Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиология адаптивных реакций и биотехнологические способы повышения солеустойчивости люцерны
ВАК РФ 03.00.23, Биотехнология
Автореферат диссертации по теме "Физиология адаптивных реакций и биотехнологические способы повышения солеустойчивости люцерны"
Московская ордена Ленина н ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственная академия имени К.А.Тимирязева
На правах рукописи
КАЛИНИНА БЛЕНД БОРИСОВНА
ФИЗИОЛОГИЯ- АДАПТИВНЫХ РЕАКЦИЙ И БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СПОСОБЫ ПОВЫШЕНИЯ СОЛЕУСТОЙЧИВОСТИ ЛЮЦЕРНЫ
03.00.23 - биотопнопогия
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва 1934
Диссертационная работа выполнена в отделе биотехнологии и клеточной селекции Всероссийского пауч~ но-исследовательско1о института- кормов ^менн В.Р.Внпьямса.
Научный руководитель:
доктор биологических наук Мазин В.В.
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Прусакова Л,Д.
кандидат биологических наук Аветпсов В.А,
Ведущее учреждение - Институт почвоведения и фотосинтеза РАН. -
Защита состоится " ./ * ноября 1904 г» в " /¥* Ч на заседании специализированного совета Д. 120*35.07 при Московской сельскохозяйственной академии имени К. А.Тимирязева.
Адрес: 127550, И-550 г. Москва, ул. Тимирязевская, 49, сектор защиты диссертации.
С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.
Автореферат разослан * $ " С&пх&Ц, 19&4 г.
Ученый секретарь специализированного совета,
кандидат биологических наук s-V/ ff/rf/?/Лосева A.C.
У/'i/ßi
Аттпльттооть те г"). Вовлечение засоленных земель в сельско-хоэяЗстзэттсэ производство - важная народнохозяйственная зада--п, которая коаот быть осусоствлока с покоцья новых сортоп кор-тадц культур, устоЗчявах к действию почвзппого засоления. Соз-дсигго таппх состоя с яомоят,» .'¿а годов традиционной селекции - про-Ц000 ДЛЗТСЛЫГГй 3 ТруДСвЬЗПЙ. Пойся НОВЫХ Г.'вТОДОЧОСКЯХ подходов л полутззгэ уотойтаах гонотхшсз п повкзелие уотоЛчпвоста еыоп-т^гасл с по-'С'Г-п ::гтодсз биотехнологии - задача аосьиа актуальная. ¡Срс'тэ того, п-з достаточна изучай:! физиологзческго каханязки адап-тзптп растагстД ( з частности, норковых культур ) к дэйствкп оо--эг,ого етрс5са. Его сатрудаяат создаю» адеаглтааг солактакшх спсгс;! длл отбора на ялоточпсм уровпа, а тадго фзэг>олопласал "бсспагашюго подсга зс^хтхих арэпаратоз.
7лсЛ9Лоядяти1. Цель данной работа состояла в ^пггголого -¿иох^ятосягх осо<5о:ш:остоЯ лзцорка, волучеп-нэтэдса ссг?:чпа 1л у^го, а танго бготзхнслогзюояпх сь>-гсйоз еог:~'ппя устсЗ^пзоста растонй з услсватл солового схресоа. -.остгэтотглз о гз-бход:г*о б«.!ло ргдгть слвдукиго'зодато: I. Лгучдхь г,д-лтгл:яп рздоцт разтсткй лгцэраи з отво? па селггпго стрэсса. " 2. Грогазтд сраг-гтитолзлуз сцошсу глллгпгя солоеого п сс:.татх-"•ссдсго стгссса па раэллчзих урозаях организация едкого п теги ".э р.ютлгел: пого ерггапзма ( платежу, тхглезем, оргаки2?:эн:гоу) с.-г.г-л^г.гл! светла отбора аз клеточном урогпо: Л. Гат-лть сКгякгглоота хепояьэогакля биопрепаратов для -;-\:'~г."гл солзуето^лггетл ллдорзи.
"^у--"!. гопгаг* т-.бо?^. Згэрсио гзукка ф^эгологс-бгохЕд:-•:' тт соебттхзта лгцэргдз, золупонноС «этого" салгкцта г.а кдеточ-( сол.эусгса'сгЕОГо Клэка 124). Показало, что аделтявииз ¡уг^з па солезог стрзсс з гпа'ИтгльксЗ огопояз отлнчазт-ч" 07 дсходпоЛ Сога а лругах сорсообраэцоз: дгл Клопа 124 ха--г-ргп огг.йззызЗ урогзпь гсг-'зостаза а проделал 4-3 ки хлортт-
Рпорзкз с^сгр7~8Рл зогиогаость яепольаозакгя бактериального
тргг^рата, «втасазгруг^эго £стсс.;я?оп (¿50, :п;: одаатогеяа. ло-
:-~~Г"":сго ср'.?устс£7"сот?) .-гцерта. ПоЕ31'.а':о я?7гч0слого
(г^пгп) п Столоккегйого ( сЕУбкснз ) "¡р-ог.'лра'.оз иа : потвзи'с^ла расч-сний лта^ер:;;! в услов::як .хойсте^ъ. о с,". го
Проведен^. сравнительное изучение токсического и осмотического факторов засоленных почв на различных уровнях организации одного и того ко растительного организма ( клеточном, тканевом, орга-
НКЗМОННОМ).
Практическая значимость работы. На основании изучения адаптивных реакций Клона 124 подтверждена эффективность отбора на клеточном уровне для получения солеустойчивых форм растений.
Для повышена устойчивости к солевому стрессу ( его осмотическому и токсическому компоненту) предложена система отбора на основе суспензионной культуры клеток ляцерны.
Установлена возможность использования биологических, хишчзс-ких и бактериалышх препаратов как альтернативный биотехнологкчзо-кий метод повышения солеустойчивости люцерны.
Апробация диссертационной работы. Материалы диссертации доло-кены на Всесоюзной научной конференции молодых ученых к аспирантов "По актуальным проблема;,! интенсификации кормопроизводства" ( Москва, 1991), ка "Межвузовской методической конференции по соверизн-стзовашго учебно-методической работы и иокшонка зффоктивкостп научных исследований физиологов и биотехнологов растений в с.-х. вузах" (Москва, 1994), а такг.е на научно-технических советах селекционного центра по корковым культурам ВНИИ кормов и научных семинарах отдела биотехнологии и клеточной селекции ВНИИ корнов в 19911994 гг.
По материалам диссертация опубликованы 2 научные работы к двэ сданы в печать.
Структура и объе^-дидсертапии. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, вести глав ( из них четыре с изложением результатов), заключения, выводов, приложения, списка литературы, вклачающего 150 наименований (из них 40 иностранных). Работа изложена иа 130 страницах казашонисного тексга, содоркиг 23 таблицы и ¿5 рисунков.
УСЛОВИЯ,ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проведены в 1990-1994 гг. в отделе биотехнологии й клеточной селекции ШИН кормов mi. В.Р.Вг-лъякса.
Растения вырастали в условиях селекционно-.-тепличного комплекса. Культивирование каллусных культур, а такта растений в условиях микровегетацпонного опыта осуществляли в камерах искусствен" "•о климата фир.'дг "Еерер" при температуре 25°С и- освещенности 3-
»
5 тао. .та; кудьтгззросзщй суспзЕз^онпнх культур ооущостзл&та на клггестатпрозашпа встрггогаатоляг KF -4 о круговым двнкакяам полон. Работу в уолодаязс асоптштя прозодшш в ламинарном бокоа.
Объяяти гоолат'от'-чттай. В качество объектов иоолздованиЯ использовали следущзэ сорта п образцу jasxapsni:
2'w-on 124 - образец-лгцзрпя посовкой ftsdtaja sativa L.., полу-j:ia Н.А.Г<мкгс:з?сй (Ы1ИИ ) ~з copra Йшгшская кзотная та-
то£см отбора па шгатспоп урокзз к хлорзду mxpiui. Отлггаются по-устсГгетг-оотм к r-op:v;:c:.:7 гаоолонга; потомство клена от ск'оспекэшгя соимшго? ого устзЗтавзсга ( Солодкал, Годгащ», Аг-фояорогз, IÜS5).
йаспекая мзетяая, Вззгзвая 300, Езрзяз, 1Ькведа, 1Сок~о - сорта ■сдсра* пссоггс^ И с di ар sativa Ь., Вгга 87, Легаагская кроткая, Ткзтро - сорта лгзорпл BsitsíreJEOñ Mcdlajo vaaU Маг'.
. Как объект кешэдоваям отпагьзеваяг елвдушга бнапрзпарати: tórasaiop фотссгятеза (Аф) - лолучэя пз AQ "Езотоягологня", гдо рзхмйцдогаз к гсаользсг!а.пт г.ск .бгоэятпватор. 'Препарат создан на ооеоез аислсмобразужск агаороб1г/2.<5актор::3, евдзлзипых пз ризо-с£зря рг.зззпгЛ. В соотгл препарата входят карозло!.»нта ( а вида ясгэлозсоглтсз), а тахга стййгяпгатора. Нропарат вклвзоа в Список рзгулзтторзз роста я-бзоаатгзатзрез, рзго^зпдегздпих Госхп-зомгс-сйвЗ а прзйпгвгэ я зкатаз ззяткоЗ па намят ( Чэяаокза о соавт., IS52).
C&feoar CcEsosra •) - рззюгсЗ npcnsfas, стгуулврупзгЗ разпвтко рзотошй-п, кяз сязйотезэ, с: урога&зоть. Получал в» продувтоэ еэтабоякггг rprdos-essofaws, вдаяеапя пз зорвоЗ обяспяш ( Голь-цвр, IS7D).
Jetóos ( 1-2пахуче:: гз.Гсс7Дзрзк?зя?:зго ШЯ хи-tríü п тезис,torra r;"a"*,rn*ocprr,:nr!:ca.t:~ еоодзязгпгЛ. Зйолоютззкя чне-тк.1 прззаййргсзясскгЗ преяарзз, йноотацудятор о едгштсгвшшш своЗогаагя ( ЕорзпЕЗЯдов,' Джои, 1931 ).
Ултс^ч ПрорзщиЕЯЛпэ" ссмян на растворах солс!.
и оул£.фа?а Еатрзя» пг стосг., кзрбоната натрзл и паяпита проводглп по изтояпко Sí? С ГЛтодагэзкзэ уназаясл, IS74 ). Основ-па 'тала засол-гтя пстл шдзлзрозалз по В.В.АркнуЕвкпоЛ ( 1970 ). Дга ерзготкизпзм пзучепат солзвого я оомототоакого стрзсса ка уровпэ пророоткоз Еспольэоззда 'пзоосио';!!чес!шо соовдсасвшг хлоряда я сульфата патрзл, а тадгз ггашшта от 2 до 8' атм ''(Мвтодкчеокпз yrtassisx Е5Р, 1977■). ,
li
Каллусную к суспензионную культуры получали, используя в ка-чэстве основной питательной срадн оптзашзированную сроду Гамбор- ' та Bg ( (jQmBotj et ot., IS68; Мезенцев, 1980). Для инициации каллу-согенова добавляли фитогормоны в следущах концентрациях: по 6 кг/л 2,4-Д и кинетяна, a также 0,5 ыг/л НУК. Суспензионную культуру ялотоа лщерлы получали из каллусов, добавляя в кэдкув пзтатолл-ную среду Гаыборга Bg по I ыг/л 2,4-Д и кинетика. Елаяняо аояово-го ( хлорвд натрия) и осмотического ( шннзт ) строоса на культуру клоток и тканей оцошш&кз по 'езз-йиоюш массы клеток в суспензионной культура з каллусной ткани соотбэтствзнио сод влшвщэу изо- . осмотических соотношений ( 2-8 атм ) яаздого из фалтороа.
Показатели эффективности отшбяотачоского взашаодейртвая js>- . церни с клубвньковыки .бактериями RhlzoStiim mefifotl ( ETaiSKi Pi-5 и CXM-I получены из БНИИ СШ) оцонзшали в усяовапс шкроао-гетационного опыта ( Штодичэские указания ВНИИ СД.1, 1265) а водной культуры ( Ые, 1969). Работа врогедеяа совестно с сотрудниками лаборатории солевого обдана с солаустойчиэоотЕ ИйР РАН, кандидатом бволозтечвских паук Г.Ф.Мяохюй и ваучшг» сотрудаякоа В.Е.Кореловда.
Катод песчаной з;ультуры всяользовзли дая оцэнкя влшзвя биопрепаратов на солеустоЗ^шюсть люцерна. -Растеняя вцрзфшш гл сг.> 1 ск Гельрлгсля ( Могоднчоскеэ указания SiP, 1977) с доЗавязппга ела- ■■ дуюоах концентраций хлоркца натрия: 0,57;? ( 4 атц); 0,С5 ( 6 am ); > 1,12% ( 8 атм ). Обработку препаратом AS прогодада а фазу третьего настоящего лиота, зато« чэроз даэ -надела ( 1ш па CG0 кл годи); растворам препаратов ыпвада ( 20 ь;г ка IG0 ш &>0) н сю,;5г.опта ( 10"%) обрабатывала секопа в точней соотаатстазЕЛо 2 ч н 0,5 ч.
Определенно вигиоптов в ггетхях ( хлорофилла ц, Ь а ааротг-новдов), свободного пролсяа в нздэ%зшх ^дотях pgotceeS и них соединений в лпетьях, пороях а корковых окссудатах проводок сяоктрофотемотрэтэскп ( Spetetd 1MG0, Горщлия). Раочот содержания птгэнтов производили но фодолаа 'Холзд& ( Ошг, 1971) прз оп-ределают is в ацэтоноззой вэтязе, Содерзгднпо свободного прола-иа определяли по методу Bates ctai. ( 1973) т> иожфиацпп -Л.Г.Ка-лннкиной и др. ( 19Э0). е-аиольаыв сооддазакя вдец?1§ццЕроввдя,'используя качост&энную роаидаэ с роаятагои Фсвпза-Денгса ( Эй1Гр-о^:>-
тоз, IS7I3. , __________________________________:__________'..
V" ¿стоматическую обрсбозку розул&тоз иссдодозсввЯ просодкгн ио-годо« двслорс^оаиого сивлкга vKocasxos, 1SS3).
ЭШ1ШШОТАШ1АЯ ЧАСТЬ
СОРТОШ ОСОБЕННОСТИ ДЕЙСТШЯ СОЛЕВОГО СТРЕССА ПА РАСТЕНИЯ ЛЩЕШ
Влзянрз .солов?!»' стрэяса. ^-птутотатте. сом.та я .рос? тх>-роотяоп .тоштш. Проводила сравнительное изучение сортообрр.зцов лгг;ер:ш по прорастании сеют к росту пророоткоя ка солозих раст-гсрчх. Как критерий устолтг-остп использовали показатели колл-пзотеа npopocszr секяя и дани яортгя проростков.
Гоязяогшяо, тго порогом тсксгппсзга солоЗ для прорастания сс^л сортосбрззцоэ Укзтро, Коксе, Калогда, Лонглскоя моотпая яв-.-.Тогся гяоряда я .сульфата катрзя, тогда как для роста корня прсгоотксз - О,'6% хгакдсй ::з солзП.
Поаазэтго, что дяя прорзоташся ceitut и роста корня прорсст-Еоа .чяцорны хараяторзы обкиз ааяонсмэрноств: стимулирование при О, S3 урсЕЛО ззяолокзя п зна*гитольноо кнгибирсваяпэ при возраста- . пгл roitreuTp-jiKT! иап'хлорида,- тая и сульфата кйтр-я до 2,5','.
По прсрастазгз ссмтн на растворах солей хлорида и султ^-ата пггрял гсслэдогащаэ сортеобразцы располагались следусда.! образом: /
7гагро> Нэдзгд.1> Кскпо >Ленинская местная.
Однако по яетк» яорзл'пгсго норяя рзспологонкэ сортосбразцоз бгкз взял:
£«жвескйя кеотпзя > Ксясэ > Ушттро > Надотоа. Полутапш» ваиа датет согласуется о литературами о бодьпэа чувзтгятодыюота я згюаяеяз» роста я-эркгаего горня ргстзшШ по сратзопзэ о прсрастаж:? ссаяа ( Удогэппо, IS39 ).
Педзпюяпка р-ззуяьтйту -гтт.оскогакяэ внязлятт» ксптразткиз я дсПстстгэ солзпэго стресса сорта, с котсршя проводилась дальнеЯ-С2Я работа. Однако сравззпяэ язопрсцелттпх кошдентрацзй солей за-тр7отгтояьяо, пссвозау ест различается во оо&отетгасяоцу давления растадроз. В овязл было гезлодовапо действия солэй з концентраций, Бирасяоапш: по осмотическое дешлскэз.
уоукорэятов солэрого птроссп та рост ггоо-гоотроп Я согог^гггп хторскеялла. Солевой отр-эсс вялвчавг осмотн-чеспоэ вэсйодпфз^зсков действие солевого расезора и нопосродствон-Вод плаякзэ попои солей ( Строгоноз, 1973). Для сравнительного пзу-чойяя осаоттасяого стресса сспользоягии канйят; тсясичэсяоо дей-отепа содой йодогярокш: прякодэняеа хлорида а сульфата натрия в
Таблица I
Властго оояэгого з схигжгезвЕого crpccea tía рост проростков яодаряи
п сол&рглшге ггорсфззла в .■■т::о?:<т, % к noEspoíX
Ечд а увогэпь (яг,- ) ! Krön T?.4 f Нз легла ! Летсттока я местная
! oco.vr.oca ; icvisra хло-!ра$жos ¡слоиасса! cyiwa ju&o-! t ро^аллэв ïtlaotacca ¡сумма ало- ¡рбфЕЛЛОЕ
103 Xo'tf 93 123 ICQ 119
п n::: th.{¿ no 112 93 74 81 106
73 • 87 TS 74 ' 81 S6
73 161 07 127 81 120
Л Zt.:.. Kl ti CD 23 75 73 71 . ео
6-3 145 4S •68 59 • I?
Iîjîskîï S3 ■ 152 75 137 71 S9
6 así f-aCC 93 97 57 63 59 57
feSCi 43 32 45 14 43 14
■ 73 IS3 ■ es 104 59 85
8 • !.'.". Ci 1 73 73. 48 61 62 50
пзсосг.'Зт;лсок:гг концентрациях. Поскольку ira стсдян проростков растопи парохода? к автотрофясму ткпу питания, исследовала действие различных кс;лзоноитов стресса на содержание золеных пигментов.
Обстой эаионокэрностыэ для трех исследованных образцов било ошззспиэ биомасса проростков и содврзапия в них хлорофаллов под пдпяггаоу возрастаЕсзх концоптрсщзй солой ( табл. I ). Различил токсичности п большей Степана проявились прп средних ( 4 ати ) и вксо-епх ( 6 атп ) уровнях стрвсс-фзягороз. Сульфат натрия отллчзлся болг^с 1 тс::с:гп:ост:>2 по срагконгэ с хлоридом, что характерно для всех псзлздогпннх образцов. При уровне засоления 8 атн сульфат паграя полностю гптхбаровал рост проростков, тогда как хлорвд наград и гашпгг лппь чаот11чно. С табл. I). Деастпцэ ¡гзнгшта в маньпой стопоил спягало бготассу проростков н содержали хлорофилла в ллоть-сх, что особенпо сирагвно у лэдзргш Клоя 124. По-вкдииому, это хс-~о? хгракторззовать ось-оустойчизость клона. Дана пря самом засолом урозгг-з осмотического стресса ( 8 ата ) значительно увеличивалось . су:":срлоэ содергашга хлоройхта в лдстьях проростков Клока 124 ( 125* }, тогда как у сорта Нздэзда этот показатель был на урозпо контроля (l&i% 5. У „тацерну Яешиская- кэстная в тех za условиях наблюдалось сшгсзнжэ содерсакзя хлорофилла ( 85? ). Было показано» что под еязспйм сульфата катргя ( 4 атг: ) у проростков Клона 124 происходят значительное накопление зеленых пигментов за счет хлорофилла 5 ( К5£ к ионтроло). Нозно- прэдполагать, что увеличение его аодзргллЕя сказало о аЕтгзагзцпвЗ' «охаюждав зсл;г„ти от солевого стресса, что по характерно для сортов лхцер»ш Надэцда и Лэнинсаоя
шстк2я. '
Таяш образом, пмгя выявлен од~н из ыэхаштзггав адаптации Клопа 124 н действии язучае:ж етросс-фанторов.
. солдиого, о'тг»?соя, .яч. Ру?т. , ^одерудчта Тют'знтоп и йУткольнмс соогтт^ягтЯ у лгаерст д..у<рлозя?гх i сга/биотуггзеу огс, нзди-т'одз^стпяя g .ftbtyftScwn mtlitoU. Оценку &5фонтлвности «»абиотического взаимодействуя лщерны Клон 124 п его исходного сорта Хгиглетал изотпая о клубеньковыми бахтерзяыя R.. moùCotl ( втекм FS-5) в условиях засодзагя проводала по комплексу показателей ( табл. Z).
Выявлен протйЕополокикй характер изменения изучаогдас показателей у образцов лкцерны при засолении. Хлорид натрия в кон-■ мп'рацид 0,75 $5 на сникал надземную кассу я кассу клубеньков у .уна 124 ( 109 и 100^ к контроля соответственно), несколько yi¡е--
■ ■ Таблица 2
Изменение показателей эффективности сшбвотичвского' взаимодействия люцерны с h. meet foil при засолешш
I Клон 124 !Хивинская ыест-!НСР0с по
'__,_}Л2Я-__¡факиру за-
F^TloCe Ш колоты
Показатель lTpax|(0f75^ ) |трсщ| (0(75«* ) ,
!еди-!% к I ¡еда- !5Гк~"Г
!нхцы!яон-! !}пщы 1кон-5
!сгм.!тро-! !изу. !тро-!
[ ?лп ! f_\jm [
1. Масса нацзеыных органов, ыг/растешо 449 490 109 493 356 72 44
2. ¡Лаоса корней мг/рас-
Т01Ш9 ■ 150 144 96 320 242 75 30
3. Касса клубеньков,
от/растение 16 16 100 34 9 26 35
4. Количество клубеньков, ит/растеиие 25 19 76 33 II 2S 4
5. Нятрогеказная активность , ^оль/рас-
TOH2Q ь час 11734 3D566 335. 65870 36062 54 2557
6. Сумма хлорофзллов,
■ иг/г сирой массы 32,27 35,75 III 37,10 24,74 67 6,18
7. Катоткнопды,
. г.т/р сирой пассы 7,20 7,05 £3 8,10 1,67 20 0,78
дачявал содержание глорофглла ( тогда как содоргаи-s ка-
роглкоетзв оставалось ка урогяе контроля ( S82). Этот образец s условиях з&соланкн характеризовался соэраотаниеу более чэи к трз раза ийтрегоиазной ыгашшосга. Исходный сорт Хивзкская шетагая значительно сникал при засолешш иадзе;-.иуа i.&ccy, шссу коряг^;, клубеньков ii гх число, с 7&8Е0 показатель гатрогвказяой СБТЛ8- ' кости. У сорта Хивинская местная ок.-ичоко енгиокле еодерглглш хлорофилла ¿г «аротаяойдов, что ь-опет бить свидетельством действия строосНЕактора. Крокв того, содерлшив пигшнтов в листьях бобовых коавт быть одним из крятордэв сйлктшкостз сьогфкйсг,-цш: ( HocvnanoB, IS3I ).
ij i'-jj.ozi'-ix с:;;.;бпотпчос:;ого кса."'Л>д9Глтсгя ладерж: с R. i;i;kicu ( птал-/.' nps: оасслоп~л ns-nur, t^kj лсь;опэш;о ссдерад-
нк« i;;-"0.aiiiiix соед^Льн::;; с г^шиггд'."?.:-. поглс:;зн-.л ь>_ .к 2i;L~27o in. ioxup'ic г;;г;,т -¡.xjib улг via;« фукпцЕГ ' Ктотстск,
1971; Запрометов, 1974). Показана различия в содержании этих веществ в листьях, корнях, а такке корневых экссудатах лвцарны Клон 124 в условиях засоления. !<5оено предполагать, что фенолышэ соединения корневых экссудатов ( 255-275 нм) являются ответной реакцией на снкбиотическое взаимодействие растений с К, neftfoti и солозой'стрэсс. Возмохно, что эти соединения могут быть сиг-пальнша колояулака, • участвующий! а регуляции взаишоткоаечкй бактериирастения.
ВЛИЯНИЕ СОЛЕВОГО СТРЕССА НА КУЛЬТУРУ КЛЕТОК И ТКАНЕЙ ЛВДРНН
Наия исследовакия выявили значительные различна устойчивости сортов и токсическому н осмотическому компонентам солевого стрзсса ча уровне ннталтных растений. Представляло интерес выяснить, как действует* эти фактора на уровне неорганизованной ткана и клоточней суспензионной культуры. Кроме того, эффективность . образования каллусов н их морфогенез зависят от используемого эк-спланта ( лист» гппокотиль н др.) ( Мезенцев, 1977 ).
Сортоше особенности кзллусогвнеза дв;;ерн;ь Показано, что каздый аз изучавшиеся эксплантов ( семядольные листья, ггшоко-тиль, корень) способен к каллусогэкезу, однако величина каллусов, степень кекротизацип и их шрфо-физкологкческие характерно тики могут быть различна. Установлено, что ткани гипокотиля отличались еысояим уровнем калдусогензза. Исследованные сорта люцерны различалась по каллусогипозу следующем образом: Кокие ( 100% ), 'Гадеада ( 92% ), затем Ленинская костная ( 75* ) и Унитро ( 58% ). выявлено, что для каллусных тканей этих сортов характерны различит шрЗо-фггзнологпчеекие показатели ( консистенция, структура, окраска, масса з др.).
Высокий морфогвпэтичосяиЯ потенциал каллусных тканей выявлен у обрззцоз лкцернн Нздеада я Ленинская местная.
Наряду с сортовыми различиями показаны также различия мс -Геологических характеристик каллусных тканей, образованных из раз-тачных эксплаягов, что в равной степени относится ко всем исследованным образцам лзцерны. Наибольшее количество неморфогенных-кал-1усов образовалось из ткани корня ( по 83% ■ у лшерны Надежда и Ионинская местная^.' Больиий выход морфогенннх каллусов получен из ипокотилей ( 40,30 и 10% соответственно для сортов Ленинская мест-чя, Надезда и Унитро).
..утятпто оолэвого отреоср. щ рост каллупнсш. ткрнк лтпеглтк. Ка- . иа показано, что действие низких концентраций салай ( сульфата н хлорида натрзя) стимулировало рост проростков лздврзы. Стимулару©-щое действие атпх оолай проявилось таяео па урои;;о каллусной сказа.
Следует отматять, что при низких концентрациях солей'(О,Ь%) наблэданось стимулирование роста первичных каллусгшх т::ано£, получению: из разних зкопдоахов 'Лщарщ:, что и большой стопокя характерно для сорта Ленинская костная. Ера увелачешз/ осдарЕйхяя как хлорида, так и сульфата натрля до 0,?5>. в среда для культдзт.-ровашкг снпнался уровень иаллусогоиоэа, угн-зтался рост кадл^саой ткани п уведичавался ее кояроа. У сорта Надэкка дадьпа&аоо вокао-шо уровня засолонкя ( до 1%) полностью мяпбзровало кадлусогспзз; язцврка Ленинская одгсяая отлачалась болоо ваоваой уотойчязоогсл кадлуской ткани.:! х.ойсиш> сульфата натрия, когда .да») I? коздги-трацпя этой соли по Енгабдровала каллусогсноэ.
Исследования показали газлачнуа степьыь устойч^остх: порз-'з-Ецх хаялуотшх тиглей, образокшшэс'гз лротоях сксиланто'з, г.аю- ' коглдя и корня. Это ко^т сьздотольст^овата об озсоосгохшй '¿стсй-чавости различных органов гаскаяй а согласуется с результатами, ез-лучаптака Р.Г.Буте:п<о а др. < 1£67 >. Нлпяшэо устойчива каедуаш тишь, Г.о.туч-эзшая ез соиддскыпх лгствсв, йолоэ уст01.ч2£г. жйыд» ге-покстиля г. корня. Однадо ьазс«кй ьгор^огокетшзозьй пои-ездкал гла-ш гппоаст^яя даот оеносаляэ для ого продаочт»:тс.и.1:ого пеподьсе-ваядя ъ во одеялапта для получайся тканоьах а суоаешжсдагс клэточни?; культур, 1:олол1.зуе:"Х. х- -глеточаей салойцш.
.ТУОТ каглуучей ПЯ'™ ОУПГОЯРПЛ;;;;^ кулМ'.УГ? .....На
кодаальид: озьйктгх Онло «оказана, гло охгэкгезсапй стресс в гораздо машк.2 стапони авзмт на рсстовиа «роцосоа, чои растворов сслай з язоосиоткчзсвсх йохдентреддах. Продотагляжэ второе сравнить дсИотеяо отех с^адторэз па оргаддзкакноа а глоточке« ужасно. Какаусную ткань к суспекзяоккуэ ¿ультуру клэтед получала вз глпокотллай дацораы Кадо;;.да и Лашшская местная.
Показано ( табл. 3,4 ), что пр.: оо^отдчоскоа льдыкш 4-6 юга соловой с трасс ( хлорлд натра;; ) з болхгзй степонд гппгб^огад гсот кядяуско^ тдочи и суспенз»юы:ой «удьтда, чо:.; со^отнчоаидй ( раствор г.анннта). Слабы-;; ссиотггессаЛ г, солзвэй строос ( £ ) з рги.ной с эил оишулзгроиадк рссу ^^илчепой и-а.,;.; ., - „изодс:; с;~ штя-зол^"; ^-.г.слг/.г.З! ( 8 гг:; ) т;...^-^-^: по и;с г.
Таблица 3
Влияние солевого и осмотического стресса на кассу яадяусной ткани ¿шцерян
Стргсс-фактор, ата | 7рэ2ен$1Бзд засоле-'
засола-!пая
сорт Надоада ! сорт Ленинская местная
% от кон-
! % от кон__
..сгггроль 2 с.тл
Г'ашгит Хлорид кат-
0.48 - 8:12
100 из
0,46 0,52 0,47
100 щ
•1 атх
Г^аяяит Хлорид
.4?
ТГ.1Я
ТакИиТ
и/.и-гио-;—оття-сгг
5 :\т.} Хлорид нат- 0,17 35 "0,16 35
рля
0 п.ттз
Хлорид пат- 0,12
ТТ'Я
игпг
0,03
17
НС Р,
С5
по по
т» "2
0,05 0,03
0,05 0,03
Слэдуэт ос:этл?ь, что у обоях сортов г.а урошю кадяусиоЗ гглз гидз.'Тбпа больная уогойог-оста я сс?:от.тггэско.'.гу строссу, кои Ток, глядуовая ткань сорта Иадазда гвдоряагада яо 5 г.: и ?одвзс 2 атп. - хлорада катр~л.
Сг";у~.т?угп;аз ггляпгэ осглотяяа в ¿олг.до.1 «геаснл ароягялосъ гр гз&мзгя па яультуру "лзтоя сгг&раи ( табл. 4 ). Сст-згггсягЛ стрсес. (2 а 4 атм ) стхтудтроялл рост клетей з оус-гспсяодпоЛ д^льтурэ у яссд&доагзЕМХ сортов "дерни. Хлор*'д кглряя ( 2 с-тм 3 ':!ассу яаатоз лзгь у лгцергн Лбязпсвх'! т:ост-
( ^ сорта Нг~е-"да зтет дскагг.т?ль ссгстагел гл
яептроля (СЗ:'), Под 2лпякя5м 4 ати ялорздп. зп-грая гаоса глзтоа 7 ссортов еглбо отличалась от контроля. Исказило, сус-пэлзгояпяо дультур:; зрсякнп бользу» уотоЛ^ягсота я. со-
лзгога стр-юса, чеи яаллуенгя ткань, что харгяторзо для обеих сор-соз лг:прг..ч. Тая, у сорта Надецца :;дсса клзтек сохранялась га уро?>-"озтеол'ч црз деГлтгяг 4 атн зкорядл яатрня; касса яслгустюй т:«а-■~т то:: "-з уояжяв: зпатзталько сяяпадпсь. Подобная заггснегзр.'.'ос'п. йугз. чотто я-уртяеяа з яу/ьтурпх *И«с сорта •Гсеякзяр.я
г
А
«С^АШ^;* -х
Влияние солевого и осмотического стресса на кассу клеток в суспензионной культуре люцерны
Отресс^фактор, ! ;/лсса клеток в суспензионной культура -Уровень (Вид за- 1 сорт Надевда ! сорт Ленинская местная
засоле- (соления ! ! Р2 Г г ! % от кон-! ! троля ! г ! % от кок! тродд
Контроль 0,43 100 0,26 100
Маннит 0,55 128 0,44 169
2 аты Хлорид натрия 0,42 98 0,37 142
Ыаянит 0,52 121 0,31 119
4 атм Хлорид натрия 0,39 91 0,24 32
6 атм Маннит Хлорид натрия 0,28 0,10 ' 65 25 0,20 0,07 77 27
Маннит 0,05 гг 0,0а ХУ
8 атн Хлорид натрия 0,04 9 0,03 II
НСР05 по^ 0,08 0,04
по Р2 0,05 0,02
Таким образом, на уровне ткани н клеток отмечена сортовые различия устойчивости люцерны к солевому в осмотическому стрессу. Следует отметить такхе, что характер действия солового и осыотаческо-го стресса на клеточном уровне соответствует шпанка этих факторов на уровне интактного растения.
ДЕЙСТВИЕ БИОПРЕПАРАТОВ НА СОЛЕУСТОЙЧКЮСТЬ ЛЮЦЕРНЫ К настоящему времени созданы препараты нового поколения (биологические, химические, бактериальные), обладаэдко широким спектром полезных свойств н отличающиеся экологической безопасности. Действие некоторых препаратов носит неспецифический характер и связано со стабилизацией функций мембран растительных клеток ( Шэва-
'Ха, 1992). Это предполагает возможность их применения для повышения адаптации растений к условиям солевого стресса.
Нали показано, что действие засоления в значительной стопена снклзет содержание зеленых пигментов в листьях растений люцерны. Пря засолашга также отиэчено снижение интенсивности фотосинтеза .('Лшгапа, 1973; Строгои^ч, 1973). В связи с этим было сделано предположило, что биопрепарат:, актавярукцпй фотосинтез ( АФ), будет котгпвпсяровать отрицательное действие солевого стресса. Поддержание фонда золенцх пэткентоз на необходимом физиологическом уровне является проявлением адаптации растений в условиях засоления. Кро-
того, для ецэндп влияния на растения солевого стресса было оп-рэделепо содержание каротяновдов, свободного про ляпа, а также измэ-пэнпо биогассн ( продуктивности). Для сравнительной оценки эффективности действия препарата АФ попользовали препарат гавал, известив адаптогэннымя сзопствамя { Корзинников, .¡¿яков, X99I) я биопрепарат симбионт. Исследования проведены на ляцернэ ¡Слон 124, его пеходием сорте Хивинская кестная и сорте Надеязда.
Действие препарата АФ иа лдадтаунне свойства лщернн в у ло-"зтх з-юолпттт'я;. В таблице 5 представлены результата влияния препарата АФ на содоргллпо фотоетнтетдчзсклх пигментов. Еаявлено, что препарат гпзь'васт повизощю содерглнил хлорофилла л каротикоидов. Ото действиз сортоспецифзчяо л зависит от уровня засоления. Уге-лпчзнео ссдарханяя пигментов яри засолении под влиянием АФ а бодь-г.эГ, стслсзз проявилось у сортов Хазянояач местная л Надоада. Нози-гз!г:о синтеза пягггантоз под влиянием АЗ у люцерны Клон 124 показано з пнтзргагз концентраций хлоряда натрия, соответствую:?.« 4-6 ara сс::от:гтасхого давленая, а также в варианта <5еэ з&солзпгя. Uji -дпеодом уровне стресс-фактора (3 атм ) о£$эктавчость препарата с:гл;.1а;лс:>; подобниэ захопоуэрноста характерна та;;~э для г.аро-тдхо-дсл. дс:-':стпео лф проявздось в нозигендз ерг-арзюго содср-язняя " сорта Хпггксяая азотная па дзех урогаях зссодсния (4-G l'Tj ), а леротпяспдоэ - при 6-8 ати. Для сорта Ечдезда возааонхо содержал».«! сбэих групп пагмэнтоз под влияхкеи АЗ показано тоаао на гcoz уровнях засоления.
Е'отлего, что изучаемо образцы лвцорзя з значительной стенопа отлпчалпзь до содерглята фотссзнтетпчэсэтгс япгкептод з нор.-.-в, •л тглгсе по лззраэгбякоста ответной реакции и усдоыях азс^'кстк ( т;?бл. 5). С ссзрэятанзом уровня зеяергдаого засоления у лшвряи Г- :"гл 12'* не г.^гвлепо сникешя содержания сСо:а групп ir.,г. :.¡ic:s, г.-о -хт.07 '.г.:ъ ярзо пир^г.тдз: адаптазтгх с?8ацп1,
ктэг', образца. У "cxc&ioxz v.'Tir. кг-б-тятл.-:* --
Влияние препарата А5> в условиях засолелкя но содерканио фотосинтеткческих пигионтов в листьях лецоршг, мг/г сырой ыассы
Сортообразец ! Вариант ! Уровень хлоридного засоления ! I (о,д,). атм
! !01 1 1 ! 6!1Г
■ Клон 124
Контроль ( без обработки )
Обработка АФ
Процент от контроля
НСР05 по
20.97 21,19 23,69 4,32 23.35
3.36 3,93
27.89 3715 33.99 т ад 4,31?
Ш м ш
е 0.37 ; по Р2 , 0.26 УО
Хивинская местная
ЧЛ-йР Чй
ад «
Контроль ( без об-^аб^тки
Обработка АФ
Процент от контроля 208 41 1ЬЗ
НСР05 по по
%8 1В
Надевда
Контроль ( без обработки
Обработка АФ
Процент от контроля
по
НСР,
05
ЙР Чй Чй
Ш ЗД й ЙВ
Г 295 . Е 2,ТО Г'ОТВ! ; ^ ■ 0 ,7
Примечание. В числиюло - суша хлорофиллов, с сисноаствлз - каро-тияоадов. ?! и ~ факторы дейсгвкя аасолзнпя к АФ соогвэтстьешю.
ние содержания суммы хлорофиллов с возрастанием уровня засоления, а такке уменьшение содержания каротиноидов. Сорт Надевда танке енп-л содержание фотосинтетических пигментов при высоких уровнях за-
00Л0П2Я ( 6-е атм ). Более кязхМ уровень хлоридного засоления (4 атм.) стимулировал накопление пигментов.
В таблице 6 показано влияние препарата A3 на содержание сво-. бодаого пролила и продуктивность образцов люцерны при засолении. Дзйставе А5 на зтз показателя такse сортоспецкфично. У люцерны Клон 124 поЕКзеялэ содерзаяяя свободного пролпна ( 269-233^) показано а интервала концентрации хлорида натрия, соответствувдпх 4-6 атм осг'ототзсйого давления, а такта без засоления ( 123$). При ого вы-opíóm yperrr? г'^ехгдддссть препарата сндкалась. Содержание свободного пролина под алляизем обработки АО повышалось в пределах яопц?птрацгй хгорзтда натрия 6-3 атм у сорта Хивинская костная и па гсэх урешях засолонзя ( 4-8 атм ) у сорта Надезда.
Обпаругог-о,- что исслодуегазе образцы лхцер:ш в значительней стзяонл различались уроднец свободного пролина в норме и при за-сохзегя. Погбстпа аротеятерпач роль пролина я растениях пря солэ-гем стрэссо ( Есгякоза, Кароловсян, 1994; hay й ai., 19Ь2). 7 «логз 12 Î от^этзл яадболзо знсодиЗ уровень свободного пролина. По г'эро кэзргстаггя хлорздзого стресса зго содерг-ато достоверно ' уг'хттагалоаь. 7 доходного сорта Хивинская ¡лестная а сорта Надоз-апсСсроз, ^дбл-яз-тн сангэндз этого показателя.
2со йзгпэлого-йпохсяпзсзпэ яздвневиа, виззашшо зааолениеп, отраззлдсь па продуктддксотз образцов лзецерзш (табл. 6). У Клопа 124 oTîn^sno асзрастагпв ¿sotsecu падзвмннх органов при пязкях ( 4 r.TJ. ) i ерз.етх ( б ara ) йспцептращтял стрзсс-фактсра, затем :хз угкгкгзп ^рогпя гзеолвнпа до 8 ата ( 1,12%) показатель не ОГ.СКОГСЛ ДССТОЕСЕЭ от дептроля. Для пеходлого сорта Хтиисноя гзогсгя п сорта Нздеака гаразторно окаэднпо лродуктквлостд с аоз-рглтдпг?л урстая васолседя.
ПОПГ.СПГЭ зор-язоЗ 6sc?í3cca ( от 185 до 255$) под алятсем сЗработгя ¿гслр^гзратоа АФ ( табл. S) устаноздево для сорта' Хаета-скап а?окгя щя reex урозпях засодзпия, а таягв з отсутствии стрэс-с г. ( IIÜ5). 7 сорта Надогда пр-эпарат Аф а зуачзталъной столоки ло-ггал яролу:;г;;г::осга без засолзяяя С до 127$ J л прл ого высокой уроглэ < IÖ7S ). "/ гщорка Хлоа I2¡> обработка препаратом АТ> повы-глзгз ародуятпгясстъ пра яагкзх н оредндх ( IC3 п I5b;í cooteotctbsh-::о) урог-Лях зглодзняя, а тадг.э в варианта без сасоланяя н ¿ила но "■^îKTiîrna пря дпссг.еЗ допцоптрацяп хлорида натрия ( 8 ата ).
Таягм сбрззс'Г, л результата пзутэаая авшая бактериального ■г.::т:":атсра ^•отоевнтаза (АО) на солоустсйчсвссть образцов лтаорнн
Влияние препарата АФ в условиях засоления на содержание свободного пролина ( шг/г) и продуктивность лхцернн (г)
Сортообразец | Вариант
! Уровень хлоридного засоления (о.д.) !_ащ__
Клон 124
Контроль щт ШД2'
( без обра- 1,71 2,9о ботки АФ)
Обработка ШЖ ШлШ
АФ ¿,ЬЦ 371^
Процент от 123, ?,6'
контроля 152
Ч№ Э69,в
%ж
•Ш
100 30Д8 ох
№
Хивинская местная
Контроль (без обработки АФ )
55.«:§?4
Обработка АФ р^Ш 2^3 Хр^П
,0 л" ' ш
Процент от контроля
НСР,
05
ЙЗ- 1&16.73
•Й-
ТТЛ Т2__ЛО, ю . п _ II,ВЗ
пог1я"0!З2 • 2 Ц723
Надагда
<§ГЖ- ЧД чм» ч»
ботки АФ ) Обработка АФ р^Щ
Ш- % Ш- Ш
НСР,
05
пл -28,21 . и 19,У5
по ^Т^тЬг • 2 отпг
Примечание. В числителе - содерзание свободного пролкпа в иадземаих органах, в анаиенатело - продуктивность. и - фактора дойствся засоления и АФ соответственно. -
выявлена зависимость его действия от сорта п уровня засоления. Показано, что в большей степени действие препарата проявляется у канве устойчивых к засолению образцов люцерны ( Хивинская местная в Надеада).
Вместе с тем показаны различия фпзиолого-бвохишчэсяза реакций образцов при засолении. Увеличение содержания фотосинтетических пигментов, свободного пролина я продуктивности у лвдерны Клок
124 по мэре возрастания уровня хлорцдного засоления,по-видимому, является следствием отбора на клеточном уровне и свидетельствует об адаптивной природа исследованных показателей.
Влияние симбионта ** низала на солеустойчизость люцерны. Результаты нсолэдсзаний показала, что у ляцерни Клон 124 наибольшая эффект от применения симбионта был получен з варианте без засоления, а также при его низком уровне ( 4 атм ), что отразилось э язэтнопзи фазяолого-бгохгшчаснах пояазателэй ( фотосинтетичес-яле паз?гентоз, свободного продана, биокасси надземных органов). Сукма хяорофаллоз, например, изменялась от 104% в варианте без за-солзная до 161? при засолении 4 атм. Дальнейшее увеличение уровня засоления ( до 6-8 атм ) приводило к снижению действия препарата ( 83 а 68 % соответственно ). В белькей степени действие сим-Сзонта проявилось у сортов Хязннская местная и Надезда при уровнях гасохенгя й-8 атн, а танка без засоленяя.
Выявлено, что крэмкнйорганйчесяяЯ адапгоген лизал значите льна уволзчзвал накопление эелеянх пягкентоэ на всех уровнях хлоряд-пого засолагш! у лщерин Надежда ( от 134 до 191? ), п не снижал Ьтот показатель у Клока 124 при 6-8 атм, что составило соответствию 116-101?.
Таяпу образом, з результата псслодогатгай установлено, что действие препаратов сибвонта я низала на изучаете показ а то ли у об-разцоз .йхцерпн зазхеит от уровня засоления п степени солоустойчг-дсстя сорта-.
Опыта похйзалн, что с пс;.гадьи фдзгологдчоскн активных соедп-паядЗ, ебраэуешх тДкрооргангз:/,а;а ( препараты АФ и спмбиант > шало зспраалять недостатки сузествузиш: сортоз, з частности, повдаать адоптявнкз свойства кор.тавнх культур з отнсаашга солового стресоа. ХашесяяЗ бпостг:.:улятор аавал, оЛсздаишЯ адаптогвншзга свойства-тактдо глззно эйоятетно попользовать для этой цели. •
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Сортообразац лщоркн Клон 124, полученннй «етодом отбора на глоточком уровне, обладал сущастЕзннкпи отлзчияш от исходного сорта Хяззшсная кэстпая я других сортоз, районироваятх а Волгоградской области. Возрастание действие солевого отрэсса ( от 2 до 8 ат:.! ) у зтсследозакинх сортов вызывало уменьгмяие содержания фото-
синтетических ..«ггыентов, свободного пролина, фспольннх осадив*— нкй, нитрогеназной активности азотфяксируицлх клубеньков, образованных R. mefiiotl, и снижение зеленой кассы ( продуктивности} . Реакция Клона 124 на засоление характеризовалась поеыиоппоу исследованных показателей, что влекло за собой увеличение продуктивности растений при низких и средних уровнях засоления и сохранение зелэной массы на уровне контроля при высоком уровне засолз-ния. Под влиянием солевого отросса увеличивалось содержание каро-тиноидов, что свидетельствовало об улучшении кормовых качеств люцерны Клон 124. Потери хозяйственно-цзнних свойств исходного сорта лщэрны обнаружено не было. Следовательно, о поиоцьэ платочной селекции ыокно придавать растениям лщерны свойства устойчивости к засолению, а возможно, и к другиы абиотическим стрзссовым рам. Получение солеустойчивой лщерны изтодакя гибридизации с дд-кпми видами, обладающими такой устойчивость^), часто влачат га собой перенос в гибридное растение некэлателышх свойств дикого родителя. Поэтому кетод клеточной селекции имеет сущзствзшшз полоезтоль-Н08 отличге от традиционных катодов гибридизации.
Изучение устойчивости лщерна к солевому стрсооу при разит уровнях организации растительного оргаяизка показало, что наибольшей устойчивостью отличаются клетки в оуспонзионной кудьтуро в условиях гетеротрофного питания, то есть уото£чяьооть сшзазтся со меро повышения уровня организации растительного организма. Иогха предполагать, что сннкенко устойчивости происходит в сдлзд в переходом растительного организм к автотрофиоау способу пгтапЕЯ. По-видимому, отрицательное действия соли влкяот в значительной иэрэ на фотосинтетпчэскув систему растения, что подтверждается chessis:-ем уровня фотосинтетичеокшс пигментов, покезашша наги, а тадпо снижением интенсивности фотосинтеза различных культур под спало. ем оолевого стресса ( Гончарик ISS8; Зуев, 1977; Gate, PcUakoff-Mayiet, 1970).
Таким образом, "слабым" звеном мвтаболичзсиоС цонп яззцартш язляэтоя фотосинтез. По-впдаыому, отбор на клоточ^о-з урозкз на устойчивость к васоленив шшо дополнить оценкой азтшжости фотоекп-тетического аппарата растений в условиях дейстетя стрэсс-фактора.
Биологические препараты ( АФ и стгбпон? ), елдяецпо на фото-синтотичэскую систему растения, о чем свидетельствует увеличение
уровня фэтосинтетичэскЕХ плтзнтоз, скиглли отрицательное действия солевого стресса. Исслеяованнне биопрепарата, а такгз мазал, гогут бить рекомендована для потштаяяя их в полевых условиях с Ц0Л52 попяпзнля солеустойчивости ляцорна. При практическом пркмз-П5ПЯЯ яропяратоз следует учитывать сортогаз особенности культур п яочзс*п'о-::.1г.-,г.ти': ic::гз условия рэгкопа.
ШШД»
1. Одно" из псрпгх ьзр$о-£язяологкчесяяг роаяний яцврзи па заеолзнхз яалязтся исгабировзяне роста поркичкого корня. Зтот показатель zîoesï Си?ъ использован для рапязЯ дяагноотпяп солоустой-чязсстя ."saïajsa. Есоэдоогэзяя» сорта располагались влядуедпа образом по стояспн спгазяшг устойчивость:
Лэялясяоя г'зотгсл > Пс::г;г > лгтрэ > Кадскяа
2. Сорта лаеряы различалась по сяособясстз геяотяяоз к каллу-согэпсзу, росту каядуспой ткаяа in vit ta г; кор^^йзколопгтзскпи ' хараяторяотякам хааяуспой тааяя. !Гаябол1-сой способностью к каллусо-гопоэу отличался сорт Коксэ, затем з аорядяв сякжепяя показателя слэдоязля Надежда, Ленинская lîocïuai, Унятро. Каллусная т,:211b сортов. ледерин йад-згда а Яеняпская кготвгг отягалзсь вноскам кзр$о-гэггвтячосаяи потеядаалеи.
3. Эяспяанта, вцаелепязв из раз-сяяах органов лщоряк С корень, гяпокотиль, семздмаааа штя), рззлп*ялгсз по каллусогэне-зу, а тапгэ по характеру роста яз. пяптельпзй ср-здэ, содер-щэй хлорид и сульфат натрия. Ткань корпя я пшекогдля отлзчалась Сольной устойчивость» к засолакяз, однако ®к отбора ка юготсчиог« уровне прэдпочтителькее использовать ткаяь пшояотиля в связи с сэ боль-ЕЗЗ МОрфОГСИеТЯЧЗСЯС'Л СКÏ2BIICСTb'J.
4. Показано, что устойчивость лвцерни п зесолзкеэ газет двух-фаиторяий характер. Осмотическая составляющая солевого стресса по сравнении с токсической ояазкзаэт кэньгее япгпбиругщее действие на образованно биот.асси лзцеряы, что проязтап-ся на всех уровнях организация растительного орга™:згл.
5. На двух сортах лгцеряи ( Нгдегда п Ленинская :.ггс?ная ) о культуре in vitto показана различная устойчивость тяановнх и суспензионных клеточных культур к солевому я осмотическому стрессу. По-впдтгму, у исследованных сортов механизм устойчивости к семо-
тичзскому ¿¡.актору роалцуушоя на ткадавзн, а с с лох. с L'y стросоу -на клеточном у роим. ' '
6. Двухфакторний характер действия солавого с гросса длот сс~ ноьанио для рекомендаций по проведении двухэтапяой клоточной со- • лекци люцорны к засолении: на устойчивость к осмотическому ( 1-й этап) н токсетесяому ( 2-й стад ) факторам.
7. Ларрна Клок 124, селучаялся катодом клоточаой ссдокц'лд, отличается от исходного сорта Хгашкая «есткая реакцией-гл. ствко солового стросса. В отьот на козрастахцзз оскэтзчосксз дал-декио, создаваемое хлорлдоп катрзя ( до ß атм, чю ooossczo^üí' 1,12/5 ), от1,;зчоно увеличение содор:сгнпя ^отоедлтетдчгедпх
тоа, свободного продашь, <£оиожлпе аоодаденкй в солздой i-лссн, г.'.то позсоляст считать era г;цгг.гсясго-сд.)х:г,"1:сскда содлсатодл едапти^-№>.:*. "о^сушй сорт закопод-ардо шадхаа? дзо хзелзяод&жда дарсатс-» рдотаки г-са ишазем сисолс.пя.
0, Л условиях садового стргсса зри езк&ижтоедо:; воаи^адс.;-ствя'л лздарш с íl. mtlitcU онодсскдо уроддя sbijoto-кс&дой дотдэгюета в корнях лдиггега Хдсл 124 Сонао ч:;: s три р.д-д, пр-л sto:s ct:.:¿'ieno оглчдтелк.дзо годгг.о ( з дда pata ) пой здтмязезп в иорхс: пшжиото сс«га Хпкшеиоя иастдая.
0ó:;apy;:x¡io гouioîi-iî i с•„:..: природ::
с исгдс".-«ддч 21Б-Й5 £ ÍX5-1.7Ü да. Цедздзддо ссд^р^ —
XaIÏÎÎ Ы;.Х ъедьатв д лглхднх, Knjatcc ь i.opzurux а'.ссугдтах ОС-когакне ос .тать, ^го с:д: яглся-ся о г: елдэй геехцдой глетенд;! лд»-ц.:рн>' солодой етрйсс " Е1'., ^tUfeít.
10. отбери er. дд^тсчдс:; пздэлда? вол.;чатг, гсдо-
г.тен, с? ^гойолого-йдс^д.гл^ссд:::
т;г?.:о:--мг '::r: i^aBïisnoro îar.-:t:v,r-, г.кх-г.гоя ;.• ссдггдятэ дг-toj:ct.-a, до cosí» yzyzzai сорта :г;
коню croilîîsa. ЛГ'Сбротод:.э lsi"'.' г« июггьо* r,oi¿p". '
xosâîkï-at ::v-yc¡¿:j;x врдедадег,
П. Д«л по£:гк:.п:л едаптггжгд сгаГ.ста лздэрш ï, уододлс: сс-девого отрооса наряду о отборов; ьл i.xi-Tü'iso:;! уровиэ г:%йосообг".г-во í:osw."¿годить r-v^ïcxaTO, обг^да^аз
Г'епиг-":.:-.; с1--..стг.с::г.:: - C'0'roei¡i:T¿cr, (AS )„
ркгудятор pociíi vcxz.o t::уцдчог;"
npdUÜ'V.' " -^/V-ü. ■
Публикации по теме диссертационной работы;
1. Калинина Е.Б. Лабораторная оценка солоустойчивости генотипов люцерны // Тез. докл. конф. молодых ученых в аспирантов 'По актуальным проблемам интенсификация кормопроизводства* (Москва, 1961) - М., 1991. - 72 с.
2. Калинина Е.Б., Мазин BLB., Шарчкова Л.А., Чо-касяна ё,В, О повышении устойчивости и кормовой ценности {гюцериы под влиянием бактериального apena » рата а условиях засоления // Сельскохозяйственная биология. - 1994. - № 6. - С. 98-102.
Подп. а печ, 07.10.94. Формат 60x84/16. Печ. л. 1.25. Тираж 100 экз. Заказ N° 131
Подразделение оперативной печати ВНИИ кормов 141740, Московская область, г. Лобня.
- Калинина, Елена Борисовна
- кандидата биологических наук
- Москва, 1994
- ВАК 03.00.23
- Использование биотехнологических методов в повышении соле- и кислотоустойчивости ярового ячменя
- РОЛЬ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН В ФОРМИРОВАНИИ СОЛЕУСТОЙЧИВОСТИ КЛУБЕНЬКОВЫХ БАКТЕРИЙ ЛЮЦЕРНЫ И ЛЮПИНА В УСЛОВИЯХ ЧИСТОЙ КУЛЬТУРЫ И СИМБИОЗА
- Морфофизиологические особенности сортов риса, обусловливающие их устойчивость к засолению почвы, в связи с разработкой методов оценки селекционных образцов на солеустойчивость
- ФИЗИОЛОГИЯ АДАПТИВНЫХ РЕАКЦИЙ И БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СПОСОБЫ ПОВЫШЕНИЯ СОЛЕУСТОЙЧИВОСТИ ЛЮЦЕРНЫ
- Нуклеотидный полиморфизм генов, определяющих солеустойчивость многолетних видов люцерны