Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиологические эффекты узкополосного красно-синего освещения растений

ВАК РФ 03.01.05, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Физиологические эффекты узкополосного красно-синего освещения растений"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

имени М.В.ЛОМОНОСОВА Биологический факультет

На правах рукописи

003434G13

Аверчева Ольга Владимировна

Физиологические эффекты узкополосного красно-синего освещения растений (на примере китайской капусты Brassica cliinensis L.)

Специальность: 03.01.05 - Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва 2010

2 5 MAP 2010

003494013

Работа выполнена на кафедре физиологии растений биологического факультета Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова и в Государственном научном центре РФ - Институте медихо-биологических проблем РАН

Научные руководители:

доктор технических наук Беркович Юлий Александрович

кандидат биологических наук, доцент Жигалова Татьяна Викторовна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Тараканов Иван Германович

доктор биологических наук, профессор Кренделёва Татьяна Евгеньевна

Ведущая организация

Институт биофизики СО РАН

Защита диссертации состоится 16 апреля 2010 г. в 15 ч. 30 мин. на заседании Диссертационного совета Д 501.001.46 при Московском государственном университете имени М.В.Ломоносова по адресу: 119991, г. Москва, Ленинские горы, д.1, МГУ, Биологический факультет, аудитория М-1. Факс (495) 939-43-09

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им.М.ВЛомоносова

Автореферат разослан «/£» марта 2010 г.

Учёный секретарь Диссертационного совета, М.А. Гусаковская

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Энергия фотосинтетически активной радиации (ФАР) используется растением для синтеза органических веществ в ходе фотосинтеза. Кроме того, через систему фоторецепторов свет оказывает регуляторное действие на структуру и функциональную активность фотосинтетического аппарата (ФСА), процессы роста и развитие растений, определяя фотоморфогенез, фотопериодические реакции, фототропизмы и фотонастии. Избыточная энергия света может оказывать повреждающее действие на растение.

Проблема воздействия отдельных спектральных составляющих и интенсивности падающего на растение света широко изучалась во второй половине XX века. При исследованиях спектрального состава света растения освещали узкополосным светом в различных частях диапазона длин волн ФАР, для получения которого обычно использовали различные типы светофильтров (поглощающие, интерференционные и др.) (Воскресенская и др., 1965, 1975, 1987; Протасова, 1958). Однако энергия выделенной фильтром узкой полосы светового спектра составляла не более нескольких процентов энергии исходного светового потока, остальная часть излучения первичного источника, преобразуясь в тепло, вызывала интенсивный нагрев светофильтра, который переизлучал инфракрасную радиацию на растения, что могло нарушить тепловой режим в посеве. Вследствие этого большинство описанных экспериментов по выращиванию растений на узкополосном свету проводили при плотности падающего на растения потока фотонов (ППФ), не превышающем 50-100 мкмоль/(м2 с). Результаты, полученные при столь низких плотностях светового потока, часто оказывались недостаточными для понимания и описания светофизиологических зависимостей в интенсивной светокультуре растений. Альтернативным методом при фотофизиологических исследованиях было использование цветных газоразрядных ламп, в которых с помощью различных люминофоров добивались увеличения энергии излучения в выбранной узкой области ФАР. Однако спектры излучения таких ламп всегда содержали добавочные линии в других областях ФАР, что затрудняло интерпретацию данных о влиянии узких полос света на физиологические параметры растений. Таким образом, технические ограничения не всегда позволяли корректно исследовать физиологические эффекты узкополосного света на растения в условиях интенсивной светокультуры.

За последние годы широкое распространение получили новые узкополосные источники освещения - светоизлучающие диоды (СД), выполненные на основе полупроводниковых кристаллов. При пропускании электрического тока различные кристаллы испускают световые волны в узкой спектральной полосе, характерной для каждого вида кристаллов. Это делает СД, с одной стороны, удобным инструментом для исследования воздействия спектрального состава света на рост и развитие растений, а с другой стороны, открывает перспективы создания оптимальных спектров дм освещения различных видов растений в светокультуре. Кроме того, светодиоды обладают рядом технических преимуществ перед другими источниками освещения: они экономичны, долговечны, слабо нагреваются и безопасны. По сообщениям фирм-производителей, светоотдача светодиодов в ближайшей перспективе может быть повышена до величин, превышающих таковые для всех известных источников искусственного освешения (Krames et al., 1999; Tamulaitis 2005).

Существующие в настоящее время разновидности СД способны излучать световые кванты практически в любой части видимого спектра. Применение люминофоров позволяет ещё более разнообразить набор спектральных характеристик излучения от светильников на базе СД. Это делает перспективным применение светодиодных светильников для выращивания растений в интенсивной светокультуре при условии научного обоснования выбора оптимальных цветовых комбинаций для конкретных видов и сортов растений. В последние годы была показана принципиальная возможность

выращивания ряда культур (пшеница, соя, зеленные овощи) под светодиодными светильниками, состоящими из красных СД с добавлением синих (около 10% по плотности потока фотонов) (Hoenecke et al., 1992; Goins et al., 1997; Dougher, Bugbee, 2001; Yorio et al., 2001). Вместе с тем выявлены неоднозначная и/или негативная реакция разных видов растений на действие узкополосного сине-красного спектра, а также особенности морфогенетического действия света различных спектральных полос (Yorio et al., 2001). Кроме того, практически отсутствуют данные о физиологических эффектах узкополосного освещения при плотностях светового потока, превышающих 100-200 мкмоль/(м2 с).

Проведение всесторонней физиологической оценки воздействия светодиодных светильников с различными узкополосными спектрами излучения на рост и развитие растений и на состояние фотосинтетического аппарата представляет значительный интерес для решения фундаментальных проблем физиологии растений, связанных с пониманием механизмов действия отдельных спектральных составляющих облучения на процессы жизнедеятельности растений. Исследования такого рода актуальны также для разработки научных рекомендаций по выращиванию растений в светокультуре, в т.ч. в космических витаминных оранжереях, создаваемых в настоящее время в России.

Цель и задачи исследования. Целью представляемой работы явилось исследование особенностей физиологического состояния фотосинтетического аппарата, роста и развития растений китайской капусты (Brassica chinensis L.) при использовании освещения с узкополосным спектральным составом в зависимости от плотности светового потока.

Для достижения этой цели в опытах при заданных условиях освещения были поставлены следующие задачи:

1. определить ряд морфометрических параметров роста и развития растений, сроки цветения и завершения жизненного цикла;

2. исследовать мезоструктуру листа и ультраструктуру хлоропластов;

3. охарактеризовать состояние фотосинтетических мембран хлоропластов: пигментный состав, работу электрон-транспортной цепи (ЭТЦ) и способность поддерживать ДрН;

4. изучить состояние сопрягающей системы хлоропластов;

5. провести анализ антиоксидантных систем клеток.

Научная новизна работы. Впервые дана комплексная характеристика роста, развития и структурно-функционального состояния фотосинтетического аппарата растений при освещении узкополосным светом от светильника на основе СД. Показано, что выращивание растений при освещении светом лишь с двумя узкими спектральными полосами - красной (650 нм) и синей (470 нм), при соотношении красной и синей составляющих по потоку квантов 7:1 (по падающей энергии 2,48:1) приводит к системным изменениям в организме растения. Обнаружено, что в таких условиях происходит изменение ростовых и морфогенетических процессов, энергетики фотосинтеза и адаптивных механизмов у исследованного объекта. В частности, происходит угнетение роста, синтеза Сахаров и фотосинтетического фосфорилирования, наблюдается отсутствие перехода к генеративной стадии развития. Показано, что при данном спектральном составе растения иначе адаптируются к выращиванию при низкой плотности светового потока и к резкому повышению уровня освещения в процессе вегетации. Практическая значимость работы. Показано, что внедряемая в практику фирмами-изготовителями конфигурация светодиодных светильников для светокультуры способна существенно изменять процессы фотосинтеза и роста растений. Представляемая работа вносит вклад в развитие научных основ современной светокультуры растений. Полученные экспериментальные результаты могут быть использованы при создании светодиодных светильников для выращивания растений в закрытом грунте и в замкнутых системах жизнеобеспечения. Данные, свидетельствующие об особенностях роста,

развития и морфогенеза у растений китайской капусты, а также энергетических реакций фотосинтеза при узкополосном спектре света, могут быть использованы в курсах лекций по физиологии растений.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы были представлены на 9 конференциях, включая VI съезд Общества физиологов растений России (Сыктывкар,

2007), V съезд Российского фотобиологического общества (Пущино-на-Оке, 2008), XVI конгресс Федерации европейских обществ биологии растений (Тампере, Финляндия,

2008), 17-й Симпозиум Международной академии астронавтики «Человек в космосе» (Москва, 2009), V съезд Общества физиологов растений России (Апатиты, 2009), 4-ю конференцию Польского общества экспериментальной биологии растений (Краков, 2009). Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, изложения полученных результатов и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на ¿^листах, содержит 3 таблиц и /^рисунков. Список литературы включает^^^наименований, в том числе «2й^на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Во введении раскрыта актуальность темы диссертационной работы, сформулирована цель работы и определены основные задачи исследования.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Обзор литературы состоит из трёх разделов и включает данные о влиянии спектрального состава и интенсивности света на процессы роста и развития растений, а также на структурную организацию и активность ФСА. Отдельно представлены данные о действии на растения узкополосного спектра освещения. Несмотря на большое количество исследований действия спектрального состава света на рост и фотосинтез растений, действие узкополосного светодиодного освещения на растения остаётся недостаточно изученным. Обнаружен ряд эффектов такого облучения на рост, развитие и ФСА растений, но целостной картины этих эффектов нет. Показаны существенные видовые различия в реакции растений на такой спектр облучения.

Глава 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объект и условия выращивания растений

Объектом исследования являлась китайская капуста (Brassica chinensis L.), сорт Веснянка, селекции ВНИИССОК (код 9904085 в Государственном реестре селекционных достижений). Данный сорт показал наилучшие результаты из испытанных сортов при выращивании в прототипах космических оранжерей, вследствие чего является перспективным кандидатом для выращивания в космической оранжерее (Беркович и др., 2005). Растения выращивали на пористых металлокерамических трубках с использованием питательного раствора Чеснокова в дозе 0,5 нормы с добавлением микроэлементов по Хогланду при водном потенциале на уровне оси трубок (-1,0) кПа при температуре 27±1°С и относительной влажности воздуха 25±5%.

Для выращивания растений использовали два источника освещения. Растения контрольного варианта росли под дуговой натриевой лампой высокого давления ДНаТ-400 со стандартным отражателем (HJI; далее в тексте свет от этой лампы мы будем называть «белым»). Растения опытного варианта - под светильником, составленным из красных и синих светодиодов (СД) с максимумами спектров испускания по паспорту 650 нм и 470 нм, соответственно, при соотношении красной и синей составляющих по потоку квантов 7:1 (по падающей энергии (Вт/м2) 2,48:1) (Ерохин, Беркович, 2005; Аверчева и

др., 2009). Подробное описание конструкции плат светильника дано в работе (Ерохин, Беркович, 2005). Спектры испускания использованных светильников представлены на рис. 1. Растения выращивали в условиях непрерывного освещения при различной плотности потока квантов на уровне верхнего листа: около 400 (391±24) мкмоль/(м2 с) и около 100 (107±9) мкмоль/(м2с); далее в тексте данные уровни освещения обозначены как «нормальный» и «низкий», соответственно, согласно рекомендациям работы (Ерохин, Беркович, 2005). Кроме того, часть растений после 12-суточного выращивания при низком уровне освещения переносили на нормальный уровень (далее в тексте - «переменный» уровень освещения) и наблюдали адаптацию ФСА к новым световым условиям. Для анализов использовали растения в возрасте 15 суток и 27-28 суток.

400 S00 600 700

Длина волны, нм

Длина волны, нм

Рис. 1. Распределение энергии света по спектру испускания использованных в работе светильников.

А - дуговая натриевая лампа высокого давления ДНаТ-400; Б - светильник на основе светоизлучающих диодов.

2.2. Методы исследования

2.2.1. Определение морфометрических параметров. Сырую массу растений определяли на электронных весах NAVIGATOR™ с точностью 0,01 г. Содержание сухих веществ в образцах определяли, высушивая их в сушильном шкафу при 80°С до постоянного веса. Площадь листьев рассчитывали по формуле: S = 2*l*d/3, где S -площадь листа, см2; 1 - длина листовой пластинки, см; d - ширина листовой пластинки в самом широком участке. Листовой индекс (ЛИ) рассчитывали, исходя из суммарной площади листьев и освещаемой площади по формуле: ЛИ = S„/S„, где S„ - суммарная площадь всех листьев в посеве, см2; S„ - посадочная площадь, см2.

2.2.2. Определение содержания Сахаров в растениях. Содержание растворимых Сахаров (свободных глюкозы, фруктозы и сахарозы) определяли по методике (Ермаков А.И. и др., 1987, с. 135). Содержание общих Сахаров (суммарное содержание свободных и полученных в результате гидролиза глюкозы и фруктозы) определяли антроновым методом по методике (Ермаков А.И. и др., 1972) с модификациями.

2.2.3. Исследование мезоструктуры фотосинтетнческого аппарата проводили методами световой и трансмиссионной электронной микроскопии на срезах, приготовленных из высечек, взятых в центре верхней трети листа. Материал фиксировали глутаровым альдегидом с последующей постфиксацией тетроксидом осмия и уранилацетатом в этаноле (Уикли, 1975). Срезы для световой и электронной микроскопии готовили, соответственно, на пирамитоме LKB и ультратоме LKB Ultratome V (Швеция); срезы для электронной микроскопии затем монтировали на медных сеточках и

контрастировали цитратом свинца по Рейнолдсу (Уикли, 1975). Для световой микроскопии использовали микроскоп ScienOp ВР-52 («Opto-Electric Instrument Co., Ltd.» КНР). Электронную микроскопию проводили на электронном трансмиссионном микроскопе JEM-100B (Япония) в межкафедральной лаборатории электронной микроскопии биологического факультета МГУ. Выбор показателей мезоструктуры листа для анализа был сделан согласно рекомендациям работ (Мокроносов, Борзенкова, 1978; Борзенкова, Храмцова, 2006).

2.2.4. Анализ пигментного состава и оптических свойств листьев. Содержание хлорофиллов а и Ь (Хл aub) и суммы каротиноидов (Кар) определяли после их экстракции из листьев ' 100%-ным ацетоном на спектрофотометре UV VIS Spectrophotometer SPECORD 200 PC («Analytik Jena AG», Германия)2 и рассчитывали по формулам из работы Lichtenthaler (Lichtenthaler, 1987). Спектр поглощения листа рассчитывали по спектрам отражения и пропускания высечек, записанным на спектрофотометре с использованием интегрирующей сферы, по формуле: А = 100 - R - Т, где А -поглощение, %; R - отражение, %; Т - пропускание, %.

2.2.5. Определение параметров флуоресценции хлорофилла проводили на высечках листьев при помощи импульсного флуориметра, разработанного на кафедре биофизики биологического факультета МГУ (Воронова и др., 2002). Величины флуоресценции при открытых (F0) и полностью закрытых (Fm) реакционных центрах определяли в 100-кратной повторности с последующим расчетом средних значений F0 и Fm, а также величины относительной переменной флуоресценции Fv/Fm ((Fm - F0)/Fm). При определении Fv/Fra в реальных условиях работы ФСА высечки листьев облучали постоянным светом с той же интенсивностью, при которой выращивали растения, а также регистрировали время достижения стационарного состояния флуоресценции (tnau.). На основе полученных данных рассчитывали параметр NPQ, отражающий нефотохимическое тушение флуоресценции Хл, по формуле (F,„/Fm') — 1; и параметр qP, характеризующий фотохимическое тушение флуоресценции Хл, по формуле (Fm - F0')/(Fm' - F0) (Kolber et. a!., 1988).

2.2.6. Выделение хлоропластов. Хлоропласты класса С (Hall, 1972) выделяли методом дифференциального центрифугирования (Гавриленко, Жигалова, 2003, с. 154155). Среда выделения содержала 0,35 М NaCl и 0,025 М Трис-HCl буфер, рН 8,0.

2.2.7. Анализ транспорта электронов в ЭТЦ фотосинтеза и реакции Мелера проводили полярографическим методом на установке, собранной на кафедре физиологии растений биологического факультета МГУ, по изменению содержания кислорода в среде (Гавриленко, Жигалова, 2003, с. 181-191).

2.2.8. Активность фотофосфорилирования (ФФ) на изолированных хлоропласта* определяли по убыли неорганического фосфата в реакционной смеси на свету (Гавриленко, Жигалова, 2003, с. 196-203). Активность циклического ФФ определяли в присутствии феназинметасульфата (ФМС), нециклического ФФ - в присутствии феррицианида калия (КзРе(СЫ)б). Количество неорганического фосфата определяли методом Лоури (Lowry et. al., 1951; Гавриленко, Жигалова, 2003, с. 199-200), количество восстановленного феррицианида калия - на спектрофотометре при длине световой волны 420 нм. На основе полученных данных рассчитывали показатель Р/2е".

2.2.9. Определение ДрН при освещении хлоропластов. Величину трансмембранной разности рН определяли на основании анализа концентрационной зависимости величины обратимого фотоиндуцированного уменьшения сигнала ЭПР спинового зонда ТЕМПО-амин, добавляемого в суспензию хлоропластов в различных концентрациях (Trubitsin, Tikhonov, 2003).

2.2.10. Исследование сопрягающего белка хлоропластов. Выделение сопрягающего белка I (<CF¡) из хлоропластов проводили по методике Штротманна с сотр.

1 Здесь и далее для исследований брали 2-ой лист 15-дневных растений и 4-ый лист 27-28-дневных растений

2 Далее в тексте - «спектрофотометр»

(Strottmann et. a!., 1973). Первичную очистку и концентрирование CF¡ осуществляли переосаждением белка сульфатом аммония. Определение Са2*-АТФазной активности препаратов CF¡ проводили после активации фермента нагреванием в течение 5 мин при 61°С и последующей 10-минутной инкубации при 37°С в реакционной среде (Степанова и др., 1978). Реакцию останавливали добавлением 20% ТХУ. Расчёт активности фермента производили по разности содержания фосфора в опытной и контрольных пробах (контроль 1 - внесение ТХУ сразу после активации фермента и контроль 2 - внесение ТХУ до активации фермента), что позволяло рассчитать активность фермента во время и после активации фермента нагреванием. Неорганический фосфат и белок определяли методом Лоури (Lowry et. al, 1951).

2.2.11. Определение малонового диальдегпда (МДА) в листьях проводили фотоколориметрическим методом на спектрофотометре при длине световой волны 532 нм с использованием 2-тиобарбитуровой кислоты (ТБК) и рассчитывали в нмолях на грамм сырой массы (Власова и др., 1994, с. 113-116).

2.2.12. Определение активности антиоксидантных ферментов. Для определения активности антиоксидантных ферментов использовали супернатант, полученный при выделении хлоропластов. Активность супероксиддисмутазы (СОД) определяли методом, основанным на восстановлении нитросинего тетразолия супероксидными радикалами на свету в присутствии рибофлавина и метионина с последующим измерением оптической плотности реакционной среды при длине световой волны 560 нм (Giannopoütis, Ries, 1977). За единицу активности СОД принимали количество фермента, которое ингибирует фоторедукцию нитросинего тетразолия на 50%. Активность аскорбатпероксидазы (АсП) определяли по уменьшению оптической плотности раствора при длине световой волны 290 нм, обусловленной окислением аскорбата (Nakano, Asada, 1981).

2.2.13. Определение содержания аскорбиновой кислоты (АК) в листьях. Содержание АК определяли по восстановлению ею феррицианида калия (Шипарев и др., 1996, с. 159-161). Оптическую плотность реакционной смеси измеряли на спектрофотометре при длине световой волны 620 нм.

2.2.14. Статистическая обработка данных и представление результатов. Для получения представленных в работе данных было проведено от 2 до 9 независимых экспериментов. В таблицах и графиках представлено среднее арифметическое биологических повторностей и его стандартная ошибка. Проверку гипотез о достоверности отличий средних двух выборок проводили с помощью í-критерия Стьюдента с уровнем значимости Р = 0,05. Обработку данных проводили при помощи программы Microsoft Office Excel (Microsoft Corporation, США).

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Характеристика роста п состояния ФСА растений при плотности потока квантов 400 мкмоль/(м2 с).

При нормальной плотности потока квантов (около 400 мкмоль/(м2 с)) обнаружены существенные различия между растениями контрольного (НЛ) и опытного (СД) вариантов по основным показателям роста. Растения, выращенные под СД, имели меньшую скорость накопления биомассы (рис. 2) и, как следствие, уступали контрольным растениям по массе как надземной части, так и корня (табл. 1). При этом в период между 15-м и 27-28-м днями вегетации соотношение масс надземной части и корня у контрольных растений уменьшилось, а у опытных - увеличилось (табл. 1). Таким образом, у растений, выращенных под СД, на фоне угнетения роста целого растения наблюдали замедление роста корня по сравнению с надземной частью. Площадь листовой поверхности у опытных растений также была меньше по сравнению с контролем за счет меньших размеров 2-го, 3-го и 4-го листа. Сроки окончания вегетации, т.е. срок естественного отмирания, были близки у растений, выращенных под НЛ и СД (115 и 120 дней, соответственно). Однако контрольные растения к концу вегетации дали цветоносы, на

Натриевая лампа

х0,45 " 0.4 20,35 « 0.3

5

х 0,25 о

>. 0,2

и-0.15 л

С 0.1

О0.05

■ Нормальный □ Низкий о Переменный

Рис. 2. Скорость накопления биомассы у растений китайской капусты, выращенных при освещении НЛ и СД при разном уровне потока квантов (нормальный - 400 мкмоль/(м2 с), низкий - 100 мкмоль/(м2 с), переменный - перенос растений в 12-дневном возрасте с низкого потока квантов на нормальный)

каждом из которых было до 25 соцветий. У растений, выращенных под СД. переход к генеративной стадии развития не наблюдался.

В возрасте 15 и 27-28 суток суммарное содержание Сахаров в листьях опытных растений было в 2 - 3 раза ниже, чем в контроле (рис. 3). Доля растворимых Сахаров в общем пуле Сахаров составила 50% и 100% у растений под НЛ и СД, соответственно. Содержание АК у опытных растений в 15-дневном возрасте было на 40% выше по сравнению с контролем, но в возрасте 27-28 суток этот показатель выровнился и в обоих вариантах составил около 0,4 мг/г сырой массы.

Площадь 4-го снизу листа у растений под НЛ была в среднем в 2 раза больше, чем под СД (табл. 2). Однако показатели мезоструктуры листа были близки в контрольном и опытном вариантах. Лист китайской капусты не обладает выраженным палисадным мезофиллом, однако 3^ слоя клеток на верхней стороне листа имеют более округлую форму и довольно плотно упакованы; клетки нижних слоев - неправильной формы, с крупными межклетниками (рис. 4). Как под НЛ, так и под СД клетки верхних слоев мезофилла были в 1,5 раза крупнее нижележащих клеток, клетки мезофилла имели примерно равное число хлоропластов со слабо развитой гранальной системой (рис. 5). Вместе с тем в хлоропластах растений, выращенных под НЛ, 48-74% от площади проекции хлоропластов составляли крахмальные зерна, а внутри хлоропластов были видны крупные пластоглобулы (по 2-12 на хлоропласт); у растений под СД крахмальные зерна составляли не более 9-24% от площади проекции хлоропластов. а пластоглобулы были мельче и не столь многочисленны (рис. 5).

При нормальном уровне плотности потока квантов состояние фотосинтетических мембран мало зависело от источника освещения. Оптические свойства листьев и содержание фотосинтетических пигментов были близки, хотя к 27-28 суткам вегетации растения под СД на 30% превышали контрольные по общему содержанию Хл и Кар, при неизменном их соотношении (табл. 3). Квантовый выход разделения зарядов в ФС II. характеризуемый величиной Р,/Рга. у растений контроля и опыта практически одинаков и близок к 0,8. Величины фотохимического (дР) и нефотохимического тушения

флуоресценции, также были практически одинаковы у растений, выращенных под НЛ и СД (рис. 6). Время достижения стационарного уровня флуоресценции. 1спщ (Р0'), характеризующее период, необходимый для активации ферментов цикла Кальвина, не зависело от спектра падающего света и составляло у 15-дневных растений около 5 мин, у растений 27-28-дневного - 3,6-3,7 мин.

Таблица 1. Морфометрические параметры растений китайской капусты, выращенных при освещении НЛ и СД при разном уровне освещения (400 - «нормальный», 100 - «низкий», 100 —► 400 — «переменный»)_

Показатели Светильник У ровень освещения

400 100 | 100-»400

15 дней

Надземная часть Сырая масса, г НЛ СД 3,42 ±0,17 2,17 ±0,12 1,27 ±0,04 1,09 ±0,04 1,42 ±0,06 0,94 ± 0,04

Сухая масса, г НЛ СД 0,112 ±0,013 0,071 ±0,013 0,025 ± 0,002 0,020 ± 0,003 0,035 ± 0,003 0.021 ±0.003

Корень Сырая масса, г НЛ СД 0,388 ± 0,070 0,244 ± 0,030 0,070 ± 0,006 0,068 ± 0,007 0.125 ±0,009 0,097 ± 0,009

Сухая масса, г НЛ СД 0,039 ± 0,004 0,030 ± 0,004 0,012 ±0,001 0,010 ±0,001 0,016 ±0,001 0,011 ±0,001

Отношение масс побег/корень По сырой массе НЛ СД 30,55 ± 1,21 31,28 ±2.31 51,63 ±0,94 53,79 ±2,71 40,69 ± 1,21 44,40 ±2.01

По сухой массе НЛ СД 9,99 ± 0,48 8,20 ± 0,07 5,77 ± 0,08 7,14 ±0,09 7,79 ± 0,00 9,16 ±0,01

Суммарная площадь листьев, см2 НЛ СД 84,51 ±6,79 58,43 ±6,71 38,86 ±4,68 37,48 ± 5,09 39,45 ±5,14 33,72 ± 2,87

Листовой индекс НЛ СД 2,81 ±0,38 2,69 ± 0,46 0,85 ± 0,22 0,79 ±0,16 1,30 ±0,28 1,60 ±0,17

27-28 дней

Надземная часть Сырая масса, г НЛ СД 19,65 ± 1,23 14,05 ±1,13 10,39 ±0,54 8,18 ±0,51 16,69 ± 1,04 8,21 ± 0.58

Сухая масса, г НЛ СД 0,833 ±0,195 0,365 ± 0,037 0,241 ±0,038 0,084 ±0,013 0,366 ± 0,040 0,279 ± 0,059

Корень Сырая масса, г НЛ СД 1,515 ±0,162 1,321 ±0,173 0,720 ± 0,050 0,417 ± 0,033 1,077 ±0,093 0,728 ± 0,066

Сухая масса, г НЛ СД 0,190 ±0,031 0,114 ±0,011 0,063 ± 0,007 0,030 ± 0,003 0,097 ± 0,007 0,096 ±0,013

Отношение масс побег/корень По сырой массе НЛ СД 24,26 ± 2,50 38.50 ± 0,48 43,60 ± 2,72 98,45 ± 5,28 45,70 ± 1,25 30,02 ±2,51

По сухой массе НЛ СД 8,01 ±0,26 11.55 ±0,21 11,38 ±0,24 13,85 ±0,28 11,12 ± 0,12 7,64 ±0,21

Суммарная площадь листьев, см2 НЛ СД 455,46 ± 39,24 325.69 ± 50.50 231,35 ±20,37 261,60 ±31,15 334.17 ±24,28 272,77 ± 24,33

Листовой индекс НЛ СД 4,52 ± 0,35 3.15 ±0,57 2,04 ± 0,22 2,24 ± 0,34 3,38 ±0,36 2.77 ± 0,52

Конец вегетации

Сухая масса надземной части,г НЛ СД 36,92 ± 12,75 12,41 ±4,2 14,78 ± 7,72 28,19 ±6,22 12,96 ±2,72 13,77 ±4,23

Фотохимическая активность изолированных хлоропластов китайской капусты, выращенной под НЛ и СД, существенно не различалась. Активность нециклического транспорта электронов в отсутствие фосфат-акцепторной системы (базальный транспорт электронов) и нециклического транспорта электронов в присутствии АДФ и Ф„ (транспорт электронов, сопряженный с синтезом АТФ), а также активность транспорта электронов в ФС I хлоропластов, активность реакции Мелера и величина фотоиндуцированного градиента протонов (ДрН), измеренная на изолированных тилакоидных мембранах с помощью спиновых меток, были практически одинаковы в хлоропластах контроля и опыта.

Вместе с тем были выявлены различия в активности фотофосфорилироеапия в хлоропластах контрольных и опытных растений. Активность циклического фотофосфорилирования (ЦФ) у растений, выращенных под СД, была несколько ниже по сравнению с контролем в возрасте 15 суток, но к 27-28-дневному возрасту она выравнивалась (рис. 7). Активность нециклического фотофосфорилирования (НЦФ) в хлоропластах растений, выращенных под СД, была более чем на 50% ниже по сравнению с растениями, выращенными под НЛ, в возрасте как 15, так и 27-28 суток. Степень сопряжения транспорта электронов с синтезом АТФ, Р/2е~, рассчитанная с учетом активности НЦФ и сопряженного транспорта электронов, у растений, выращенных под СД, примерно на 40% ниже, чем в контроле (рис. 7).

Таблица 2, Параметры мезоструктуры 4-го листа 28-дневных растений китайской капусты, выращенных при освещении натриевой лампой высокого давления (НЛ) и светильником на основе красных и синих светодиодов (СД) при разной плотности потока квантов

Показатель Уровень Источник освещения

НЛ СД

мкмоль

квантов/(м2 с)

Площадь листа, см2 400 116,8 ± 14,8 61,1 ± 12,6

100 62,5 ± 9,9 72,3 ± 12,1

Толщина листа, мкм 400 208,5 ± 9,2 173,1 ±25,9

100 173,8 ±4,8 257,7 ± 7,2

Удельная поверхностная плотность листа, 400 3,18 ±0,33 4,07 ± 0,45

мг/см2 100 2,27 ±0,11 1,57 ±0,05

Площадь проекции клетки, мкм2

верхние слои мезофилла 400 706 ± 56 600 ±150

100 477 ± 24 1104 ± 13

нижние слои мезофилла 400 450 ± 40 467 ± 132

100 404 ±41 599 ± 10

Число хлоропластов в проекции клетки 400 5 ± 1 8 ± 3

верхние слои мезофилла 100 6±1 15 ± 3

нижние слои мезофилла 100 5 ± 0 11 ±0

Отношение суммарной площади проекции

хлоропластов к площади проекции клетки

верхние слои мезофилла 400 0,13 ±0,08 0,12 ±0,03

100 0,15 ±0,04 0,25 ± 0.03

нижние слои мезофилла 400 0,21 ±0,13 0.21 ±0.08

100 0,14 ± 0,02 0.26 ± 0

Площадь проекции хлоропласта, мкм 400 14,3 ±6,2 11,7 ±2,8

верхние слои мезофилла 100 11,9 ±2,1 18,8 ±1.1

нижние слои мезофилла 100 10,6 ±0,7 14,0 ±0,8

Объем хлоропласта, мкм3 400 32,8 ± 17,7 38,1 ±12,8

верхние слои мезофилла 100 32,5 ±7,1 50,3 ± 13,7

нижние слои мезофилла 100 23,3 ± 2,3 36,0 ±9,2

Площадь поверхности хлоропласта, мкм2 400 49,2 ± 17,3 54,9 ± 11,1

верхние слои мезофилла 100 50,0 ± 6,6 66,8 ± 12,4

нижние слои мезофилла 100 41,6 ±3,0 53,2 ±8.8

Примечание. Уровень освещения (400 и 100) - интенсивность освещения около 400 и 100 мкмоль квантов/(м2 с) соответственно.

Са '-АТФазиая активность сопрягающего белка (CF¡) не различалась у растений, освещаемых СД и НЛ, и не менялась с возрастом растений (табл. 4). Однако была обнаружена различная реакция сопрягающих белков на условия активации. Сопрягающие белки, выделенные из опытных растений, уже в процессе активации проявляли активность, сопоставимую с таковой, измеряемой при 37°С. Сопрягающие белки контрольных растений не обладали активностью во время активации.

Содержание МДА в тканях листа не различалось у растений, выросших под НЛ и СД. Активность АсП и СОД в листьях опытных растений были значительно ниже по сравнению с контролем в 15-дневном возрасте, на 50% и 30%, соответственно. В возрасте 27-28 суток активность антиоксидантных ферментов у контрольных и опытных растений была одинакова.

Таким образом, при плотности потока квантов 400 мкмоль/(м2 с) исключение из спектра облучения квантов всех длин волн, кроме узких полос в красной и синей области, практически не повлияло на структуру, пигментный аппарат и фотохимическую активность ФСА растений, но привело к угнетению синтеза Сахаров и существенному изменению роста, морфогенеза и онтогенеза растений. Сопрягающая система хлоропластов обладала наибольшей чувствительностью к спектральному составу освещения: наблюдали снижение фотофосфрилирующей активности и изменение функциональных свойств сопрягающих белков хлоропластов. Накопление МДА и активность антиоксидантных ферментов в листьях взрослых растений не зависела от спектра облучения.

3.2. Характеристика роста и состояния ФСА растений при плотности потока квантов 100 мкмоль/(м с).

При низкой плотности потока квантов, как и при нормальной, в течение первых 4-х недель вегетации скорость накопления биомассы и доля корня в массе целого растения в опытном варианте были ниже, чем в контроле (табл. 1, рис. 2). Вместе с тем площадь листовой поверхности при низкой плотности потока квантов, в отличие от нормального уровня освещения, была одинакова у контрольных и опытных растений. Кроме того, при низком уровне потока квантов, в отличие от нормального, скорость роста растений, освещаемых СД, резко возрастала после 27-28 дня вегетации и превышала таковую для контрольных растений. Срок вегетации опытных растений также был больше (175 дней против 120 дней в контроле), вследствие чего к концу вегетации растения под СД в два раза превышали контрольные по сухой массе надземной части. При низкой плотности потока

Рис. 3. Содержание Сахаров во 2-м листе 15-дневных растений и в надземной части 27-28-дневных растений китайской капусты, выращенных при освещении НЛ и СД при разном уровне потока квантов (обозначения светового потока - как на рис. 2)

квантов генеративная стадия развития не наступила ни в контроле, ни в опыте.

Как и при нормальной плотности светового потока, при низком потоке квантов суммарное содержание Сахаров у опытных растений было достоверно ниже по сравнению с контролем (рис. 3). Однако, в отличие от нормального уровня освещения, доля растворимых Сахаров в общем количестве Сахаров у растений под СД была вдвое ниже по сравнению с контрольными в 15-дневном возрасте (37% и 73%, соответственно) и сопоставима с контролем в возрасте 27-28 суток (около 70%). Содержание АК в растениях контрольного и опытного вариантов достоверно не различалось.

Таблица 3. Содержание фотосинтетических пигментов в листьях растений китайской

капусты, выращенной при освещении НЛ и СД при разной плотности потока квантов

Показатели Светильник Уровень освещения

400 мкмоль/(м2 с) | 100 мкмоль/(м2 с) | Переменный

15 дней

Содержание Хл о, мг/дм2 НЛ СД 1,49 ±0,09 2,01 ±0.18 1,08 ±0,07 1,12 ±0,09 1,51 ±0,14 1,40 ±0,09

Содержание Хл Ь, мг/дм2 НЛ СД 0,60 ± 0,04 0,77 ±0,12 0,42 ± 0,03 0,3 8 ±0,03 0,55 ± 0,08 0,51 ±0,04

Суммарное содержание Хл, мг/дм2 НЛ СД 2,10 ±0,12 2,78 ± 0,26 1.49 ±0,10 1.50 ±0,11 2,07 ±0,21 1,91 ±0,11

Содержание Кар, мг/дм2 НЛ СД 0,44 ± 0,02 0,52 ± 0,04 0,30 ± 0,02 0,31 ±0,02 0,41 ± 0,03 0.40 ± 0,03

Соотношение Хл а/Хл Ь НЛ СД 2,58 ±0,15 2,82 ± 0,20 2,69 ±0,12 2,94 ±0,11 3,05 ± 0,26 2.79 ±0,19

Соотношение Хл/Кар НЛ СД 4,72 ±0,16 5,36 ±0,21 4,97 ±0,16 4,85 ±0,17 5,00 ±0,22 4.96 ± 0.23

27-28 дней

Содержание Хл а, мг/дм2 НЛ СД 1,48 ±0,15 2,03 ±0,17 1,45 ±0,20 1,42 ±0,12 1,61 ±0,15 2,24 ±0,17

Содержание Хл Ъ, мг/дм2 НЛ СД 0,56 ± 0,04 0,73 ± 0,05 0,66 ± 0,07 0,49 ± 0,05 0,61 ±0,05 0,81 ±0,07

Суммарное содержание Хл, мг/дм2 НЛ СД 2,04 ±0,18 2,76 ± 0,22 2,11 ±0,25 1,91 ±0,16 2,23 ±0,21 3,06 ± 0,22

Содержание Кар, мг/дм2 НЛ СД 0,38 ± 0,03 0,52 ± 0.04 0,36 ± 0,04 0.35 ± 0,03 0,41 ±0,04 0,58 ± 0,05

Соотношение Хл а/Хл Ъ НЛ СД 2,65 ±0,19 2,78 ±0,10 2,27 ± 0,25 2.95 ±0,16 2,61 ±0,13 2,82 ±0,16

Соотношение Хл/Кар НЛ СД 5,31 ±0,06 5,31 ±0,10 5,77 ±0,15 5,57 ± 0,07 5,40 ±0,11 5,40 ±0,14

При низком потоке квантов, в отличие от нормального, площадь 4-го листа была одинакова у растений, выращенных под СД и под НЛ (табл. 2). Однако опытные растения имели меньшую УППЛ, но большую толщину листа, по сравнению с контролем. Кроме того, в листьях контрольных растений мезофилл стал более однородным, т.е. клетки верхних и нижних слоев мезофилла не различались по размерам, площади проекции и числу хлоропластов. В листьях опытных растений сохранились различия между верхними и нижними слоями мезофилла; клетки верхних слоев мезофилла, по сравнению с нижними, отличались большими размерами, а также большим числом хлоропластов и размерами хлоропластов (табл. 2, рис.4). Как и при нормальном потоке квантов, доля гранальных участков мембран в хлоропластах контрольных и опытных растений была примерно одинакова и составила не более 12-14% от площади проекции хлоропласта (рис. 5в, 5г).

Рис. 4. Структура четвертого листа 27-28-дневных растений китайской капусты, выращенной под натриевой лампой высокого давления (А, В) и светодиодным светильником (Б, Г) при плотности потока фотонов 400 мкмоль/(м2 с) (А, Б) и 100 мкмоль/(м2 с) (В, Г).

Срезы окрашены 1% раствором метиленового синего в 1% растворе буры, толщина среза - 3 мкм. Фотографии сделаны при 400-кратном увеличении.

Рис. 5. Ультраструктура хлоропластов четвертого листа 27-28-дневных растений китайской капусты, выращенной под натриевой лампой высокого давления (А, В) и светодиодным светильником (Б, Г) при плотности потока фотонов 400 мкмоль /(м2 с) (А, Б) и 100 мкмоль/(м2 с) (В. Г).

КЗ - крахмальные зерна; Пг - пластоглобулы; Гр — гранальные участки.

"" »'Ж

ш

■, ' 4

»Ж :

г-

шшшг в

Б

/

% .

Гр^'Ч

/ Ь-й

ж

щшт

С': ^ кз г1|

Г

Однако при низком потоке квантов, в отличие от нормального, в хлоропластах контрольных растений крахмальные зерна и пластоглобулы отсутствовали, а в хлоропластах растений, освещаемых СД, были обнаружены крахмальные зерна (23—63% от площади проекции хлоропласта) и небольшое количество пластоглобул.

Большинство показателей функционального состояния тиаакоидных мембран имели более низкие значения при низком потоке квантов по сравнению с нормальным, но существенно не различались у растений контрольного и опытного вариантов (табл. 3). Однако величина нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла (ЫРО) в 15-дневном возрасте была значительно (в 1.75 раза) выше у опытных растений, а в 27-28-дневном возрасте - у контрольных (рис. 6). Кроме того, величина фотоиндуцированного градиента протонов на изолированных тилакоидных мембранах (АрН), которая при

нормальной плотности потока квантов была одинакова в контрольном и опытном вариантах, при низком потоке квантов на 27-28 сутки вегетации растений была на 30% выше у растений под СД вследствие уменьшения данного показателя у контрольных растений в ходе вегетации.

При низкой плотности потока квантов активность циклического и нециклического фосфорилирования хлоропластов у растений, выращенных под СД, в несколько раз превосходила аналогичные показатели растений, выращенных под НЛ, в возрасте как 15, так и 27-28 суток (рис. 7). Соответственно, отношение Р/2е~, рассчитанное с учетом активности НЦФ и транспорта электронов, у опытных растений было выше по сравнению с контролем. Следует отметить, что при уменьшении плотности потока квантов у растений контрольного варианта активность ЦФ и НЦФ уменьшилась, а у растений опытного варианта - парадоксальным образом возросла.

При низком потоке квантов, как и при нормальном, СсГ'-АТФазпая активность у растений, выращенных под СД, проявлялась уже во время активации фермента нагреванием. Кроме того, при низкой плотности светового потока Са2+-АТФазная активность при 37°С была на 30-40% выше у опытных растений по сравнению с контролем (табл. 4). Следует отметить, что активность сопрягающего белка при понижении уровня освещения у растений, выращенных под НЛ, уменьшилась, а у растений, выращенных под СД - несколько увеличилась.

В отличие от нормального уровня освещения, при низком потоке квантов содержание МДА в листьях зависело от источника освещения: у растений, выращенных под СД, данный показатель был на 30% ниже, чем в контроле, в возрасте 15 суток, и в 2 раза выше - в возрасте 27-28 суток. При данном уровне освещения различия между вариантами по активности антиоксидантных ферментов проявились позже, чем при нормальном потоке квантов: активность АсП и СОД в опытном варианте была на 40% ниже, чем в контрольном, только на 27-28 сутки вегетации.

Таким образом, при плотности потока квантов 100 мкмоль/(м2 с) исключение из спектра облучения квантов всех длин волн, кроме узких полос в красной и синей области, также привело к изменению синтеза Сахаров, роста и морфогенеза растений, но различия в росте были менее выражены, чем при плотности потока квантов 400 мкмолъ/(м2 с). При низкой плотности потока квантов отмечено резкое удлинение жизненного цикла растений в условиях узкополосного освещения. Обнаружены изменения в характере адаптации мезоструктуры листа к уменьшению плотности потока квантов. Показана парадоксальная реакция фотофосфорилнрующей системы хлоропластов на снижение потока квантов при выращивании растений.

Рис. 6. Нефотохимическое тушение флуоресценции хлорофилла (№(3) в листьях растений китайской капусты, выращенных при освещении НЛ и СД при разном уровне потока квантов (2-й лист 15-дневных растений, 4-й лист 27-28-дневных растений) (обозначения светового потока - как на рис. 2)

3.3. Адаптация растсшш к увеличению потока квантов в ходе вегетации (переменный уровень освещения).

При переносе 12-дневных растений с низкого уровня освещения (100 мкмоль/(м2с)) на нормальный (400 мкмоль/(м2с)), в контрольном варианте в первые трое суток после переноса отмечали резкое увеличение скорости накопления сырой и сухой массы побега и корня (рис. 2). В опытном варианте достоверного увеличения скорости роста при увеличении плотности потока квантов не наблюдали. В период между 15-ми и 28-ми сутками вегетации растения, выращиваемые под НЛ при переменном потоке квантов, демонстрировали высокую скорость роста массы побега и площади листьев, в результате чего значения этих показателей у 4-недельных растений были ниже всего на 15% и 27%, соответственно, по сравнению с растениями, постоянно растущими при нормальной плотности светового потока. Растения, выращиваемые под СД при переменном потоке квантов, в этот период не отличались от растений, выращиваемых под СД при низком потоке квантов, по сырой массе и площади листьев, хотя различия в накоплении сухой массы были значительными (табл. 1, рис. 2). Следует отметить, что изменение плотности светового потока в процессе вегетации привело к уменьшению доли корня в массе целого растения в контрольном варианте, но увеличило данный показатель у опытных растений. После 27-28-го дня вегетации скорость накопления биомассы растений, выращиваемых при переменном потоке квантов, снизилась как в контрольном, так и в опытном вариантах. При этом у растений, выращенных при освещении НЛ, скорость роста была ниже, чем при нормальном потоке квантов, в то время как при освещении СД снижение скорости роста было примерно одинаковым как при нормальном, так и при переменном потоке квантов. Растения контрольного и опытного вариантов, выращенные при переменном потоке квантов, завершили вегетацию на 115-е и 140-е сутки, соответственно. В конце вегетации контрольные и опытные растения не отличались по сухой массе побега, но при освещении НЛ растения зацвели и дали по 1-2 соцветия на растение, а при освещении СД перехода к генеративной стадии развития не наблюдали.

Спустя трое суток после изменения интенсивности освещения содержание Сахаров в растениях как контрольного, так и опытного варианта возросло примерно в 4 и 2 раза, соответственно, практически достигнув уровня, отмеченного при нормальной плотности потока квантов. При этом в растениях, освещаемых НЛ, запасные и растворимые сахара были представлены примерно в равных пропорциях, а при освещении СД преобладали запасные сахара (72%). В период между 15-ми и 27-28-ми сутками вегетации содержание Сахаров в листьях контрольных растений несколько уменьшилась при одновременном увеличении доли растворимых Сахаров. В листьях опытных растений в этот период отмечали увеличение содержания Сахаров (рис. 3), при этом доля растворимых Сахаров возросла до 90%. Следует отметить, что при освещении НЛ 27-28-дневные растения, выращенные при нормальном и переменном потоке квантов, различались по общему содержанию Сахаров не более чем на 20 - 25%. а при освещении СД растения, выращенные при переменной плотности потока, примерно в 1,5 раза уступали по этому показателю растениям, выращенным при нормальной плотности потока квантов.

Содержание аскорбиновой кислоты в листьях контрольных растений при увеличении плотности потока квантов резко увеличилось как в первые трое суток, так и в период между 15-ми и 28-ми сутками вегетации. У растений, выращенных под СД, содержание АК в первые трое суток после повышения уровня освещения и в дальнейшем достоверно не менялось.

Таблица 4. Са2+-АТФазная активность (мкмоль Ф„/(мт белка ч)) сопрягающего белка СР], изолированного из листьев китайской капусты, выращенной при освещении НЛ и СД при разной плотности потока квантов_

Уровень освещения

400 мкмоль/(м2 с) 100 мкмоль/(м2 с) Переменный

15 дней

Са2+-АТФазная НЛ 20,31 ± 1,45 15,72 ±0,57 17,71 ±0,93

активность при СД 20,12 ± 1,54 22,16 ± 1,40 21,51 ±0,77

37°С

Са2+-АТФазная НЛ не показана1 не показана не показана

активность при СД 34,05 ± 1,75 31,25 ±4,86 28,44 ± 1,24

61°С

27-28 дней

Са2+-АТФазная НЛ 20,10 ± 1,42 15,24 ± 1,04 17,35 ± 1,26

активность при СД 19,27 ±0,88 25,76 ± 1,44 22,52 ± 1,94

37°С

Са2+-АТФазная НЛ не показана не воспроизв.2 не воспроизв.

активность при СД 27,49 ± 1,25 21,61 ±1,03 27,80 ±0,63

61°С

1 не показана ни в одном из проведённых экспериментов

2 выявлялась в отдельных экспериментах, но не воспроизводилась

В контрольном варианте изменение плотности потока квантов привело к кратковременному (в первые трое суток) снижению таких показателей, как время достижения стационарного состояния флуоресценции, скорость базачыюго транспорта электронов и величина фотоиндуцируемого градиента протонов, но к 28-му дню вегетации значения этих показателей достигли уровня, зафиксированного при нормальной плотности потока. В опытном варианте при увеличении плотности светового потока в период между 15-ми и 28-ми сутками фото индуцируемый градиент протонов снизился, а скорость базального транспорта возросла, на 30%, превысив уровень, зафиксированный при нормальном потоке квантов. В контрольном варианте, в отличие от опытного, при увеличении плотности светового потока несколько увеличились скорость транспорта электронов, сопряженного с синтезом АТФ, активность ФС I и скорость реакции Мелера.

При увеличении плотности светового потока фосфорширующая активность хлоропластов (ЦФ и НЦФ) в контрольном варианте возрастала, но к 27-28-му дню вегетации не достигала уровня, отмеченного при нормальной плотности потока квантов (рис. 7). В опытном варианте активность фосфорилирующей системы хлоропластов при аналогичном изменении уровня освещения снижалась, оставаясь выше уровня, отмеченного при нормальной плотности потока квантов (рис. 7). Аналогичные тенденции наблюдались для Р/2е~ (рис. 7д, е).

Са2*-АТФазная активность СТ/ у растений, выращенных под НЛ, при увеличении плотности потока квантов в первые трое суток несколько увеличилась, но не достигла уровня, отмеченного при нормальном потоке квантов (табл. 4). У растений, выращенных под СД, данный показатель мало зависел от плотности светового потока и режима освещения. При этом в 15-дневном и 27-28-дневном возрасте активность сопрягающего белка у опытных растений при переменном потоке квантов была выше, чем у контрольных. Особенности реакции сопрягающих белков на условия активации, выявленные при низком и нормальном потоках квантов, наблюдались и при переменном режиме облучения.

15 суток Циклическое фосфорилироеание

27-28 суток

Циклическое фосфорилироеание

■ Нормальный

ш Низкий

и Переменный

Рис. 7. Активность циклического и нециклического фотофосфорилирования и Р/2е' в хлоропластах китайской капусты, выращенных при освещении НЛ и СД при разном уровне потока квантов (обозначения светового потока - как на рис. 2)

Содержание МДА в листьях растений обоих вариантов значительно возросло при увеличении плотности потока квантов, причем в контрольном варианте этот процесс проходил быстрее. Активность АсП у растений под СД к 15-дневному возрасту увеличилась на 50% по сравнению с растениями, постоянно растущими при низком потоке квантов. У растений под НЛ активность АсП не изменилась в ответ на увеличение потока квантов. А ктивность СОД в 15-дневном возрасте также была выше у растений под СД по сравнению с контролем. В 27-28-дневном возрасте активность АсП у растений, выросших под СД и НЛ при переменном потоке квантов, близка и выше, чем в других вариантах. Активность СОД в этом возрасте у растений, выращенных под СД. была ниже, чем у растений, выращенных под НЛ.

Таким образом, повышение плотности потока квантов в ходе вегетации выявило значительные изменения в адаптационных возможностях растений, освещаемых узкополосным светом от СД: а) нарушение баланса роста надземной части и корня в пользу последнего; б) замедление и частичное угнетение адаптации ФСА к новым световым условиям; в) уменьшение защитной функции антиоксидантных систем клеток листьев, несмотря на ускорение их активации в первые три дня после повышения уровня освещения.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Проведенные исследования показали, что при благоприятном режиме освещения (освещение НЛ, нормальный, около 400 мкмоль/(м2 с), поток квантов на протяжении всей вегетации) четырёхнедельные растения формировали сырую массу порядка 19-20 г, на долю корня в которой приходилось около 4%, УППЛ составляла в среднем 43 мг/см1, содержание Сахаров и аскорбиновой кислоты в листьях было достаточно высоким (19 и 0,4 мг/г сырой массы, соответственно), причем запасные и растворимые сахара были представлены в равных долях. Растения завершили онтогененический цикл за 115 суток, сформировав к концу вегетации мощные побеги и фертильные соцветия. При освещении растений светодиодным светильником при той же плотности потока квантов сырая масса растений уменьшилась на 25 - 30%, доля корня понизилась до 2,5%, содержание Сахаров в листьях уменьшилось в 1,7 раза, при этом запасные сахара отсутствовали. Длительность онтогенетического цикла была такой же, что и при освещении НЛ (120 суток), однако сухая масса побегов в конце вегетации была более чем втрое ниже, и не было перехода к генеративной фазе развития. При понижении плотности потока квантов до 100 мкмоль/(м2 с), сырая масса растений уменьшилась до 8 - 10 г как в контрольном (освещение НЛ), так и в опытном (освещение СД) вариантах, однако изменения структуры растений (уменьшение УППЛ и доли корня в массе растения), а также уменьшение содержания Сахаров при освещении СД были выражены сильнее. У растений, адаптированных к низкому уровню освещения, повышение плотности потока квантов при освещении НЛ обеспечило кратковременную стимуляцию вегетативного роста, а затем переход к генеративной фазе развития, хотя соцветий было значительно меньше, чем при благоприятном режиме освещения; при освещении СД повышение плотности светового потока не стимулировало рост и практически не отразилось на онтогенезе растений. Интересно, что при низкой плотности светового потока опытные растения, по сравнению с контрольными, в конце онтогенеза сформировали гораздо более мощные побеги за счет значительного удлинения периода вегетации. Таким образом, накопление сухой массы растениями в ходе онтогенеза при освещении НЛ было прямо пропорционально количеству падающей на посев энергии, а при освещении СД - обратно пропорционально. Парадоксальная реакция растений, освещаемых СД, на изменение условий освещения указывает на системные изменения в организме растения. Возможно, они связаны с изменением гормонального баланса и донорно-акцепторных отношений, вызванных необычным спектром испускания светильника и определяющих продукционный процесс в растениях (Тати1ай1з « а1„ 2005; Чиков, 2008).

Для выявления причин, приводящих к угнетению биосинтетической функции у растений, выращенных под светодиодным светильником, мы обратились к исследованию состояния и работы ФСА растений. В литературе имеются данные об изменении анатомической структуры растения, в том числе толщины листа, при освещении красными и синими квантами (ЗсЬие^ег е! а1., 1997). Однако в наших исследованиях при нормальном потоке квантов не было обнаружено достоверных различий между контролем и опытом в мезоструктуре листа. При низкой плотности потока квантов у растений, освещаемых НЛ, исчезли различия между клетками верхних и нижних слоев мезофилла, что является признаком адаптации растений к условиям недостаточного освещения (Цельникер, 1978; Иванова, Пьянков. 2002). У растений, выращенных под СД,

мезоструктура листа не изменилась при понижении плотности потока квантов. При освещении НЛ и нормальном потоке квантов хлоропласта содержали большое количество крахмальных зерен и крупные пластоглобулы, которые исчезали при низкой плотности потока. При освещении СД, напротив, хлоропласты накапливали крахмальные зерна и пластоглобулы при низком потоке квантов, а при нормальной плотности потока эти включения в хлоропластах практически отсутствовали.

Пока сложно сказать, каким образом выявленные различия в структуре хлоропластов связаны с состоянием и функциональной активностью фотосинтетических мембран. Мы не выявили какого-либо влияния узкополосного света от светодиодного светильника на формирование и работу ЭТЦ фотосинтеза (такие параметры, как Fv/Fm, qP, скорость сопряжённого транспорта электронов в изолированных хлоропластах, скорость транспорта электронов в ФС I и реакции Мелера, величина протонного градиента на тилакоидных мембранах, измеренная in vilro, достоверно не различались в контроле и опыте). Вместе с тем при нормальной плотности светового потока мы обнаружили двукратное снижение активности НЦФ, а также снижение степени сопряжения транспорта электронов с синтезом АТФ у растений, выращенных под СД, по сравнению с контролем. При низкой плотности потока квантов мы обнаружили резкую активизацию фотофосфорилирующей активности хлоропластов у опытных растений по сравнению с контролем (в 1,5 - 2,0 и в 2,5 - 5,3 раза для ЦФ и НЦФ, соответственно). При этом фотофосфорилир>тощая активность хлоропластов у опытных растений при низком потоке квантов бьша существенно выше, чем при нормальном. При освещении растений НЛ наблюдали прямую зависимость фотофосфорилирующей активности от плотности потока квантов, что согласуется с литературными данными (Leong, Anderson, 1984b). Учитывая отсутствие различий в скорости сопряжённого транспорта электронов и величине протонного градиента на тилакоидных мембранах в контроле и опыте, мы предположили, что причиной выявленного феномена является различное состояние и/или потенциальная активность сопрягающих систем.

При нормальном потоке квантов активность сопрягающего белка, изолированного из контрольных и опытных растений, была одинакова. Однако при освещении растений СД данный показатель, как и фотофосфорилирующая активность хлоропластов, иначе реагировал на уменьшение плотности потока: если у растений, выращенных под НЛ, активность сопрягающего белка уменьшилась при уменьшении потока квантов, то у опытных растений - несколько увеличилась. Следует отметить, что при обоих уровнях освещения сопрягающие белки из растений, выращенных под СД, в отличие от контроля, проявляли Са2+-АТФазную активность уже во время активации фермента при 60°С. Возможно, эти особенности функциональных свойств сопрягающих белков связаны с изменением изоферментного состава и содержания функционально активных SH-rpynn; такие изменения для сопрягающих белков растений с различной фосфорилирующей активностью были отмечены ранее (Бассарская, Гавриленко, 2005). Таким образом, различия в росте и биосинтезе Сахаров, выявленные у растений, выращенных под НЛ и СД, могут быть обусловлены изменением фотофосфорилирующей активности хлоропластов при освещении СД, что, в свою очередь, связано с модификацией структурно-функционального состояния сопрягающих белков хлоропластов.

Поскольку в спектре исследованного светодиодного светильника доля квантов, которые могут эффективно поглощаться ФСА, гораздо выше по сравнению с натриевой лампой, при освещении СД повышается вероятность возникновения АФК в ЭТЦ фотосинтеза и развития окислительного стресса у растений (Canvin et al., 1980; Badger, 1985; Grace, Logan, 1996). Однако при нормальном потоке квантов основные показатели окислительного стресса (скорость реакции Мелера, величина NPQ, содержание МДА) у контрольных и опытных растений были одинаковы. При освещении СД отмечена более низкая активность антиоксидантных ферментов (АсП и СОД) в начале вегетации, но к 28 суткам вегетации контрольные и опытные растения не отличались по этому показателю.

При низком потоке квантов, а также при изменении плотности потока в процессе вегетации, у растений, освещаемых НЛ и СД, были выявлены различия в динамике таких показателей окислительного стресса, как величина нефотохимического тушения флуоресценции NPQ и содержания МДА, что указывает на рассогласование механизмов адаптации растений к изменяющимся условиям освещения. Однако полученные данные не позволяют пока выявить зависимость между исследованными показателями и степенью развития окислительного стресса у растений под светодиодным светильником.

Глава 5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования показали, что освещение растений китайской капусты узкополосным светом от светодиодного светильника, состоящего из красных и синих квантов в соотношении 7:1, позволяет в целом нормально сформировать мезоструктуру ФСА, но вызывает системные изменения в организме растения, приводящие к нарушениям биосинтеза Сахаров, роста, индукции цветения и адаптивных механизмов растений к изменению условий освещения.

В ряде работ показано, что изменение спектрального состава света способно менять гормональный баланс в растении (Головацкая, 2005; Tamulaitis et al., 2005; Минич и др., 2006). По всей видимости, нарушение индукции цветения у исследованных нами растений связано с изменением гормонального баланса, вызванного особенностями спектра испускания светильника. Возможной причиной угнетения синтеза Сахаров является выявленное в ходе исследований изменение фосфорилирующей активности сопрягающих систем хлоропластов, обусловленных, в свою очередь, изменением функциональных свойств сопрягающих белков хлоропластов.

При освещении растений китайской капусты светильником на основе красных и синих светодиодов выявлены нарушения в механизмах адаптации к уменьшению плотности потока квантов и его изменению в процессе вегетации как на структурном (соотношение масс побега и корня, мезоструктура листа), так и на функциональном (антиоксидантные системы растений) уровнях.

Для создания светильников на основе светодиодов, обеспечивающих адекватные условия освещения растений, необходимо дальнейшее исследование физиологических эффектов узкополосного освещения, с учётом энергетической и регуляторной роли спектральных составляющих освещения.

ВЫВОДЫ

1. Выращивание растений китайской капусты (Brassica chinensis L.) при освещении источником с узкополосным спектром испускания в красной (650 нм) и синей (470 нм) областях при соотношении красных и синих квантов 7:1 и плотности их потока 400 мкмоль/(м2 с) приводит к значительным изменениям параметров роста и морфогенеза, донорно-акцепторных отношений в растении, по сравнению с наблюдаемыми при выращивании на белом свету, и к икгибированию генеративного развития на стадии его индукции.

2. Фотосинтетический аппарат при облучении растений узкополосным сине-красным спектром с плотностью потока квантов 400 мкмоль/(м2 с) не претерпевает существенных изменений на уровне структурной организации (мезоструктура листа и ультраструктура хлоропластов), содержания пигментов и фотохимической активности хлоропластов. Наибольшие изменения под воздействием узкополосного спектра облучения происходят в сопрягающей системе хлоропластов, что проявляется в снижении активности фотофосфорилирования и степени сопряженности транспорта электронов с синтезом АТФ, а также в изменении функциональных свойств сопрягающих белков хлоропластов.

3. Выращивание растений под источником с узкополосным сине-красным спектром испускания не приводит к индукции формирования активных форм кислорода в хлоропластах и не вызывает окислительный стресс в растении.

4. Использование светильника с узкополосным спектром при выращивании растений отражается на характере изменений мезоструктуры листа, содержании пигментов и фосфорилирующей активности хлоропластов в ответ на снижение плотности потока квантов. При плотности потока квантов 100 мкмоль/(м2 с) под светодиодами мезоструктура листа приобретает анатомические признаки «световых» листьев, а также увеличивается доля нерастворимых Сахаров в общем количестве Сахаров, снижается содержание хлорофиллов и каротиноидов, при неизменном их соотношении. Активность нециклического фотофосфорилирования и степень сопряжения потока электронов в ЭТЦ с синтезом АТФ в хлоропластах значительно возрастают.

5. Увеличение плотности потока квантов со 100 мкмоль/(м2 с) до 400 мкмоль/(м2 с) в ходе вегетации, при освещении белым светом обеспечивает кратковременную стимуляцию вегетативного роста побегов и возможность перехода к генеративной стадии развития в дальнейшем. Такой же режим при освещении растений узкополосным красно-синим светом не вызывает стимуляции вегетативного роста в системе целого растения, а также индукции цветения. Освещение растений красно-синим узкополосным спектром приводит к снижению скорости адаптации растений к повышению потока квантов в ходе вегетации и делает ее менее выраженной, антиоксидантные системы растений быстрее реагируют на изменение светового режима, но с увеличением возраста растений их защитная функция оказывается менее эффективной.

6. Физиологические эффекты, вызванные длительным освещением растений светильником с узкополосным спектром испускания в синей и красной областях, имеют системный характер. Вследствие этого для конструирования светильников для светокультуры растений на основе светодиодов требуются дополнительные физиологические исследования. При этом необходимо учитывать не только энергетическую, но и регуляторную роль спектральных составляющих освещения, видовые и сортовые особенности реакций растений на спектральный состав освещения.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В изданиях, рекомендованных ВАК

1. Аверчева О.В., Беркович Ю.А., Ерохин А.Н., Жигалова Т.В., Погосян С.И., Смолянина С О. Особенности роста и фотосинтеза растений китайской капусты при выращивании под светодиодными светильниками // Физиология растений. 2009. Т. 56. С. 17-26.

2. Аверчева О.В., Чуб В.В. Подарите им солнце... (Обзор источников освещения для светокультуры растений) // Цветоводство. 2010. №2. С. 46-49,

В прочих изданиях

3. Ерохин А.Н., Беркович Ю.А., Зяблова Н.В., Смолянина С.О., Аверчева О.В., Жигалова Т.В.. Особенности роста и фотосинтеза китайской капусты (Brassica chinensis L.) в светокультуре в зависимости от спектрального состава света // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. 2006. Т. 1. №1. С. 256-259.

4. Аверчева О.В., Беркович Ю.А., Ерохин А.Н., Жигалова Т.В., Смолянина С.О. Особенности фотосинтегического аппарата и продуктивность китайской капусты (Brassica chinensis L.) при варьировании уровня освещенности в светокультуре // VI съезд Общества физиологов растений России «Современная физиология растений: от молекул до экосистем». Материалы докладов. Часть 3. Издательство Коми НЦ УрО РАН. 2007. С. 284-286.

5. Аверчева О.В., Беркович Ю.А., Жигалова Т.В. Светильники на основе светоизлучаюсцих диодов как перспективный источник света для выращивания растений // Тезисы конференции «Перспективы развития инноваций в биологии». Москва. 2007.

6. E. Bassarskaya, О. Avercheva, Yu. Berkovich, Т. Zhigalova, A. Erokhin, S. Smolyanina. The Photochemical and Photophosphorylation Activity in Chloroplasts from Brassica chinensis L. Plants Grown Under Light-Emitting Diodes with Different Lighting Levels // Тезисы V съезда Российского фотобиологического общества, международной конференции «Преобразование энергии света при фотосинтезе». Пущино. 2008. С. 83.

7. Avercheva, O.V., Berkovich, Y.A., Erokhin, A.N., Zhigalova, T.V., Pogosyan, S.I., Smolyania, S.O. Growth and Photosynthetic Apparatus in Brassica chinensis L. Plants Grown Under Red and Blue Light-Emitting Diodes // Abstracts of the XVI Congress of the Federation of European Societies of Plant Biology (in Physiologia Plantarum. 2008. V. 133. No. 3.).

8. Аверчева O.B., Беркович Ю.А., Ерохин A.H., Жигалова Т.В., Смолянина С.О., Леонтьева М.Р. Мезоструктура и оптические свойства листа китайской капусты (Brassica chinensis L.) при выращивании под светодиодным светильником // Годичное собрание Общества физиологов растений России, Международная научная конференция «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений». Екатеринбург. 2008. С. 37-39.

9. Смолянина С.О., Беркович Ю.А., Жигалова Т.В., Аверчева О.В. Рост и фотосинтетическая активность растений китайской капусты при выращивании её под светодиодным светильником в прототипе космической оранжереи // Материалы Международной конференции «Системы жизнеобеспечения как средство освоения человеком дальнего космоса». Москва. 2008. С. 9091.

10. Avercheva O.V., Berkovich Yu.A., Erokhin A.N., Zhigalova T.V., Smolyanina S.O. Certain aspects of growth and photosynthetic apparatus in Chinese cabbage (Brassica chinensis L.) plants grown under various lighting assemblies designed for a space greenhouse II Abstracts of the 17"1 IAA Humans in Space symposium. Moscow, Russia, 2009. P. 10-11.

И. Аверчева O.B., Смолянина C.O., Бассарская Е.М.,Беркович Ю.А., Ерохин А Н., Жигалова Т.В. Акклимация растений китайской капусты (Brassica chinensis L.) к изменению уровня освещения при выращивании под светодиодными светильниками // Годичное собрание Общества физиологов растений России, Международная научная конференция «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях крайнего севера». Апатиты, Мурманская область, 2009. С. 18-20.

12. Аверчева О., Жигалова Т., Таранов Е., Бассарская Е., Смолянина С., Беркович Ю., Ерохин А. Реакция Мелера и антиоксидантные системы у китайской капусты (Brassica chinensis L.) при выращивании под светодиодами // Тезисы XIX Пущинских чтений по фотосинтезу и Всероссийской конференции "Фотохимия хлорофилла в модельных и природных системах", посвященных 100-летию со дня рождения В.Б. Евстигнеева. Пущино. 2009. С. 10.

13. Аверчева О., Соловченко А., Птушенко В., Бассарская Е., Беркович Ю., Ерохин А., Смолянина С., Жигалова Т. Пигментный состав листьев китайской капусты (Brassica chinensis L.), выращенной под светодиодами при разном уровне освещенности // Тезисы XIX Пущинских чтений по фотосинтезу и Всероссийской конференции "Фотохимия хлорофилла в модельных и природных системах", посвященных 100-летию со дня рождения В.Б. Евстигнеева. Пущино, 2009. С. 9.

14. Е. Bassarskaya, V. Ptushenko, О. Avercheva, Т. Zhigalova, S. Smolyanina, Yu. Berkovich, A. Erokhin. Photophosphorylation and CFi-ATPase activity in Brassica chinensis L. plants grown under light-emitting diodes and different light intensity // Abstracts of the 4lh Conference of Polish Society of Experimental Plant Biology. Krakow, Poland, 2009 (in Acta Biologica Cracoviensia, series Botanica. 2009. V. 51. Suppl. 2. P. 39).

Список сокращений

АК - аскорбиновая кислота

АсП - аскорбатпероксидаза

Кар - каротиноиды

МДА - малоновый диальдегид

НЛ - натриевая лампа высокого давления

НЦФ - нециклическое фотофосфорилирование

СД - светодиодный светильник

СОД - супероксиддисмутаза

ТБК - 2-тиобарбитуровая кислота

УППЛ - удельная поверхностная плотность листа

ФАР - фотосиитетически активная радиации

ФМС - феназинметасульфат

Ф„ - неорганический фосфор

ФС I - фотосистема I

ФС II - фотосистема II

ФСА- фотосинтетический аппарат

ФФ - фотофосфорилирование

Хл а- хлорофилл а

Хл Ъ — хлорофилл Ь

ЦФ - циклическое фостофосфорилирование ЭТЦ- электрон-транспортная цепь хлоропластов С?1 - сопрягающий фактор 1 хлоропластов

Подписано в печать:

15.03.2010

Заказ № 3387 Тираж -120 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499)788-78-56 www.autorefeiat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Аверчева, Ольга Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. ВЛИЯНИЕ СВЕТА НА СТРУКТУРНУЮ ОРГАНИЗАЦИЮ И

АКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА.

1.2. ВЛИЯНИЕ СВЕТА НА РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ.

1.3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ УЗКОПОЛОСНОГО СПЕКТРА

ОБЛУЧЕНИЯ.

Глава 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объект исследования и условия выращивания растений.

2.2. Методы исследования.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. ХАРАКТЕРИСТИКА РОСТА И СОСТОЯНИЯ ФСА РАСТЕНИЙ

ПРИ ПЛОТНОСТИ ПОТОКА ФОТОНОВ 400 мкмоль/(м2 с).

3.2. ХАРАКТЕРИСТИКА РОСТА И СОСТОЯНИЯ ФСА РАСТЕНИЙ

ПРИ ПЛОТНОСТИ ПОТОКА КВАНТОВ 100 мкмоль/(м2 с).

3.3. АДАПТАЦИЯ РАСТЕНИЙ К УВЕЛИЧЕНИЮ ПЛОТНОСТИ

ПОТОКА ФОТОНОВ В ХОДЕ ВЕГЕТАЦИИ (ПЕРЕМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОСВЕЩЕНИЯ).

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Аверчева, Ольга Владимировна

выводы

1. Выращивание растений китайской капусты (Brassica chinensis L.) при освещении источником с узкополосным спектром испускания в красной (650 нм) и синей (470 нм) областях при соотношении красных и синих л кванюв 7:1 и плотности их потока 400 мкмоль/(м с) приводит к значительным изменениям параметров роста и морфогенеза, донорно-акцепторных отношений в растении, по сравнению с наблюдаемыми при выращивании на белом свету, и к ингибированию генеративного развития на стадии его индукции.

2. Фотосинтегический аппарат при облучении растений узкополосным сине-красным спектром с плотностью потока квантов 400 мкмоль/(м2 с) не претерпевает существенных изменений на уровне структурной организации (мезосгруктура листа и ультраструктура хлоропластов). содержания пигментов и фотохимической активности хлоропластов. Наибольшие изменения под воздействием узкополосного спектра облучения происходят в сопрягающей системе хлоропластов, что проявляется в снижении активности фотофосфорилирования и степени сопряженности транспорта электронов с синтезом АТФ, а также в изменении функциональных свойств сопрягающих белков хлоропластов.

3. Выращивание растений под источником с узкополосным сине-красным спектром испускания не приводит к индукции формирования активных форм кислорода в хлоропластах и не вызывает окислительный стресс в растении.

4. Использование светильника с узкополосным спектром при выращивании растений отражается на характере изменений мезоструктуры листа, содержании пигментов и фосфорилирующей активности хлоропластов в ответ на снижение плотности потока квантов. При плотности потока квантов 100 мкмоль/(м с) под светодиодами мезоструктура листа

108 приобретает анатомические признаки «световых» листьев, а также увеличивается доля нерастворимых сахаров в общем количестве сахаров, снижается содержание хлорофиллов и каротиноидов, при неизменном их соотношении. Активность нециклического фотофосфорилирования и степень сопряжения потока электронов в ЭТЦ с синтезом АТФ в хлоропластах значительно возрастаю г.

5. Увеличение плотности потока квантов со 100 мкмоль/(м2 с) до 400 мкмоль/(м с) в ходе вегетации, при освещении белым светом обеспечивает кратковременную стимуляцию вегетативного роста побегов и возможность перехода к генеративной стадии развития в дальнейшем. Такой же режим при освещении растений узкополосным красно-синим светом не вызывает стимуляции вегетативного роста в системе целого растения, а также индукции цветения. Освещение растений красно-синим узкополосным спектром приводит к снижению скорости адаптации растений к повышению потока квантов в ходе вегетации и делает ее менее выраженной, антиоксидантные системы растений быстрее реагируют на изменение светового режима, но с увеличением возраста растений их защитная функция оказывается менее эффективной.

6. Физиологические эффекты, вызванные длительным освещением растений светильником с узкополосным спектром испускания в синей и красной областях, имеют системный характер. Вследствие этого для конструирования светильников для светокультуры растений на основе светодиодов требуются дополнительные физиологические исследования. При этом необходимо учитывать не только энергетическую, по и регуляторную роль спектральных составляющих освещения, видовые и сортовые особенности реакций растений на спектральный состав освещения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Аверчева, Ольга Владимировна, Москва

1. Аверчева О.В., Беркович Ю.А., Ерохин А.Н., Жигалова Т.В., Погосян С.И., Смолянина С.О. Особенности роста и фотосинтеза растений китайской капусты при выращивании под светодиодными светильниками // Физиология растений. 2009. Т. 56. С. 17-26.

2. Бассарская Е.М., Гавриленко В.Ф. Действие предварительного освещения, дитиотрейтола и аскорбиновой кислоты на фотоэнергетические реакции хлоропластов с различной активностью синтеза АТФ // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 16. Биология. 2005. №2. С. 12-19.

3. Бекина P.M., Лебедева А.Ф. Изучение реакций поглощения кислорода (реакций Мелера) в хлоропластах в присутствии кремниевомолибденовой кислоты // Биохимия. 1977. Т. 42. С. 693-699.

4. Бекина P.M., Лебедева А.Ф., Рубин Б.А. О локализации реакции Мелера с этанолкаталазной ловушкой в цепи фотоспнтетического транспорта электронов//Биохимия. 1976. Т. 41. С. 815-821.

5. Березина H.A., Афанасьева Н.Б. Экология растений. М.: Издательский центр «Академия», 2009. 400 с.

6. Беркович Ю.А., Кривобок Н.М., Смолянина С.О., Ерохин А.Н. Космические оранжереи: настоящее и будущее. М.: Фирма «Слово», 2005. 368 с.

7. Булычёв A.A., Безменов H.H., Рубин А.Б. Влияние электрохимического градиента протонов на перенос электронов в фотосистеме I листьев гороха // Физиол. раст. 2008. Т. 55. С. 483-491.

8. Бухов Н.Г. Динамическая световая регуляция фотосинтеза // Физиол. раст.2004. Т. 51. С. 825-837.

9. Власова Т.А., Гавриленко В.Ф., Ермаков И.П., Жигалова Т.В., Маркарова Е.Н., Матвеева Н.П., Тукеева М.И., Харитонашвили Е.В. Малый практикумпо физиологии растений. Под ред. А.Т. Мокроносова. М.: Изд-во МГУ, 1994. 184 с.

10. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света. М.: Наука, 1965.312 с.

11. Воскресенская Н.П. Принципы фоторегулирования метаболизма растений и регуляторное действие красного и синего света на фотосинтез // в сб. Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. Под ред. А.Л. Курсанова и Н.П. Воскресенской. М.: «Наука», 1975.

12. Воскресенская Н.П. Фоторегуляторные реакции и активность фотосинтетического аппарата// Физиология растений 1987. Т. 34. С. 669-684.

13. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Большой практикум по фотосинтезу. М.: Академия, 2003. 256 с.

14. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В., Агафодорова М.Н. Изучение свойств сопрягающих белков хлоропластов пшеницы различной продуктивности // Биологические пауки. 1977. №5. С. 99-108.

15. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Бассарская Е.М. Активность фотоэнергетических реакций и продуктивность растений // Физиология и биохимия культурных растений. 1985. Т. 17. С. 375-378.

16. Головацкая И.Ф. Роль криптохрома 1 и фигохромов в регуляции фотоморфогенетических реакций растений па зелёном свету // Физиология растений. 2005. Т. 52. №6. С. 822-829.

17. Егорова Е.А., Бухов Н.Г. Механизмы и функции альтернативных путей переноса электронов в хлоропласте, связанных с фотосистемой I // Физиология растений. 2006. Т. 53. С. 645-657.

18. Егорова E.A., Дроздова И.С., Бухов Н.Г. Индуцированные дальним красным светом модуляции активности альтернативных путей электронного транспорта, связанных с фотосистемой I // Физиология растений. 2005. Т. 52. С. 805-813.

19. Ермаков А.И., Арасимович В.Е., Смирнова-Иконникова М.И., Ярош Н.П., Луковникова Г.А. Методы биохимического исследования растений. Изд. 2-е, перераб. и доп. Под ред. д-ра биол. наук А.И. Ермакова // Л., «Колос», Ленингр. отд-ние, 1972. 456 с.

20. Ермаков А.И., Арасимович В.E., Ярош Н.П., Перуанский Ю.В., Луковникова Г.А., Иконникова М.И. Методы биохимического исследования растений. Под ред. А.И. Ермакова. Изд. 3-е, перераб. и доп. Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1987. 430 с.

21. Иванов Б.Н. Кооперация фотосистемы 1 и пула пластохиннонов в восстановлении кислорода в хлоропластах высших растений // Биохимия. 2008. Т. 73. С. 137-144.

22. Иванова Л.И., Пьянков В.И. Структурная адаптация мезофилла листа к затенению // Физиология растений. 2002. Т. 49. С. 467-480.

23. Клячко-Гурвич Г.Д., Пронина H.A., Ладыгин В.Г., Цоглин Л.H., Семененко

24. В.Е. Разобщённое функционирование отдельных фотосистем. I. Особенности и роль десатурации жирных кислот // Физиология растений.2000. Т. 47. С. 688-698.

25. Лархер В. Экология растений. М.: «Мир», 1978. 384 с.

26. Любименко В.Н. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире. Л.: Сельхозгиз. 1935. 322 с.

27. Мерзляк М. Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. М: ВИНИТИ, 1989. Т. 6. С. 1 167.

28. Мокроносов А.Т. Онтогенетические аспекты фотосинтеза. М.: Наука, 1981. 196 с.

29. Мокроносов А.Т., Борзенкова P.A. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1978. Т. 61. Вып. 3. С. 119-133.

30. Негрецкий В.А., Ложникова В.М., Каневский В.А. Влияние зелёного света различной спектральной длины на цветение короткодневного растения мари красной (Chenopodium rubrum L.) // Доклады АН СССР. 1990. Т. 314. С. 1016-1018.

31. Николаева М.К. Влияние кратковременного повышения интенсивности света на активность ферредоксин-НАДФ+ оксидоредуктазы // Вестник Башкирского университета. 2001. №2. С. 97-99.

32. Николаева М.К., Бухов Н.Г., Егорова Е.А. Активность нециклического и альтернативных путей фотосинтетического транспорта электронов у листьевбобов, выращенных при различных интенсивностях света // Физиология растений. 2005. Т. 52. С. 485-491.

33. Николаева М.К., Осипова О.П. Функциональная активность хлоропластов бобов, выращенных при разных интенсивностях света // Физиология растений. 1979. Т. 26. С. 799-807.

34. Ничипорович A.A. Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. 108 с.

35. Полесская О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода. М.: КДУ, 2007. 140 с.

36. Протасова H.H. Применение искусственных источников свега при выращивании рассады овощных культур // В сб. Овощеводство защищённого грунта. М.: Сельхозгиз. 1958. С. 64.

37. Птушенко В.В. Исследование электронного и протонного транспорта в фотосинтетических системах оксигенного типа с помощью спиновых меток: Автореферат дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ, 2006. 22 с.

38. Рубин А.Б., Кренделева Т.Е. Регуляция первычных процессов фотосинтеза // Успехи биологической химии. 2003. Т. 43. С. 225-266.

39. Соловченко А.Е., Мерзляк М.Н. Экранирование видимого и УФ излучения как фотозащитный механизм растений // Физиология растений. 2008. Т. 55.1. С. 455-462.

40. Степанова А.М., Никифорова Л.Ф. Методика выделения латентной Са2+-зависимой АТФазы из хлоропластов гороха // В сб. Методы биохимического анализа растений. Под ред. Полевого В.В., Максимова Г.Б. Л.: Изд-во ЛГУ,1978. С. 62-66.

41. Стриж И.Г. Лысенко Г.Г., Неверов К.В. Фотовосстановление молекулярного кислорода в препаратах фотосистемы II в условиях фотоингибирования// Физиология растений. 2005. Т. 52. С. 814-821.

42. Тараканов И.Г. Современное состояние и перспективы развития светокультуры растений // Гавриш. 2005. №6. С. 34-38.

43. Тихомиров А.А., Золотухин И.Г., Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я. Специфика реакций растений разных видов на спектральный состав ФАР при искусственном освещении // Физиология растений. 1987. Т. 34. С. 774-785.

44. Тихомиров А.А., Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я. Спектральный состав света и продуктивность растений. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1991. 168 с.

45. Тихомиров А.А., Шарупич В.П., Лисовский Г.М. Светокультура растений: биофизические и биотехнологические основы. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. 213 с.

46. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. М.: Мир, 1975. 324 с.

47. Хит О. Фотосинтез (физиологические аспекты) // Из-во «Мир», Москва 1972, 315 с.

48. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978. 215 с.

49. Чиков В.И. Эволюция представлений о связи фотосинтеза с продуктивностью растений // Физиология растений. 2008. Т. 55. С. 140-154.

50. Юрина Н.П., Одинцова М.С. Сигнальные системы растении. Пластидные сигналы и их роль в экспрессии ядерных генов // Физиология растений.2007. Т. 54. С. 485-495.

51. Adamska I. Regulation of Early Light-Inducible Protein Gene Expression by Blue and Red Light in Etiolated Seedlings Involves Nuclear and Plastid Factors // Plant Physiol. 1995. V. 107. P. 1167-1175.

52. Ahmad М., Cashmore A.R. HY4 gene of A. thaliana encodes a protein with characteristics of a blue-light photoreceptor // Nature. 1993. V. 366. P. 162-166.

53. Allen J.F., Bennett J., Steinback K.E., Arntzen C.J. Chloroplast protein phosphorylation couples plastoquinone redox state to distribution of excitation energy between photosystems // Nature. V. 291. P. 25-29.

54. Allen J.F. Protein phosphorylation carburetor of photosynthesis? // Trends in Biochemical Sciences. 1983. V. 8. P. 369-373.115

55. Allen J.F. How does protein phosphorylation regulate photosynthesis? // Trends in Biochemical Sciences. 1992. V. 17. P. 12-17.

56. Albertsson P.-Â. A quantitative model of the domain structure of the photosynthetic membrane // Trends in Plant Science. 2001. V. 6. P. 349-354.

57. Allen J.F., Forsberg J. Molecular recognition in thylakoid structure and function // Trends in Plant Science. 2001. V. 6. P. 317-326.

58. Ananyev A., Renger G., Wacker U., Klimov V. The photoproduction of superoxide radicals and the superoxide dismutase activity of photosystem II. The possible involvement of cytochrome b559 // Photosynth. Res. 1994. V. 41. P. 327338.

59. Anderson J. M. Photoregulation of Composition, Function, and Structure of Thylakoid Membranes // Annual Reviews of Plant Physiology. 1986. V. 37. P. 93136.

60. Arora A., Sairam R.K., Srivastava G.C. Oxidative stress and antioxidative system in plants // Current Science. 2002. V. 82. P. 1227-1238.

61. Arnon D.I., Chain R.K. Regulation of ferredoxin-catalyzed photosynthetic phosphorylations // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1975. V. 72. P. 4961-4965.

62. Asada K., Kiso K., Yoshikawa K. Univalent reaction of molecular oxygen by spinach chloroplast on illumination // Journal of Biological Chemistry. 1974. V.249. P. 2175-2181.

63. Audran C., Borei C., Frey A., Sotta B., Meyer C., Sinonneau T., Marion-Poll A. Expression studies of the zeaxanthin epoxidase gene in Nicotiana plumbaginifolia //PlantPhysiol. 1998. V. 118. P. 1021-1028.

64. Badger M.R. Photosynthetic oxygen exchange // Annual Reviews of Plant Physiology. 1985. V. 36. P. 27-53.

65. Barth C., Krause G.H. Study of Tobacco Transformants to Assess the Role of Chloroplastic NAD(P)H Dehydrogenase in Photoprotection of Photosystems I and1. // Planta. 2002. V. 216. P. 273-279.

66. Beck Ch.F. Signaling Pathway from the Chloroplast to the Nucleus // Planta.2005. V. 222. P. 743-756.

67. Bennett J. Regulation of photosynthesis by reversible phosphorylation of the light-harvesting chlorophyll a/b protein // Biochem. J. 1983. V. 212. P. 1-13.

68. Bennett J. Protein Phosphorylation in Green Plant Chloroplast // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. V. 42. P. 281-311.

69. Borowski E., Kozlowska L. The influence of light color on the rooting of ‘Horim Golden’ Chrysanthemum cuttings // Acta Agrobotanica. 1986. V. 39. P. 47-57.

70. Bradbeer J.W., Atkinson Y.A., Bomer T., Hagemann R. Cytoplasmic Synthesis of Plastid Polypeptide May Be Controlled by Plastid-Synthesized RNA // Nature. 1979. V. 279. P. 816-817.

71. Breitholtz PI.-L., Srivastava R., Tyystjarvi E., Rintamaki E. LHC II protein phosphorylation in leaves of Arabidopsis thaliana mutants deficient in nonphotochemical quenching // Photosynthesis research. 2005. V. 84. P. 217-223.

72. Briggs W.R., Christie J.M. Phototropins 1 and 2: versatile plant blue-light receptors // Trends Plant Sci. 2002. V.7. P. 204-210.

73. Brosche M., Strid A. Molecular events following perception of ultraviolet-B radiation in plants // Physiol. Plant. 2003. V. 117. P. 1-10.

74. Brown C.S., Schuerger A.C., Sager J.C. Growth and photomorphogenesis of pepper plants under red light-emitting diodes with supplemental blue or far-red lighting//American Society for Horticultural Science. 1995. V. 120. P. 808-813.

75. Brown E.C., Somanchi A., Mayfield S.P. Interorganellar Crosstalk: New Perspectives on Signaling from Chloroplast to the Nucleus // Genome Biol. 2001. V.2.P. 1-4.

76. Bruce D., Samson G., Carpenter C. The Origins of Non-Photochemical Quenching of Chlorophyll Fluorescence in Photosynthesis: Direct Quenching by P680+ in Photosystem II Enriched Membranes at Low pH // Biochemistry. 1997. V. 36. P. 749-755.

77. Brudler R., Hitomi K., Daiyasu H., Toh H., Kucho K., Ishiura M., Kanehisa M., Roberts V., Todo T., Tainer J. Identification of a new cryptochrome class. Structure, function and evolution // Mol. Cell. 2003. V. 11. P. 59-67.

78. Bula R.J., Morrow R.C., Tibbitts T.W., Barta D.J., Ignatius R.W. Martin T.S. Light-emitting Diodes as a Radiation Source for Plants // HortScience. 1991. №26. P. 203-205.

79. Buschmann C., Lichtenthaler H.K. Hill-activity and P700 concentration in of chloroplasts isolated from radich seedlings treated with P-indoleacetic acid, kinetin or gibberellic acid // Z. Naturforsch. 1977. V. 32c. P. 798-802.

80. Buschmann C., Meier D., Kleudgen H.K., Lichtenthaler H.K. Regulation of chloroplast development by bed and blue light // Photochem. And Photobiol. 1978. V. 27. P. 195-198.

81. Cadenas E. Biochemistry of Oxygen Toxicity // Annu. Rev. Biochem. 1989. V. 58. P. 79-110.

82. Canvin D.T., Berry J.A., Badger M.R., Fock H., Osmond C.B. Oxygen exchange in leaves in the light // Plant Physiol. 1980. V. 66. P. 302-307.

83. Casal J.J. Phytochromes, cryptochromes, phototropin: photoreceptor interactions in plants // Photochem. Photobiol. 2000. V. 71. P. 1-11.

84. Casal J.J., Luccioni L.G., Oliverio K.A., Boccalandro H.E. Light, phytochrome signaling and photomorphogenesis in Arabidopsis // Photochem. Photobiol. Sci.2003. V. 2. P. 625-636.

85. Casal J.J., Sanchez R.A. Phytochromes and seed germination // Seed Sci. Res. 1998. V. 8. P. 317-329.

86. Chen M., Chory J., Fankhauser C. Light Signal Transduction in Higher Plants // Annu. Rev. Gen. 2004. №38. P. 87-117.

87. Chen Y.B., Dumford D.G., Koblizek M., Falkowski P.G. Plastid Regulation of Lhcbl Transcription in the Chlorophyte Alga Dunaliella (ertiolecta II Plant Physiol. 2004. V. 136. P. 3737-3750.

88. Chitnis P.R. Photosystem I: function and physiology // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 2001. V. 52. P. 593-626.

89. Creissen G., Reynolds FI., Xue Y.B., Mullineaux P. Simultaneous targeting of pea glutathione reductase and of a bacterial fusion protein to chloroplasts and mitochondria in transgenic tobacco // Plant J. 1995. V. 8. P. 167-175.

90. Crofts A., YerkesC.T. A Molecular Mechanism for qE-quenching // FEBS Lett.1994. V. 352. P. 265-270.

91. Cuello J., Quilles M.J., Albacete M.E., Sabater B. Properties of a large complex with NADH dehydrogenase activity from barley thylakoids // Plant Cell Physiol.1995. V. 36. P. 265-271.

92. Cummings I.J., Reid J.B., Koutoulis A. Red to far-red ratio correction in plant growth chambers growth responses and influence of thermal load on garden pea //Physiologia Plantarum. 2007. V. 131. P. 171-179.

93. Dat J., Vandenabeele S., Vranova E., Van Montagu M., Inze D., Van Breusegem F. Dual action of the active oxygen species during plant stress responses // Cellular and Molecular Life Sciences. 2000. V. 157. P. 779-795.

94. Dau H. Short-term adaptation of plants to changing light intensities and its relation to photosystem II photochemistry and fluorescence emission // J. Photochem. Photobiol. 1994. V. 60. P. 3-27.

95. Demmig-Adams B., Adams W.W. The role of xanthophyll cycle caroteniods in the protection of photosynthesis // Trends in Plant Science. 1996. V. 1. P. 21-26.

96. Devlin P.F., Kay S.A. Cryptochromes are required for phytochrome signaling to the circadian clock but not for rhythmicity // Plant Cell. 2000. V. 12. P. 24992510.

97. Devlin P.F., Yanovsky M.J., Kay S.A. A genomic analysis of the shade avoidance response in Arabidopsis // Plant Physiol. 2003. V. 133. P. 1617-1629.

98. Dewir Y.H., Chakrabarty D., Hahn E.-J., Paek K.-Y. Flowering of Euphorbia millii plantlets in vitro as affected by paclobutrazol, light emitting diodes (LEDs) and sucrose // Acta Hort. (ISHS). 2007. V. 764. P. 169-174.

99. Dougher T.A.O., Bugbee B. Differences in the Response of Wheat, Soybean and Lettuce to Reduced Blue Radiation // Photochemistry and Photobiology. 2001. V. 73. P. 199-207.

100. Durnford D.G., Falkowski P.G. Chloroplast Redox Regulation of Nuclear Gene Transcription during Photoacclimation // Photosynth. Res. 1997. V. 53. P. 229241.

101. Egneus H., Heber U., Matthiesen U., Kirk M. Reduction of oxygen by the electron transport chain of chloroplasts during assimilation of carbon dioxide // Biochim. Biophys. Acta. 1975. V. 408. P. 252-268.120

102. Elstner E.F., Wagner G.A., Schutz W. Activated oxygen in green plants in relation to stress situations // Curr. Topics Plant Biochem. Physiol. 1988. V. 7. P. 159-187.

103. Endo T., Shikanai T., Takabayashi A., Asada K,m Sato F. The role of chloroplastic NAD(P)H dehydrogenase in photoprotection // FEBS Lett. 1999. V. 457. P. 5-8.

104. Escoubas J.M., Lomas M., LaRoche J., Falkowski P.G. Light Intensity Regulation of cab Gene Transcription Is Signaled by the Redox State of the Plastoquinone Pool //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 10237-10241.

105. Fankhauser C. Phytochromes as light-modulated protein kinases // Semin. Cell Dev. Biol. 2000. V. 11. P. 467-473.

106. Fine P.L., Frasch W.D. The oxygen-evolving complex requires chloride to prevent hydrogen peroxide formation // Biochemistry. 1992. V. 31. P. 1220412210.

107. Folta K.M. Green Light Stimulates Early Stem Elongation, Antagonizing Light-Mediated Growth Inhibition // Plant Physiology. 2004. V. 35. P. 1407-1416.

108. Folta K.M., Maruhnich S.A. Green light: a signal to slow down or stop // Journal of Experimental Botany. 2007. V. 58. P. 3099-3111.

109. Folta K.M., Spalding E.P. Unexpected roles for cryptochrome 2 and phototropin revealed by high-resolution analysis of blue light-mediated hypocotyls growth inhibition // Plant J. 2001. V. 26. P. 471-478.

110. Forti G., Elli G. The Function of Ascorbic Acid in Photosynthetic Phosphorylation// Plant Physiol. 1995. V. 109. P. 1207-1211.

111. Foyer C.H., Lelandais M., Kunert K.J. Photooxidative stress in plants // Physiologia Plantarum. 1994. V. 92. P. 696-717.

112. Foyer C.H., Noctor G. Oxygen processing in photosynthesis: regulation and signaling // New Phytol. 2000. V. 146. P. 359-388.

113. Fryer M.J. The antioxidant effects of thylakoid vitamin E (a-tocopherol) // Plant. Cell and Environment. 1992. V. 15. P. 381-392.

114. Fukuda N., Nishimura S., Nogi M. Effects of localized light quality from light emitting diodes on geranium peduncle elongation // Acta Hort. (ISIIS). 2002. V. 580. P. 151-156.

115. Furbank T.R., Badger M.R. Oxygen exchange associated with electron transport and photophosphorylation in spinach thylakoids // Biochimica et Biobhysica Acta. 1983. V. 723. P. 400-409.

116. Furuya M. Phytochromes: their molecular species, gene family and functions // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1993. V. 44. P. 617-645.

117. Giannopolitis C., Ries S. Superoxide Dismutase. 1.Occurrence in Higher Plants //Plant Physiology. 1977. V.59. P.309-314.

118. Gilmore A., Yamamoto H.Y. Linear Model Relating Xanthophylls and Lumen Acidity to Non-Photochemical Quenching: Evidence that Antheraxanthin Explains Zeaxanthin-Independent Quenching // Photosynth. Res. 1993. V. 35. P. 67-78.

119. Giovanni B., Byrdin M., Ahmad M., Brettel K. Light-induced electron transfer in a cryptochrome blue-light photoreceptor // Nat. Struct. Biol. 2003. V. 10. P. 489-490.

120. Goins G.D., Yorio N.C., Sanwo M.M., Brown C.S. Photomorphogenesis, photosynthesis, and seed yield of wheat plants grown under red light-emitting diodes (LEDs) with and without supplemental blue lighting // J. Exp. Bot. 1997, V. 48. P. 1407-1413.

121. Grace S.C., Logan B.A. Acclimation of foliar antioxidant systems to growth irradiance in three broad-leaved evergreen species // Plant Physiol. 1996. V. 112. P. 1631-1640.

122. Grace S., Pace R., Wydrzynski T. Formation and decay of monodehydroascorbate radicals in illuminated thylakoids as determined by EPR spectroscopy // Biochim. Biophys. Acta. 1995. V. 1229. P. 155-165.

123. Hahn E.-J., Kozai T., Paek K.-Y. Blue and Red Light-Emitting Diodes with or without Sucrose and Ventilation Affect in Vitro Growth of Rehmannia glutinosa Plantlets // Journal of Plant Biology. 2000. V. 43. P. 247-250.

124. Harbinson J., Foyer C.H. Relationships between the efficiencies of photosystems I and II and stromal redox state in C02-free air. Evidence for cyclic electron flow in vivo II Plant Physiol. 1991. V. 97. P. 41-49.

125. Heber U. Irrungen, Wirrungen? The Mehler reaction in relation to cyclic electron transport in C3 plants // Photosynthesis research. 2002. V. 73. P. 223231.

126. Heber U., Egneus H., Hanck U., Jensen M., Köster S. Regulation of photosynthetic electron transport and photophosphorylation in intact chloroplasts abd leaves of Spinacia oleracea L. // Planta. 1978. V. 143. P. 41-49.

127. Heber U., Walker D. Concerning a dual function of coupled cyclic electron transport in leaves // Plamt Physiol. 1992. V. 100. P. 1621-1626.

128. Hennig L., Schafer E. Both subunits of the dimeric plant photoreceptor phytochrome require chromophore for stability of the far-red light absorbing form 1/3. Biol. Chem. 2001. V. 276. P. 7913-7918.

129. Herbert S.K., Samson G., Fork D.C., Laudenbach D.E. Characterization of damage to photosystem I and photosystem II in a cyanobacterium lacking123detectable iron superoxide dismutase activity // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1992. V. 89. P.8716-8720.

130. Hess W.R., Muller A., Nagy F., Börner T. Ribosome-Deficient Plastids Affect transcription of Light-Induced Nuclear Genes: Genetic Evidence for a Plastid-Derived Signal // Mol. Gen. Genet. 1994. V. 242. P. 305-312.

131. Hirai T., Amaki W., Watanabe H. Action of blue or red monochromatic light on stem intemodal growth depends on plant species // Acta Hort. (ISHS). 2006. V. 711. P. 345-350.

132. Hoenecke M.E., Bula R.J., Tibbitts T.W. Importance of‘blue’ photon levels for lettuce seedlings grown under red light-emitting diodes // HortScience. 1992. No.27. P. 427-430.

133. Hogewoning S.W., Trouwborst G., Engbers G.J., Harbinson J., van Ieperen W., Ruijsch J., van Kooten O. Plant Physiological Acclimation to Irradiation by Light-Emittitn Diodes (LEDs) // Acta Hort. (ISHS). 2007. V. 761. P. 183-192.

134. Huala E., Oeller P.W., Lioscum E., Han I.S., Larsen E., Briggs W.R. Arabidopsis NPH1: a protein kinase with a putative redox-sensing domain // Science. 1997. V. 278. P. 2120-2123.

135. Huffaker R. C., Obendorf R. L., Keller C. J., Kleinkopf G. E. Effects of Light Intensity on Photosynthetic Carboxylative Phase Enzymes and Chlorophyll Synthesis in Greening Leaves of Hordeum vulgare L. // Plant Physiol. 1966. V.41. P. 913-918.

136. Jakob B., Heber U. Photoproduction and detoxification of hydroxyl radicals in chloroplasts and leaves and relation to photoinactivationof photosystems I and II // Plant Cell Physiology. 1996. V. 37. P. 629-635.

137. Jiao S., Hilarie E., Guikema J.A. Identification and Differential Accumulation of Two Isoforms of the CFi-ß Subunit under High Light Stress in Brassica Rapa // Plant Physiol. Biochem. 2004. V. 42. P. 883-890.

138. Johanningmeier U. Possible Control of Transcript Levels by Chlorophyll Precursors in Chlamydomonas // Eur. J. Biochem. 1998. V. 177. P. 417-424.124

139. Joyard J., Teyssier E., Micge C., Bemy-Seigneurin D., Maréchal E., Block M.A., Dome A.-J., Rolland N., Ajlani G., Douce R. The biochemical machinery of plastid envelope membrains // Plant Physiol. 1998. V. 118. P. 715-723.

140. Karpinski S., Reynolds H., Kakpinska B., Wingsle G., Creissen G., Mullineaux P. Systemic Signalling and Acclimation in Response to Excess Excitation Energy in Arabidopsis II Science. 1999. V. 284. P. 654-657.

141. Khorobrykh S., Mubarakshina M., Ivanov B. Photosystem I Is Not Solely Responsible for Oxygen Reduction in Isolated Thylakoids // Biochim. Biophys. Acta. 2004. V. 1657. P. 164-167.

142. Kim H.-H., Goins G.D., Wheeler R.M., Sager J.C. Green-light Supplementation for Enhanced Lettuce Growth under Red- and Blue-light-emitting Diodes // HortScience. 2004. V. 39. P. 1617-1622.

143. Kim H.-H., Goins G.D., Wheeler R.M., Sager J.C. Stomatal Conductance of Lettuce grown Under or Exposed to Different Light Qualities // Annals of Botany. 2004. V. 94. P. 691-697.

144. Kirk J.T.O., Tilney-Basset R.A.E. The Plastids: Their Chemistry, Structure, Growth and Inheritance. 2-nd edition. Elsevier, 1978.

145. Knox J.P., Dodge A.D. Singlet Oxygen and Plants // Phytochemistry. 1985. V. 24. P. 889-896.

146. Kolber Z., Zehr J., Falkowski P.G. Effects of growth irradiance and nitrogen limitation on photosynthetic energy conversion in Photosystem II // Plant Physiol. 1988 V. 88. P. 923-929.

147. Krieger A., Weis E. Energy-Dependent Quenching of Chlorophyll-a-Fluorescence, the Involvement of Proton-Calcium Exchange at Photosystem II // Photosynthetica. 1992. V. 27. P. 89-98.

148. Kropat J., Oster U., Rudiger W., Beck C.F. Chloroplast Signaling in the Light Induction of Nuclear HSP70 Genes Requires the Accumulation of Chlorophyll Precursors and their Accessibility th Cytoplasm/Nucleus // Plant J. 2000. V. 24. P. 523-531.

149. Laloi C., Apel K., Danon A. Reactive oxygen signalling: the latest news // Current Opinion in Plant Biology. 2004. V. 7. P. 323-328.

150. Larkin R.M. Alonso J.M., Ecker J.R., Chory J. GUN4, a Regulator of

151. Chlorophyll Synthesis and Intracellular Signaling // Science. 2003. V. 299. P. 902-906.

152. Lee W.-J., Whitmarsh J. Photosynthetic Apparatus of Thylakoid Membranes. Response to Growth Light Intensity // Plant Physiol. 1989. V. 89. P. 932-940

153. Leong T.Y., Anderson J.M. Adaptation of Thylakoid Membranes of Pea

154. Chloroplasts to Light Intensities. I. Study on the distribution of chlorophyllprotein complexes // Photosynth. Res. 1984a. V. 5. P. 105-115.

155. Leong T.Y., Anderson J.M. Adaptation of Thylakoid Membranes of Pea Chloroplasts to Light Intensities. II. Regulation of Electron Transport Capacities,

156. Electron Carriers, Coupling Factor (CFO Activity and Rates Photosynthesis // Photosynth. Res. 1984b. V. 5. P. 117-128.

157. Leong T.Y., Goodchild D.J., Anderson J.M. Effect of Light Quality on the Composition, Function, and Structure of Photosynthetic Thylakoid Membranes of Asplenium australasicum (Sm.) Hook // Plant Physiology. 1985. V. 78. P. 561567.

158. Lian M.-L., Murthy H.N., Paek K.-Y. Effects of light-emitting diodes (LEDs) on the in vitro induction and growth of bulblets of Lilium oriental hybrid ‘Pesaro’ // Scientia Horticulturae. 2002. V. 94. P. 365-370.

159. Lichtenthaler H.K. Chlorophyll and carotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes//Meth. Enzym. 1987. V. 148. P. 331-382.

160. Liere K., Bomer T. 2006. Transcription of plastid genes: In Regulation of transcription in plants. Grasser K.D. (ed.) Oxford: Blackwell, 2006. P. 184-224.

161. Lin C. Blue light receptors and signal transduction // Plant Cell. 2002. V. 14. P. S207-S225.

162. Lin C., Shalitin D. Cryptochrome ctructure and signal transduction // Annu. Rev. Plant Biol. 2003. V. 54. P. 469-496.

163. Lin C., Yang H., Guo H., Mockler T., Chen J., Cashmore A.R. Enhancement of blue-light sensitivity of Arabidopsis seedlings by a blue light receptor cryptochrome 2 // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1998. V. 95. P. 2686-2690.

164. Liscum E., Briggs W.R. Mutations in the NPH1 Locus of Arabidopsis Disrupt the Perception of Phototropic Stimuli // The Plant Cell 1995, Vol. 7, P. 473-485.

165. Lowry O., Rosenbrought N., Farr A., Randall R. Protein measurement with Folin phenol reagent//J. Biol. Chem., 1951. V. 193. N. l.P. 265-275.

166. Mano J., Hideg E., Asada K. Ascorbate in thylakoid lumen functions as an127alternative electron donor to photosystem II and photosystem I // Archives of Biochemistry and Biophysics. 2004. V. 429. P. 71-80.

167. Martinsuo P., Pursiheimo S., Aro E.-A., Rintamäki E. Dithiol Oxidant and Disulfide Reductant Dynamically Regulate the Photophosphorylation of Light-Harvesting Complex II Proteins in Thylakoid Membranes // Plant Physiology. 2003. V. 133. P. 37-46.

168. Mazzella M.A., Casal J.J. Interactive signaling by phytochromes and cryptochromes generates de-etiolation homeostasis in Arabidopsis // Plant Cell Environ. 2001. V. 24. P. 155-162.

169. Mazzella M.A., Cerdan P.D., Staneloni R.J., Casal J.J. Hierarchical coupling of phytochroes and cryptochromes reconciles stability and light modulation of Arabidopsis development// Development. 2001.V. 128. P. 2291-2299.

170. Meier D., Lightenthaler H.K. Ultrastructural development of chloroplasts in radish seedlings grown at high and low-light conditions and in the presence of the herbicide bentazon//Protoplasma. 1981. V. 107. P. 195-207.

171. Mehler A.H. Studies on Reactions of Illuminated Chloroplasts. I. Mechanism of the Reduction of Oxygen and Other Hill Reagents // Arch. Biochem. Biophys. 1951. V. 33. P. 65-77

172. Miller N.J., Sampson J., Candeias L.P., Bramley P.M., Rice-Evans C.A. Antioxidant activities of carotenes and xanthophylls // FEBS Lett. 1996. V. 384. P. 240-242.

173. Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and and stress tolerance // Trends in Plant Science. 2002. V. 7. P. 405-410.

174. Miyake C., Asada K. Thylakoid-bound ascorbate peroxidase in spinach chloroplasts and photoregeneration of its primary oxidation product128monodehydroascorbate radicals in thylakoids // Plant Cell Physiol. 1992. V. 33. P. 541-553.

175. Miyake C., Asada K. Ferredoxin-dependent photoreduction of the monodehydroascorbate radical in spinach thylakoids // Plant Cell Physiol. 1994. V. 35. P. 539-549.

176. Mockler T.C., Guo H., Yang H., Duong H., Lin C. Antagonistic actions of Arabidopsis cryptochromes and phytochrome B in the regulation of* floral induction//Development. 1999. V. 126. P. 2073-2082.

177. Mubarakshina M., Khorobrykh S., Ivanov B. Oxygen reduction in chloroplast thylakoids results in production of hydrogen peroxide inside the membrane // Biochim. Biophys. Acta. 2006. V. 1757. P. 1496-1503.

178. Nagy F., Schafer E. Phytochromes control photomorphogenesis by differentially regulated, interacting signaling pathways in higher plants // Annu. Rev. Plant Biol. 2002. V. 53. P. 329-355.

179. Nakano Y., Asada K. Flydrogen peroxide scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplasts // Plant Cell Physiol. 1981. V. 22. 867-880.

180. Neff M.M., Chory J. Genetic interactions between phytochrome A, phytochrome B, and cryptochrome 1 during Arabidopsis development // Plant Physiol. 1998. V. 118. P. 27-35.

181. Neff M.M., Fankhauser C., Chory J. Light: an indicator of time and place // Genes Dev. 2000. V. 14. P. 257-271.

182. Neill S., Desikan R., Hancock J., Flydrogen peroxide signaling // Current Opinion in Plant Biology. 2002. V. 5. P. 388-395.

183. Neubauer C., Schreiber U. Photochemical and non-photochemical quenching of chlorophyll fluorescence induced by hydrogen peroxide // Zeitschrift lur Naturforschung. 1989. V. 44c. P. 262-270.

184. Neubauer C., Yamamoto H.Y. Mehler-peroxidase reaction mediates zeaxanthin formation and zeaxantion-related fluorescence quenching in intact chloroplasts II Plant Physiology. 1992. V. 99. P. 1354-1361.

185. Nott A., Jung H.-S., Koussevitzky S., Chory J. Plastid-to-Nucleus Retrograde Signaling //Annu. Rev. Plant Biol. 2006. V. 57. P. 739-759.

186. Oelmiiller R., Levitan I., Bergfeld R., Rajasekhar V.K., Mohr R. Expression of Nuclear Genes as Affected by Treatments Acting on the Plastids // Planta. 1986. V. 168. P. 482-492.

187. Oguchi R., Hikosaka K., Hirose T. Does the Photosynthetic Light-Aclimation Need Change in Leaf Anatomy? // Plant, Cell and Environment. 2003. V. 26. P. 505-512.

188. Ohashi-Kaneko K., Takase M., Kon N., Fujiwara K., Kurata K. Effect of Light Quality on Growth and Vegetable quality in Leaf Lettuce, Spinach and Komatsuna//Environ. Control Biol. 2007. V. 45. P. 189-198.

189. Ohgishi M., Saji K., Okada K., Sakai T. Functional analysis of each blue light receptor, cryl, cry2, photl, and phot2, by using combinatorial multiple mutants in Arabidopsis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2004. V. 101. P. 2223-2228.

190. Oster U., Brunner FI., Rüdiger W. The Greening Process of Cress Seedlings.

191. V. Possible Interference of Chlorophyll Precursors, Accumulated after Thujaplicin Treatment, with Light-Regulated Expression of Lhc Genes // J. Photochem. Photobiol. B. 1996. V. 36. P. 255-261. '

192. Pfannschmidt T., Nilsson A., Allen J.F. Photosynthetic Control of Chloroplast Gene Expression II Nature. 1999. V. 397. P. 625-628.

193. Pfannschmidt T., Liere K. Redox Regulation and Modification of Proteins Controlling Chloroplast Gene Expression // Antioxidants Redox Signal. 2005. V.7. P. 607-618.

194. Piippo M., Allahverdiyeva Y., Paakkarincn V., Suoranta U.-M., Battichkova N., Aro E.-M. Chloroplast-Mediated Regulation of Nuclear Genes in Arabidopsis thaliana in the Absence of Light Stress // Physiol. Genomics. 2006. V. 25. P. 142152.

195. Portis A.R. The regulation of Rubisco by Rubisco activase // Journal of Experimental Botany. 1995. V. 46. P. 1285-1291.

196. Poudel P.R., Kataoka I., Mochioka R. Effect of red- and blue-light-emitting diodes on growth and morphogenesis of grapes // Plant Cell Tiss Organ Cult.2008. V. 92. P. 147-153.

197. Powles S.B. Photoinhibition of phorosynthesis induced by visible light // Annual Review of Plant Physiology. 1984. V. 35. P. 15-44.

198. Quail P.H. An emerging molecular map of the phytochromes // Plant Cell Environ. 1997. V. 20. P. 657-666.

199. Quail P.H. Phytochrome photosensory signaling networks // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 2002.V. 3. P. 85-93.

200. Rajagopal S., Egorova E.A., Bukhov N.G., Carpentier R. Quenching of Excited States of Chlorophyll Molecules in Submembrane Fractions of Photosystem I by Exogenous Quinones // Biochim. Biophys. Acta. 2003. V. 1606. P. 147-152.

201. Reiter R.S., Coomber S. A., Bourett T. M., Bartley G. E., Scolnik P. A. Control of leaf and chloroplast development by the Arabidopsis gene pale cress // Plant Cell. 1994. V. 6. P. 1253-1264.

202. Richly E., Dietzmann A., Biehl A., Kurth J., Laloi C., Apel K., Salamini F., Leister D. Covariations in the Nuclear Chloroplast Transcriptome Reveal a Regulatory Master-Switch // EMBO Rep. 2003. V. 4. P. 491-498.

203. Rintamaki E., Martinsuo P., Pursiheimo S., Aro E.-M. Cooperative regulation of light-harvesting complex II phosphorylation via the plastoquinol and ferredoxin-thioredoxin system in chloroplasts // PNAS. 2000. V. 97. P. 11644-11649.

204. Robinson J.M. Does 02 Photoreduction Occur within Chloroplasts In Vivo // Physiol. Plant. 1988. V. 72. P. 666-680.

205. Rodermel S. Subunit control of Rubisco biosynthesis a relic of a symbiotic past? // Photosynth. Res. 1999. V. 59. P. 105-123.

206. Rodermel S. Pathways of plastid-to-nucleus signaling // Trends in Plant Science.2001. V. 6. P. 471-478.

207. Rudiger W. Last steps in chlorophyll biosynthesis: esterification and insertion into the membrane // Regulation of Chloroplast Biogenesis. 1992. Plenum Press, New York.

208. Sancar A. Structure and function of DNA photolyase and cryptochrome blue-light photoreceptors // Chem. Rev. 2003. V. 103. P. 2203-2237.

209. Sarafis V. Chloroplasts: a Structural Approach // J. Plant Physiol. 1998. V.152. P. 248-264.

210. Scandalios J.G. Oxygen stress and superoxide dismutase // Plant Physiol. 1993. V. 101. P. 7-12.

211. Scheibe R. Redox-Modulation of Chloroplast Enzymes // Plant Physiol. 1991. V. 96. P. 1-3.

212. Schuerger A.C., Brown C.S., Stryjewski E.C. Anatomical Features of Pepper Plants (Capiscum annuum L.) Grown under Red Light-emitting Diodes Supplemented with Blue or Far-red Light // Annals of Botany. 1997. V. 79. P. 273-282.

213. Shalitin D., Yu X., Maymon M., Mockler T., Lin C. Blue light-dependent in vivo and in vitro phosphoryation of Arabidopsis cryptochrome 1 // Plant Cell. 2003. V. 15. P. 2421-2429.

214. Sharrock R.A., Clack T. Patterns of expression and normalized levels of the five Arabidopsis phytochromes // Plant Physiol. 2002. V. 130. P. 442-456.

215. Sharrock R.A., Quail P.H. Novel phytochrome sequences in Arabidopsis thaliana: structure, evolution, and differential expression of a plant regulatory photoreceptor family // Genes Dev. 1989. V. 3. P. 1745-1757.

216. Shinomura T., Uchida K., Furuya M. Elementary Processes of Photoperception by Phytochrome A for High-Irradiance Response of Hypocotyl Elongation in Arabidopsis // Plant Physiology. 2000. V. 122. P. 147-156.

217. Sonoike K. Degradation of psaB gene product, the reaction center subunit of photosystem I, is causcd during photoinhibition of photosystem I: possible involvement of active oxygen species // Plant Science. 1996. V. 115. P. 157-164.

218. Sullivan J.A., Gray J.C. Plastid Translation Is Required for the Expression of Nuclear Photosynthesis Genes in the Dark and in Roots of the Pea lipl Mutant // Plant Cell. 1999. V. 11. P. 901-910.

219. Sullivan J.A., Gray J.C. Multiple Plastid Signals Regulate the Expression of the Pea Plastocyanin Gene in Pea and Transgenic Tobacco Plants // Plant J. 2002. V.32. P. 631-639.

220. Tagawa K., Tsujimoto H.Y., Amon D.I. Role of chloroplast ferredoxin in the energy conversion process of photosynthesis // PNAS. 1963. V. 49. P. 567-572.

221. Tamulaitis G., Duchovskis P., Bliznikas Z., Brazaityte A., Novickovas A., Zukauskas A. High-power light-emitting diode based facility for plant cultivation //J. Phys. D: Appl. Physics. 2005. V. 38. P. 3182-3187.

222. Teicher H.B., Scheller H.V. The NAD(P)H in barley thylakoids is photoactivable and uses NADPH as well as NADFI // Plant physiol. 1998. V. 117. P. 525-532.

223. Tennessen D.J, Singsaas E.L., Sharkey T.D. Light-emitting diodes as a light source for photosynthesis research // Photosynthesis Research. 1994. V. 39. P. 8592.

224. Terzagi W.B., Cashmore A.R. Light-Regulated Transcription // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1995. V. 46. P. 445-474.

225. Thomas D.J., Thomas J., Youderin P.A., Herbert S. Photoinhibition and light-induced cyclic electron transport in ndhB~ and psaK mutants of Synechocystis sp. PCC6803 // Plant Cell Physiol. 2001. V. 42. P. 803-812.

226. Topchiy N.M., Sytnik S.K., Syvash O.O., Zolotareva O.K. The effect of additional red irradiation on the photosynthetic apparatus of Pisum sativum // Photosynthetica. 2005. V. 43. P. 451-456

227. Trubitsin V.B., Tikhonov A.N. Determination of a transmembrane pH difference in chloroplasts with a spin label tempamine // Journal of Magnetic Resonance. 2003. V 163. P. 257-269.

228. Tscherisch H., Ohmann E. Photoinhibition in Euglena gracilis: involvement of reactive oxygen species // Planta. 1993. V. 191. P. 316-323.

229. Wada M., Kagawa T., Sato Y. Chloroplast movement. Annu. Rev. Plant Biol. 2003. V. 54. P. 455-468.

230. Wagner D., Przybyla D., op den Camp R., Kim C., Landgraf F., Lee K.P., Wurseh M., Laloi C., Nater M., Hideg E., Apel K. The Genetic Basis of Singlet Oxygen-Induced Stress Responses of Arabidopsis thaliana // Science. 2004. V. 306. P. 1183-1185.

231. Weston E., Thorogood K., Vinti G., Lopez-Jues E. Light Quantity Controls Leaf-Cell and Chloroplast Development in Arabidopsis thaliana Wild Type and Blue-Light-Perception Mutants // Planta. 2000. V. 211. P. 807-815.

232. Whippo CW., Hangarter R.P. Second positive phototropism resultsfrom coordinated co-action of the phototropins and cryptochromes // Plant Physiol. 2003. V. 132. P. 1499-1507.

233. Woitsch S., Romer S. Expression of Xanthophyll Biosynthetic Genes during1.ght-Dependent Chloroplast Differentiation // Plant Physiology. 2003. V. 132. P. 1508-1517. •

234. Wu M.-C., Hou C.-Y., Jiang C.-M., Wang U.-T., Wang C.-U., Chen H.-H., Chang H.-M. A novel approach of LED light radiation improves the antioxidant activity of pea seedlings // Food Chemistry. 2007. V. 101. P. 1753-1758.

235. Yanovsky M.J., Kay S.A. Living by the calendar: how plants know when to flower // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 2003. V. 4. P. 265-275.

236. Yordanov I., Velikova V. Photoinhibition of photosystem I // Bulg. J. Plant Physiol. 2000. V. 26. P. 70-92.

237. Yorio N.C., Goins G.D., Kagie H.K., Wheeler R.M., Sager J.C. Improving Spinach, Radish, and Lettuce Growth under Red Light-emitting Diodes (LEDs) with Blue Light Supplementation // Hort. Science. 2001. V. 36. P. 380-383.

238. Zhang N., Kallis R.P., Ewy R.G., Portis A.R. Light modulation of Rubisco in Arabidopsis requires a capacity for redox regulation of the larger Rubisco activase isoform // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. V. 99. P. 3330-3334.

239. Zubo Y.O., Yamburenko M.V. Selivankina S.Y., Shakirova F.M., Avalbaev135

240. A.M., Kudryakova N.V., Zubkova N.K., Liere K., Kulaeva O.N., Kusnetsov V.V., Borner T. Cytokinin Stimulates Chloroplast Transcription in Detached Barley Leaves //Plant Physiol. 2008. V. 148. P. 1082-1093.