а у изученных соретеобразцов пве-ницы-наикеньпие.Изученные генотипы тритикале по ртзиаху мзмеачи-вости содержания белка в пределах одного колоса аанмгавт иеаду вики промежуточное положение.Ото является <трагеяие* того,что степень вырагения какдого признака зависят главный рбразох от генотипических особенностей растений.Крсме трзпр^накоплеяие белка в зерновках пшеницы зависят от перераспределения азотеодерна-г щих веществ ленду зерновта ж другзгки -органам* пшениц».

другим похазагелем,который яаядол$е яетко характеризует степень выполненности (крупнозернрети} р белковость зерна,является отношение массы одного зерна я ердеркакив белка в нем .Он показывает,какая доля массы зерна (мг) приходится на каждый мг запасного белка в зерне.Выявлено.что данный показатель даже внутри одного колоса в зависимости.лт расположения зерна в нем у изучен-них растенкнй колеблется в широких пределах-от 1,4 до 9.Большее значение этого показателя обнаружено у пшеницы йяргизсхая-100 (4,9),а наименьиее-у тритикале - ТТ-1 (1,4).При этом наибольпие колебания данного показателя отмечены у тритикале Неякга-2,з то врекя как у ячмеая-3613 они выраяены в наименьшей степени.

Наибольпие значения этого показателя характерны для хрупнозер-ных растений,а при кеньвих его знзчениях растения характеризуется вчсскобелксвостыз.Следовательно.при создании высококачественных по показателя» -выполненности н белковости зерна сортообраз-

нов «дгльтурных растений отбор следует вести по расчетному ко гф.'кциенту,учитывавшему сочетание нассы одного зерна к бел-ховости-Показатель отношения кассы одвого зерва к содержанию белка в не« кожно ксвользоаать как тес.т-ярнзнах для селехцкон-яого улучаеакя качества зерна.

Ко£4'олого-йиохиккчесхие особенности к ^о^ктквносг1>_т£кти-каде_в_^чБисииостк_от сроковJTKoca jpacreaiin. Тритикале характерна ется рядок адаптационных свойств,которые обусловливает воз-аокность его произрастания в различных агроклиматических условиях.Растения тритикале более холодостойки,чек пвеаида,аеоноя быстрее регенерирует вадзениая биомасса.3 связи с втим одвоа нз задач иазхх исследование било изучеаке влияния укосов в различные £ааы вегетации «а структуру урсгая зерна и его биохихя-чесхие свойства (содержание бедка и акинохислоткия состав зерва) с цел» ао-гучезкя лсполи*техьаоЕ кормовой кассы в эиине-раЕневесеакий период,когда особенно с^цвется недостаток г зеленых корнах.

Получена*? хавпые показал)! эаачител1лиг колебания г дипаки-кг ввкспленкя сырой к сухон био/исси.5 зззнсвчоств от срси утеса накопление исдгекког гсриозол хгссн в течение вегетационного периода колебалось от 0,7 до 5,0 к от 0,1 до 2,6 кг/кг соответственно ; "

Jpyroc аок&затеяь-суточный прирост сырой к çyxo2 бхоиаесы тритикале е течение вегетационного веркода-такхе инел большой диапазон изменчивости: от 8 до 135 к 1,5 до 35 г/*Г посева в еутгк,соответственно.

В целок,назк иссхедовинкя показад*,что карастание велеаог биоиасск тритикале Л-ВЗ увеличивается до конца газы цветевкя-ьзчалв j-дак ко^очког спелостк.а затек величиаа сьрок биок&ссн незначительно снизится.Уделькиг te вес сухсго весестьа посто-яь'зс возрастает,

Резгхьтаты ваяих слотов свидетельству« о той,что проведение укссо» кадзекао2 частк тркткк&ле ъ декабре,январе,Аврале и иьрт£ дает soskosboctî. полратъ jposaa кал зеленое бдоиассн.твй и зераа.Однако вря наиболее поздних сроках укоса (аяредь.наг), хотя к кожно получить сравнительно зксокаг уролai зегеной биокасса,повторное отрастание замедляется Сын сочти прекращается), свигаетсг регене^гцксвйая способность траткхаяе.В саяза с ьтик

ложно придти в захлгченнг.что в тех условиях,а которых ми проводили работу.для получения двух урожаев в год ил»более пздход-якиии срокааи укоса тритикале являются середина декайря и явварь, Б сток случае за зккнее полугодие иокао получить до 73-107 ц/га сырой зелено" кормовой массы а сохрааить аерновув продуктивность на долкном уровне.-тому способствует увеличение кустистости ъ результате укоса.Хроме того,растения после отрастания не полегай,что обеспечивает получение высокого урокая.

Особый интерес зазывает изучение степени изменчивости некоторых биохимических показателей (а частности .содерхаяия белка н аминокислотного состава) зерна в зависимости от времени проведения укоса надэехноа части в различные &аэн развития.Как показывает полученные резул!таты,различные фаги сроки укосов надземное кассы неоднозначно влияет на биохимические показатели верна, полученного в йазы полного созревания после повторного отрастания .Содержание некоторых аминокислот (треонин, фенкт/ганин.гне-тидин.глицкн и кзолейцик) как в контроле,так и ври укосах в с^оркировавоенся зерне вочти не изменилось.При этом оо содераа-нив лизина,аспарагиновой кислоты,серина,аланмна и цистеина а опытных вариантах обнаружены вехоторне колебания .Наибольяий диапазон изменений в количественном содержании (а % э белке) выявлен по глутаикповоя кйсдоте,пролкпу,вал1шу,иетионину и лейцппу;

По содеркан1ш белка в зерне растений также отнечепи значительные язиенення-от 12 до 14 %,з контроле-11,5 jS.Bc всех вариантах опыта при разных сроках укоса содерааике белка в веряе, полученном после повторного отрастания,было больсе.чен в контроле (без укоса),а накбольаее его содержание обнарувепо у растений,укос которых был проведен в середине гарта (14 % ).

Изменчжссть^иор^обиолого-био^хпгаческнх показателей в ¡зе-

з^гльтате 2даления_лист<ьев^___ £астенна^тратикаде).Пра

изучении донорно-агцепторйах отношена* колоса в вегетативных органов злаковых растений часто использует прием искусственного уменьшения листовой поверхности,изменяя таким обрг.вом соотяове-ние мезду асснкилнрувциаи и потреблявшими органами (Павлов,1967; Коновалов,1531;Кулакова,1584). , ' •

Мы поставили цель определить,в какой степени удаление всех • листовых пластинок целого растения в йазе холовеняя-начила цветения влияет на величину отдельных компонентов структура урожая,

содержание белка и еккиокислотный состав верна тритикале.Такой подход,наряду с более точно* оценкой вклада удаленного органа (в данном &кспермменте-листа),дает возможность оденитч. вклад других нелистовых органов в накопление бкосродуктов зерна н выявить возможности активации компенсаторных механизмов.

Полученные данные показывает,что изученные сортообразцы тритикале отреагировали на де£олиацис по-разному.По величине отдельных показателей элементов структуры уроаая (.касса стебля, масс? колоса,касса зерна и масса одного зерна) после дефолиация отмечается сходна:! тенденция к унеаьвеннЕ.Например,енкяеняе кассы соломины составляло 40-48 а,что во ьаогом свиде1ельствует о высокой компенсационной деятельности стебля и значительном его вкладе в обеспечение к накопление метаболитов в зерне.При Ртом сильно снижалась такте х масса одного зерна (от 24 до 35 $) к,вследствие »того,к*оса зерна с одного колоса (от 34 до 44 £) к касса колосьев '^п 27 до 38 %),Следовательно,найденные различия по показателе кассы одного верка больае всего соответствуют тек потерям,которые произошли в результате дефолиации.

Такие метрические показатели,ках длина стебля,длнна колоса, число холосков к число верен в колосе изменялись после дефолиации в кеньвий степеан.

Результаты сравнительного биохимического анализа (табл.8 ) показали,что удаление листьев в фазу колоаекия-начала цветения влияет разнонаправленно-на содергание белка к аминокислотный состав зерна.Обнаружено,что содержание аминокислот:гистидкка, тгеокива,серква.глкцкна.аланнва.валика.кзолейцкна,тирозина независимо от сортовых особенностей растений и вариантов опыта подверглось ваиипшену ивмевевкс,Различия установлены по со-дерганип лкзкна,аргинина,аспарагквовсй и глуаамияовой кислот, ыо?изЕкна,цистекзе,ле£ынна,фенклалая1£а<;,пролин£,сукме незаке-нл^ых акино^слот * содержание белка в зерне.

В цехо«,иохно предсслогить,чтс биосинтез к метаболизм екк-гсск1:«;от, которые независимо ст условлй опыта и генотипа кзучен-ш.7. растеьм« кодоергаится каикеиьвеку изменение (как генетически кеегко детерминированный признак),не вьгзнвагт суаествен-с-^т. етглоненкй в ыетаболизие,росте н развитии растений.Эти аик-нс-ккслотв ухе до наступления сазы цветения,ас-видикоиу,депонируете.? 2 кастах "«тросе" или "стока" (для участия в биосинтезе

Таблица 8

Содержание белка и аминокислот з белке) в зерне тритикале под влиянием дефолиации

Показатели ! Пеми'а -2 ! Ьосс> .1 1 Л-63 ¡Разброс изучег

1---- «— — 4- - - - » ~ ~ — - .»_ _ - .. — ~ т. 4- показателе;:

! I ! 2 ! I ! ! 2 ! I ! 2 г

Содержание белка,;"' 11,7 10,7 13,7 10,0 II,С 9.2 ^ .2 - 13,7

Лизин V 3,5 ".0 4,з 5,2 4.2 3,4 - 5,2

Гистидин г,о г.з 2,3 1.9 1.9 2,1 *; о

Аргинин 5.2 7,2 6.7 6,4 7,7 6,6 - 7,7

Аспаоагииовая к-та 5,0 6,2 6,3 ' б, ) 8,3 6,8 5,0 - 8,3

Треонин 2,6 2,5 2,8 2,8 2.5 - 2,8

Серии 2.5 з.о 2,6 2,5 2.6 3,0 2-,5 - ?,С

Глутаниновая к-та 35,9 33,7 34,3 35,8 32,4 31.1 31,1 - 35,^

11 рол и и 7,6 5,8 5,9 4.2 4,7 чг - 7,6

Глицин 4,8 4,6 Ы 5.3 5.4 4.6 - '5,4

Алании 1,6 4,9 4.7 6,1 5.2 4,6 - 6,7

Цкстенн С,« 0,9 С.4 следи С,2 следи следи - С

Велик г, г 5,3 о 5,3 5.2 . 6,4 5,2 - б|4

Кетионин 1,0 с.е 1,2 0,2 1,3 С, 2 - 1,3

Изолейции 3,6 - .6 3.5 3 1 3,2 з.г - ?'б

Лейцин 6,5 0,1 7,8 7.2. 6,6 с,- - i-.ii

Тирозин 'V- г.г 2,3 3,1 2,6 '3,1 2.2 - 3,1

Оеиилаланин 5,(1 4 Л 4,з 3.7 ' 5,0 3,7 - 5,6

Сумма незаменимых

аминокислот ЗС),4 г?, г 28,2 27,4 31,5 27,2 - 31,5

Прикечоние: I - ГОНТ-! ;о.г1. \интакт1ше растения) , 2 « опкт.

соответствуем белков).Однако,синтегз у. метаболизм тз* аи1по-к«слот,в содержании в динамике которых различия проявляйся в больаой степени,по-видимому,нмевт болыгув зависимость от деятельности листьев в процессе онтогенеза.

Таким образом,из-за нарушения, доаорко-акцевтораах отноаенкй иод действием удаления листьев ухудаелись многие изучаемые мор-фобиологические и биохимические воказатели.В частности,обнаружено наибольшее сыздеоде во весовьм параметрам,в то вреад как метрические в биохимические показатели изменялись сравнительно меньше.Показана высокая компенсирующая роль стебля,в котором, начиная с ранних фаз его {армирования,временно депонируется ассшиляты из листьев и других органов.

Из биохимических показателей особо следует отметить ;умень-вевие содермаиме белка в зерне оаатных растений,у которых былв удалена лкстья.что у Кениги-2Д-83 к Еосе-1 составляет 6,5, 16,4 и 21,2 % соответственно от обеего содержания белка в зерне к контролю.При этом интересно ответить,что длина колоса у вызе-указанных растений такае уменьшилась в таком ке ворядке (3,0 ,

7,7 и I? £ соответственно)^________________

МТИВНХТЬ ^ПОШОРФИЗМ и. ШЕРОГЕННОСТЬ" ИНГЖ'ИТОРКЫХ Б^ЬОЗ СЕМЯН ШЯ'Шл. й ЬДМОША ШЬТ» " Соя.Как известно,вся селекционная работа по выведение новых сортов сои до недавнего времени была • направлена на увеличение содержания белка к масла в зерне.Однако важным критерием качества верна является такке наличие в нем мнг«бкторо£ трипсина и химотрипскна.

Полученные результаты показывают,что удельная «шадазная ак- ' тивность ингибиторов трипсина на I кг белка-ингибитора у изученных сортов сон колеблется от 170 до 320 условных единиц (табл.9). Па атмк показателям даааие сорта моаяо разделать на 3 группы:

1.сорта с в&сокой амидаэиой активностью ингибиторов трндешш-Р&нняя-Ю и *3слна,у которых отношение белка-нкгкбатора в |£ер-

кенху Смкг белзса-ингабмтора к I икг трипсина) составляет 1,3 1,5 соответственно;

2.сорта со средней удельной амидазной активностью ингибиторов трипсина-Быстрица,Пламя и Факгл,у которых отвопение белка-ингибитора к ферменту составляет 1,7 ,1(8 и 1,8 соответственно; сорта с низко*, удельной амидазной активностью ингибиторов

Таблица

Удельнол активность ингкбиторои протс;зиз (уси.ед.ка I иг беддаЛзш) в сеизюх соп

Сорта

Удел кал аиидаз ноя1 Соотио-зииз 1Удадиглл сдтизиость протащил-! Отнс^сика

активность иипг- 1содоршшя 1иого «нгкбирозаншцусд.од. 1содержания

бнторзэ трипсин-., !бсдиа сиги- V Типгпбитороа

уел,од. ?битора (и:г)! трипсина !зскуотрипекю. 1трлюша к ши»«-

1« трипсину | - —- —— "бЛтораа :кг:о?р;:л-

| (икг) !1а 1 I иг!% шь ! скна

I иг\% иа- !гл I иг]% шь !

1белка 1гпби- 1болиа 1гпби- 1

1 оон !рова- ! оои гроза- !

I 1 КШ1 I 1 шш I

Ранняя - 10 320 1,3 1.6 ео.б 0,3 44,4 . 4,3:1

Фонол 220 1.8 1.4 76,0 0,2 30,0 6,0:1

Волна 270 1,5 ' 1,6 91,0 0,5 60.0 3,4:1

Еыстрица 230 1,7 1,6 91,0 0,4 51,0 4,0:1

Плаил 210 1,8 . 1,8 93,0 0,5 54,0 < 3,8:1

Эра 170 2,4 1,4 69,3 0,3 " 53,0 4,3^1

к

н I

тркпсина-Ора,у этого сорта отношение содержание белкл-кнги-

бктора к ([ераенту составляет 2,1.

Следует отметить,что степень кнгибироваиия протеиназной активности трипсина у всех изученных сортов,за исключение« сорта Факел.имеет незначительные различия и колеблется от 59,4 до 93 %.

Наибольшая антихикотрипткческая активность среди изучениях сортов проявляется у сортов Волна ,Плау.к и Бистгица.а наименьшая -у сортов Сакял и Ранняя-Ю.

У сорта Факел сакое высокое отношение ингибиторов трипсина к ингибитора!,: хикотрилсина - 6:1. У остальных сортов различие по поиу показатели незначительное,за исключение« сорта Волна ( 3,4 : I).

Сравнительное изучение относительной глек?ро.;горетической подзигностк СОЭП) белков,иягнбиругцих трипсин ¡1 хикотрилекк, показало,что изученное сорта по этим г.оказатсляк 2 основном разделяются на 7-8 копаокентоз.Более того,часть к.окпояеатов, показатель ООП которых 0,96, 0,88, С,86, 0,82, 0,67, 0,56 , 0,45 и 0,3'+ »зетречагтея у многих изученных сортов .Различал балк обнаружены лнль по компоненте»: с ОЗП С,60, 0,26, 0,40 , 0,73 и 0,76.

Часто зстр2часг;иеся компонента у изученных сортов сои ези-детслютьугт о бол и ой стабильности биос.штетического аппарата этих белков в филогенезе культура сои,а различия проявляется? по-в и;,и;.:оу.у,как результат адаптационной реакции в виде соответствующих белков (или изофорк ) в зависимости от генетических особенностей сорта ;: от условия среди.

Горох. Диапазон изменчивости активности ингкбкторных белков секли ивучечикх сортообразцоз и лякнг; гороха (по 37 генотипам гороха кг коллекции Института цитологии и генетик:; СО РАН) довольно сирй к к.чзет пределы 1,9-7,1 усл.ед, (по активности ингибиторов трипсина) и 0,6-1,5 усл.ед. (по активности ингибиторов хикотрнпскна).

пзученнве сорта и линии гороха по уроьнк активности ингибиторов трипсина ко:-:ло подразделить на такие группы:

1.сорта г: линии о низкой активностью ингибиторов трипсина в

семемах - о? 1,9 до 4,0 усл.ед. (7 .геяотипоз);

2.сорта и линии со средне/, активностью - 4,1-5,0 усл.ед. (13

генотипов); .

3.сорта к лхвии с высохоа активяостьв - от 5,2 до 7,1 усл.ед.

(13 геяотияов).

По биохкияческю« показателяк наибольшая степень зарчабель-ности обнаруживалась по учгкйирозаняЕ пиидазаой и протеиказ-вой активности трипсина я пс показателе "соотаоагчие содержания белка к суммарной актизиостн ингибиторэих белков",?. паи-иепюая - по иягибировапиг протекназиоя акткгност1! хякотрипемяа.

По повипенназ активности ипгибиторних белков отличалцоь сортсобразпы гороха <5аленсхк2-42,линии 346, 829.Еаии«н1вия уровень активности явгкбкторнкх белков был обнаружен у сорта Ра» ковски2-Т7 и ляяиИ 592 и 419.

Для оценки качества белка мы полагались испольаол^ть говия показатель "отаогеяие содержания белка к сук^аркой активности пнпзбиторзых белкоз*.Для гороха установили,что еедя этот показателе якзе 5,то зтл сортообразцы подлежат выбраковке (яря селекции на качество белка).

Если судить по этоuj крктер:га,то изученные нами сартз и лишен гороха по ергдшш зиачгдкян из 21 генотипа я целом стоят бякзе я установленным яоркаи - 4,9+С,3,ярк колебании д&явего показателя от 3,3 до 6,8.Накбол:ьанЛ уровень данного показателя был обпарукеа у гороха сорта ?а!;ояскля-77 а лктаа 419, 992 и 940: 8,8, 7,8, 7,6 а 6,1 соответственно.

Отяосктелиая злектрофоретическая подеихкэсть уягхтатог-:.». белков се»«ш изучензих гябрадов и родительских ссутов ner.-evsyj.-ет.что ев* в основном зостоят из четаргх ко-*цовсктс-5с..аЬ£ к-является «жгссктелшо икзхоиолекуляркегк звлквнн-иьгвект-оглвк Солее сильно вырагенк по интенсивности.OcT*jsj»K4e д:>с ко>-*пог:ен~ •га-заиболее выеекекслекулярггге белкк-нпгийкторх.котзрйг прк электрофорезе выявляется з вн_ге слабо выр&гевных по интенсивности полое.

В зелом,у бмьпянстга изученных гибридо в горохе встре^г.^с." те ве гокаоаеета квгкбкторных белков,кстстус хАрбкт«рвк гг,~ днтедьвхкх ^ора.Кокповевты с СЗГ. 0,3?, 0.45 г. 0,53 r< s- ~

ругеак у больеияетва изученных гибридов и родительских e^proi гороха.Это свидетельствует о генетической обусловленности синтеза вткх хокпонектов.Икевцкеся незначительные различия по OZU отдельных зоклеягптоз указывает на полииор$изк ингнОкторннх

белков .которые в большой степени зависят от биа?оп'.ческо>, н генетической особенности каздой линии м сорта гороха.Следует отметить гибрид гороха линии 900 и горох оорта Фаленский-42,у которых обнаружились компоненты о ОЗП 0,61 и 0,66 соответственно.

Влияние гибридизации_П£ уровень ахтиБНОсти_ингибиторных белков в зерне г}1йр^доз_Т£итикалб_(в Р^). Иуучали влияние кенсор« товой и кежлкнейной гибридизации двух морфо£изиологическкх типов (низкорослых и высокорослых) тритикале на уровень активности ингибиторов трипсина и хикотрипсина в зерне их гибридов.

Как показывает полученные вкспериментальнне данные (табл.10), диапазон изменчивости изученных показателей в зависимости от генотипа,подбора родительских Форм,типа комбинации коьгт различаться довольно в вкроких пределах.Отсюда разброс (диапазон изменчивости) по содержанию белка.активностк ингибиторов трипсина и химотрипсина,суммарной активности ингибиторных белков к коэффициента отнопеыкя содержания белка к суммарной активности ингибиторных белков составляет: 16,1-22,8 %, 0,7-2,5, 0,8-4,7, 1,76,6 усл.ед. и 3,1-9,1 соответственно.

Следует подчеркнуть,что по пределам колебания содержания белка.активностк ингибиторов трипсина,верхнему диапазону изменчивости активности ингибиторов химотрипсина и. ниннеку диапазону изменчивости отноиеккя содержания белка к суммарной активности-ингибиторных белков изученные геноткпи тритикале (низкорослые и высокорослые) мало отличались друг от друга.Различия обнаружены по нижнему диапазону изменчивости активности ингибиторов химотрипсина,сукиарной активности ингибиторных белков,а также по верхнему диапазону изменчивости показателя отнесения содержания белка к сукнарнсй активности ингибиторных белков.

Большинство изученных гибридов по активности ингибиторов трипсина,как низкорослые,так и высокорослые.уступали родительские формам.Исключение составляет Гибрид-9 (ТТ-1 х ТТ-3),который по зтим показателям превосходил родительские форны.Следу-ет отметить,что больпинство изученных гибридов по показателю активности ингибиторов хикотрнпсина стояли блкае к материнскому растению.

"Лаибольшая величина суштарноя активности ингибиторных белков с;з2гунеяа в зерне некоторых низкорослых гибридов (ТТ-1 х ТТ-3)

Таблица 10

Содержание белка и активность кигибиторних белков зерна у тритикале и их гибридов (.и ^

(Содержание !Ахтшшость ингибиторах белков,усл.ел.на I хг!Соотиопение со-I лрлкй < I бедка/кик .дергания бедка к

Сортообрааци ' • ' -----------------------¡суммарной октив-

! ! трипсина !х1Шотрипоина!суннар}:яя ахтншюеть.'ности ннгибитор-

! ! ! !нигибиториих белков ! иих белков

Низкорослые:

БаХо2у5 ~ " 16,5+0,7 1,7+0,02 2,7+0,01 4.4 3.8

Баходур .х ТТ-1 10,6+0,'» 0,9+0,09 2.5+0,05 ' 5,4

* 1-22& х Баходур ТТ-1 19,0+0,6 М+о.оа 4,7+0,05 6,1 . 3.1

20,1+0,1 1.3+0,1 3,9+0.06 5,2 3,8

ТТ-1 х ТТ-О 22,3+0,7 2.2+0.С6 . 4,6+С,03 6,8 з.з

ТТ-3 Высохо^ослие^ Босе~1 10,3+0,5 17,.I ¿0,1 1,6+0,05 2,5+0,2 2,7+0,03 ' 2,4+0,01 4,9 4,2 3.5

Восе-1 х Т-21 19,9+0,3 1,6+0,1 2,7^.06 • 4,з

Иемига-2 х Восе-Г 10,^,1 . 1.8+0,I .1,2^0,07 3.0 6.2

Немига-2 16,1+0,5 0,9+0,04 0,8+0,02 - 1.7 9.1

Неиига-2 х Т-?1 18,543,3 0.&+0.07 З.Ьр.04 3,9 4,6

Т-21 18,24) 1,6+0,05 2,3^0,03 1.1

Т-21 х Т-25 22,8+0,1 0,74) .07 2,5+0,04 3,2 7,1

Т-25 х Т-21 21,9+0,3 1,0+0,06 ' 3,843,03 ч.о 45

Т-25 Разброс: У'низкорослых 22,0+0,6 16,5-22,3 1,743,05 0,9-2,2 4,2^,03 2,5-4,7 5.9 3,4-6,8 3,7 3.1-5,4

J высокорослых ]6,1-22,6 0,7-2,5 0,8-4,2 1.7-5,9 3.5-9,1

к Т-22а х Бгходур - 6,7 и 6,1 усл.ед. соответственно).Пг.к зтом высокорослые гибриды по двньоу.у показателю в больвинстве случаев или уступали родительских растения;« или были равны с ниии.

По показателю отноаения содержания белка к суммарной активности кнгибкторных белков более определенно выделялись генотк-пы высокорослых трнтикале:11екига-2 (9,1), Гибрид-2 (Т-21 х Т-25)-7,1 и Гкбрид-7 (Нехмга-2 х Восе-1) - 6,2.

Еиохимико-генеткчесхкй подход х отбору селекционного матери-ала,особенно на ранних этапах селекционного процесса,представляет несомненна интерес.Так.гтиы путей были выявлены генотипы пшеницы,отличающиеся по большинству хозяйственно-ценных признаков.Установлено,что по содержанию белка у гибридов озимов мягкой пшеницы (в откечаются различные типы наследования: сверх-доминированке.доминирование высокобелкового родителя.прокехуточ-вое наследование,доминирование нкзкобелкового родителя и депрессия по содержание белка ( Кириченко ,Лнтвиненко и др. ,1906).

В 5тои плане тритикале изучены недостаточно.Какх при анализе степени доминирования в проявлении изученных биохимических показателей выявлены все возкозпые варианты взаииоде]2ствия: от отрк-вательного сверхдоминировения до истинного гетерозиса.

В целок,по величине активности кнгибкторных белков изученные гибрида тритикале (Р2) кокно сгруппировать следующим образом: I.гибрида,которые по сравнению с родительокики формами имеют самые низкие значения активности кнгибкторных белков:Гибрид-II (Баходур х ТТ-1),Гнбрид-2 (Т-21 х Т-25)- по активности ингибиторов трипсина и суммарной активности ингнбиторпых белков.а также Гибрид-1 (Т-25 х Т-21)- только по активности ингибиторов трипсина; ' 2.гибриды,которые стсят ближе к отцовскоя форме:Гибрвд-6 (Во-се-1 хТ-21)- по ектизности ингибиторов трипсина,Гибркд-3 (Немига-2 х Т-21),Гкбрид-б (Восе-1 х Т-21)- по суммарной активности ингибнторных белков и Гибрид-1 (Т-25 х Т-21),Гиб-рид-б (Восе-1 х Т-21),Гибрид-3 (Немига-2 х Т-21)- по показателю "соотношение содержания белка к сункаркоа активности ингибиторных белков"; 3.гибриды,которые стоят ближе к материнской форме: Гибрид-П (Баходур х ТТ-1),Гнбрзд-7 (Немхга-2 х Восе-1), Габрмд-2 (Т-21 х Т-25),Гибрид-! (Т-25 х Т-21)- по активности ингкби-

торов химотриппива н Гкбрид-3 (Некига-2 х Т-21)- по актквнос-тй янгнбнторов трипсина;

4.гибриды,которые занимают промевуточное положение: Гибрид-7 (Вемнга-2 х Зосе-1)- по гктивностк ингибиторов трипсина , Гибрид-7 (Неикга-2 х Восе-1) к Гибрид-1 (Т-25 х Т-21)- по суммарной активности иигибнторних белков. Таким образом,кеасортозая н иеклинейная гибридизация тритикале позволяет вызвать больаоа' разиа;: изменчивости показателей активности ингибкторных белков и способствует вмявленив на рапннх стадиях селекционных работ диапазона изменчивости этих показателей,выбраковке наименее селекционно-цеяннх гибридов к отбору веннцх генотипов для дальнейшего изучения и,тен самым, обогащении генетических структур злаковых культур.

Активность ингибито£нкх_белков в зерне $лак0вых_к£ль?£р_в завкскности от_агроэкологаческих_условий. С цельв поиска доноров хозяйственно-ценных признаков.выявленяя отдельных компонентов экологического гонеостаза,норки реакцка и оценки адаптивности« изучали ряд перспективных гексаллоидных сортообразцоз тритикале з различных агрозкодогкческих условиях выращивания.

Сравнительный биохимический анализ зерна некоторых сортов тритикале (селекции А.О.Еулынднаа),репродуцированных в условиях Украшгы п Таджикистана,показал,что на зелнчкву,степень выражения и вариабельность изученных показателей больвое влияние оказывай ае только гепотивические особенности каждого сорто-образпа.яо я агроклкнатмческне условия региона.

Ная показывают получсяные пакн результата (тебл.II),почти все изученные сорта тритикале в условиях сравнительно жаркого клкната Тадакккстааа (г.Лупанбе.БСО п нг-д ур.*.,) содержал« б зерне гначктельно больее белка,чея в условиях Украины.Превышение «дергание белка в зерке для всех изученных сортов в сред-пек составляло 2,5 Только у сорта А1-60 различие было мйкь-вс-1,6 /».Кроме того,разках кьнекчявосгн содержания б ел кг в условиях Таджикистана у изученных сортов тах>.е б^л сире: ст 14,6 до 19,1 против 13,9-16,2 % в условиях З'краинк.

Следует отметить,что изученные сорта во содержанию белка г условиях Украины меаду собой различались незначительно.Исключение составляет сорта АД-257 н АД-3/5 .у которых в зерне содержалось чуть бользе <}елка (16,2 я 15,7 % соответственно).Од-

Таблица II

Содержание белка и активность ингибиторных белков в зерне тритикале (селекции А.О.Шулын-

дина) в зависимости от места выращивания

I

Сорта

¡Содержание ! белка, %

Активность ингибиторных белков,¡Суммарная ак-!Соотнопение содеряа-

_ ¿сл.ед^ на_1 мг_белка^мии_ _!тивность ик- !ння белка к суммар-

трипсина ! химотрипсина ¡гибиторных !ной активности ияги-_______1________IбелковАусл1_ед1битораых_белков _ _

! I ! 2 ! I ! 2 ! I ! 2 ! I ! 2 1 I ! 2

АД-1 14,5 17,2 0,9 1,1 2.6 3,5 3,5 4,6 м 3.7

А1-7 14,0 16,3 0.9 0,8 0,9 1.3 1.8 . 2,1 7.4 7,7

АД1 3/5 15,7 18,7 1.4 1,2 3,2 4,8 4,6 6,0 3.4 3,1

АД-бО 13,2 14,8 3,0 0,4- 1.5 1.9 4,5 2,3 2.8 6.5

АД-206 14,2 Г7.С 0,7 1.3 5.7 5,2 6,4 6.5 2,2 2,6

ЛД-257 16,2 19,1 0,6 0,8 0,9 3,1 1.5 3,9 10,7 4,8

АД-Перспек-тивиый 13,5 16,0 0,6 0,5 0,4 1.0 1,0 1.5 14,3 10,5

Доверительный интервал при Р«0,05 0,6 1.1 0,6 0,7 0,7

8

Примечание: I - в условиях Украины, 2 - в условиях Таджикистана.

bíuco.b условиях Таджикистана,sa искясченией сорта АД-60,которая содержал неаызе белка-14,8 £,все изученные сорта имели в эерпе значительно больпе белка.Особо выделялись сорта тритикале: АД-257 (19,1 Я.АЛ-3/5 (18,7 £)#А1-1 и АД-206 (по 17,0 %), Болызоа практический интерес вызывает тритикале АД-257,как высокобелковый сорт,который в обоих регионах возделывания содер-вал значительно больве белка в зерне,проявив болызую стабиль-пость.Следовательно,как геноисточник или донор высокой белковости гтот сорт целесообразно вклсчать в коллекции ценных генотипов.

Уровень активности иягибиториых белкод (ингибиторов трипсина и хикотрмлснна) у изученных еортообразпов тритикале проявляется по-разнону и аеодцоэиачно.На степень мх зыранеккя больное влияние оказывает генотип каждого растения ц степень взаимодействия генотипа растений с агроклииаткческиыи условиями региона вирадивакия.Прк отои,еслй большинство изучешш* сортообразцов трн?икале,незазмси«о от гколого-геогра?ичесхюс условий,по уровни активности ингибиторов трипсина различались в иеньзей степени (в какоя-то «ерг проявляется стабильность),то по активности ингибиторов хныотрклсина,наоборот,различия были весьуа значительными (табл.П).ЯсклЕчение составляй тритикале сортов АД-60 (только з условиях Украины) и АД-206 (з условиях Таджикистана),которые по активности ингибкторов трипсина различались сусественно и,кроме того.в указанных условиях выращивания обладали наибольшей величиной данного показателя.

Надо подчеркнуть,что высокий уровень активности ингибиторов хикотрзспскна у кзученяых сорюобрлзцов отмечается toííko з агроклиматических условиях Таджикистана (аналогично увеличении содержания белка н уровня активности ингибиторов хккотрипсина ь зерне з условиях Таджикистана),что,безусловно,наводит на кысль об определенной взаимосвязи этих показателей.

Следует особо заделнть тритикале сорта АЛ—¿06,у которого как на Украине,так я з Таджикистане наблюдался одинаково еысо-кип уровень активности ингибиторов хикотркпсикг в зерне.

Заметное увеличение активности ингибиторов хякотркпсина в зерне при интродукции у большинства изученных сортов тритикале может свидетельствовать об определенной "оядорег^ляторнсг" функции данного ингибитора,как одной из ответной приспособи-

тельной реакции,выработанной в ходе эволюции растений (в данном случае злаковых) для поддержания к сохранения процессов жизнедеятельности.

Наибольшая величина суммарной активности ингибиторных белков (ингибиторов трипсина + ингибиторов химотркпскна) также установлена в условиях Тадзикистана.Только у тритикале АД-60 максимальный уровень данного показателя обнаружен в условиях Украины.

Большой разках изменчивости в обеих золах выращивания обнаружен по показатели "отношение содер2:ания белка к суммарной активности ингибиторных белков".Данный показатель колеблется в пределах 2,2-14,3 в условиях Украина и 2,6-10,5 в условиях Таджикистана соответственно.Каксикальное значение этого показателя установлено у тритикале сорта АД-ПерспективныЯ (в обоих зонах возделывания) и АД-257 Столько в условиях Украины).Однако сорта тритикале АД-2С6,АД-3/5 и АД-7 по ьтии показателям подвержены наименьшему изменению.

Тадкикистап - горная страна к агробиологические условия здесь,даже на ыеболюих расстояниях,сильно разлкчатся друг от друга.Поэтому различные зонн могут слунить хорошим фоном для наиболее полной оценки,выявления и отбораценных генотипов злаковых и других сельскохозяйственных культур,особенно,если селекционная работа проводится строго по принципу экологическое устойчивости растений.Кроме того.полученный результаты дают основание и возможности глубже разработать к научно обосновать тактику и стратегию селекционных программ по каь-дой культуре и для каждой отдельно взятой зоны Таджикистана.

С целью агроскологической оценки некоторых перспективных и монетарных сортообразцов тритикале нами проводились исследования по выявлению степени лабильности и стабильности некоторых биохимических показателей в относительно контрастных условиях выращивания (долина и среднегоръе).

К&к показывает сравнительны!! биохимический анализ (табл.12), у большинства изученных сортообразцов тритикале в условиях среднегоргя (12СС м над ур.ы.) по сравнению с условиями долина (800 я над ур.к.) отмечается возрастание уровня активности ¡.пгибиторных белков (активность ингибиторов трипсина,химотрип-еннь,суммарной активности ингибиторных белков).Исключение сос-та!ллет тритикале Т-25,у которого максимум активности ингиби-

Таблица 12

Активность иигибиторних белпоа з зерае некоторых колосозих культур о зависимости от

экологических условна

!Актав!Юсть магибиторачх белкоэ.усл.од.! Суммарная ахтквпость ингибиторов Сортообраэцц [_____ва I иг_бслка/иин^ _ ____} трипсина „ ццгибкторов хчиотргш-

I трипсина ! хтаотрлюиаа I скиа, усл.ед.

! I ! 2 1 I ! 2 ! I ! 2

Псе1шца_сорта «

Сете Дзрроо-бб 1,3+0,4 2.2+0,6 2,7 5,0 4.0 7.2

Трптпкале:

Восе-1 0,9+с,;-; 1,7+0,07 1,0 М 1.9 6,0

Некигс-2 0,7+0,2 0,9+0,08 0,9 2.3 1.6 •3,2

Д-83 0,б70,1 1.0+0,05 0,0 1.2 4,4

ТТ-21 1,1^0,2 1,0^3,06 0,9" 4,2 2,0 3,2

Т-25 1,О7С,4 1,5+0,09 2.0 4,2 3.8 5,7

ТТ-1 О.бТс.О! 1,4+0,09 1.5 3,0 2,1 4,4

Т~23 1,1+0,1 0,7+0,04 4,5 5,0 ' 5;б . 5,7

Баходур 1,0+0,03 1.4+0.1 - 3.1 9Д ' «Л 6.5

Прцисчанне: I - в услоз илх доли ки (600 и иад ур.коря), 2 - а условиях

срзхиегорь;! (1200 а над ур.иорл).

торов трипсина проявляется в условиях долины.При атом разиах кзуекчивости зтих показателей в условиях среднегорья такяе был значительно больше,чек в условиях долины.Если диапазон изменчивости активности ингибиторов трипсина,хииотрипсика и суммарной активности ингкбкториих белков в условиях долины составлял 0,6-1,3; 0,6-4,5 и 1,2-5,6 усл.ед.соответственно,то зти показатели в условиях среднегорья колебались в значительно больяих пределах: 0,7-2,2; 2,3-5,1 и 3,2-6,5 усл.ед. соответст-венно.Следовательно.и в этой случае повышение активности инги-биторных белков в относительно нестких условиях среднегорья вновь наводит на хысль о возможной роли ингибиторах белков в адаптациопннх реакциях растений,в повыиении устойчивости к неблегопртатныи условиям среда.

Особенно следует подчеркнуть резкое ;гвеличенне активности ингибиторов химотрипсина в зерне почти у всех изученных сорто-образцов злаковых культур в условиях среднегорья.

Таким образои,полученные реэультгты показывает,что эколого-геогга'::ическне,£ такге контрастные условия различных регионов Таджикистана во кногои слределяьт разках изненчив^^иД изученных растений отдельных показателей,что способствует1возможности оценить степень адгптквности хакдо1х) генотипа.

ВЫВОДЫ

I .Устачовлен диапазон изменчивости содержания белка,его аминокислотного состава к активности кнгибиторнкх белков зерна у злаковых и зернобобовых культур в зависимости от генотипа я ' эколого-геограЛических условий.Дчапазоя колебания содержания белка в зерне тритикале очень широк и составляет от 15,5 до 22,8 £.Что касается наиболее дефицитных из незакеникых аминокислот лизина и кетионкпа,то выя&ено увеличение их содержания в г'бридных Форках.особенно у высокорослых растений.Сумка веза-иенкинх аминокислот в белке зерна тритикале положительно коррелирует с содержанием лигина и отрицательно- с содержанием ьзтксвкна.Все изученные формы тритикале уступали по содерканив хизнна стандартному сорту ппеницы Сете Церрос 66,но значительно превосходили этот сорт по содержанию кетионина.

2,Иомиао учёта почьенно-климатических условий и агротехнических мероприятий для получения высоко качественного зерна необходимо принимать во :шикание сбалансированность генотипа по

накопление белка и,вместе о теи, ниэкоя активности ингибитор-выг белков.Поэтону для поиска и отбора ценних генотипов маковых и бобовых культур предложены новые тест-признаки: "от-ноаение содеряпнкя белка к суммарной активности ингибиторних белков" и "отноиеиие иассы одного зерна к содержание белка а ней",которые даст возможность оценить содержание белка в зерне с учетом его питательной ценности и других хозяяствеяко-валных признаков,По величине отноиения содержания белка к суикарной активности ингибкторных белков в наибольшей отепенк вкделглисъ трктккале форкн Т-44,Д-83,сорта Пекига-2,Т-7 к сорта АД-Перспек-тивный.У бобовых растения накбольаия уровень данного показателя бьл обнаружен у гороха сорта ^анонски£-77 и линии 419, 992 и 940.Следователхяо,данные сортообразвд,сочетавшие в одном генотипе високуя продуктивность с высокой белковостьв н низкой активностью ингибиторов протеиназ,могут быть использованы как доноры высококачественных показателей белка при ведении целенап*-равлекноз селекционное работа.

3,Показано,что аттрзгируссая способность колоса снимется 07 его основания к дерзкие.Конкуренция пеплу зернами за асси-у.'лляги з пределах одного колоса оказывает влияние иа направленность кетаболкчесхях процессов и уровень наяоплеш'л веществ в зерпа.Отсвда.содбргапиг белка в массе одного сегна зазясн? о? ггеетоаологения зорзи в колосе,что,в езоо очередь,обуслос«застоя ггзет::ческк!1:! особенностями растсняй и ьяеешуш факторами. По ог:г:: пс::згз?2лл" у р::;?,трлтягадз •}ячйсял hpocjexjjsaetcí: об:: ;: с : j с -1' г - поелологатедьзое увеличение ео.ваг^гллл бглгз з ссриз от inanes ~аст:: колоса к д-грхяе:» :: узедкчешя! ruteen одзегэ гзрзг о? узгт'л '/.слосг к сродной.7 со» дсг:ан::5 белко^х ззегстг угглг.-Г-стется яр:: дги^зпн:! сч'дзу ко-*ocs :: езргдхзз :*> о y::iHv:a-rïcr. :: aro scpxncîï пгетк.

лодгхтйгвЛ (сод2Г"л.";:г; беллл :: чзшбктлрк» ?рг:пс;'.яа

:: i:::?.) э ггряз ктуязак;: :í¿:;:¡ :; бсбоэкх ;:уль-

з йедгч'эл з.гг.:с.т: от сроксл егза.голз ргкродукшш

Г2псг:».а:г-:гс:::и огобггигосгзл сор.'собраз;?;,от агроглг-ггатйчеекид уел о::;;;: :!ccva з'грзппгангтд Г'-зт ; J¡:-:: пятроду::::::;: г.зучгяяах сортосбразцоз трлтлкслз 2 условиях сре/д сгорал я ?»со::огорь.т Таджикистана по сразнешго с усгоз:жи долшш.з оазкежоотк от

вколого-географических условий,отиьчепо сильное увеличение уровня активности ингибиторов хкмотрипсина у большшства растении,что иокет указывать ва возмоьвое значение этого ингибитора в процессе формирования зерна и накопления бмопродухтов как составной части механизма зацитво-приспособительных реакций растительного организма в ответ на воздействие неблагоприятных факторов среди.

5.Установлено,что на содеркание белка в зерне н аминокислот в белке оказывает большое влияние сроки укоса вегетативной массы посевов зерновых культур.Изменение условий вегетации при последовательном скапнвании посевов,динамики формирования биомассы,т.е.изкенениг. продолмтельности, вегетационного периода и компле-ксб факторов внесшей среды не могло ве сказаться.-., ва особенностях биосинтеза и накопления белка в зерне.При разных сроках укоса (с декабря по март) содержание белка в зерне уро-Еая,полученного после повторного отрастдния растений,было бодь-ве.чем в контроле (без укоса).а наибольшее его содержание обно ругено у растение,укос которых был проведен э середине марта, Пр:1 сто;; содержанке яс:;отора:с аккиокнелот в белке зераа кац 2 контроле,таг, и после укоса посева почт;: не :гз::пиялосг=,По содержании Л1:зкна,аспараг;:ноьой :-;псдота .серипа.аланина 1; цпстенна в опытны;; варкаитах обнарухгепц некоторые песуцествешшо колебания. Наибольций диапазон. изменения в количественном содержании выявлен по глугамкпозой ккслсте,проливу,валину.кетиош',ну к лейцину.

6.При ларусенки донорао-акцепторных отиооеци« з результате удаления всех листьсв в Оаге "конец колопепия-начало цветеккя" обнаружено наибольшее скигениг 'показателя у.гсси органов рас тс -кий,в то врз;.--: как метрические к биохимические покссстсл:: пз-•г.йцялксь сравкглелько г.ало.Покавака кс::ле:-:сирувс.я рол-стсбло:: в транспорте ьсскиплятоз в фор;п:рую^"Пс;:: келег поело Д£.1:0Л1:ац::::,в которых допопкругтея , зжлч;:: з г.олос„Особо слезет ож^о?:;:^ у::еаьзег»*.:а содзржгпкл бел;:а серпе опытных рас?гскГ..Пр» гте:: а';;;;юк::с::огп белка гпотпд.'ц:, афссшш, ссргж, гл:щкк .сданиг, .гадка, лсолсэдгц, тмрогпа ,сег£2кс1с:э от сортоьих особенности и вариантов опцта,?, количественно:: от-иосгнки подвергались ш:::еп;ьс2;<у «"апешш.Рсгличкя устаноплеац по содержании дядина,аргисива,аспараг.:нозо2 к глутамииовоп кислот ,меткоамиа,«иетеина.леацина.фенидалаккна.пролива,сумме нега-

менимых аминокислот.

7.7становлены полиморфизм и сортовая специфичность ингибк-ториых белков (ингибиторов трипсина и хикотрипсина) зерна бобо* вых и злаковых культур,которые проявляется в определенном количестве компонентов в злектрофоретическои спектре (у сои 7-0,гороха- 4,а у злаковых культур - 5-6).Сравнительное изучение злек-тро^оретических спектров ингибиторних белков зерна позволило установить зонный характер распределения компонентов в спектре. Анализ &лектро(еретических спектров показал,что условия места выращивания растения, несущественно влияли но число компонентов и величину относителиюй злектро^оретической подвижности (.ООП).

Основные работы,опубликованше по теыо диссертации: . Г.Радгабоз Д.Р..Нигконов Н.,2ибнев В.А. Содержание белка,масла и активность ингкбиторов трипсина в различных сортах сон// Химия природных соед,- 1980.- )! I,- С.84-88.

¿.¡¡игконов Н, Пркроднце'Гшгибиторы протеаз семян сои// В сб.: Вопросы биологии,экологии и физиологам растения Тадкикистана.-Дупанбе,- 1931.- С.55-60.

3.Бободханов В.А.,Кигиоисв Н. Оизиолого-биохинические особенности и продуктивность бледно-зелёных мутантов гороха// Докл.АЛ ТадЕ.ССР,- 1983.- Т.26,- Э II.- С.726-729.

4.Рад*:абов Л.Р.,Каримов 3,,Кипгоноз ft. О соотноаепии активности ингибиторов трипсина и хикотрипсина у родительских и гибридных форм семян сои// В сб.:Эерновые и бобовые культуры.-Душанбе.- IS83.- T.I4.- С.144-148. '

5.Бободзанов В.А..Корякшга Н.И..Ннгконов Н.,Бурнченко В.К., Касаров D.С.Изменчивость колоса и аминокислотный состав белка муки тритикале в зависимости от условий внрапщзания// Докл.АН Тадк.ССР,- IS84.- Т.27.- D 10.- С.603-612.

6.Нигмоаов !$.,Шибаев В.А. Сортовая характеристика семян сои по содержание бзлка,масла и активности ингибиторов проте-¡гааз // Химия природных соед.- 1984,- D 6.- C.76I-765.

7.Нитонов М.,Корякина В.И..Буриченко В.К.,Накмов С. Ампно-кислотныз состав я активность ингибиторов трипсина секян хло-рофнлльных мутантов гороха в зависимости от экологических условна// Докл.АН Тадн.ССР,- IS85.-T.28.-D 4.- С.235-233.

8.Нигмонов И. £лектро$оретическое поведение ингибиторов

Мб

протеиказ семян некоторых сортов сон// Докл.АН Тада,ССР.-1985.-Т.28.- 6 IX.- С.667-670,

Э.Нигаоньа Н.,Бободданов В.А. Динамика накопления сухих ве-сеств в колосе,содержанке белка к активность ингибиторов протеина» г эерне тритикале г зависимости от экологических условий// С.-х. биология,- 1906,- » 5.« С,*2-45.

Ю.Нигнонов К.,Пнбнев В.А. Влияние гибридизации на содержание s сое бедка,наела к активность ингибиторов протекназ//Изв. АН СССР.Серхя биологическая.-1986,- ti 5,- C.707-7SO.

11.Ннгиовов М,,Бободаанов В.А.#Вкяэ1дгхаиедова М.Б. Морфолого-биохимкчеехке особенности гексаяломдних Лори тритикале// Информ. лнетоs.ТадхикННИНТИ.- 1986.- В 173-86.- Серия 68-35.

12.Нигновов Н.,3ибнев В.А..Наймов С. Содержание белка и ак-SEBGoctb ингибиторов прогншаз в сенеках хлорофилл ышх мутгп-?оп Г0р0ха//хскл.А« Тадк.ССР.-1566.- Т.29.- & 12.- С.758-761,

13.ВйП!0Н0В М.,Бободкапов В.А.,Корякина Н.М.,Бур1гчснко Б.Н. Непаиеашше акнвокислот ъ s&pge трптккале// Ин форм.листок. ТодгнкНИИНТИ.- 1987.- Е> 125-87.« Серая 61-33.

М.Еигноков U. Деествае иутаятного гена на степень проявления белковости в актиьаости нагнбкторяых белков сеюга гороха// Докл.АН Тадг.ССР.-1967.- Г.ЗО.-Л 2.- С.126-129.

15.Веп;овов и.^коряшша Б.И.,Бобод1иц[ов В.А.,Буриченко в.к. Содерзгшие белка н ашшоккслотвыа состав зерна тритикале// Дока.АН Тадк.ССР.- 1987.- ?.%.- 8.- С.527-530.

16 .finrvsouoB И..Корякина Н.И.,Еур«чекко В .К., Лаврентьева Л.И. Содержание белка,активность и аикяокиолотных! состав ингибиторов прогекназ оешт некоторых сортов гороха и их гибридов// Химия природных соед.- 1988.- Е» 3.- С.399-AM.

17,Еигаонов И. БяохцшгчесЕйя характеристика сеиян некоторых сортов и лшш гороха в аавксиыостц о? эколого-географических условЕ!// Докл.АН Тада.ССР.-1988.- Т.31.- С.753-756.

18.Вкгново® К. Накопление сухих веществ в зерне// йяферк. листок.ТадавкШШТЙ.- 1990.- Б 98-90.- Серия 68-35.

19.Нвгшшов 8. Исследование активности белков нагнбвторов в аерве тритикале// в сб.:Фйввология еешш:форакрованве,прсраста-кие,прикладные аспекти.-Донка.-Дусавбе.-IS9C.- С.73-77.

20,йьтиовов «..Корякина Й.Й.,Равговецкая £.Л.,Еободканов В.А., Еуричекко 5.К. Васхкикческке показатели sepaa иехсортозвых в

кехлинияных гибридов тритикале// Докл.АЯ Тадж.ССР,- 1990,-Г.ЗЗ.- Е» 7,- С.461-484.

21 .Нигконов Х.,Бободханов В.А. Изменчивость содержания белка и аминокислот у генотипов тритикале// В кн.: Фотосмнте-тичесхик аппарат л селекция тритикале.-Минск.-Навука I мх-в1ка.- 1991.- С.166-174.

гг.Нигмоиов М.,Рашховецкая Е.Л.,Корякина Н.И.,Бурдченко В.К. Биохимическая оценка х отбор селекционно-ценных генотипо» злаковых культур//Ред.ж.Изв.АН Респу б.Таджикистан .Отд.биол.наук.-Душанбе.-1991.-Деп.в ВИНИТИ 04.01.92.- * 22-В92,- 19 С.

23.Нигмонов К. Пределы изменчивости содержания белка и активности ингибиторных белков в зерне бобовых и злаковых культур// Ред.х.Иза.АН Респуб,Таджикистан.Отд.биол.наук.-Дуваибе,-

1992.- Деп.в ВИНИТИ 2I.C-5.92.- & 1686-В92.- 14 С.

24.Нигхонов И, Белковость и касса одного зерна у некоторых злаковых культур в зависимости от местополоненкя зерен в коло-се//докл.АН Респуб.Таджикистан.-1992.-й Т.35.- $ I,- С.64-67.

25.Нигконов X. Кор^обиологические особенности м продуктивность тритикале в зависимости от сроков укоса растений// Известия АН РТ.Отд.биол.наук,- 1993.- & I,- С.30-33.

26.Нигконов К. Морфологическая и биохимическая характеристика перспективных сортообразцов тритикале//Изв.АН РТ.Отд.

биол.наук.- 1993.- Г» 3.- С.27-31*

27.Нигконов Н. Способ оценки содераания и качества белка з зерне злаковых культур// А.С. 1835232 СССР. А 01 Н 1/04.-опубл. 23.С8.93.- Бил. й 31.

28.Нигмонов й. Новый метод оценки содераания и качества белка в зерне злаковых культур//Докл,АН Респуб,Тадннккстан.-

1993.- Т.36.~ » 8-9.- С.463-472.

29.Нигаонов Н. Содержание белка и активность ингибиторов протеиназ в зерне ьлаковах культур в зависимости от экологических услозкя//Ред.ж.Изв.АН РеспубДедаикнстан.Отд.биол. и мед.наук.-Душанбе.-1935.-Деп.в ВИНИТИ 31.07.95.-е2^39-В95.15 С.

30.Нигжзнов М. Изменчивость морфобиологнческнх и биохимических показателей зерна тритикале под влиянием дефолиации// Ред.н.Изв.АН РТ.Отд.биол.и мед.наук.-Дуаанбе.- 1996.- Деп. в ВИНИТИ .-20.С6.56.- & 2С45-Б96.- 10 С.

31.Нигкоаоэ И. Влияние сроков сева и года репродукции на корфобнодогическме к биохимические показатели злаковых культур// Ред.в.йзв.АЯ РТ.Отд.бкол. к кед.наук,-Душанбе,- 1956.-Деп. в В1ШИТИ 20.СС.96.- Ъ 2С44-Б9в.- 9 С.

32.Нктшов 11. Корфобкологическке н биохимические показатели некоторых сортообразцов гороха,внрацеяиых в условиях Таджикистана // Вестви» Таджикского педагогического увхзерситета (сердя естественаах яаук).- Дуванбе.- 1997,- & 6,- С.46-48.

33.Нмгноиов К. Влияние года репродукции на активность инги-биторных бглг.ов в зерне различных генотипов злакозых культур// Востннс Таджикского педагогического университета (серия естественных наук).- Дуванбе.« 1997.« & 6.- С.43-45.