Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиологические особенности Agastache foeniculum Pursh. и Nepeta cataria var. citriodora Beck. в условиях Южного берега Крыма
ВАК РФ 03.01.05, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Физиологические особенности Agastache foeniculum Pursh. и Nepeta cataria var. citriodora Beck. в условиях Южного берега Крыма"

На правах рукописи

Палий Иван Николаевич

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ AG ASTA CHE FOENICVL Ш/PURSH. ИШРЕТА CATARIA VA К. CITRIODORA BECK. В УСЛОВИЯХ ЮЖЙОГО БЕРЕГА КРЫМА

03.01.05 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

дпьь^рлицш! 1Ш ^WUWIVUIIMV J 'IVIXUII i/iw

кандидата биологических наук

1 Ai Ir» 2015

005566625

Воронеж - 2015

005566625

Работа выполнена в ГБУ РК «Ордена Трудового Красного Знамени Никитский ботанический сад - Национальный научный центр»

Научный руководитель: доктор биологических наук,

Ильницкий Олег Антонович

Официальные оппоненты: Сазонова Татьяна Аркадьевна,

доктор биологических наук, доцент, Институт леса, Карельский научный центр РАН, лаборатория физиологии и цитологии древесных растений, ведущий научный сотрудник

Федорин Дмитрий Николаевич,

кандидат апологических наук, доцент, Воронежский государственный университет, кафедра биохимии и физиологии клетки, доцент

Ведущая организация: Государственное бюджетное учреждение Республики Крым "Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Крыма" (1ЪУ РК «НИИСХ Крыма», г. Симферополь).

Защита диссертации состоится «15» мая 2015 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.038.02 при Воронежском государственном университете но адресу: 394006, Воронеж, Университетская пл., 1.

Автореферат диссертации размещен на официальном сайте Минобрнауки Российской Федерации и сайте Воронежского государственного университета: http://www.science.vsu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в зональной научной библиотеке Воронежского государственного университета.

Автореферат разослан « /Д»_марта_2015 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета . _Брехова Любовь Ивановна

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Возрастающая потребность косметической и медицинской промышленности в высококачественном растительном сырье, лекарственных и эфиромасличных растений является одной из причин поиска новых эфироносов и разработки оптимальных способов их выращивания.

Особый интерес вызывают растения, обладающие комплексом полезных свойств, к которым без сомнения, относятся котовник кошачий — Nepeta cataria var. citriodora Beck, и лофант анисовый - Agastache foeniculum Pursh., представители сем. Lamiaceae. Наличие у данных видов, сапонинов, эфирных масел, дубильных веществ позволяет считать их перспективными для использования как источников биологически активных веществ, пряно-громатического и лекарственного сырья.

Трава котовника кошачьего используется в народной медицине при лечении хронических бронхитов, катара желудка, болезней печени и некоторых женских болезней. Она так же эффективна при атонии, малокровии, отдышке, спазмах; применяется как жаропонижающее, тоническое, потогонное и стимулирующее средство [Машанов, В.И. и другие, 1988; Работягов, В.Д. и другие, 1998]. Обладает антибактериальным [Ghadeer, О., 2013], Ентимикробным действием по отношению к золотистому стафиллококу, кишечной палочке, дрожжам [Nostra, А. et al., 2001; Zomorodian, К. et al., 2013]. Репеллент [Pages, F. et al., 2014]. Обладает высокой антивирусной активностью [Смирнов, Ю.А. и другие, 2009; Лавруков, М. Ю. и другие, 2008]. Имеет широкое распространение в странах Западной Европы как ароматическое и ветрогонное средство под названием Calmint (англ.).

Лофант находит широкое применение в китайской, монгольской, тибетской медицине при болезнях крови, желудка, кишечника, гепатитах, обладает радиопротекторным действием [Демченко, Н.П. и другие, 1987; Машанов, В.И., и другие, 1988]. Сырье лофанта анисового было опробовано в составе фитосборов сердечно-сосудистого и противоспалительного действия при санаторно-курортном лечении детей из Чернобыльской зоны. Рекомендуется для грудных, сердечных и желудочных сборов [Работягов, В.Д. и другие, 1997; Смирнов, Ю.А. и другие, 2009; Хлыпенко, Л.А. и другие, 1977].

Анализ литературных данных показал, что довольно полно известна Егротехника выращивания котовника кошачьего и лофанта анисового в условиях ЮБК [Капелев, И.Г., 1981; Педенко, М. Е., 1974], однако данные о физиологии этих растений отрывочны. Не изученными для котовника кошачьего и лофанта анисового являются особенности водного режима, фотосинтеза, проблема биологической продуктивности, а также влияние минерального питания на содержание хлорофиллов, каротиноидов и эфирного масла. Кроме того, актуальным остается вопрос использования данных культур е: качестве источника БАВ. В связи с вышеизложенным возникла необходимость комплексного физиологического исследования котовника кошачьего и лофанта анисового.

Цель н задачи исследований. Цель работы - исследовать физиологические параметры и особенности лофанта анисового и котовника кошачьего, культивируемых в условиях Южного берега Крыма. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

• выявить зависимости интенсивности фотосинтеза от факторов внешней среды (освещенность, водного потенциала почвы, температура воздуха, относительная влажность воздуха) от условий корневого питани! (минеральные, органические удобрения);

• определить зависимости водного режима (водный потенциал листа, интенсивность транспирации, скорость восходящего (ксилемного) водного потока и диаметра стебля) от условий корневого питания (минеральные, органические удобрения);

• исследовать зависимости интенсивности роста и продуктивности надземной биомассы котовника кошачьего и лофанта анисового от факторов внешней среды (освещенность, температура воздуха и почвы, относительная влажность воздуха) и условий корневого питания (минеральные, органические удобрения);

• определить влияние различных условий корневого питания на содержание эфирных масел у котовника кошачьего и лофанта анисового;

• установить динамику накопления хлорофиллов и каротиноидов в листьях исследуемых растений на разных этапах онтогенеза на фоне различных условий корневого питания;

• построить математические модели, описывающие процессы: транспирации, интенсивности фотосинтеза, накопление надземной биомассы и выход эфирного масла.

Научная новизна. Впервые установлена зависимость продуктивности надземной массы, выхода эфирного масла котовника кошачьего и лофанта анисового от суммарной солнечной радиации, температуры воздуха и почвы, относительной влажности воздуха, суммы осадков и услоЕ:ий корневого питания.

Для изучаемых видов установлена тесная положительная корреляционная связь между содержанием хлорофиллов, каротиноидов в листьях и вариантами корневого питания на разных этапах онтогенеза исследуемых растений.

Для исследования водного режима изучаемых видов впервые применен метод, основанный на зависимости оптических свойств листа и толщины листовой пластины от оводненности.

Анализ взаимосвязей между интенсивностью фотосинтеза, освещенностью, водным потенциалом почвы, температурой воздуха, относительной влажностью воздуха и условиями питания выявил оптимальные параметры культивирования котовника кошачьего и лофанта анисового з районе Южного берега Крыма.

Для котовника кошачьего и лофанта анисового с целью оптимизации их промышленного выращивания, построены математические модели, описывающие зависимость интенсивности фотосинтеза от суммарной

солнечной радиации, разности температур лист-воздух, диффузионного сопротивления листа, температуры воздуха, почвы, листа; закономерность накопления биомассы, выхода эфирного масла, влияние на рост условий питания и факторов внешней среды (температуры воздуха и почвы, продолжительности солнечного освещения, относительной влажности воздуха, суммы осадков).

Практическая значимость работы. Данные по оптимальным условиям выращивания котовника кошачьего и лофанта анисового, дают возможность получать урожай с максимальной продуктивностью. Построенные математические модели могут быть использованы при прогнозировании урожайности изученных видов. Проведенные исследования значительно дополнили существующую информацию о видах котовника и лофанта их физиологических особенностях, адаптационном потенциале и могут быть полезными как в теоретическом плане, так и при практическом выращивании данных культур.

Результаты исследований и методические подходы, изложенные в работе, используются кафедрой ботаники и физиологии растений и биотехнологий Таврического национального университета им. В.И. Вернадского при чтении лекций по дисциплинам «Физиология растений», «Экология растений», практических занятиях большого спецпрактикума, при подготовке курсовых и дипломных работ, а также внедрены в ООО «Фитосовхоз Радуга» Симферопольского района Республики Крым.

Личный вклад соискателя состоит в освоении необходимых методик, получении результатов исследований, проведении аналитического обзора отечественной и зарубежной литературы, закладке полевых и лабораторных опытов. Диссертантом обобщены экспериментальные данные с использованием статистических методов, сформулированы основные положения и выводы диссертации. Совместно с научным руководителем выбран объект исследования, разработан методологический подход и определена структура диссертации. В совместных публикациях права соавторов не нарушены.

Апробация результатов диссертации. Результаты исследований были доложены на заседаниях отдела физиологии и репродуктивной биологии растений; Международной молодежной конференции «Проблемы интродукции, сохранения биоразнообразия и рационального использования растений в сельском хозяйстве» (Ялта, 2004); на 1-му вщкритому з'1зд'1 фггобюлопв Херсонщини (Херсон, 2006); МЬкнароднш науково-практичнш конференци «Досягнення та проблеми ¡нтродукцй' рослин в CTenoBifi зош УкраТни» (Нова Каховка, 2006); Р/Пжнароднш науковш конференци «Досягнення та проблеми ¡нтродукцй' рослин в степовш зош УкраТни» (Нова Каховка, 2007); Междуародной конференции молодых ученых Никитского ботанического сада — Национального научного центра и Центрального ботанического сада HAH Беларуси «Современные проблемы ботаники, интродукции, селекции и экологии растений» (Ялта, 2008); International scientific conference «Actualitiesin plant physiology» (Kaunas, 2008); Междуародной научно-практической

конференции «Интродукция и селекция ароматических и лекарственных растений (Ялта, 2009); Мгжнародшй науковоУ конференци «Онтогенез - стан, проблеми та перспективи вивчення рослин в культурних природних ценозах» (Херсон-2012); Всероссийской научной конференции с международным участием «Инновационные направления современной физиологии растений» (Москва-2013); XLV international research and practice conference and 1 stage of the championship in medicine and physical culture, pharmaceutics «Health protection and physical development of a person in conditions of the biospheric crisis» (London-2013); Международной научной конференции «Биологически активные вещества растений - изучение и использование» (Минск-2013); 1-й международной научной конференции «Лекарственные растения: фундамент;шьные и прикладные проблемы» (Новосибирск-2013); III International scientific-practical conference «The Strategies of Modern Science Development» (Yelm, WA, USA-2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 25 работ.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 181 листах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследований, изложения результатов исследований и их обсуждения, выводов, заключения, приложения, списка литературы, включающего 271 источников. Работа иллюстрирована 12 таблицами и 29 рисунком; содержит приложение включающее 15 рисунков, 10 таблиц и 2 акта внедрения результатов диссертационной работы.

СОДЕРЖАНИЕРАБОТЫ ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Использовали сорта селекции Никитского ботанического сада: котовник кошачий - сорт «Победитель» - 3 и лофант анисовый - сорт «Памяти Капелева». Период проведения опытов - с марта по октябрь 2002 - 2005 гг. Растения выращивали на участках (10x10м), а также в емкостях (объем 20 л), достаточных для свободного размещения корневой системы.

В исследованиях применены 3 варианта внесения удобрений и контроль.

1. Внесение органического удобрения (навоз 40 т/га) и минеральных удобрений (N60P60);

2. Внесение органического удобрения (навоз 40 т/га);

3. Внесение минеральных удобрений (N60P60);

4. Контроль (почва без внесения каких-либо удобрений).

Исследования проводили в условиях: полевого опыта и в камерах искусственного климата. Для проведения опытов использована фотометрическая система «Экоплант», которая позволяет регистрировать основные функциональные параметры растений и факторы внешней среды. Система способна измерять: температуру листьев растения, воздуха и почвы, разницу температур лист-воздух, скорость ксилемного и флоемного потоков в стеблях растений и изменение их диаметра, рост различных органов растений,

интенсивность фотосинтеза, водный потенциал почвы и влажность воздуха [Ильницкий.О.А. и другие, 2005].

Для измерения водного потенциала листьев применены психрометрический метод [Клейман, Е.И., 1988; Ильницкий, O.A. и другие, 2005]. Оптические свойства листьев растений измеряли полупроводниковым лазерным спектрофотометром - «Перфэт-93» (СССР, Ломо) [Лискер, И.С. и другие, 1999].

Концентрацию хлорофиллов и каротиноидов в вытяжке определяли спектрофотометрически с применением двухволнового метода (спектрофотометр СФ-46) [Плешков, Б.П., 1985]. Массовую долю эфирного масла в растениях определяли методом гидродистилляции по A.C. Гинзбергу на гппаратах Клевенджера и пересчитывали на абсолютно сухую массу растительного сырья [Плешков, Б.П., 1985].

Достоверность полученных результатов исследований подтверждена методами математической и статистической обработки.

ВЛИЯНИЕ МЕТЕОФАКТОРОВ И РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЙ КОРНЕВОГО ПИТАНИЯ НА ВОДНЫЙ РЕЖИМ КОТОВНИКА КОШАЧЬЕГО И ЛОФАНТА АНИСОВОГО

Влияние метеофакторов на процесс транспирацин котовника кошачьего и лофанта анисового

На основании экспериментальных данных выявлено, что интенсивность трансгтирации лофанта анисового выше котовника кошачьего. С помощью дисперсионного анализа определен показатель удельного влияния (%) различных независимых переменных на процесс транспирацин, которыми были параметры внешней среды (табл.1).

Наибольшее влияние имеют: интенсивность суммарной солнечной радиации, температура воздуха, относительная влажность воздуха.

Таблица 1

Показатель удельного влияния (%) разных независимых переменных на процесс транспирацин

Независимые переменные Показатель удельного влияния, %

котовник кошачий лофант анисовый

интенсивность суммарной солнечной радиации, ]свт/м" 37,4 41,1

относительная влажность воздуха, % 17,7 16.1

температура воздуха, °С 28,9 31,4

температура грунта на глубине 15 см, °С 10,6 8,4

разница температур лист-воздух, °С 5,2 2,6

Изменение скорости водного потока и тургесценции орга нов растений котовника кошачьего и лофанта анисового

Интенсивность водного потока в ксилеме побегов под влиянием метеофакторов в течение дня меняется. Скорость водного потока котовника кошачьего в период максимальной температуры воздуха (11:00-16:00 час.), при влажности почвы 90% НВ составляла ог 2,79 до 2,55 мВ, для лофанта анисового - от 3,02 до 2,38 мВ. В случае снижения влажности почвы до 40% НВ сохраняется та же закономерность, но показатели скорости вэдного потока значительно ниже: для котовника кошачьего от 1,34 до 0,94 мВ, для лофанта анисового от 1,95 до 1,38 мВ (рис. 1).

Ш 4 £

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 время, час

—О— котовник кошачий 90%НВ * лофант анисовый 90%НВ

—Ь—лофант анисовый 40%НВ —»— котовник кошачий 40%НВ

Рис. 1. Изменение скорости водного потока в ксилеме стебля в течение светового периода суток

Уменьшение диаметра стеблей происходит противофазно изменению скорости водного потока. Усиление транспирационного потока в дневное время снижает тургесцентность, что делает возможным применение этого показателя для первичной регистрации водного дефицита.

Влияние условий питания н влажности почвы на водный потенциал листьев котовника кошачьего и лофанта аннсового

Выявлены тенденции развития и уровень водного потенциала листьев, по которым можно оценивать степень водного стресса и относительную засухоустойчивость. Водный потенцией листа является показателем, который изменяется как в течение дня, так и в течение всего вегетационного периода.. Отмечены низкие значения водного потенциала листа в июле, но уже к сентябрю происходит очевидное его увеличение, вероятно, связанное с ослаблением давления метеофактороз. Водный потенциал листа котовника

кошачьего имеет более высокие значения по сравнению с таковым показателем для лофанта анисового.

Во время исследований выявлена зависимость водного потенциала листа от условий минерального питания. Высокие показатели зарегистрированы в варианте № 1 с общим применением органических и минеральных удобрений. Условия питания не оказывают существенного влияния на водный потенциал Листа до снижения влажности почвы 65% НВ. Для котовника кошачьего (при 65% НВ) в варианте № 1 водный потенциал составлял -4,4 бар, для зарианта № 4 этот показатель равен -7 бар, для лофанта анисового -5,2 бар и -8,4 бар, соответственно. Влияние условий питания на водный потенциал листа имеет линейный характер от варианта № 4 к варианту № 1. Низкие значения отмечены в варианте № 4 для обеих культур (рис. 2, рис. 3).

\Л/ поч.,% НВ

Рис. 2. Водный потенциал листа котовника кошачьего при различных условиях

\Л/ поч.,% НВ

Рис. 3. Водный потенциал листа лофанта анисового при различных условиях питания

Оптические свойства листьев котовника кошачьего и лофанта анисового в инфракрасном излучении

Для характеристики водного режима изучаемых видов впервые применен метод, основанный на зависимости оптических свойств листа и толщины листовой пластинки от оводненности (рис. 4). Исследования показали, что коэффициент поглощения листа для лофанта анисового составляет 7-15 %, для котовника кошачьего 15-21 %.

£ 40

| 20

у = 0,8775х+ 18,446 = 0,854

у = -0,5134х + 80,835 Р2 = 0,831

у = 0,646 Зх - 39,25 ^ = 0,8767

80 85 90 95 100

%, от максимальной толщины листа ♦ отражение Г? Ш прохождение Т А поглощение А

Рис. 4. Оптические параметры листа котовника кошачьего при различной оводненности

60

•е-•а-

50 40 30 20 10 0

у = 0,8783х + 22,97 Р2= 0,8383

1 ии

у = -0,4767х +71,136 Я2 = 0,911

у = 0,6086х - 44,233 Р2 = 0,8895

70

80 90

%, от максимальной толщины листа ♦ отражение И ■ прохождение Т А поглощение А

Рис. 5. Оптические параметры листа лофанта анисового при различной оводненности

Коэффициент отражения лофанта анисового находится в пределах 24-30%, котовника кошачьего - 27-40%, что свидетельствует о большей отражающей способности последнего вида (рис. 5). При этом толщина листовой пластинки уменьшалась для лофанта анисового на 30,2%, для котовника кошачьего - на 22,7%. Между показателями поглощения, толщиной листовой пластинки и ее оводненностью выявлена линейная зависимость.

ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ КОРНЕВОГО ПИТАНИЯ НА ФОРМИРОВАНИЕ УРОЖАЯ И ПРОДУКТИВНОСТЬ КОТОВНИКА КОШАЧЬЕГО И ЛОФАНТА АНИСОВОГО

Влияние условий питания на продуктивность

Установлено влияние корневого питания на изменение характеристик вегетативных и генеративных побегов. Отмечено увеличение высоты и диаметра растений; количества и длины побегов, количества соцветий от Е:арианта №4 (контроль) к варианту №1 (внесение комплекса органического и минерального удобрений).

Определено влияние различных условий питания на массу и соотношение различных органов растений разного возраста. Максимальная биомасса исследуемых растений наблюдалась в варианте № 1. При определении влияния независимых переменных, которыми были параметры внешней среды, на накопление биомассы, установлено, что определяющий вклад имеют: сумма осадков (мм), освещенность (лк), температура воздуха (°С). Также установлена зависимость накопления эфирного масла от варианта минерального питания для культур разного возраста (табл. 2). Максимальный выход эфирного масла получили на варианте № 1.

Таблица 2

___Выход эфирного масла в зависимости от условий питания_

Массовая доля эфирного масла, % от сухой массы

№1 №2 №3 №4

Варианты корневого питания

Растения первого года вегетации

№1 №2 №3 №4

Растения второго года вегетации

№1

№2 №3 №4

Растения третьего года вегетации

котовник кошачий

лофант гипсовый

о

С4

О

О СЧ О

ГО ТГ

О

о <4 о

о

+1 <4

о

о

с\ о"

о

о о"

о СЧ

о"

нн

оо о

о сч о"

о а\ о

-н ■ч--ч-

о сч

о"

<п

о

о

<4

о

СЧ

о

о о"

о о

о

<4 о"

СЛ

о

о

о" +1 ■ч-

оо о"

<ч <4 о -И о оо

о

ГП

о" -Н о •«г

о 14 о"

-н о

о

о

о <ч о

оо

СЧ

о

СП

о

+1 о о

о о"

-н о о

о

СП

о"

4Н о

сГ

При определении влияния независимых переменных на накопление эфирного масла, которыми были факторы внешней среды, наибольшее значение имели: сумма осадков, температура воздуха и температура почвы (табл. 3).

Таблица 3

Показатель удельного влияния (%) разных независимых переменных на _накопление эфирного масла___

Параметры внешней среды Показатель удельного влияния, %

котовник кошачий лофант анисовый

освещенность, лк 9,8 5,9

температура почвы на глубине 15 см, °С 15,8 12,6

температура воздуха, °С 28,3 29,4

относительная влажность воздуха, % 4,3 3,2

сумма осадков, мм 41,4 48,7

ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ ИНТЕНСИВНОСТЬЮ ФОТОСИНТЕЗА И УСЛОВИЯМИ КОРНЕВОГО ПИТАНИЯ

Продуктивность растений является результатом интеграции многих фундаментальных процессов: фотосинтеза, дыхания, транспорта метаболнтоЕ, роста и развития. Среди факторов, оказывающих влияние на продуктивность, фотосинтезу принадлежит ведущая роль [Ничипорович, A.A., 1982].

о s ° §

Я й ■& о о

15 20 25 30 35 температура воздуха, °С

-вариант №1

- вариант №2 ■

- вариант №3 ■

-вариа-|т№4

Рис. 7. Интенсивность фотосинтеза котовника кошачьего при различных условиях питания

Разница между вариантами корневого питания составила 2 мг С02/дм2 • ч для обеих культур при разных уровнях интенсивности фотосинтеза, которая для котовника кошачьего составляла от 11,2 до 13,2 мг ССЬ/дм" • час, для лофанта анисового - от 12,10 до 14,16 мг СС)2/дм2 • час (рис. 7, рис. 8).

о---

10 15 20 25 30 35 40 45 температура воздуха, °С

—— вариант №1 —л— вариант №2 —«—вариант №3 —и— аариан'

Рис. 8. Интенсивность фотосинтеза лофанта анисового при различных условиях питания

Оптимум интенсивности фотосинтеза для исследуемых растений соответствует температуре 28-32°С. После достижения оптимума фотосинтеза при дальнейшем повышении температуры воздуха кривые зависимости практически сливаются в одну линию, направленную в сторону подавления его интенсивности повышенными температурами.

С помощью дисперсионного гшализа определены разные доли влияния независимых переменных на интенсивность фотосинтеза (табл. 5).

Таблица 5

Показатель удельного влияния (%) разных независимых переменных на

интенсивность фотосинтеза

Показатель удельного

влияния, %

Независимые переменные

котовник лофант

кошачий анисовый

температура воздуха, °С 9,8 9.4

разница температур лист - воздух, сС 9,5 3,7

температура листа, °С 15,4 17,2

температура почвы, °С 8,2 3,2

диффузионное сопротивление листа, с/см"1 24,1 28,7

суммарная солнечная радиация, квт/м2 32,7 37,4

Максимальное влияние на интенсивность фотосинтеза изучаемых культур имеют: суммарная солнечная радиация, диффузионное сопротивление листа, температура листа, внося большее долевое влияние относительно остальных переменных. Влияние независимых переменных различно между собой и неодинаково по культурам, но по очередности влияния, тенденция характерна для обоих видов.

СОДЕРЖАНИЕ ХЛОРОФИЛЛОВ И КАРОТИНОИДОВ В ЛИСТЬЯХ КОТОВНИКА КОШАЧЬЕГО И ЛОФАНТА АНИСОВОГО В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ КОРНЕВОГО ПИТАНИЯ

На основании анализа полученных результатов выявлено, что наибольшее содержание хлорофиллов в листьях растений отмечено для варианта № 1, которое последовательно уменьшается в растениях других вариантов. Максимальное содержание обнаружено в фазе «массового цветения» в растениях, культивируемых в варианте № 1, которое для котовника кошачьего составляло 8,57 мг/г абс. сухого вещества, для лофанта анисового - 5,04 мг/г абс. сухого вещества. Количество хлорофиллов увеличивается по разным фазам вегетации и достигает максимального значения в момент «массового цветения». В дальнейшем в исследуемых растениях происходит снижение содержания хлорофиллов а и Ь.

Минимальное содержание хлорофиллов наблюдается в фазе «начало отрастания»; для котовника кошачьего оно составило 6,94, для лофанта анисового - 3,63 мг/г абс. сухого вещества. К моменту созревания семян количество хлорофиллов снижается и для котовника кошачьего составляет 7,35, для лофанта анисового - 3,85 мг/г абс. сухого вещества.

По количеству хлорофиллов и каротиноидов можно оценивать степень водоудерживающей способности. Показано, что чем больше хлорофиллов, каротиноидов у растений, тем более они устойчивы в условиях водного дефицита [Баранина, И.И., 1984; Таран, Н.Ю., 1999].

Содержание хлорофиллов и каротиноидов в этих культурах различно. Количество пигментов выше у котовника кошачьего на разных фазах вегетации и при использовании разных вариантов питания. Это свидетельствует о потенциально более высокой водоудерживающей способности котовника кошачьего в условиях водного дефицита, что согласуется с результатами по водному режиму этих культур.

Для котовника кошачьего в варианте № 1 количество каротиноидов в фазе «начало вегетации» составляло 2,01 мг/г абс. сухого вещества, а в фазе «созревания семян» - 2,21 мг/г абс. сухого вещества; для лофанта анисового в начале отрастания - 1,21 мг/г абс. сухого вещества, а в фазе «созревания семян» - 1,5 мг/г абс. сухого вещества. Количественные показатели хлорофиллов отличаются между объектами. У котовника кошачьего содержание хлорофиллов выше по сравнению с лофантом анисовым, что свидетельствует о потенциально большей продуктивности первого вида.

Высокое содержание хлорофиллов может свидетельствовать о потенциально высокой продуктивности растений, выращенных при определенных условиях. При увеличении количества зеленого пигмента в растениях наблюдается положительная корреляция с продуктивностью растений, что согласуется с литературными данными [Дерендовская, А.Н. и другие, 2008; Прядкин, Г.А. и другие, 2010].

Усиление фотосинтетической активности повышает содержание хлорофиллов и каротиноидов, что позволяет косвенно судить о потенциальной продуктивности и степени устойчивости растения в условиях водного дефицита.

МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА КОТОВНИКА КОШАЧЬЕГО И ЛОФАНТА АНИСОВОГО В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ

Сложился определенный разрыв между возрастающей степенью антропогенного давления на агроэкосистемы и несовершенством методов прогноза их последствий. Прогресс в этом направлении наметился с появлением концепций устойчивого и точного земледелия. Инструментом формирования комплекса рекомендаций могут быть средства поддержки технологических решений, а в качестве возможности таковых выступают динамические модели продукционного процесса (ДМПП). Использование математических моделей повышает эффективность выбранных мер в сельском хозяйстве.

С целью выявления закономерностей накопления биомассы от условий питания и факторов внешней среды на основе регрессионного анализа построены математические модели множественной линейной регрессии для котовника кошачьего и лофанта анисового. В рассматриваемых моделях метеорологическая информация и сведения о корневом питании выступали в качестве независимых переменных, а рассматриваемый параметр был зависимым. Шаг модели - I декада: Y^a0-ai X1 +32X2+83X3+34X4+35X5

где Y - надземная масса растения, г (определяемая величина); E-o-константа выражающая переменную Y; а, ai, а2, аз, 84, а5-коэффициенты регрессии при независимых переменных; XI - освещенность, лк;

~Х2 - температура почвы на глубине 15 см, °С; ХЗ - температу ра воздуха, °С; Х4 - относительная влажность воздуха, %; Х5 - сумма осадков, мм.

Приводим уравнения множественной линейной регрессии для котовника кошачьего: Вариант корневого питания №1

У=74,231-5,1396Х1-1,5794Х2+5,1109Х3-0,22638X4+9,1385X5 Я"=0,9182

Ркр= 6,26 < Р= 90,02

^=2,77 < 1=9,49

Вариант корневого питания №2

У=52,692-6,527Х, -1,4269Х2+5,6091 Х3-0,33352Х4+9,7028X5 Я2=0,908

РКр= 6,26 < Р= 78,96

^=2,77 < 1=8,89

Вариант корневого питания №3

У=57,518+6,2809Х,-1,4957Х2-5,249Х3-0,27084Х4-10,082X5 К2=0,901

Ркр = 6,26 < Б =72,66

^=2,77 < 1=8,52

Вариант корневого питания №4

У=35,549+5,4834Хг1,1533Х2-5,0621Х3-0,27897X4-8,2752X5 К2=0,931

Ркр= 6,26 < Р= 108,26

1„р=2,77 < 1=10,40

Для лофанта анисового уравнения множественной линейной регрессии: Вариант корневого питания №1

У=77,873-5,9198Хг1,6735Х2+5,312Х3-0^29979Х4 +10,03X5 Я2=0,9151

Ркр = 6,26 < Р= 86,33

^=2,77 < 1=9,29

Вариант корневого питания №2

У=66,044-6,0257Хг1,5357Х2+4,9815Х3-0,42463X4+9,8606X5 Я:Ч),9142

Ркр = 6,26 < И =85,44

1кр=2,77 < 1=9,24

Вариант корневого питания №3

У=74,634-6,3859Х1-1,7224Х2+4,639Х3-0,37179Х,+11,304X5 ^=0,908

Р,ф = 6,26 < К =78,96

^=2,77 < 1=8,89

Вариант корневого питания №4

У=66,836-6,6518Х,-1,5931X2+5,1162X3-0,43844X4+10,407X5 1Г=0,9026

БКр= 6,26 < Р= 73,98

^=2,77 < 1=8,60

Коэффициенты детерминации находятся в пределах 0,901-0,931

Надежность моделей подтверждена расчетами коэффициентов детерминации (И2), Фишера (Р), Стьюдента (0 при уровне значимости Р<0,05. Коэффициент детерминации для моделей принимает значения от 0 до 1. Чем ближе значение коэффициента к 1, тем сильнее определяется зависимость. При оценке регрессионных моделей это интерпретируется как соответствие модели данным. Фактические значения критериев Фишера (Р) и Стьюдента 0) выше их

критических значений (Ркв 1КТ1). что так же подтверждает значимость полученных моделей [Афифи, А., 1982].

С помощью дисперсионного анализа определены взаимосвязи накопления биомассы от внешних условий и доля влияния каждого фактора при совместном их взаимодействии (табл.4).

Таблица 4

Показатель удельного влияния (%) разных независимых переменных на накопление надземной биомассы

Незави Показатель удельного влияния, %

симые

переменные котовник лофант

кошачий анисовый

XI 33,9 35,7

Х2 8,6 7,3

ХЗ 16,4 15,8

Х4 5,9 4,5

Х5 34,8 36,4

Накопление биомассы в наибольшей степени зависят от суммы осадков, освещенности и температуры воздуха, что характерно для обеих культур. Прогноз темпов развития имеет большое практическое значение, а так как лист является важным структурным элементом урожая растений, изучена динамика накопления его массы в период вегетации (рис. 6).

—Ф— котовник кошачий Ш лофант анисовый

Рис. 6. Динамика накопления массы листа

Интенсивность прироста выше у лофанта анисового. Например, в период с 11 мая по 19 июля (70 дней) масса листа у лофанта анисового увеличивалась с 730 до 2400 мг, то есть на 1670 мг, тогда как у котовника кошачьего - всего на

1470 мг, с 360 мг до 1830 мг за тот же период. Нарастание массы листа лофанта анисового происходит быстрее (50 мг в первые 40 суток) по сравнению с котовником кошачьим (32 мг) (вариант №4).

Результаты математических моделей могут использоваться в прогнозе урожайности в других условиях культивирования изучаемых культур.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обобщая результаты собственных исследований и литературные данные, можно констатировать, что исследуемые показатели котовника кошачьего и лофанта анисового находятся в непосредственной зависимости от внешних факторов окружающей среды, а также условий питания.

Изменение параметров скорости ксилемного потока и диаметра стеблей дают возможность определить величину водного дефицита. Скорость водного потока у котовника кошачьего ниже, чем у лофанта анисового. Кроме того, установлено, что для котовника кошачьего характерно незначительное изменение диаметра стебля при различной влажности почвы, что указывает на меньшее расходование воды этим растением и большую устойчивость к водному дефициту. Определяющее влияние на процесс транспирации оказывают: интенсивность суммарной солнечной радиации, температура воздуха. Затем по мере убывания находятся: относительная влажность воздуха, температура почвы и разность температур лист - воздух.

В условиях достаточного увлажнения почвы условия питания не оказывают существенного влияния на водный потенциал листа данных культур. Достоверные отличия этого показателя проявляются при снижении влажности почвы ниже уровня 65% НВ. Отмечается более высокий водный потенциал листьев' котовника кошачьего по сравнению с лофантом анисовым, что подтверждает меньшую устойчивость после,дней культуры в условиях водного дефицита.

Урожай надземной массы определяется продолжительностью вегетационного периода, темпами онтогенеза листовой пластинки, стебля. У котовника кошачьего и лофанта анисового надземная масса достигает своего максимума на второй, третий год вегетации. Установлено, что на накопление надземной биомассы основное влияние оказывают сумма осадков, продолжительность солнечного сияния и температура воздуха. Существенное влияние на структуру урожая и продуктивность котовника кошачьего и лофанта анисового оказывают минеральные и органические удобрения, что согласуется с данными других авторов [Якубенко, Б. Е., 2000; Браун, Э. Э., 2010; Ибрахим, А., 2008]. Максимальная продуктивность надземной биомассы котовника кошачьего получена при внесении 3 ц/га (МЬЦМОз+Са^гРО^-НгО и навоза 40 т/га была выше контроля на 66,3%. При этом выход эфирного масла увеличивался на 55,5%. Для лофанта анисового при аналогичном уровне внесеных удобрений урожай надземной массы повышался на 73,8% и выход эфирного масла - 58,3%. Установлено, что накопление эфирного масла у

исследованных культур в существенной мере зависит от суммы осадков, температуры воздуха и почвы.

В ходе исследований получены данные о влиянии факторов внешней среды на физиологические процессы котовника кошачьего и лофанта анисового г. условиях Южного берега Крыма, дающие возможность подбора оптимальных условий выращивания данных культур с целью получения высоких урожаев. Проведенные исследования позволяют создать эколого-физиологический паспорт вида (сорта), в который могут быть внесены характеристики основных процессов жизнедеятельности растений (водный режим; интенсивность фотосинтеза; корневое питание растений), обуславливающих их продуктивность (биомасса, выход эфирного масла).

Полученные нами математические модели могут быть использованы в качестве базовой основы при имитационном динамическом моделировании, позволяющем рассчитывать с определенным интервалом в режиме реального Е.ремени: транспирацию, устьичное сопротивление листа, интенсивность фотосинтеза, накопление массовой доли эфирного масла. Используя их в качестве расчетного алгоритма можно рассчитывать продукционный процесс изучаемых культур. Для получения такого уровня продукта требуется использование программирования, например, в среде Borland Delphi+Bold. Модель позволит в динамике рассчитать, различные характеристики состояния системы «почва-растение-атмосфера», физиологическое состояние растения, прогноз урожайности, оценка темпов роста, подбор оптимальных способов выращивания в течение всего периода вегетации.

ВЫВОДЫ

1. Дана комплексная оценка физиологических особенностей Nepeta cataría var. citriodora Beck, и Agastache foeniculum Pursh., интродуцированных на Южном берег)' Крыма. Установлена степень влияния факторов внешней среды на интенсивность фотосинтеза, водный режим, интенсивность роста. Показана возможность прогнозировать урожай и продуктивность данных культур в различных условиях произрастания.

2. Выявлены оптимальные параметры: температура воздуха (28-32 °С), освещенность (0,4-0,5 квт/м"), влажность воздуха (50-70%) и внесение комплекса органического и минерального удобрений (40т/га и Зц/га, соответственно), при которых наблюдается максимальная интенсивность фотосинтеза котовника (18,16 мг С02»дм"/час) и лофанта (19,51 мг СЮг"Дм2/час). В целом, интенсивность фотосинтеза у лофанта выше, чем у котовника, что может свидетельствовать о более высокой продуктивности лофанта.

3. Установлено, что внесение комплекса органического и минерального удобрений (40т/га и Зц/га, соответственно) наиболее благоприятно влияет на водный режим котовника и лофанта. При этом скорость водного потока котовника (1,41-2,91 мВ) ниже, чем у лофанта (2,00-3,41 мВ). Кроме того, для

котовника также характерно меньшее значение интенсивности транспирации и изменение диаметра стебля при различной влажности почвы (40-90% НВ). У листьев котовника более высокий водный потенциал (-4,4 бар) по сравнению с лофантом (-5,2 бар). Следовательно, по совокупности полученных параметров можно судить о меньшем расходовании воды котовником и, как следствие, его большей устойчивости к условиям водного дефицита.

4. Определено влияние факторов внешней среды и условий корневого питания на процессы роста и накопления надземной биомассы, которые з наибольшей степени зависят от суммы осадков, продолжительности солнечного сияния и температуры воздуха. Такая последовательность действующих факторов характерна для котовника и лофанта первого, второго и третьего годов вегетации.

5. Установлено влияние различных условий корневого питания на содержание эфирных масел у котовника и лофанта. Максимальный выход эфирного масла как для котовника (1,74% от сухой массы), так и для лофанта (1,44% от сухой массы) получен при использовании комплекса органического и минерального удобрений (40т/га и Зц/га, соответственно).

6. Пигментный состав листьев зависит от условий питания растений и фазы вегетации. Максимальное содержание хлорофилла выявлено в фазе «массового цветения» при использовании комплекса органического и минерального удобрений. Для котовника оно составило 8,57 мг/г от сухой массы, для лофанта - 5,04 мг/г. Концентрация каротиноидов достигала максимума к моменту созревания семян, и составляла для котовника — 2,21 мг/г, для лофанта - 1,5 мг/г. Данные изменения концентраций пигментов (хлорофиллов и каротиноидов) связаны с естественными возрастными процессами в листовой пластинке.

7. Полученные математические модели могут выступать в качестве базовой основы для создания модели имитационного динамического моделирование продукционного процесса и использоваться в агроценозах, сокращая время, средства на культивирование и получение урожая котовника кошачьего и лофанта анисового.

СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Перечень статей, рекомендованных ВАК РФ

1. Палий И.Н. Зависимость С02-газообмена Иер^а сшсича и Остит ^гаНаэтит Ь. от условий внешней среды / И.Н.Палий, Т.И.Быстрова // Бюлл. Никит, ботан. сада. - 2004. - Вып. 89. - С. 104-106 .

2. Фитомониторинг и засухоустойчивость растений / О.А.Ильницкий [и др.] // Труды Никит, ботан. сада. - 2005. - Т. 125. - С. 35-46.

3. Сравнительная эффективность методов фитомониторинга при обезвоживании плодовых и технических культур / О.А.Ильницкий [и др.] /7 Труды Никит, ботан. сада. - 2005. - Т. 125. - С. 99-111.

4. Палий И.Н. Зависимость интенсивности роста надземной биомассы Nepeta cataría L. и Lophanthus anisatus Benth. от типа почвенного питания и факторов внешней среды / И.Н.Пглий, О.А.Ильницкий // Бюлл. Никит, ботан. сада. - 2005. - Вып. 91. - С. 71-76.

5. Палий И.Н. Динамическая .модель водного режима Nepeta cataría L. / И.Н.Палий, О.А.Ильницкий // Бюлл. Никит, ботан. сада. - 2006. - Вып. 93. - С. 53-58.

6. Оптические свойства листьев растений в ближнем инфракрасном излучении в связи с их водным режимом / О.А.Ильницкий [и др.] // Бюлл. Никит, ботан. сада. - 2007. - Вып. 94. - С. 55-60.

7. Палий И.Н. Зависимость С02-газообмена Agastache foeniculum Pursh., от условий внешней среды / И.Н.Палий, О.А.Ильницкий // Бюлл. Никит, ботан. сада. - 2008. - Вып. 97. - С. 83-85.

8. Палий И .Н. Влияние почвенного питания на формирование урожая, пигментный состав листьев и выход эфирного масла Nepeta cataría var. cítríodora Beck. / И.Н.Палий, ОА.Ильницкий // Труды Никит, ботан. сада. -

2011.-Т. 133.-С. 166-177.

9. Палий И.Н. Влияние на процесс транспирации Nepeta cataría var. cítríodora Beck., Agastache foeniculum Pursh. факторов внешней среды / И.Н.Палий // Физиология и биохимия культ, растений. - 2012. - Т. 44. - № 2. - С. 177-182.

10. Палий И.Н. Влияние почвенного питания на формирование урожая и выход эфирного масла Agastache foeniculum Pursh. / И.Н.Палий // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. —

2012. - Т. 25. - № 2. - С. 120-125.

11. Папш I. Взаемозв'язок м1ж ¡нтенсившстю фотосинтезу, основними факторами зовшшнього середовища та умовами живлення Nepeta cataría var. cítríodora Beck, i Agastache foeniculum Pursh. / 1.Палш // Bíchuk Льшвського ушверситету. Серш бюлопчна. - 2012. - Вип. 59. - С. 306-314.

12. Папш I.M. Регуляшя продуктивноеп та фармаколопчних властивостей Agastache foeniculum Pursh. i Nepeta cataría var. cítríodora Beck, елементами мшерапьного живлення в умовах ГОвденного берега Криму / 1.М.Палш // Фгготератя часопис. Бюлопя та фармащя. - 2013. - № 1. - С. 77-80.

Статьи и материалы конференций

1. Палий И.Н. Влияние почвенного питания на количество эфирного масла Nepeta cataría L. и Lophanthus anisatus Benth. / И.Н.Палий // 1-ий Вщкритий з'1зд фпобтлопв Херсонщини: матер. з'Тзду, м. Херсон, 6 kbíthh, 2006 р. 1ХДУ [та íh.]. - Херсон, 2006. - С. 43.

2. Ильницкий O.A. Оптические свойства листьев растений ближнего инфракрасного излучения в связи с их водным режимом и засохустойчивостью / О.А.Ильницкий, И.Н.Палий, С.П.Кутько // Досягнення та проблеми

штродукци рослин в cTenoBifi зош УкраТни: матер. М1жнар. наук.-практ. конф., м. Нова Каховка, 18-20 жовтня 2006 р. / ХДУ [та íh.]. - Херсон, 2006. - С. 20-22.

3. Палий И.Н. Влияние почвенного питания на количество хлорофилла Nepeta cataría L. и Lophanthiis anisatus Benth. / И.Н.Палий // Досягнення та проблеми штродукци рослин в степовш зон! УкраТни: матер. МЬкнар. наук.-практ. конф., м. Нова Каховка, 18-20 жовтня 2007 р. / ХГУ [та ÍH-]- - Херсон, 2007. - С. 94-95.

4. Палий И.Н. Влияние различных вариантов питания на прирост надземной биомассы Nepeta cataría var. citriodora Beck, как источника биологически активних веществ / И.Н.Палий // Интродукция и селекция ароматических и лекарственных растений: матер. Междунар. Науч.-практич. конф., г. Ялта 18-12 июня 2009 г. / НБС - ННЦ. - Ялта, 2009. - С. 144.

5. Investigation of water regime and drought resistance of various kinds of plants applying phytomonitoring methods. Sodininkyste ir darzininkyste / O.Ilnitsky [et al.] // Actualities in plant physiology : abst. of Inter, sci. conf., Kaunas 12-13 june 2008 / Lithuanian institute of horticulture [et al.]. - Kaunas, 2008. - Vol. 27. - № 2. -P. 169-177.

6. 1льницький O.A. Оптичш властивостс листшв Nepeta cataría var. citriodora Beck., Agastache foeniculum Pursh. у зв'язку з Ix водним режимом / О.А.Гльницький, М.1.Федорчук, ГМ.Палш // Онтогенез — стан, проблеми та перспективи вивчення рослин в культурних природних ценозах: матер. Мгжнар. наук, конф., м. Херсон, 7-9 вересня 2012 р. / ХДАУ [та íh.]. - Херсон, 2012. - С. 317-321.

7. Оптичш властивос™ листив Nepeta cataría var. citriodora Beck, i Agastache foeniculum Pursh. у зв'язку с íx водним режимом / О.А.Ьгьницкий [та íh.] // Таврийський науковий bíchhk. - 2012. - Вип. 80, Ч. 2. - С. 363-368.

8. Paliy I.N. Optical features of Nepeta cataría var. citriodora Beck, leaves connected with the plants water regime / I.N.Paliy, O.A.Ilnitsky // Health protection and physical development of a person in conditions of the biospheric crisis pharmaceutics: mater. XLV Int. res. and pract. conf. and 1 stage of the championship in medicine and physical culture, London, 28 februaiy-05 march 2013 / International Academy of Science and Higher Education - London, 2013. - P. 22-24.

9. Paliy I.N. Optical features of Agastache foeniculum Pursh. leaves connected with the plants" water regime / I.N.Paliy // European Applied Sciences. -2013.-№2.-P. 10-12.

10. Paliy I.N. Effect of the root nutrition conditions over the aboveground biomass growth of Agastache foeniculum Pursh. / I.N.Paliy // Инновационные направления современной физиологии растений: матер. Всерос. науч. конф. с междунар. участием, г. Москва, 2-6 июня 2013 г. / МГУ. - Москва, 2013. - С. 29.

11. Палий И.Н. Nepeta cataría var. citriodora Beck. Как источник биологически активных веществ / И.Н.Палий // Лекарственные растения: фундаментальные и прикладные проблемы: матер. I Междунар. науч. конф., г. Новосибирск 21-22 мая 2013 / НГАУ. - Новосибирск, 2013. - С. 213-215.

12. Paliy I.N. Agastache foeniculum Pursh. as a source of biologically active substances / I.N.Paliy // Биологически активные вещества растений - изучение и использование: матер. Междунар. науч. конф., г. Минск 29-31 мая 2013 г. / ЦБС. - Минск, 2013. - С. 62-63.

13. Paliy L Intercommumication between photosynthesis' intensity, the main environmental factors and nutrition conditions in Nepeta cataría var. citriodora Beck. / l.Paliy // The Strategies of Modern Science Development: proceedings of III Int. sci.-prac. conf., Yelm, WA, USA, 12-13 September 2013 / Scientific publishing center «Discoveri». - Yelm, 2013. - P. 13-20.

Подписано в печать 06.03.2015 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1. Тираж 100 экз. Заказ № 193-А.

Отпечатано с готового оригинал-макета в полиграфцентре «КУЬ» 295000, г. Симферополь, вул. Треньова, 1. Тел. (978] 772 40 21