Физиологические методы диагностики селекционно-ценных признаков растений

Полонский, Вадим Игоревич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Физиологические методы диагностики селекционно-ценных признаков растений
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Физиологические методы диагностики селекционно-ценных признаков растений"

На правах рукописи

ПОЛОНСКИЙ Вадим Игоревич

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ДИАГНОСТИКИ СЕЛЕКЦИОННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ РАСТЕНИЙ

06.01.05 - селекция и семеноводство 03.00.12 - физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург - 2004

Работа выполнена в Институте биофизики СО РАН

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик РАСХН Николай Александрович Сурин

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Владимир Ильич Пыженков

Доктор биологических наук, старший научный сотрудник Владимир Александрович Кошкин

Доктор биологических наук, старший научный сотрудник Владислав Федорович Николенко

Ведущая организация:

Сибирский НИИ растениеводства и селекции СО РАСХН

Защита состоится 21 октября 2004 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.041.02 при ГНЦ РФ Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н.И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44. Fax: (812)318-47-70.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института

Автореферат разослан 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

В светокультуре и, особенно, в полевых условиях выполнение такой оценки растений является довольно трудоемким и продолжительным этапом. Несмотря на значительный прогресс в создании нового гибридного материала с использованием современных методов селекции и оригинальных биотехнологических подходов, узким местом является ранняя диагностика растений [Лисовский, Долгушев, 1986; Драгавцев и др., 1995]. Поэтому существует необходимость теоретического и экспериментального обоснования нетрадиционных физиологических подходов к диагностике растений, способных, не нарушая их целостности, выявлять ценные для селекции количественные признаки.

В этой связи представляет несомненный интерес изучение в контролируемых условиях интегральных показателей физиологического состояния растений, связанных с водообменом и ростом, поскольку ведущая роль в реагировании организма на изменение окружающей среды принадлежит именно этим процессам [Емельянов, Анкуд, 1992; Пустовойтова и др., 2003].

Для проведения отбора зерновых злаков на максимальную крупность колоса необходимы условия, при которых в наибольшей мере может реализоваться потенциал продуктивности растений. По-видимому, такие условия могут быть созданы снятием лимитирования притока ассимилятов к колосу. Ведущую роль в этом может играть обеспеченность растений лучистой энергией. Анализ литературы показал, что светового насыщения фотосинтеза фитоценоза не происходит при уровне облученности, равном максимальному солнечному [Ничипорович, 1956; Hesketh, Baker, 1967]. К началу наших исследований не было данных об успешном применении высоких (выше максимального солнечного) интенсивностей ФАР для изучения продуктивности фитоценозов и отбора растений на потенциальную продуктивность.

Представляется, что использование подходящих режимов культивирования растений в сочетании с высокопроизводительными и неповреждающими методами их диагностики (скрининга) на продуктивность и устойчивость к действию стресс-факторов позволит существенно ускорить проведение оценки (отбора) растений - самое узкое звено в технологической цепи селекционного процесса - и повысить эффективность последнего.

Цель работы - физиологическое обоснование и разработка методов неповреждающей экспресс-диагностики ценных для селекции количественных признаков растений.

*ОС НАЦИОНЛЛыГЫ ВИБЛИОТЕКА I

L ¿гв&м?!

Основные задачи:

- изучить в контролируемых условиях параметры поглощения воды проростками и семенами зерновых злаков и овощных культур при действии ряда стресс-факторов;

- разработать на основе показателей способности проростков к гуттации и эффективности набухания зерновок физиологические методы неповреждающей и экспрессной диагностики растений на устойчивость к основным неблагоприятным экологическим факторам: почвенной засухе, засолению, повышенной кислотности почвы, холоду, возбудителям корневой гнили;

- разработать на основе показателей ростовых реакций листьев и зародышевых корней зерновых злаков методы неповреждающей и экспрессной диагностики растений на устойчивость к почвенной засухе и содержание белка в зерне;

- разработать в контролируемых условиях режимы, моделирующие весенне-летнюю почвенную засуху и позволяющие проводить диагностику засухоустойчивости растений зерновых злаков.

Научная новизна. Впервые показано, что способность проростков поддерживать на высоком уровне интенсивность гуттации в условиях действия стрессора может служить показателем общей устойчивости растений к действию различных неблагоприятных экологических факторов. Впервые зарегистрировано, что способность семян пшеницы к прорастанию в растворах осмотика связана с эффективностью их набухания в таких растворах.

На основе определения способности проростков к гуттации и семян к набуханию, а также измерения ростовых реакций листьев и зародышевых корней проростков впервые разработаны неповреждающие методы диагностики селекционно-ценных количественных признаков растений -содержания белка в зерне, устойчивости к почвенной засухе, засолению, повышенной кислотности почвы, холоду, возбудителям корневой гнили.

Впервые показано, что культивирование пшеницы при уровнях ФАР, превышающих максимальный солнечный, сопровождается появлением защитно-приспособительных реакций растений, значительным увеличением урожайности фитоценоза и позволяет выявлять высокопродуктивные формы (биотипы) внутри сортовой популяции.

Практическая значимость. Созданы экспрессные неповреждающие методы диагностики ценных для селекции признаков растений - содержания белка в зерне, устойчивости к почвенной засухе, засолению, повышенной кислотности почвы, холоду, возбудителям корневой гнили.

С помощью разработанных методов в Красноярском НИИ сельского хозяйства СО РАСХН были выделены перспективные линии ярового ячменя, а образец № У-20-706 успешно прошел конкурсное сортоиспытание и готовится к передаче в Государственное сортоиспытание. Комплексная оценка на

устойчивость к действию стрессовых факторов позволила выделить из гибридного материала ячменя сорт Кедр, который в течение последних 10 лет занимает основные площади в Красноярском крае и возделывается в Казахстане на территории свыше 1 млн. га.

Разработана методология отбора из сортовых популяций высокопродуктивных форм зерновых злаков, выделены линии пшеницы и ячменя, превосходящие в светокультуре по урожайности исходные сорта на 4065%.

Методы оценки ячменя и пшеницы на содержание белка в зерне и засухоустойчивость отмечены Серебряной медалью ВДЫХ СССР. Результаты диссертационной работы вошли в книгу «Методические рекомендации по оценке селекционного материала на устойчивость к стрессовым факторам внешней среды» (Москва: ВАСХНИЛ, 1990).

Результаты научных исследований используются в учебном процессе биологического факультета Красноярского государственного университета в большом экологическом практикуме, при выполнении курсовых и дипломных работ.

Защищаемые положения.

Способность проростков поддерживать на высоком уровне интенсивность гуттации в условиях действия стрессора может служить показателем общей устойчивости растений к различным неблагоприятным - биотическим и абиотическим факторам. Определение интенсивности гуттации проростков является неспецифическим, экспрессным, неповреждающим методом-диагностики растений на устойчивость к действию: почвенной засухи, засоления, повышенной кислотности почвы, холода, возбудителей корневой гнили.

Физиологическая разнокачественность семян пшеницы по способности к прорастанию в растворах осмотика связана с эффективностью их набухания в таких растворах. Сравнение удельной плотности семян до и после их набухания является неповреждающим, экспрессным методом индивидуального отбора пшеницы на засухоустойчивость.

Более совершенная адаптивная реакция у засухоустойчивых образцов зерновых злаков к нарастающему водному дефициту, заключающаяся в активизации скорости роста корней, является основой физиологического метода оценки сортов на устойчивость к почвенной засухе.

Степень проявления некротической реакции па листьях ячменя в условиях избыточного уровня минерального питания зависит от содержания белка в зерне. Измерение длины некротического участка листа является неповреждающим методом диагностики растений ячменя на высоко- и низкобелковость.

Культивирование пшеницы при уровнях ФАР, превышающих максимальный солнечный, приводит к формированию защитно-приспособительных реакций растений, сопровождается значительным увеличением урожайности ценоза и создает условия для выявления высокопродуктивных форм (биотипов) внутри сортовой популяции.

Разработанные режимы, моделирующие весенне-летнюю почвенную засуху, позволяют проводить отбор зерновых злаков на засухоустойчивость.

Достоверность обеспечена сопоставлением полученных результатов с данными, базирующимися на других, независимых методах; проверкой результатов диагностики, полученных лабораторными методами, в реальных полевых условиях.

Работа выполнена в рамках комплексных исследований, проводимых в лаборатории управления биосинтезом фототрофов Института биофизики СО РАН по следующим научным программам:

«Параметрическое управление биосинтезом высших растений в светокультуре» (1981-1985 гг, номер госрегистрации 81007907);

«Фотобиологические основы управления продукционным процессом в светокультуре растений» (1986-1990 гг, номер госрегистрации 01860048044);

«Пути повышения энергетической эффективности фитоценозов в условиях высокоинтенсивного искусственного облучения» (1991-1995 гг., номер госрегистрации 01910012048);

«Устойчивость фотосинтезирующих систем различной степени сложности к воздействию экстремальных факторов внешней среды в искусственных условиях» (1996-2000 гг, номер госрегистрации 01960004915);

«Разработать поточную линию и технологию исследований продуктивности и устойчивости к абиотическим факторам среды растений зерновых культур на раннем этапе онтогенеза» (проект № 3-954 в рамках Государственного научно-технического задания, 1990-1991 гг);

«Разработать способ автоматического полива растений» (договор с НПК «БЭЛТ», 1992-1993; контракт с британской фирмой Нельсон дизайн, 1993-1994 гг.);

«Анализ и обобщение данных по устойчивости высших растений к уровням факторов среды, отклоняющихся от нормальных» (контракт с американской компанией Боинг, 1994-1995 гг);

«Исследование взаимодействий в упрощенной замкнутой системе: растсния-почва-атмосфера; влияние микроорганизмов на процессы усиления фотосинтетической продуктивности» (проект INTAS, 1995-1997 гг.);

«Сравнительное изучение физиологических особенностей контрастных по продуктивности генотипов ярового ячменя»; «Разработка и испытание метода оценки ячменя в светокультуре на устойчивость к кислым почвам»; «Сравнительное изучение эффективности методов оценки ячменя на кислотоустойчивость» (договоры с Красноярским НИИСХ СО РАСХН, 19891990; 1993-1994; 1997-1998 гг.);

«Разработка и испытание метода индивидуального отбора пшеницы на засухоустойчивость по семенам» (договор с Красноярским сельскохозяйственным институтом, 1990 с);

«Оценка разнокачествешюсти семян пшеницы и ячменя в светокультуре» (договор с НПК «Агро», 1991 г.).

Кроме того, работа выполнялась в творческом содружестве с учеными Института цитологии и генетики СО РАН, Красноярского госуниверситета,

Красноярского сельскохозяйственного института, Всероссийского НИИ селекции и семеноводства овощных культур РАСХН, НИИ овощного хозяйства НПО по овощеводству «Россия» Госагропрома РСФСР, Московского отделения ГНЦ РФ ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены более чем в 50 публикациях, включая монографию, 5 авторских свидетельств СССР на изобретения и 1 патент России на промышленный образец, а также доложены и обсуждены на: Всесоюзной конференции «Физиолого-биохимические процессы, определяющие величину и качество урожая у пшеницы и других колосовых злаков» (Казань, 1972); Всесоюзных конференциях «Управление скоростью и направленностью биосинтеза у растений» (Красноярск, 1973; 1977); I Всесоюзном - научно-техническом совещании «Оснащение селекционных центров светотехническим оборудованием» (Шортанды, 1975); X Чтениях, посвященных разработке научного наследия и развитию идей К.Э. Циолковского (Калуга, 1975); Всесоюзном симпозиуме «Пластидный аппарат и устойчивость растений» (Ленинград, 1975); IV Всесоюзной конференции по фотоэнергетике растений (Киев, 1975); II координационном совещании «Системы надежности клеток» (Канев, 1977); Всесоюзной конференции «Кинетика и термодинамика переходных процессов в биологических системах (Москва, 1977); Всесоюзной конференции «Фотоэнергетика растений» (Алма-Ата, 1978); Всесоюзной конференции «Светокультура растений» (Одесса, 1979); Всесоюзной конференции «Проблемы светокультуры растений» (Симферополь, 1980); Всесоюзной конференции «Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции» (Ленинград, 1981); XXII Международном Астронавтическом конгрессе (Италия, Рим, 1981); Всесоюзном симпозиуме «Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений» (Иркутск, 1982); Всесоюзной конференции «Физиолого-биохимические механизмы регуляции адаптивных реакций растений и агрофитоценозов» (Кишинев, 1984); VIII Всесоюзном симпозиуме по водному режиму растений (Ташкент, 1984); Всесоюзной конференции «Устойчивость к неблагоприятным факторам среды и продуктивность растений» (Улан-Удэ, 1984); Всесоюзной конференции «Проблемы и перспективы селекции зерновых культур» (Жодино, 1985); Семинаре ВДНХ СССР «Селекция овощных культур» (Москва, 1985); Всесоюзном симпозиуме «Физиологические и биохимические основы солеустойчивости растений» (Ташкент, 1986); Всесоюзной выставке «Биологическая наука - продовольственной программе СССР» (Москва, 1986); 6-м Европейском Конгрессе Общества физиологов растений (Югославия, Сплит, 1988); Международной конференции «Рост и продуктивность овощных культур в контролируемых условиях» (ГДР, Берлин, 1989); II съезде Всесоюзного общества физиологов растений (Минск, 1990); 4-м Международном микологическом конгрессе (ФРГ, Регенсбург, 1990); Ежегодных научных чтениях памяти Д.А. Сабинина «Минеральное питание растений» (Москва, 1988; 1989; 1990); Всесоюзных симпозиумах «Биофизика мембран» (Звенигород, 1987; Пущино-на-Оке, 1988; Ялта, 1990); Советско-

американских симпозиумах «Замкнутые экологические системы жизнеобеспечения» (Шушенское, 1989; Красноярск, 1990); Советско-японском симпозиуме «Замкнутые экологические системы» (Красноярск, 1991); 6-м Международном конгрессе по генетике ячменя (Швеция, Хельсинборг, 1991); Международном симпозиуме «Экология корней и ее прикладное значение» (Австрия, Вена, 1991); 31-й Научной Ассамблее КОСПАР (Англия, Бирмингем, 1996); 32-й Научной Ассамблее КОСПАР (Япония, Нагоя, 1998); II Международном симпозиуме «Контроль и реабилитация окружающей среды» (Томск, 2000); Международной научно-практической конференции «Высокоэффективные биотехнологии нового поколения в производстве экологически безопасных продуктов питания и биопрепаратов для населения» (Новосибирск, 2002); Тематическом семинаре «Биофизика фотосинтеза и замкнутые экологические системы» Института биофизики СО РАН (Красноярск, 2003).

Личный вклад автора. Идея исследования принадлежит автору. Представленные в диссертации результаты, оригинальные методы и устройства получены и разработаны лично автором либо при его непосредственном участии и опубликованы в соавторстве с сотрудниками, работавшими под его руководством или в процессе творческих контактов.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, практических рекомендаций, заключения, выводов, списка литературы; изложена на 305 страницах в печатном виде с использованием компьютерного набора и оформления материалов: шрифт машинопись, редактор Word for Windows. Работа включает 62 таблицы и 41 рисунок. Список литературы содержит 345 отечественных и 219 иностранных источников.

Благодарности. Автор безгранично благодарен своим учителям: д.б.н., профессору Г.М. Лисовскому и д.б.н., профессору В.М. Гольду, а также научному копсультанту и соавтору академику Россельхозакадемии д.с.-х.н., профессору Н.А. Сурину. Автор считает своим приятным долгом выразить глубокую признательность всем сотрудникам лаборатории управления биосинтезом фототрофов и аналитической лаборатории Института биофизики СО РАН за практическую помощь, оказанную на разных этапах проведенного исследования.

Глава 1

Физиолого-биохимические показатели, используемые в экспресс-диагностике растений в контролируемых условиях среды (состояние изученности проблемы)

Показано, что растения реагируют практически на любой стресс однотипно, т.е. качественный характер изменений большинства физиолого-биохимических показателей одинаков [Удовенко 1979]. Поэтому объективно существуют способы диагностики растений на устойчивость к различным неблагоприятным экологическим факторам, основанные на измерении одних и тех же физиологических показателей.

С эффективным поглощением и использованием воды растительным организмом связана активность его метаболических процессов [Mclntyre, 1987] и, следовательно, продуктивность и устойчивость к действию неблагоприятных экологических факторов. Поэтому параметры

водообмена широко используются для диагностики физиологического состояния растений и наличия у них ряда селекционно-ценных призпаков [Шматько, Шведова, 1977; Генкель, 1982; Удовенко, Гончарова, 1982; Winter, Musick, Porter, 1988; Ермаков, Мелещенко, Радченко, 2002]. Показатели водообмена и связанные с ним ростовые характеристики растений являются интегральными, как правило, неспецифическими к действию разных стрессоров, и для их измерения можно найти подходы, не требующие повреждения растений [Реппо, 1977].

Глава 2

Объекты и методы исследования

В экспериментах с пшеницей, ячменем, томатом, огурцом применяли вегетационные шкафы, разработанные в Институте биофизики СО РАН, с посевной площадью 0,25 и 2,2 м2, а также открытые 3-х модульные установки УВР с посевной площадью 15 м2 [Лисовский, 1973; Лисовский, Булыков, 1973; Полонский 1976]. Источником облучения служили ксено новые лампы ДКсТВ-6000, спектр излучения которых близок к солнечному. При использовании высоких (более 450 Вт/м2 ФАР) уровней облученности шкафы герметизировали, и к ним подключали инфракрасный СО2-газоанализатор, на основании показаний которого поддерживали концентрацию углекислоты на насыщающем фотосинтез ценоза уровне от 0,4 до 0,9% [Ниловская, 1973].

Растения выращивали методом гидропоники (керамзит, гранулированный полиэтилен, водные или воздушные культуры) с применением раствора Кнопа с комплексом микроэлементов. В экспериментах создавали условия пониженной температуры, засоления или закисления корнеобитаемой среды, модельной засухи, а также использовали искусственный инфекционный фон. Последний обеспечивали внесением в керамзит при посеве семян инокулюма по методике ВИЗР [Методика оценки., 1972].

После появления всходов зерновых злаков или овощных культур ежедневно определяли интенсивность гуттации (ИГ) проростков соответственно на первом листе и на семядолях. Для этого создавали относительную влажность воздуха в вегетационном шкафу близкую к 100%. На фильтровальную бумагу собирали капли гуттата, и по размерам влажного пятна определяли их массу и ИГ проростков.

Для формирования различающихся по физиологическому состоянию модельных растений огурца их выращивали при 9 разных световых режимах, используя красную, синюю и белую спектральные области излучения.

При культивировании пшеницы сорта 232 (селекции Г.М. Лисовского) с целью выявления потенциальной величины продуктивности применяли интенсивности ФАР, превышающие максимальные солнечные на Земле. Отобранную в условиях высокого уровня облученности по максимальному

значению признака «озерненность колоса» линию из пшеницы сорта 232 изучали (отбор, размножение, испытание) в течение 9 поколений.

При исследовании физиологической разнокачественности семян пшеницы их разделяли в растворах азотнокислого кальция на группы по удельной плотности, затем выдерживали в растворах сахарозы с осмотическим давлением 1,6 МПа в течение 24 ч и разделяли на фракции по измененной во время набухания- удельной плотности. Термохимический анализ семян выполняли на дериватографе Q-100 (Венгрия). Биохимические анализы листьев и зерна (содержание водорастворимых Сахаров, общего азота, клетчатки, крахмала) выполняли по общепринятым методикам (Методы ..., 1972) в среднем в 4-кратной биологической повторности.

В работе приведены стандартные ошибки. Статистическую обработку различий средних величин и коэффициентов корреляции определяли по ^ критерию Стьюдента (Плохинский, 1970).

Глава 3

Диагностика устойчивости растений к действию неблагоприятных биотических и абиотических факторов по способности проростков к гуттации.

3.1. Интенсивность гуттации и «плача» - неспецифические показатели физиологического состояния растений

Показано, что скорость выделения пасоки у растений огурца зависела от абсолютного содержания водорастворимых Сахаров в листьях. Коэффициенты корреляции между интенсивностью «плача» с одной стороны и содержанием Сахаров в листьях, общей биомассой, надземной ее частью и массой корней с другой составили существенные величины: 0,87-0,94. Существует связь между интенсивностью образования ассимилятов в листьях (и, по-видимому, скоростью их притока в корень) и темпами поглощения воды корнем.

С увеличением уровня напряженности стрессора скорость гуттации проростков падала (рис. 1). Этот физиологический показатель однотипно (неспецифически) реагирует на действие различных неблагоприятных экологических факторов [Polonsky, Polonskaya, 1990].

3.2. Методы диагностики устойчивости зерновых злаков к разнообразным стрессорам

Найдено, что физиологическое приспособление к условиям дефицита влаги в корнеобитаемой среде у засухоустойчивого сорта пшеницы Саратовская 29 более совершенно по сравнению с чувствительным к засухе сортом Диамант. Одним из типичных проявлений адаптации к стрессору является осмотическая регуляция водопоглотительной деятельности корней, состоящая в уменьшении водного потенциала тканей (табл. 1).

При нарастании модельной засухи интенсивность гуттации (ИГ) снижалась в большей мере у чувствительных к засухе образцов. Значение бисериального коэффициента корреляции по отношению интенсивности гуттации, измеренной в условиях засухи, к таковой в контроле между засухоустойчивыми и чувствительными к засухе группами сортов пшеницы и ячменя было существенным, гь =0,94.

90 1 " 2 3 4

70 Д

50 > \\ N • \

30 д УХ \\ ' Л

10 ■ . 4-*—--58 \

0,2 0,4 0,6 20 16 12 8 12 3 4 150 350 550

Осмотический потенциал т ос раствора ЫаС1,МПа Температура, О Напряженность засухи, сут Концентрация алюминия, мкМ

Рис, 1. Влияние стрессовых факторов на относительную интенсивность гуттации проростков растений томаты (о), огурец (Ж), пшеница (□), ячмень (•) I - засоление, 2 - холод, 3 - засуха, 4 - содержание ионов алюминия

Таблица 1

Характеристика поглотительной активности зародышевых корней контрастных по засухоустойчивости сортов пшеницы в условиях. модельной

засухи

Сорт Вариант опыта Интенсивность выделения пасоки, мг/25 растений в ч Водный. потенциал корней, кПа,

Саратовская . 29 Контроль- 1153±213 а -240±25 а

Засуха 251±28 б -630±46б

Диамант Контроль 1149±198 а -210±23 а

Засуха 27±9 в -410±39в

Значения с различными буквами различаются существенно при 0,05

Известно, что устойчивость к засолению может быть связана с эффективностью использования воды сортом [Flowers et al., 1988]. Нами [Полонский, 2002] предложен способ диагностики ячменя на устойчивость к засолению по способности проростков к гуттации. Результаты представлены в табл. 2. Корреляция между контрастными по устойчивости к засолению почвы группами сортов по доле гуттирующих проростков в лабораторном опыте оказалась высокой; rbs=0,98.

Установлено, что в условиях снижения рН корнеобитаемой среды у устойчивых к. повышенной кислотности почвы сортов ячменя по сравнению с чувствительными величина ИГ поддерживалась на более высоком уровне. Корреляция между контрастными по устойчивости группами сортов (всего 12 образцов) по доле гуттирующих проростков при действии стрессора была значимой, rbs=0,90. Аналогичные результаты получены при введении в корнеобитаемую среду 150 мкМ АЪионов: для контрастных по алюмотолерантности сортов ячменя (всего 16 образцов) rbs=0,88, а для пшеницы (всего 11 образцов) rbs=0,87.

На 40 сортообразцах ячменя проведено сопоставление результатов лабораторной диагностики растений с их прямой полевой оценкой на реальных кислых почвах. Показано, что образцы с повышенной долей гуттирующих растений в варианте опыта с рН 4,0 достоверно характеризовались более высокой полевой урожайностью (за счет массы зерна с 1 растения и массы 1000 зерен). Чтобы оценить разрешающую способность лабораторного метода отобрали по пять сортообразцов с самыми высокими показателями: доли гуттирующих растений, массы зерна с 1 растения в поле, массы 1000 зерен. Среди выделенных по максимальной способности проростков к гуттации сортообразцов два вошли в число лучших по массе зерна с 1 растения, три - по массе 1000 зерен.

В экспериментах с чистыми культурами возбудителей корневой гнили проростки были разделены на две группы: гуттирующие на искусственном инфекционном фоне на 4-е сутки и переставшие гуттировать на 3—4 сутки от всходов. Корни гуттирующих растений были меньше поражены болезнью, по

ростовым характеристикам группы растений также между собой достоверно различались (табл. 3).

Таблица 2

Интенсивность гуттации контрастных по солеустойчивости сортообразцов ячменя, культивируемых на растворах хлористого натрия (-400 кПа)

Сорт, образец Солеустойчивость Интенсивность гуттации

сортообразца мг/25 растений в % к контролю

час • -

Почин ■ Высокая 58,3+9,2 20,4

Северный 82,3+11,2 25,9

Ducks 65,0+6,3 20,2

Riso- 57,9+4,9 16,0

Ф-24-1483 44,2+5,1 15,2

У-20-706 73,1+8,2 28,4-

Среднее значение: 63,5+13,2 21,0+5,3

Агул Низкая ~ 8,9+2,8 3,4

Новосибирский 80 9,2+2,1 2,4

Красноярский 80 12,1+2,0 3,7

Кедр - 14,3+3,1 4,9

Енисей 6,2+1,5 1,7

Баджей 5,3+1,8 1,8

Среднее значение: 9,3+3,4 3,0+1,2

Таблица 3

Характеристика выделенных из сортовых популяций групп растений ячменя по способности к гуттации на инфекционном фоне (среднее для 10 сортообразцов в пересчете на одно растение)

Вари- Группа Биомасса Длина непо- Отношение длины

ант расте- надземной части раженной части пораженной части

опыта ний растения, мг корней, мм корней к общей, %

1 Г 265,1+13,2 380,2+14,5 6,7+0,9

П 184,2+21,8 175,2+50,1 23,6+3,0

2 Г 163,1+13,0 303,9+25,6 11,9+2,0'

п 107,9+21,3 ' 105,0+33,5 26,4+8,7

3 г 182,2+13,2 169,1+7,5 13,8+1,6

п 135,7+15,8 102,8+9,3 22,0+4,1

1- Drechslera graminea, 2 - Fusarium oxysporum, 3 - F.graminearum. Г - растения, гутгирующис в возрасте 4 суток; П - растения, переставшие гутгировать с 3-4 суточного возраста; Различия не достоверны.

Чем в более раннем возрасте регистрировалось прекращение гуттации проростков, тем сильнее они оказывались впоследствии пораженными болезнью. При этом 1— 2-суточные проростки, сохранившие способность к гуттации на инфекционном фоне, и растения, прекратившие гуттировать, по внешнему виду друг от друга еще практически не отличались.

3 3. Диагностика овощных культур на холодоустойчивость

При уменьшении температуры окружающей среды величина ИГ проростков овощных растений падала в большей степени у чувствительных к холоду сортов. У контрастных по холодоустойчивости образцов томата и огурца относительные значения- интенсивности экссудации различались соответственно в 2 и 3 раза (табл. 4). Приблизительно те же соотношения отмечались и для относительной величины ИГ. Следовательно, основную роль в снижении ИГ в условиях пониженной температуры у чувствительных к холоду сортов по сравнению с холодоустойчивыми играет собственно процесс поглощения воды корнем.

Таблица 4

Интенсивность гуттации и экссудации контрастных по холодоустойчивости сортов огурца и томата при различных температурах

Извест- ИГ, мг/25 рас- ИЭ, мг/25 рас- ИГ, % ИЭ, %

Куль- Сорт ная тений в час тений в час к кон- к конт-

тура оценка тролю ролю

сорта К' О К О

Перемога X" 111,5 62,2 300,0 175 55,8 58,3

Томат 165 ±12,4 ±6,4 ±23,5 ±9,7

Московский т 227,1 59,5- 441,5 125,0 26,2 28,3

осенний ±24,1 ±3,6 ±24,7" ±14,2

Огу- Алтайский X 432,5 239,4 629,1 242,7 55,4 38,6

рец ранний 166 ±23,8- ±24,8 ±54,3 ±15,3

Московский т 766,2 188,7 803,1 93,6 24,6 11,6

тепличный ±45,9 ±9,9 ±45,7 ±7,4

_ц ' | _П __'

К - контроль при 22-24 С; О - опыт при 10-12 С для томата и при 14-16 С для огурца; X" - холодоустойчивый сорт; Т -холодочувствительный сорт

Бисериальный коэффициент корреляции по отношению ИГ, измеренной при пониженной температуре, к таковой в контроле между холодоустойчивыми и холодочувствительными группами сортообразцов был равен соответственно для огурца 0,98, а для томата 0,90.

3.4. Диагностика засухоустойчивости пшеницы по эффективности набухания семян в высокоосмотических растворах.

Показано, что после суточного нахождения - семян пшеницы в растворе сахарозы разность между фактическим объемом одного семени и расчетным суммарным объемом сухого семени вместе с поглощенной им водой у самой засухоустойчивой фракции по сравнению с неустойчивой отличалась в четыре раза (табл. 5).

1 Таблица 5

Характеристика-различных фракций-семян пшеницы'Диамант до и после суточного набухания па-растворах сахарозы 1,6 МПа и их• способность к дальнейшему прорастанию.

Конечная.-удельная ■ плотность фракций, г/см3 Значение коэффициен-• та набухания по фракциям семян, % ■ Разность между суммарным объемом сухого семени с поглощенной водой и реальным объемом набухшего семени, мм3 Доля проросших семян на 7-е сутки в растворе сахарозы, % '

1,30 79<2±1,5а' 3,50±0,87 в ' 0 а

1,29 82,1±1,2 аб 2,96±0,99ав ' ' 32,1±8,5 б

1,28 84,2±1,4 бв ' 2,22±0,30ав " 45,3±7,9 бв

1,27 86,3± 1,2 в 1,8210,46 ав • 59,7±13,1 в

1,26 88,8±2,6 вг 1,41±0,32 аб 68,3±15,8 в

1,25 95,7±2,8 г 0,87±0,20 б 100 г

Значения с различными буквами различаются существенно при К 0,05

В дальнейшем преимущество в прорастании на высокоосмотических растворах имели семена, которые не поглощали воду в относительно большем количестве, но показывали повышенную эффективность набухания, т.е. большее относительное увеличение объема семени на единицу поглощенной им воды. Это преимущество пшеницы, связанное с признаком

«засухоустойчивость», можно оценить индивидуально у любой зерновки по уменьшению ее удельной плотности за время набухания в растворе осмотика.

Различия в величине температуры выхода водяных паров из семян при их нагревании между фракциями, снизившими в наибольшей и наименьшей степени удельную плотность за время набухания в растворе осмотика, составили в среднем 11°С (анализ целых семян) или почти 9°С (анализ семян, лишенных оболочек). Полученные данные [Polonsky et ah, 1990] дают основание предположить, что у устойчивых к засухе фракций семян пшеницы имеет место более высокая степень связанности (упорядоченности) воды в зерновке, что, по-видимому, обусловливает повышенное значение матричного потенциала. В семенах из засухоустойчивой фракции по сравнению с таковыми из неустойчивой содержание белка и клетчатки было соответственно выше на 18 и 30%. С отличием в биохимическом составе контрастных по

засухоустойчивости фракций семян может быть связана разная эффективность их набухания в высокоосмотических растворах.

Показано, что разнокачественность семян пшеницы по способности к набуханию в растворе сахарозы не была обусловлена их положением в колосе.

У устойчивых к засухе сортов по сравнению с неустойчивыми доля семян, максимально уменьшивших величину удельной плотности в растворе осмотика, была выше, а минимально снизивших этот показатель - ниже. На рис. 2 представлена характеристика фракций семян двух контрастных по устойчивости к засухе сортов пшеницы. Видно, что различия в смещении удельной плотности у семян вполне достаточны для разделения сортовых популяций и проведения индивидуального отбора.

Глава 4

Диагностика зерновых злаков на засухоустойчивость и содержание белка в зерне на основе определения ростовых реакций зародышевых корней и листьев растений

4.1. Диагностика на устойчивость к почвенной засухе

Для имитации почвенпой засухи при культивировании растений применяли растворы сорбита возрастающей концентрации (рис. 3), замену растворов осуществляли дважды в сутки [Полонский, Лисовский, 1986]. Подход был апробирован на контрастных по засухоустойчивости сортах пшеницы и ячменя. К концу недельной засухи у проростков высокозасухоустойчивых сортообразцов происходила более совершенная адаптация к водному стрессу, они достоверно отличались от неустойчивых сортов по скорости роста листьев. По этому показателю в опытах была выделена засухоустойчивая форма ячменя из гибридной популяции Е-7-84 (будущий сорт Кедр). Испытание в условиях полевого засушника показало, что по урожаю зерна эта линия превзошла исходный материал на 59%.

Показано, что при ухудшении водообеспеченности растений по сравнению с условиями контроля у проростков более устойчивых к засухе сортов ответная реакция, выраженная в увеличении общей длины корней, проявлялась сильнее (табл. 6). На основе зарегистрированного эффекта был разработан метод диагностики засухоустойчивости зерновых злаков. Он состоит в том, что параллельно определяются количество и длина зародышевых корней у проростков, находящихся в бумажных увлажняемых рулонах и в постепенно высыхающих рулонах [Полонский, Малышевская, 1987]. Бисериальный коэффициент корреляции по отношению средней длины корешка у высокозасухоустойчивых и неустойчивых сортов пшеницы и ячменя был равен 0,90.

Нами предложен простой лабораторный метод диагностики зерновых злаков на устойчивость к засухе по скорости роста первичных корней, определяемой косвенно, на основании относительной длины 2-го листа молодых растений [Полонский, 1985]. Для этого в вегетационном поддоне наряду с вертикальным градиентом (в глубину) создавался горизонтальный градиент

J OCT

1,25 1,26 1,27 1,28 1,29 1,30 131 1,32 1.33

Удельная плотность семян, г/см3

Рис. 2. Доля семян пшеницы, имеющих соответствующую удельную плотность после набухания в растворе сахарозы с осмотическим давлением 1,6 МПа в течение 24 ч. Исходная плотность семян 1,34 г/см3. Заштрихованные колонки - сорт Диамант, светлые - Саратовская 29

Время, сут

Рис. 3. Ход понижения водного потенциала почвы при ее высыхании после однократного полива (по Gardner, Nieman, 1964) (1) и изменение водного потенциала раствора в экспериментах с прогрессирующей засухой (2)

влажности керамзита вдоль рядов с растениями. В результате удалось четко разделить контрастные по засухоустойчивости сорта пшеницы и ячменя.

Таблица 6

Реакция первичной корневой системы пшеницы и ячменя на водный стресс

Извест- Отношение показателей у проростков из сухих

* ная рулонов к таковым из влажных, %

Сорт, образец, оценка Общая длина Максимальная Средняя длина

сорта корней глубина корешка

• • ' Пшеница - » '

Саратовская 29 В 1,58 а- . 1,33 а' 1,62 а

Снаббе Н. 1,20 6 1,04 6 1,22 6

Ячмень

СП-289 В' 1,44 в 1,32 в 1,50 в-

Новосибирский 80 н 1,08 г 1,16в 1,20 г

4.2. Автоматическая диагностика растений на устойчивость к стрессорам по скорости роста надземной части биомассы

Интегральным показателем, характеризующим реакцию растений в тех или иных условиях среды, является наряду со скоростью линейного роста темп накопления биомассы. В этом плане нами разработан автоматизированный метод диагностики. Растения культивировали на плавающих ячейках, и при достижении проростками определенной массы ячейки погружались в раствор. При этом замыкались электрические контакты, и автоматически регистрировалось время, прошедшее от начала эксперимента. Предложенный подход позволил получить сравнительную характеристику сортообразцов, выращиваемых как в оптимальных условиях, так и при действии различных неблагоприятных факторов (табл. 7). !

Таблица 7

Ростовая характеристика сортов пшеницы в оптимальных условиях культивирования и при действии стрессоров

Сорт Известная оценка ' сорта Разность во времени погружения ячеек между » опытом и контролем, час

засуха жара + засуха

Саратовская 29 В 16,8 21,6

Мильтурум 553 В 17,6 17,6

Снаббе • II 64,2 - >80,0

Диамант • II 67,2 >83,2

43. Диагностика ячменя на содержание белка в зерне по ростовой некротической реакции листьев.

Одной из важных задач селекции ячменя является создание новых как высоко-, так и низкобелковых сортов. В работе зарегистрирован эффект, заключающийся в появлении некротической реакции на концах листьев растений ячменя при использовании для полива 3-х кратной питательной смеси и непрерывного режима облучения. Выраженность реакции была связана с содержанием белка в зерне. Значения коэффициента корреляции между содержанием белка в зерне и длиной некротизированного участка самого нижнего листа в фазе ячменя «третий лист» - начало выхода в трубку составили 0,83-0,85. Размеры некротизированных участков для каждого растения из крайних по содержанию белка в зерне групп сортов практически не перекрывались (табл. 8), что говорит о возможности разделения сортообразцов ячменя на высоко- и низкобелковые группы.

Таблица 8

Зависимость длины некротизированного участка 1-го листа ячменя от содержания белка в зерне среди контрастных групп образцов

Груп- Сортообразец Содер- Средняя длина Крайние значения

па жание некротизирован- размера участков

белка, % ного участка, мм на листе, мм

1 Л-40-4459 10,2 8,4 2-13

Новосибирский 80 10,5 9,6±1,15 5-16

2 Л-56-4540 14,6 17,9±1,96 11-31

К-6-4039 15,1 34,8 27-45

Степень проявления обнаруженной некротической реакции на первом листе молодых растений ячменя не коррелировала достоверно с массой 1000 зерен, а также концентрацией азотистых веществ в этом листе. Последнее делает маловероятным идею об обусловленности некроза листовой пластинки поражением полупаразитными грибами, так как в литературе есть указания, что в большей степени этому подвержены органы с высоким содержанием азота [Матышевская, 1975].

Глава 5

Возможности) диагностики зерновых злаков на потенциальную продуктивность в контролируемых условиях

5.1. Влияние высоких уровней ФАР на фнзиолого-биохимические характеристики и продуктивность пшеницы

В экспериментах с пшеницей при высоких интенсивностях ФАР наблюдалось увеличение высоты клеток эпидермиса в листовых пластинках, числа слоев клеток мезофилла, количества устьиц на единице листовой поверхности, степени развития проводящих пучков в стебле. С одной стороны, все это могло способствовать защите растений от действия высоких уровней ФАР, с другой стороны, - интенсификации фотосинтетического газообмена и

повышению оттока органических веществ по проводящим пучкам из листьев к колосу [Полонский, Лисовский, 1978].

Несмотря на то, что разрушение хлорофилла при высоких уровнях облученности шла в 3-4 раза быстрее, чем в контроле, содержание зеленых пигментов в листьях пшеницы, выращенной в этих условиях, было только в 1,52 раза ниже контрольного значения. Можно предположить, что в условиях высокого уровня ФАР происходил более интенсивный процесс синтеза (обновления) молекул хлорофилла. Последнее, вероятно, имеет определенное значение в приспособительной реакции фотосинтетического аппарата к действию высокой интенсивности ФАР [Полонский, Лисовский, 1977].

Достигнутая в экспериментах величина хозяйственной, продуктивности ценоза пшеницы сорта 232 составила 50 г абсолютно сухого зерна с 1 м2 в сутки, а урожай зерна был равен 3,26 кг/м2 [Полонский, Лисовский, Трубачев, 1977; Polonsky, Lisovsky, 1980]. Близкая к этой величине урожайность пшеницы в условиях фитотрона позднее была получена у нас в стране [Ниловская, 1987] и за рубежом [Salisbury, Bugbee, 1988].

Возрастание продуктивности пшеницы при ее культивировании в условиях высоких уровней облученности явилось закономерным результатом: 1) сформировавшейся специфической геометрической структуры ценоза с растениями, архитектоника которых позволяет создавать оптически плотные посевы; 2) интенсификации фотосинтеза единицы листовой поверхности за счет большего потока лучистой энергии, несмотря на снижение эффективности использования ФАР [Полонский, 1980]. Под действием высокого уровня облученности уменьшался «сброс» элементов продуктивности пшеницы, в результате чего у растений в опыте по сравнению с контролем существенно возрастали озерненность колоса и число продуктивных побегов.

В работе показано, что дополнительными резервами повышения продуктивности растений в контролируемых условиях могут служить учет изменения режимов свет-темнота, а также предпосевная инокуляция микроорганизмами из рода Pscudomonas.

При культивировании пшеницы в условиях высоких интенсивностей ФАР наблюдалось появление отдельных особей с величиной озерненности колоса почти вдвое превышающей среднюю величину для популяции. Доля таких выдающихся растений составляла около 0,5-1% (рис. 4). Одно растение с 52 зернами в колосе было взято как «исходное» для дальнейшего отбора в поколениях по указанному выше признаку. Эта микропопуляция семян одного колоса получила название «линия № 5». Растения этой линии пшеницы выращивали (проводя отбор по крупности колоса) параллельно в условиях высокого и низкого уровней облученности - соответственно в течение 7 и 9 поколений.

Испытание в условиях низкой облученности (80-100 и 120-130 Вт/м2) показало, что по величине зерновой продуктивности выявленная форма в среднем на 40% превзошла исходный сорт 232 (табл. 9). Это явилось следствием повышения озерненности колоса. Биологический урожай рассматриваемой линии также превысил аналогичный показатель для исходного сорта. Более высокая величина биомассы была сформирована ею благодаря более развитой листовой поверхности.

Ш — 1 ■ — 2 □ — 3

25 35 ,

Число зерен в колосе

Рис. 4 • Частота распределения пшеницы № 232 по озерненности колоса в зависимости от зровня облученности • и густоты стояния растений. 1,2 -интенсивность ФАР 80-100 Вт/м2; 3 - интенсивность ФАР 800-1300 Вг/м2. Густота стояния растений: 1 - 0,5 тыс шт./м2; 2-2 тыс шт./м2; 3 - 2-4 тыс шт./м2

Таблица 9

Структура урожая пшеницы исходного сорта 232 и линии № 5

Облученность, Вт/м2 ФАР Образец Озернен-ность колоса, шт Масса 1000-зерен, г Урожай зерна, кг/м2 Биологический урожай, кг/м2.

800-1300 Сорт 232 Линия № 5 31,1а 40,7 6 26,7 а 26,5 а 3,5 а 5,0 6 10,9 а 14,0 6

120-130 Сорт 232 Линия № 5 24.4 а 33.5 6 31,8 а 30,5 а 0,9 а 1,3 6 2,3 а 3,3 6

80-100 Сорт 232 Линия № 5 23,3 а 28,8 а 37,0 а 35,8 а 0,8 а 1,16 2,0 а 2,8 6

Электрофоретический спектр запасных белков глиадинов семян линии № 5 отличался от такового сорта 232. Это свидетельствует о своеобразном биотипе, выделяющемся из основной массы полиморфного сорта 232.

С целью испытания работоспособности предложенной методологии отбора высокопродуктивных форм колосовых злаков, кроме пшеницы сорта 232 в дополнительных экспериментах использовали два сорта ячменя: Агул и Баджей. Из сортовой популяции ячменя Агул в условиях высокого уровня облученности (около 600 Вт/м2 ФАР) удалось выделить линию № 19. При выращивании в обычных условиях облучения (около 80 Вт/м2 ФАР) 5-е поколение этой линии показало более высокую величину урожая зерна (табл. 10). В среднем линия № 19 превышала исходный сорт по озерненности колоса почти на 55%, а по урожаю - на 66%. По-видимому, растения линии № 19 отличались от исходного сорта Агул генетически (на уровне биотипа), так как у них были зарегистрированы четкие морфологические отличия в виде имеющихся зазубрин на остях колоса. Аналогичные результаты были получены для выделенной линии № Б 25 из сортовой популяции ячменя Баджей.

Новые линии пшеницы и ячменя оказались более позднеспелыми, фаза колошения у них наступала на 3-4 суток позже, чем у исходных сортов. Поэтому образование более высокого числа метамеров в колосе у линий, вероятно, связано с большим временем его формирования.

Описанный метод отбора форм пшеницы и ячменя по величине озерненности колоса может, по-видимому, найти применение в будущем, когда в контролируемых условиях лабораторий селекционных центров из существующих сортов будут выявляться высокопродуктивные линии, практическое использование которых может состоять как. в кардинальном улучшении сортов, так и в вовлечении в дальнейшее скрещивание. То, что выделенные формы злаков оказываются более позднеспелыми, не является, по нашему мнению, существенным отрицательным моментом, по крайней мере, для условий центральных районов Красноярского края (хотя известно, что в этом регионе одним из направлений селекции является отбор на скороспелость). Здесь, по данным отдела агрометеопрогнозов Красноярского

центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды, с начала 80-х годов регистрируется стойкое увеличение годовой суммы эффективных температур, значение рассчитанного нами коэффициента корреляции по этому показателю за последние 20 лет составило 0,83 (Р=0,001).

Таблица]0

Структура урожая исходных сортов ячменя и выделенных из них продуктивных линий при испытании в условиях низкого уровня ФАР

Образец Озернен-ность колоса, шт Масса 1000 зерен, г Урожай зерна, кг/м2 Отношение к исходному сорту по

озернсн-ности, % урожаю зерна, %

Линия №19 24,1±1,5 б 41,5 0,73 ±0,04 б 154,8 165,9

Исходный сорт Агул 15,5±1,1 а 40,0 0,44 ±0,02 а - -

Лилия №Б25 22,0±1,8 б 39,8 0,62 ±0,03 б 151,7 147,6

Исходный сорт Баджей 14,5±0,9 а 41,9 0,42 ±0,03 а ■ -

5.2. Конвейерный подход к селекции растений.

В работе сформулированы принципы построения «поточной линии» скрининга растений - системы последовательных оценок в онтогенезе на продуктивность и устойчивость к действию стресс-факторов [Полонский, 1991]. Последовательная оценка в рамках поточной линии скрининга - есть заключение о том, как переносит действие или последействие стресс-фактора конкретный организм в каждую фазу его развития.

Представляется логичным ввести чередование групп методов, связанных с оценкой устойчивости и продуктивности растений. Поэтому следует ожидать, что рассматриваемая поточная линия скрининга выдаст в качестве конечного результата среднепродуктивные и одновременно устойчивые (адаптивные) формы растений, которые смогут обеспечить получение стабильных по годам урожаев в конкретном регионе, для которого в линии смоделированы природные условия.

Поскольку в Восточной Сибири большинство сельскохозяйственных площадей занято под хлебными культурами, а наибольший ущерб зерновому хозяйству наносят весенне-летние засухи, то, как пример, в работе рассмотрена пятизвенная модель поточной линии скрининга яровой пшеницы на устойчивость к почвенной засухе такого типа. В первом звене осуществляется отбор в фазе набухания семян. Во втором звене у проростков определяется способность к гуттации в условиях модельной засухи. В третьем - измеряется скорость роста зародышевых корней в глубину. Четвертое звено оценивает скорость линейного роста второго и третьего листа пшеницы во время репарации после окончания засухи. В результате выделятся формы,

отличающиеся "взрывной" энергией роста, обладающие преимуществом в поле при весенне-летней засухе. В пятом звене линии у растений оценивается водный режим листьев верхнего яруса. На этом отбор заканчивается, и пшеницу выращивают до получения потомства. Таким образом, если на старте в оценку вовлекаются десятки тысяч индивидуумов какого-либо образца, то на выходе получается всего несколько растений.

Все звенья описываемой модели поточной линии в отдельности нами были апробированы на контрастных по устойчивости к засухе сортах пшеницы.

Практические рекомендации

На основании проведенных исследований можно рекомендовать селекционным научно-исследовательским учреждениям следующее:

1. Использование в диагностике растений на устойчивость к почвенной засухе, повышенной кислотности и засолению почвы, холоду, возбудителям корневой гнили простых не повреждающих растения методов, основанпых на определении способности проростков к гуттации.

2. Индивидуальный отбор пшеницы на засухоустойчивость по способности семян к набуханию в растворах осмотика.

3. Использование в диагностике растений ячменя па высоко- и низкобелковость метода учета степени выраженности ростовой некротической реакции листьев.

4. Выявление высокопродуктивных генотипов в сортовой популяции пшеницы и ячменя при культивировании растений в условиях высокого уровня ФАР.

5. Применение режимов культивирования зерновых злаков, имитирующих весенне-летнюю почвенную засуху, и позволяющих выполнять отбор засухоустойчивых форм.

Материалы диссертации могут найти применение в учебных курсах. В частности, разработанная установка для культивирования растений и изучения их корневых систем «Миниризотрон-1» используется в большом экологическом практикуме, а также при выполнении курсовых и дипломных работ на биологическом факультете Красноярского госуниверситета.

Заключение

В основу разработашюй нами методологии диагностики селекциошю-ценных количественных признаков растений были положены следующие принципы. 1. Сохраняемость селекционного материала в процессе его оценки и возможность получения полноценного потомства. 2. Применение простых и экспрессных методов. 3. Использование косвенных показателей, тесно связанных с конкретными селектируемыми признаками и свойствами. При разработке методов диагностики растений использовались неспсцифические физиологические показатели, связанные с водообменом в условиях действия стрессора — интенсивность гуттации (ИГ), эффективность набухания зерновок, а также зависимая от водного статуса растительного организма скорость роста корней, листьев, биомассы.

В работе показано, что корневое давление, регистрируемое по величине ИГ, является интегральным показателем «здоровья» корня, которое связано с физиологическим состоянием всего растения. Оценивая тот или иной сортообразец на устойчивость к стрессору, мы определяли насколько это «здоровье» сохраняется у проростков, находящихся в неблагоприятных условиях окружающей среды. Суть подхода состояла в измерении ИГ или даже в визуальной регистрации того факта, гуттирует растение или нет в условиях действия стрессора. Есть капля на кончике листа - «здоров», нет - «болен». ИГ может служить показателем реакции (устойчивости) растений и на повышенную кислотность почвы, и ее засоление, и почвенную засуху, и холод, и наличие возбудителей корневых гнилей, и вполне вероятно другие почвенные и атмосферные стрессоры - содержание пестицидов, тяжелых металлов, воздушных поллютантов в среде, гипоксию и т.п. Иными словами, ИГ можно использовать как простой и быстрый индикатор общей устойчивости генотипа к различным неблагоприятным экологическим факторам: биотическим и абиотическим.

При изучении ростовых реакций ячменя и. пшеницы в ответ на действие стрессоров также удалось разработать достаточно простые, оперативные и даже автоматизированные способы диагностики растений. Кроме методов оценки на устойчивость к неблагоприятным факторам были предложены подходы к ростовой диагностике сортообразцов ячменя на содержание белка в зерне.

Использование высокоинтенсивных световых режимов для культивирования пшеницы выявило широкие адаптивные возможности растений, позволило значительно повысить в контролируемых условиях хозяйственную продуктивность пшеницы и приблизиться к потенциальной ее величине, выявить наиболее продуктивные растения (биотипы) внутри сортовых популяций по признаку «максимальная величина озерненности колоса».

Разработанные методы диагностики растений могут быть использованы в селекционной практике, как по отдельности, так и в комплексе, например, при реализации предложенной нами модели последовательного скрининга растений в онтогенезе в контролируемых условиях.

Выводы

1. Установлено, что при действии различных неблагоприятных экологических факторов у устойчивых к ним генотипов по сравнению с чувствительными интенсивность гуттации снижается в меньшей степени.

Разработан экспрессный, неповреждающий метод диагностики растений на устойчивость к почвенной засухе, засолению, повышенной кислотности почвы, холоду, возбудителям корневой гнили на основе определения интенсивности гуттации проростков в условиях действия стрессора.

2. Найдена положительная зависимость способности семян пшеницы к прорастанию в растворах осмотика от эффективности их набухания в таких растворах.

Разработан метод индивидуального отбора пшеницы на засухоустойчивость, основанный на сравнении удельной плотности семян до и после их набухания в

высокоосмотическом растворе сахарозы. Прошедшие процесс отбора семена могут храниться не менее полугода без снижения своих посевных качеств.

3 Показано, что в условиях нарастающего водного дефицита у устойчивых к засухе генотипов зерновых злаков по сравнению с чувствительными адаптивная реакция, заключающаяся в активизации скорости роста корней, проявляется сильнее. Зарегистрированный эффект является основой лабораторного метода оценки пшеницы и ячменя на устойчивость к почвенной засухе.

4. Установлена положительная зависимость между степенью проявления ростовой некротической реакции па листьях ячменя, выращиваемого в условиях избыточного уровня минерального питания, и содержанием белка в зерне.

Разработан неповреждающий метод диагностики сортообразцов ячменя на высоко- и низкобелковость по измерению длины некротической части листа.

5. В условиях высоких интенсивностей ФАР в листьях пшеницы регистрируются адаптивные изменения в содержании пигментов и воды, анатомо-морфологические перестройки в листьях и стебле.

Использование уровней облученности, превышающих максимальные солнечные, для культивирования зерновых злаков сопровождается значительным повышением урожайности за счет возрастания озерненности колоса и числа продуктивных побегов и позволяет выявлять высокопродуктивные формы растений (биотипы) внутри сортовой популяции.

В условиях высоких интенсивностей ФАР из сортовых популяций пшеницы и ячменя выделены линии, превышающие по продуктивности исходные сорта на 40-65%.

6. Смоделированы условия весенне-летней почвенной засухи с помощью растворов сорбита возрастающей концентрации либо насыщенного влагой воздуха в корнеобитаемой среде, которые позволяют проводить раннюю диагностику зерновых злаков на засухоустойчивость.

7. Предложена модель последовательного скрининга в контролируемых условиях растений пшеницы в онтогенезе на устойчивость к весенне-летней почвенной засухе.

Основные материалы диссертации опубликованы в работах:

1. Полонский В.И., Лисовский Г.М., Трубачев И.Н. Продуктивность и биохимический состав пшеницы при высоких интенсивностях ФАР в светокультуре //Физиология растений. - 1977. - Т. 24,- вып. 4. - С. 718-724.

2. Полонский В.И., Лисовский Г.М. Состояние пигментного аппарата пшеницы при высоких интенсивностях ФАР в светокультуре //Физиология растений. -1977. - Т. 24. - вып. 6. - С. 1159-1164.

3. Полонский В.И. СО2-газообмен ценоза пшеницы при высоких интенсивностях ФАР в светокультуре //Интенсивная' светокультура растений. - Красноярск: Изд-во ИФ СО АН СССР, 1977. - С. 39-47.

4. Полонский В.И., Лисовский Г.М. Анатомо-морфологическая характеристика растепий пшеницы при высоких интенсивностях ФАР в светокультуре //Ботанический журнал. - 1978. - Т. 63.- вып. 2. - С. 263-269.

5. Полонский В.И., Лисовский Г.М. Динамика накопления биомассы и формирования фотосинтезирующей поверхности ценоза пшеницы при высоких уровнях ФАР в светокультуре //Анализ динамики роста биологических объектов. - М: Наука, 1978. - С. 55-64.

6. Полонский В.И., Лисовский Г.М. Критерий оптимизации продуктивности фитоценозов при искусственном освещении //Физиология растений. -1980. -Т. 27. - вып. 2. - С. 432-436.

7. Полонский В.И. Анализ продукционной деятельности пшеницы при высоких интенсивностях ФАР // Физиология растений. - 1980. - Т. 27. - вып. 4. - С. 690-695.

8. ПОЛОНСКИЙ В.И., ЛИСОВСКИЙ Г.М. УСТОЙЧИВОСТЬ пшеницы к действию высоких интенсивностей ФАР в светокультуре //Надежность клеток и тканей. - Киев: Изд-во Наукова думка, 1980. - С. 173 -178.

9. Polonsky V.I., Lisovsky G.M. Net production of wheat crop under high PhAR irradiance with artificial light // Photosynthetica. - 1980. - v. 14. - № 2. - P. 177181.

10. Чучалин А. И., Сидько Ф.Я., Полонский В.И. Исследование СО2-газообмена ценоза пшеницы при изменении уровня облученности // Физиология и биохимия культурных растений. -1981.-Т. 13.- вып. 3. - С. 239 -243.

11. Полонский В.И. Простой метод оценки засухоустойчивости злаковых культур // Селекция и семеноводство. - 1985. - вып. 4. - С. 15-16.

12. Полонский В.И., Лисовский Г.М. Использование высокоосмотических растворов при оценке злаков на засухоустойчивость // Сельскохозяйственная биология. - 1986. - № 6. - С. 121-125.

13. Полонский В.И., Лисовский Г.М. Пути создания интенсивной линии пшеницы для системы жизнеобеспечения человека // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1986. - Т. 20. - № 2. - С. 96.

14. Полопский В.И. Метод автоматической оценки растений по скорости роста на устойчивость к действию стрессовых факторов //Сельскохозяйственная биология. - 1987. - № 3. - С. 118-120.

15. Полонский В.И., Малышевская И.И. Методы определения засухоустойчивости сортов зерновых культур // Селекция и семеноводство. -1987.-№3.-С. 10-11.

16. Полонский В.И., Коваль С.Ф., Сурин Н.А. Способ оценки ячменя на содержание белка//Авт. св. СССР № 1323049. - 1987. - Бюл. № 26.

17. Лисовский Г.М., Сидько ФЛ., Полонский В.И., Тихомиров А.А., Золотухин И.Г. Интенсивность и качество света как факторы, определяющие формирование ценоза и урожай растений в светокультуре //Физиология растений. -1987. - Т. 34. - вып. 4. - С. 636 -644.

18. Полонский В.И., Коваль С.Ф., Сурин ILA., Волкова Э.К., Малышевская И.И. Новый метод оценки ячменя на содержание, белка в зерне // Доклады ВАСХНИЛ. - 1987. - № 6. - С. 3-5.

19. Полонский В.И. Неповреждающий метод определения засухоустойчивости пшеницы и ячменя// Доклады ВАСХНИЛ. - 1988. -№ 5.- С. 13—16.

20. Полонский В.И., Калинина Л.М. Определение холодоустойчивости овощных культур по интенсивности гуттации проростков // Сельскохозяйственная биология. - 1988. - № 3. - С. 93-96.

21. Полонский В.И., Калинина Л.М. Способ определения холодоустойчивости огурца//Авт. св. СССР № 1395210.- 1988.-Бюл. № 18.

22. Polonsky .V.I Method of automatic evaluation of plants with respect to their resistance to stress factors by the growth rate // Acta Horticulture. - 1989. - N. 260.-P. 377-381.

23. Полонский В.И., Малышевская И.И. Усовершенствованный метод оценки засухоустойчивости сортов пшеницы и ячменя // Селекция и семеноводство. - 1989.-№3.-С. 15-17.

24. Цугленок Н.В., Багоян А.Е., Полонский В.И. Устройство для выращивания растений // Авт. св. СССР № 1507260. - 1989. - Бюл. № 34.

25: Полонский . В.И., Сурин НА, Полонская Д.Е. Оценка ячменя на устойчивость к корневой гнили // Доклады ВАСХНИЛ. — 1989. - № 6. - С. 2—4.

26. Полонский В.И. (в коллективе авторов) Методические рекомендации по оценке селекционного материала на устойчивость к стрессовым факторам внешней среды. - М: ВАСХНИЛ, 1990. - 54 с.

27. Polonsky V.I, Polonskaya J.E. Growth and water relations in various cultivars of barley affected by root rot // Physiologia Plantarum. - 1990. - v. 79. - N. 2. - P. 102.

28. Полонский В.И., Алехина Е.Б.- Новый метод отбора пшеницы на засухоустойчивость по набуханию семян // Доклады ВАСХНИЛ. - 1990. - № 10.-С. 8-11.

29. Полонский В.И., Сурин Н.А., Полонская Д.Е., Чернов В.Е. Способ оценки ячменя на устойчивость к корневой гнили // Авт. св. СССР № 1544298. — 1990.-Бюл. №6.

30. Полонский В.И., Калинина Л.М. Метод определения холодоустойчивости томатов //Вестник сельскохозяйственной науки. - 1990. - № 8. - С. 139-143.

31.Polonsky V.I, Malishevskaya 1.1., Polonskaya J.E. Simple methods of barley evaluation for resistance to stress factors and protein contents //Proceedings of 6th International Congress oh Barley Genetics Symposium. - Sweden, Helsingborg, 1991.-P. 542-544.

32. Polonsky V.I, Polonskaya J.E. Water uptake rate as a possible criterion to evaluate plants foe resistance to stress factors // Root ecology and its practical application.-Austria,Vienna, 1991.-P. 763-766.

33. Полонский В.И., Алехина Е.Б. Способ отбора засухоустойчивых генотипов пшеницы //Авт. св. СССР № 1648296.— 1991. - Бюл. № 6.

34. Полонский В.И. Принципы создания линий скрининга растений на устойчивость к стрессовым факторам // Доклады ВАСХНИЛ. - 1991. - № 4. - С. 2-5.

35. Полонский В.И., Малышевская И.И. Лабораторный метод оценки пшеницы и ячменя на засухоустойчивость // Селекция и семеноводство. - 1995. - № 4. -С.10-13.

36. Полонский В.И., Полонская Д. Е. Оценка устойчивости ячменя к возбудителям корневой гнили по интенсивности гуттации // Микология и фитопатология. - 1995. - Т. 29. - вып. 5-6. - С. 55-60.

37. Полонский В.И., Сурин Н.А. Метод оценки ячменя на устойчивость к кислотности почвы // Агрохимия. - 1995. - № 7. - С. 107-111.

38. Полонский В.И., Лукиных В.Ф., Мартыненко JI.JI., Дарьенко В.М., Огибалов В.И. Миниоранжерея // |1атеш| № 41472, Россия. - 1995. -«Полезные модели, промышленные образцы» № 7.

39. Somova L.A., Pechurkin N.S., Polonsky V.I., Pisman T.I., Sarangova A.B., Andre M., Sadovskaya G.M. Plants-rhizospheric organisms interaction in a manmade system with and without biogenous element limitation. //Advance Space Research. - 1997. - v. 20. - N. 10. - P. 1939-1943.

40. Печуркин Н.С., Сомова Л.А., Полонский В.И., Письман Т.Н., Сарангова А.Б., Садовская Г.М., Полонская Д.Е. Влияние ризосферных бактерий нарост молодых растений пшеницы в условиях полного минерального питания и при дефиците азота // Микробиология. -1997. - Т. 66. - № 4. - С. 553-557.

41. Полонский В.И. Метод оценки пшеницы на устойчивость к кислым почвам //Доклады РАСХН .-2000 .-№ 5. - С. 9-10.

42. Полонский В.И. Способ оценки ячменя на устойчивость к засолению // Селекция и семеноводство. - 2002. - № 2. - С. 19-21.

43. Polonsky V.I. Patchiness of stomatal opening for cucumber: and tomato leaves under controlled environmental conditions // International Journal of Biotronics. -2002.-v. 31.-P. 1-9.

44. Полонский В.И., Сурин Н.А. Метод оценки ячменя на устойчивость к токсичности алюминия // Доклады РАСХН. - 2003. - № 1. - С. 6-9.

45. Полонский В.И. Суточная динамика состояния устьиц огурца и томатов в контролируемых условиях выращивания //Физиология и биохимия культурных растений. — 2003. - Т. 35. - вып. 1. - С. 29-34.

46. Полонский В.И., Лисовский Г.М. Метод отбора высокопродуктивных форм яровой пшеницы //V съезд общества физиологов растений России (15-21

сентября 2003, Пенза).-М : ИФР РАН, 2003. - С. 223.

47. Полонский В.И, Сурин Н.А. Оценка зерновых злаков на устойчивость к неблагоприятным экологическим факторам. - Новосибирск: Изд-во СО РАСХН,2003.-128с.

48. Полонский В И. Гетерогенность семян яровой пшеницы по способности к набуханию и прорастанию в растворах сахарозы //Физиология и биохимия культурных растений - 2004 - Т. 36 - вып. 3. - С- 270-274.

49. Полонский В И., Сурин Н.А. Полевое испытание метода оценки ячменя на устойчивость к кислотности почвы // Доклады РАСХН. - 2004. - № 4. -С. 6-7.

Санитарно-эпидемиологическое заключение № 24 49 04 953 П 000381 09 03 от 25 09 2003 г. Подписано в печать 24 06 2004 Формат 60x84/16 Бумага тип № 1 Офсетная печать Объем 2 пл. Тираж ПОэкз Заказ №1769

Издательский д ентр Красноярского государственного аграрного университета 660017, Красноярск, ул Ленина, 117

»16181

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Полонский, Вадим Игоревич

Введение.

Глава 1. Физиолого-биохимические показатели, используемые в экспресс-диагностике растений в контролируемых условиях среды (состояние изученности проблемы)

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1. Объекты исследования.

2.2. Установки для экспериментов с растениями.

2.3. Условия культивирования растений.

2.4. Проводимые измерения и выполняемые анализы.

Результаты исследований

Глава 3. Диагностика устойчивости растений к действию неблагоприятных биотических и абиотических факторов по способности проростков к гуттации.

3.1. Интенсивность гуттации и «плача» - неспецифические показатели физиологического состояния растений.

3.2. Методы диагностики устойчивости зерновых злаков к разнообразным стрессорам.

3.2.1. Почвенная засуха.

3.2.2. Засоление

3.2.3. Повышенная кислотность корнеобитаемой среды.

3.2.4. Повышенная концентрация ионов алюминия.

3.2.5. Возбудители корневой гнили.

3.3. Диагностика овощных культур на холодоустойчивость.

3.4.1. Физиолого-биохимическая разнокачественность семян по способности к набуханию в растворах осмотика.

3.4.2. Способ индивидуального отбора семян.

Глава 4. Диагностика зерновых злаков на засухоустойчивость и содержание белка в зерне на основе определения ростовых реакций зародышевых корней и листьев растений.

4.1. Диагностика на устойчивость к почвенной засухе.

4.1.1. Режимы культивирования растений, имитирующие почвенную засуху.

4.1.2. Устройства для культивирования растений и изучения их корневых систем.

4.1.3. Метод диагностики засухоустойчивости растений по скорости роста зародышевых корней.

4.3. Диагностика ячменя на содержание белка в зерне по ростовой некротической реакции листьев.

Глава 5: Возможности диагностики зерновых злаков на потенциальную продуктивность в контролируемых условиях.

5.1. Влияние высоких уровней ФАР на физиолого-биохимические характеристики и продуктивность растений.

5.1.1. О некоторых резервах повышения продуктивности в контролируемых условиях.

5.1.2. Метод выявления высокопродуктивных форм зерновых злаков.

5.2. Конвейерный подход к селекции растений.

5.2.1. Принципы построения линий последовательного скрининга растений в онтогенезе.

5.2.2. Модель линии последовательного скрининга яровой пшеницы в онтогенезе на засухоустойчивость.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Физиологические методы диагностики селекционно-ценных признаков растений"

Актуальность проблемы. Задача получения высоких и стабильных урожаев сельскохозяйственных культур всегда была и является сегодня одной из самых важных. Для того, чтобы производство растениеводческой продукции было устойчивым и экологически безопасным, кроме совершенствования полевых технологий необходимо использование продуктивных и устойчивых (адаптивных) сортов сельскохозяйственных культур. Для создания таких сортов требуется проведение диагностики селекционно-ценных признаков растений. В светокультуре и, особенно, в полевых условиях (практическая селекция) выполнение такой оценки растений является довольно трудоемким и продолжительным по времени этапом. Сегодня, несмотря на значительный прогресс в создании нового гибридного материала с использованием современных методов селекции и оригинальных биотехнологических подходов, узким местом является ранняя оценка растений [Лисовский, Долгушев, 1986, с. 16; Кефели, 1994, с. 167; Драгавцев и др., 1995, с. 343].

Существующие способы диагностики ценных для селекции количественных признаков довольно продолжительны во времени, часто приводят к потере перспективных генотипов и, в целом, снижают эффективность селекционной работы по различным направлениям. Как правило, существующие рекомендации направлены на различение сортов, а для ускорения селекционного процесса нужно оценивать не сорта, а индивидуумы, т.е. успешно вести индивидуальный отбор среди громадного материала. Поэтому в решении задач селекции и семеноводства возникает острая необходимость исследования методологических основ нетрадиционных физиологических подходов к диагностике, способных не нарушая целостности растений, определить их селекционно-ценные количественные признаки.

Как известно, с эффективным поглощением и использованием воды растительным организмом связана активность его метаболических процессов [Mclntyre, 1987] и, следовательно, продуктивность и устойчивость к действию неблагоприятных экологических факторов. Поэтому параметры водообмена широко используются для оценки физиологического состояния растений и наличия у них ряда полезных хозяйственных признаков [Шматько, Шведова, 1977; Генкель, 1982; Удовенко, Гончарова, 1982; Winter, Musick, Porter, 1988; Ермаков, Мелещенко, Радченко, 2002]. К сожалению, среди имеющегося арсенала конкретных методов диагностики селекционного материала не так много простых, экспрессных, не разрушающих растения. В этой связи представляет несомненный интерес изучение интегральных физиологических показателей, связанных с поглощением воды растительным организмом и обусловленных этим процессом ростовых характеристик.

Анализ литературных данных показал, что светового насыщения фотосинтеза растительного ценоза не происходит при облученности, равной максимальной солнечной [Ничипорович, 1956; Hesketh, Baker, 1967]. К началу наших исследований не было данных об успешном применении высоких (выше максимального солнечного) уровней ФАР для изучения продуктивности фитоценозов и отбора растений на потенциальную продуктивность.

Представляется, что использование высокопроизводительных и неповреждающих методов диагностики (скрининга) растений на продуктивность и устойчивость к действию стресс-факторов позволит существенно ускорить проведение оценки (отбора) генотипа - самое узкое звено в технологической цепи селекционного процесса - и повысить эффективность последнего.

Цель работы - физиологическое обоснование и разработка методов неповреждающей экспресс-диагностики ценных для селекции количественных признаков растений. у

Основные задачи:

- изучить влияние высокоинтенсивного фотосинтетически активного излучения на ростовые характеристики пшеницы, обосновать методологию отбора зерновых злаков на потенциальную продуктивность колоса при использовании высоких уровней ФАР; фу - разработать в контролируемых условиях режимы, моделирующие весенне-летнюю почвенную засуху и позволяющие проводить диагностику засухоустойчивости растений зерновых злаков.

На основе определения способности проростков к гуттации и семян к набуханию, а также измерения ростовых реакций листьев и зародышевых корней проростков впервые разработаны неповреждающие методы диагностики селекционно-ценных количественных признаков растений -содержание белка в зерне, устойчивость к почвенной засухе, засолению, повышенной кислотности почвы, холоду, возбудителям корневой гнили.

Разработана методология отбора в контролируемых условиях высокопродуктивных форм пшеницы и ячменя, которая может найти применение в повышении потенциала урожайности существующих сортов-популяций.

С помощью разработанных методов в Красноярском НИИ сельского хозяйства были выделены перспективные линии ярового ячменя, а образец № У-20-706 успешно прошел конкурсное сортоиспытание и готовится к передаче в Государственное сортоиспытание. Комплексная оценка на устойчивость к действию стрессовых факторов позволила выделить из гибридного материала ячменя сорт Кедр, который в течение последних 10 лет занимает основные площади в Красноярском крае и возделывается в Казахстане на территории свыше 1 млн. га.

Методы оценки ячменя и пшеницы на содержание белка в зерне и засухоустойчивость отмечены Серебряной медалью ВДНХ СССР. По результатам проведенных исследований изданы «Методические рекомендации по оценке селекционного материала на устойчивость к стрессовым факторам внешней среды» (Москва: ВАСХНИЛ, 1990).

Результаты научных исследований используются в учебном процессе биологического факультета Красноярского государственного университета в большом экологическом практикуме и при выполнении курсовых и дипломных работ.

Защищаемые положения.

Способность проростков поддерживать на высоком уровне интенсивность гуттации в условиях действия стрессора может служить показателем общей устойчивости растений к различным неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам. Определение интенсивности гуттации проростков является неспецифическим, экспрессным, неповреждающим методом диагностики растений на устойчивость к действию: почвенной засухи, засолению и повышенной кислотности почвы, холоду, возбудителям корневой гнили.

Физиологическая разнокачественность семян пшеницы по способности к прорастанию в растворах осмотика связана с эффективностью их начального набухания в таких растворах. Сравнение удельной плотности семян до и после их набухания является неповреждающим, экспрессным методом индивидуального отбора пшеницы на засухоустойчивость.

Степень проявления некротической реакции на листьях ячменя в условиях избыточного уровня минерального питания зависит от содержания белка в зерне. Измерение длины некротического участка листа является неповреждающим методом диагностики растений ячменя на высоко- и низкобелковость.

Достоверность обеспечена сопоставлением полученных результатов с данными, базирующимися на других, независимых методах, проверкой полученных лабораторными методами результатов диагностики в реальных полевых условиях.

Параметрическое управление биосинтезом высших растений в светокультуре» (1981-1985 гг, номер госрегистрации 81007907);

Фотобиологические основы управления продукционным процессом в светокультуре растений» (1986-1990 гг, номер госрегистрации 01860048044);

Пути повышения энергетической эффективности фитоценозов в условиях высокоинтенсивного искусственного облучения» (1991-1995 гг, номер госрегистрации 01910012048);

Устойчивость фотосинтезирующих систем различной степени сложности к воздействию экстремальных факторов внешней среды в искусственных условиях» (1996-2000 гг, номер госрегистрации 01960004915);

Разработать поточную линию и технологию исследований продуктивности и устойчивости к абиотическим факторам среды растений зерновых культур на раннем этапе онтогенеза» (проект № 3-954 в рамках Государственного научно-технического задания, 1990-1991 гг);

Разработать способ автоматического полива растений» (договор с НПК «БЭЛТ», 1992-1993; контракт с британской фирмой Нельсон дизайн, 19931994 гг);

Анализ и обобщение данных по устойчивости высших растений к уровням факторов среды, отклоняющихся от нормальных» (контракт с американской компанией Боинг, 1994-1995 гг)

Исследование взаимодействий в упрощенной замкнутой системе: растения-почва-атмосфера; влияние микроорганизмов на процессы усиления фотосинтетической продуктивности» (проект INTAS, 1995-1997 гг);

Сравнительное изучение физиологических особенностей контрастных по продуктивности генотипов ярового ячменя»; «Разработка и испытание метода оценки ячменя в светокультуре на устойчивость к кислым почвам»; «Сравнительное изучение эффективности методов оценки ячменя на кислотоустойчивость» (договоры с Красноярским НИИСХ СО РАСХН, 19891990; 1993-1994; 1997-1998 гг);

Разработка и испытание метода индивидуального отбора пшеницы на засухоустойчивость по семенам» (договор с Красноярским сельскохозяйственным институтом, 1990 г);

Оценка разнокачественности семян пшеницы и ячменя в светокультуре» (договор с НПК «Агро», 1991 г).

Кроме того, работа выполнялась в творческом содружестве с учеными Института цитологии и генетики СО РАН, Красноярского госуниверситета, Красноярского сельскохозяйственного института, Всероссийского НИИ селекции и семеноводства овощных культур РАСХН, НИИ овощного хозяйства НПО по овощеводству «Россия» Госагропрома РСФСР, Московского отделения ГНЦ РФ ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова.

1977); I Всесоюзном научно-техническом совещании «Оснащение селекционных центров светотехническим оборудованием» (Шортанды, 1975); X Чтениях, посвященных разработке научного наследия и развитию идей К.Э. Циолковского (Калуга, 1975); Всесоюзном симпозиуме «Пластидный аппарат и устойчивость растений» (Ленинград, 1975); IV Всесоюзной конференции по фотоэнергетике растений (Киев, 1975); II координационном совещании «Системы надежности клеток» (Канев, 1977); Всесоюзной конференции «Кинетика и термодинамика переходных процессов в биологических системах (Москва, 1977); Всесоюзной конференции «Фотоэнергетика растений» (Алма-Ата, 1978); Всесоюзной конференции «Светокультура растений» (Одесса, 1979); Всесоюзной конференции «Проблемы светокультуры растений» (Симферополь, 1980); Всесоюзной конференции «Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции» (Ленинград, 1981); XXII Международном Астронавтическом конгрессе (Италия, Рим, 1981); Всесоюзном симпозиуме «Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений» (Иркутск, 1982); Всесоюзной конференции «Физиолого-биохимические механизмы регуляции адаптивных реакций растений и агрофитоценозов» (Кишинев, 1984); VIII Всесоюзном симпозиуме по водному режиму растений (Ташкент, 1984); Всесоюзной конференции «Устойчивость к неблагоприятным факторам среды и продуктивность растений» (Улан-Удэ, 1984); Всесоюзной конференции «Проблемы и перспективы селекции зерновых культур» (Жодино, 1985); Семинаре ВДНХ СССР «Селекция овощных культур» (Москва, 1985); Всесоюзном симпозиуме «Физиологические и биохимические основы солеустойчивости растений» (Ташкент, 1986); Всесоюзной выставке «Биологическая наука продовольственной программе СССР» (Москва, 1986). 6-м Европейском Конгрессе Общества физиологов растений (Югославия, Сплит, 1988); Международной конференции «Рост и продуктивность овощных культур в контролируемых условиях» (ГДР, Берлин, 1989); II съезде Всесоюзного общества физиологов растений (Минск, 1990); 4-м Международном микологическом конгрессе (ФРГ, Регенсбург, 1990); Ежегодных научных чтениях памяти Д.А. Сабинина «Минеральное питание растений» (Москва, 1988; 1989; 1990); Всесоюзных симпозиумах «Биофизика мембран» (Звенигород, 1987; Пущино-на-Оке, 1988; Ялта, 1990); Советско-американских симпозиумах «Замкнутые экологические системы жизнеобеспечения» (Шушенское, 1989; Красноярск, 1990); Советско-японском симпозиуме «Замкнутые экологические системы» (Красноярск, 1991); 6-м Международном конгрессе по генетике ячменя (Швеция, Хельсинборг, 1991); Международном симпозиуме «Экология корней и ее прикладное значение» (Австрия, Вена, 1991); 31-й Научной Ассамблее КОСПАР (Англия, Бирмингем, 1996); 32-й Научной Ассамблее КОСПАР (Япония, Нагоя, 1998); II Международном симпозиуме «Контроль и реабилитация окружающей среды» (Томск, 2000); Международной научно-практической конференции «Высокоэффективные биотехнологии нового поколения в производстве экологически безопасных продуктов питания и биопрепаратов для населения» (Новосибирск, 2002); Тематическом семинаре «Биофизика фотосинтеза и замкнутые экологические системы» Института биофизики СО РАН (Красноярск, 2003).

Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы; изложена на 305 страницах в печатном виде с использованием компьютерного набора и оформления материалов: шрифт машинопись, редактор Word for Windows. Работа

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Полонский, Вадим Игоревич

Выводы

Разработан метод индивидуального отбора пшеницы на засухоустойчивость, основанный на сравнении удельной плотности семян до и после их набухания в высокоосмотическом растворе сахарозы. Прошедшие процесс отбора семена могут храниться не менее полугода без снижения своих посевных качеств.

3. Показано, что в условиях нарастающего водного дефицита у устойчивых к засухе генотипов зерновых злаков по сравнению с чувствительными адаптивная реакция, заключающаяся в активизации скорости роста корней, проявляется сильнее. Зарегистрированный эффект является основой лабораторного метода оценки пшеницы и ячменя на устойчивость к почвенной засухе.

4. Установлена положительная зависимость между степенью проявления ростовой некротической реакции на листьях ячменя, выращиваемого в условиях избыточного уровня минерального питания, и содержанием белка в зерне.

Заключение

Одним из путей снижения отрицательного влияния неблагоприятных природных факторов (почвенной засухи, жары, холода, фитопатогенов, повышенной кислотности и засоленности почвы) на величину урожая сельскохозяйственных культур является использование новых, устойчивых к действию стрессоров сортов. Для ускорения селекционного процесса необходимы простые, экспрессные, не повреждающие растения методы их диагностики или оценки.

Под словом "оценка" обычно понимается "мнение о ценности или значении чего-нибудь" (С.И. Ожегов, Словарь русского языка). В селекции под термином оценка чаще всего подразумевается мнение о том, у какого растения (группы) ярче выражен тот или иной признак. Как правило, в селекции различают прямые и косвенные признаки оценки. "Признаки оценки прямые - признаки, по которым оценка сортов и селекционных номеров дается путем . измерения параметров, непосредственно их характеризующих. Таковыми являются, например, .содержание белка. .Признаки оценки косвенные - различные признаки и показатели, коррелятивно связанные с основным изучаемым у сортов свойством и дающие возможность предполагать наличие этого свойства до или даже без его непосредственного определения" (Гуляев, Мальченко, 1983).

Как прямая, так и косвенная диагностика нужны для выделения (отбора) растений или сортов по какому-либо признаку, например, низко- или высокобелковые образцы, устойчивые или чувствительные к засухе формы. В селекционной оценке всегда есть доля риска, потому что вероятность точного определения принадлежности растений к той или иной группе, как правило, ниже единицы. Все известные способы отбора растений на какой-либо хозяйственно-полезный признак по измерению на ранних фазах их развития морфологического, физиологического, биохимического показателей по существу есть методы научного предсказания (прогнозирования).

В основу принятых нами подходов к диагностике селекционно-ценных количественных признаков растений были положены следующие принципы. 1. Сохраняемость селекционного материала в процессе его диагностики и возможность получения полноценного потомства. 2. Применение простых и экспрессных методов. 3. Использование косвенных физиологических показателей, маркеров, тесно связанных с конкретными селектируемыми признаками и свойствами. При разработке методов диагностики растений использовались неспецифические физиологические показатели, связанные с водообменом в условиях действия стрессора - интенсивность гуттации (ИГ), эффективность набухания зерновок, а также зависимая от водного статуса растительного организма скорость роста корней, листьев, биомассы.

В работе показано, что корневое давление, регистрируемое по величине PIT, является интегральным показателем «здоровья» корня, которое связано с физиологическим состоянием всего растения. Оценивая тот или иной сортообразец на устойчивость к стрессору, мы определяли насколько это «здоровье» сохраняется у проростков, находящихся в неблагоприятных условиях окружающей среды. Суть нашего подхода состояла в измерении ИГ или даже в визуальной регистрации того факта, гуттирует растение или нет в условиях действия стрессора. Есть капля на кончике листа - «здоров», нет -«болен». ИГ может служить показателем реакции (устойчивости) растений и на повышенную кислотность почвы, и ее засоление, и почвенную засуху, и холод, и наличие возбудителей корневых гнилей, и вполне вероятно другие почвенные и атмосферные стресс-факторы - содержание пестицидов, тяжелых металлов, воздушных поллютантов в среде, гипоксию и т.п. Иными словами, ИГ можно использовать как простой и быстрый индикатор общей устойчивости растений к различным неблагоприятным экологическим факторам: биотическим и абиотическим.

При изучении ростовых реакций ячменя и пшеницы в ответ на действие стрессоров также удалось разработать достаточно простые, оперативные и даже автоматизированные способы диагностики растений. Кроме методов оценки на устойчивость к неблагоприятным факторам были предложены подходы к ростовой диагностике сортообразцов ячменя на содержание белка в зерне.

Предложенные в работе методы диагностики селекционно-ценных признаков растений могут быть использованы в практике, как по отдельности, так и в комплексе, например, при реализации рассмотренной модели последовательного скрининга растений в онтогенезе в контролируемых условиях.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Полонский, Вадим Игоревич, Красноярск

1. Абрамов В.О. Экспериментальный метод оценки устойчивости сортов огурца к пониженным температурам // Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции. JL: ВИР, 1981. - С. 48.

2. Аканов Э.Н., Пыльнев В.В., Хасан Салама. Особенности фотосинтетической реакции сортов ярового ячменя как показатель их адаптивных возможностей // Изв. ТСХА. 2000. - № 3. - С. 78-84.

3. Алейников А.Ф. Устройство для диагностики функционального состояния растений // Авт. св. СССР № 1521378, А 01 G 7/00. 1989. - Бюл. № 42.

4. Алехин Н.Д., Калинина J1.M., Примак А.П. Способ определения холодоустойчивости растений огурца // Авт. св. СССР № 1149897, A 01G 7/00- 1985.-Бюл. № 14.

5. Алешин Е.П., Воробьев Н.В., Журба Т.П. О физиологических причинах, определяющих разную солеустойчивость сортов риса //Докл. ВАСХНИЛ. 1984.-№8.-С. 3-5.

6. Альтергот В.Ф., Рогинский В.З. Явление вторичного побегообразования у пшеницы, пораженной корневой гнилью // Изв. СО АН СССР, сер. биол. -1975.-№5.-С. 107-109.

7. Андреенко С.С., Казаринова Л.А. Изменение некоторых физиологических процессов в проростках кукурузы при разных значениях рН в зоне корней // Биол. науки. 1958. - № 1. - С. 35-39.

8. Андрианова Ю.А., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. М.: Наука, 2000. - 135 с.

9. Аникеев В.В., Кутузов Ф.Ф. Новый способ определения листовой поверхности у злаков //Физиол. растений. 1961. - Т. 3.- № 2. - С. 375-377.

10. Анисимов А.А. Суточная периодичность состава меченых ассимилятов в связи с их передвижением в растениях // Физиол. растений. 1965. - Т. 12. - № 5. - С. 935-938.

11. Антонов И.В., Зозуля Б.А. Крупность семян и урожай яровой пшеницы в Северном Казахстане // Вест. с.-х. науки. 1971. - № 6. - С. 49-52.

12. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-воМГУ, 1970.-487 с.

13. Асланиди К.Б., Шалапенок А.А., Карнаухов В.Н., Берестовская Н.Г., Шавкин В.И. Метод определения функционального состояния растений по спектрам флуоресценции хлорофилла (техника биомониторинга). -Пущино: НЦБИ АН СССР, 1988. 44 с.

14. Афанасенко О.С. Лабораторный метод оценки устойчивости сортообразцов ячменя к возбудителю сетчатого гельминтоспориоза // С.-х. биология. 1977. - Т. 12. - № 2. - С. 297-299.

15. Ахмадеева А.К. Роль первичных и вторичных корней ячменя в поглощении солей из почвы // С.-х. биология. 1973. - Т. 8. - № 7. - С. 927-928.

16. Баданова К. А., Левина В. В. Диагностика засухо- и жароустойчивости растений по изменению содержания статолитного крахмала // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л.: Колос, 1976.-С. 43-47.

17. Балаур Н.С., Копыт М.И. Способ диагностики функционального состояния растений // Авт. св. СССР № 1486703, А 01 G 7/00. 1989. -Бюл. № 28.

18. Барабальчук К.А., Терещенко А.П., Осадчий И.Я., Стадник С.А. Диагностика жаро- и холодоустойчивости сортов винограда по биоэлектрическим реакциям листьев // Физиол. и биох. культ, растений. -1990. Т. 22. - № 2. - С. 170-174.

19. Баславская С.С., Трубецкова О.М. Практикум по физиологии растений. -М.: Изд-во МГУ, 1964. 328 с.

20. Баталова Г.А., Лисицын Е.М. Генотипическая корреляция в селекции овса на кислотоустойчивость // Докл. РАСХН. 2002. - № 4. - С. 6-9.

21. Бебякин В.М., Луцишина Е.Г., Пискунова Г.В. Селекционная оценка ЯМР-теста в системе циклических и насыщающих скрещиваний (на примере яровой пшеницы) // С.-х. биология. 1987.- Т. 22. - № 5. - С. 3-5.

22. Бекузарова С.А., Мамсуров Б.К., Папина М.М., Куринная В.Т. Способ отбора высокобелковых форм клевера лугового // Авт. св. СССР № 1253528, А 0 1 Н 1/04. 1986. - Бюл. № 32.

23. Белецкий Ю.Д., Сизова Л.И., Карнаухова Т.Б., Коробова Л.Н. Способ отбора солеустойчивых форм подсолнечника // Авт. св. СССР № 1337005, А 01Н 1/04. 1987. - Бюл. № 34.

24. Бенкен А.А., Хацкевич Л. К., Нестеров А.Н. Проблема корневой гнили злаков // Микол. и фитопатология. 1987. - Т. 21. - Вып. 6. - С. 566—573.

25. Бенкен А.А., Хрустовская В.Н. Лабораторная оценка болезнеустойчивости растений и паразитических свойств возбудителей обыкновенной корневой гнили злаков //Труды ВИЗР. 1972. - Вып. 56. -С. 9-13.

26. Березовский К.К., Кралова М.И., Климашевский Э.Л. Азотный обмен растений гороха в связи с генотипической спецификой устойчивости их к токсичности А1+3 //Физиология устойчивости растений в континентальном климате. Новосибирск: Наука, 1976. - С. 15-38.

27. Бессонова Л.А., Каменир Э.А. Поглощение рентгеновского излучения оболочками семян пшеницы // Физиол. и биох. культ, растений. 1991. -Т. 23. -№6.-С. 582-588.

28. Билай В. И. Фузарии. Киев: Наукова думка, 1977. - 443 с.

29. Брежнев Д.Д., Дорофеев В.Ф. Растительные ресурсы как генетическая база селекции сортов на устойчивость // Вест. с.-х. науки. 1980. - № 8. -С. 77-90.

30. Буланова Н.В., Сызыныс Б. И., Козьмин Г.В. Алюминий индуцирует аберрации хромосомы в клетках корневой меристемы пшеницы //Генетика. 2001. - Т. 37. - № 12. - С. 1725-1728.

31. Бурбанова Р.С., Родченко О.П. Холодоустойчивость клеток корня кукурузы на разных фазах роста // Физиол. и биох. культ, растений. -1987. Т. 19. - № 2. - С. 142-145.

32. Быков О.Д., Сагамяк Е.А., Сахарова О.В., Сидоров А.В., Шитова И.П. Способ определения скороспелости колосовых зерновых культур на ранних этапах развития // Авт. св. СССР № 1494881, А 01 G 7/00. 1989. -Бюл. № 27.

33. Вальков В.Ф. Почвенная экология сельскохозяйственных растений. М.: Агропромиздат, 1986. - 205 с.

34. Вассерман A.JI. Ксеноновые трубчатые лампы и их применение. М.: Энергоатомиздат, 1989. - 88 с.

35. Вахмистров Д.Б., Али-Заде В.М. Переходные процессы при выделении пасоки корневой системой подсолнечника. Кинетический анализ. //Физиол. растений. 1973. - Т. 20. - № 2. - С. 250-259.

36. Ведров Н.Г. Использование признаков корневой системы в селекции яровой пшеницы // Сиб. вест. с.-х. науки. 1971. - № 6. - С. 27-32.

37. Ведров Н.Г. Селекция и семеноводство яровой пшеницы в экстремальных условиях. Красноярск: Изд.-во КрасГУ, 1984. - 239 с.

38. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Леонова Е.А. Что означает изменение гетерогенности популяции семян при ускоренном старении? // Физиол. растений. 1999. - Т. 46. - № 3. - С. 477-483.

39. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Юрина А.В., Рубин А.Б., Орлова С.Ф. Способ отбора высокопродуктивных форм огурцов // Авт. св. СССР № 1570681, А 01 Н 1/04.- 1990.-Бюл. №22.

40. Власенко Н.М., Смолин В.П., Климов С.В., Макарычев А.В., Кондратьева О.П. Комплексная оценка сортов ярового ячменя // Вест. с.-х. науки. -1985.-№5.-С. 154-157.

41. Власюк П.А., Белецкая Е.К. Оценка холодостойкости гибридов кукурузы на первых этапах ее роста и развития // Физиология растений в помощь селекции. М.: Наука, 1974. - С. 36-48.

42. Внучкова В.А., Неттевич Э.Д., Чеботарева Т.М., Хитрова JI.M., Молчанова JI.M. Использование методов in vitro в селекции ячменя на устойчивость к токсичности кислых почв // Докл. ВАСХНИЛ. 1989. - № 7. - С. 2-5.

43. Волкова A.M., Моткалюк О.Б. Определение жаро- и засухоустойчивости сортов пшеницы по интенсивности роста проростков // Бюл. ВИР. 1976. -вып. 63.-С. 24-26.

44. Волкова A.M., Удовенко Г.В. Реакция разных видов пшеницы на засуху в критический период онтогенеза // С.-х. биология. 1985. - № 11. - С. 8692.

45. Волощук С.И., Волощук А.Д., Гирко B.C. Скрининг in vitro генотипов пшеницы на устойчивость к патогенным грибам //Физиол. и биох. культ, растений. 1999. - Т. 31. - № 6. - С. 453-460.

46. Воробьев Л.Н. Регулирование ионного транспорта: теоретические и практические аспекты минерального питания растений //Итоги науки и техники. Сер. физиол. растений. М., 1988. - Т. 5. - 178 с.

47. Воробьев Л.Н., Егорова Н.Н., Мартыненко А.И. Способ экспресс-диагностики потенциальной продуктивности растений //Авт. св. СССР № 1414355, A 01G 7/00 1988. - Бюл. № 29.

48. Воронцова В.П. Яровая пшеница основная культура Восточной Сибири. - Красноярск: Красноярское книжное изд-во, 1982. - 142 с.

49. Гамзикова О.И. Способ оценки устойчивости растений к действию неблагоприятных факторов внешней среды // Авт. св. СССР № 1486101, А01 G 7/00, А 01 Н 1/ 04. 1989. - Бюл. № 22.

50. Гапоненко В.И., Николаева Г.Н., Шевчук С.Н., Мельник И.Й., Жебракова И.В. Обновление хлорофилла в фазе колошения ячменя как показатель продуктивности сортов // Докл. АН БССР. 1986. - Т. 30. - № 7.-С. 655-658.

51. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1982. - 279 с.

52. Герасимова JI.K., Кахнович Л.В., Татаринов Б.А., Забелина Н.В.Способ оценки устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среды // Авт. св. СССР №1450790, А 01 Н 1/ 04. 1989. - Бюл. № 2.

53. Гирко B.C., Сабадан Н.А. Использование морфологических показателей продуктивности в селекции озимой пшеницы // Докл. РАСХН. 2001. - № 6.-С. 5-8

54. Гительзон И.И., Ковров Б.Г., Лисовский Г.М., Окладников Ю.Н., Рерберг М.С., Сидько Ф.Я., Терсков И.А. Экспериментальные экологические системы, включающие человека. М.: Наука, 1975. - 312 с.

55. Головко Т.Г. Дыхание в донорно-акцепторной системе растений //Физиол. растений. 1998. - Т. 45. - № 4. - С. 632-640.

56. Головко Т.К. Дыхание растений. Физиологические аспекты. Санкт-Петербург: Наука, 1999. - 204 с.

57. Головко Ф.С., Лукьяненко Н.М., Милаев Я.И. Оценка ярового ячменя на засухоустойчивость биофизическими методами // Селекция и семеноводство. Киев: Урожай, 1984. - Вып. 57. - С. 51-54.

58. Голощапов А. П., Голощапова Г. С. Баланс общего азота у пшеницы, пораженной Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem. // Микол. и фитопатология. 1987. - Т. 21. - вып. 4. - С. 322—325.

59. Гончаров П.Л. Интенсификация растениеводства на основе повышения засухоустойчивости // Сиб. вест. с.-х. науки. 1987. - № 5. - С. 112-116.

60. Григорьев М.Ф., Хохлова И.К., Строт Т.А. Динамика развития гельминтоспориозной корневой гнили ярового ячменя и эффективность ееподавления фунгицидами в зависимости от устойчивости сорта // С.-х. биология. 1999. - № 1. - С. 68-73.

61. Григорюк И.А., Шматько И.Г. Изменения в водообмене семян и проростков пшеницы при температурном воздействии // Водный режим растений в связи с действием факторов среды. Киев: Наукова думка, 1983.-С. 6-21.

62. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. М.: Россельхозиздат, 1983 — 240 с.

63. Дедов В.М., Климашевский Э.Л. О механизме генотипической специфики устойчивости растений к токсичности алюминия. Проницаемость тканей корней гороха для воды под влиянием А1-ионов // Сиб. вестн. с.-х. науки. -1976. № 2. - С. 45-50.

64. Демкин П.П., Зинченко В.А., Драчева В.К., Лапочкин В.М., Демкин В.П. Изменчивость электрофоретических спектров глиадина пшеницы при воздействии стресс-факторов в ряду поколений // Изв. ТСХА. 1997. - № З.-С. 58-67.

65. Детлова К.Д. Перспективы использования элетрофизиологических характеристик листьев и початков кукурузы для диагностики содержания белка в зерне // Электрофизиологические методы в изучении функционального состояния растений. М.: Наука, 1988. - С. 36-41.

66. Довгалюк А.И., Калиняк Т.Б., Блюм Я.Б. Цитогенетические эффекты солей токсичных металлов в клетках апикальной меристемы корней проростков Allium сера L. // Цитол. и генетика. 2001. - Т. 35. - № 2. - С. 310.

67. Драгавцев В.А., Удовенко Г.В., Батыгин Н.Ф. и др. Физиологические основы селекции растений. Под ред. Г.В. Удовенко. Санкт-Петербург: Изд-во ВИР, 1995. - 622 с.

68. Дурынина Е.П., Грачева Н.К., Белоусова Н.А. Содержание макро- и микроэлементов в растениях ячменя в норме и при поражении корневой гнилью // Биол. науки. 1989. - № 12. - С. 75-81.

69. Емельянов Л.Г., Анкуд С.А. Водообмен и стресс-устойчивость растений. -Минск: Наука и техника, 1992. 144 с.

70. Ермаков Е.И., Медведева И.В., Соловьев Е.В. Исследование взаимосвязи между дыханием, водно-минеральным обменом и продуктивностью растений томата в регулируемых условиях // Агрохимия. 1985. - № 2. -С. 55-63.

71. Ермаков Е.И., Мелещенко С.Н., Радченко С.С. Фитомониторинг. Современные проблемы и перспективы // С.-х. биология. 2002. - № 3. -С. 25-35.

72. Журба Т.П., Воробьев Н.В. Ускоренный метод оценки выносливости образцов риса к засолению // Селекция и семеноводство. 1984. - № 11.— С. 22-24.

73. Жученко А.А. Адаптивная система селекции важнейший фактор интенсификации растениеводства в XXI веке // Вест, семеноводства в СНГ.-2001.-№4.-С. 5-7.

74. Жученко А.А. Роль генетической инженерии в адаптивной системе селекции растений // С.-х. биология. 2003. - № 1, - С. 3-33.

75. Зауралов О.А., Лукаткин А.С. Внутриклеточный рН листьев теплолюбивых растений при действии пониженных температур // Физиол. и биох. культ, растений. 1988. - Т. 20. - № 6. - С. 586-592.

76. Зауралов О.А., Лукаткин А.С., Кострубин М.М., Лаханов А.П. Цитофизиологическая диагностика холодоустойчивых сортов проса И С.-х. биология. 1987. - № 5. - С. 70-74.

77. Захарин А.А. Быстрые реакции водообмена растений при воздействии на корни растворов солей различных концентраций // Физиол. растений. -2001. Т. 48. - № 2.-291-297.

78. Зеленский М.А., Пархоменко А.К., Кузьменко М.В., Губернатор В.В., Зеленская О.Б., Довбах А.П. Способ отбора семян зерновых культур // Авт. св. СССР № 1353341, А 01 Н 1/04.- 1987. Бюл. № 43.

79. Зерновые культуры Сибири. М.: Россельхозиздат, 1985. - 154 с.

80. Ивойлов А.В., Копылов В.И., Бессонова М.Н. Влияние удобрений на урожайность и качество зерна ячменя в зоне неустойчивого увлажнения // Агрохимия. 2002. - № 4. - С. 23-31.

81. Игнатьев JI.A. Способ оценки засухоустойчивости яровой пшеницы //Авт. св. СССР № 1494878, А 01 G7/00. 1989. - Бюл. № 27.

82. Инюшин В.М., Кириллов В.К., Ветринская Н.И. Устройство для регистрации скорости роста растений // Авт. св. СССР № 1349721, А 01 G 7/00.- 1987.-Бюл. №41.

83. Калинина JI.M. Влияние пониженной температуры на усвоение азота проростками огурца: Автореф. дис.канд. биол. наук/М., 1984. 22 с.

84. Каллер С.А., Ламан Н.А., Гриб С.И., Чайка М.Т., Горелик И.И., Михайлова С.А., Еременко В.А. Способ отбора высокопродуктивных форм зерновых культур // Авт. св. СССР № 1470252, А 01 Н 1/04. 1989. -Бюл. № 13.

85. Каменский К. В. Основы сельскохозяйственного семеноведения. М.: Сельхозгиз, 1931. -263 с.

86. Караваев В.А., Солнцев М.К., Екобены Ф.А., Юрина Т.П., Юрина Н.П., Белкина Г.Г., Семенов О.Г. Некоторые люминесцентные характеристики аллоцитоплазматических гибридов пшеницы //Изв. РАН, сер. биол. 2000. - № 1.-С. 60-65.

87. Карамшук З.П., Муранец А.П., Лампицкий В. П. Особенности развития корневой гнили на яровой мягкой пшенице // Вест. с.-х. науки Казахстана. 1987.-№3.-С. 33—36.

88. Кармадонов Ю.К. Осморегуляция ионов калия клетками корня: Автореф. дис. .канд. биол. наук / Киев: ИФРиГ АН УССР, 1987. 21 с.

89. Карнаухова Т.В., Третьяков Н.Н., Гарковенкова А.Ф., Крылов О.Н., Зидан Р. Способ оценки холодостойкости овощных культур // Авт. св. СССР №1337004, А 01 Н 1/04 1987. - Бюл. № 34.

90. Карнаухова Т.В., Третьяков Н.Н., Крылов О.Н., Гарковенкова А.Ф., Зидан Р. Способ оценки холодостойкости огурца // Рост и устойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1988. - С. 163-168.

91. Карягина Т.Б., Карягин В.В., Жданова Л.П. Внутренние факторы, определяющие гетерогенность семян подсолнечника в процессе их развития // Физиол. растений. 1999. - Т. 46. - № 3. - С. 455-460.

92. Кафи М., Стюарт B.C., Борланд Ф.М. Содержание углеводов и пролина в листьях, корнях и апексах сортов пшеницы, устойчивых и чувствительных к засолению // Физиол. растений. 2003. - Т. 50. - № 2. - С. 174-182.

93. Кенжебаева С.С., Ямамото Е., Матсумото X. А1-индуцируемые изменения гликопротеинов клеточной стенки кончиков корней пшеницы, различающихся по устойчивости к алюминию // Физиол. растений. -2001.- Т. 48. № 4. - 514-522.

94. Кефели В.И. Физиологические основы конструирования габитуса растений. М.: Наука, 1994. - 264 с.

95. Кириченко Ф.Г. Влияние отбора растений по мощности корневой системы на повышение урожая и улучшение его качества в потомстве // Вест. с.-х. науки. 1963. - № 4. - С. 3-20.

96. Киселева М.И., Коваленко Е.Д., Соломатин Д.А., Руденко М.И., Пухальский В.А. Об устойчивости семян ячменя к сетчатой пятнистости //Селекция и семеноводство. 2001. - № 1-2. - С. 57-59.

97. Клечковская Е.А. Изучение фузариозной гнили озимой пшеницы на юго-западе Украины с целью отбора устойчивых форм для селекции: Автореф. дис. канд. с.-х. наук / Одесса: ВСГИ, 1986. 20 с.

98. Климашевский Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений. М.: Агропромиздат, 1991а. - 416 с.

99. Климашевский Э.Л. О создании моделей сортов сельскохозяйственных растений на основе физиологической характеристики корневых систем. //С.-х. биология. 1987. - № 7. - С. 19-25.

100. Климашевский Э.Л. Почвенная кислотность генотип - задачи селекции // Вестн. с.-х. науки. - 1983. - № 9. - С. 16-25.

101. Климашевский Э.Л. Минеральное питание растений: генетическая концепция // С.-х. биология. 19916. - № 3. - С. 12-26.

102. Климов С.В. Взаимодействие стрессоров: усиление действия засухи на растения при наличии А1+3 в среде // Физиол. растений. 1985. - Т. 32. -№ 3. - С. 532-538.

103. Климов С.В. Пути адаптации растений к низким температурам // Усп. совр. биологии.-2001.-Т. 121.-№ 1.-С. 3-22.

104. Климов С.В. Селекция сельскохозяйственных культур на устойчивость к кислотности почвы // Сел. хоз-во за рубежом. 1984. - № 10. - С. 18-22.

105. Климов С.В., Попов В.Н., Трунова Т.И. Холодостойкость различных органов томата и огурца в связи с фотосинтезом //Физиол. растений. -2000. Т. 47. - № 4. - С. 501-506.

106. Климов С.В., Трунова Т.И., Мокроносов А.Т. Механизм адаптации растений к неблагоприятным условиям окружающей среды через изменение донорно-акцепторных отношений //Физиол. растений. 1990. -Т. 37.-№5.-С. 1024-1036.

107. Клочкова Н.М., Аканов Э.Н., Третьяков Н.Н. С02-газообмен растений гороха посевного различных морфотипов под действием янтарной кислоты и эпина при ранней корневой засухе // Сельскохозяйственная биология. 2004. - № 1. - С. 67-72.

108. Ковалев П.А., Балашова Н.Н. Способ оценки засухоустойчивости сортов томатов //Авт. св. СССР № 1246937, А 01 G 7/00 А 01 Н 1/04. -1986.-Бюл. №28.

109. Коваленко Е.Д., Киселева М.И., Соломатин Д.А. Оценка и отбор сортообразцов ячменя, устойчивых к возбудителям корневых гнилей // Агрохимия. 2002. - № 7. - С. 67-74.

110. Коваленко Е.Д., Киселева М.И., Соломатин Д.А., Руденко М.И., Пухальский В.А., Родина Н.А. Исходный материал ячменя для селекции сортов и устойчивостью к основным возбудителям болезней // Агрохимия. 2002. - № 4. - С. 78-80.

111. Коваль С. Ф. Комплексный отбор ценных генотипов на провокационном фоне у самоопыляющихся культур // С.-х. биология. -1985.- № 3.-С. 3-13.

112. Кожушко Н.Н. Водоудерживающая способность как показатель засухоустойчивости растений // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: Изд-во ВИР, 1976. - Т. 57, вып. 2. - С. 59-67.

113. Кожушко Н.Н. Выход электролитов как критерий оценки засухоустойчивости и особенности его использования для зерновых культур // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л.: Колос, 1976. - С. 32-42.

114. Кожушко Н.Н. Оценка засухоустойчивости полевых культур //Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. Л.: Изд-во ВИР, 1988.-С. 10-25.

115. Колтунова И.Р., Ушаков В.Ю. Диагностика засухоустойчивости пшеницы на разных этапах онтогенеза // Сиб. вест. с.-х. науки. 1982. - № 5.-С. 34-37.

116. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции. М.: Колос, 1993. - 447 с.

117. Коновалов Ю.Б., Пыльнев В.В., Пыльнев В.М., Нефедов А.В. Отбор высокопродуктивных форм колосовых злаковых культур // Докл. ВАСХНИЛ. 1987. - № 9. - С. 5-7.

118. Корбут В.Л., Малиновский А.В. Способ выращивания растений //Авт. св. СССР № 1457857, А 01 G 7/00. 1989. - Бюл. № 6.

119. Коровин А.И. Роль температуры в минеральном питании растений. -Л.: Гидрометеоиздат, 1972. 238 с.

120. Косарева И.А., Давыдова Г.В., Семенова Е.В. Диагностика устойчивости растений овса посевного к повышенному содержанию ионов алюминия в почвенном растворе // С.-х биология. 1998. - № 5. - С. 77-79.

121. Кошкин В.А. Способ отбора высокопродуктивных растений зерновых колосовых культур //Авт. св. СССР № 1410991, А 01 Н 1/ 04. 1988. -Бюл. № 27.

122. Кружилин А.С., Шведская З.М. Физиология томатов, перцев, баклажанов. Устойчивость растений к неблагоприятным условиям //Физиология сельскохозяйственных растений. М.: МГУ, 1970. - Т. 8. -С.129-138.

123. Кузьмин В.П. Селекция и семеноводство зерновых культур в Целинном крае Казахстана / Целиноград: Изд-во Колос, 1965. 198 с.

124. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М.: Наука, 1985.-270 с.

125. Кумаков В.А., Евдокимова О.А., Буянова М.Ф. Распределение сухого вещества между органами в связи с продуктивностью и засухоустойчивостью сортов пшеницы // Физиол. растений. 2001. - Т. 48.-№3.-421-426.

126. Кун И., Чжоу Г., Ван И. Физиологические характеристики и альтернативный путь дыхания у двух сортов пшеницы, различающихся по солеустойчивости // Физиол. растений. 2001. - Т. 48. - № 5. - С. 692697.

127. Куперман Ф.М. Физиология развития, роста и органогенеза пшеницы // Физиология сельскохозяйственных растенний. М.: Изд-во МГУ, 1969. -Т. 4.-С. 7-207.

128. Кушниренко М.Д., Курчатова Г.П., Штефырце А.А., Печерская С.Н., Клевцова Е.В., Баштовая С.И. Экспресс-методы диагностики жаро- и засухоустойчивости и сроков полива растений. Кишинев: Штиинца, 1986.-37 с.

129. Jlapxep В. Экология растений. М.: Мир, 1978. - 384 с.

130. Леман В.М. Культура растений при электрическом свете. М.: Колос, 1973.-320 с.

131. Леман В.М. Курс светокультуры растений. М.: Высш. школа, 1976. -272 с.

132. Леонтьев С.И., Вакуленко Г.М., Зыкова С.И. Селекция яровой пшеницы на солонцеватоустойчивость // Вест. с.-х. науки. 1988. - № 2. -С. 115-121.

133. Леопольд А. Рост и развитие растений. М.: Мир, 1968. - 494 с.

134. Либерштейн И.И., Лисунов И.К., Лисовский А.А. // Авт. св. СССР № 298310, А01 G7/00- 1971.-Бюл.№ 11.

135. Лисицын Е.М. Методика лабораторной оценки алюмоустойчивости зерновых культур // Доклады РАСХН. 2003. - № 3. - С. 5-7.

136. Лисицын Е.М., Кропотов А.В. Динамика ферментативной активности корней проростков овса при действии кислотного стресса // Докл. РАСХН. -2002.-№ 2.-С. 6-8.

137. Лисовский Г.М. Пути ускорения селекции растений // Вест. с.-х. науки. 1972. - № 6. - С. 66-69.

138. Лисовский Г.М. Фототрофы как звено замкнутой экологической системы, включающей человека: Автореф. дис.докт. биол. наук / Сибирское отд-ние АН СССР, Объединенный уч. совет по биол. наукам. -Новосибирск, 1973.

139. Лисовский Г.М., Булыков В.И. Установка для ускоренного размножения селекционного материала // Селекция и семеноводство. -1973.- №2. -С. 27-30.

140. Лисовский Г.М., Долгушев В.А. Очерки частной светокультуры. -Новосибирск: изд-во Наука, 1986. 128 с.

141. Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я., Полонский В.И., Тихомиров А.А., Золотухин И.Г. Интенсивность и качество света как факторы, определяющие формирование ценоза и урожай растений в светокультуре // Физиол. растений. 1987. - Т. 34. - № 4. - С. 636-643.

142. Лисовский Г.М. Шиленко М.П. Культура хлебных злаков как возможный компонент автотрофного звена систем жизнеобеспечения // Космич. биология и медицина. 1971. - № 1. - С. 22-25.

143. Лукаткин А.С. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений // Физиол. растений. -2003. Т. 50. - № 2. - С. 271-274.

144. Луцишина Е.Г., Бебякин В.М. Возможность применения ЯМР-отбора высококачественных зерновок пшеницы в селекционном процессе // Физиол. и биох. культ, растений. 1986. - Т. 18. - № 4. - С. 373-378.

145. Лялин О.О. К теории трансклеточного осмоса: обратноосмотическая модель корневой экссудации // Физиол. растений. 1989. - Т. 36. - № 3. -С. 421-434.

146. Ляхова Н.Е. Селекция ячменя на устойчивость к полеганию // Селекция и семеноводство полевых культур в Красноярском крае. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1988. - С. 65-70.

147. Ляшок А.К., Мусич В.Н. Лабораторный способ отбора засухоустойчивых растений // Селекция и семеноводство. 1983. - № 12. -С. 15-16.

148. Ляшок А.К., Мусич В.Н. Способы отбора устойчивых озимых и яровых растений из ярово-озимых гибридов в фитотроне // Системы интенсивного культивирования растений. Ленинград: Агропромиздат, 1987. - С. 125129.

149. Макаренко С.П., Труфанов В.А., Путилина Т.Е. Изучение вторичной структуры проламинов пшеницы, ржи и ячменя методом ИК-спектроскопии // Физиол. растений. 2002. - Т. 49. - № 3. - 365-370.

150. Малюженец Н.С., Малюженец Е.Е. Способ отбора злаковых растений на скороспелость // Авт.св. СССР № 1371636, А 01 Н 1/ 04. 1988. - Бюл. №5.

151. Марковская Е.Ф., Сысоева М.И., Харькина Т.Г., Шерудило Е.Г. Влияние кратковременного снижения ночной температуры на рост и холодостойкость растений огурца // Физиол. растений. 2000. - Т. 47. - № 4. - С. 511-515.

152. Матышевская М. С. Влияние фитопатогенных бактерий на физиолого-биохимические свойства растений. Киев: Наукова думка, 1975. - 235 с.

153. Мелещенко С.Н. Система водного транспорта высшего растения и ее элементы. О механизме возникновения корневого давления в интактном растении. // Физиол. растений. 1998. - Т. 45. - № 5. - С. 795-800.

154. Мерзляк М.Н., Гительсон А.А., Чивкунова О.Б., Соловченко А.Е., Погосян С.И. Использование спектроскопии отражения в анализе пигментов высших растений // Физиол. растений. 2003. - Т. 50. - № 5. -С. 785-792.

155. Методика оценки сортов пшеницы на устойчивость к корневым гнилям и болезням зерна. Л.: Изд-во ВИЗР, 1972. - 28 с.

156. Методические рекомендации по оценке селекционного материала на устойчивость к стрессовым факторам внешней среды. М.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1990. - 54с.

157. Методические указания по определению солеустойчивости ячменя. -Л.: Изд-во ВИР, 1980. 14 с.

158. Методические указания по оценке сравнительной устойчивости яровых пшениц и ячменей к возбудителям корневых гнилей и заболеваниям семян. Л.: Изд-во ВИР, 1967. - 23 с.

159. Методы биохимического исследования растений / Под ред. А. И. Ермакова. — Л.: Колос, 1972. 456 с.

160. Миркин Б.М., Хазиахметов P.M. Будущее агросферы: новая «Зеленая революция» или «Зеленая эволюция» // Ж. общ. биологии. 1995. - Т. 56. - № 2. - С. 256-268.

161. Михеев Л.А. О корреляции массы зерна с колоса с элементами его структуры у гибридов пшеницы // Селекция и семеноводство. 1992. - № 2-3.-С. 17-21.

162. Мищенко JI.H., Hey покоев А. А. Качественный состав гумуса дерново-сильноподзолистых почв Омской области // Особенности почв Сибири и химизация сельского хозяйства. Омск: Изд-во Омского СХИ, 1970. - С. 16-31.

163. Могилева В. И., Пецка Р. Селекция кормовой пшеницы на содержание белка и устойчивость к грибным заболеваниям // С.-х. биология. 1985. -№ 1. - С. 40-45.

164. Можаева Л.В., Пилыцикова Н.В. О природе процесса нагнетания воды корнями растений // Изв. ТСХА. 1972. - № 3. - С. 3-15.

165. Молдау X. А. Авторегуляция продукционного процесса растений при водном дефиците: Автореф. .дис. д-ра биол. наук. М., 1984. 44 с.

166. Монастырский О.А. Устойчивость проростков высокопродуктивных сортов пшеницы к токсичным метаболитам Fusarium graminearum // Докл. РАСХН. 2000. - № 4. - 21-23.

167. Мошков Б.С. Роль лучистой энергии в выявлении потенциальной продуктивности растений. М.: Наука, 1973. - 59 с.

168. Мусатенко Л.И., Веденичева Н.П., Васюк В.А., Генералова В.Н., Мартын Г.И., Сытник К.М. Комплекс фитогормонов в проростках различных по устойчивости к повышенным температурам гибридов кукурузы // Физиол. растений. 2003. - Т. 50. - № 4. - С. 499-504.

169. Мусич В.Н., Ляшок А.К. Использование сооружений искусственного климата для ускорения селекции озимой пшеницы // Вест. с.-х. науки. -1982.-№6.-С. 40-47.

170. Мухин В.П., Гущина Е.О. Реакция разнокачественных семян яровой пшеницы на разный уровень минерального питания // Изв. ТСХА. 2000. - № 2. - С. 57-80.

171. Мухин В.П., Веселов А.П., Курганова Л.Н., Лихачева А.В., Сушкова

172. У.А. Возможное регуляторное влияние перекисного окисления липидовна активность ГГ-АТФазы плазмалеммы в условиях стресса // Физиол.растений. 2002. - Т. 49. - № 3. - 385-389.

173. Незговоров JI. А., Соловьев А. С. Влияние микрофлоры почвы на увядание растений //Физиология сельскохозяйственных растений. М.: МГУ, 1970. - Т. 8. - С. 138-140.

174. Незговоров Л.А., Соловьев А.К. Действие низких температур и патогенной почвенной микрофлоры на поглощение воды теплолюбивыми растениями // Физиол. растений. 1965. - Т. 12. - № 3. -С. 500-516.

175. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. -Санкт-Петербург: Изд-во НИИ химии СпбГУ, 1999. 232 с.

176. Ниловская Н.Т. Влияние температурных режимов на газообмен и продуктивность яровой пшеницы // Системы интенсивного культивирования растений. Л.: Изд-во Колос, 1987. - С. 35-41.

177. Ниловская Н.Т. Изучение газообмена и продуктивности посевов в фитотронах: Автореф. дисс. д-ра биол. наук / Киев, 1973. 48 с.

178. Ниловская Н.Т. Изучение путей управления продуктивностью растений с целью реализации их потенциальных возможностей // Агрохимия. -2002. № 6. - С. 24-29.

179. Ничипорович А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев /15-е Тимирязевское чтение. М.: Изд-во АН СССР, 1956. - 93 с.

180. Ничипорович А.А., Малофеев В.В. О принципах формирования высокопроизводительных фотосинтезирующих систем // Физиол. растений. 1965. - Т. 12. - № 1. - С. 3-12.

181. Ничипорович А.А., Слободская Г.А., Карпушкин Л.Т. Об образовании углеводов в процессе фотосинтеза при разных интенсивностях света // Физиол. растений. 1963. - Т. 10. - № 4. - С. 405-415.

182. Ничипорович А.А., Чень Инь. Фотосинтез и поглощение элементов минерального питания и воды корнями растений // Физиол. растений. -1959.-Т. 6.-№5.- С. 513-521.

183. Новицкая Г.В., Суворова Т.А., Трунова Т.И. Липидный состав листьев в связи с холодостойкостью растений томатов // Физиол. растений. -2000. Т. 47. - № 6. - С. 829-835.

184. Обручева Н.В., Антипова О.В. Физиология инициации прорастания семян // Физиол. растений. 1997. - Т. 44. - № 2. - 287-302.

185. Олейникова Т.В. Влияние засухи на изменение проницаемости протоплазмы клеток листьев яровой пшеницы // Бюл. ВИР. 1969. - Вып. 14.-С. 25-30.

186. Павлов А. Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы. М.: Наука, 1967.-339 с.

187. Павлов А. Н., Колесник Т. И. О причинах, определяющих различный уровень накопления белка в зерне высоко- и низкобелковистых сортов пшеницы // Физиол. растений. 1974. - Т. 21. - № 2. - С. 329-335.

188. Паничкин Л.А., Черницкий М.Ю. Способ оценки функционального состояния растений // Авт. св. СССР № 1606015, А 01 G 7/00. 1990. -Бюл. № 42.

189. Писарев В.Е. Пшеница Иркутской области // Селекция зерновых культур. М.: Колос, 1964. - С. 9-106.

190. Плешков J1.C., Заславская Н.В. Способ диагностики устойчивости растений к действию алюминия и марганца //Авт. св. СССР № 1445633, А01 G 7/100. 1988. - Бюл. № 47.

191. Плохинский Н. А. Биометрия. М.: МГУ, 1970. - 367 с.

192. Полонский В. И. Неповреждающий метод определения засухоустойчивости пшеницы и ячменя // Докл. ВАСХНИЛ. 1988. - № 5.-С. 13—16.

193. Полонский В.И., Гаас Д.А. Кювета для отбора злаков по корням //Инф. листок Красноярского ЦНТИ, 1984а. № 320-84.- С. 1-3.

194. Полонский В.И. Анализ продукционной деятельности пшеницы при высоких интенсивностях ФАР // Физиол. растений. 1980. - Т. 27. - № 4.- С. 690-695.

195. Полонский В.И. Вегетационный шкаф для опытов с растениями при высоких интенсивностях ФАР // Оснащение селекционных центров светотехническим оборудованием (1-4 ноября 1975, Шортанды, 1 Всесоюз. науч.-техн. совещ.) М.: ЦНИИ Электроника, 1976. С. 53-54.

196. Полонский В.И. Метод автоматической оценки растений по скорости роста на устойчивость к действию стрессовых факторов. // С.-х.биология.- 1987.- № З.-С. 118-120.

197. Полонский В.И. Метод оценки пшеницы на устойчивость к кислым почвам // Докл. РАСХН. 2000. - № 5. - С. 9-10.

198. Полонский В.И. О причинах разнокачественности семян пшеницы по способности к набуханию и прорастанию в растворе осмотика //V съезд общества физиологов растений России (15-21 сентября 2003, Пенза), М.: ИФР РАН, 2003. С. 423-424.

199. Полонский В.И. Отбор растений злаков на засухоустойчивость в светокультуре //Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции.- Л.: Изд-во ВИР, 1981. ч. 2. - С. 6-7.

200. Полонский В.И. Принципы создания линий скрининга растений на устойчивость к стрессовым факторам //Докл. ВАСХНИЛ. 1991. - № 4-С. 2 -5.

201. Полонский В.И. Продуктивность редиса при изменении уровня облученности //Плодоовощное хозяйство. 1986. - Вып. 1. - С. 12-15.

202. Полонский В.И. Простой метод оценки засухоустойчивости злаковых культур // Селекция и семеноводство. 1985. - № 4. - С. 15-16.

203. Полонский В.И. С02-газообмен ценоза пшеницы при высоких интенсивностях ФАР в светокультуре //Интенсивная светокультура растений. Красноярск: Изд-во ИФ СО АН СССР, 1977. - С. 39-47.

204. Полонский В.И. Способ оценки ячменя на устойчивость к засолению // Селекция и семеноводство. 2002. - № 2. - С. 19-21.

205. Полонский В.И. Суточная динамика состояния устьиц огурца и томатов в контролируемых условиях выращивания // Физиол. и биох. культ, растений. 2003. - Т. 35. - № 1. - С. 29-34.

206. Полонский В.И., Алехина Е.Б. Новый метод отбора пшеницы на засухоустойчивость по набуханию семян // Докл. ВАСХНИЛ. 1990. -№ 10. - С. 8-11.

207. Полонский В.И., Алехина Е.Б. Способ отбора засухоустойчивых генотипов пшеницы //Авт. св. СССР № 1648296, А 01 Н 1/04. 1991. -Бюл. № 6.

208. Полонский В.И., Гаас Д.А. Прибор для быстрого получения дисков из листьев растений //Инф. листок Красноярского ЦНТИ, 19846. № 303-84.-С.1-2.

209. Полонский В.И., Григорьев Ю.С. Биотестный метод определения токсикантов в почве // Матер. II международного симп. «Контроль и реабилитация окружающей среды». Томск: Изд-во СО РАН, 2000. - С. 155-156.

210. Полонский В.И., Калинина JI.M. Метод определения холодоустойчивости томатов // Вест. с.-х. науки. 1990. - № 8. - С. 139144.

211. Полонский В.И., Калинина JI.M. Определение холодоустойчивости овощных культур по интенсивности гуттации проростков // С.-х. биология. 1988а. - № 3. - С. 93-96.

212. Полонский В.И., Калинина JI.M. Способ определения холодоустойчивости огурца // Авт. св. СССР № 1395210, А 01 Н 1/04. -19886. Бюл. № 18.

213. Полонский В.И., Коваль С.Ф., Сурин Н.А. Способ оценки ячменя на содержание белка // Авт. св. СССР № 1323049, А 01 Н 1/04. 1987. -Бюл. - № 26.

214. Полонский В.И., Коваль С.Ф., Сурин Н.А., Волкова Э.К., Малышевская И.И. Новый метод оценки ячменя на содержание белка в зерне // Докл. ВАСХНИЛ. 1987. - № 6. - С. 3-5.

215. Полонский В.И., Лисовский Г.М. Критерий оптимизации продуктивности фитоценозов при искусственном освещении //Физиол. растений. 19806. - Т. 27. - № 2. - С. 432-436.

216. Полонский В.И., Лисовский Г.М. Анатомо-морфологическая характеристика растений пшеницы при высоких интенсивностях ФАР в светокультуре // Ботан. ж. 19786. - Т. 63. - № 2. - С. 263-269.

217. Полонский В.И., Лисовский Г.М. Динамика накопления биомассы и формирования фотосинтезирующей поверхности ценоза пшеницы при высоких уровнях ФАР в светокультуре // Анализ динамики роста биологических объектов. М.: Наука, 1978а. - С. 55-64.

218. Полонский В.И., Лисовский Г.М. Использование высокоосмотических растворов при оценке злаков на засухоустойчивость // С.-х. биология. -1986а. -№ 6.-С. 121-125.

219. Полонский В.И., Лисовский Г.М. Метод отбора высокопродуктивных форм яровой пшеницы //V съезд общества физиологов растений России (15-21 сентября 2003, Пенза), М.: ИФР РАН, 2003. С. 223.

220. Полонский В.И., Лисовский Г.М. Пути создания интенсивной линии пшеницы для системы жизнеобеспечения человека // Космич. биология и авиакосмич. медицина. 19866. - Т. 20. - № 2. - С. 96.

221. Полонский В.И., Лисовский Г.М. Состояние пигментного аппарата пшеницы при высоких интенсивностях ФАР в светокультуре //Физиол. растений. 1977. - Т. 24. - № 6. - С. 1159-1164.

222. Полонский В.И., Лисовский Г.М. Устойчивость пшеницы к действию высоких интенсивностей ФАР в светокультуре //Надежность клеток и тканей. Киев: Наукова думка, 1980а. - С. 173-178.

223. Полонский В.И., Лисовский Г.М., Трубачев И.Н. Оптимизация интенсивности ФАР в течение вегетационного периода для ценоза пшеницы //Интенсивная светокультура растений. Красноярск: Изд-во ИФ СО АН СССР, 19776. - С. 39-47.

224. Полонский В.И., Лисовский Г.М., Трубачев И.Н. Продуктивность и биохимический состав пшеницы при высоких интенсивностях ФАР в светокультуре //Физиол. растений. 1977а. - Т. 24. - № 4. - С. 718-124.

225. Полонский В.И., Лукиных В.Ф., Мартыненко Л.Л., Дарьенко В.М., Огибалов В.И. Миниоранжерея // Патент № 41472 Россия. 1995. -Полезные модели, промышленные образцы. - № 7.

226. Полонский В.И., Малышевская И.И. Лабораторный метод оценки пшеницы и ячменя на засухоустойчивость // Селекция и семеноводство. -1995.-№4.-10-13.

227. Полонский В.И., Малышевская И.И. Метод определения засухоустойчивости сортов зерновых культур // Селекция и семеноводство. 1987. - № 3. - С. 10-11.

228. Полонский В.И., Малышевская И.И. Усовершенствованный метод оценки засухоустойчивости сортов пшеницы и ячменя // Селекция и семеноводство. 1989. - № 3. - С. 15-17.

229. Полонский В.И., Полонская Д.Е. Оценка устойчивости ячменя к возбудителям корневой гнили по интенсивности гуттации // Микол. и фитопатология. 1995. - Т. 29. - Вып. 5-6. - С. 55-60.

230. Полонский В.И., Сурин Н. А., Полонская Д. Е. Оценка ячменя на устойчивость к корневой гнили // Докл. ВАСХНИЛ. 1989. - № 6. - С. 2—4.

231. Полонский В.И., Сурин Н.А. Метод оценки ячменя на устойчивость к кислотности почвы // Агрохимия. 1995. - № 7. - С. 107-111.

232. Полонский В.И., Сурин Н.А. Метод оценки ячменя на устойчивость к токсичности алюминия //Докл. РАСХН. 2003. - № 1. - С. 6-8.

233. Полонский В.И., Сурин Н.А. Оценка зерновых злаков на устойчивость к неблагоприятным экологическим факторам. Новосибирск: Изд-во СО РАСХН, 2003. - 125с.

234. Полонский В.И., Сурин Н.А., Полонская Д.Е., Чернов В.Е. Способ оценки ячменя на устойчивость к корневой гнили // Авт. св. СССР № 1544298, А01 Н 1/04. 1990. - Бюл. № 6.

235. Полуэктов Р.А., Опарина И.В., Финтушал С.М. Прогнозирование темпов фенологического развития сельскохозяйственных растений // Физиол. растений. 2000. - Т. 47. - № 4. - С. 634-640.

236. Попков Г.Г. Реакция корня пшеницы на повреждение засухой различных типов: Автореф. дисс. канд. биол. наук /Уфа: Башкирский госуниверситет, 1975.-21 с.

237. Попов Э Г. Исследование С02-газообмена Cucumis sativus L. При комплексном действии факторов внешней среды: Автореф. дисс.канд. биол. наук / Л., 1985. 22 с.

238. Примак А.П., Калинина JI.M. Отбор холодоустойчивых форм огурца и освоение энергосберегающих технологий выращивания // Вест. с.-х. науки. 1987. - № 8. - С. 51-55.

239. Протасова Н.Н., Уэллс Дж.М., Добровольский М.В., Цоглин JI.H. Спектральные характеристики источников света и особенности роста растений в условиях искусственного освещения // Физиол. растений. -1990. Т. 37. - № 2. - С. 386-396.

240. Проценко Д.Ф., Кириченко Ф.Г., Мусиенко Н.Н., Славный П.С. Засухоустойчивость озимой пшеницы. М.: Колос, 1975. - 240 с.

241. Проценко Д.Ф., Мишустина П.С. Холодостойкость кукурузы. Киев: Госсельхозиздат УССР, 1962. - 78 с.

242. Прудникова И.В., Тишкович Т.К., Чканикова Р.А., Суховер JI.K., Маханько JI.A., Маханько А.П. Способ оценки продуктивности растений картофеля // Авт. св. СССР № 1217301, А 01 G 7/00, А 01 Н 1 / 04. 1986. - Бюл. № 10.

243. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Агеева Л.Ф., Голанцева Е.Н., Яковлев А.Ф. Влияние эпибрассинолида и экоста на засухоустойчивость и продуктивность яровой пшеницы // Агрохимия. 2000. - № 3. - С. 50-54.

244. Пустовойтова Т.Н., Дроздова И.С., Жданова Н.Е., Жолкевич В.Н. Рост листьев, интенсивность фотосинтеза и содержание фитогормонов у Cucumis sativus при прогрессирующей почвенной засухе // Физиол. растений. 2003. - Т. 50. - № 4. - С. 496-498.

245. Пъянков В.И., Кондрачук А.В. Основные типы структурных перестроек мезофилла листа растений Восточного Памира при адаптации к высокогорным условиям //Физиол. растений. 2003. - Т. 50. - № 1. - С. 34-42.

246. Пьянков В.И. Действие температуры на фотосинтез и метаболизм углерода у растений разных климатических зон: Автореф. дисс.канд. биол. наук / М., 1985. 24 с.

247. Разоренова Т.А., Ниловская Н.Т., Булгакова Н.Н. Интенсивность лучистого потока и формирование элементов продуктивности и урожая яровой пшеницы в условиях искусственного климата // С.-х. биология. -1983. -№3.- С. 73-76.

248. Раскин В.И., Легенченко Б.И., Раковский В.Д., Пауль Э.Э. Способ оценки потенциальной продуктивности зерновых культур // Авт. св. СССР № 1344288, А 01 Н 1 / 04, А 01 7/ 00. 1987. - Бюл. № 38.

249. Рахманкулова З.Ф., Усманов И.Ю. Морфофизиологические параметры проростков пшеницы устойчивых и высокопродуктивных сортов в норме и при стрессе // Физиол. растений. 2000. - Т. 47. - № 4. - С. 608-613.

250. Рвачев В.П. Введение в биофизическую фотометрию. Львов: Изд-во Львовского ун-та, 1966. - 278 с.

251. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. М.: Мир, 1990. -Т. 1.-328 с.

252. Реппо Э.А. Новый способ оценки силы роста семян // Селекция и семеноводство. 19796. - № 6. - С. 44-47.

253. Реппо Э.А. Определение диапазонов влажности почвы способом измерения гуттации растений в фазе прорастания семян // Почвоведение. 1977.-№12.-С. 98-110.

254. Реппо Э.А. Способ определения критических порогов доступности почвенной влаги для растений //Авт. св. СССР № 651753, А 01 G 7/00. -1979а. Бюл. № 10.

255. Ретивин В.Г., Опритов В.А. Соловьев В.В. Способ определения холодоустойчивости растений // Авт. св. СССР № 1219016, А 01 Н 1/04. -1986.-Бюл. № 11.

256. Рогинский В. 3., Пеккер Е.Г., Башмаков Р.А., Рогинская В.А. Физиология поражения яровой пшеницы корневой гнилью // Сиб. вест, с.-х. науки. 1974. - № 6. - С. 54-56.

257. Рогинский В.З., Рогинская В.А. О специфике интенсивных сортов пшеницы для условий Сибири в связи с усилением вредоносности корневой гнили при использовании минеральных удобрений // Докл. ВАСХНИЛ. 1980. - № 3. - С. 8-9.

258. Родина Н.А. Оценка исходного материала ячменя на устойчивость к повышенной кислотности и алюминию // Тез. докл. V съезд ВОГИС. М., 1987.-Т. 4.-Ч. 2.-С. 123-124.

259. Рудой А.Б., Везицкий А.Ю., Шлык А.А. О природе фермента, катализирующего превращение хлорофиллида в хлорофилл // Докл. АН СССР. 1972. - Т. 206. - № 5. - С. 1246-1249.

260. Рустамова Ф.Н., Сагдуллаев Х.Х., Исмаилов А.И. Способ определения устойчивости растений хлопчатника к фактору внешней среды // Авт. св. СССР № 1507254, А 01 G 7/00. 1989. - Бюл. № 34.

261. Рыбкина Г.В., Гусев Н.А. К изучению природы и механизмов регуляции транспорта воды в клетке с помощью микрофотографии // Регуляция водного обмена растений. Киев: Наукова думка, 1984. - С. 169-171.

262. Сабинин Д.А. Избранные труды по минеральному питанию растений. -М.: Наука, 1971.-512 с.

263. Савин В.Н., Архипов М.В., Баденко А.Л., Иоффе Ю.К., Грун Л.Б. Рентгенография для выявления внутренних повреждений и их влияние на урожайные качества семян // Вест. с.-х. науки. 1981. - № 10. - С. 99-104.

264. Савич И.М. Действие пониженных температур на изопероксидазы проростков кукурузы // Физиол. и биох. культ, растений. 1988. - Т. 20. -№ 5.- С. 497-503.

265. Савич И.М. Изопероксидазный состав проростков кукурузы как тест на холодоустойчивость // С.-х. биология. 1987. - № 5. - С. 65-69.

266. Самуилов Ф.Д. Изучение взаимосвязи между дыханием и поглощением воды у растений кукурузы с помощью тяжелой воды (D20) // Физиол. растений. 1965. - Т. 12. - № 2. - С. 226-237.

267. Самуилова И.Ф., Анисимов А.В., Гусев Н.А. Самодиффузия воды в растительных клетках после действия пониженных температур //Регуляция водного обмена растений. Киев, 1984. - С. 181-183.

268. Секун П.Ф. К вопросу о разнокачественности зерна в колосьях озимой пшеницы // С.-х. биология. 1967. - № 6. - С. 896-899.

269. Семин B.C., Полищук С.Г. Способ определения холодостойкости растений //Авт. св. СССР № 1217302, А 01 G 7/00, А 01 Н 1/04. 1986. -Бюл. № 10.

270. Семихатова О.А., Чиркова Т.В. Физиология дыхания растений. Санкт-Петербург: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2001. - 224 с.

271. Семушина JI.A. Морфологические и физиологические изменения в корнях пшеницы и ячменя при засолении // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1976. - Т. 57. - Вып. 2. - С. 107-110.

272. Сидоренко О.Д. Действие ризосферных псевдомонад на урожайность сельскохозяйственных культур //Агрохимия. 2001. - № 8. - С. 56-62.

273. Славный П.С., Нетис И.Т., Варченко В.А., Таран Н.Ю. Особенности водообмена и развитие корневой системы у растений озимой пшеницы при различных условиях водообеспечения // С.-х. биология. 1986. - № 7. -С. 71-73.

274. Слейчер Р. Водный режим растений. М.: Мир, 1970. - 365 с.

275. Сорокатая Е.И. Использование биотехнологических методов для получения устойчивых к корневым гнилям форм ярового ячменя: Автореф. дис.канд. биол. наук / КрасГАУ. Красноярск, 2001. - 18 с.

276. Станков Н.З., Ладонина Т.П. Измерение сосущей силы корней // Вест, с.-х. науки. 1971. - №8. - С. 108-109.

277. Стасик О.О., Гуляев Ю.И., Рожко И.И. Интенсивность СОг-газообмена в онтогенезе флагового листа сортов пшеницы различнойпродуктивности // Физиол. и биох. культ, растений. 1986. - Т. 18. - № 4. -С. 347-354.

278. Стаценко А.П., Бутылкин Ф.А. Способ оценки жаростойкости растений //Патент № 2159033, Россия, А 01 Н 1/04. 2000. - Бюл. № 32.

279. Строна И.Г. К вопросу о разнокачественности семян и методах ее оценки //Труды Укр. НИИ растениеводства, селекции и генетики им. В.Я. Юрьева. 1962. - Т. 7. - С. 69-76.

280. Сурин Н.А. Селекция сельскохозяйственных растений на продуктивность и качество в Восточной Сибири // Сиб. вест. с.-х. науки. -1999. -№3-4. -С. 20-26.

281. Сурин Н.А., Громовых Т.И., Зобова Н.В., Сорокатая Е.И., Солдатенко А.Г. Получение регенерантов ярового ячменя, устойчивых к токсинам возбудителей корневых гнилей в условиях Восточной Сибири // Микол. и фитопатология. 2002. - Т. 36. - № 2. - С. 67-71.

282. Сурин Н.А., Ляхова Н.Е. Селекция адаптивных сортов ячменя // Селекция и семеноводство. 2001. - № 3 - С. 24-27.

283. Сурин Н.А., Ляхова Н.Е. Селекция ячменя в Сибири. Новосибирск: СО РАСХН, 1993.-291 с.

284. Сурин Н.А., Рогинский В.З., Южаков А. И., Рогинская В. А. Пути создания устойчивых к корневой гнили экологически пластичных сортов ячменя для условий Сибири // Сиб. вест. с.-х. науки. 1983. - № 6. - С. 28—34.

285. Сурин Н.А., Сорокатая Е.И., Громовых Т.И., Зобова Н.В. Обоснование необходимости повышения устойчивости к корневым гнилям сортов ярового ячменя в Красноярском крае // Докл. РАСХН. 2001. - № 3. - С. 27-28.

286. Сытник К.М., Книга Н.М., Мусатенко Л.И. Физиология корня. Киев: Наукова думка, 1972. - 356 с.

287. Танделов Ю.П., Штундюк В.В. Агрохимическая характеристика кислых почв Красноярского края. Красноярск: Красноярское книжное изд-во, 1980.-С. 2-12.

288. Тараканова Г.А., Паничкин JI.A. О зависимости гуттации от электрической поляризованности клеток // Регуляция водного обмена растений. Киев: Наукова думка, 1984. - С. 205-207.

289. Тарушкин В.И. Оценка разнокачественности семян с помощью электрического поля // Вест. с.-х. науки. 1975. - № 2. - С. 116-122.

290. Титов А.Ф. Полиморфизм ферментных систем и устойчивость растений к экстремальным (низким) температурам //Усп. совр. биологии. 1978. -Т. 85.-№ 1.-С. 63-70.

291. Тихомиров А.А., Золотухин И.Г., Сидько Ф.Я. Влияние световых режимов на продуктивность и качество урожая редиса // Физиол. растений. 1976. - Т. 23. - № 3. - С. 502-507.

292. Тон Ю.Д., Балашов А.Н. Биомассометр. // Авт. св. СССР № 1079211, A 01G 31/02.- 1984.-Бюл. № 10.

293. Тооминг Г.Х. Солнечная радиация и формирование урожая. Д.: Гидрометеоиздат, 1977. - 200 с.

294. Тохвер М., Тохвер А. Изучение активности нитратредуктазы и содержание азота в проростках и листьях низко- и высокобелковых сортов и мутантов яровой пшеницы // Изв. АН ЭССР, сер. Биол. 1985. -Т. 34.-№4. -С. 311-315.

295. Третьяков Г.И., Дорошенко Т.Н., Третьякова О.И. Способ диагностики солеустойчивости Malus spp. //Авт. св. СССР № 1542480, А 01 7/00. -1990.-Бюл. №6.

296. Третьяков Н.Н., Гавадзюк А.В. Формирование архитектоники и биомассы растений кукурузы при удлинении фотопериода за счет слабого рассеянного света // Изв. ТСХА. 2001. - Вып. 3. - С. 112-124.

297. Тупицын М.В. Способ определения урожайных свойств семян пшеницы // Патент № 2091012, Россия, А 01 Н 1/04. 1997. - Бюл. № 27.

298. Удовенко Г.В. Физиологические механизмы адаптации растений к различным экстремальным условиям // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1979. - № 27. - С. 5-22.

299. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Влияние экстремальных условий среды на структуру и урожай сельскохозяйственных растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 144 с.

300. Удовенко Г.В., Семушина Л.А. Использование биоэлектрической реакции растений в определении их солеустойчивости // Вест. с.-х. науки. 1977. -№ 4. -С. 124-125.

301. Уланова Е.С. Засухи в СССР и их влияние на производство зерна // Метеорология и гидрология. 1988. - № 7. - С. 127-134.

302. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. М.: Логос, 2001. - 224 с.

303. Устройство для выращивания растений // Патент № 0241585 России, А01 G 31/02. 1988. - Изобретения стран мира. - вып. 1. - № 12.

304. Устройство для гидропонного выращивания растений. // Патент № 4382348 США. 1984. - Изобретения в СССР и за рубежом. - № 1.

305. Уэндланд У. Термические методы анализа. М.: Мир, 1978. - 526 с.

306. Фадеев Ю.Н., Быстрых Е.Е., Тарабрин Г.А. Активность реакции Хилла на ранних этапах онтогенеза пшеницы, пораженной гельминтоспориозом //Докл. ВАСХНИЛ. 1988. - № 8, - С. 2-4.

307. Филиппов Г.Л., Вишневский Н.В., Губенко В.А., Журба Г.М., Жакотэ А.Г., Круглицкий Л.В. Физиологические особенности улучшенных по холодостойкости линий кукурузы // Физиол. и биох. культ, растений. -1988. Т. 20. - № 6. - С. 581-586.

308. Филиппова Р.И., Изерская В.Н., Ибаева С.А. Бугор З.Ф. О физиологических особенностях сортов томатов, различающихся по устойчивости к холоду // Тез. Докл. V съезда ВОГИС. М., 1987. - Т. 4. -ч. 4. - С. 263.

309. Хадсон Дж. Изучение отзывчивости растений на влажность почвы // Регулирование внешней среды растений. М.: Изд. иностр. лит-ры, 1961.- С. 149-166.

310. Хацкевич J1. К., Бенкен А. А., Гайке М. В. Прикорневая и стеблевая гниль ячменя И Микол. и фитопатология. 1987. - Т. 21. - Вып. 5. - С. 491-497.

311. Хейн Х.Я., Ничипорович А.А. Измерение световых кривых фотосинтеза интактных листьев радиометрическим методом // Физиол. растений. 1970. - Т. 17. - № 6. - С. 1284-1290.

312. Ходасевич Э.В., Мельникова J1.M., Арнаутова А.И. Зависимость содержания слабосвязанного хлорофилла от возраста листа. //Хлорофилл.- Минск: Наука и техника, 1974. С. 357-363.

313. Ходжаев А. С., Миркамилов Д.М. Мухамедов А.А., Сеноедов В.П. Диагностика вилтоустойчивости растений хлопчатника методом лазерной спектрофлуориметрии // Докл. ВАСХНИЛ. 1987. - № 10. - С. 21-24.

314. Хорватх Э., Дьетваи Э. Оценка холодостойкости кукурузы с помощью физиологических методов //Физиол. и биох. культ, растений. 2001. - Т. 33.-№5.-С. 377-380.

315. Цугленок Н.В., Багоян А.Е., Полонский В.И. Устройство для выращивания растений // Авт. св. СССР № 1507260, А 01 G 31/02. 1989.- Бюл. № 34.

316. Цыганков В.И. Исходный материал и селекция зерновой пшеницы на адаптивность и засухоустойчивость // Достижения науки и техники АПК. -2001.-№ 11.-С. 9-13.

317. Челышева В.В., Зоринянц С.Э., Смоленская И.Н., Бабаков А.В. Регуляция Н+ -насоса в плазматических мембранах растений при осмотическом стрессе: роль белков 14-3-3 // Физиол. растений. 2001. -Т. 48.-№3.-325-333.

318. Черников В.А., Кончиц В.А., Игнатьева C.JI. Термогравиметрическая характеристика гумусовых кислот дерново-подзолистой почвы при различных системах удобрений // Изв. ТСХА. 2001. - Вып. 3. - С. 65-76.

319. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. -Санкт-Петербург: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. 244 с.

320. Чулкина В.А. Методические указания по учету обыкновенной корневой гнили хлебных злаков в Сибири дифференцированно по органам. -Новосибирск: Зап.-Сиб. кн. изд-во, 1972. 23 с.

321. Шабаев В.П., Смолин В.Ю. Особенности выноса железа и натрия растениями редиса при инокуляции ризосферными микроорганизмами //Агрохимия. 2001. - № 10. - С. 23-31.

322. Шадчина Т.М., Кобец Н.И., Кочубей С.М. Бездеградационный экспресс-метод определения содержания хлорофилла и общего азота в листьях озимой пшеницы // Физиол. и биох. культ, растений. 1990. - Т. 22. -№2. - С. 1902-1905.

323. Шамрай С. Н. Паразитические свойства возбудителей корневой гнили ярового ячменя на Украине // Микол. и фитопатология. 1988. - Т. 22. -Вып. 5. - С. 463—466.

324. Шаньгина З.И. Влияние 2,4-D на отток углеводов из листьев томатов // Физиол. растений. 1965. - Т. 12. - № 6. - С. 1039-1044.

325. Шарошкин Н.М., Рыбакова М.И., Лызлов Е.В., Магуров П.Ф. Оценка овса на выносливость к почвеной засухе // Селекция и семеноводство. -2001. -№3.- С. 5-7.

326. Шевелуха B.C., Гриб С.И., Шанбанович Г.Н., Соколов В.Н. Комплексная физиолого-биохимическая оценка засухоустойчивости образцов ярового ячменя // Докл. ВАСХНИЛ. 1983. - № 1. - С. 5-6.

327. Широких И.Г., Шуплецова О.Н., Худякова Т.В. Оценка различных показателей, тестирующих устойчивость ячменя к токсичности ионов водорода и алюминия // Докл. РАСХН. 2001. - № 1. - С. 13-15.

328. Шматько И.Г. Оценка засухоустойчивости сортов пшеницы по некоторым физиологическим признакам // Физиология растений в помощь селекции. М.: Наука, 1974. - С. 19-28.

329. Шматько И.Г., Лукина Л.Ф. Изменения в водном режиме и пигментной системе сортов озимой пшеницы при дефиците влаги // Рост и устойчивость растений. Киев: Наукова думка, 1965. - С. 258-262.

330. Шматько И.Г., Петренко Н.И. Водообмен органов яровой пшеницы при недостаточной водообеспеченности и действии повышенной температуры // Водный режим растений в связи с действием факторов среды. Киев: Наукова думка, 1983. - С. 22-39

331. Шматько И.Г., Шведова О.Е. Водный режим и засухоустойчивость пшеницы. Киев: Наукова думка, 1977. - 198 с.

332. Шульгин И.А. Растение и солнце. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 251 с.

333. Шульгин И.А., Щербина И.П. Адаптивность продуктивности пшеницы // Биол. науки. 1981. - № 10. - С. 5-22.

334. Щапова А.И., Кравцова Л.А. К вопросу о генетическом контроле признака солеустойчивости пшеницы // С.-х. биология. 1999. - № 5. - С. 63 - 65.

335. Яновский А.Ф., Раскин В.И., Паршикова Т.А., Равков Е.В. Определение потенциальной продуктивности сортов // Докл. АН БССР. -1990. Т. 34. - № 11.-С. 1049-1051.

336. Al-Karari G.N. Benefit, cost and water-use efficiency of arbuscularmycorrhizal durum wheat grown under drought stress // Mycorrhiza. 1998. - v. 8. -N. 1.-P. 41-45.

337. Archambault D.J., Zhang G., Taylor G.J. Accumulation of Al-sensitive cultivar of wheat // Plant Physiol. 1996. - v. 112. - N. 4. - P. 1471-1478.

338. Asch F., Dingkuhn M., Dorffing K., Miezan K. Leaf K/Na ratio predicts salinity induced yield loss in irrigated rice // Euphytica. 2000. - v. 113. - N. 2. -P. 109-118.

339. Awad A.S., Edwards D.G., Milham P.J. Effect of pH and phosphate on soluble soil aluminum and on growth and composition of kikuyu grass // Plant and Soil. 1976. - v. 45. - N. 3. - P. 531-542.

340. Bermudes C.F., Estradal G., Gonzales C. Germination of genotypes of Sorghum bicolor selected in field tests under high osmotic pressure // J. Anthropol. Res.- 1986.-v. 42.-N. l.-P. 117-123.

341. Blum A. Osmotic adjustment and growth of barley genotypes under drought stress // Crop Sci. 1989. - v. 29. - N 1. - P. 230-233.

342. Bowen J.E. Effect of environmental factors on water utilization and boron accumulation and translocation in sugarcane // Plant and cell physiol. 1972. - v. 66.-N. 4.-P. 703-714.

343. Boyer J.S. Relationship of water potential to growth of leaves // Plant Physiol. 1968. - v. 43.-N. 6.-P. 1056-1062.

344. Breazeale E.L., McYeorge W.T., Breazeale J.F. Movement of water vapor in soils//Soil Sci. 1951.-v. 71.-N. 2. - P. 181-185.

345. Burquez A. Leaf thickness and water deficit in plants: a tool for field studies //J. Exp. Bot.- 1987.-v. 38.-N. 186.-P. 109-114.

346. Campbell L.G., Lafever H.N. Correlation of field and nutrient cultere techniques of screening weat for aluminium tiolerance // Plant adaptation to mineral stress in problem soils. New York: Cornell Univ., Ithaca, 1976. - P. 277286.

347. Cancado G.M.A., Loguercio L.L., Martins P.R., Parentoni S.N. Hematoxyling staning as phenotypic index for aluminium tolerance selectio in tropical maize (Zea mays L.) // Theor. Applied Gen. 1999. - v. 99. - N. 5. - P. 747-754.

348. Carvajal M., Cook D.T., Clarkson D.T. The lipid bilayer and aquaporins: parallel pathways for water movement into plant cells // Plant Growth Regul. -1998.-v. 25. -N 1. P. 89-95.

349. Carver B.F., Inskeep W.P., Wilson N.P., Westerman P.L. Seedling tolerance to aluminium toxicity in hard red winter wheat germplasm // Crop Sci. 1988. - v. 28. -N. 3.- P. 463-468.

350. Chandra Babu R., Srinivasan P.S., Natarajaratnam N., Dharmaraj G. Alternate selection indices for photosynthetic rate in Vigna mungo L. (Hepper) cultivars // Photosynthetica. 1986. - v. 20. - N. 2. - P. 216-219.

351. Cheeseman J.M. Patchy: simulating and visualizing the effects of stomatal patchiness on photosynthetic CO2 exchange studies // Plant, Cell and Environ. -1991.-v. 14. -N. 3.-P. 593-599.

352. Chern G.S., Sung F.J.M. Prevention of injury during imbibition in shrunken-2 com seeds by osmotic control of water uptake II Seed Sci. and Technology. 1991. -v.19.-N. 3.-P. 469-476.

353. Chiba Y., Aiga I., Idemory M., Saton Y., Matsusita K., Sasa T. Studies on chlorophyllas of chlorella protothecoides. 1. Enzymatic phytylation of methyl chlorophyllide // Plant and Cell Physiol. 1967. - v. 8. - N. 4. - P. 623-635.

354. Chichester C.O., Nakayama T.O.M. Pigment changes in senescent and stored tissues // Chemistry and Biochemistry of plant pigments / Ed. Goodwin T.W. New York, London: Acad. Press, 1965. P. 440-457.

355. Chippa B.R., Kumar A., Lai P., Kumawat G.L. Physiological indices of salt tolerance of seedling stage in pearl millet (Pennisetum americanum) // Indian J. Exp. Biol. 1992. - v. 30. - N. 1. - P. 70-72.

356. Clarke J.M., DePauw R.M. Water imbibition rate of wheat kernels as affected by kernel color, weather damage, and method of threshing // Can. J. Plant Sci. -1989. v. 69. - N. 4. - P. 778-803.

357. Cleland R.E. Cell wall extension // Ann. Rev. Plant Physiol. 1971. - v. 22. -P. 197-222.

358. Costa de Macedo C., Kinet J.M., Van Sint J.V. Effects of duration and intensity of aluminium stress on growth parameters in four rice genotypes differing in aluminium sensitivity // J. Plant Nutrition. 1997. - v. 20. - N. 1. - P. 181-193.

359. Cox L.M., Boersma L. Transpiration as a function of soil temperature and soil water stress // Plant Physiol. 1967. - v. 42. - N. 3. - P. 550-556.

360. Cridde R.S., Hansen L.D., Breidenbach R.W., Ward M.R., Huffaker R.C. Effect of NaCl on metabolic heat evolution rates by barley roots // Plant Physiol. -1989.-v. 90.-N. l.-P. 53-58.

361. Czerski J. Automatic measurement of water uptake and weeping sap excretion by root system // Acta Soc. Botanic. Polon. 1976. - v. 45. - N. 4. - P. 459-468.

362. Daley P.F., Raschke K., Ball J.T., Berry J.A. Topography of photosynthetic activity of leaves obtained from video images of chlorophyll fluorescence // Plant Physiol. 1989. - v. 90. - N. 4. - P. 1233-1238.

363. Dalton F. N., Gardner W.R. Temperature dependence of water uptake by plant roots // Agron. J. 1978. - v. 70. - N. 3. - P. 404-406.

364. Ebel R.C., Welbaum G.E., Gunatilaka M., Nelson Т., Auge R.M. Arbuscular mycorrhizal simbiosis and nonhydraulic signaling of soil drying in Vigna unguiculata (L.) Walp. // Mycorrhiza. 1996. - v. 6. - N. 1. - P. 119-127.

365. Erlandsson G. Rapid effects on ion and water uptake induced by changes of water potential in young wheat plants // Physiol. Plantarum. 1975. - v. 35. - N. 3. -P. 256-262.

366. Evans L.E., Bhatt G.M. Influence of seed size, protein content and cultivar on early seedling vigor in wheat // Can. J. Plant Sci. 1977. - v. 57. - N. 5. - P. 929935.

367. Evans L.T., Wardlow I.F., Williams C.N. // Grasses and grassland. London-Melbourn, 1964. - P. 102-125.

368. Findenegg G.R. A comparative study of ammonium toxicity at different constant pH of the nutrient solution // Plant and Soil. 1987. - v. 103. - N. 2. - P. 239-243.

369. Findenegg G.R., van Beusichem M.L., Keltjens W.G. Proton balance of plants: physiological, agronomical and ecological implicatios // Netherlands J. Agricul. Sci. 1986. - v. 34. - N. 3. - P. 371-379.

370. Fleming A.L., Foy C.D. Root structure reflects differential aluminum tolerance in wheat varieties // Agron. J. 1968. - v. 60. - N. 2. - P. 172-176.

371. Flowers T.J., Salama F.M., Yeo A.R. Water-use efficiency in rice (Oryra Sativa L.) in relation to resistance to salinity // Plant Cell Environ. 1988. - v. 11. - N. 6. - P. 453-460.

372. Foy C.D. Effects of aluminum on plant growth // Plant root and its environment. USA: Univ. Press of Virginia, 1974. - P. 502-601.

373. Foy C.D. General principles involved in screening plants for aluminum and manganese tolerance // Plant adaptation to mineral stress in problem soils. New York: Cornell Univ., Ithaca, 1976. - P. 255-267.

374. Foy C.D. Physiological effects of hydrogen, aluminum, and manganese toxicities in acid soil // Soil acidity and liming. USA, Madison: American Society of Agronomy, 1984. - P. 57-97.

375. Foy C.D. Tolerance of barley cultivars to an acid, aluminium-toxic subsoil related to mineral element concentrations in their shoots // J. Plant Nutr. 1996. -v. 19. -N. 10-11.-P. 1361-1380.

376. Foy C.D., Fleming A.L., Burns G.R., Armiger W.H. Characterization of differential aluminum tolerance among varieties of wheat and barley // Agron. J. -1967.-v. 59.-N. 4.-P. 513-521.

377. Freitas H. M. O. Drought // Plant Ecophysiology. New York, 1997. - P. 129-149.

378. Friend DJ.C. The effects of light and temperature on the growth of cereals // The growth of cereals and grasses. Proc. Twelfth Eastern School Agric. Sci. Univ. Nottinham, 1965. London, 1966. - P. 181-199.

379. Funatsuki H., Kurosaki H., Murakami Т., Matsuba S., Kawaguchi K., Yumoto S., Sato Y. Deficiency of a cytosolic ascorbate peroxidase associated with chilling tolerance in soybean // Theor. Applied Gen. 2002. - v. 101. - N. 3. - P. 345-349.

380. Garcia A.L., Torrecillas A., Leon A., Ruiz-Sanchez M.C. Biochemical indicators of the water stress in maize seedlings // Biol. Plant. 1987. - v. 29. - N. l.-P. 45-48.

381. Gardner W. R., Nieman R. H. Lower limit of water availability to plants // Science. 1964. - v. 143. - N. 3613. - P. 1460-1462.

382. Gee G.W., Janes B.E., Tan C.S. A chamber for applying pressure to root of intact plants // Plant Physiol. 1973. - v. 52. - N. 3. - P. 472-474.

383. Gracen V.E., Forster M.J., Sayre K.D., Grogan C.O. Rapid method for control of southern corn leaf blight // Plant Disease Report. 1971. - v. 55. - N. 6. - P. 469-470.

384. Gunasekera D., Berkowitz G.A. Heterogenous stomatal closure in response to leaf water deficits is not a universal phenomenon // Plant Physiol. 1992. - v. 98. -N. 2. - P. 660-665.

385. Gupta R.K., Mishra D.P. Starch-sugar relatioship and soluble proteins in seedlings of wheat germinated at different external osmotic potentials // Indian J. Agr. Biochem. 1990. - v. 3. -N. 1-2. - P. 75-80.

386. Guye M.G., Vigh L., Wilson J.M. Recovery after chilling: An Assessment of chill-tolerans in phaseolus spp. // J. of Exp. Botany. 1987. - v. 38. - N. 3. - P. 691-701.

387. Hampson C.R., Simpson G.M. Effects of temperature, salt, and osmotic potential on early growth of wheat (Triticum aestivum). I. Germination // Can. J. Botany. 1989. - v. 68. - N. 4. - P. 524-528.

388. Нао X., De Jong E. Effect of matric and osmotic suction on the emergence of wheat and barley // Can. J. Plant Sci. 1988. - v. 68. - N. 2. - P. 207-209.

389. Hare R.A., Cros Du D.L., Barnes W.C. Genetics linkage between glume color and certain gliadin proteins in durum wheat (Triticum turgidum group durum)// Crop Sci. 1986. - v. 26. - N. 4. - P. 831-833.

390. Havaux M. Fluorometric determination of the genetic variability existing for chilling tolerance in sweet sorhum and sudan grass // Plant Breed. 1989. - v. 102. -N. 4.-P. 327-332.

391. Hede A.R., Skovmavd В., Ribaut J.M., Gonzalez-de-Lejn D., Sfolen O. Evaluation of aluminium tolerance in spring rye collection by hydroponic screening // Plant Breed. 2002. - v. 121. - N. 3. - P. 241-248.

392. Hesketh J., Baker D. Photosynthesis of wheat and barley under field conditions // Crop. Sci. 1967. - v. 7. - N. 3. - P. 181-199.

393. Hetherington S.E., Oquist G. Monitoring chilling injury of chlorophyll fluorescence measurements, post-chilling growth and visible symptoms of injury in Zea mays // Physiol. Plantarum. 1988. - v. 72. - N. 2. - P. 241-247.

394. Houchi R., Morant-Avice A., Ferard G., Coudret A. Effects of NaCl and Na2S04 on water relations of Plantago maritima (L.) and Plantago lanceolata (L.) // Biol. Plantarum. 1988. - v. 30. - N. 6. - P. 457-460.

395. House C. R., Findlay N. Water transport in isolated maize roots // J. Exp. Botany. 1966. - v. 17. - N. 51. - P. 344-354.

396. Hsiao T.C. Plant responses to water stress //Ann. Rev. Plant Physiol. 1973. -v. 24.-P. 519-570.

397. Hurd E.A. Growth of roots of seven varieties of spring wheat at high and low moisture levels // Agron. J. 1968. - v. 60. - N. 2. - P. 201-204.

398. Jan F., Pettersson S. Varietal diversity of upland rice in sensitivity to aluminium // J. Plant Nutrition. 1989. - v. 12. - N. 9. - P. 973-993.

399. Jensen G. Effect of temperature and shifts in temperature on the respiration of intact root systems // Physiol. Plantarum. 1960. - v. 13. - N. 4. - P. 822-830.

400. Joly R.J. Effects of sodium chloride on the hydraulic conductivity of soybean root systems // Plant physiol. 1989. - v. 91. - N. 4. - P. 1262-1265.

401. Jones H.G. Visual estimation of plant water status in cereal // J. Agric. Sci. -1979. v. 92. - Part 1. - P. 83-89.

402. Jorgensen J. Comparative testing of barley seed for inoculum of Pyrenophora graminea and P. teres in greenhouse and field // Seed Sci. Technology. 1980. - v. 8. - N. 3.-P. 377-381.

403. Kaku S, Iwaya-Inoue M. Estimation of chilling sensivity and injury in Gloxinia leaves by the thermal hysteresis of NMR relaxation times of water protons // Plant Cell Physiol. 1987. - v. 28. - N. 3. - P. 509-516.

404. Kalaji H., Nalborczyk E. Gas exchange of barley seedlings growing under salinity stress // Photosynthetica. 1991. - v. 25. - N. 2. - P. 197-202.

405. Kaufmann M.R., Eckard A.N. Evaluation of water stress control with polyethylene glycols by analysis of guttation // Plant Physiol. 1971. - v. 47. - N. 4.-P. 453-456.

406. Kaul R., Mundel H.H. Growth habits of water-stressed wheat seedlings as selection criteria for drought resistance // Ann. Bot. 1987. - v. 59. - N. 6. - P. 653-656.

407. Kavsai I., Bedo Z. Relatioship between anter culture response and aluminium tolerance in wheat // Euphytica. 1998. - v. 100. - N. 1-3. - P. 249-252.

408. Keeling B.L., Banttari E.E. Factors associated with the resistance of barley to Helminthosporium teres // J. Phytopathology. 1975. - v. 65. - N. 4. - P. 464-467.

409. Kim K.D., Hwang B.K., Koh Y.J. Evaluation of rice cultivars under greenhouse conditions for adult — plant resistance to Pyricularia oryzae // J. Phytopatology. 1987. - v. 120. - N. 4. - P. 653-661.

410. Kleinendorst A., Brouwer R. The effect of temperature of the root medium and of the growing point of the shoot on growth, water content and sugar content of maize leaves // Nether. J. Agric. Sci. 1970. - v. 18. - N. 2. - P. 140-148.

411. Knight S.L., Mitchell C.A. Effects of C02 and photosynthetic photon flux on yield, gas exchange and growth rate of lactuca sativa L. "Waldmann's Green" // J. Exp. Botany. 1988. - v. 39. - N. 2. - P. 317-328.

412. Kochian L., Shaff G., Miyasaka S. A microelectrode study of aluminium tolerance in wheat//Plantphysiol. 1989. - v. 89. - N. 4. - P.178-181.

413. Kriedemann P.E. Stomatal and photosynthetic limitations to leaf growth // Austral. J. Plant physiol. 1986.- v. 13. - N. 1. - P. 15-31.

414. Kuhad M.S., Sheoran I.S. Physiological and biochemical changes in claster bean (Cyamopsis tetragonoloba L.) genotypes under water stress // Indian J. Plant Physiol. 1986. - v. 29. - N. 1. - P. 46-52.

415. Kuiper PJ.C. Some considertations on water transport across living cell membranes // Stomata and water relations in plants (Ed. I. Zelitch). Connecticut agric. exp. station. New Haven Connecticut, 1963. P. 59-68.

416. Lafond G.P., Baker R.J. Effects of genotype and seed size on speed of emergence and seedling vigor in nine spring wheat cultivars // Crop Sci. 1986. -v. 26.-N. 2.-P. 341-346.

417. Laisk A., Oja V., Kull K. Statistical distribution of stomatal apertures of Vicia faba and Hordeum vulgare and the Spannungsphase of stomatal opening // J. Exp. Bot. 1980. - v. 31. - N. 1. - P. 49-58.

418. Larkin P J. Calmodulin levels are not responsible for aluminium tolerance in wheat // Austral. J. Plant Physiol. 1987. - v. 14. - N. 4. - P. 377-385.

419. Leopold A.C. Temperature effects on soybean inbibition and leakage // Plant Physiol. 1980. - v. 65. - N. 5. - P. 1096-1098.

420. Lima M.L., Copeland L. The effect of aluminum on the germination of wheat seeds // J. Plant Nutrition. 1990. - v. 13. - N. 12. - P. 1489-1497.

421. Linko P., Milner M. Enzyme acxtivation in wheat grains in relation to water content. Glutamic acid-alanine trans-aminase and glutamic acid decarboxylase // Plant Physiol. 1959. - v. 34. - N 4. - P. 392-396.

422. Loboda Т. Gas exchange of different spring cereal genotypes under normal and drought conditions // Photosynthetica. 1993. - v. 29. - N. 4. - P. 567-572.

423. Lynch J., Lauchli A. Salt stress disturbs the calcium nutrition of barley Hordeum vulgare L.) // New Phytol. 1985. - v. 99. - N. 3. - P. 345-354.

424. Lyons J.M., Raison J.K. Oxidative activity of mitochondria isolated from plants tissues sensitive and resistant to chilling injury // Plant Physiol. 1970. - v. 45.-N. 4.-P. 386-389.

425. Lyons M.J., Wheaton T.A., Pratt H.K. Relationship between the physical nature of mitochondrial membranes to chilling injury // Plant Physiol. 1964. - v. 39. - N. 2. - P. 262-268.

426. Macduff J.H., Hopper M.J., Wild A. The effect of root temperature on growth and uptake of ammonium and nitrate by Brassica napus L. in flowing solution culture. 1. Growth // J. Exp. Bot. 1987. - v. 38. - N. 186. - P. 42-52.

427. MacFall J.S., Johnson G.A. Root form and function meshed by MRI // Plant Physiol. 1977. - v. 114. - N. 3. - P. 423-428.

428. Markhart A.H. Rapid assimilation of root system hydraulic condactance and stomatal condactance to chilling temperatures // Abstracts XIV Inter. Botanical Congress. Berlin, 1987. P. 37.

429. Matin M.A., Brown J.H., Fergusson H. Leaf water potential, relative water content, and diffusive drought resistance in barley // Agron. J. 1989. - v. 81. - N. l.-P. 100-105.

430. Matsunaka Т., Watanabe Y., Miyawaki Т., Ichikawa N. Prediction of grain protein content in winter wheat through leaf color measurements using a chlorophyll meter // Soil Sci. Plant Nutrition. 1997. - v. 43. - N. 1. - P. 127-134.

431. Maurel C. Aquaporins and water permeability of plant membranes // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1997. - v. 48. - P. 399-429.

432. Mayer A.M., Poljakoff-Mayber A. The germination of seeds. Oxford: Pergamon Press, 1989. - 270 p.

433. McConntlle R.J., Gardner C.O. Selection for cold germination in teo corn population // Crop Sci. 1979. - v. 9. - N. 6. - P. 765-768.

434. Mclntyre G. I. The role of water in regulation of plant development // Can. J. Botany.- 1987.- v. 65. N. 6.-P. 1287-1298.

435. Meinild A., Klaerke D., Zeuthen T. Bidirectional water fluxes and specificity for small hydrophilic molecules in aquaporins 0-5 // J. Biol. Chem. 1998. - v. 273.-P. 32446-32451.

436. Mert H.H. Effects of 02 in air and NaCl in medium on photosynthesis and photorespiration in two cotton cultivars // Biotronics. 1986. - v. 15. - P. 1-7.

437. Mesterhazy A., Kovacs K. Breeding corn against fusarial stalk rot, ear rot and seedling blight // Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica. 1986. - v. 21.-N. 3-4.-P. 278-283.

438. Michel B.F. Further comparisons between Carbowax 6000 and mannitol as suppressants of cucumber hypocotyl elongation // Plant Physiol. 1971. - v. 48. -N. 5.-P. 513-516.

439. Moorby H., Nye P.H., White R.E. The effect of phosphate nutrition of young rape plants on nitrate reductase activity and xylem exudation, and their relation to Ff ion efflux from the roots // Plant and Soil. 1988. - v. 105. - N. 2. - P. 257-263.

440. Moore D.P. Physiological effects of pH on roots // Plant root and its environment. USA: Univ. Press of Virginia, 1974. - P. 135-152.

441. Moore D.P., Kronstad W.E., Metzger RJ. Screening wheat for aluminum tolerance. // Plant adaptation to mineral stress in problem soils. New York, Cornell Univ., Ithaca, 1976. - P. 287-295.

442. Morgan J. A. Interaction of water supply and N in wheat // Plant Physiol. -1984.-v. 76.-N. l.-P. 167-174.

443. Morgan J.M., Hara R.A., Fletcher R.J. Genetic variation in osmoregulation in bread and durum wheats and its relationship to grain yield in a range of field environments // Austr. J. Agr. Res. 1986. - v. 37. - N. 5. - P. 449-458.

444. Munns R., Hare R.A., James R.A., Rebetzke G.J. Genetic variation for improving the salt tolerance of durum wheat // Austr. J. Agr. Res. 2000. - v. 51. -N. 1. - P. 69-74.

445. Munns R. Na+, K+ and CI- in xylem sap flowing to shoots of NaCl-treated barley//J. Exp. Botany. 1985.-v. 36. - N. 168.-P. 1032-1042.

446. Munns R. Why measure osmotic adjustment? // Austral. J. Plant Physiol. -1988. v. 15. - N. 6. - P. 717-726.

447. Myers B.A., Neales T.F. Osmotic adjustment induced by drought in seedlings of three Eucalyptus species // Austral. J. Plant Physiol. 1986. - v. 13. - N. 5. - P. 597-603.

448. Nayeem K. A., Deshpande S. V. Genetic variability and correlation coefficients relating to seed size, seedling vigour and some physico-chemical properties in wheat // Seed Sci. and Technology. 1987. - v. 15. - N. 3. - P. 699705.

449. Nemec S., Syversten J., Levy Y. Water relations of rough lemon (Citrus jambhiri Lush.) citrus seedlings infected with Fusarium solani // Plant and Soil. -1986. v. 93. - N. 2. - P. 231—239.

450. Newman E.I. Root and soil water relations // Plant root and its environment (Ed. by E.W. Carson). USA: University Press of Virginia, 1974. - P. 363-440.

451. Nielsen K.F. Roots and root temperatures // Plant root and its environment (Ed. by E.W. Carson). USA: University Press of Virginia, 1974. - P. 293-333.

452. Noori S.S.A., McNeilly T. Assessment of variability in salt tolerance based on seedling growth in Triticum durum Desf. // Gen. Res. Evolution. 2000. - v. 47. -N. 3.-P. 285-291.

453. Nulsen R. A., Thurnell G. W. Effects of osmotica around the roots on water uptake by maize plants // Aust. J. Plant Physiol. 1980. - v. 7. - N. 1. - P. 27-34.

454. Nybom N. The pigment characteristics of chlorophyll mutation in barley // Hereditas. 1955. - v. 41. - N. 3-4. - P. 483-498.

455. Ohki K. Aluminium toxicity effects on growth and nutrient composition in wheat // Agron. J. 1985. - v. 77. - N. 6. - P. 951-956.

456. Osborne L.D., Rengel Z. Screening cereals for genotypic variation in efficiency of phosphorus uptake and utilisation // Austral. J. Agr. Res. 2002. - v. 53.-N3.-P. 295-303.

457. Pakulak J.M., Leonard G.W. Thermistorized apparatus for differential thermal analysis//Anal. Chem. 1959. - v. 31.-N. 6.-P. 1037-1039.

458. Pandey U.K., Saxena H.K. Effects of soil salinity on chlorophyll, photosynthesis respiration and ionic compositional at various growth stages in paddy // Indian J. Agr. Chem. 1988. - v. 20. - N. 2.- P. 149-155.

459. Passioura J.B. Water transport in and to roots // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant molec. Biol. 1988. - v. 39. - P. 245-265.

460. Passioura J.B., Tanner C.B. Oscillations in apparent hydraulic conductance of cotton plants //Austr. J. Plant Physiol. 1985. - v. 12. - N. 3. - P. 455-466.

461. Patterson B.D., Payne L.F. Screening for chilling resistance in tomato seedlings // HortScience. 1983. - v. 18. - N. 3. - P. 340-341.

462. Pegtel D.M. Effect of ionic Al in culture solutions on the growth of Arnica mantana L. and Deschampsia flexuosa (L.) Trin // Plant and Soil. 1987. - v. 102. - N. 1. - P. 85-92.

463. Pell E.J., Temple P.J., Friend A.L., Mooney H.A., Winner W.E. Compensation as a plant response to ozone and associated stresses: An analysis of POPIS experiments //J. Environ. Quality. 1994. - v. 23. - N. 3. - P. 429-436.

464. Pessarakli M., Huber J.T., Tucker T.C. Dry matter yield, nitrogen absorption, and water uptake by sweet corn under salt stress // J. Plant Nutr. -1989. v. 12. - N. 3. - P. 279-290.

465. Pettersson S., Strid H. Aluminium Toxicity in two cultivars of wheat (Triticum aestivum L.) with different sensitivity to Al as affected by the level of nutrient supply // Swedish J. Agric. Res. 1989c. - v. 19. - N. 2. - P. 183-191.

466. Pettersson S., Strid H. Effects of aluminium on growth and kinetics of K+(Rb) uptake in two cultivars of wheat (Triticum aestivum) with different sensitivity to aluminium // Physiol. Plantarum. 1989a. - v. 76.- N. 2. - P. 255-261.

467. Pettersson S., Strid H. Initial uptake of aluminium in relation to temperature and phosphorus status of wheat (Triticum aestivum L.) roots // J. Plant Physiol. -1989b. v. 134. - N 5. - P. 672-677.

468. Polisetty R., Hageman R.H. Effect of media pH on nitrate uptake, dry matter production and nitrogen accumulation by corn (Zea mays L.) seedlings grown in solution culture // Biol. Plantarum. 1985. - v. 27. - N. 6. - P. 451-457.

469. Polle E., Konzak C.F., Kittrick J.A. Visual detection of aluminum tolerance leaves in wheat by hematoxylin staining of seedling-roots // Crop Sci. 1978. - v. 18.-N. 5.-P. 823-827.

470. Polonskii V., Polonskaya J. Water uptake rate as possible criterion to evaluate plants for resistance to stress factors // Root ecology and its practical application. -Austria, Vienna: University of Bodenkulture, 1991. P. 763-766.

471. Polonskii V.I., Alekhina E.B. Non-destructive method of evaluating plants physiological state // Abstracts of Papers, 31-st Scientific Assembly of COSPAR, England, Birmingham, 1996. P. 380.

472. Polonsky V. I. Nondestructive methods for screening of barley for root rot resistance // Abstract of Papers, 4th International Mycological Congress, Germany, Regensburg, 1990. P. 296.

473. Polonsky V. I. Patchiness of stomatal opening for cucumber and tomato leaves under controlled environmental conditions // International J. Biotronics. -2002.-v. 31.-P. 1-9.

474. Polonsky V. I. The principles of developing of biotechnological lines ofthplants screening for tolerance to stress factors // Abstract of Papers, 5 European Congress on Biotechnology, Denmark, Kopenhagen, 1990. P. 518.

475. Polonsky V. I., Alekhina E.B., Gribovskaya I.V., Gladchenko A.V. // Biophysical heterogeneity and drougth resistance of wheat seeds // Abstract of papers, 10th International Biophysics Congress, Canada, Vancouver, 1990. P. 518.

476. Polonsky V. I., Malishevskaya I.I., Polonskaya J.E. Simple methods of barleyevaluation for resistance to stress factors and protein contents // Proceedings of theth

477. International Barley Genetics Symposium, Sweden, Helsingborg, 1991. P. 542-544.

478. Polonsky V.I. Method of automatic evaluation of plants with respect to their resistance to stress factors by the growth rate // Acta Horticulturae. 1989. - N. 260.-P. 377-381.

479. Polonsky V.I, Polonskaya J.E. Growth and water relations in various cultivars of barley affected by root rot // Physiol. Plantarum. 1990. - v. 79. - N. 2. - P. 102.

480. Polonsky V.I., Koval S.F., Surin N.A., Malishevskaya I.I. Nondestructive methods for screening of barley in lightculture for drought tolerance and protein contents // Abstracts of papers, 6th Congress of FESPP, Yugoslavia, Split, 1988. -P. 925.

481. Polonsky V.I., Lisovsky G.M. Net production of wheat crop under high PhAR irradiance with artificial light // Photosynthetica. 1980. - v. 14. - N. 2. - P. 177181.

482. Potvin C. Effect of leaf detachment of chlorophyll fluorescence during chilling experiments // Plant Physiol. 1985. - v. 78. - N. 4. - P. 883-886.

483. Powell A.A. The importance of genetically determined seed coat characteristics to seed quality in grain legumes // Ann. Botany. 1989. - v. 63. - N. l.-P. 169-175.

484. Premachandra G.S., Shimada T. The measurement of cell membrane stability using polyethylenglycol as a drought tolerance test in wheat // Jap. J. Crop. Sci. -1987. v. 56.-N. l.-P. 92-98.

485. Radin J.W. Responses of transpiration and hydraulic conductance to root temperature in nitrogen and phosphorus-deficient cotton seedlings // Plant Physiol. 1990. - v. 92. - N. 3. - P. 855-857.

486. Radin J.W., Eidenbock M.P. Hydraulic conductivity as a factor limiting leaf expansion of phosphorus deficient cotton plants // Plant Physiol. 1984. - v. 75. -N. 3. - P. 372-377.

487. Raison J.K., Orr G.R. Phase transition in thylakoid polar lipids of chilling-sensitive plants. A comparison of detection methods // Plant Physiol. 1986. - v. 80.-N. 3.-P. 638-645.

488. Rawson H.M. Gas exchange and growth in wheat and barley grown in salt // Austral. J. Plant Physiol. 1986. - v. 13. - N. 4. - P. 475-489.

489. Rayan A., Matsuda K. The relation of anatomy to water movement and cellular response in young barley leaves // Plant physiol. 1988. - v. 87. - N. 4. -P. 835-858.

490. Rayn P.R., Reid R.Y., Smith A.F. Direct evaluation of the Ca -displacement hypothesis for A1 toxicity // Plant Physiol. 1997. - v. 113. - N. 4. - P. 1351-1357.

491. Raynal D.J., Grime J.P., Boot R. A new method for the experimental draughting of plants // Ann. Botany. 1985. - v. 55. - N. 4. - P. 893-897.

492. Reid D.A. Screening barley for aluminum tolerance // Plant adaptation to mineral stress in problem soils. — New York, Cornell Univ, Ithaca, 1976. P. 269276.

493. Reid D.A., Fleming А.1., Foy C.D. A method for determining aluminum response of barley in nutrient solution in comparison to response in Al-toxic soil // Agron. J. 1971. - v. 63. - N. 5. - P. 600-603.

494. Reid DA., Jones G,D., Armiger W.H. Differential aluminium tolerance of winter barley varieties and selections in associated greenhouse and field experiments // Agron. J. 1969. - v. 61. - N. 2. - P. 218- 222.

495. Reynolds M.P., Singh R.P., Ibrahim A., Ageeb O.A.A., Larque-Saavedra A., Quick J.S. Evoluation physiological traits to complement empirical selection for wheat in warm environments // Euphytica. 1998. - v. 100. - N. 1-3. - P. 85-94.

496. Riazi A., Matsuda K., Arslan A. Water-stress induced changes in concentrations of proline and other solutes in growing regions of young barley leaves//J. Exp. Bot., 1985.-v. 36.-N. 172.-P. 1716-1725.

497. Richardson A.D., Duigan S.P., Berlyn G.P. An evaluation of nonivasive methods to estimate foliar chlorophyll content // New Phytol. 2002. - v. 153. - N 2.-P. 185-194.

498. Ristano J.B., Duniway J.M. Effect of preinoculation and postinoculation water stress on severinity of phytophtora root rot in processing tomatoes. // Plant Disease. 1989. - v. 73. - N. 4. - P. 349-352.

499. Robertson J.M., Pharis R.P., Huang Y.Y., Reid D.M., Yeung E.C. Drought-induced increases in abscisic acid levels in the root apex of sunflower //Plant Physiol. 1985. - v. 79. - N. 4. - P. 1086-1089.

500. Romer W., Augustin G., Schilling G. The relationship between phosphate absorption and root length in nine wheat cultivars //Plant and Soil. 1988. - v. 111. -N. 2. - P. 199-202.

501. Roy A.K., Sharma A., Talukder G. Some aspects of aluminum toxicity in plants // Bot. Rev. 1988. - v. 54. - N. 2. - P. 145-178.

502. Ryle G.J.A., Powell C.E. The utilization of recently assimilated carbon in graminaceous plants // Ann. Applied Biol. 1974. - v. 77. - N. 2. - P. 145-158.

503. Sadat Noori S.A., McNeilly T. Assessment of variability in salt tolerance based on seedling growth in Triticum durum Desf. // Gen. Res. Crop Evolution. -2000. v. 47. - N. 3. - P. 285-291.

504. Sairam R.K., Dube S.D. Effect of moisture stress on nitrate reductase activity in rice in relation to drought tolerance // J. Plant Physiol. 1984. - v. 27. - N. 3. -P. 264-270.

505. Salim M. Salinity effects of growth and ionic relations of two triticale varieties differing in salt tolerance // J. Agron. Crop Sci. 1989. - v. 162. - N. 1. -P. 35-42.

506. Sasaki M., Yamamoto Y., Matsumoto H. Lignin deposition induced by Aluminium in wheat (Triticum aestivum) roots // Physiol. Plant. 1996. - v. 96. -N2.-P. 193-198.

507. Sawger G.M. Seed Growth kits. // Patent of USA. N 3177616. - 1965.

508. Schleiff U. Water uptake by the barley roots as affected by the osmotic and matric potential in the rizosphere // Plant and Soil. 1986. - v. 94. - N. 1. - P. 143146.

509. Schonfeld M.A., Johnson R.C., Carver B.F., Mornhinweg D.W. Water relations winter wheat as drought resistance indicators // Science. 1988. - v. 28. -N. 3.-P. 526-531.

510. Scott S.J., Jones R.A. Cold tolerance in tomato. 1. Seed germination and early seedling growth of Lycopersicon esculentum // Physiol. Plantarum. 1986. - v. 65.-N. 4.-P. 487-492.

511. Sharma R.B., Ghildyal B.P. Elongation rate of wheat root axes // J. Agron. Crop Sci. 1987. - v. 159. - N. 5 - P. 329-334.

512. Sharp R.E., Osonubi O., Wood W.A., Davies W.J. A simple instrument for measurement leaf extension in grasses, and its aplication in the study of the effects of water stress on maize and sorghum // Ann. Botany. 1979. - v. 44. - N. 1. - P. 35-45.

513. Shewry P.R., Napoer J.A., Tatham A.S. Seed storage protein structure and biosynthesis // Plant cell. 1995. - v. 7. - N 6. - P. 945-956.

514. Simmelsgaard S. E. Adaptation to water stress in wheat // Physiol. Plantarum. 1976. - v. 37. -N. 3. - P. 167-174.

515. Singh B.B., Shrivastava M.K., Lalchand K.F. Relationships among leaf chlorophyll, bean yield and other characters in field grown soybean cultivars // Photosynthetica. 1985. - v. 19. - N. 2. - P. 240-243.

516. Singh K.P., Singh Karan Influence of simulated water stress on free proline accumulation in Triticum aestivum L. // Indian J. Plant physiol. 1983. - v. 26. -N. 3.- P. 319-321.

517. Sobrado M.A. Tissue water relatios and leaf growth of tropical corn cutivars under water deficits // Plant Cell Environ. 1986. - v. 9. - N. 6. - P. 451-457.

518. Somova L.A., Pechurkin N.S., Polonsky V.I., Sarangova A.B., Andre M., Sadovskaya G.M. Plant-rizospheric organisms interaction in manmade system whith and without biogenous element limitation // Adv. Space Res. 1997. - v. 20. -N. 10.-P. 1939-1943.

519. Spehard H.L., Naylor R.E.L. Effect of seed coat on water uptake and electrolyte leakage of sorghum (Sorghum bicolor (L.) Moench) seeds. //Ann. Appl. Biol.-1996.-v. 129.-N. l.-P. 125-136.

520. Steudle E. Water uptake by roots: effects of water deficit // J. Exp. Bot. -2000.-v. 51.-P. 1531-1542.

521. Stiborova M., Ksinska S., Brezinova A. Effect of NaCl on the growth and biochemical characteristics of photosynthesis of barley and maize // Photosynthetica. 1987. - v. 21. - N. 3. - P. 320-328.

522. Stone R.L. Differential thermal analysis by the dynamic gas technique // Anal. Chem. 1960. - v. 32. - N. 12. - P. 1582-1588.

523. Suga S., Komatsu S., Maeshima M. Aquaporin isoforms responsive to salt and water stresses and phytohormones in radish seedlings // Plant Cell Physiol. -2002.-v. 43.-N6.-P. 1229-1237.

524. Tachibana S. The influence of withholding oxygen supply to roots by day and night on the blossom-end-rot of tomatoes in water culture // Soilless culture. -1988.-v. 4.-N. l.-P. 41-50.

525. Tanaka A., Tadano Т., Yamamoto K., Kanamura N. Comparison of toxicity to plants among Al+3, A1S04+, and Al-F complex ions // Sci. Plant Nutr. 1987. - v. 33.-N. l.-P. 33-55.

526. Taylor G.J. Mechanisms of aluminum tolerance in Triticum aestivum (wheat). V. Nitrogen nutrition, plant-induced pH, and tolerance to aluminum: correlation without causality // Can. J. Bot. 1988. - v. 66. - N. 4. - P. 694-699.

527. Taylor G.J., Foy C.D. Effects of aluminium on the growth and element composition of 20 winter cultivars of Triticum aestivum L. (wheat) grown in solution culture // J. Plant Nutr. 1985. - v. 8. - N. 9. - P. 811-824.

528. Teulat В., Rekika D., Nachit M.M., Monneveux P. Comparative osmotic ajustments in barley and tetraploid wheats // Plant Breed. 1997. - v. 116. - N. 6. -P. 519-523.

529. Turner N.C. Adaptation to water deficits: a changing perspective // Plant Growth, Drougth and Salinity. Melbourne: CSIRO, 1986. - P. 161-190.

530. Ungar P.W., Danielson R.E. Water relation and growth of beans (Phaseolus vulgaris L) as influenced by nutrient solution temperatures // Agron. J. 1967. -v. 59. -N. 3.-P. 143-146.

531. Vaughn K.C., Duke S.O. Funktion of polyphenol oxidase on higher plants // Physiol. Plant.-1984.-v. 60. -N l.-P. 106-112.

532. Venter H.A. Van de. Cyanide-resistant respiration and cold resistance in seedlings of maize (Zea mays L.) // Ann. Botany. 1985. - v. 56. - N. 4. - P. 561563.

533. Vose P.B., Randall P.J. Resistance to aluminium and manganese toxicities in plants related to variety and cation exchange capacity // Nature. 1962. - v. 196. -P. 85-86.

534. Wadleigh С. H., Ayers A. D. Growth and biochemical composition of bean plants as conditioned by soil moisture tension and salt concentration // Plant Physiol.- 1945.-v. 20.-N. l.-P. 106-132.

535. Wagatsuma Т., Kaneko M., Hayasaka Y. Destruction process of plant root cells by aluminum //Soil Sci. Plant Nutrition. 1989. - v. 33. - N. 2. - P. 161-175.

536. Waggoner P.E., Dimond A.E. Production and role of extracellular enzymes of F. oxysporum f. lycopersici // Phytopathology. 1955. - v. 45. - N. 5. - P. 779785.

537. Waldron L.J., Terry N., Nemson J.A. Diurnal cycles of leaf extension in unsalinized and salinized Beta vulgaris // Plant Cell Environ. 1985. - v. 8. - N. 3. -P. 207-211.

538. Wallace A. Water using in a glasshouse by Salsola kali grown at different soil temperatures and at a limiting soil moisture // Soil Sci. 1970. - v. 110. - N. 1. - P. 146-149.

539. Walter A., Silk W.K., Schurr U. Effect of soil pH on growth and cation deposition in the root tip of Zea mays L. // J. Plant Growth Regulation. 2000. - v. 19.-N. l.-P. 65-76.

540. Weast C.A., Mackinney C. Chlorophyllase // J. Biol. Chem. 1940. - v. 133. -N. 2-P. 551-558.

541. Wenzel W., Ayisi K., Donaldson G., Ordon F. Change in yield and is components during selection for drouth resistance // J. Applied Botany. 1999. - v. 73.-N. 5-6.-P. 167-168.

542. Wheeler R.M., Tibbitts T.W. Growth and tuberization of potato (Solanum tuberosum L.) under continuous light // Plant Physiol. 1986. - v. 80. - N. 6. - P. 801-804.

543. Winter S.R., Musick J.T., Porter K.B. Evaluation of screening techniques for breeding drought-resistant winter wheat // Crop. Sci. 1988. - v. 3. - N. 4. - P. 512-517.

544. Wu P., Zhao В., Yan J., Luo A., Wu Y. Senadihra D. Genetic control of seedling tolerance to aluminium toxicity in rice // Euphytica. 1997. - v. 97. - N. 3. - P. 283-293.

545. Yakir D. Rudich J. Bravdo B. A. Adaptation to chilling: photosynthetic characteristics of the cultivated tomato and a high altitude wild species // Plant Cell Environ. 1986. - v. 9. - N. 6. - P. 477-484.

546. Yamada S., Katsuhara M., Kelly W., Michalowski C., Bohnert H. A family of transcripts encoding water channel proteins: tissue-specific expression in the common ice plant//Plant Cell. 1995.-v. 7.-N6.-P. 1129-1142.

547. Yeo A.R., Flowers TJ. Salinity resistance in rice (Orysa sativa L.) and a pyramiding approach to breeding varieties for saline soils // Plant growth, drought and salinity. CSIRO: Melbourne, 1986. - P. 143-160.

548. Yin H.Z., Wang T.D., Shen Y.C., Qin C.X., Zi Y.Z., Shen G.M., Yang S.Y. Yeild of cereals and its photosynthesis // Acta Agric. Sinica. 1959. - v. 10. - N. 5.-P. 381-397.

549. Yoshida S., Eguchi H. Effect of root temperature on gas exchange and water uptake in intact root of cucumber plants (cucumis sativus L.) in hydroponics // Biotronics. 1989. -V. 18. - P. 15-21.

550. Zimmermann U. Physics of turgor and osmoregulation // Ann. Rev. Plant Physiol. 1978.-v. 29.-P. 121-148.

551. РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

552. ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

553. ИСШШоО&иШЯ РЕЗУЛЬТАТОВ IS f^^&.i'iK^ ВНЕДРЕНИЯ В ПРОИЗВОДСТВО

554. Переда. из Институтом, биофизики СО АН СССРметодика iнаименование новшества)в виде описания методикиобразец, материал, издание, документация и т.п.)

555. Использование в разработках (внедренное в производство) новшестве имеет следующие преимущества:

556. Новизна и перспективность применения предложенных решений:метод перспективен для использования в селекционной работе

557. Сравнение с лучшими отечественными и зарубежными образцами:метоц применен впарвые ъ мировой практике, он являете л болеепрппччлы. мйндй Фрудоамкни и нтпвр^пвп^им ранения

558. Предлагаемый экономический эффект от использования новшества в разработках: ожидаемый экономический эффект на объем внедрения, запланированный на второй год после начала внедрения (тыс.руб)

559. Годовой экономический эффект составляет тыс.руб/год

560. Другие преимущества: метод позволяет в принципе проводить индивидуальный отбор растений на ранних этапах онтогенеза

561. ПРИМЕЧАНИЕ: I. При составлении акта указывается соответствующийвариант использования результатов (использование в разработках, внедрение в производство)

562. Z. К настоящему акту прилагается расчет соответствующей экономической эффективности: при использовании в разработках ожидаемый и при внедрении в проиэ-' водетво - фактический экономический эффект

563. От Института биофизики Ордена Ленина СО АН СССР

564. Руко водитель подраздел ения,

565. Декан биологического факультета КрасГУ к.б.н., профессор ГрасГУ,

566. Зав. кафедрой экотоксикол| микробиологии КрасГУ к.б.н. профессор КрасГУ1. А.Г1. Савченко1. Ю.С. Григорьев1. J) in'Дц 10 "

Информация о работе

Полонский, Вадим Игоревич
доктора биологических наук
Красноярск, 2004
ВАК 06.01.05

Диссертация

Физиологические методы диагностики селекционно-ценных признаков растений - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы