Физиологическое состояние системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и активность ферментов в тканях печени и поджелудочной железы у свиней в постнатальном онтогенезе

Иванова, Наталья Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиологическое состояние системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и активность ферментов в тканях печени и поджелудочной железы у свиней в постнатальном онтогенезе
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Физиологическое состояние системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и активность ферментов в тканях печени и поджелудочной железы у свиней в постнатальном онтогенезе"

0і

На правах рукописи

ИВАНОВА НАТАЛЬЯ НИКОЛАЕВНА

ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ СИСТЕМЫ АЦЕТИЛХОЛИН-

АЦЕТИЛХОЛИНЭСТЕРАЗА И АКТИВНОСТЬ ФЕРМЕНТОВ В ТКАНЯХ ПЕЧЕНИ И ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У СВИНЕЙ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

03.03.01 - физиология

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 2 НО Я 2012

Казань 2012

005055341

Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Чувашская государственная сельскохозяйственная академия»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, зав.

кафедрой биологии и экологии ФГБОУ ВПО «Чувашская государственная сельскохозяйственная академия» Игнатьев Николай Георгиевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент кафедры

физиологии ФГБОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н. Э. Баумана» Каримова Руфия Габдельхаевна

доктор биологических наук, профессор кафедры нормальной физиологии ГБОУ ВПО «Казанский государственный медицинский университет»

Нигматуллина Разина Рамазановна

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Мордовский государствен-

ный университет им. Н. П. Огарева»

Защита диссертации состоится «23» 2012 г. в «часов на за-

седании диссертационного совета Д - 220 034.02 при федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана» по адресу: 420029, г. Казань, Сибирский тракт, 35.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана»

Автореферат разослан «¿4» 2012 г. и опубликован на сайтах

http://www.ksavm.senet.ru/ и http://www.mon.pov.ru/ «¿4» 2012 г.

Учёный секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук, —Гильмутдинов Р.Я.

Профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Система ацетилхолин-ацетилхолинэстераза играет важную роль в деятельности парасимпатического отдела автономной нервной системы, участвующего в регуляции функций висцеральных систем, в том числе и органов пищеварения. Показателями данной системы являются концентрация медиатора ацетилхолина, активность разрушающего его фермента ацетил-холинэстеразы, а также величина их соотношения — холинергический индекс. Кроме этого, по современным представлениям, функции ацетилхолина не ограничиваются только передачей нервных импульсов. Ацетилхолин опосредованно влияет на механизмы энергообеспечения, белковый, углеводный, жировой, нуклеотидный, электролитный и водный виды обмена (H.H. Демин, 1971; Г.Н. Крыжановский, 1973; В.Н. Гурин, 1975; Н.И. Разумовская, 1979; Э.Н. Бергер, 1980; П.П. Денисенко, 1980; С.Н. Голиков, 1985; И.И. Кривой, 2000).

В связи с этим выявление закономерностей становления системы ацетил-холин-ацетилхолинэстераза в тканях печени и поджелудочной железы, а также определение ее взаимосвязи с активностью внутриклеточных ферментов, которые являются показателями уровня обменных процессов в тканях органов, вызывает значительный теоретический и практический интерес.

Вместе с тем исследования по определению характера и темпов развития системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и ферментных систем в органах пищеварения у сельскохозяйственных животных немногочисленны (Т.Ц. Ба-тоева, 1985; Н.Г. Игнатьев, 1998, 2010; Т.В. Кузнецова, 2008; М.Г. Терентьева, 2009; Д.П. Мишина, 2010), однако имеется определенный материал по изучению становления данных систем у лабораторных животных (Н.Г. Игнатьев, 2003; О.П. Максимова, 2003; Н.К. Кириллов, 2004; Г.Г. Ефремов, 2004, 2006; Ю.В. Башкиров, 2008; Г.М. Ефремова, 2008). Известно, что каждый вид животного имеет индивидуальные особенности созревания органов, становления нервных структур и ферментных систем. В изученной научной отечественной и зарубежной литературе работ по установлению закономерностей развития системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях различных долей печени и поджелудочной железы у свиней в ранние фазы постнатального периода не обнаружено, нет сведений о ее взаимосвязи с ферментными системами и влияния на ее параметры межпородного скрещивания.

Цель и задачи исследований. На основании вышеизложенного была сформулирована цель исследования: выявить закономерности возрастных изменений параметров системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и активности ферментов в крови, тканях печени и поджелудочной железы у чистопородных и помесных свиней в раннем постнатальном онтогенезе.

Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи:

1. Выяснить закономерности становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях печени и поджелудочной железы у разновозрастных чистопородных и помесных поросят;

2. Определить особенности возрастных изменений активности ферментов аланинаминотрансферазы, аспартатаминотрансферазы, а-амилазы, ще-

лочной и кислой фосфатаз в тканях печени и поджелудочной железы и ами-нотрансфераз в сыворотке крови у поросят в онтогенезе.

3. Сопоставить закономерности становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и активности ферментов в тканях печени и поджелудочной железы у чистопородных и помесных поросят;

4. Установить взаимосвязь возрастных изменений массы, длины печени и массы поджелудочной железы с изменениями живой массы поросят.

Научная новизна исследований. Впервые выявлены закономерности возрастных изменений параметров системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях различных долей печени и поджелудочной железы у чистопородных и помесных поросят. Установлены возрастные изменения активности аспартат- и аланинаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в тканях изученных органов и их взаимосвязь с системой ацетилхолин-ацетилхолинэстераза.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные в результате проведенных исследований данные расширяют представления о закономерностях становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях крупнейших пищеварительных желез у свиней в постнатальном онтогенезе и вносят существенное дополнение в определение особенностей структурно-химического становления органов.

Представленные результаты исследований могут быть использованы в качестве физиологической нормы содержания ацетилхолина и активности ферментов в тканях органов, поэтому их необходимо учитывать при профилактике, диагностике и лечении болезней органов пищеварения у растущего молодняка, при применении препаратов холиномиметического, либо холинолитического действия. Также они могут быть использованы в научно-исследовательской работе нейрофизиологического и нейрофармакологического направлений, как углубляющий материал при чтении лекций и проведении занятий по темам «Физиология молодняка сельскохозяйственных животных», «Возрастная физиология органов пищеварения».

Реализация результатов работы. Результаты исследований были включены в методические рекомендации «Коэффициент де Ритиса в сыворотке крови и тканях печени - показатель здоровья животных» (Н.Г. Игнатьев, Н.Н Иванова, 2011) и используются в учебном процессе на кафедре биологии и экологии, кафедре морфологии, физиологии и зоогигиены ФГБОУ ВПО ЧГСХА.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Закономерности возрастных изменений концентрации медиатора ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы в тканях различных долей печени и поджелудочной железы у чистопородных и помесных поросят в постнатальном онтогенезе.

ных поросят и корреляция их уровней с показателями системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза.

3. Возрастная динамика активности аланин- и аспартатаминотрансфе-раз в сыворотке крови у поросят разных пород.

4. Динамика живой массы и морфометрических показателей печени и поджелудочной железы у чистопородных и помесных поросят.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Международной научно-практической конференции «Инновационному развитию АПК - научной обеспечение», посвященной 80-летию Пермской ГСХА (Пермь, 2010); Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства: Мосоловские чтения» (Йошкар-Ола, 2011); XIV Международной научно-практической конференции «Инновационные направления развития АПК и повышение конкурентоспособности предприятий, отраслей и комплексов - вклад молодых ученых» (Ярославль, 2011); VII Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Молодые ученые в решении актуальных проблем сельского хозяйства», посвященной 80-летию Чувашской государственной сельскохозяйственной академии (Чебоксары, 2011); Всероссийской научно-практической конференции «Инновационные направления развития животноводства», проводимой в рамках «Дней молодежной науки в Оренбургской области (Оренбург, 2011); Всероссийской научно-практической конференции «Аграрная наука — сельскому хозяйству», посвященной 80-летию ФГБОУ ВПО ЧГСХА (Чебоксары, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 5 статей в научных трудах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа включает следующие разделы: введение, обзор литературы, результаты собственных исследований и их обсуждение, заключение, выводы, предложения и рекомендации, список литературы, приложение.

Диссертация изложена на 166 страницах печатного текста, который содержит 26 таблиц и 46 рисунков. Список литературы включает 242 источника, из них 43 зарубежных автора.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Лабораторные и научно-производственные исследования выполнены в условиях свинокомплекса ОАО «Вурнарский мясокомбинат» и биохимической лаборатории кафедры биологии и экологии Чувашской государственной сельскохозяйственной академии в 2010 - 2012 гг. Животные свинокомплекса содержались в соответствии с рекомендованными нормами и рационами (Калашников А.П. и др., 2003), соблюдались соответствующие зоотехнические и ветеринарные требования. Работа выполнена в соответствии с планом научных исследований Чувашской ГСХА (номер госрегистрации 01.200.201827).

Схема проведения исследований представлена на рисунке 1.

Рисунок 1 - Схема исследований

Для исследований использовали поросят крупной белой породы (чистопородные) и помесных поросят в возрасте 1, 7, 14, 21, 28, 60 и 120 суток, полученных от свиноматок 2-4 опоросов. Помесные поросята были получены путем последовательного скрещивания свиноматок крупной белой породы с хряком породы дюрок, полученных свиноматок помесей покрывали хряком породы йоркшир. В работе использовали чистопородных (28 гол.) и помесных (28 гол.) хрячков и боровков первого поколения. Возрастные группы поросят были сформированы по принципу аналогов с учетом происхождения, пола, живой массы, типа нервной системы и здоровья. Кастрация проводилась в 15 - 16-суточном возрасте. Отъем поросят осуществляли в четырехнедельном возрасте. Поросят убивали, из них извлекали органы пищеварения, в том числе печень и поджелудочную железу. Изучаемые органы взвешивали, определяли длину, из каждой доли печени и поджелудочной железы брали пробы тканей. Пробы тканей промывали холодным физиологическим раствором и для дальнейших исследований замораживали в жидком азоте.

В сыворотке крови определяли активность ферментов аспартатами-нотрансфераза (АсАТ) и аланинаминотрансфераза (АлАТ), тканях правой медиальной, левой медиальной, правой латеральной, левой латеральной, квадратной долей печени и левой и правой долей поджелудочной железы определяли концентрацию ацетилхолина (АХ), активность ферментов ацетилхолинэстеразы (АХЭ), аспартатаминотрансферазы, аланинаминотрансферазы, а-амилазы, щелочной (ЩФ) и кислой (КФ) фосфатаз.

Концентрацию АХ определяли по методу И.В. Шуцкого (1967), активность АХЭ - по методу С. Хестрина (Б. НеБЙп, 1949) в модификации А.Н. Па-нюкова (1966). Активность ферментов АсАТ и АлАТ определяли по методу Райтмана и Френкеля. Уровень КФ, ЩФ определяли по методу Бессея - Лоури - Брока. Активность а-амилазы измеряли по методу Каравея.

Использованные методы описаны в справочном пособии, изданном под редакцией профессора Б.Д. Кальницкого. (1997). При определении активности ферментов использовали набор реактивов ООО «Витал Диагностике» СПб. Расчёт активности ферментов и содержания АХ провели по калибровочным графикам.

Статистическую обработку данных исследований проводили общепринятыми методами вариационной статистики, рекомендованными Р.Х. Тукшаито-вым (2001). При статистической обработке полученных данных определялось среднее арифметическое (М) и вычислялась относительная ошибка (м). Статистическую достоверность определяли критерием Стьюдента. Для определения степени взаимосвязи рядов данных вычисляли коэффициент корреляции Пирсона, где коэффициент корреляции: г=0,5-0,7 - средняя или умеренная; г=0,7-1,0 — сильная связь.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Возрастные изменения содержания ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холииергического индекса в тканях печени и поджелудочной железы у разновозрастных чистопородных и помесных поросят

Анализ полученных результатов свидетельствует о том, что поросята рождаются с неодинаковой концентрацией АХ (мкмоль/г), активностью АХЭ (мкмоль/г-ч), величиной холииергического индекса (ХИ) в тканях различных долей печени (табл. 1).

Таблица 1- Содержание АХ, активность АХЭ, величина ХИ в тканях печени у

односуточных чистопородных и помесных поросят

Доли печени АХ (мкмоль/г) АХЭ (мкмоль/г-ч) ХИ

Чист. Помеси Чист. Помеси Чист. Помеси

Правая медиальная 2,15±0,11 2,93±0,06 2,83±0,13 2,28±0,06 0,76 1,29

Левая медиальная 2,47±0,18 2,65±0,14 2,41±0,14 2,56±0,09 1,02 1,04

Правая латеральная 3,79±0,09 2,98±0,18 2,02±0,13 1,66±0,08 1,88 1,80

Левая латеральная 2,83±0,07 2,46±0,09 1,65±0,06 1,37±0,06 1,72 1,80

Квадратная 3,43±0,13 2,21±0,11 2,62±0,16 1,18±0,09 1,31 1,87

У односуточных чистопородных поросят по уровню содержания АХ в тканях доли печени в убывающем порядке располагаются следующим образом: правая латеральная, квадратная, левая латеральная, левая медиальная, правая медиальная. По активности АХЭ доли печени располагаются таким образом: правая медиальная, квадратная, левая медиальная, правая латеральная, левая латеральная. Значение ХИ у односуточных чистопородных поросят наибольшее в тканях правой латеральной доли. Меньшее в тканях левой латеральной, квадратной, левой медиальной долей и самое низкое в тканях правой медиальной.

У односуточных помесных поросят по концентрации АХ в тканях в уменьшающемся порядке доли печени располагаются следующим образом: правая латеральная, правая медиальная, левая медиальная, левая латеральная и квадратная. По активности АХЭ находятся таким образом: левая медиальная, правая медиальная, правая латеральная, левая латеральная и квадратная. Величина ХИ у односуточных помесных поросят наивысшая в тканях квадратной доли. Меньшее значение ХИ имеет в тканях правой латеральной, левой латеральной, правой медиальной и левой медиальной долей.

Результаты исследований свидетельствуют о том, что содержание АХ, активность АХЭ и величина ХИ с возрастом у поросят в различных долях печени изменяются неравномерно, с различной интенсивностью.

У чистопородных (рис. 2-6) поросят наиболее интенсивные возрастные изменения концентрации АХ в тканях правой медиальной доли печени выявляются с недельного по двухнедельный и с четырехнедельного по двухмесячный возраст; в тканях левой медиальной - с двухнедельного по трехнедельный

и с четырехнедельного по двухмесячный; в тканях правой латеральной - с недельного по двухнедельный и с трехнедельного по четырехнедельный; в тканях левой латеральной - с трехнедельного по четырехнедельный; в тканях квадратной - с трехнедельного по четырехнедельный. Стабилизация содержания АХ в тканях печени у чистопородных поросят определяется с двухмесячного возраста.

60 120

Возраст, сутки АХ -Ш-АХЭ -*-ХИ

Рисужж2 - Правая медиальная доля печени б

14 21 28 60 120 Возраст, сутки -АХ -Ш-АХЭ -іір-ХИ

Возраст, сутки

—»—АХ -В-АХЭ ~т*~ХИ

Рисунок 3 - Левая медиальная доля печени

14 21 28 60 120

Возраст, сутки

-АХ -Ш-АХЭ -і4г~ХИ

Рисунок 4 - Правая латеральная доля печени Рисунок 5 - Левая латеральная доля печени

1 7 14 21 28 60 120 Возраст, сутки

—«—АХ -Ш-АХЭ -*-ХИ Рисунок 6 - Квадратная доля печени

Значительные возрастные колебания активности АХЭ в тканях правой медиальной и левой медиальной долей у чистопородных поросят обнаруживаются с первых по седьмые сутки и с седьмых по четырнадцатые; в тканях правой латеральной и квадратной - с первых по седьмые; в тканях левой латеральной - с седьмых по четырнадцатые, с четырнадцатых по двадцать первые. Относительная стабилизация уровня данного фермента выявляется в тканях левой медиальной и правой латеральной долей с четырехнедельного возраста, а в тканях правой медиальной, левой латеральной и квадратной — с двухмесячного.

Высокие темпы возрастных изменений величины ХИ у чистопородных поросят в тканях правой медиальной доли обнаруживаются с односуточного по

недельный и с четырехнедельного по двухмесячных срок; в тканях левой медиальной - с односуточного по недельный и с трехнедельного по четырехнедельный; в тканях правой латеральной - с односуточного по недельный, с недельного по двухнедельный; в тканях левой латеральной - с двухнедельного по трехнедельный и с четырехнедельного по двухмесячный; в тканях квадратной — с односуточного по недельный и с четырехнедельного по двухмесячный.

У помесных поросят содержание АХ наиболее интенсивно изменяется в тканях правой медиальной доли с двухнедельного по трехнедельный и с четырехнедельного по двухмесячный возраст; в тканях левой медиальной - с четырехнедельного по двухмесячный; в тканях правой латеральной - с недельного по двухнедельный; левой латеральной и квадратной - с двухнедельного по трехнедельный. Стабилизация концентрации медиатора в тканях всех долей печени выявляется с двухмесячного возраста поросят.

Наиболее высокими темпами активность АХЭ у помесных поросят изменяется в тканях правой медиальной доли с четырехнедельного по двухмесячный возраст; в тканях левой медиальной и левой латеральной — с односуточного по недельный; в тканях правой латеральной и квадратной - с трехнедельного по четырехнедельный. Относительная стабилизация уровня изучаемого фермента обнаруживается с двухмесячного возраста.

Существенные возрастные колебания величины ХИ в тканях правой медиальной доли отмечаются с односуточного по недельный и с недельного по двухнедельный; в тканях левой медиальной - с трехнедельного по четырехнедельный и с четырехнедельного по двухмесячный; в тканях правой латеральной - с недельного по двухнедельный и с двухнедельного по трехнедельный; в тканях левой латеральной - с недельного по двухнедельный; в тканях квадратной -с двухнедельного по трехнедельный и с четырехнедельного по двухмесячный.

Анализ результатов исследований показал, что между изученными показателями в тканях печени у чистопородных и помесных поросят существуют определенные отличительные особенности.

Достоверное различие содержания АХ между двумя группами обнаруживается во всех изученных промежутках жизни поросят. В возрасте одних и семи суток концентрация медиатора у помесных поросят выше, чем у чистопородных, в тканях правой медиальной доли печени; двух недель - правой латеральной; трех недель - правой медиальной, левой медиальной и правой латеральной; четырех недель — правой медиальной, левой медиальной и левой латеральной долей печени.

Активность АХЭ достоверно выше у помесных по сравнению с чистопородными в возрасте одной недели в тканях правой медиальной, левой медиальной, правой латеральной и квадратной долей; трех недель - левой медиальной, правой латеральной и левой латеральной; четырех недель - правой медиальной, левой медиальной и квадратной, двух месяцев - левой медиальной и левой латеральной; четырех месяцев - левой медиальной и левой латеральной долей.

Результаты исследований свидетельствуют о том, что поросята рождаются с отличающейся в тканях разных долей поджелудочной железы концентрацией медиатора АХ и активностью АХЭ, величиной ХИ (табл. 2).

Таблица 2 - Содержание АХ, активность АХЭ, величина ХИ в тканях поджелудочной железы у одноеуточных чистопородных и помесных поросят_

Доли печени АХ (мкмоль/г) АХЭ (мкмоль/г-ч) ХИ

Чист. Помеси Чист. Помеси Чист. Помеси

Левая 4,08±0,19 2,02±0,11 0,87±0,08 1,82±0,15 4,69 1,11

Правая 4,34±0,21 2,32±0,13 0,96±0,09 1,б8±0,14 4,52 1,38

У одноеуточных чистопородных поросят наивысшее содержание АХ выявляется в тканях правой доли поджелудочной железы, меньшее - в тканях левой. Высокая активность фермента АХЭ определяется в тканях правой доли по сравнению с левой. Значение ХИ у одноеуточных поросят обнаруживается на самом высоком уровне в тканях левой доли. В тканях правой доли величина этого показателя ниже.

У одноеуточных помесных поросят высокая концентрация АХ определяется в тканях правой доли поджелудочной железы, меньшая — в тканях левой. Самая высокая активность АХЭ выявляется в тканях левой доли, более низкая -в тканях правой. Наивысшее значение ХИ обнаруживается в тканях правой доли поджелудочной железы, меньшее — в тканях левой.

Данные исследований показывают, что концентрация АХ, активность АХЭ, величина ХИ с возрастом поросят в различных долях поджелудочной железы изменяются неравномерно, гетерохронно.

У чистопородных поросят (рис. 7-8) наиболее интенсивные возрастные колебания концентрации АХ в тканях левой доли поджелудочной железы выявляются с односуточного по недельный и с двухнедельного по трехнедельный возраст; в тканях правой - с односуточного по недельный и с трехнедельного по четырехнедельный. Относительная стабилизация содержания медиатора в тканях левой доли обнаруживается с четырехнедельного срока, в тканях правой - с двухмесячного.

Рисунок 7 - Левая доля

Рисунок 8 - Правая доля

Возраст, сутки

-АХ —И—АХЭ -

Возраст, сутки

-АХ —Ш—АХЭ —»-ХИ

Значительные возрастные изменения активности АХЭ в тканях левой доли определяются с односуточного по недельный и с трехнедельного по

четырехнедельный срок; в тканях правой - с недельного по двухнедельный и с трехнедельного по четырехнедельный. Относительная стабилизация уровня этого фермента выявляется в тканях левой доли с четырехнедельного, а правой — с двухмесячного возраста.

Наиболее высокими темпами величина ХИ у чистопородных поросят в тканях левой доли изменяется с односуточного по недельный и с недельного по двухнедельный промежуток жизни; в тканях правой — во все изученные промежутки до двухмесячного возраста.

У помесных поросят наиболее существенные изменения содержания АХ в тканях левой доли поджелудочной железы отмечаются с односуточного по недельный и с четырехнедельного по двухмесячный возраст; в тканях правой -с односуточного по недельный и с трехнедельного по четырехнедельный. Стабилизация концентрации медиатора в тканях правой доли происходит с четырехнедельного, левой - с двухмесячного возраста поросят.

Высокими темпами активность АХЭ в тканях левой доли изменяется с недельного по двухнедельный промежуток жизни, в тканях правой — с четырехнедельного по двухмесячный. Относительная стабилизация фермента в тканях обеих долей поджелудочной железы выявляется с двухмесячного возраста поросят. Величина ХИ наиболее интенсивно изменяется в тканях левой доли с четырехнедельного по двухмесячный срок жизни, правой - с трехнедельного по четырехнедельный.

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что между содержанием АХ и активностью АХЭ в тканях поджелудочной железы у чистопородных и помесных поросят также выявляются достоверные различия. Концентрация АХ у помесных поросят выше, чем у чистопородных в тканях обеих долей в возрасте семи суток и трех недель. Уровень АХЭ у односуточных помесных поросят достоверно выше, чем у чистопородных, в тканях левой и правой долей поджелудочной железы; двух- и четырехнедельных - правой; двух- и четырехмесячных — левой.

Возрастные изменения активности аминотрансфераз, фосфатаз и «-амилазы в тканях печени и поджелудочной железы у разновозрастных чистопородных и помесных поросят

Результаты исследований представлены в таблицах 3 и 4.

Таблица 3 - Активность АлАТ, АсАТ, КФ, ЩФ и а-амилазы в тканях печени у

односуточных чистопородных поросят

Доли печени АлАТ (мкмоль/гч) АсАТ (мкмоль/гч) КФ (мкмоль/гч) ЩФ (мкмоль/гч) а-амилаза (мг/ст)

Правая мед. 74,01±5,34 48,07±3,02 6,38±0,12 12,55±0,37 0,103±0,016

Левая мед. 53,87±4,01 39,49±2,84 6,98±0,14 11,76±0,52 0,172±0,025

Правая латер. 71,47±4,89 49,45±3,15 12,16±0,86 10,98±0,29 0,158±0,014

Левая латер. 75,07±5,03 34,09±2,02 11,62±0,27 10,92±0,72 0,121±0,013

Квадратная 58,98±3,21 36,84±2,34 8,17±0,46 8,49±0,37 0,297±0,036

Таблица 4 - Активность АлАТ, АсАТ, КФ, ЩФ и а-амилазы в тканях поджелу-

дочной железы у одиосуточных чистопородных поросят

Доли подж. железы АлАТ (мкмоль/г-ч) АсАТ (мкмоль/г-ч) КФ (мкмоль/г-ч) ЩФ (мкмоль/г-ч) а-амилаза (мг/с*г)

Левая 47,02±2,11 29,03±2,12 5,56±0,24 15,49±0,56 0,556±0,023

Правая 42,43±1,76 28,39±2,03 4,18±0,13 22,75±1,36 0,578±0,024

Полученные в результате исследований данные свидетельствуют о том, что поросята рождаются с неодинаковым уровнем АлАТ, АсАТ, КФ, ЩФ (мкмоль/г-ч), а-амилазы (мг/ст) в тканях различных долей печени и поджелудочной железы.

С возрастом у поросят активность ферментов АлАТ, АсАТ, КФ, ЩФ и а-амилазы в различных долях печени и поджелудочной железы изменяется неравномерно, с различной интенсивностью.

Наиболее выраженные возрастные изменения уровня АлАТ у чистопородных поросят в тканях правой медиальной и левой латеральной долей печени определяются с семисуточного по двухнедельный и с двухнедельного по трехнедельный возраст; в тканях левой медиальной - с недельного по двухнедельный и с трехнедельного по четырехнедельный; в тканях правой латеральной - с односуточного по недельный и с недельного по двухнедельный; в тканях квадратной — с односуточного по недельный и с недельного по двухнедельный. Относительная стабилизация активности АлАТ обнаруживается только в тканях левой медиальной доли с двухмесячного возраста.

Наиболее интенсивные возрастные колебания активности АсАТ выявляются в тканях правой медиальной доли с недельного по двухнедельный срок; в тканях левой медиальной — с недельного по двухнедельный и с двухнедельного по трехнедельный; в тканях правой латеральной - с односуточного по недельный и с недельного по двухнедельный; в тканях левой латеральной - с четырехнедельного по двухмесячный; в тканях квадратной — с односуточного по недельный. Относительная стабилизация уровня данного фермента происходит лишь в тканях левой медиальной доли с трехнедельного возраста.

С наивысшей интенсивностью коэффициент де Ритиса в тканях правой медиальной доли печени изменяется с недельного по двухнедельный и с двухнедельного по трехнедельный срок; в тканях левой медиальной - с односуточного по недельный и с трехнедельного по четырехнедельный; в тканях правой латеральной — с недельного по двухнедельный и с трехнедельного по четырехнедельный; в тканях левой латеральной - с недельного по двухнедельный и с двухнедельного по трехнедельный; в тканях квадратной — с недельного по двухнедельный и с двухмесячного по четырехмесячный.

Высокие темпы возрастных изменений активности КФ в тканях правой медиальной доли у чистопородных поросят выявляются с первых по седьмые сутки и с первой по вторую неделю; в тканях левой медиальной - с рождения по седьмые сутки и с первой по вторую неделю; в тканях правой латеральной -со второй по третью неделю и с четырех недель до двух месяцев; в тканях ле-

вой латеральной - с рождения по седьмые сутки и со второй по третью неделю; в тканях квадратной — с рождения по седьмые сутки и со второго по четвертый месяц. Относительная стабилизация активности КФ в тканях печени в исследованный промежуток жизни поросят не происходит.

Значительные возрастные колебания уровня ЩФ у чистопородных поросят отмечаются в тканях правой медиальной доли с недельного по двухнедельный возраст; в тканях левой медиальной — с четырехнедельного по двухмесячный и с двухмесячного по четырехмесячный; в тканях правой латеральной - с односуточного по недельный; в тканях левой латеральной - с недельного по двухнедельный и с двухнедельного по трехнедельный; в тканях квадратной - с односуточного по недельный и с двухнедельного по трехнедельный. Относительная стабилизация уровня данного фермента в тканях печени в исследованный период жизни поросят не выявляется.

Существенные возрастные изменения активности а-амилазы в тканях правой медиальной доли происходят с первых по седьмые сутки; в тканях левой медиальной и правой латеральной — со второй по четвертую недели; в тканях левой латеральной - с первых по седьмые сутки и с четвертой недели по второй месяц; в тканях квадратной - с четвертой недели по второй месяц. Относительная стабилизация уровня а-амилазы в тканях правой медиальной и левой медиальной долей определяется с трехнедельного срока жизни поросят, а правой латеральной, левой латеральной и квадратной - с двухмесячного.

Существенные колебания уровня АлАТ в тканях поджелудочной железы обнаруживаются в тканях левой доли с односуточного по недельный и с четырехнедельного по двухмесячный возраст; в тканях правой доли — с односуточного по недельный и с четырехнедельного по двухмесячный. Относительная стабилизация активности данного фермента в исследованный промежуток жизни поросят не происходит.

Наиболее выраженные возрастные изменения активности АсАТ в тканях левой доли поджелудочной железы у чистопородных поросят определяются с недельного по двухнедельный и с двухнедельного по трехнедельный возраст; в тканях правой - с недельного по двухнедельный. Относительная стабилизация уровня АсАТ в тканях правой доли обнаруживается с двухнедельного срока жизни, а левой - с трехнедельного.

С наибольшей интенсивностью коэффициент де Ритиса в тканях обеих долей поджелудочной железы колеблется с односуточного по недельный и с четырехнедельного по двухмесячный период.

Значительные возрастные колебания уровня КФ в тканях левой доли выявляются с односуточного по недельный и с двухнедельного по трехнедельный возраст; в тканях правой - с односуточного по недельный и с двухнедельного по трехнедельный. Относительная стабилизация активности изучаемого фермента в тканях правой доли определяется с трехнедельного, левой - с четырехнедельного возраста поросят.

Наиболее высокими темпами активность ЩФ в тканях левой доли поджелудочной железы изменяется с четырехнедельного по двухмесячный возраст; в

тканях правой доли - с недельного по двухнедельный и с четырехнедельного по двухмесячный. Относительная стабилизация уровня данного фермента в тканях обеих долей происходит с двухмесячного возраста.

Наиболее интенсивные возрастные изменения уровня а-амилазы в тканях левой доли у чистопородных поросят определяются с трехнедельного по четырехнедельный срок; в тканях правой - с четырехнедельного по двухмесячный. Относительная стабилизация этого фермента выявляется в тканях обеих долей с двухмесячного возраста.

Анализ результатов исследований показал, что между изученными показателями в тканях исследованных органов у чистопородных и помесных поросят существуют определенные отличительные особенности.

Активность АлАТ в тканях печени у двух- и трехнедельных помесных поросят выше, чем у чистопородных, в тканях всех долей печени; четырехнедельных и двухмесячных - правой медиальной, правой латеральной, левой латеральной и квадратной; четырехмесячных - левой медиальной. Активность АсАТ в суточном возрасте определяется на более высоком уровне у помесных поросят по сравнению с чистопородными в тканях левой медиальной доли; недельном — левой латеральной; двухнедельном — в тканях всех долей, за исключением правой латеральной; трехнедельном - левой латеральной; четырехнедельном - правой медиальной, левой латеральной и квадратной. Уровень КФ у односуточных помесных поросят выше, чем у чистопородных, в тканях правой латеральной доли; недельных - правой медиальной, левой медиальной, правой латеральной и квадратной; двухнедельных — левой медиальной, правой латеральной и левой латеральной; трехнедельных - левой медиальной, правой латеральной и квадратной; четырехнедельных - левой медиальной, правой латеральной и левой латеральной; двухмесячных - левой медиальной; четырехмесячных - квадратной. Активность ЩФ в возрасте одних суток у помесных поросят достоверно выше, чем у чистопородных, в тканях правой медиальной, левой медиальной и квадратной долей; семи суток - правой медиальной, левой латеральной и квадратной; трех и четырех недель — левой медиальной и квадратной. Уровень а-амилазы у недельных помесных поросят по сравнению с чистопородными выше в тканях левой медиальной доли; двухнедельных - правой медиальной, правой латеральной и левой латеральной; трех- и четырехнедельных - левой латеральной и квадратной.

Активность АлАТ в тканях обеих долей поджелудочной железы у помесных поросят выше, чем у чистопородных, в односуточном и четырехмесячном возрасте. Уровень АсАТ у помесных поросят в возрасте трех и четырех недель определяется на более высоком уровне по сравнению с чистопородными в тканях правой; двух месяцев - обеих долей; четырех месяцев - правой доли. Активность КФ у трех-, четырехнедельных, двух- и четырехмесячных помесных поросят в тканях обеих долей достоверно выше, чем у чистопородных. Уровень ЩФ у помесных поросят достоверно выше по сравнению с чистопородными в тканях левой доли поджелудочной железы в возрасте двух и трех

недель. Активность а-амилазы у помесных поросят в возрасте двух и трех недель в тканях обеих долей существенно выше, чем у чистопородных.

Динамика массы тела, массы печени и поджелудочной железы у разновозрастных чистопородных и помесных поросят

Наиболее интенсивно живая масса чистопородных и помесных поросят изменяется с недельного по двухнедельный и с четырехнедельного по двухмесячный возраст. Масса печени и масса поджелудочной железы наиболее высокими темпами увеличивается с односуточного по недельный и с трехнедельного по четырехнедельный возраст, длина печени - с односуточного по недельный и с недельного по двухнедельный.

При оценке живой массы чистопородных и помесных поросят выявляется то, что, начиная с четырехнедельного возраста, этот показатель достоверно превышает таковой у чистопородных. Масса печени у помесных поросят достоверно выше, чем у чистопородных, в возрасте одних суток, двух, четырех недель и четырех месяцев. Длина печени у помесных поросят достоверно больше, чем у чистопородных, с четырехнедельного срока. Достоверное различие массы поджелудочной железы между чистопородными и помесными поросятами обнаруживается в возрасте двух, трех и четырех недель. У помесных она выше, чем у чистопородных.

ВЫВОДЫ

1. Поросята рождаются с различной концентрацией АХ, активностью АХЭ и величиной ХИ в тканях различных долей печени и поджелудочной железы. Высокая концентрация АХ выявляется в тканях правой латеральной доли печени (3,79±0,09 у чистопородных и 2,98±0,18 у помесных); уровень АХЭ наивысший в тканях правой медиальной доли (соответственно 2,83±0,13 и 2,28±0,06); величина ХИ наибольшая в тканях правой латеральной доли печени (соответственно 1,88 и 1,80). Наибольшее содержание АХ обнаруживается в тканях правой доли поджелудочной железы (4,34±0,21 у чистопородных и 2,32±0,13 у помесных); активность АХЭ наивысшая в тканях правой (0,96±0,09 у чистопородных) и левой долей (1,82±0,15 у помесных); величина ХИ высокая в тканях левой (4,69 у чистопородных) и правой (1,38 у помесных) долей поджелудочной железы.

2. Возрастные изменения концентрации АХ, активности АХЭ в тканях печени и поджелудочной железы у чистопородных и помесных поросят имеют неравномерный, гетерохронный характер. Наиболее интенсивные изменения содержания АХ у чистопородных поросят происходят в тканях правой медиальной и левой медиальной долей печени с четырехнедельного по двухмесячный возраст (в 1,7 раза), правой латеральной и квадратной - с трехнедельного по четырехнедельный (в 1,8-3 раза), левой латеральной — с двухнедельного по трехнедельный (в 1,5 раза). Высокими темпами уровень АХЭ у чистопородных поросят изменяется в тканях правой медиальной, левой медиальной и левой латеральной долей печени с недельного по двухнедельный промежуток жизни (в

2,3-2,8 раза), в тканях правой латеральной и квадратной - с односуточного по недельный (на 61-71%). У помесных поросят характер и закономерности возрастных изменений концентрации АХ и активности АХЭ совпадает с чистопородными.

3. Наиболее интенсивно концентрация АХ у чистопородных и помесных поросят в тканях обеих долей поджелудочной железы изменяется с односуточного по недельный возраст (в 2,2-2,9 раза). Активность АХЭ у чистопородных поросят в тканях обеих долей наиболее существенно колеблется с недельного по двухнедельный промежуток жизни (в 2,6-2,8 раза). Относительная стабилизация содержания АХ, активности АХЭ в тканях обеих изученных пищеварительных желез у чистопородных и помесных поросят обнаруживается с двухмесячного возраста.

4. Активность ферментов АлАТ, АсАТ, КФ, ЩФ и а-амилазы с возрастом у обеих групп поросят в тканях исследованных органов изменяется неравномерно, с различной интенсивностью. Существенное изменение активности АлАТ и АсАТ в тканях печени и поджелудочной железы выявляется у одно- и двухнедельных поросят. Возрастные изменения активности КФ наиболее выражены в тканях печени у поросят в течение первых двух недель жизни, а-амилазы — второго месяца и ЩФ — четвертого. В тканях поджелудочной железы значительные изменения активности КФ обнаруживаются в течение первых трех недель, ЩФ - второго месяца. Относительная стабилизация активности а-амилазы в тканях печени у поросят обеих групп отмечается с 2 месячного возраста. Стабилизация активности ферментов АлАТ, АсАТ, КФ, ЩФ в исследуемый период жизни поросят в тканях печени не выявляется. В тканях поджелудочной железы относительная стабилизация активности изучаемых ферментов, в отличие от тканей печени, происходит со 2 месяца жизни поросят.

5. Корреляция между возрастными изменениями показателей системы АХ-АХЭ в тканях печени и активности АлАТ, АсАТ и КФ - положительная, уровнем ЩФ и а-амилазы - отрицательная; между показателями системы АХ-АХЭ в тканях поджелудочной железы и уровнем АлАТ, АсАТ, ЩФ, а-амилазы - отрицательная, КФ - положительная.

6. Постнатальные изменения массы тела поросят и морфометрических показателей печени и поджелудочной железы имеют неравномерный, гетеро-хронный характер. Наиболее выраженные возрастные изменения (в 1,2-2,7 раза) морфометрических параметров поросят обнаруживаются в течение первых четырех недель жизни поросят. Достоверные различия (р<0,05-0,01) массы тела между чистопородными и помесными поросятами обнаруживаются с четырехнедельного возраста, массы печени - двух- и четырехнедельного, массы поджелудочной железы - двух- и трехнедельного.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Результаты исследований возрастных изменений параметров системы аце-тилхолин-ацетилхолинэстераза и активности ферментов аланин- и аспартата-минотрансфераз, щелочной и кислой фосфатаз, а-амилазы в тканях печени и поджелудочной железы рекомендуем использовать в качестве физиологической нормы данных показателей.

2. Установленные закономерности становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и активности ферментов рекомендуется учитывать при профилактике, диагностике и лечении болезней органов пищеварения у растущего молодняка свиней.

3. Полученные результаты исследований могут использоваться в научно-исследовательской работе, а также как углубляющий материал при чтении лекций и проведении занятий по темам «Физиология молодняка сельскохозяйственных животных», «Возрастная физиология органов пищеварения».

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Иванова, Н. Н. Активность а-амилазы и фосфатаз в тканях печени у поросят в ранний постнатальный период / Н. Н. Иванова, Н. Г. Игнатьев // Ученые записки КГ АВМ им. Н. Э. Баумана.-Казань. - 2010.-Т. 204. - С. 103-107. *

2. Иванова, Н. Н. Активность аминотрансфераз в тканях печени у разновозрастных поросят / Н. Н. Иванова, Н. Г. Игнатьев // Ученые записки КГ АВМ им. Н. Э. Баумана. - Казань. - 2010. - Т. 204. - С. 98-103. *

3. Игнатьев, Н.Г. Активность а-амилазы и фосфатаз в тканях поджелудочной железы у поросят / Н.Г. Игнатьев, H.H. Иванова // Ветеринарный врач . -2011.-№ 1.-С. 43-46. *

4. Игнатьев, Н. Г. Возрастные изменения аминотрансфераз в тканях поджелудочной железы у чистопородных и помесных поросят / Н. Г. Игнатьев, Н. Н. Иванова // Ветеринарный врач. - 2011. - № 5. - С. 36-39. *

5. Иванова, Н. Н. Коэффициент де Ритиса в сыворотке крови, в тканях печени и поджелудочной железы у поросят крупной белой породы в постнатальном онтогенезе / Н. Н. Иванова // Известия Оренбургского государственного аграрного университета.-2011.-№3 (31).-С. 136-138. *

6. Иванова, Н. Н. Влияние трехпородного скрещивания на систему ацетилхо-лин-ацетилхолинэстераза поджелудочной железы у поросят / Н. Н. Иванова // Инновационному развитию АПК - научное обеспечение. Сборник научных статей Международной научно-практической конференции, поев. 80-летию Пермской ГСХА им. Д. Н. Прянишникова. - Пермь. - 2010. - Ч. 3. - С. 84-86.

7. Иванова, Н. Н. Параметры системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях печени у разновозрастных поросят крупной белой породы / Н. Н. Иванова, Н.Г. Игнатьев // Материалы III-й Международной научно-практической конференции молодых ученых «Молодежь и наука XXI века». — Ульяновск. — 2010.-С. 188-191.

8. Иванова, Н. Н. Система ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях печени у разновозрастных помесных поросят / Н. Н. Иванова, Н. Г. Игнатьев // Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства: Мосоловские чтения: материалы меяедународ-ной научно-практической конференции. Вып. XIII. - Йошкар-Ола. - 2011. - С. 107-108.

9. Терентьева, М. Г. Сезонные изменения активности сывороточных ами-нотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз у поросят крупной белой породы / М. Г. Терентьева, Н. Н. Иванова, Н. Г. Игнатьев // Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства: Мосоловские чтения: материалы международной научно-практической конференции. Вып. XIII / Мар. гос. ун-т. - Йошкар-Ола. -2011.-С. 118-119.

10. Иванова, Н. Н. Система ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях поджелудочной железы у поросят крупной белой породы / Н. Н. Иванова // Инновационные направления развития АПК и повышение конкурентоспособности предприятий, отраслей и комплексов - вклад молодых ученых. Сборник научных трудов по материалам XIV Международной научно-практической конференции. - Ярославль. - 2011. - С. 124-127.

11. Терентьева, М. Г. Уровень сывороточных ферментов у помесных поросят в разные сезоны года / М. Г. Терентьева, Н. Н. Иванова, Н. В. Мардарьева // Инновационные направления развития АПК и повышение конкурентоспособности предприятий, отраслей и комплексов - вклад молодых ученых. Сборник научных трудов по материалам XIV Международной научно-практической конференции. - Ярославль. - 2011. - С. 194-197.

12. Иванова, Н. Н. Уровень а-амилазы и фосфатаз в тканях печени у разновозрастных поросят, полученных от помесных свиноматок / Н. Н. Иванова // Молодые ученые в решении актуальных проблем сельского хозяйства: материалы VII Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 80-летию ЧГСХА. - Чебоксары. - 2011.-С.101-105.

13. Иванова, Н. Н. Масса и долина печени у поросят / Н. Н. Иванова // Молодые ученые в решении актуальных проблем сельского хозяйства: материалы VII Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 80-летию ЧГСХА. - Чебоксары. - 2011. - С. 98-101.

14. Иванова, Н. Н., Терентьева М. Г. Возрастные изменения массы поджелудочной железы у разновозрастных чистопородных и помесных поросят / Н. Н. Иванова, М. Г. Терентьева // Молодые ученые в решении актуальных проблем сельского хозяйства: материалы VII Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 80-летию ЧГСХА. - Чебоксары. - 2011. - С. 95-98.

15. Иванова, Н. Н. Аминотрансферазы в тканях печени у помесных поросят / Н. Н. Иванова, Н. Г. Игнатьев // Всероссийская научно-практическая конференция «Аграрная наука - сельскому хозяйству», посвящённая 80-летию ФГБОУ ВПО ЧГСХА. - Чебоксары. - 2011. - Ч. 1. - С. 165-169.

*- работа, опубликованная в ведущем рецензируемом научном журнале, определенном ВАК РФ

Подписано в печать 22.10.2012 г. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № Полиграфический отдел ФГБОУ ВПО «Чувашская государственная сельскохозяйственная академия» 428000, г. Чебоксары, ул. К. Маркса, 29. Тел. 62-20-27.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иванова, Наталья Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1.1. Особенности строения и функции печени у свиней.

1.1.2. Особенности строения и функции поджелудочной железы у свиней.

1.1.3. Постнатальные изменения морфометрических параметров печени и поджелудочной железы у свиней

1.2.1. Особенности функционирования системы ацетилхолинацетилхолинэстераза и ее значение.

1.2.2. Изменения параметров системы ацетилхолинацетилхолинэстераза в тканях органов пищеварения в онтогенезе.

1.3.1. Характеристика ферментов аминотрансфераз, фосфатаз и аамилазы и их изменения в постнатальном онтогенезе.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Характеристика подопытных животных и условия проведения исследований.

2.2. Определение концентрации ацетилхолина, активности ацетил-холинэстеразы, аминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфа- 38 тазы в тканях органов.

2.3. Определение количества лейкоцитов, эритроцитов, гемоглобина в крови, температуры тела, частоты дыхания у поросят и параметров мик- 40 роклимата в свинарнике.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБ

СУЖДЕНИЕ.

3.1. Система ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях печени у разновозрастных чистопородных и помесных поросят.

3.1.1. Содержание ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы в тканях печени у разновозрастных чистопородных поросят.

3.1.2. Содержание ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы в тканях печени у разновозрастных помесных поросят.

3.2. Активность аминотрансфераз и коэффициент де Ритиса в сыворотке крови у разновозрастных чистопородных и помесных поросят.

3.2.1. Активность аминотрансфераз и коэффициент де Ритиса в сыворотке крови у разновозрастных чистопородных поросят.

3.2.2. Активность аминотрансфераз и коэффициент де Ритиса в сыворотке крови у разновозрастных помесных поросят.

3.3. Активность аминотрансфераз и коэффициент де Ритиса в тканях печени у разновозрастных чистопородных и помесных поросят.

3.3.1. Активность аминотрансфераз и коэффициент де Ритиса в тканях печени у разновозрастных чистопородных поросят.

3.3.2. Активность аминотрансфераз и коэффициент де Ритиса в тканях печени у разновозрастных помесных поросят.

3.4. Активность а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в тканях печени у разновозрастных чистопородных и помесных поросят.

3.4.1. Активность а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в тканях печени у разновозрастных чистопородных поросят.

3.4.2. Активность а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в тканях печени у разновозрастных и помесных поросят.

3.5. Система ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях поджелудочной железы у разновозрастных чистопородных и помесных поросят.

3.5.1. Содержание ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы в тканях поджелудочной железы у разновозрастных чистопородных поро- 89 сят.

3.5.2. Содержание ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы в тканях поджелудочной железы у разновозрастных помесных поросят.

3.6. Активность аминотрансфераз и коэффициент де Ритиса в тканях поджелудочной железы у разновозрастных чистопородных и помесных поросят.

3.6.1. Активность аминотрансфераз и коэффициент де Ритиса в тканях поджелудочной железы у разновозрастных чистопородных поросят.

3.6.2. Активность аминотрансфераз и коэффициент де Ритиса в тканях поджелудочной железы у разновозрастных помесных поросят.

3.7. Активность а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в тканях поджелудочной железы у разновозрастных чистопородных и помесных 106 поросят.

3.7.1. Активность а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в тканях поджелудочной железы у разновозрастных чистопородных поросят.

3.7.2. Активность а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в тканях поджелудочной железы у разновозрастных и помесных поросят.

3.8. Возрастные изменения живой массы, массы и длины печени, массы поджелудочной железы у разновозрастных чистопородных и помесных поросят.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологическое состояние системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и активность ферментов в тканях печени и поджелудочной железы у свиней в постнатальном онтогенезе"

Актуальность темы. Система ацетилхолин-ацетилхолинэстераза играет важную роль в деятельности парасимпатического отдела автономной нервной системы, участвующего в регуляции функций висцеральных систем, в том числе и органов пищеварения. Показателями данной системы являются концентрация медиатора ацетилхолина, активность разрушающего его фермента ацетил-холинэстеразы, а также величина их соотношения - холинергический индекс. Кроме этого, по современным представлениям, функции ацетилхолина не ограничиваются только передачей нервных импульсов. Ацетилхолин опосредованно влияет на механизмы энергообеспечения, белковый, углеводный, жировой, нуклеотидный, электролитный и водный виды обмена (H.H. Демин, 1971; Г.Н. Крыжановский, 1973; В.Н. Гурин, 1975; Н.И. Разумовская, 1979; Э.Н. Бергер, 1980; П.П. Денисенко, 1980; С.Н. Голиков, 1985; И.И. Кривой, 2000).

Вместе с тем исследования по определению характера и темпов развития системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и ферментных систем в органах пищеварения у сельскохозяйственных животных немногочисленны (Т.Ц. Ба-тоева, 1985; Н.Г. Игнатьев, 1998, 2010; Т.В. Кузнецова, 2008; М.Г. Терентьева, 2009; Д.П. Мишина, 2010), однако имеется определенный материал по изучению становления данных систем у лабораторных животных (Н.Г. Игнатьев, 2003; О.П. Максимова, 2003; Н.К. Кириллов, 2004; Г.Г. Ефремов, 2004, 2006; Ю.В. Башкиров, 2008; Г.М. Ефремова, 2008). Известно, что каждый вид животного имеет индивидуальные особенности созревания органов, становления нервных структур и ферментных систем. В изученной научной отечественной и зарубежной литературе работ по установлению закономерностей развития сисб темы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях различных долей печени и поджелудочной железы у свиней в ранние фазы постнатального периода не обнаружено, нет сведений о ее взаимосвязи с ферментными системами и влияния на ее параметры межпородного скрещивания.

Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи:

2. Определить особенности возрастных изменений активности ферментов аланинаминотрансферазы, аспартатаминотрансферазы, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в тканях печени и поджелудочной железы и аминотрансфераз в сыворотке крови у поросят в онтогенезе.

Научная новизна исследований. Впервые выявлены закономерности возрастных изменений параметров системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях различных долей печени и поджелудочной железы у чистопородных и помесных поросят. Установлена возрастные изменения активности аспартат- и аланинаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в тканях изученных органов и их взаимосвязь с системой ацетилхолин-ацетилхолинэстераза.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные в результате проведенных исследований данные расширяют представления о закономерностях становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях печени и поджелудочной железы у свиней в постнатальном онтогенезе и вносят существенное дополнение в определение особенностей структурно-химического становления органов.

Представленные результаты исследований могут быть использованы в качестве физиологической нормы содержания ацетилхолина и активности ферментов в тканях органов, поэтому их необходимо учитывать при профилактике, диагностике и лечении болезней органов пищеварения у растущего молодняка, при применении препаратов холиномиметического и холинолитического действия. Также они могут быть использованы в научно-исследовательской работе нейрофизиологического и нейрофармакологического направлений, как углубляющий материал при чтении лекций и проведении занятий по темам «Физиология молодняка сельскохозяйственных животных», «Возрастная физиология органов пищеварения».

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

2. Характер и интенсивность возрастных колебаний активности ферментов аланин- и аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в тканях печени и поджелудочной железы у чистопородных и помесных поросят и корреляция их уровней с показателями системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза.

3. Возрастная динамика активности аланин- и аспартатаминотрансфераз в сыворотке крови у поросят разных пород.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Международной научно-практической конференции «Инновационному развитию АПК - научной обеспечение», посвященной 80-летию Пермской ГСХА (Пермь, 2010); Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства: Мосоловские чтения» (Йошкар-Ола, 2011); XIV Международной научно-практической конференции «Инновационные направления развития АПК и повышение конкурентоспособности предприятий, отраслей и комплексов - вклад молодых ученых» (Ярославль, 2011); VII Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Молодые ученые в решении актуальных проблем сельского хозяйства», посвященной 80-летию Чувашской государственной сельскохозяйственной академии (Чебоксары, 2011); Всероссийской научно-практической конференции «Инновационные направления развития животноводства», проводимой в рамках «Дней молодежной науки в Оренбургской области (Оренбург, 2011); Всероссийской научно-практической конференции «Аграрная наука - сельскому хозяйству», посвященной 80-летию ФГБОУ ВПО ЧГСХА (Чебоксары, 2011).

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Иванова, Наталья Николаевна

выводы

2. Возрастные изменения концентрации АХ, активности АХЭ в тканях печени и поджелудочной железы у чистопородных и помесных поросят имеют неравномерный, гетерохронный характер. Наиболее интенсивные изменения содержания АХ у чистопородных поросят происходят в тканях правой медиальной и левой медиальной долей печени с четырехнедельного по двухмесячный возраст (в 1,7 раза), правой латеральной и квадратной - с трехнедельного по четырехнедельный (в 1,8-3 раза), левой латеральной - с двухнедельного по трехнедельный (в 1,5 раза). Высокими темпами уровень АХЭ у чистопородных поросят изменяется в тканях правой медиальной, левой медиальной и левой латеральной долей печени с недельного по двухнедельный промежуток жизни (в 2,3-2,8 раза), в тканях правой латеральной и квадратной - с односуточного по недельный (на 61-71%). У помесных поросят характер и закономерности возрастных изменений концентрации АХ и активности АХЭ совпадает с чистопородными.

4. Активность ферментов АлАТ, АсАТ, КФ, ЩФ и а-амилазы с возрастом у обеих групп поросят в тканях исследованных органов изменяется неравномерно, с различной интенсивностью. Существенное изменение активности АлАТ и АсАТ в тканях печени и поджелудочной железы выявляется у одно- и двухнедельных поросят. Возрастные изменения активности КФ наиболее выражены в тканях печени у поросят в течение первых двух недель жизни, а-амилазы - второго месяца и ЩФ - четвертого. В тканях поджелудочной железы значительные изменения активности КФ обнаруживаются в течение первых трех недель, ЩФ - второго месяца. Относительная стабилизация активности а-амилазы в тканях печени у поросят обеих групп отмечается с 2 месячного возраста. Стабилизация активности ферментов АлАТ, АсАТ, КФ, ЩФ в исследуемый период жизни поросят в тканях печени не выявляется. В тканях поджелудочной железы относительная стабилизация активности изучаемых ферментов, в отличие от тканей печени, происходит со 2 месяца жизни поросят.

136 между чистопородными и помесными поросятами обнаруживаются с четырехнедельного возраста, массы печени - двух- и четырехнедельного, массы поджелудочной железы - двух- и трехнедельного.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Результаты исследований возрастных изменений параметров системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и активности ферментов аланин- и ас-партатаминотрансфераз, щелочной и кислой фосфатаз, а-амилазы в тканях печени и поджелудочной железы рекомендуем использовать в качестве физиологической нормы данных показателей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные результаты позволяют установить особенности характера и темпов изменений в тканях различных долей печени и поджелудочной железы у свиней содержания ацетилхолина и уровня ацетилхолинэстеразы, определить закономерности возрастных колебаний активности аланин- и аспартатами-нотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз, взаимосвязь уровня ферментов с системой ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и породные отличия данных показателей.

Анализ полученных результатов свидетельствует о том, что поросята рождаются с неодинаковой концентрацией АХ, активностью АХЭ, величиной ХИ, а также уровнем АлАТ, АсАТ, КФ, ЩФ, а-амилазы и значением коэффициента де Ритиса в тканях различных долей печени.

У односуточных чистопородных поросят по уровню содержания АХ (мкмоль/г) в тканях доли печени в убывающем порядке располагаются следующим образом: правая латеральная (3,79±0,09), квадратная (3,43±0,13), левая латеральная (2,83±0,07), левая медиальная (2,47±0,18), правая медиальная (2,15±0,11). По активности АХЭ (мкмоль/г-ч) доли печени располагаются таким образом: правая медиальная (2,83±0,13), квадратная (2,62±0,16), левая медиальная (2,41±0,14), правая латеральная (2,02±0,13), левая латеральная (1,65±0,06). Значение ХИ у односуточных чистопородных поросят наибольшее в тканях правой латеральной доли (1,88). Меньшее оно в тканях левой латеральной (1,72), квадратной (1,31), левой медиальной (1,02) долей и самое низкое в тканях правой медиальной (0,76).

По уровню АлАТ (мкмоль/г-ч) в тканях у односуточных чистопородных поросят доли печени в уменьшающемся порядке располагаются так: левая латеральная (75,07±5,03), правая медиальная (74,01±5,34), правая латеральная (71,47±4,89), квадратная (58,98±3,21), левая медиальная (53,87±4,01). По активности АсАТ (мкмоль/г-ч) в тканях доли располагаются в следующем порядке: правая латеральная (49,45±3,15), правая медиальная (48,07±3,02), левая меди

121 альная (39,49±2,84), квадратная (36,84±2,34), левая латеральная (34,09±2,02). Коэффициент де Ритиса у односуточных чистопородных поросят достигает наивысшего уровня в тканях левой медиальной доли (0,73), а наименьшего - в тканях левой латеральной (0,45). В тканях правой латеральной (0,69), правой медиальной (0,65) и квадратной (0,62) долей он имеет среднее значение.

По активности КФ (мкмоль/г-ч) в тканях у чистопородных поросят в возрасте одних суток в убывающем порядке доли находятся так: правая латеральная (12,16±0,86), левая латеральная (11,62±0,27), квадратная (8,17±0,46), левая медиальная (6,98±0,14), правая медиальная (6,38±0,12). По уровню ЩФ (мкмоль/г-ч) в тканях доли располагаются таким образом: правая медиальная (12,55±0,37), левая медиальная (11,76±0,52), правая латеральная (10,98±0,29), левая латеральная (10,92±0,72), квадратная (8,49±0,37). У чистопородных поросят в возрасте одних суток по активности а-амилазы (мг/ст) в тканях в уменьшающемся порядке располагаются следующим образом: квадратная (0,297±0,036), левая медиальная (0,172±0,025), правая латеральная (0,158±0,014), левая латеральная (0,121±0,013), правая медиальная (0,103±0,016).

Вышеизложенные отличия концентрации АХ, активности АХЭ и величины ХИ свидетельствуют о том, что поросята рождаются с неодинаково сформированной системой ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях различных долей печени, что, по-видимому, связано с незавершенным формированием нервных тканей и неодинаковым распределением функциональной нагрузки внутри органа у новорожденных. По активности АсАТ, АлАТ, КФ, ЩФ и а-амилазы у односуточных поросят также обнаруживается неодинаковый уровень ферментативных процессов в разных долях печени, что отражает различия интенсивности основных видов обмена веществ у новорожденных. Полученные данные согласуются с работами других исследователей (Т.Ц. Батоева, 1985; О.П. Максимова, 2003; Г.Г. Ефремов, 2004; Г.Г. Ефремова, 2008; Т.В. Кузнецова, 2008; М.Г. Терентьева, 2009; Н.Г. Игнатьев, 2010; Д.П. Мишина, 2010).

Результаты исследований свидетельствуют о том, что содержание АХ и активность АХЭ, а также ферментов АлАТ, АсАТ, КФ, ЩФ, а-амилазы с возрастом у поросят в различных долях печени изменяются неравномерно, с различной интенсивностью. Наиболее интенсивные возрастные изменения концентрации АХ в тканях правой медиальной доли печени у чистопородных поросят выявляется с недельного по двухнедельный и с четырехнедельного по двухмесячный возраст; в тканях левой медиальной - с двухнедельного по трехнедельный и с четырехнедельного по двухмесячный; в тканях правой латеральной - с недельного по двухнедельный и с трехнедельного по четырехнедельный; в тканях левой латеральной - с трехнедельного по четырехнедельный; в тканях квадратной - с трехнедельного по четырехнедельный. Относительная стабилизация содержания АХ в тканях различных долей печени определяется в основном с двухмесячного возраста.

Значительные возрастные колебания активности АХЭ в тканях правой медиальной и левой медиальной долей обнаруживаются с первых по седьмые сутки и с седьмых по четырнадцатые; в тканях правой латеральной и квадратной - с первых по седьмые; в тканях левой латеральной - с седьмых по четырнадцатые, с четырнадцатых по двадцать первые. Относительная стабилизация уровня данного фермента выявляется в тканях левой медиальной и правой латеральной долей с четырехнедельного возраста, а в тканях правой медиальной, левой латеральной и квадратной - с двухмесячного.

Высокие темпы возрастных изменений величины ХИ у чистопородных поросят в тканях правой медиальной доли обнаруживается с односуточного по недельный и с четырехнедельного по двухмесячных срок; в тканях левой медиальной - с односуточного по недельный и с трехнедельного по четырехнедельный; в тканях правой латеральной - с односуточного по недельных, с недельного по двухнедельный; в тканях левой латеральной - с двухнедельного по трехнедельный и с четырехнедельного по двухмесячный; в тканях квадратной - с односуточного по недельный и с четырехнедельного по двухмесячный.

Выраженные возрастные изменения уровня АлАТ у чистопородных поросят в тканях правой медиальной и левой латеральной долей печени определяются с семисуточного по двухнедельный и с двухнедельного по трехнедельный возраст; в тканях левой медиальной - с недельного по двухнедельный и с трехнедельного по четырехнедельный; в тканях правой латеральной - с односуточ-ного по недельный и с недельного по двухнедельный; в тканях квадратной - с односуточного по недельный и с недельного по двухнедельный. Относительная стабилизация активности АлАТ обнаруживается только в тканях левой медиальной доли с двухмесячного возраста.

Наиболее интенсивные возрастные колебания активности АсАТ выявляются в тканях правой медиальной доли с недельного по двухнедельный срок; в тканях левой медиальной - с недельного по двухнедельный и с двухнедельного по трехнедельный; в тканях правой латеральной - с односуточного по недельный и с недельного по двухнедельный; в тканях левой латеральной - с четырехнедельного по двухмесячный; в тканях квадратной - с односуточного по недельный. Относительная стабилизация уровня данного фермента происходит лишь в тканях левой медиальной доли с трехнедельного возраста.

С наивысшей интенсивностью коэффициент де Ритиса в тканях правой медиальной доли изменяется с недельного по двухнедельный и с двухнедельного по трехнедельный срок; в тканях левой медиальной - с односуточного по недельный и с трехнедельного по четырехнедельный; в тканях правой латеральной - с недельного по двухнедельный и с трехнедельного по четырехнедельный; в тканях левой латеральной - с недельного по двухнедельный и с двухнедельного по трехнедельный; в тканях квадратной - с недельного по двухнедельный и с двухмесячного по четырехмесячный.

Высокие темпы возрастных изменений активности КФ в тканях правой медиальной доли у чистопородных поросят выявляются с первых по седьмые сутки и с первой по вторую неделю; в тканях левой медиальной - с рождения по седьмые сутки и с первой по вторую неделю; в тканях правой латеральной со второй по третью неделю и с четырех недель до двух месяцев; в тканях ле

124 вой латеральной - с рождения по седьмые сутки и со второй по третью неделю; в тканях квадратной - с рождения по седьмые сутки и с второго по четвертый месяц. Относительная стабилизация активности КФ в тканях печени в изучаемый промежуток жизни поросят не происходит.

Значительные возрастные колебания уровня ЩФ у чистопородных поросят отмечаются в тканях правой медиальной доли с недельного по двухнедельный возраст; в тканях левой медиальной - с четырехнедельного по двухмесячный и с двухмесячного по четырехмесячный; в тканях правой латеральной - с односуточного по недельный; в тканях левой латеральной - с недельного по двухнедельный и с двухнедельного по трехнедельный; в тканях квадратной - с односуточного по недельный и с двухнедельного по трехнедельный. Относительная стабилизация уровня данного фермента в тканях печени в исследуемый период жизни поросят не выявляется.

Существенные возрастные изменения активности а-амилазы в тканях правой медиальной доли происходят с первых по седьмые сутки; в тканях левой медиальной и правой латеральной - со второй по четвертую недели; в тканях левой латеральной - с первых по седьмые сутки и с четвертой недели по второй месяц; в тканях квадратной - с четвертой недели по второй месяц. Относительная стабилизация уровня а-амилазы в тканях правой медиальной и левой медиальной долей определяется с трехнедельного срока жизни поросят, а правой латеральной, левой латеральной и квадратной - с двухмесячного.

Таким образом, содержание АХ и уровень АХЭ в тканях печени с возрастом поросят изменяется неравномерно, гетерохронно, что свидетельствует о незавершенности развития нервных структур при рождении поросят и продолжении их формирования в раннем постнатальном онтогенезе. Активность таких ферментов, как АлАТ, АсАТ, КФ, ЩФ и а-амилаза, с возрастом животных в тканях различных долей печени также изменяется неодинаково, что свидетельствует о меняющемся в процессе развития органа и организма в целом уровне обмена веществ. Высокую интенсивность колебаний изучаемых показателей также можно связать с повышенной чувствительностью молодых животных к

125 возникающим неблагоприятным эндогенным и экзогенным факторам, стрессу и с несовершенностью приспособительных механизмов организма.

Относительная стабилизация концентрации АХ и уровня АХЭ определяется в основном с двухмесячного возраста поросят. Однако стабилизация уровней АсАТ, АлАТ, КФ и ЩФ в исследуемый промежуток жизни поросят не выявляется.

Таким образом, можно полагать, что формирование системы ацетилхо-лин-ацетилхолинэстераза в тканях печени у поросят завершается к двухмесячному возрасту. Вместе с тем развитие изучаемых ферментных систем в тканях печени в течение первых четырех месяцев жизни поросят не заканчивается и продолжается в последующие периоды их жизни.

Полученные нами результаты о неравномерности развития системы аце-тилхолин-ацетилхолинэстераза и ферментных систем в тканях печени у поросят согласуются с данными авторов, проводивших исследования на других видах животных (Т.Ц. Батоева, 1985; Т.Е. Григорьева, 1991; A.B. Дементьев, 2002; Г.Г. Ефремов, 2002, 2004; Н.К. Кириллов, 2004; Э.А. Ефимцева, 2007; Т.В. Кузнецова, 2008; Г.М. Ефремова, 2008; М.Г. Терентьева, 2009; Н.Г. Игнатьев, 2010; Д.П. Мишина, 2010).

Анализ результатов исследований показал, что между изучаемыми показателями в тканях печени у чистопородных и помесных поросят существуют определенные отличительные особенности.

Достоверное различие содержания АХ между двумя группами обнаруживается во все изучаемые промежутки жизни поросят. В возрасте одних и семи суток концентрация медиатора у помесных поросят выше, чем у чистопородных, в тканях правой медиальной доли печени; двух недель - правой латеральной; трех недель - правой медиальной, левой медиальной и правой латеральной; четырех недель - правой медиальной, левой медиальной и левой латеральной долей печени.

Активность АХЭ достоверно выше у помесных по сравнению с чистопородными в возрасте одной недели в тканях правой медиальной, левой медиаль

126 ной, правой латеральной и квадратной долей; трех недель - левой медиальной, правой латеральной и левой латеральной; четырех недель - правой медиальной, левой медиальной и квадратной, двух месяцев - левой медиальной и левой латеральной; четырех месяцев - левой медиальной и левой латеральной долей.

Активность АлАТ у двух- и трехнедельных помесных поросят выше, чем у чистопородных, в тканях всех долей печени; четырехнедельных и двухмесячных - правой медиальной, правой латеральной, левой латеральной и квадратной; четырехмесячных - левой медиальной.

Активность АсАТ в суточном возрасте определяется на более высоком уровне у помесных поросят по сравнению с чистопородными в тканях левой медиальной доли; недельном - левой латеральной; двухнедельном - в тканях всех долей, за исключением правой латеральной; трехнедельном - левой латеральной; четырехнедельном - правой медиальной, левой латеральной и квадратной.

Уровень КФ у односуточных помесных поросят выше, чем у чистопородных в тканях правой латеральной доли; недельных - правой медиальной, левой медиальной, правой латеральной и квадратной; двухнедельных - левой медиальной, правой латеральной и левой латеральной; трехнедельных - левой медиальной, правой латеральной и квадратной; четырехнедельных - левой медиальной, правой латеральной и левой латеральной; двухмесячных - левой медиальной; четырехмесячных - квадратной.

Активность ЩФ в возрасте одних суток у помесных поросят достоверно выше, чем у чистопородных, в тканях правой медиальной, левой медиальной и квадратной долей; семи суток - правой медиальной, левой латеральной и квадратной; трех и четырех недель - левой медиальной и квадратной.

Уровень а-амилазы у недельных помесных поросят по сравнению с чистопородными выше в тканях левой медиальной доли; двухнедельных - правой медиальной, правой латеральной и левой латеральной; трех- и четырехнедельных - левой латеральной и квадратной.

Таким образом, из полученных данных следует, что концентрация АХ в тканях печени у чистопородных поросят в исследуемый промежуток времени в основном достоверно превышает таковую у помесных. Большое содержание АХ указывает на высокие функциональное напряжение системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в органе. Активность АлАТ, АсАТ и КФ у помесных поросят в тканях большинства долей печени определяется на более высоком уровне, чем у чистопородных, что является показателем более интенсивного белкового и энергетического обменов в тканях изучаемого органа. По отношению к активности АХЭ, ЩФ и а-амилазы подобные закономерности не выявлены.

Результаты исследований показывают, что как у чистопородных, так и у помесных поросят между содержанием АХ, активностью АХЭ и ферментов АлАТ, АсАТ и КФ в тканях большинства долей печени выявляется положительная корреляция, а между уровнем ЩФ, а-амилазы - отрицательная. Из этого следует, что система АХ-АХЭ способствует увеличению в тканях печени активности ферментов, обеспечивающих белковый обмен, и снижению уровня ферментов углеводного и энергетического обмена, что свидетельствует о положительном ее влиянии на рост и развитие изучаемого органа.

Данные исследований свидетельствуют, что поросята рождаются с отличающейся в тканях разных долей поджелудочной железы концентрацией медиатора АХ и активностью ферментов АХЭ, АлАТ, АсАТ, КФ, ЩФ и а-амилаза. У односуточных чистопородных поросят самое большое содержание АХ выявляется в тканях правой доли поджелудочной железы (4,34±0,21), меньшее - в тканях левой (4,08±0,19). Более высокая активность фермента АХЭ определяется в тканях правой доли (0,96±0,09), по сравнению с левой (0,87±0,08). Значение ХИ у односуточных поросят обнаруживается на самом высоком уровне в тканях левой доли (4,69). В тканях правой доли величина этого показателя ниже (4,52).

Активность АлАТ у односуточных чистопородных поросят выше в тканях левой доли поджелудочной железы (47,02±2,11) и ниже в тканях правой

128

42,43±1,176). Самый высокий уровень АсАТ обнаруживается в тканях левой доли (29,03±2,12) и немного меньший в тканях правой (28,39±2,04). Наибольшего значения коэффициент де Ритиса у односуточных поросят достигает в тканях правой доли поджелудочной железы (0,67) и меньшего в тканях левой доли (0,62). Активность КФ самая высокая в тканях левой доли (5,66±0,24) и меньшая в тканях правой (4,18±0,13). Самая высокая активность ЩФ у поросят в возрасте одних суток выявляется в тканях правой доли (22,75±1,36), а в тканях левой доли на более низком уровне (15,49±0,56). Активность а-амилазы выше в тканях правой доли (0,578±0,024) и ниже в тканях левой (0,556±0,023).

Представленные данные показывают, что при рождении поросят показатели системы АХ-АХЭ и изучаемых ферментов в тканях различных долей поджелудочной железы, так же как и в тканях печени, находятся на неодинаковом уровне. В целом, содержание АХ, активность АХЭ и АлАТ, АсАТ, КФ выше в тканях левой, а ЩФ и а-амилазы - в тканях правой доли.

Результаты исследований свидетельствуют о том, что наиболее интенсивные возрастные колебания концентрации АХ у чистопородных поросят в тканях левой доли поджелудочной железы выявляются с односуточного по недельный и с двухнедельного по трехнедельный возраст; в тканях правой - с односуточного по недельный и с трехнедельного по четырехнедельный. Относительная стабилизация содержания медиатора в тканях левой доли обнаруживается с четырехнедельного срока, в тканях правой - с двухмесячного.

Значительные возрастные изменения активности АХЭ в тканях левой доли определяются с односуточного по недельный и с трехнедельного по четырехнедельный срок; в тканях правой - с недельного по двухнедельный и с трехнедельного по четырехнедельный. Относительная стабилизация уровня этого фермента выявляется в тканях левой доли с четырехнедельного, а правой - с двухмесячного возраста.

Наиболее высокими темпами величина ХИ у чистопородных поросят в тканях левой доли поджелудочной железы изменяется с односуточного по недельный и с недельного по двухнедельный период; в тканях правой - во все изучаемые промежутки жизни до двухмесячного возраста.

Существенные колебания уровня АлАТ обнаруживаются в тканях левой доли с односуточного по недельный и с четырехнедельного по двухмесячный возраст; в тканях правой доли - с односуточного по недельный и с четырехнедельного по двухмесячный. Относительная стабилизация активности данного фермента в исследуемый промежуток жизни поросят не происходит.

Значительные возрастные колебания уровня КФ в тканях левой доли выявляются с односуточного по недельный и с двухнедельного по трехнедельный возраст; в тканях правой - с односуточного по недельный и с двухнедельного по трехнедельный. Относительная стабилизация активности изучаемого фермента в тканях правой доли определяется с трехнедельного, левой - четырехнедельного срока жизни поросят.

Наиболее высокими темпами активность ЩФ в тканях левой доли поджелудочной железы изменяется с четырехнедельного по двухмесячный возраст; в тканях правой доли - с недельного по двухнедельный и с четырехнедельного по двухмесячный. Относительная стабилизация уровня данного фермента в тканях обеих долей происходит с двухмесячного возраста.

130

Относительная стабилизация этого фермента выявляется в тканях обеих долей с двухмесячного возраста.

Таким образом, с ростом и развитием поджелудочной железы у чистопородных поросят отмечаются значительные колебания как параметров системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза, так и активности внутриклеточных ферментов. Помимо этого изучаемые показатели в определенной степени отличаются в тканях различных долей органа. Так, относительная стабилизация концентрации АХ и уровня АХЭ в тканях левой доли выявляется с четырехнедельного возраста, правой - с двухмесячного. Стабилизация уровня изучаемых ферментов в тканях левой и правой долей поджелудочной железы выявляется с двухмесячного возраста, за исключением активности АлАТ. Следовательно, развитие нервных структур в тканях различных долей поджелудочной железы происходит неравномерно, с различной интенсивностью, что сказывается и на времени завершения формирования системы АХ-АХЭ.

Полученные результаты показывают, что в тканях поджелудочной железы, в отличие от печени, стабилизация параметров системы АХ-АХЭ и активности ферментных систем завершается одновременно, к двухмесячному возрасту. По-видимому, формирование ферментных систем в тканях поджелудочной железы завершается раньше, чем в тканях печени.

Полученные нами данные свидетельствуют, что между содержанием АХ и активностью исследуемых ферментов в тканях поджелудочной железы у чистопородных и помесных поросят также выявляются достоверные различия.

Концентрация АХ у помесных поросят выше, чем у чистопородных в тканях обеих долей в возрасте семи суток и трех недель. Уровень АХЭ у одно-суточных помесных поросят достоверно выше, чем у чистопородных, в тканях левой и правой долей поджелудочной железы; двух- и четырехнедельных -правой; двух- и четырехмесячных - левой.

Активность АлАТ у помесных поросят выше, чем у чистопородных, в тканях обеих долей поджелудочной железы в односуточном и четырехмесячном возрасте. Уровень АсАТ у помесных поросят в возрасте трех и четырех не

131 дель определяется на более высоком уровне по сравнению с чистопородными в тканях правой; двух месяцев - обеих долей; четырех месяцев - правой доли.

Активность КФ у трех-, четырехнедельных, двух- и четырехмесячных помесных поросят в тканях обеих долей поджелудочной железы достоверно выше, чем у чистопородных. Уровень ЩФ у помесных поросят достоверно выше, по сравнению с чистопородными в тканях левой доли поджелудочной железы в возрасте двух и трех недель. Активность а-амилазы у помесных поросят в возрасте двух и трех недель в тканях обеих долей поджелудочной железы существенно выше, чем у чистопородных.

Таким образом, концентрация АХ в исследуемый период жизни в тканях поджелудочной железы в основном определяется на более высоком уровне у чистопородных, а активность АХЭ, наоборот, выше у помесных поросят. Активность ферментов, являющихся показателями обмена веществ, выше у помесных.

Полученные данные свидетельствуют, что как у чистопородных, так и у помесных поросят между содержанием АХ, активностью АХЭ и уровнем АлАТ, АсАТ, ЩФ, а-амилазы в основном выявляется отрицательная корреляционная связь, а КФ - положительная.

Результаты исследований показывают, что активность ферментов АлАТ и АсАТ, а также коэффициент де Ритиса в сыворотке крови с возрастом изменяются с различной интенсивностью и неодинаково у чистопородных и помесных поросят. Наиболее интенсивные возрастные изменения активности АлАТ у чистопородных поросят в сыворотке крови выявляются с трехнедельного по четырехнедельный и с четырехнедельного по двухмесячный возраст. Стабилизация уровня данного фермента в изучаемый период не обнаруживается. Значительные колебания активности АсАТ в сыворотке крови определяются с недельного по двухнедельный и с трехнедельного по трехнедельный срок. Относительная стабилизация уровня изучаемого фермента в сыворотке крови не происходит. Существенные возрастные изменения величины коэффициента де

Ритиса в сыворотке крови выявляются с недельного по двухнедельный возраст жизни чистопородных поросят.

Полученные нами сведения о неравномерности возрастных изменений активности АсАТ и АлАТ в сыворотке крови подтверждаются работами других исследователей, в которых рассматриваются возрастные изменения ами-нотрансфераз (A.A. Менькова, 2000; В. Патров, 2001; Е.А. Тян, 2004; С.Ю. Смоленцев, 2008; Д.Б. Чусов, 2009; Т.В. Кузнецова, 2009; В.А. Оробец, 2010; H.A. Яппаров, 2010; М.Г. Терентьева, 2011)

Как известно, с увеличением морфометрических параметров тела животного повышаются и морфометрические параметры внутренних органов, однако темпы и характер возрастных изменений данных показателей разные.

Наиболее интенсивно живая масса чистопородных и помесных поросят изменяется с недельного по двухнедельный и с четырехнедельного по двухмесячный возраст. Масса печени, как и масса поджелудочной железы наиболее высокими темпами увеличивается с односуточного по недельный и с трехнедельного по четырехнедельный возраст, ее длина - с односуточного по недельный и с недельного по двухнедельный срок.

При оценке живой массы чистопородных и помесных поросят выявляется, что, начиная с четырехнедельного возраста, этот показатель достоверно превышает таковой у чистопородных. Масса печени у помесных поросят достоверно выше, чем у чистопородных, в возрасте одних суток, двух, четырех недель и четырех месяцев. Длина печени у помесных поросят достоверно превышает с четырехнедельного срока. Достоверное различие массы поджелудочной железы между чистопородными и помесными поросятами обнаруживается в возрасте двух, трех и четырех недель - у помесных она выше, чем у чистопородных.

Обнаруженный неравномерный и гетерохронный характер возрастных изменений массы, длины печени и массы поджелудочной железы согласуется с данными исследований роста и развития внутренних органов ряда других авторов (Б.П. Данилюк, 1970; O.A. Вербич, 1971; Д.И. Грудев, 1971; Н.В. Пивняк,

133

1971; В.Ф. Фурцева, 1972; Г.М. Бажов, 1976; Ф.А. Гучь, 1978; В.А. Киснер, 1984; Н. Крылов, 1996; Г. Походня, 1997; А. Ухтверов, 2002; A.A. Менькова, 2002, 2003; Н.Е. Кириллина, 2003; А.И. Манухина, 2002; А.Н. Негреева, 2004; Я.М. Сагалаков, 2004; Е.Т. Джунельбаев, 2005; В.А. Дунина, 2008; C.B. Злобин, 2009; Шу Чжао, 2009; М.Г. Терентьева, 2011).

В целом, установленные нами неравномерность и гетерохронность возрастных изменений параметров системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза, активности ферментов аланин- и аспартатамитрансфераз, кислой и щелочной фосфатаз, а-амилазы в тканях различных долей печени и поджелудочной железы, живой массы поросят, массы, длины печени и массы поджелудочной железы, а также отличительные особенности характера возрастных изменений системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и ферментных систем в тканях двух разных крупных пищеварительных желез согласуются с теорией П.К. Анохина (1975, 1980) о системогенезе. Суть данной теории состоит в избирательном и ускоренном по темпам развитии именно тех структурных образований, которые необходимы для формирования жизненно важных на данном этапе онтогенеза функциональных систем. Одним из принципов системогенеза является принципом гетерохронного формирования компонентов функциональной системы. В дальнейшем эта теория развита в трудах К.В. Судакова (1984, 1996, 1997, 2002), В.Ф. Лысова (1986) и других исследователей (Г.Г. Ефремов, 2001; О.П. Максимова, 2003; Г.М. Ефремова, 2008; Т.В. Кузнецова, 2008; М.Г. Тереньева, 2009; Н.Г. Игнатьев, 2010; Д.П. Мишина, 2010).

Полученные в результате исследований данные формируют новые представления о закономерностях становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и ферментных систем, отражающих основные виды обмена веществ в тканях различных долей печени и поджелудочной железы у чистопородных и помесных поросят, а также возрастных изменений морфометри-ческих параметров печени и поджелудочной железы в раннем постнатальном онтогенезе.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иванова, Наталья Николаевна, Чебоксары

1. Абдулнатипов, А. И. Углеводно-энергетический обмен и продуктивность ягнят при скармливании ферментных добавок и витамина С / А. И. Абдулнатипов // Сельскохозяйственная биология. 1999. - № 4. - С. 43-50.

2. Абрамочкин, Д. В. МЗ-холинорецепторы в сердце млекопитающих / Д. В. Абрамочкин, Г. С. Сухова // Успехи физиологических наук. 2009. - Т. 40. -№ 1. - С. 16-26.

3. Авакян, А. Э. Структурная и функциональная организация систем передачи сигнала через рецепторы, сопряженные с О-белками / А.Э. Авакян, В. А. Ткачук // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2003. -Т. 89,-№2.-С. 219-239.

4. Авдонин, П. В. Рецепторы и внутриклеточный кальций / П. В. Авдонин, В. А. Ткачук. М. : Наука, 1994. - 288 с.

5. Автандилов, Г. Г. Медицинская морфометрия / Г. Г. Автандилов. М. -1990.-382 с.

6. Алиев, А. Секреторная функция печени и липидное питание свиней / А. Алиев // Свиноводство. 2002. - №5.-С. 11-15.

7. Аникина, Т. А. Возрастные особенности холинергической активности сердца при мышечной активности / Т. А. Аникина, М. С. Хупения // Растущий организм в условиях мышечной деятельности. Казань. - 1990. - С. 176-180.

8. Аничков, С. В. Нейрофармакология / С. В. Аничков. Л. : Медицина, 1982. -384 с.

9. Ашмарин, И. П. Нейромедиаторы в синаптической передаче / И. П. Ашмарин, М. А. Каменская. М. : ВИНИТИ, 1968.- 168 с.138

10. П.Ашмарин, И. П. Нейрохимия / И. П. Ашмарин. М. : ИБХ РАМН, 1996. -469 с.

11. Бажов, Г. М. Особенности роста внутренних органов у свиней с разными затратами корма / Г. М. Бажов // Биологические особенности свиней и овец и их продуктивность. Краснодар. - 1976. - С. 8-12.

12. И.Бакл, Дж. Б. Гормоны животных: пер. с англ. / Дж. Б. Бакл. М. : Мир, 1986. -88с.

13. Балезина, О. П. Разнонаправленное действие внутриклеточно высвобождаемого кальция на квантовую секрецию медиатора / О. П. Балезина, А. Н. Бу-кия, В. И. Лаптева // Российский физиологический журнал им И. М. Сеченова.-2005.-Т. 91.-№ 1.-С. 61-70.

14. Балезина, О. П. Роль внутриклеточных кальциевых каналов нервных терми-налий в регуляции секреции медиатора / О. П. Балезина // Успехи физиологических наук. 2002. - Т. 33. - № 3. - С. 38-55.

15. Батоева, Т. Ц. Структурно-химическое совершенствование органов и становление регуляторных систем цыплят-бройлеров / Т. Ц. Батоева // Актуальные проблемы развития сельскохозяйственного производства. Казань. -1985.-С. 26-27.

16. Беллер, Н. Н. Холинергические механизмы регуляции висцеральных функций / Н. Н. Белл ер, В. К. Болондинский, И. И. Бусыгина, Е. М. и др. Л. : Наука, 1986,- 136 с.

17. Бергер, Э. Н. Нейрогуморальные механизмы нарушений тканевой трофики / Э. Н. Бергер. Киев: Здоровя, 1980. - 103 с.

18. Бересткин, А. П. Субстратная специфичность холинэстераз / А. П. Бересткин, Е. В. Розенгард, А. А. Абдувахабов // Структура и функции химии при139родных и физиологически активных соединений. Нукус: НГУ, 1990. - С. 357.

19. Бересткин, А. П. Холинэстеразы наземных животных и гидробионтов // А. П. Бересткин, Л. П. Кузнецов, С. Н. Моралин. Владивосток. - 1997. - 466 с.

20. Богер, М. М. Методы исследования поджелудочной железы / М. М. Богер. -Новосибирск : Наука, 1982. 240 с.

21. Бондарь, А. А. Адаптационные изменения активности ацетилхолинэстеразы единичного эритроцита при руменотомии / А. А. Бондарь // Вюник Бшоцерюв. держав, аграр. ушверситету. 1998. - Т. 5. - № 2. - С. 120-122.

22. Бондарь, А. А. Активность холинэстераз крови норок при различных кормовых добавках / А. А. Бондарь // Профилактика незаразных болезней и терапия сельскохозяйственных животных и пушных зверей. Л. - 1989. - Т. 103. -С. 37-40.

23. Бондарь, А. А. Изучение свойств ацетилхолинэстеразы эритроцитов при постгеморрагической анемии у крупного рогатого скота / А. А. Бондарь // Актуальные проблемы ветеринарной медицины. СПб. - 1995. - Т. 123. - С. 15-18.

24. Бондарь, А. А. Кинетические свойства ацетилхолинэстеразы нативных эритроцитов как индикатор адаптивной эволюции системы фермент-эритроцит у млекопитающих / А. А. Бондарь, С. М. Попов // Сельскохозяственная биология. 2004. - № 4. - С. 37-45.

25. Брагинская, Ф. И. Влияние некоторых хлорсодержащих пестицидов на гемолитическую чувствительность и активность АХЭ эритроцитов / Ф. И. Брагинская, Г. Г. Султанова, О. М. Зорина // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1996. - № 2. - С. 36-38.

26. Васин, А. Л. Роль кальция в модуляции кинетики синхронного и асинхронного освобождения квантов медиатора в нервно-мышечном синапсе // А. Л. Васин, Д. В. Самигуллин, Э. А. Бухарева // Билогические мембраны. 2010. -Т. 27.-№ 1.-С. 92-100.

27. Вербич, О. А. Некоторые изменения пищеварительных органов и желез молодняка свиней под влиянием характера корма / О. А. Вербич // Пищеварение и обмен веществ у свиней. М. : Колос, 1971. - С. 235-240.

28. Видении, В. Н. Результаты изучения активности холинэстеразы эритроцитов крови при руменотомии у крупного рогатого скота / В. Н. Видении, А. А. Бондарь // Актуальные проблемы ветеринарии. СПб. - 1994. - Т. 121. - С. 37-40.

29. Генгин, М. Т. Влияние атропина на активность карбоксипептидазы Н и фе-нилметилсульфонилфторид-ингибируемой карбоксипептидазы в отделах мозга и надпочечниках крыс / М. Т. Генгин, В. Б Соловьев // Нейрохимия. -2007. Т. 24. - № 2. - С. 138-142.

30. Глебов, Р. Н. Функциональная биохимия синапсов / Р. Н. Глебов, Г. Н. Кржановский. М. : Медицина, 1978. - 328 с.

31. Голиков, С. Н. Холинергическая регуляция биохимических систем клетки / С. Н. Голиков, В. Б. Долго-Сабуров, Н. Р. Елаев, В. И. Кулешов. М. : Медицина, 1985. - 224 с.

32. Горинь, О. В. Вплив ацетилхолшу на глюконеогенез в ¿зольованш перфузованш печшщ / О. В. Горинь, М. М. Дол1ба, М. 3. Ватаманюк, И. В. Шостаковська // Бюллетень юпшчноУ та експериментальнох ф1зюлоп1. -Льв1в: Ескулап, 1996.-Т. 1. № 2. - С. 12-16.141

33. Горинь, О. В. Пор1вняння ацтилхолшу на енергетичний обмш в 1зольованш перфузованш печшщ щура i в умовах in vivo / О. В. Горинь, М. М. Дол1ба, М. 3. Ватаманюк // Еспериментальна та юпшчна ф!зюлопя. 36. наук, працъ. JlbBÍB. - 1995. - С. 203-204.

34. Грудев, Д. И. Весовой рост и развитие органов системы пищеварения у свиней в постэмбриональный период / Д. И. Грудев // Пищеварение и обмен веществ у свиней. М. : Колос, 1971. - С. 62-68.

35. Гурин, В. Н. Холинергические механизмы регуляции обменных процессов / В. Н. Гурин. Минск: Беларус, 1975. - 142 с.

36. Гучь, Ф. А. Некоторые биологические особенности чистопородных и гибридных свиней / Ф. А. Гучь, В.П. Решетник // Технология животноводства в промышленных комплексах. Кишинев: Штиинца, 1978. - С. 64-73.

37. Гущин, Н. В. Активность ацетилхолинэстеразы лимфоцитов крыс при интоксикации пестицидами / Н. В. Гущин, Д. С. Хайдарова, JI. И. Кугушова, В. И. Розенгарт, Е. А. Корнеева // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, 1991.-Т. 32.-С. 144-146.

38. Данилюк, Б. П. Особливост! шсляутробного росту внутршшх оргашв у свиней / Б. П. Данилюк // Свинарство. Киев. - 1970. - В. 12. - С. 38-43.

39. Дементьев, А. В. Ферменты тканей свиней / А. В. Дементьев // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2002. - Т. 312. - С. 30-34.

40. Дементьева, Т. А. Оценка генотипов хряков по биохимическим параметрам крови / Т. В. Дементьева // Свиноводство. 2004. - № 1. - С. 4-5.142

41. Дементьева, Т. А. Прогнозирование продуктивности свиней по ферментативной активности крови / Т. А. Дементьева // Зоотехния. 1997. - № 5. - С. 6-7.

42. Дементьева, Т. А. Связь ферментов крови свиней с их продуктивностью / Т. А. Дементьева // Зоотехния. 2002. - № 3. - С. 26-27.

43. Дементьева, Т. В. Прогноз продуктивности свиней по цитохимическим тестам / Т. В. Дементьева // Зоотехния. 2004. - № 2. - С. 26-27.

44. Демин, Н. Н. Влияние раздражения блуждающего нерва на активность сук-цинатдегидрогеназы и цитохромоксидазы сердца / Н. Н. Демин, И. В. Кузнецова // Современные вопросы нервизма в физиологии и патологии. М. : Изд. АМН СССР, 1958. - С 405-412.

45. Демин, Н. Н. Некоторые взаимоотношения между эффектами ацетилхолина и катехоламинов на обмен РНК в нервной ткани / Н. Н. Демин, Г. А. Нечаева, Н. JI. Рубинская // Вопросы медицинской химии. 1971. - № 3. - С. 254260.

46. Денисенко, П. П. Роль холинореактивных систем в регуляторных процессах / П. П. Денисенко // М. : Медицина, 1980. 292 с.

47. Джунельбаев, Е. Т. Сравнительная характеристика развития внутренних органов у помесных подсвинков / Е. Т. Джунельбаев, И. В. Фролова // Свиноводство. 2005. - № 2. - С. 30-31.

48. Диксон, М. Ферменты / М. Диксон, Э. Уэбб. М. : Мир, 1982. -Т.1.-462 с.

49. Дол1ба, М. М. Пщвищення спряженност1 дихання та окисного фосфорилю-вання м1тохондрш за д1*1 ацетихолшу / М. М. Дол1ба, А. Лакаль, М. В Вата-манюк, О. В. Романик, Н. М. Кургалюк // Матер1али 1-го а'тду Ук. биофи-зичн. T-ва. Киев. - 1994. - С. 88-89.

50. Дубровский, Н. В. Активность Na, К-АТФазы в эритроцитах крыс, отравленных фосфорганическим ингибитором / В. Н. Дубровский, А. Д. Шалабо-дов, A.B. Янкина // Тезисы докладов: XVII съезд физиологов России. Ростов-на-Дону. - 1998. - С. 159-160.

51. Ефимцева, Э. А. Активность эстераз в тканях различных отделов желудочно-кишечного тракта северного оленя / Э. А. Ефимцева, Т. И. Челпанова // Сельскохозяйственная биология. 2007. - № 6. - С. 77-80.

52. Ефремов, Г. Г. Активность альдолазы, аспартат- и аланинаминотрансфераз тканей желудка и кишечника у кроликов в онтогенезе / Г. Г. Ефремов // Сельскохозяйственная биология. 2004. - № 6. - С. 110-113.

53. B. Котов // Сборник статей XII Всероссийской конференции «Структура и динамика молекулярных систем». Яльчик. - 2005. - С. 297-300.

54. Зефиров, А. Л. Везикулярный цикл в пресинаптическом нервном окончании / А. Л. Зефиров // Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. 2007. - Т. 93. - № 5. - С 544-561.

55. Зефиров, А. Л. Ионные каналы нервного окончания / А. Л. Зефиров, Г. Ф.

56. Ситдикова // Успехи физиологических наук. 2002. - Т. 33. - № 4. - С. 3-33.145

57. Зефиров, А. Л. Медиаторы, эволюция представлений / А. Л. Зефиров // Вестник РАМН.-№4.-2005.

58. Зефиров, А. Л. Молекулярные механизмы квантовой секреции медиатора в синапсе / А. Л. Зефиров, С. Ю. Чернов // Успехи физиологических наук. -2000.-Т. 31. № 3. - С. 3-22.

59. Зефиров, А. Л. Синаптическая везикула и механизм освобождения медиатора (Экзоэндоцитозольный везикулярный цикл) / А. Л. Зефиров, А. М. Петров. Казань: Арт-Кафе, 2010. - 324 с.

60. Игнатьев, Н. Г. Возрастная изменчивость содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в тонком кишечнике телят / Н. Г. Игнатьев, Н. К. Кириллов // Сельскохозяйственная биология. 2002. - № 4. - С. 74-76.

61. Игнатьев, Н. Г. Изучение развития холинергической системы желудка у морских свинок в постнатальном онтогенезе / Н. Г. Игнатьев // Труды Чувашской ГСХА. Т. 15. - Чебоксары. - 2001. - С. 96-97.

62. Игнатьев, И. Г. Интенсивность возрастных изменений системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в желудке у разновозрастных поросят / Н. Г. Игнатьев, Д. П. Мишина // Ученые записки Казанской ГАВМ. 2010. - Т. 200. - С. 5057.

63. Игнатьев, Н. Г. Система ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в желудке у разновозрастных поросят / Н. Г. Игнатьев, Д. П. Мишина // Вестник РУДН. Серия агрономия и животноводство. М. - 2010. - № 1. - С. 54-59.

64. Игнатьев, Н. Г. Темпы изменения активности аланин и аспартатаминотранс-фераз в тонком кишечнике у кроликов в постнатальном онтогенезе / Н. Г. Игнатьев, О. П. Максимова, Т. В. Петрова // Труды Чувашской ГСХА. Чебоксары. - 2004. - С. 169-170.

65. Кабачник, М. И. О механизме «ацетиленового эффекта» при воздествии ФОС с холинэстеразой / М. И. Кабачник, Н. Н. Годовиков, JI. А. Вихрова // Известия РАН. Серия биологическая. 1999. - № 5. - С. 517-526.

66. Каменская, М. А. Современные представления о механизме квантового освобождения медиатора из моторных нервных окончаний скелетной мышцы / М. А. Каменская // Успехи физиологических наук. 1972. - Т. 3. - № 3. - С. 22-63.

67. Капралова, Л. Т. Морфофункциональные особенности поджелудочной железы новорожденных гибридных свиней новосибирской популяции / Л. Т. Капралова // Сельскохозяйственная биология. 2004. - № 2. - С. 84-88.

68. Киеня, А. И. К вопросу влияния тиреоидных гормонов на экзокринную функцию поджелудочной железы у свиней / А. И. Киеня // Пищеварение и обмен веществ у свиней. -М. : Колос, 1971. С. 315-316.

69. Кириллов, Н. К. Аминотрансферазы в желудке у разновозрастных кроликов /

70. H. К. Кириллов, Н. Г. Игнатьев, О. П. Максимова // Известия Национальной академии наук и искусств Чувашской Республики. Чебоксары. - 2004. - №1.-С. 29-35.

71. Киснер, В. А. Динамика массы органов пищеварения и некоторых других внутренних органов свиней в зависимости от породности и направления продуктивности / В. А. Киснер, В. Е. Никитченко // Сельскохозяйственная биология. 1986. -№ 11. - С. 62-66.

72. Климов, П. К. Физиология поджелудочной железы. Регуляция внешнесекре-торной функции / П. К. Климов, А. А. Фокина. Л. : Наука, 1987. - 152 с.

73. Климов, П. К. Функциональные взаимосвязи в пищеварительной системе /

74. П. К. Климов. Л. : Наука, 1976. - 272 с.148

75. Кличханов, Н. К. Температурная зависимость активности АХЭ синаптиче-ских мембран из мозга крыс при гипотермии / Н. К. Кличханов, Р. А. Хали-лов, И. С. Мейланов // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. -2000.-№3,-С. 326-328.

76. Коротько, Г. Ф. Секреция поджелудочной железы. 2-е изд., доп. Краснодар КГМУ, 2005. - 312 с.

77. Коротько, Г. Ф. Введение в физиологию желудочно-кишечного тракта / Г. Ф. Коротько. Ташкент. - 1987. - 221 с.

78. Коротько, Г. Ф. Регуляция секреции поджелудочной железы / Г. Ф. Коротько // Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологии, колопрокто-логии. 1999. - № 4. - С. 6-14.

79. Коротько, Г. Ф. Регуляция экзосекреции поджелудочной железы / Г. Ф. Коротько // Успехи физиологических наук. 2009. - Т. 40. - № 1. - С. 27-43.

80. Коротько, Г. Ф. Секреция ферментов и гормонов экзокринными железами // Успехи физиологических наук. 2003. - Т. 34. - № 2. - С. 21-32.

81. Коротько, Г. Ф. Сигнальная и модулирующая роль ферментов пищеварительных желез / Г. Ф. Коротько // Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологии, колопроктологии. 2011. - Т. 21. - № 2. - С. 4-13.

82. Кривой, И. И. Механизмы немедиаторного действия ацетилхолина в нервно-мышечном аппарате / И. И. Кривой // Российский физиологический журнал им И.М. Сеченова. 2000. - Т. 86. - № 8. - С. 1019-1029.

83. Кривой, И. И. О функциональной значимости АХЭ и способах оценки ее активности / И. И. Кривой // Вестник ЛГУ. 1986. - Вып. 3. - С. 64-72.

84. Крыжановский, Г. Н. Некотрые общие вопросы теории нервной трофики и нервных дистрофий / Г. Н. Крыжановский // Вестник АМН СССР. 1973. - № 9. - С. 67-68.

85. Крылов, Н. Возрастные изменения внутренних органов свиней разных пород / Н. Крылов // Свиноводство. 1996. - № 5. - С. 25-26.

86. Кудрин, А. Г. Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого скота по активности ферментов крови / Г. А. Кудрин // Сельскохозяйственная биология. 2003. - № 2. - С. 8-11.

87. Кудрин, А. Г. Ферменты сыворотки крови как прогнозирующих фактор продуктивности коров / Г. А. Кудрин // Сельскохозяйственная биология. -2001.-№ 4.-С. 45-49.

88. Кузнецова, Т. В. Активность аланин- и аспартатаминотрансфераз в сыворотке крови у разновозрастных поросят / Т. В. Кузнецова // Молодежь и инновации XXI века: материалы научно-практической конференции. Чебоксары: ЧГСХА, 2009.-С. 18-19.

89. Кулаченко, И. Морфологические и функциональные показатели иммуно-компетентных и детоксикационных органов свиней / И. Кулаченко, С. Кулаченко, А. Фатьянов // Свиноводство. 2009. - № 2. - С. 4-5.

90. Кучеренко, Н. Е. Биохимическая модель регуляции активности хроматина / Н. Е. Кучеренко, Б. А. Цудзевич, Я. Б. Блюм, Ю. Д. Бабенюк // Киев : Нау-кова думка, 1993. 39 с.

91. Лазарева, Л. В. Прогнозирование продуктивности свиней по активности ферментов крови / Л. В. Лазарева // Зоотехния. 2005. - № 4. - С. 22-23.

92. Ленков, Д. Н. Везикулярная гипотеза синаптической передачи / Д. Н. Ленков // Физиология человека и животных. Физиология нейрона. М. -1972.-Т. 10.- С. 40-123.

93. Лысов, В. Ф. Функциональные системы сельскохозяйственных животных / В. Ф. Лысов. Казань: Издательство Казанского ветеринарного института, 1986.-76 с.

94. Магазанник, Jl. В. Следовые постсинаптические реакции в нервно-мышечных соединениях / Л. В. Магазанник // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1988. - № 24 (5). - С. 657-667.

95. Магазанник, Л. Г. Исследование постсинаптических механизмов, активируемых глутаматом и ацетилхолином / Л. Г. Магазанник // Клеточная сигнализация. М. : Наука. - 1992. - С. 19-27.

96. Маломуж, А. И. Глутаматергическая модуляция нервно мышечной передачи у позвоночных / А. И. Маломуж, А. X. Уразаев, Е. Е. Никольский // Российский физиологический журнал им И. М. Сеченова. 2004. - Т. 90. -№ 8.-С. 957-967.

97. Маломуж, А. И. Неквантовое освобождение медиатора: миф или реальность? / А. И. Маломуж, Е. Е. Никольский // Успехи физиологических наук. 2010. - Т. 41. - № 2. - С. 27-43.

98. Менькова, А. А. Рост массы органов пищеварения при разном уровне минерального питания / А. А. Менькова // Материалы научно-практической конференции технологического факультета «Проблемы АПК и пути их ре-щения». Пенза. - 2003. - С. 84-86.

99. Менькова, А. А. Рост массы тела и внутренних органов телок при разном уровне их минерального питания / А. А. Менькова // Сельскохозяйственная биология. 2002. - № 6. - С. 96-100.

100. Методы биохимического анализа: справочное пособие / под ред. академика РАСХН Б. Д. Кальницкого. Боровск. - 1997. - 356 с.

101. Методы ветеринарной клинической лабораторной диагностики: справочник / под ред. И. П. Кондрахина. М. : Колос, 2004. - 520 с.

102. Михельсон, М. Я. Ацетилхолин / М. Я. Михельсон, Э. В. Зеймаль. М. : Наука, 1970.-279 с.

103. Мишина, Д. П. Взаимосвязь системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза с активностью ферментов в тканях желудка у разновозрастных чистопородных и помесных поросят / Д. П. Мишина, Н. Г. Игнатьев. Чебоксары: ЧГСХА, 2010.- 120 с.

104. Можайко, Л. А. Морфофункциональная характеристика поджелудочной железы в постнатальном онтогенезе / Л. А. Можайко, И. В. Гончар, Е. Л. Анисько // Морфология. 2007. - С. 81-82.

105. Моралев, С. Н. Модуляция активности холинэстераз: теоретические и практические аспекты проблемы / С. Н. Моралев, В. П. Нестеров, В. И. Ро-зенгарт // Биологические мембраны. 1992. - Т. 9. - № 10. - С. 1030-1031.

106. Моргунов, Г. А. Физиология и патология органов пищеварения / Г. А. Моргунов, М. М. Богер. М. : Наука. - 1986. - 136 с.

107. Негреева, А. Н. Развитие отдельных внутренних органов у свиней различных генотипов / А. Н. Негреева, В. А. Бабушкин, В. Г. Завьялова // Свиноводство. 2004. - № 4. - С. 28-29.

108. Негреева, А. Н. Формирование внутренних органов у свиней / А. Н. Негреева, В. А. Бабушкин, В. Г. Завьялова // Зоотехния. 2004. - № 5. - С. 2830.

109. Нетребко, А. В. Модель ацетилхолинэстеразы: проблема диффузионного ограничения / А. В. Нетребко, С. В. Кросс, Ю. М. Романовский // Тезисыдокладов П-го съезда биофизиков России. Москва, 23-27 августа. 1999. - Т. 2-С. 432-433.

110. Никольский, Е. Е. Температурная зависимость процессов спонтанного квантового и неквантового освобождения медиатора из двигательных нервных окончаний мыши / Е. Е. Никольский, В. А. Воронин // Нейрофизиология. 1986. - Т. 18. - С. 361-367.

111. Ноздрачев, А. Д. Периферическая нервная система. Структура, развитие, трансплантация и регенерация / А. Д. Ноздрачев, Е. И. Чумасов. СПб: Наука, 1999.-282 с.

112. Ноздрачев, А. Д. Физиология вегетативной нервной системы / А. Д. Ноздрачев. Л. : Медицина, 1983. - 296 с.

113. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: справочное пособие / под ред. А. П. Калашникова и др. М. - 2003. - 456 с.

114. Овсянников, В. И. Интегративные механизмы регуляции моторной функции желудочно-кишечного тракта / В. И. Овсянников // XVII Съезд физиологов России. Ростов-на-Дону. - 1998. - С. 212-213.

115. Овсянников, В. И. Нейромедиаторы и гормоны в желудочно-кишечном тракте (интегративные аспекты) / В. И. Овсянников. СПб. - 2003. - 136 с.

116. Оробец, В. А. Влияние Мебисела на биохимические показатели крови и продуктивность овец / В. А. Оробец, В. А. Беляев, Е. И. Лавренчук // Зоотехния. 2010. - № 10. - С. 24-25.

117. Острикова, Э. О. Влияние различных препаратов на строение печени свиней / Э. О. Острикова // Свиноводство. № 1. - С. 60-61.

118. Панюков, А. Н. О применении метода Хестрина для раздельного измерения активности холинэстераз / А. Н. Панюков // Вопросы медицинской химии. 1966.-Т. 12.-Вып. 1.-С. 88-106.

119. Патров, В. Гематологические показатели у свиней различных генотипов / В. Патров, В. Федяев // Свиноводство .-2001.-№2.-С. 10-11.

120. Пивняк, Н. В. Обмен азота и некоторые особенности интерьера у свинейкрупной белой породы, ландрас и их помесей с миргородской породой / Н.153

121. B. Пивняк // Пищеварение и обмен веществ у свиней. М. : Колос. - 1971.1. C. 169-173.

122. Попова, Е. А. Морфофункциональная и ультраструктурная организация ацинуса поджелудочной железы у клинически здоровых поросят в возрасте 45 дней / Е. А. Попова // Инновационные процессы в АПК. М. - 2009. - С. 201-203.

123. Поттер, J1. Рецепторы ацетилхолина как компоненты каналов проницаемости / Л. Поттер // Взаимодействие гормонов с рецепторами. М. - 1979. -С. 390-423.

124. Походня, Г. Влияние моциона на рост, развитие и воспроизводительные функции ремонтных свинок / Г. Походня, Н. Москалева, М. Абдурагимов // Свиноводство. 1997. - № 2. - С. 19-20.

125. Пурвес, Р. Д. Физиология мускариновых рецепторов ацетилхолина / Р. Д. Пурвес // Рецепторы клеточных мембран для лекарств и гормонов: междисциплинарный подход. М. - 1983. - С. 82-95.

126. Пушкарев, Ю. П. Медиаторные механизмы синаптической передачи в вегетативной нервной системе / Ю. П. Пушкарев // Физиоллогия вегетативной нервной системы. Л. : Наука, 1981. - С. 249-279.

127. Пятакова, Н. В. Роль растворимой гуанилатциклазы в реактивации холи-нэстеразы, ингибированной фосфорганическими соединениями / Н. В. Пятакова, Н. Б. Григорьев, И. С. Северина // Биохимия. 1999. - Т. 69. - Вып. 1. -С. 111-116.

128. Разумовская, Н. И. Хроматин нормальных и денервированных скелетных мышц / Н. И. Разумовская, С. А. Дамбинова // Структурные основы и регуляция биологической подвижности. М. : Наука, 1979. - С. 347-353.

129. Рахимов, К. Кишечное пищеварение в условиях высокой температуры / К. Рахимов. Ташкент: Фан, 1976. - 160 с.

130. Розин, Д. Г. Ферментовыделительная деятельность поджелудочной железы / Д. Г. Розин. Ташкент: Медицина, 1983 - 296 с.

131. Сагалаков, С. М. Развитие внутренних органов овец с различной тониной шерсти / С. М. Сагалаков // Овцы, козы, шерстяное дело. 2004. - № 1. - С. 20-21.

132. Сергеев, П. В. Рецепторы физиологически активных веществ / П. В. Сергеев, H. JI. Шимановский. М. : Медицина, 1987. - 400 с.

133. Скок, В. И. Синаптическая передача в синаптическом ганглии / В. И. Скок // Современные проблемы общей физиологии возбудимых образований. Киев. - 1978. - С. 72-97.

134. Скопичев, В. Г. Участие дистантного холинергического механизма в реакции сосудистого русла на интоксикацию фосфорорганическими ингибиторами холинэстеразы / В. Г. Скопичев, В. Б. Прозоровский, С. В. Медведева // Морфология. 1994. - № 7. - С. 12-30.

135. Соловьев, В. Б. Влияние никотина на активность основных карбоксипеп-тидаз в отделах мозга и надпочечниках крыс / В. Б. Соловьев, M. Т Генгин // Нейрохимия. 2008. - Т. 25. - № 4. - С. 1-6.

136. Степанов, В. И. Стресс-реактивность и биохимические показатели крови свиней разного направления продуктивности / В. И. Степанов, В. X. Федоров, А. И. Тариченко // Сельскохозяйственная биология. 1999. - № 4. - С. 81-85.

137. Судаков, К. В. Теория функциональных систем / К. В. Судаков. М. : Мед. музей, 1996. - 95 с.

138. Судаков, К. В. Общая теория функциональных систем / К. В. Судаков. -М. : Медицина, 1984. 224 с.

139. Судаков, К. В. Рефлекс и функциональная система / К. В. Судаков. Новгород: НГУ, 1997.-339 с.

140. Телкова, И. J1. Молекулярно-клеточные эффекты инсулина и возмождые механизмы развития инсулинорезистентности у больных ишемической болезнью сердца / И. JT. Телкова // Успехи физиологических наук. 2005. - Т. 35,-№2.-С. 55-65.

141. Терентьева, М. Г. Аминотрансферазы, а-амилаза и кислая фосфатаза в тканях пищевода у растущих поросят / М. Г. Терентьева, Т. В. Кузнецова // Ученые записки ГКАВМ им. Н. Э. Баумана. Казань. - 2011. - Т. 208. - С. 216-221.

142. Терентьева, М. Г. Закономерности становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в толстом кишечнике у поросят и ее связь с активностью ферментов / М. Г. Терентьева, Н. В. Мардарьева, Н. Г. Игнатьев. Чебоксары. - 2009. - 120 с.

143. Ткаченко, Т. Е. Биологическая роль печени при обмене веществ в организме животных / Т.Е. Ткаченко // Вестник Костромского государственного университета. 2002. - № 4. - С. 30-34.

144. Тукшаитов, P. X. Основы динамической метрологии и анализа результатов статистической обработки / P. X. Тукшаитов. Казань: Мастер Лайн, 2003.-284 с.

145. Тян, Е. А. Биохимический статус свиней крупной белой породы Западной Сибири / Е. А. Тян // Успехи современного естествознания. 2004. - № 6. -С. 21-24.

146. Ухтверов, А. Развитие внутренних органов у молодняка свиней при разных условиях кормления / А. Ухтверов, А. Нечаев // Свиноводство. 2002. -№2.-С. 3-5.

147. Федоров, В. И. Вклад холинергической системы в вегетативную регуляцию функций/В. И. Федоров. СПб: Наука, 2004.-С. 158-159.

148. Фурцева, В. Ф. Формирование пищеварительного тракта у свиней, полученных на гибридной основе / В. Ф. Фурцева // Физиология сельскохозяйственных животных. Научно-технический бюллетень. Новосибирск. - 1972. -В. 5.-С. 17-23.

149. Ходоров, Б. И. Общая физиология возбудимых мембран / Б. И. Ходоров. -М. : Наука, 1975.-406 с.

150. Чусов, Д. Б. Динамика биохимических показателей крови у новорожденных телят в первую неделю жизни / Д. Б. Чусов // Сельскохозяйственная биология. 2009. - № 8. - С. 94-98.

151. Шаныгина, К. И. Влияние перерезки чревных и блуждающих нервов на активность и изоферментный спектр лактатдегидрогеназы печени крыс / К. И. Шаныгина // Вопросы медицинской химии. 1977. - Т. 23. - № 5. - С. 650-652.

152. Шаныгина, К. И. Дегидрогеназы пентозофосфатного пути в субклеточных фракциях денервированной и эмбриональной печени / К. И. Шаныгина // Журнал эволюционной биохимии. 1974. - Т. 10. - № 3. - С. 243-247.

153. Шахбазова, О. П. Связь биохимических показателей крови свиней разных генотипов с их продуктивностью / О. П. Шахбазова // Свиноводство. 1995. -№ 1. - С. 23-24.

154. Шепперд, Г. Нейробиология / Г. Шепперд. М. : Мир. - 1987. - Т. 1. -454 с.

155. Шмидт, Р. Физиология человека / Р. Шмидт, Г. Тевс. М. : Мир, 1996. -Т. 1.-321 с.

156. Шубникова, Е. А. Секреция желез: Очерки (Традиционные и нетрадиционные аспекты секреторного процесса) / Е. А. Шубникова, Г. Ф. Коротько. -М. : Изд-во МГУ, 1986. 131 с.

157. Шульговский, В. В. Основы нейрофизиологии / В. В. Шульговский. М. : Аспект пресс, 2000. - 275 с.

158. Шуцкий, И. В. Метод определения ацетилхолина в малых количествах крови / И. В. Шуцкий // Лабораторное дело. 1967. - № 7. - С. 407-408.

159. Эйдригевич, Е. В. Интерьер сельскохозяйственных животных / Е. В. Эйд-ригевич, В. В. Раевская. М. : Колос, 1978. - 257 с.

160. Экклс, Дж. Физиология синапсов / Дж. Экклс. М. : Мир. - 1966. - 395 с.

161. Яппаров, И. А. Гематологические показатели у молодняка норок при введении в рацион перспективной кормовой добавки Селебен / И. А. Яппаров // Сельскохозяйственная биология. 2010. - № 4. - С. 90-94.

162. Betz, W. J. The synaptic vesicle cycle / W. J. Betz, J. K. Angelson // Annu. Rev. Physiol. 1998. - V. 60. - P. 347-363.

163. Birks, R. I. Acetylcholine metabolism of a sympathetic ganglion / R. I. Birks, F. C. Mcintosh // Biochem. Physiol. 1961. - Vol. 39. - N 4. - P. 787-827.

164. Brzin, M. Cholinesterases / M. Brzin, I. Sketeti, B. Kliner // Handbook of neu-rochemistry. V. 4: Enzyme in the nervous system. - 1983. - P. 251-292.

165. Ceccarelli, B. Turnover of transmitter and synaptic vesicles at the frog neuromuscular junction / B. Ceccarelli, W. P. Hurlbut, A. Mauro // J. Cell Biol. 1973. -V. 57.-P. 499-524.

166. Ceccarelli, B. Vesicle hypothesis of the release of quanta of acetylcholine / B. Ceccarelli, W. P. Hurlbut // Physiol. Rev. 1980. - V. 60. - P. 396-441.

167. Edwards, C. A possible role for the acetylcholine transport system in non-quantal release of acetylcholine at the rodent myoneural junction / C. Edwards, V. Dolezal, C. Tucek et al // Puerto Rico Health Sci. J. 1988. - V. 7. - P. 71-74.

168. Edwards, R. H. The neurotransmitter cycle and quantal size / R. H. Edwards // Neuron. 2007. - V. 55. - P. 835-858.

169. Felmy, F. Probing the intracellular calcium sensitivity of transmitter release during synaptic facilitation / F. Felmy, E. Neher, R. Schneggenburger // Neuron. -2003.-V. 37.-P. 801-811.

170. Gandhi, S. P. Three modes of synaptic vesicular recycling revealed by single-vesicle imaging / S. P. Gandhi, C. F. Stevens // Nature. 2003. - V. 423. - P. 607-613.

171. Ginsborg, B. L. Ion movements in junctional transmissiov / B. L Ginsborg // Pharmacol. Rev. 1967. - V. 19. - P. 289-316.

172. Heidelberger, R. Calcium dependence of the rate of exocytosis in a synaptic terminal / R. Heidelberger, C. Heinemann, E. Neher, G. Matthews // Nature. -1994.-V. 371.-P. 513-515.

173. Hestrin, S. Acetylation reactions mediated by purified acetylcholinesterase / S. estrin // J. Biol. Chem. 1949. - V. 180. - P. 879.

174. Hirokawa, N. The cytoskeletal architecture of the presynaptic terminal and molecular structure of synapsin 1 / N. Hirokawa, K. Sobue, K. Kanda, A. Harada, H. Yorifuji // J. Cell Biol. 1989. - V. 108. - P. 111-126.

175. Hubbard, J. I. Microphysiology of vertebrate neuromuscular transmission / J. I Hubbard // Physiol. Rev. 1973. - Vol. 53. - N 3. - P. 674-682.

176. Kuromi, H. Two synaptic vesicle pools, vesicle recruitment and replenishment of pools at the Drosophila neuromuscular junction / H. Kuromi, Y. J. Kidokoro //Neurocytol.-2003.-V. 32.-P. 551-565.

177. Lange, R. P. Two modes of vesicle recycling in the rat calyx of Held / R. P. de Lange, A. D. de Roos, J. G. Borst // J. Neurosci. 2003. - V. 23. - P. 1016410173.

178. Loescher, A. R. Receptor characteristics of periodontal mechanosensitive units supplying the cats lower canine / A. R. Loescher, P. P. Robinson // J. Neurophysiology. 1989. - V. 62. - P. 971-978.

179. Merrifield, C. J. Endocytic vesicles move at the tips of actin tails in cultured mast cells / C. J. Merrifield et al. // Nature Cell Biol. 1999. - V. 1. - P. 72-74.

180. Mitchell, J. F. The spontaneous release of acetylcholine from the denervated hemi diaphragm of the rat / J. F. Mitchell, A. Silver // J. Physiol. 1963. - V. 165. -P. 117-129.

181. Molenaar, P. C. Acetylcholine synthesizing enzymes in frog skeletal muscle / P. C. Molenaar, R. L. Polak // J. Neurochem. 1980. - V. 35. - P. 1021-1025.

182. Morales, M. Actin-dependent regulation of neurotransmitter release at central synapses / M. Morales, M. A. Colicos, Y. Goda // Neuron. 2000. - V. 27. - P. 539-550.

183. Neher, E. Vesicle pools and Ca2+ microdomains: new tools for understanding their roles in neurotransmitter release / E. Neher // Neuron. 1998. - V. 20. - P. 389-399.

184. Nikolsky, E. E. Non-quantal acetylcholine release in the mouse diaphragm after phrenic nerve crush and during recovery / E. E. Nikolsky, T. I. Oranska, F. Vyskocil //Exp. Physiol. 1996. -V. 81. - P. 341-348.

185. Nikolsky, E. E. The dependence of non-quantel acetylcholine release on the choline-uptake system in the mouse diaphragm / E. E. Nikolsky, V. A. Voronin, T. I. Oranska, F. Vyskocil //Pflugers Arch. 1991. -V. 418. - P. 74-78.

186. Pieribone, V. A. Distinct pools of synaptic vesicles in neurotransmitter release / V. A. Pieribone et al // Nature. 1995. - V. 375. - P. 493-497.

187. Reid, B. Synaptic vesicle dynamics in rat fast and slow motor nerve terminals / B. Reid, C.R. Slater, G.S. Bewick // Journal of Neuroscience. 1999. - V. 19 (7). -P. 2521-2521.

188. Richards, D. A. Two endocytic recycling routes selectively fill two vesicle pools in frog motor nerve terminals / D. A. Richards, C. Guatimosim, W. J. Betz // Neuron. 2000. - V. 27. - P. 551-559.

189. Richards, D. A. Synaptic vesicle pools at the frog neuromuscular junction / D. A. Richards, C. Guatimosim, S. O. Rizzolli, W. J. Betz // Neuron. 2003. - V. 39. -P. 529-541.

190. Rizzoli, S. O. Synaptic vesicle pools / S. O. Rizzoli, W. J. Betz // Nature rev. Neurosci. 2005. - V. 6 - P. 57- 69.

191. Rizzoli, S. O. The structural organization of the readily releasable pool of synaptic vesicles / S. O. Rizzoli, W. J. Betz // Science. 2004. - V. 303. - P. 20372039.

192. Rosenberry, T. L. Advances in Enzymology / T. L. Rosenberry // Biochemistry. 1975. - V. 43. - P. 103-218.

193. Ryan, T. A. Vesicle pool mobilization during action potential firing at hippo-campal synapses / T. A. Ryan, S. J. Smith // Neuron. 1993. - V. 11. - P. 713724.

194. Sakaba, T. Quantitative relationship between transmitter release and calcium current at the calyx of Held synapse / T. Sakaba, E. Neher // J. Neurosci. 2001. -V. 21.-P. 462-476.

195. Sara, Y. Fast vesicle recycling supports neurotransmission during sustained stimulation at hippocampal synapses / Y. Sara, M. G. Mozhayeva, X. Liu, E. T. Kavalali // J. Neurosci. 2002. - V. 22.-P. 1608-1617.

196. Schneggenburger, R. Released fraction and total size of a pool of immediately available transmitter quanta at a calyx synapse / R. Schneggenburger, A. C. Meyer, E. Neher//Neuron. 1999. -V. 23.-P. 399-409.

197. Sudhof, T. C. The synaptic vesicle cycle / W. J. Betz, J. K. Angelson // Annu. Rev. Neurosci. 2004. - V. 27. - P. 509-547.

198. Swerup, C. A mathematical model of the crustacean stretch receptor neuron. Biomechanics of the receptor muscle, mechanosensitive ion channels, and macrotransducer / C. Swerup, B.A. Rydqvist // J. Neurophysiology. 1996. - V. 76.-P, 2211-2220.

199. Takei, K. The synaptic vesicle cycle: a single vesicle budding step involving clathrin and dynamin / K. Takei, O. Mundigl, L. Daniell, P. De Camilli // J. Cell Biol. 1996. - V. 133. - P. 1237-1250.

200. Taylor, P. Acetylcholine / P. Taylor, J. Brown // Neurochem. 1999. - P. 5-49.

201. Tucek, S. The synthesis of acetylcholine / S. Tucek // Handbook of nneurochemistry. New York. London. - 1983. - P. 219-249.

202. Tucek, S. The synthesis of acetylcholine in skeletal muscles of the rat / S. Tucek // J. Physiol. 1982. - V. 322. - P. 53-69.

203. Van de Kloot, W. Quantal acetylcholine release at the vertebrate neuromuscular junction / W. Van de Kloot, J. Molgo // Physiol. Rev. 1994. - V. 74. - P. 899-991.

Информация о работе

Иванова, Наталья Николаевна
кандидата биологических наук
Чебоксары, 2012
ВАК 03.03.01

Диссертация

Физиологическое состояние системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и активность ферментов в тканях печени и поджелудочной железы у свиней в постнатальном онтогенезе - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы