Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная оценка проявления некоторых селекционно значимых признаков у ярового рапса в условиях светокультуры и в поле

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная оценка проявления некоторых селекционно значимых признаков у ярового рапса в условиях светокультуры и в поле"

МИНИСТЕРСТВО .ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО

ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ КРАСНОЯРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

КОЖЕВНИКОВ ИГОРЬ ВАЛЕРЬЕВИЧ

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ПРОЯВЛЕНИЯ НЕКОТОРЫХ СЕЛЕКЦИОННО ЗНАЧИМЫХ ПРИЗНАКОВ У ЯРОВОГО РАПСА В УСЛОВИЯХ СВЕТОКУЛЬТУРЫ И В ПОЛЕ

03.00.12 - физиология растений

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 1998

Работа выполнена в проблемной научно-исследовательской лаборатории светофизиологии и светокультуры растений Красноярского государственного университета

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В.М. Гольд; доктор биологических наук, профессор Г.М. Лисовский.

доктор биологических наук, профессор В.Н. Моргун; кандидат биологических наук, с.н.с. В.И. Полонский.

Ведущая организация: Красноярский научно-исследовательский институт сельского хозяйства СО РАСХН.

Защита состоится 1998 г в /У часов на заседании

специализированного Совета К 064.61.02 при Красноярском государственном университете по адресу: 660041, Красноярск, пр. Свободный,79.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Красноярского государственного университета.

Автореферат разослан " ^ " февраля 1998 г.

Ученый секретарь специализированного Совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУЛЛ ЬНОС'ТЬ РАБОТЫ. Возрастающие с каждым годом иф-¡ективы разнообразного применения ярового рапса в сельскохозяйствен-)м производстве, пшцевон п медицинской промышленности [Шпота, 1.982; 'ale, 1989; McGregor, 1989; Милащенко, Абрамов, 1989] повышают требо-шия к используемым в производстве сортам, предназначенным для полумиля растительного масла. Г^эед селекционерами Сибири и, в частности, юциалистами Красноярского края стоит актуальная задача создания но-jIX высокопродуктивных и устойчивых сортов ярового рапса в сочетании с пороченным вегетационным периодом по qjaBHeHino с с dp га ми европей-сой части России и зарубежными сортами. Так как в семенах ярового рапса огуг содержаться глюкозннолаты и эруковая кислот;), которые обладают .шцерогеинымн свойствами, то наряду с выше указанными свойствами, овые сорта должны обладать безэруковостыо и низкоглюкозинолат-остью, что требует контроля за данными соединениями уже на начальных гапах селекции. Значительная интенсификация достаточно сложного и нерционного селекционного процесса возможна при использовании свето-ультуры - выращивание растений при искусственном освещении в зимний

фИОД.

Работами A.C. Фаминцына [1880]. Р.Б. Гарвея [Harvey, 1922], H.A. Ъксимова [1925], В.П. Мальчевского [1946]. А.Ф. Клешнина [1954] были шожены основы культивирования высших растений в искусственных усло-нях. Дальнейшее развитие светофпзиолопш позволило достичь значитель-ых успехов в использовании светокультуры для ускорения селекции путем олучения вместо одного поколения двух-четырех поколений за один год без зменення генотипа. Появилась возможность более эффективно, чем в поле-ых условиях, проводить генетико-селекционные работы: ускоренно раз-ножать селекционный матфиал, проводить гибридизацию и оценивать олучаемые гибриды [Максимов, 1955; Писарев, 1955; Лисовский, 1972; Ле-ан, 1976; Мошков, 1978; Лисовский, Долгушев. 1986; Клюка, 1988; Макаро-а, 1996 и др.]. При этом успех решения поставленных задач во многом пределяется правильностью выбора искусственного режима выращивания, ак, неправильно подобранные условия выращивания гибридных или сор-овых популяций при ускоренном размножении могут привести к нежела-ельному селективному ос])фекту [Лисовский, Долгушев, 1986].

Использование светокультуры для ускоренного размножения селе ционного материала до настоящего времени является традиционным, но I единственно возможным путем интенсификации селекционного процесс Сбалансированность ростовых и (фотосинтетических процессов [Протасов; 1987], а так же возможность реализации растениями заложенного генепгк ского потенциала [Мошков, 1966; 1973; Лисовский, 1988] в стабильных оптимальных условиях светокультуры, представляет собой фундаменталь ный исходный пункт для использования искусственных условии выращпв; пия с целью оценки селекционного материала и выявления потенциальн перспективных форм на более ранних этапах, до высева образцов в пoлf Это позволяет более рационально проводить селекционные работы в ежа тые сроки. Но объективность использования данного подхода примени тельно к селекции ярового рапса не изучена.

ЦЕЛЬ диссертационной работы заключалась в сравнительно! изучении проявления некоторых физиологических, морфологических 1 биохимических селекционно значимых признаков ярового рапса в све токультуре и в полевых условиях для физиологического обосновани возможности использования базы светокультуры как начального этап селекционного процесса.

В ЗАДАЧИ работы входило:

1. Провести сравнительную оценку проявления ряда селекционно важных признаков различными сортами ярового рапса при их выращи вании в светокультуре и в полевых условиях.

2. Изучить содержание пигментов в листьях как возможный пс казатель селекционно важных признаков ярового рапса при ранней да агностике в светокультуре.

3. Выявить в условиях светокультуры возможность дифферен циации сортовых популяций ярового рапса "Дубравинский" ] "Надежный 92" на биотипы, различающиеся по скороспелости, и оце нить эти биотипы по некоторым другим селекционно важным призна кам.

4. Изучить изменения состава и общих свойств сортовой попу ляции ярового рапса "Дубравинский" под влиянием различных по прс должительности фотопериодов в светокультуре.

На защиту выносятся следующие ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ:

- светокультура ярового рапса в системе ускорения селекционно-о процесса может стать не просто пассивным этапом ускоренного разложения в зимний период времени, но и начальным этапом селекцион-0Г1 оценки и отбора по таким важным признакам, как продолжитель-ость вегетации, период "всходы-цветенне" и содержание глюкозинола-ов в семенах, что значительно повышает экономичность и эффектив-ость селекции;

- данные о содержании хлорофилла на единицу листовой по-ерхностп 30-ти дневных растений ярового рапса, выращенных в свето-ультуре, могут дать представление о их последующей семенной продуктивности, скороспелости и масличности семян;

- использование в светокультуре укороченного фотопериода по-воляет дифференцировать состав сортовой популяции ярового рапса на азличные по скороспелости биотипы, а так- же приводит к селективно-у эффекту, который выражается в увеличении доли позднеспелых и меньшении доли раннеспелых растений. Оптимальным с целью сохра-ення исходного по скороспелости состава популяции является режим епрерывного освещения.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. На основе сравнительного изучения роявления селекционно важных признаков ярового рапса показано, то светокультура позволяет создавать оптимальные условия для выяв-;ння общефнзиологнческих закономерностей онтогенеза растений, первые для ярового рапса показана положительная корреляция между удержанием хлорофилла на единицу листовой поверхности и такими ризнаками, как семенная продуктивность, скороспелость и маслнч-ость семян.

В работе сделана попытка использования светокультуры не элько по классическому пути ускоренного размножения селекционного атериала, но и для оценки селекционного материала и выявления по-гнциально перспективных форм на начальных этапах селекции. Выяв-:ны признаки ярового рапса (продолжительность вегетации, период зсходы-цветение", содержание глюкозинолатов в семенах), проявление эторых было сходным в поле и в соответствующих условиях светокуль-фы.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Полумены результаты, кс торые позволяют в условиях светокультуры на начальных этапах селе* цнонного процесса одновременно с получением нескольких поколени растении проводить объективную оценку селекционного материала яре вого рапса по выявленным признакам. Показано, что содержание хле рофилла в листьях 30-ти дневных растений ярового рапса, выращенног в светокультуре, может быть использовано для диагностики скороспелс ста в полевых условиях. Выращивание селекционного материала яровс го рапса при укороченном фотопериоде в светокультуре позволяет вь делить исходный материал с различной скороспелостью. Наиболее or тимальным с точки зрения сохранения исходного по скороспелости сс става размножаемой сортовой или гибридной популяции ярового рапс в светокультуре является режим непрерывного освещения.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации докладов; лись на региональной научной конференции "Методические аспекп экспериментальной работы в исследованиях агрономического профиля (Красноярск, 1995), семинаре кафедры физиологии и микробиологи Красноярского госуниверситета (1998). Тезисы докладов были предста! лены на ежегодном симпозиуме Общества физиологов растени "Физико-химические основы физиологии растений" (Пенза, 1996), 1-о Всероссийской конференции фотобиологов (Пущино, 1996), научне практической конференции "Достижения науки и техники - развитщ города Красноярска" (Красноярск, 1997).

Работа выполнена в рамках госбюджетной темы "Направленно формирование гибридной популяции масличных крестоцветных в услс виях интенсивной светокультуры с целью создания сортов для Восто» ной Сибири" и поддержана стипендией молодых ученых Красноярског краевого фонда науки (1996) и грантом Красноярского краевого гос; дарственного внебюджетного экологического фонда 733/8/27 (1997).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 5 работ.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация состоит из вв< дения, 5 глав, заключения, выводов, списка цитированной литературы приложений. Работа изложена на 138 страницах машинописного текст!

)держит 14 рисунков (в том числе цветные фотографии) и 28 таблиц, писок литературы включает 128 источников, из которых 15 - на ан-шйском языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во ВВЕДЕНИИ дано обоснование темы диссертащга, её научная эвнзна, сформулированы цели и задачи исследования.

Глава 1. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СВЕТОКУЛЬТУРЫ ДЛЯ ИН-ЕНСИФИКАЦИИ СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА: ОБЗОР ЛИТЕ-АТУРЫ

Использование светокультуры позволило обрести независимость от тественных сезонных и географических колебаний природных факторов, го особенно важно для исследований по физиологии растений [Клешнин, >54; Воскресенская, 1965; Мошков, 1966, 1973; Леман, 1976; Куперман, 1977; ротасова, 1987; Тихомиров и др., 1991], как одной из теоретических основ лекции растений. В селекции это дало право получать с осени до весны ^сколько дополнительных к полю поколений для ускоренного размноже-1Я селекционного материала [Максимов, 1934, 1955; Малъчевский, 1946; исарев, 1955; Лисовский, 1972; Леман, 1976; Мошков, 1973, 1978; Лисов-;ий, Долгушев, 1986; Клюка, 1988].

Применение светокультуры в целях ранней диагностики по отдель->1М признакам и свойствам несомненно позволяет избежать стрессирующих элебаний факторов внешней среды и повысить эффективность трудоемко) и дорогостоящего селекционного процесса. Но теоретическая обоснован-)стъ данного направления светокультуры в селекции растений и его воз-эжности практически не изучены, а имеющиеся сведения в основном ка-иотся диагностики в светокультуре потенциальной продуктивности и ско-эспелости [Мошков, 1966; 1973; Полонский и др., 1977; Мошков, Боярчу-)в, 1978; Лисовский, Долгушев, 1986; Лисовский, 1988; Арасланова, 1995].

При использовании светокультуры для оценок селекционного мате-1ала по тем или другим признакам возникает проблема их адекватности хенкам, данным по этим же признакам в полевых условиях. Анализ немно->численных публикаций по данному вопросу [Колобаева, Богданов, 1978;

Mahon, Hobbs, 1981.; Мусич, Ляшок, 1982] позволяет предположить, 4i дальнейшее развитие "селекционных возможностей" светокультуры должт строиться не только на поиске искусственного режима выращивания, cm собствующего адекватному проявлению признаков между светокультурой полем, но и на выявлении таких признаков, относительное проявление к< торых в гетерогенной популяции было бы сходным в поле и в соотве ствующих условиях светокультуры.

В обзоре литературы так же приводятся основные достижения перспективные направления селекции ярового рапса, а так же рассма-риваются перспективы её интенсификации с использованием светокул] туры.

Глава 2. ОБЪЕКТ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЕ

Модельными сортами ярового рапса в проведенных исследования являлись: Дубравинский, Надежный 92, СНК-198, Калиновский, Золотош вский, Ярвэлон, Галант, Ю-Цай-Е, Shiralee, Altex, Ceska, Hja 82381 и Hanna

Для выращивания ярового рапса в светокультуре были использов; ны установки ускоренного выращивания растений (УВР) [Лисовский, Буль ков, 1973]. Источником света служили металлогалоидные лампы высоког давления марки ДРИ-2000-6. Интенсивность облучения от всходов до цвеп ния на уровне верхушек растений поддерживали в пределах 60-80 Вт/м2, с цветения до созревания семян - 100-125 Вт/м2 в области ФАР. Продолж! тельность светового дня в условиях светокультуры была 24 час (непрерывное освещение), 16 и 14 часов (фотопериодические режимы) в суки в зависимости от задач выращивания. Дневная температура воздух была в среднем 24-26°С, ночная - на 5°С ниже. Температура корнеобитаемо среды составляла 18-20°С.

Выращивание растений при искусственном освещении осуществл: ли гидропонным способом. В качестве корнеобитаемой среды использовал керамзит. Питательной средой являлся стандартный раствор Кнопа с д< бавлением цитрата железа и микроэлементов по Арнону.

Среднесуточная за вегетацию доза лучистой энергии, падающая и посев ярового рапса в полевых условиях, была эквивалентна круглосуто1 ному искусственному облучению с интенсивностью 110-125 Вт/м2 ФА1 Продолжительность дня в полевых условиях естественно колебалась от 14

о 17,5 часов и в среднем за вегетацию составила 16 часов. Дневная темпера-ура в среднем за вегетацию составила 22°С, ночная - 13°С.

Содержание масла в семенах рапса определяли стандартным ме-одом по разнице массы навески абсолютно сухих исходных и обезжи-енных семян [Методы..., 1987]. Для изучения количественного содержа-ия глюкозинолатов в семенах использовали колориметрический метод ],емьянчук и др., 1987]. Содержание пигментов в листьях растений яро-ого рапса определяли спектрофотометрически в ацетоновых вытяжках Л лык, 1971].

Глава 3. ПРОЯВЛЕНИЕ ПРИЗНАКОВ У РАЗЛИЧНЫХ СОР-ОВ ЯРОВОГО РАПСА В СВЕТОКУЛЬТУРЕ И В ПОЛЕВЫХ УСЛО-ИЯХ

Проявление признаков у различных сортов ярового рапса было зучено в условиях светокультуры в течение двух вегетаций и в полевых ;ловиях. Результаты, приведенные в данной главе для условий свето-ультуры, получены при выращивании растений ярового рапса на не-рерывном освещении.

Существенным недостатком при полевой оценке селекционного ма-гриала является нестабильный характер проявления оцениваемых призна-эв. Отсутствие воспроизводимости результатов в полевых условиях в раз-ые годы значительно повышает материальные затраты и снижает эффектность селекционного процесса, так как для получения достаточно достойной и объективной оценки требуются многолетние наблюдения.

Воспроизводимость результатов оценки большинства селекционно 1жных признаков ярового рапса в условиях светокультуры при изученных :ловиях интенсивного культивирования носила достаточно стабильный фактер (табл. 1).

Полученные данные позволяют сделать и другой, не менее важный, >шод о возможности выявления общих физиологических закономерностей контролируемых условиях светокультуры, что зачастую невозможно в элевых условиях, так как нет воспроизводимости и что, в свою очередь, >ебует многолетних наблюдений с использованием методов пассивно шифруемых экспериментов.

Таблица 1

Корреляция одноименных признаков ярового рапса по сортам (п=13)

Признаки г

светокультура светокультура светокультура

1994/95 гг. - 1995/96 гг. - 1994/95 гг. -светокультура

полевые испытания 1996 г. 1995/96 гг.

Массовое цветение 0.87* 0.85* 1.00*

Вегетационный период 0.96* 0.96* 0.98*

Высота растения 0.27 -0.20 0.74*

Высота штамба 0.64* 0.56* 0.53

Длина центральной

ветви -0.15 -0.23 0.52

Количество ветвей 1-го

порядка 0.22 0.11 0.65*

Общая ветвистость -0.02 -0.24 0.67*

Количество стручков на

центральной ветви 0.38 0.59* 0.25

Общее количество

стручков на растении 0.22 0.12 0.81*

Масса семян с растения 0.10 0.02 0.98*

Масса 1000 семян -0.23 0.18 0.58*

Количество семян на

растении 0.24 0.13 0.97*

Количество семян в

стручке 0.03 -0.14 0.93*

Глюкозинолатность

семян 0.75* 0.87* 0.96*

Масличн ость семян 0.25 0.44 0.81*

Примечание: г - коэффициент корреляции; *) значения г достоверны при р=0.95

В условиях светокультуры были полхчены результаты, подгверж-аюшпе закон зависимости накопления вторичных метаболитов ог сроков егегацип и продуктивности семян. Полученные нами экспериментальные анные по масличности семян (у), продолжительности вегетационного непода (\|) и массе семян с одного растения (х:) по всем изученным сортам рового рапса, выращенным в светокультуре при непрерывном освещении, татистически дocтoвqэнo (Я = 4578,8; р > 0,999) описываются линейным равнением:

у = а: Х| + а: х:, де а, = 0,386±0.100; а2 = 0,865±0,275.

Наличие различи!! по тем или иным признакам между особями ге-ерогенной популяции создает ряд трудностей, но вместе с тем дает материл для отбора. Селекционеру важно увидеть генетически обусловленные азличпя, которые в классической селекции возможно оценить через разли-ия в (])енотипе. Поэтому особая роль отводится анализу изменчивости ризнаков и свойств растений в популяции, позволяющему прогнозировать :!)фективность отбора и проводить его.

Как видно из результатов (рис. 1). коллекция сортов ярового рапса, ыращенная в полевых условиях, характеризовалась низким и средним ровнями межсортовой изменчивости признаков по шкале, предложенной '.Л. Мамаевым [1972]. 1 включение отмечено для глюкозинолатности семян, ровень изменчивости которой был высоким (СУ=44,8%). Наименьшее ва-ьнрование отмечено для масличности семян (2.5%), высоты растения (3.8%). родолжителыюсти вегетационного периода (4,3%) и фазы массового цве-лшя (6,2" и). Для основной доли изученных признаков установлен средний ровеньизменчивости (8-20%).

Несколько иные результаты анализа были получены при выращи-:шпп растении ярового рапса в условиях светокультуры. Изменчивость ризнаков, обусловленная межсортовой генеттпеской неоднородностью, ли увеличилась в 2-3 раза, или не изменилась - в зависимости от признака, пачит. различия между сортами в полевых условиях проявились непол-остыо. Следует так же отметить тот факт, что уровни изменчивости приз-аков между двумя вегетациями в светокультуре практически не отличались, то, в свою очередь, еще раз подтверждает достаточно высокую степень оспроизводимости результатов оценки селекционных сортов.

CV, % 30

40

20

50

10

0

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

П ризнаки

Рис. I. Значения коэффициентов вариации (CV) признаков яре вого рапса (коллекция сортов) в зависимости о г условии вырашиванш 1-маслнчность семян: 2-высота растения; З-вегетационный период; -массовое цветение; 5-масса 1000 семян: 6-длина центральной ветви; " количество семян в стручке; 8-общая ветвистость; 9-количество стручко на растении; 10-высота штамба; 11-ветвей 1-го порядка; 12-урожай семя с растения; 13-количество семян с растения; 14-колпчество стручков i: центральной ветви; 15-глюкозинолатность семян.

Обладая большим генетическим потенциалом, изученные сорта яре вого рапса, не в полной Mq:>e реализовали его по отдельным признакам полевых условиях, где рост и фотосинтез обычно трудно сбалансироват [Протасова, 1987; Ннчипорович, 1988] из-за суточных, погодных и друш естественных колебаний природных факторов. При этом уровень проявлю ния признаков являлся не только результатом взаимодействия потенциал! ных возможностей каждого сорта с условиями данного года, но и опреде лялся устойчивостью сорта к действию неблагоприятных факторов. Если ж принять во внимание результаты изучения природных популяций, где мес тообнтанпе популяции с наиболее высоким уровнем изменчивости признн ков соответствует экологическому оптимуму вида [Меттлер, Грегт, 1971

блоков. 1980], то используемый режим культивирования ярового рапса в зетокультуре являлся более оптимальным.

Из сравнительного анализа данных дня светокультуры и поля слезет, что прогноз и результативность оценок, а значит, и отбора по ряду ризнаков при выращивании ярового рапса в полевых условиях может быть шпбочньш. Например, высокая эффективность оценки по урожайности ;мян в условиях светокультуры (СУ=47,2 и 51,9%), в поле - значительно шжалась (18,3%)- Подобный характер проявлялся для высоты растения, тины центральной ветви, количества семян в стручке, общей ветвистости и эличества стручков на растении. На результативность селекционных оце-ок таких признаков, как продолжительность вегетационного периода, асса 1000 семян, высота штамба, количество стручков на центральной вет-I и глюкозинолатностъ семян условия выращивания не повлияли. Уровень зменчивости этих признаков был стабильным. Следует отметить так же, го установленные уровни изменчивости ни в светокультуре, ни в поле не штывают скрытой генетической изменчивости и явления трансгрессии, клад которых в общую изменчивость может быть значительным.

Так как генотип в полной мере может быть выявлен только на осно-; совокупности фенотипов, развивающихся из этого генотипа при всех эзможных условиях среды в пределах нормы реакции, то ни изученные :ловия в светокультуре, ни в поле в отдельности не являются достаточными тя выявления генотипа. Тем не менее, при сочетании оценок в светокульту-и полевых исследований появляется возможность более полного изучения огенциала генотипа. Но если использовать светокультуру для оценок секционного материала ярового рапса по отдельным признакам, то встает )прос об адекватности этих оценок полевым.

С этой целью был проведен корреляционный анализ между проявлением одноименных признаков рапса в условиях светокультуры юпрерывное освещение) за две вегетации и в поле по сортам (см. табл. 1). ыло выявлено три признака среди изученных, относительное проявление эторых между условиями светокультуры и полем носили адекватный ха-актер: массовое цветение, вегетационный период и глюкозинолатностъ :мян. Это позволяет оценивать селекционный материал и проводить отбор о данным признакам уже на начальных этапах селекционного процесса в :ловиях светокультуры.

Основном причиной несоответствия результатов оценки в свет< культуре и в поле по остальным изученным признакам является, возможн полигенная природа этих признаков п их многофакторная зависимость с условий выращивания при наличии далеко несовпадающих уровней напр жени ости факторов среды и их сочетаний. Возможно так же, что выбраннь и используемые нами условия выращивания в светокультуре Ие являлш оптимальными с целью проведения адекватных оценок по этим признака! Регулируя напряженность факторов среда и их сочетание вероятно можг способствовать положительному решению этой проблемы. Тем не мене путь подбора не условий, а таких признаков, относительное проявлен! которых было бы сходным в поле и в светокультуре является, по нашел мнению, тем ключом к решению проблемы, который позволит свести в е/ц ную технологическую цепочку селекционные этапы (ускоренное размнож ние, оценка и отбор), проводимые в светокультуре и в поле.

Путем существенного расширения возможностей светокультуры да оценки селекционного материала является разработка методов ранней д агностики ведущих селекционных признаков. Одним из возможных, а в ря> работ важным критерием при ранней диагностике является содержаш хлорофилла в листьях. Coдqэжaниe хлорофилла связывают как с потенщ альной продуктивностью, так и с рядом хозяйственно полезных прнзнако Показано, что общий и хозяйственно полезный урожай растений (пшениц! ячменя, гречихи и др.) определяется мощностью развития фотосинтетич ского аппарата [Тарчевскнй, 1971; Андрианова, 1988; Ничипорович, 198S что нашло свое отражение в балансовом уравнении продуктивности. Одн ко, представлялось принципиально важным выяснить применимость обще! положения к конкретным условиям селекции ярового рапса.

Для решения данной задачи в 30-ти дневном возрасте растений ра личных сортов ярового рапса, выращенных в светокультуре при непреры ном освещении, было изучено содержание хлорофиллов а и b (Chi а, СЫ Ь), гак же суммарное содержание каротпноидов (ZCar) на единицу площа; листьев. Для анализа использовали высечки из листьев среднего яруса. О лученность при этом составляла 60-80 Вт/м2 ФАР, а густота посева - К растений на м2.

Содержание пигментов (мг/дм2) достаточно сильно варьировало зависимости от сорта. Минимальное содержание суммы хлорофиллов а-отмечено для сорта Hja 82381 (0,92±0,15 мг/дм2), а максимальное - для сор-

Корреляция (г) между селекциоцио важными признаками и содержанием пигментов в листьях ярового рапса по сортам (и=11), выращенным в светокультуре при непрерывном освещении

Признаки Clil а Chlb СЫ а+Ъ ICar

Лассовое цветение 0.69* 0.69* 0.69* 0.67*

вегет ационный период 0.67* 0.67* 0.67* 0.65*

5ысота растения 0.79* 0.73* 0.78* 0.67*

Ласса семян с растения 0.84* 0.74* 0.83* 0.68*

лкжозинолатность

ем ян 0.43 0.51 0.44 0.52

Ласличность семян 0.67* 0.55 0.65* 0.49

Примечание: *) значения г достоверны при р=0.95.

launa (3,49±0,29 мг/дм2); различия статистически достоверны (t,h-cn.=7,9; >0.999).

Соотношение хлорофиллов а/b по сортам варьировало незначи-ельно от 3,39 до 4,48 (CV=7,44%). По данному признаку фотосинтетаче-кого аппарата по классификации В.Н. Любименко [1924] все изученные эрта ярового рапса характеризовались как светолюбивые (а/b > 3,00).

Суммарное содержать каротиноидов по изученным сортам коле-алось от 0,23 до 0,66 мг/дм2 (t3Mn.=5,3; р>0,999), а их доля в общем содержа-нн пигментов была достаточно стабильной и составила 13,8-20,2%. По-<ольку каротиноиды могут выполнять роль не только дополнительных зетопоглощающих пигментов, передающих энергию света на хлорофилл а, о и защитную функцию, фотоэкранируя молекулы хлорофилла от необра-имого фотоокисления, полученные результаты представляют интерес с эчки зрения характеристики развития фотосинтетического аппарата астений.

Проведенный корреляционный анализ позволил установить, что элыпинство изученных в светокультуре признаков ярового рапса положи-:льно связаны с пигментными характеристиками листьев, причем, в наи-элыией степени с содержанием хлорофилла а (г=0,67-0,86, р=0,95). Связь ^которых из изученных селекционно важных признаков с пигментными указателями представлена в табшще 2.

Таблица

Корреляция (г) между проявлением признаков ярового рапса в полевых условиях и содержанием пигментов в листьях растений, выращенных в свето-

культуре при непрерывном освещении (п=11)

Признаки СЫа сыь СЫ а+Ъ ХСаг

Массовое цветение 0.79* 0.78* 0.79* 0.77*

Вегетационный период 0.74* 0.76* 0.75* 0.74*

Высота растения -0.41 -0.50 -0.43 -0.55

Масса семян с растения 0.00 -0.07 -0.01 -0.09

Глюкозинолатность

семян 0.21 0.33 0.23 0.34

Масличность семян 0.02 -0.11 -0.01 -0.20

Примечание: *) значения г достоверны при р=0.95.

Содержание хлорофилла а на единицу площади листьев среднег яруса 30-тн дневных растений ярового рапса, выращенных в светокультур при непрерывном облучении, достаточно объективно характеризовало о менную продуктивность, масличность семян, вегетационный период и срок зацветания в условиях светокультуры.

Содержание пигментов в листьях практически не коррелировало таким признаком как масса 1000 семян. Между содержанием пигментов глюкозинолатностью семян, как признаком, проявление которого меж; условиями светокультуры и полем носило адекватный характер, выявлен достаточно высокие (г=0,43-0,52; р<0,95), но недостоверные зависимости.

На основе анализа корреляций между изученными в полевых уел виях признаками и содержанием пигментов в листьях растений ярово! рапса, выращенных в светокультуре, показано (табл. 3), что последние м гут быть использованы как косвенные показатели для диагностики продо жительности вегетации и сроков зацветания растений в поле.

Глава 4. ПРОЯВЛЕНИЕ СЕЛЕКЦИОННО ВАЖНЫХ ПРИ НАКОВ БИОТИПАМИ СОРТОВЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЯРОВОГО РА1 СА

Определенный практический интерес представляет вопрос об и пользовании сортовых популяций как источников ценных генотипов д:

Тродолжительность отдельных периодов развития н глюкозинолатность семян у первого поколения биотипов сортовой популяции ярового рапса "Надежный 92" в светокультуре и в поле

1оказатели Светокультура, 16-ти часовой фотопериод Полевые условия

биотипы биотипы

ранний средний поздний ранний средний поздний

сходы-

ассовое

ветение, ни 48 53 60 48 50 54

егетация, ш 89 100 108 89 93 97

тюкозино-

гпюсть :мян, % 5.15 4.46 2.40 2.76 2.24 1.77

^¿направленного селекционного отбора. Условия светокультуры по-юляют создавать специальные фоны для дифференциации популяции 5 тому или иному признаку и более эффективно оценивать генотипиче-;пе особенности селекционного материала. При создании сортов яро-1го рапса для условии Восточной Сибири основным показателем яв-[ется короткий вегетационный период.

В работе экспериментально показана возможность использова-!я 16-ти часового фотопериода в светокультуре для дифференциации ртовых популяций ярового рапса на различные по скороспелости био-[пы, что позволяет рассматривать применение укороченного дня как 'полнительного метода выделения исходного материала с разлияной ороспелостью. С использованием данного метода из состава сортовых >пуляцпй ярового рапса "Дубравинскии" и "Надежный 92" были выде-ны биотипы, различающиеся уровнем скороспелости. У выделенных нокрагным отбором биотипов при их первой репродукции в условиях етокультуры и в полевых условиях сохраняются определённые разли-я по скороспелости и некоторым другим признакам, которые для био-пов сорта "Надежный 92" представлены в таблице 4.

Глава 5. ВЛИЯНИЕ ФОТОПЕРИОДА НА СОСТАВ СВОЙСТВА СОРТОВОЙ ПОПУЛЯЦИИ ЯРОВОГО РАПСА В УС'Л' ВИЯХ СВЕТОКУЛЬТУРЫ

В большинстве работ по использованию условий искусственно освещения для размножения селекционного материала и получения допс нительных генераций к полю, критерием оптимизации режима выращш ния являются продукционные пли технологические характеристики. П этом, проблема сохранения исходного состава популяции с определент соотношением различных генотипов, как правило, остается за рамка; исследования. Продолжительность фотопериода является одним из оснс ных факторов среды, особенно, в условиях светокультуры, регулируют многие процессы жизнедеятельности растении [Скрипчинский, 1975; Мо: ков, 1987]. Нами было изучено влияние двух контрастных по продолжите; ностн фотопериода режимов выращивания (непрерывного освещения и ти часового дня) на соотношение между различными по скороспелое растениями сортовой популяции ярового рапса "Дубравинский".

После первой репродукции сортовой популяции на фотопериоде на непрерывном освещении для выяснения влияния продолжительности д на состав популяции, семена с обоих вариантов высевали как на непрерь ном, так и на фотопериодическом режимах (вторая репродукция). В качест контроля использовали семена исходной популяции. Во всех вариантах непрерывном освещении анализировали по 72 растения. Поясняющая схе; по эксперименту приведена на рисунке 2.

Показателем неоднородности популяции являлись сроки перехо отдельных растений, составляющих популяцию, к цветению. Посколь нами была установлена четкая корреляция между вегетационным период и продолжительностью периода "всходы-цветение" у ярового рапса как светокультуре, так и в полевых условиях , то продолжительность последне может характеризовать уровень скороспелости.

Результаты распределения растений сортовых популяций ярово рапса по срокам цветения на непрерывном освещении (вторая репродукщ в зависимости от продолжительности дня при пq^вoй репродукции, а так в исходной (контрольной) популяции представлены на рисунке 3.

Для того, чтобы охарактеризовать влияние продолжительности д

Рис. 2. Схема, поясняющая эксперимент по влиянию продолжитель-:ти фотопериода в светокультуре на состав и свойства сортовой популя-г ярового рапса "Дубравинский". н/о - непрерывное освещение; ф/п - 14-часовой фотопериод.

структуру популяции, ее состав был эмпирически разделен на состав-ощие группы растений, различающиеся по срокам цветения (дай): "24-31", '.-37", "38-47". Рассчитанные значения доли этих компонентов по коли-тву растении представлены на рисунке 4.

Исходя из полученных результатов следует, что искусственный рем с непрерывным освещением при первой репродукции практически не злиял на состав популяции, о чем свидетельствует отсутствие различий с ггролем. Использование же 14-ти часового фотопериода в первой репро-сции для размножения сортовой популяции привело к увеличению во эрой репродукции числа более позднеспелых форм и уменьшению скоро-яых форм растений по сравнению с контролем.

Достаточно сходные результаты с представленными были получены I анализе второй репродукции сортовых популяций и на 14-ти часовом гопериоде.

На основе продукционных характеристик (общая масса собранных [ян, масса семян отдельных групп растений популяций и масса 1000 семян) л рассчитан репродуктивный вклад (количество семян) каждой группы

А

В

р.

о

И

£

25

30

35

40

45

о.

о

5-

1_П

25

30

35

п_,111

40

45

J—и

1—I

П

п

25

30

35

40

45

всходы-цветенпс . дни

Продолжительность периода

Рис. 3. Распределение растений в сортовых популяциях яровс рапса "Дубравинский" по срокам цветения в светокультуре при втор репродукции на непрерывном освещении. А-контроль (исходная сор! вая популяция); В-после первой репродукции при непрерывном освец нии; С-после первой репродукции при фотопериоде.

5

0

ю

5

0

100% 80% 60% 40% -20% ■ 0%

6,6

■

лЧ'.

6,3

~л

1' «5,1

6.67

т" f 1

12,1

М,

шж

ю,о;

I

мм,

УМ

□ "38-47" И "32-37" 1 "24-31"

1

1

1 2

ABC Рис. 4. Доля растений (1) и репродуктивный вклад (2) отдельных мпонентов сортовой популяции ярового рапса "Дубравинский" при эрой репродукщш на непрерывном освещении: А - контроль (исходная этовая популяция), В - после первой репродукции при непрерывном зещении, С - после первой репродукщш при фотопериоде. M±mtst.

ггений популящш в общий урожай (рис. 4). Полученные данные практики соотносятся с долей растений, составляющих эту же группу.

Рассмотренные выше экспериментальные данные свидетельствуют о пличной фотопериодической реакции отдельных компонентов сортовой ггулящш ярового рапса "ДубравинскшТ' и позволяют заключить, что с 1ью сохранения исходного по скороспелости состава размножаемой сор-юй или гибридной популяции ярового рапса в условиях светокультуры эбходешо использовать режим непрерывного облучения.

Сокращение фотопериода до 14-ти часов в сутки приводит не голь-к удлинению вегетационного периода растений ярового рапса и к сниже-о продуктивности семян с единицы посевной площади, но и к изменению пгношешы между различными по скороспелости растениями одной и той сортовой популящш. Причем эти изменения, применительно к свето-[ьтуре рапса, являются не столько последствием неодновременного пере-[а отдельных растений популяции к генеративному развитию и, следова-

тельно, отсутствием перекрестного опыления между ними, сколько при1 ной селективного эффекта за счет изменения репродуктивного вклада эт растений в общий урожай.

Полученные результаты позволяют заключить, что сортовая по1 ляцйя ярового рапса является саморегулирующейся системой, которая р> гирует на определенные искусственные условия выращивания обратимы сдвигами в её составе. Обеспечивается этот процесс регуляции гетерол ностью популяции. Использование укороченного дня для выращиваи сортовой популяции приводит к изменению соотношения между отделы: ми растениями в сторону более позднеспелых. По аналогии с процесса» происходящими в естественных популяциях растений под воздействи природных факторов, отмеченное нами изменение состава популяции светокультуре под действием 14-ти часового фотопериода, повторяющей в нисходящем ряду поколений, можно назвать направленным отбор [Метгдер, Грегг, 1972; Яблоков, Юсуфов, 1989]. Искусственно созданн фотопериодические условия способствовали сдвигу среднего значения пр] нака (срока зацветания) популяции в сторону позднеспелости. Получены в эксперименте однократный сдвиг скорее всего является обратимым.

Таким образом, при сравнительном изучении проявления признак у ярового рапса в условиях светокультуры и в поле выявлены положения, основании которых светокультура в системе ускорения селекционного п] цесса рапса может стать не просто звеном, используемым для увеличен получаемых за год генераций, но и начальным этапом селекционной оцеп и отбора. Причем, эти два направления светокультуры могут быть совг щены во времени, что существенно повышает эффективность селекционно процесса, снижает материальные затраты и степень риска при дальнеши полевых исследованиях.

Воспроизводимость результатов оценки селекционно важных пр] наков ярового рапса в светокультуре при изученных условиях интенсивнс культивирования носила достаточно стабильный характер, что являет существенной предпосылкой для объективной оценки селекционного ма риала, но не является достаточным условием для выявления генотипа рас ний. Сочетание оценок в условиях светокультуры и полевых исследован

¡дает возможности для более полного изучения потенциала генотипа по цельным признакам.

Воспроизводимость результатов в светокультуре создает оптималь-[е условия для выявления общефизиологических закономерностей онтоге-5а растений, что зачастую значительно сложнее осуществить в полевых ювиях из-за низкой воспроизводимости и что, обычно, требует многолет-х наблюдений.

Использование укороченного фотопериода при выращивании яро-но рапса в светокультуре позволяет дифференцировать популяцию по зроспелости, что повышает эс|*:|>ектпвность отбора растений с необходи-[м уровнем скороспелости. У различающихся по скороспелости биотипов ценных сортовых популяций установлены отличия по семенной продук-вности, масличности и глюкозинолатности семян. Выделенные биотипы гут быть использованы для создания однородных по скороспелости сор-з и сортов-популяций с заданным соотношением отдельных биотипов, прос о предпочтительном использовании или сортовых популяций с ши-кой нормой реакции и не высокой, но стабильной продуктивностью, или юсительно однородных сортов с потенциально более высокой продук-вностью, но требующих высокого агрофона и благоприятных климатиче-IX условий, остается открытым.

Если светокультура используется в целях ускоренного размно-ния селекционного материала ярового рапса, то наиболее оптималь-!м световым режимом, сохраняющим исходный по скороспелости со-1в популяции и ускоряющим развитие растений, является непрерывное лучение с интенсивностью в области ФАР не ниже 60-80 Вт/м2.

ВЫВОДЫ

1. Воспроизводимость результатов оценки изученных признаков эвого рапса в условиях светокультуры носила достаточно стабильный эактер, что создает оптимальные условия для выявления общефизиологи-ких закономерностей онтогенеза растений.

2. Установлено, что при выращивании ярового рапса в условиях токультуры на непрерывном освещении, различия между сортами по соте растений, количеству ветвей, числу стручков на растении и семенной эдуктивности проявлялись в значительно большей степени, чем в полевых

условиях, что создает более благоприятный фон для выявления и отбс перспективных форм по этим признакам.

3. Выявлены признаки ярового рапса (продолжительность вепе ции, период "всходы-массовое цветение" и глюкозинолатность семян) on сительное проявление которых по сортам в условиях светокультуры и в п< носило адекватный характер, что позволяет оценивать селекционный ма риал и проводить отбор по данным признакам уже на начальных этаг селекционного процесса в условиях светокультуры.

4. Содержание хлорофилла на' единицу листовой поверхности 30-дневных растений ярового рапса, выращенных в светокультуре при неп рывном освещении, коррелировало с элементами семенной продуктивное продолжительностью вегетации и содержанием масла в семенах этих рас ншь Содержание пигментов в листьях растении, выращенных в светоку. туре, может быть использовано для диагностики ожидаемой продолжите, носш вегетационного периода и сроков зацветания в полевых условиях.

5. Использование 14-ти часового фотопериода при выращиван сортовой популяции ярового рапса "Дубравинский" в условиях светоку. туры приводит к селективному эффекту, который выражается в уменьшен доли раннеспелых и увеличении - позднеспелых растений, а так же в изме! нии их репродуктивного вклада в последующие репродукции.

6. Экспериментально показано, что использование искусственнс режима с непрерывным освещением не изменяет соотношение между р. личными по скороспелости растениями сортовой популяции ярового pan что, в свою очередь, подтверждает оптимальность данного режима с цел] ускоренного размножения селекционного материала при сохранении исхс ного по скороспелости состава популяции.

7. Применение укороченного 16-ти часового дая в светокультуре i зволяет дифференцировать сортовую популяцию ярового рапса на биотш с различной скороспелостью. У выделенных однократным отбором био: пов сохраняются определенные отличия по скороспелости и некотор] другим признакам при их репродукции в светокультуре и в поле, что поз] ляет рассматривать использование укороченного дня как дополнительно метода выделения исходного материала с различной скороспелостью.

Основное содержание диссертации изложено в следующих работе:

1. Кожевников И.В., Долгушев В.А., Лисовский Г.М., Семенов В.И. пользование светокультуры в направленном формировании гибридной пуляции ярового рапса// Методические аспекты экспериментальной рабов исследованиях агрономического профиля. Матер, регион, науч. конф.: 5. докл., Красноярск, 12 апр. 1995 г.- Красноярск, 1995.- С. 41-42.

2. Kozhevnikov I.V., Lisovskiy G.M., Gold V.M. Morphophisiological 1 biochemical heterogeneity of varietal population rape in artifical light// Ann. up. of plant physiol.: Abstr., Penza, 5-8 Feb. 1996,- Pushchino, 1996,- P. 70.

3. Кожевников И.В., Лисовский Г.М., Долгушев В.А. Фотопериоди-кая чувствительность рапса на субпопуляционном уровне// I Всерос. 1ф. фотобиологов: Тез. докл., Пущино, 28-30 мая 1996 г.- Пущино, 1996.23.

4. Кожевников И.В., Долгушев В.А., Корянова Т.А., Портнова Ю.Ф. соренное создание сортов сельскохозяйственных культур для условий асноярского края с использованием светокультуры// Достижения науки и пики - развитию города Красноярска. Матер, конф.: Тез. докл., Красно-к, 22-24 окт. 1997 г.- Красноярск, 1997,- С. 509-510.

5. Кожевников И.В., Лисовский Г.М., Гольд В.М. Возможности све-ультуры как фона для оценки селекционно важных признаков ярового ica// Проблемы общей биологии и прикладной экологии,- Саратов: Изд-ГГУ, 1997,- Вып. 2-3,- С. 26-30.

6. Кожевников И.В., Лисовский Г.М., Гольд В.М. Пигменты листа потенциальные показатели селекционно важных признаков ярового

¡са при ранней диагностике// Сборник трудов молодых ученых (в печати).

7. Кожевников И.В., Лисовский Г.М., Гольд В.М. Проявление призов ярового рапса на субпопуляционном уровне// Сборник трудов моло-l ученых (в печати).