Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиолого-биохимические и агрофитоценотические особенности формирования продуктивности, зимо-засухоустойчивости и качества зерна озимой пшеницы в условиях Северного Кавказа

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Осипов, Юрий Федорович

Представленная диссертационная работа является обобщением многолетних экспериментальных исследований и теоретических разработок, выполненных автором или иод его научным руководством, по изучению фи шологиче-ских, биохимических, биофизических, фитоценотических и иных признаков и свойств озимой пшеницы, связанных с ее зерновой продуктивностью, устойчивостью к морозу и засухе и качеством зерна при широком варьировании агро-экологическнх условий ее возделывания, а также результатом их системного анализа.

Исследования проводились в Ставропольском НИИСХ (1965-1976 г г.) и в Краснодарском НИИСХ им. II.П. Лукьяненко (1976-1999 г.г.) в соответствии с государственными заданиями 0.51.125; 0.51.178 (СЭВ); Пост.ГКНТ № 226 от 09.06.80 г.; 0.51.03.02.Н; 0.51.03.01.ЬЬ и др. Номера государственной регистрации: 73021777; 80061628; 01.82.5064523; 01.86 0134220 и др.

1.1. А|П"уалмюс1ъ теми

Озимая пшеница - основная зерновая и продовольственная культура в Северо-Кавказском регионе. В связи с этим поиски путей повышения ее урожайности и качества зерна всегда были актуальных;!; о-йчас зче, в условиях экономического и энергетического кризиса, i-огда все ;ч;нвные средства воздействия на продукционный процесс стали очень долгими, (н'.иО-.-шю остро встал вопрос об его оптимизации. Однако, это невои т ;<1:о осуш чтгпить без глубокого, комплексного системного анализа диспере .м-'ири'Гтгов и свойств растении в агрофитоценозе (ЛФЦ) озимой пшеницы, сг.у, !:;пнь'Х с е.; фогоенн-тетической деятельностью, знмо-засухоустойчнг.остыо, гэтес::1:.! зерна, прп варьировании агроэкологических условий. Кроме того, сушесiн.>л оптимизация продукционного процесса невозможна без построения, хст;: б ' простейших, математических моделей зависимости урожайности шиек.тцм от уровне п сочетания важнейших физиолого-ценотическнх и агрохнмичг~к,:\ пграметроз в системе: почза - растение - ценоз - атмосфера.

1.2. Цель и задачи исслгдозгмтп

Цель — разработка паучш >х основ оптичгча:;"ге п;\%;л'кцпомиг! о процесса ' оЦ озимой пшеницы на базе снсге»шого анализа "i:n в?.?:г iKiuiix фи логических [фкив"Я>в ч сзойсге растений, езгши'", с и.\ фотосиитстичс-■;оГ- деятеле,цостыо, )стончпвссты-з к морозу и засух:, i ачоплешгм белка г, :?рне в «'словник «шрочого варьирование агроэгголоя". условий ' поцсссе исс:1?лов;ц!нй решалась елг-.мащиг—т: ■ о'ершенстсоган:'е существующих и соз:пми? тчмх методов оценки чеекпх, биохимических, биофизичес?:''", 'Vit^v. 1:ат!.чгс;а!< признаков и свойств растений и АФЦ для повышения их производительности, точности и информативности.

- выделение наиболее значимых физиологических, биофизических и иных признаков и систем признаков для оценки зимо-засухоустойчивости растений; накопления белка в зерне; зерновой продуктивности АФЦ.

- комплексная оценка перспективных генотипов озимой пшеницы (включая районированные сорта) по выделенным, наиболее значимым параметрам, определяющим их реальную урожайность и качество зерна в зоне Северного Кавказа.

- выделение важнейших гипотетических систем признаков, определяющих зерновую продуктивность АФЦ озимой пшеницы в связи с его фотосинтетической деятельностью (ФС-деятелыюстью), устойчивостью растений к абиотическим факторам среды и уровнем NPK. - метаболизма.

- определение эффективности выделенных гипотетических систем у перспективных генотипов озимой пшеницы.

- создание математических моделей, описывающих зависимость урожайности озимой пшеницы от агротехнических факторов, а также от ее физиолого-ценотических параметров (ФЦП) в течение вегетационного периода.

- создание физиолого-ценотических моделей сортов, которые были бы приспособлены к различному уровню агротехники и экстремальных воздействий, на основе расчёта оптимальных уровней ФЦП озимой пшеницы для различных агроэкологических условий;

- максимизация функции зерновой продуктивности АФЦ озимой пшеницы в условиях ограниченного применения средств интенсирик/гц^емледелия, в частности, удобрений, на основе расчёта оптимальных уровней агротехнических факторов для различных агроэкологических условий.

1.3. Научная новизна исследований

- Разработаны методические принципы прогнозирования продуктивности агрофитопенозов озимой пшеницы, основанные на использовании результатов г янапшА. , „ системно! oVTTncncpcHii физиолого-ценотических и иных признаков и свойств растений, связанных с их фотосинтетической деятельностью, устойчивостью к морозу и засухе, накоплением белка в зерне, при варьировании агроэкологических условий; построении эмпирико-регрессионных нелинейных математических моделей и математического моделирования.

- Разработано 8 новых методов научных исследований, в т.ч. «Способ оценки засухоустойчивости листового аппарата растений» - признан изобретением, а, на «Способ прогноза белковости зерна будущего урожая озимой пшеницы в процессе вегетации», получено положительное решение о выдаче патента РФ (45).

- Усовершенствован один из методов многомерной математической статистики, а именно, «факторный анализ» путем введения нового понятия - «эффективность гипотетического фактора»; предложен способ количественной оценки уровня эффективности выделенных гипотетических факторов.

- Впервые, на большом наборе генотипов, с позиций системного подхода, исследована дисперсия физиолого-биохимических, биофизических и фитоцено-тических параметров растений и АФЦ озимой пшеницы, определяющих ее реальную урожайность при широком варьировании агроэкологических условий.

- Выделены наиболее значимые физиолого-ценотические признаки и системы признаков, существенно связанные с фотосинтетической деятельностью растений и агрофитоценоза озимой пшеницы, с ее зимо-засухоустойчивостью и качеством зерна.

- Выделены важнейшие комплексные системы признаков (гипотетические факторы), определяющие урожайность озимой пшеницы в связи с фотосинтетической деятельностью ее АФЦ, устойчивостью растений к неблагоприятным абиотическим факторам среды и уровнем NPK - метаболизма в системе почва- растения.

- Определена эффективность выделенных гипотетических систем признаков у ряда генотипов озимой пшеницы, дана суммарная оценка генотипов по эффективности этих систем.

- Сделана комплексная физиолого-ценотическая оценка большого набора генотипов озимой пшеницы, включая районированные и перспективные сорта, по более чем 50 параметрам, определяющим их реальную урожайность и качество зерна в зоне Северного Кавказа.

- Созданы математические модели, описывающие зависимость урожайности озимой пшеницы от агротехнических факторой (срок ^ева, норма высева, дозы внесения макроудобрений), погодных условий в течение вегетационного периода (температура, осадки и т.п.), а также от ФЦП растений и АФЦ (содержание хлорофиллов в листьях, устойчивость к морозу и засухе, густота стеблестоя и т.д.).

- Созданы физиолого-ценотические модели сортов для различных агроэкологических условий Северного Кавказа.

- Созданы математические модели, описывающие зависимость белковости будущего зерна озимой пшеницы от агрохимических характеристик почвы, ранее внесенных макроудобрений и валового содержания NPK в биомассе растений в процессе вегетации.

Значимость и прогностические возможности основных из разработанных моделей подтверждены по независимой выборке.

1.4. Основные положения, выносимые на защиту.

- Системный подход к изучению факторов, определяющих реальную урожайность озимой пшеницы и качество ее зерна, которой заключается в изучении ФС-деятельности АФЦ, зимо-засухоустойчивости растений, их NPK -метаболизма и других ФЦП совместно, с последующей обработкой всей полученной информации методами многомерной математической статистики;

- Разделы частной физиологии озимой пшеницы с элементами биохимии, биофизики и фитоценологии, а именно - закономерности фотосинтетической деятельности (ФС-деятельности) растений и АФЦ, устойчивости растений к экстремальным факторам среды и формирования качества их зерна при широком варьировании агроэкологических условий в зоне Северного Кавказа;

- Системы оценки генотипов озимой пшеницы на потенциальную зерновую продуктивность, устойчивость к неблагоприятным абиотическим факторам среды с помощью новых и усовершенствованных методов;

- Важнейшие гипотетические комплексные системы признаков, определяющие урожайность озимой пшеницы в связи с ФС-деятелыюстью ее АФЦ, устойчивостью к неблагоприятным условиям среды и уровнем NPK-метаболизма в системе - почва - растения;

- Использование понятия «эффективность гипотетического фактора» (при обработке полученной информации методом факторного анализа) для обобщенной количественной оценки генотипов по двум и более гипотетическим факторам (системам параметров);

- Математические модели зависимости урожайности озимой пшеницы от уровня ФЦП ее растений и АФЦ, погодных условий, агротехнических факторов и степени развития фитопатогенов; математические модели зависимости белковости будущего зерна озимой пшеницы от агрохимических характеристик почвы, доз макроудобрений и биохимического состава надземной биомассы растений;

- Параметры физиолого-ценотических моделей сорта для различных агроэкологических условий в зоне его вероятного возделывания;

- Система оценки потенциальной белковости будущего зерна озимой пшеницы в период ее вегетации;

- Научные основы оптимизации продукционного процесса в АФЦ озимой пшеницы, как система мер, включающая в себя две главные компоненты: а), создание сортов, приспособленных к широкому спектру неблагоприятных условий среды; б), разработка для них поливариантной сортовой агротехники с учетом разного уровня экономических возможностей-х. производителей.

С ■ф^логтщти.мшп;

- Комплексная оценка генотипов озимои п га С ш щы г rovi i ара м trip ам, связанным с их зерновой продуктивностью, фотосинтетической деятельностью, зимо-засухоустойчивостью и качеством зерна в различных агроэкологических условиях для использования её в селекции.

1.5. Практическая ценность работы

Автором, или под его руководством, усовершенствованы существующие и созданы новые методы и системы оценки селекционного материала озимой пшеницы на комплексную засухоустойчивость, неспецифическую устойчивость к неблагоприятным условиям среды, атграгирующую способность колоса, биологический потенциал продуктивности АФЦ.

Автор разработал методику создания физиолого-ценотических моделей сортов сельскохозяйственных культур для различных агроклиматических условий их возделывания, а также методику определения оптимальных параметров сортовой агротехники сельскохозяйственных культур для поливариантных производственных условий.

Получен большой объем ценной информации по частной физиологии, биохимии и биофизике озимой пшеницы.

Даны оптимальные параметры физиолого-ценотических моделей сортов озимой пшеницы для различных агроклиматических условии ее выращивания.

Проведена оценка засухоустойчивости, биологического потенциала зерновой продуктивности, а также комплексная оценка физиолого-ценотических параметров, связанных с реальной урожайностью, у большого набора генотипов озимой пшеницы, результаты которой переданы в отдел селекции пшеницы Краснодарского НИИСХ.

Автором разработан метод прогноза белковости зерна будущего урожая, осуществляемый в фазу началаеблевания растений, который используется-х. предприятиями Краснодарского и Ставропольского краев в качестве приемащественноижающего затраты на производство зерна ценной ильной пшеницы.

Исследования автора нашли отражение в рекомендациях:

- по борьбе с засухой в районах Северного Кавказа, (1973);

- по увеличению производства и повышению эффективности использования белка в сельском хозяйстве Северного Кавказа (1974);

- по совершенствованию систем земледелия Краснодарского края (1997);

- по технологии производства зерна ценной и сильной озимой пшеницы в Краснодарском крае (1997);

- по уходу за посевами озимых колосовых культур зимой и ранней весной (1999, 2000);

- по применению прибора «N-тестер» для диагностики потребности посевов озимой пшеницы в азотных удобрениях (2000).

1.6. Апробация работы и публикация результатов исследований

Основные положения диссертации докладывались на международных конференциях (Одесса, 1981; Радзиков, ПНР, 1988; Харьков, Украина, 1999), секциях ВАСХНИЛ (Москва, 1973; 1984; 1985), Всесоюзных и республиканских конференциях (Алма-Ата, 1980; Ленинград, 1973, 1981; Саратов, 1983; Жодино, Минск, обл., 1981, 1994; Ставрополь, 1980; Краснодар, 1994), семинарах (Ростов н/Д, 1987), а также на научно-практических конференциях (Ставрополь, 1973, 1975, 1976) и заседаниях Ученых Советов СНИИСХ (Закл. отчет-1976) и КНИИСХ (Закл. отчеты - 1981, 1984, 1986, 1990). По материалам исследований, представленных в докладе, опубликовано S0 работ, включая два авторских свидетельства и одну заявку на получение патента (получено положительное решение на выдачу патента РФ; приоритет от 5.03.98 г.)

1.7. Структура работы

Диссертация изложена в виде научного доклада, состоит из 6 глав и 20 разделов, включающих 17 таблиц; списка опубликованных работ, выводов и предложений производству.

2. Условия, материал и методика исследований

2.1. Условия, при которых проводились исследования

Исследования проводились в зоне Северного Кавказа, которая, в целом, благоприятна для возделывания озимой пшеницы. Однако, особенностью этого региона являются: большая пестрота почвенного плодородия; резкие колебания гидротермического режима в период выращивания растений - как в пространстве региона (от полупустыни до регионов с избыточным увлажнением), так и во времени (годы сухие и холодные чередуются с нормальными и избыточно-влажными и жаркими).

Экспериментальные исследования выполнены в лаборатории физиологии и биохимии растений Ставропольского научно-исследовательского института сельского хозяйства (СНИИСХ, центральная зона Ставропольского края; - 500 м над уровнем моря; 1965-1977 г.г.) и в лаборатории физиологии и биофизики (впоследствии - отделе физиологии растений) Краснодарского научно-исследовательского института сельского хозяйства (КНИИСХ, центральная зона Краснодарского края, - 200 м над уровнем моря; 1977-1998 г.г.)- Полевые опыты проводили на экспериментальных полях СНИИСХ и КНИИСХ, а также в ОПХ КНИИСХ «Колос» (г. Краснодар). Вегетационные опыты и опыты по изучению морозоустойчивости и засухоустойчивости растений проводили в «Вегетационном домике» (СНИИСХ), в фитотронно-тепличном комплексе и в «Автоматическом засушнцке» (26) (КНИИСХ).

2.2. Материал для исследований

В работе, в основном, использовали линии и сорта озимой пшеницы селекции КНИИСХ и, кроме того, - Донского селекционного центра, СНИИСХ (Прикумской ОСС), Одесского селекционно-генетического института, а также ряда других селекционных учреждений, в т.ч. и зарубежных; всего более 45 генотипов.

2.3. Методика исследований

В работе использовали лабораторные, вегетационные и полевые методы исследований, в т.ч. традиционные методы физиологии растений, агрохимии, биохимии и биофизики, а также модифицированные и предложенные автором новые методы, описанные в методических разделах публикаций (2,4,15,16,19,23,32,33).

• : У (■'.'.■'■,'?■.

S ГО'" ■■':''. П

Ci'ttiiJHOI'SKA

В Ставропольском и Краснодарском НИИ сельского хозяйства исследования проводили как в лабораторных, так и в полевых условиях. В СНИИСХ изучали 7 сортов озимой пшеницы, высевавшихся по двум предшественникам (черный пар и кукуруза на силос) при одной норме высева семян и посеве в оптимальные для региона сроки. В КНИИСХ изучали от 20 до 25 генотипов озимой пшеницы ежегодно; в качестве предшественников использовались: горох, убираемый на зеленый корм, озимая пшеница, подсолнечник и кукуруза на силос, раке.

Полевые опыты в КНИИСХ закладывались по схемам математически спланированного эксперимента: ПФЭ-22; план Хартли и др. (Адлер и др. 1976, Xartley, 1959), где варьирующими факторами были - срок посева и норма высева семян (ПФЭ-22), а также уровень минерального питания растений, который создавался путем внесения NPK в блоке -1:1:1 (план Хартли) и раздельно (план Хартли-Коно). За центральную точку опыта всегда выбирали оптимальные или принятые для зоны уровни факторов, а за стандарт (St), уровни параметров Безостой 1 (ежегодно).

Начиная1983-84-х. года, физиолого-ценотические, биохимические и биофизические исследования проводили на 7 вариантах 11-вариантного (план Хартли) полевого опыта (табл.1).

Состояние растений озимой пшеницы в предзимний период (II этап органогенеза; Куперман, 1980) определяли: в СНИИСХ - по уровню проницаемости клеточных мембран (по выходу в бидистиллчт эндогенных ионов) в зоне узла кущения у растений, отобранных с полевого опыта (11); в КНИИСХ - по уровню сопротивления постоянному электрическому току нормированного кусочка главного стебля в зоне узла кущения (II этап органогенеза) у растений также отобранных с полевого опыта (Третьякова, Алешин, Федулов и др., 1981).

Косвенная оценка морозоустойчивости проводилась: в СНИИСХ - электрометрическим методом (Олейникова, 1962; Осипов, 1968), по уровню проницаемости клеточных мембран (для эндогенных ионов) в зоне узла кущения после промораживания растений озимой пшеницы в холодильнике; в КНИИСХ -по величине сопротивления постоянному электрическому току нормированного отрезка стебля (с узлом кущения посередине) после импульса («удара») электрического тока (Третьякова, Алешин, Федулов, 1981); причем, информация, полученная последним методом, может интерпретироваться и как «неспецифическая устойчивость».

Устойчивость листьев растений (УЛР) озимой пшеницы (на IV-VIII-X этапах органогенеза) к перегреву, обезвоживанию и комплексной засухе (I и II типа) определяли электрометрическим методом по уровню проницаемости клеточных мембран после воздействия на них в лаборатории стрессовых условий, имитирующих засуху; в частности, - засуха I типа - комплексная, продолжительная, средней интенсивности, когда у части генотипов возникает эффект закалки; - II типа - комплексная сильная, но краткосрочная (12,15).

Физиологическое состояние растений (ФСР) определяли электрометрическим методом по уровню проницаемости клеточных мембран листьев растений (VI-X этапах органогенеза) в естественных условиях полевого опыта (12, 33).

Схема части полевого опыта , на котором изучали влияние агротехнических факторов на ФС-деятельность АФЦ, устойчивость к морозу и засухе, а также зерновую продуктивность и качество зерна озимой пшеницы (КНИИСХ) варна iitob опыта Агротехнические факторы и их уровни

Минеральн. удобр. (NPK= 1:1:1), кг д.в./га Календарный срок посева Норма высева семян, млн. шт./га Минеральн. удобрения (NPK= 1:1:1), кг д.в./га Календарный срок посева Норма высева семян, мли.шт./га

Кодированные уровни факто| 10В Уровни факторов

1 - - ■ + без удобрений 1 октября 5,

2 + - - N140P140K140 1 октября 2,

3 - + - без удобрений 20 октября 2,

4 + + + N140 Р140К140 20 октября 5,

6 + 0 0 N140P140K140 10 октября 3,

7 0 0 N70 Р70К70 1 октября 3,

И 0 0 0 N70 Р70 К70 10 октября 3,

Методологической основой исследований послужили принципы системного анализа. При этом использовали как обычные методы вариационной статистики, так и сложные, позволяющие обрабатывать и систематизировать большие массивы информации, в частности: метод факторного (компонентного) анализа, (Казакова, 1979), метод нелинейного множественного регрессионного анализа, модифицированный метод Хука-Дживса (при поиске оптимальных решений в многофакторных системах). Компьютерные программы для выполнения расчетов по последним двум методам были разработаны в КНИИСХ (в лаборатории математического моделирования) по инициативе и техническому заданию автора.

Автор выражает признательность и глубокую благодарность [Каспаровой В.П.|, Прокудину Е.А., Покатаевой О.И., Петровой Л.Н. - сотрудникам Ставропольского НИИСХ, а также Фадеевой О.И., Федулову Ю.П., Чуваевой А.Д., |Коноваленко B.B.j. Маймистову В.В., Каленич В.И., Голуб Н А., Лопатиной Л.М., Капусте В.И. и др. - сотрудникам Краснодарского НИИСХ, которые участвовали в проведении исследований и оказали автору значительную помощь в подготовке совместных изданий. Кроме того, автор выражает свою благодарность академику РАСХН Пучкову Ю.М. и доктору биологических наук Федулову Ю.П. за ценные замечания, сделанные в процессе написания диссертации.

З.Основные результаты исследований

3.1. Выделение комплексных биологических систем физиологических, агрофитоценотических н биохимических параметров озимой пшеницы, сущестпенно связанных с ее фотосинтетнческой деятельностью, биологической и зерновой продуктивностью, накоплением белка в зерне при варьировании агроклиматических условий в зоне Северного Кавказа.

3.1.1. Физиологические, агрофитопенотичеекпе и биохимические параметры озимой пшеницы, связанные с биологической и зерновой продуктивностью, качеством ее зерна; их дисперсия в зависимости от агроэколо-гичеекпх условий.

Биологические свойства растений н, в первую очередь, их продуктивность зависят не от отдельных, пусть даже очень важных, функций, а от того, каким образом эти функции сочетаются в организме., в каком направлении изменяется их соотношение на разных этапах развития в связи с условиями произрастания» (Рубин Б.А., 1979). С другой стороны, «. функционирование и продуктивность растении, составляющих агрофитоценоз, определяется комплексом физико-химических параметров среды их обитания, т.е. климатическими и почвенными условиями» (Ефимов М.В., 1988). Системный характер проблем, стоящих перед физиологией растений, как теоретической основой растениеводства, подчеркнул Жучеико А.А. (1990), когда писал, что «. наиболее сложные вопросы в области растениеводства могут быть решены только на основе расширения фундаментальных знаний о системе «растение - среда)); при этом он отметил, что любой эксперимент с биологическими объектами должен начинаться с изучения дисперсии их признаков в изменяющихся условиях внешней среды. «Главная задача физиологии растений - раскрытие сущности процессов жизнедеятельности растительного организма в онтогенезе в различных условиях среды с целью управления ходом роста и развития растений, формированием урожая и его качеством.необходимо исследование функций целого растения и функций посева, как единой системы» (Третьяков Н.Н. и др., 1998).

Представляем результаты изучения дисперсии важнейших ФЦП озимой пшеницы, связанных с зерновой продуктивностью АФЦ и качеством ее зерна в зоне Северного Кавказа. При широком варьировании агроэкологических условий года и места исследований (Ставрополь, СНИИСХ, 1970-1974 г.г. -Краснодар, КНИИСХ, 1981-83гг.) наибольшей дисперсией (V>20%) отличались: густота стеблестоя (VI и XII этапы) в весенне-летний период, индекс листовой поверхности (ИЛП), уборочная биомасса и зерновая продуктивность АФЦ; средним уровнем дисперсии (V = 10 - 20%) обладали: масса зерна из одного колоса, количество зерен в колосе и Кхоз.; наименьшая дисперсия отмечена у таких показателей, как масса 1000 семян и содержание белка в зерне. При этом интересно, что, в среднем за годы исследований, зерновая продуктивность АФЦ в условиях КНИИСХ составила 724 г/м2 и была значительно выше, чем в СНИИСХ (459 г/м2), однако, масса 1000 семян в обоих пунктах была практически одинаковой - 38,3 и 38,6 г; а содержание белка в зерне озимой пшепицы в опытах на базе СНИИСХ оказалось выше - 14,2% против 13,2%.

При изучении влияния только агротехнических факторов на дисперсию параметров, связанных с зерновой продуктивностью АФЦ озимой пшеницы (КНИИСХ, табл.2), оказалось, что наибольший уровень дисперсии имела густота стеблестоя посева на IV этапе органогенеза. Средним уровнем варьирования отличались: нитратассимилирующая способность (НАС) и хлорофилловой индекс (ХИП«а») АФЦ, а также густота продуктивного стеблестоя. Слабо изменялись (V<5,0%) под влиянием агротехнических факторов такие показатели, как высота стеблестоя, уборочная биомасса АФЦ, Кхоз. и содержание белка в зерне.

При рассмотрении дисперсии показателей ФС-деятельности АФЦ озимой пЩеницы в зависимости от комплекса погодных условий (КНИИСХ, 1983 - 85-х. годы, табл.3), оказалось, чтольнее всего варьировали: густотаеблестоя (IV и XII этапы органогенеза) и НАС АФЦ (V >33%); на втором месте (V = 20 - 29%) были - ХИП («а»), биологическая и зерновая продуктивность АФЦ; на третьем (V = 10 - 20%) - площадь верхних (2-х) листьев колосоносно-гоебля,держание в листьях хлорофилла «а», высотаеблестоя; менее всего условия года повлияли на (Кхоз.) идержание белка в зерне.

Резюмируя, можно сказать, что густота стеблестоя озимой пшеницы в течение весенне-летней вегетации была самым лабильным параметром АФЦ, активно реагирующим на изменение агротехнических и погодных условий; с другой стороны, к самым стабильным (среди изученных) показателям следует отнести Кхоз и содержание белка в зерне.

Показателя фотосинтетнческон деятельности АФЦ, биологической и зерновой продуктивности озимой пшспнцы и качества ее зерни, при варыфсазнин агротехнических фактороз. (КННИСХ, 19S3-84-х. год; веднем по 20 генотипам) п0гхз*т«ля Ед. кзмереияя Значения показателей1 по вариантам опыта11; кодированные уровни 1гропгхнических факторов м v,%

1хх 2 3 4 6 7 II

-- + + -- - + - + + + + 00 0

Густота стеблестоя, IV этап пггУм2 10581 863 503 997 956 1085 940 915 21,

Площадь 2-х верхних листьев, VIH эт. сч2/стебе;-ь 44,0 50,5 53,6 45,8 46,6 44,8 46,2 47,4 5Л

НЛП, VIII этап HW 2,19 2,64 2,14 2,73 2,58 2,66 2,48 2,49 9,

Содержание в листьях хлорофилла «а», VIII этап мг/дм2 4,01 4,60 4,47 4,49 4,32 4,05 437 433 5 а

ХИП («а»), VIII этап мг/м2 878 1214 957 1226 1115 1077 1084 1079 11,

Висота стеблестоя, X этап СИ 101 99 92 102 99 102 100 99 3,

Густота про дугпг?. пого стеблестоя •ЛТ./ч2 532 491 117 531 495 514 498 511 11,

Уборочная биома АФЦ(ав.) г/ч2 1 ISO 1294 1150 1262 1212 1214 1217 1218 3,

К хоз. % 40,1 43.0 43.6 41,8 423 41,0 42.8 42.1 2.

Зерновая продухтиЕносп. ЛСЦ (при баз.вл.) г/ч2 547 640 575 614 592 578 602 593 5,

НАС АФЦ мгЫОг/ЗО'/м2 623 79,0 79,2 75,8 63,4 52,8 603 67,5 15,

Содержание белка в зерне % 12,5 13,1 14,1 13,6 13,3 12,7 12,9 13,2 4Д

Показатели фотосннтетнческоГгдсятелыюстн АФЦ, биологической и зерновой продуктивности озимой пшеницы и качества се зерна; их варьирование в зависимости от агроэкологических условий в 1983-85 г.г. (КНИИСХ; 220 сортоварнаптов)

Показатели Ед. измерения Значения показателей в голы исследований

1983-84-х. год 1984-85-х. год 1983-1985-х. годы

М М М Lim V,%

Густота стеблестоя, IV этап шт./м2 866 808 837 144-1704 37,

Площадь 2-х верхних листьев, VIII эт. см2/стебель 47,1 38,1 42,6 27,3-61,5 16,

Содержание в листьях • хлорофилла «а», VI11 этап мг/дм2 4,28 4,52 4,40 3,49-6,01 11,

Содержание в листьях хлорофилла «в», VIII этап мг/дм2 1,25 1,46 1,36 0,82-2,30 21,

ХИП («а») VIII этап мг/м2 1006 723 864 193-1390 27,

Высота стеблестоя, X этап см 99 75 87 57-121 14,

Густота продуктивного стеблестоя И1Т./М2 501 420 460 112-695 29,

Уборочная биома АФЦ (ав.) г/м2 1199 868 1034 304-1453 22,

Кхоз % 423 46,5 443 37,1-52,5 6,

Зерновая продуктивность АФЦ (при баз.вл.) г/м2 588 466 527 148-721 21,

НАС АФЦ, VIII этап MrN02/30'/M'! 65,2 62,7 64,0 25,5-134 33,

Содержание белка в зерне % 13,3 15,2 14,2 11,4-18,0 9,

3.1.2. Результаты факторного (системного) анализа совокупности признаков растений и АФЦ озимой пшеницы, связанных с ФС-деятельностью, биологической и зерновой продуктивностью, при вариации агроэкологическнх условии.

Факторный анализ позволяет одновременно оценить дисперсию большого числа признаков, их информативность, взаимосвязь и выделить т.н. гипотетические факторы, представляющие собой (как правило) сложные системы, отличающиеся глубоким внутренним взаимодействием, входящих в них признаков, и существенной независимостью от других выделенных систем. Системы, в которых два или более признака связаны между собой обратной зависимостью и компенсируют изменение уровней друг друга, названы нами автокомпенсаторными, т.е. обладающими свойством авторегуляции своей эффективности. Аналогичные пары признаков, связанные между собой отрицательной корреляцией, описывает Фолтын И. (1980).

Первая, наиболее значимая система, интерпретирована нами, как «Зерновая продуктивность АФЦ в связи с фотосинтетической деятельностью колосо-носного стебля» (табл.4); ведущую роль в ней играет признак-«Масса зерна из 1 колоса». Это сложная автокомпенсаторная система, т.к. содержание зеленых пигментов в листьях, количество зерен в колосе и масса зерна из 1 колоса связаны обратной зависимостью (через систему в целом) с густотой продуктивного стеблестоя.

Вторая система - «Качество зерна в связи с мощностью развития вегетативной сферы АФЦ», включает в себя те признаки, которые определяют, как мощность АФЦ (высота растений, уборочная биомасса), так и качество зерна (содержание в зерне белка); при этом последнее, в определенной степени, зависит от величины уборочной биомассы АФЦ, т.к. реутилизация пластических веществ в период налива зерна из вегетативной сферы АФЦ, яр.л;ется одним из важных источников поступления азотистых веществ в зерновку.

Третья - «Удельная зерновая продуктивность фотонотенцнала (ФП) АФЦ в связи с архитектоникой посева и уровнем азотного метаболтма» - сложная система, показывающая что в условиях повышенного уровня азотного метаболизма растений (положительная связь с АНР), и определенной архитектоники посева(площадь флаг-листа больше площади 2-го сверху листа), удельная зерновая продуктивность (УЗП) ФП АФЦ возрастает. Четвертая система - «Зерновая и биологическая продуктивность АФЦ в евхзи с густотой продуктивного стеблестоя» - очень важная компонента зерновой продуктивности АФЦ, ведущую роль в ней нтают: «густота продуктивного стеблестои» и '<уборочная биомасса АФЦ с 1м , отрицательно коррелирует с ними < удельная поверхностная плотность флаг-листа» (УППЛ), как показатель интенсивности ФС-деятельности структурной единицы ценоза (колосоносного стебля). «ФП АФЦ в период колошения - налива зерна» - пятая, относится! но простая система, в которой, кроме собственно ФП, выделяется площадь флаг-листа - как показатель, связанный с ФС-деятельностью АФЦ. Интересную информацию несет в себе структура шестом системы (табл.4) - «Масса зерновки.» Здесь масса 1000 зерен положительно связана с архитектоникой листового аппарата коло

Результаты факторного анализавокупности признаков,язанныхурожайностью и качеством зерна озимой пшеницы, фотосинтетической деятельностью ее АФЦ (1981-82-х. год; предшественник - ендера^тный пар; 50ртоварпантов) факто ра Наименование системы (гипотетического фактора) Признаки, коррелирующие с гипотетическим фактором Факторная нагрузка (г) Значимость системы, %

1 Зерновая продуктивность АФЦ в связи с ФС-деятельностью колосоносного стебля Масса зерна из 1 колоса Количество зерен в колосе Масса зерна с 1 м2 Содержание хлорофиллов («а» +»в») в листьях, VIII этап Густота продуктивного стеблестоя 0,95 0,88 0,66 0,57 -0,

2 Качество зерна в связи с мощностью развитая вегетативной сферы АФЦ Высота растений Содержание белка в зерне Уборочная биомасса АФЦ с 1 м2 0,70 0,60 0,

3 „ Удельная зерновая продуктивность ФГТ АФЦ в связи с архитектоникой посева и уровнем азотного метаболизма Отношение площадей: флаговый лист/2-й лист АНР УЗП ФП, VIII-XII этапы 0,64 0,62 0,

4 Зерновая и биологическая продуктивность АФЦ в связи с густотой стеблестоя Густота продуктивного стеблестоя Масса зерна с 1 м2 Уборочная биомасса АФЦ с 1 м2 УПГШ (флаговый лист), VIII этап 0,64 0,51 0,46 -0,

5 ФП АФЦ на VIII - XII этапах в связи с площадью флагового листа ФП, VIII-XII этапы Площадь флагового листа 0,62 0,

6 Масса зерновки в связи с архитектоникой АФЦ и динамикой процессов реутилизации Масса 1000 зерен Отношен, площадей: флаговый лист/2-й лист Содержал, хлорофиллов («а»+»в») в листьях, X этапы 0,48 0,42 -0,

7 Белковость зерна в связи с архитектоникой посева и депрессией углеводного метаболизма Содержание белка в зерне ИЛП Масса 1000 зерен 0,36 -0,42 -0,

Суммарная значимость: соносного стебля и, отрицательно, - с содержанием зеленых пигментов в листьях. Наиболее вероятная, на наш взгляд, интерпретация формирования такой системы заключается в том, что, с одной стороны, налив зерна осуществляется за счет пластических веществ, образующихся за счет текущего фотосинтеза во флаг-листе (положительная связь с отношением площадей: флаг-лист/2-й лист); с другой стороны, - за счет реутилизации пластических веществ, о чем свидетельствует распад хлорофиллбелковолипоидного комплекса (отрицательная связь с концентрацией зеленых пигментов). Седьмая система - «Белковость зерна в связи с архитектоникой посева и депрессией углеводного метаболизма»; ее структура говорит о сложной зависимости накопления белковых соединений в зерновке, с одной стороны, от улучшения освещенности в АФЦ (отрицательная связь с ИЛИ); а, с другой стороны, от накопления углеводных соединении в зерновке (отрицательная связь с массой 1000 зерен).

Таким образом, системный анализ позволил нам на базе изучения дисперсии более, чем 30 простых признаков, связанных с ФС-деятельностью АФЦ, биологической и зерновой продуктивностью озимой пшеницы, белковостью ее зерна, выделить 7 систем (гипотетических факторов), с которыми связано 78% дисперсии всех изучавшихся признаков.

3.1.3. Комплексная оценка некоторых генотипов озимой пшеницы на основании факторного анализа системы их параметров, связанных с фото-сннтетнческой деятельностью, биологической и зерновой продуктивностью, качеством зерна.

Факторный анализ дает возможность не только определить сложные гипотетические системы, ответственные за основную долю дисперсии простых признаков, но и оценить используемые в опыте генотипы по т.н. «факторному весу» выделенных систем (Лиепа, 1980). Однако, такая оценка генотипов возможна лишь по какому-то отдельно взятому фактору (системе). Сопоставить влияние различных гипотетических систем в АФЦ одного генотипа или оценить суммарное влияние двух и более систем (например, снстом, определяющих зерновую продуктивность АФЦ) по «факторному весу» не представляется возможным, т.к. значимость систем различна.

В целях получения возможности количественного сравнения влияния различных систем в АФЦ одного генотипа, а также возможности комплексной (суммарной) оценки генотипов озимой пшеницы, нами было введено новое понятие - «Эффективность гипотетического фактора» (25). Количественное значение этого показателя мы определяем, как произведение нормированного факторного веса генотипа по конкретному гипотетическому фактору на значимость этого фактора. При расчете эффективности гипотетического фактора для каждого генотипа использовали его средний факторный вес, полученный путем деления суммы факторных весов на число вариантов опита, где изучался тот или иной генотип.

Комплексная оценка сортов озимой пшеницы по эффектности важнейших систем, при широком варьировании агроэкологических условий в опыте, показала (табл.5), что наибольшей эффективностью системы №1 («Зерновая продуктивность АФЦ в связи с ФС-деятельностью колосоносного стебля») обладали сорта: Донская полукарликовая и Обрий, а минимальной - Н-Украинка 83; системы №2 («Мощность развития вегетативной сферы АФЦ и качество зерна») - Н-Украинка 83, Краснодарская 46 и Безостая 1; минимальный уровень - у Крымской 3; системы № 4 («Зерновая и биологическая продуктивность АФЦ в связи с густотой стеблестоя») - Партизанка и Олимпия; минимальный уровень эффективности этой системы у Н-Украинки 83; системы №6 («Масса зерновки.») - Донская полукарликовая и Тарасовская 29; минимальный уровень эффективности этой системы у Партизанки; и, наконец, наибольшей эффективностью системы № 7 («Содержание белка в зерне .») обладали: Эстафета и Безостая 1, а минимальной - Донская полукарликовая.

Суммируя оценку сортов по эффективности гипотетических систем, ответственных за зерновую продуктивность АФЦ озимой пшеницы (системы «1» и «4», табл.5), получаем, что лучшими по этому показателю являются Донская полукарликовая и Олимпия. При оценке сортов по суммарной эффективности гипотетических систем, ответственных за белковость зерна (факторы «2» и «7») выделяются Н-Украинка 83 и Безостая 1.

Если рассмотреть в целом структуру продукционного механизма сортов (табл.5) с позиций эффективности всех входящих в него систем, то лучшими сортами оказываются - Олимпия, Эстафета, Безостая 1 и Краснодарская 46. (25).

3.2. Выделение комплексных биологических систем физиологических и биофизических параметров растении озимой пшеницы, существенно связанных с ее устойчивостью к абиотическим факторам среды в зоне Северного Кавказа.

3.2.1. Физиологические и биофизические параметры растений озимой пшеницы, связанные с ее зимо-засухоустойчивостью, и их дисперсия в зависимости от агроэкологических условий.

Зона Северного Кавказа отличается очень большой амплитудой колебаний гидротермического режима, в связи с чем параметры растений озимой пшеницы, связанные с их устойчивостью к неблагоприятным условиям среды, сильно варьируют. При широком варьировании агроэкологических условий, года и места исследований (Ставрополь, СНИИСХ, 1970-75 г.г. - Краснодар, КНИИСХ, 1981-83 г.г.) наибольшей дисперсией (V > 60%) отличались признаки растений, связанные с потенциальной устойчивостью листового аппарата к перегреву и обезвоживанию; на втором месте (V = 29-35%) находились параметры, связанные с морозоустойчивостью растений; минимальной дисперсией (V « 9%) отличалась водоудерживающая способность листьев. При этом интересно отметить, что средний уровень большинства признаков, связанных с устойчивостью растений к неблагоприятным условиям, был выше в опытах, проводившихся на базе Ставропольского НИИСХ, т.е. в регионе наиболее неблагоприятном по гидротермическому режиму.

Комплексная оценка сортов озимой пшеницы по эффективности гипотетических систем*, определяющих фотос.-г'ггетнческуга деятельность, зерновую продуктивность АФЦ, н качество зерна; гипотетическая структура их продукционного механизма (КНИИСХ, 1981-82-х. год)

Сорт Системы и их эффективность, отн.ед. Комплексна! опенка сорта, отд.ед.

1* 2 3 4 5 6 7 А В С

Эстафета 6,2 -53 15,4 -2,9 1,8 -1,1 9,9 24,0 33 4,

Донская полукарлнкоЕял 18,0 -1,4 -83 5,0 -3,8 7,4 -6,8 10,1 23,0 -8,

ОбркЛ 15,6 -10,1 -173 -6,6 -33 -4,6 1,8 -243 9,0

Пгртячаякз -2,9 4,5 -9,1 13,2 5,1 -7,7 -1,7 1,4 103 2,

Безостая 1 19,6 0,6 -6,6 3,4 1,8 6,2 20,9 -10,7 25,

Краснодарская 46 U 22,4 6,8 1,8 -63 -23 -4,8 18,8 3,0 17,

Олимпия 23. 11,0 6,7 12,8 13 -03 -3,4 333 15,0 10,

Тгрзсовская 29 -4,3 -54 233 1Д ' -7,7 5,0 0,7 12,4 -3,6 -4,

K:'l-'\ r.v.t 3 3,1 -14,1 -8,2 ; V -1,7 0,0 -2,6 -233 33 -16,

Н05О-У!ф?:!:1« S3 -31,7 37 Л -U -11,8 -5,8 -33 -4,2 -21,0 -433 33, Наименование (интерпретация) c.:cism грнгодится л тз5л.4.

А - суммарная оценка по ^ффе1гп:вкости 7 систем; В - оценка по совокупности систем, определяющих зерновую продуктивность АФЦ (системы «1» и «4 ->); С - оценка по суммарной эффективности систем, связанных с качеством зерна (системы «2» и «7»).

На Центральной ландшафтной территории Краснодарского края влияние агроэкологических условий на дисперсию параметров, связанных с устойчивостью растений озимой пшеницы к экстремальным колебаниям абиотических факторов среды, также было весьма значительным (табл.6).

Наибольшей дисперсией (V > 35%) отличались признаки,язанныезимостойкостью растений озимой пшеницы (глубина залегания узла кущения, мороустойчивость, неспецифическая устойчивость в начале зимы; на втором месте (V в пределах 20-35%) - признаки,язанныесостоянием растений в условиях полевого опыта,особностьмян к прорастанию в засушливых условиях. Минимальной дисперсией (V = 4-10%) отличались признаки,язанныеустойчивостью растении к комплексной засухе в летний период (табл.6). При этом, как и ранее (табл.3), наблюдается довольно четкая зависимость между погодными условиями-х. года иедним (по всемрто-вариантам) значением какого-либо признака.

При изучении влияния только агротехнических факторов на дисперсию параметров, связанных с устойчивостью растений озимой пшеницы к неблагоприятным условиям среды, оказалось, что наибольшей изменчивостью (V = 80,2%) отличалась устойчивость к низким температурам (табл.7). При этом, повышенной морозоустойчивостью отличались растения на тех вариантах опыта, где посев производился позже (или в конце) оптимальных сроков сева, с низкой нормой высева и без применения комплексного удобрения (NPK) перед посевом (вар.З). В то же время, самой низкой морозоустойчивостью отличались растения там, где посев производился также в конце оптимальных сроков сева, но с высокой дозой удобрений, внесенных перед посевом (N140 Р140 К140) и при повышенной норме высева (вар.4). Разница между этими вариантами очень существенна (> чем в 3 раза; табл.7). Большой дисперсией (~ 40%) отличалось физиологическое состояние растений (ФСР) в течение весенне-летней вегетации растений; повышенный уровень этого показателя связан со сдвигом срока сева на более ранние сроки (вар.»1» и «2»), а ухудшение ФСР отмечалось, напротив, при запаздывании со сроком сева (вар.»3» и «4»), Значительной дисперсией (V = 20-30%) обладали признаки, связанные с состоянием и устойчивостью растений в процессе зимовки. При этом глубина залегания узла кущения, показатель состояния растений в начале зимовки и их неспецифическая устойчивость в зимний период существенно увеличиваются при сдвиге срока сева на более поздний период.

Незначительной дисперсией (V < 10%), кроме такого показателя, как «Прирост массы колоса», отличались признаки, связанные с засухоустойчивостью растений в весенне-летний период. Отмечено, что повышенный уровень засухоустойчивости озимой пшеницы был связан с посевом в начале оптимальных сроков сева (вар.»1» и «2»), а пониженный напротив, с поздним сроком сева (табл.7).