Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Электрические импульсы в высших растениях, инициируемые низкоинтенсивными локальными световыми воздействиями

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата физико-математических наук, Миронова, Елена Александровна

Введение

Глава I. Обзор литературы и постановка задачи

§1.1 Краткий исторический обзор

§ 1.2 Регуляторная роль электрической полярности в функциональной жизнедеятельности растений

§1.3 Проводящая система высшего растения и биоэлектрическая реакция на раздражение

1.3.1 Электрический отклик на уровне отдельной растительной клетки

1.3.2 Проводящая система высшего растения и электрический отклик на внешнее воздействие

1.3.3 Различные методики проведения электрофизиологических исследований

1.3.4 Методы воздействия на биоэлектрическую систему растения

§ 1.4 Световое воздействие на растение как естественный раздражитель

1.4.1 Механизм фотовозбуждения растения

1.4.2 Спектр действия света на БЭП растения как важный метод исследования фотобиологических процессов

1.4.3 Современное состояние вопроса о биоэлектрической реакции растения на воздействие светом различных длин волн

§ 1.5 О механизме флоэмного транспорта фотоассимилятов

§ 1.6 Математическое моделирование распространения возбуждения в активных средах

1.6.1 Обоснование применимости кабельной модели к электропроводящей системе растения

1.6.2 Проводящая система растения как эквивалентный кабель

§ 1.7 Постановка задачи

Глава II. Экспериментальное исследование проводящих свойств растения

§2.1 Описание объекта исследования, экспериментальной установки и методики измерения БЭП

§ 2.2 Реакция растения на стандартное локальное лазерное воздействие с длиной волны ?l=632.8 hm

§ 2.3 Реакция растения на нелокальное световое воздействие

§ 2.4 Реакция растения на тепловое повреждающее воздействие

§ 2.5 Обсуждение результатов и выводы

Глава III. Спектр действия света на БЭП растения в широком диапазоне длин волн (330-^-3390 нм). Биоэлектрическая реакция на миллиметровое воздействие

§ 3.1 Особенности установки и методики измерений

§ 3.2 Зависимость отклика растения от интенсивности падающего излучения на конкретных длинах волн

3.2.1 Реакция растения на световые воздействия различных длин волн

3.2.2 Зависимость амплитуды отклика от интенсивности белого и узкополосного локального света

§ 3.3 Спектр действия света на растение в широком диапазоне длин волн

§ 3.4 Особенности реакции растений на воздействие в ИК-диапазоне при отсутствии фонового освещения по сравнению с аналогичными воздействиями в видимой области спектра

§ 3.5 Спектры поглощения и пропускания зеленого листа

§ 3.6 Биоэлектрическая реакция на миллиметровое воздействие

§ 3.7 Обсуждение результатов и выводы

Глава IV. Математическое моделирование распространяющихся электрических импульсов вдоль проводящей системы растения

§ 4.1 Моделирование распространения фронта возбуждения вдоль растения

4.1.1 Оценка погонных величин сопротивления и емкости эквивалентного кабеля

4.1.2 Влияние магнитных полей на скорость распространения фронта импульса

§ 4.2 Модель Фитц-Хью-Нагумо для описания распространяющегося вдоль растения возбуждения

4.2.1 Точечная модель

4.2.2 Распределенная модель и результаты моделирования

§ 4.3 Обсуждение результатов и сравнение с экспериментом

§ 4.4 Метод клеточных автоматов

4.4.1 Проводящая система растения как ткань, состоящая из взаимодействующих клеточных автоматов

4.4.2 Предварительные результаты моделирования

Введение Диссертация по биологии, на тему "Электрические импульсы в высших растениях, инициируемые низкоинтенсивными локальными световыми воздействиями"

Практически все процессы в живом организме связаны с электрическими явлениями. Конформационные изменения молекул, транспорт ионов через мембраны, движение одноклеточных, выброс секрета железистой клеткой, проведение импульса в нервном волокне, сокращение мышц, работа рецепторов, сложнейшая деятельность головного мозга -таков в общих чертах спектр явлений, участие в которых принимают электрические поля. Можно сказать, что электрическая активность - неотъемлемое фундаментальное свойство живой материи, которое в свою очередь обусловлено активными свойствами биологических мембран. Не являются исключением в этом смысле и растения. Однако, в отличие от аналогичных процессов в животных тканях, электрические явления, происходящие в высших растениях, являются менее изученными.

Морфологически все растительные организмы делятся на две группы: низшие и высшие растения. Тело низших растений, к которым относятся водоросли, представляет собой однородное слоевище, не дифференцированное на органы и ткани. Каждая из составляющих слоевище клеток является электроактивной и способна реагировать на внешнее воздействие изменением электрического потенциала на клеточной мембране. В силу всех вышеперечисленных причин и возможности применения в данном случае микроэлектродной техники измерения (т.к. клетки являются достаточно крупными) электрические явления в низших растениях хорошо изучены, чего нельзя сказать об аналогичных процессах в высших растениях. Тело высших растений дифференцировано на органы и ткани. Все органы имеют сложное строение.

Аналогом животных нервных волокон в высших растениях являются проводящие пучки, состоящие из клеток флоэмы и протоксилемы. Эти пучки в совокупности составляют проводящую систему растения, предназначенную в первую очередь для транспорта продуктов фотосинтеза. Проводящая система способна также экстренно передавать нужную информацию в виде электрических импульсов из одной части растения в другую, ее функционирование непосредственно связано с физиологическим состоянием организма. С физической точки зрения проводящая* система растения представляет собой активную среду, в которой возможны такие процессы, как генерация и распространение автоволн.

В течение последней четверти века несколько научных групп активно изучает электрические свойства растений, в том числе и высших. Это школы во главе с В.А.Опритовым, С.С.Пятыгиным и В.Г.Ретивиным в Нижнем Новгороде; с А.А.Булычевым и Г.А.Куреллой, с Г.Н.Зацепиной в Московском Государственном Университете; с Н.Н.Третьяковым и К.И.Каменской в Московской Сельскохозяйственной Академии; с Г.Н.Берестовским в Пущино; с С.Н.Маслобродом в Кишиневе; с М.Тага\уа и Т.БЫттеп в Японии; с К.ТгеЬасг и Т.2а\уасЫа в Польше и др. Однако в основном объектами исследования служат различные печеночники и папоротники, которые либо не имеют специализированных проводящих тканей и поэтому напоминают водоросли, либо обладают примитивной проводящей системой. Практически все исследования ведутся на отдельных клетках или слоях клеток микроэлектродным методом отведения потенциалов. Данная методика трудно применима для исследования электрических явлений в высших растениях, обладающих более сложным строением и дифференцировкой тканей, из-за малых размеров электровозбудимых клеток и, как следствие, сильного повреждения исследуемого объекта микроэлектродами. Именно поэтому задача "количественного", а не только "качественного", исследования проводящей системы всего растения неповреждающим методом поверхностного отведения потенциалов является интересной и актуальной. Электрические отклики в растениях возникают в ответ на действие различных раздражителей: температуры, химических веществ, электрического тока и других. Особое место среди внешних воздействий занимает "естественное"- дополнительное к общему фону облучение всего растения или какой-то его малой части. Поэтому в представленной работе уделяется особое внимание откликам растения на низкоинтенсивные локальные световые воздействия. Хотя гистология проводящей системы растения, состоящей из проводящих пучков, достаточно изучена, ее физическая модель как активной среды требует значительной доработки.

Главной целью работы являлось построение физической, биологической, а в конечном счете математической модели проводящей системы растения, находящегося под действием неповреждающих малоинтенсивных световых стимулов разных длин волн.

Положения, выносимые на защиту:

• Разработанные методики проведения экспериментов позволяют с хорошей точностью регистрировать изменения поверхностных потенциалов при различных видах электромагнитных воздействий, начиная с ЗЗОнм и заканчивая миллиметрами.

• Сигналы, распространяющиеся вдоль проводящей системы растения в ответ на лазерное воздействие и воздействие от источника белого света, пропущенное через соответствующий узкополосный фильтр, не отличаются друг от друга по фиксируемым нами параметрам.

• Скорость распространения электрических импульсов в базальном направлении (сверху вниз) приблизительно в 2 раза превышает скорость распространения в апикальном направлении (снизу вверх) при всех видах внешних световых воздействий (локальных и нелокальных), что по всей видимости связано с асимметричностью свойств эквивалентного проводящего кабеля по этим направлениям.

• Скорость распространения поверхностных откликов при нелокальном виде светового воздействия на порядок меньше, чем при локальном. Вероятно это связано с существенно нелинейным взаимодействием распространяющихся по параллельным пучкам импульсов. При этом значительно изменяются параметры результирующих поверхностных электрических изменений.

• Спектр действия света, полученный в видимой области спектра, хорошо согласуется с литературными данными и спектром поглощения зеленого листа, измеренного нами в этой же области.

• Впервые полученный спектр действия света в ИК-области хорошо согласуется со спектром поглощения электромагнитного излучения зеленым листом растения и спектром поглощения содержащей воду биологической ткани в этой области. Биоэлектрические реакции в дальней ИК-области связаны, по всей видимости, с небольшим нагревом локальной области засветки листа из-за поглощения электромагнитного излучения этого диапазона молекулами воды, что приводит к локальному усилению интенсивности фотосинтеза и в конечном счете выражается в появлении биоэлектрической реакции растения.

• Полученные биоэлектрические реакции растения на низкоинтенсивные воздействия миллиметрового диапазона вероятно связаны с коллективными свойствами молекул воды и подтверждают влияние миллиметрового излучения на биообъекты.

• Построенная в первом приближении математическая модель на основе уравнений Фитц-Хью-Нагумо описывает не только процесс перехода активного эквивалентного кабеля в возбужденное состояние (быстрые трансмембранные токи), но и процесс возвращения в состояние покоя после прохождения возбуждения (медленные трансмембранные токи).

Работа состоит из введения, четырех глав, заключения и списка литературы.

Первая глава посвящена обзору литературы. В ней проведен анализ работ, отражающих роль биоэлектрической полярности в основных процессах жизнедеятельности растений, охарактеризованы современные методики проведения электрофизиологических измерений и различные методы воздействия на биоэлектрическую систему растения. Рассмотрено современное состояние вопроса о биоэлектрической реакции растения на воздействие светом различных длин волн. На основании изложенного определены главная цель и задачи данного исследования.

Во второй главе приведено описание объекта исследований, экспериментальной установки, методики измерения поверхностных потенциалов, а также результаты изучения проводящих свойств растения в противоположных направлениях при различных видах световых воздействий (локальных и нелокальных).

В третьей главе приведены результаты исследования по влиянию низкоэнергетического электромагнитного излучения в широком диапазоне длин волн (начиная с ЗЗОнм и заканчивая миллиметрами) на биоэлектрические потенциалы

БЭП) растения, находящегося в условиях нормальной фоновой освещенности, а также проанализированы причины возникновения электрической активности в отдельных спектральных диапазонах.

Четвертая глава посвящена математическому моделированию распространяющихся электрических импульсов вдоль проводящей системы растения.

Полученные результаты докладывались и обсуждались на 6-ой Международной конференции «Laser Applications in Life Sciences» (Jena, Deutchland, 1996); Международной конференции молодых ученых по лазерной физике и теории нелинейных волн, посвященной 70-летию Р.Хохлова (Москва, 1996); Научно-технической конференции "Современные проблемы водного хозяйства и приро-дообустройства" (Москва, 1997); Международном симпозиуме по биомедицинской оптике (San-Jose, USA, 1998); Научно-технической конференции "Природообустройство - важная деятельность человека" (Москва, 1998); 16-ой Международной конференции по когерентной и нелинейной оптике (Москва, 1998); Международной междисциплинарной конференции «Методы светорассеяния в механике, биомедицине и материаловедении» (Саратов, 1998); 7-ой Международной конференции «Laser Applications in Life Sciences» (Bratislava, Slovak Republic, 1998); 4-й Международной конференции серии «Нелинейный мир» «Языки науки - языки искусства» (Суздаль, 1999); 2-м съезде биофизиков России (Москва, 1999); 4-м съезде общества физиологов растений России (Москва, 1999) и были опубликованы [81-84, 102, 127-138].

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Миронова, Елена Александровна

Заключение

Сформулируем основные результаты представленной работы:

1. Разработана неповреждающая методика проведения электрофизиологических экспериментов, позволяющая вести длительную непрерывную запись электрических сигналов с поверхности растения по многим каналам. Показана эффективность применения данной методики для получения количественной информации о характеристиках проводящей системы растения и о влиянии светового малоинтенсивного воздействия на биоэлектрическую активность.

2. Проводящие свойства растений в разных направлениях (апикальном и ба-зальном) не являются одинаковыми. Скорость распространения бегущих импульсов сверху вниз приблизительно в 2 раза больше, чем скорость распространения снизу вверх. Такая закономерность наблюдается при всех видах световых и других возбуждающих воздействий, что по всей видимости связано с асимметричностью свойств эквивалентного проводящего кабеля по этим направлениям.

3. Скорости импульсов, распространяющихся при локальных воздействиях (и4<= 8.9±0.9 мм/с, иТ= 4.2±0.6 мм/с), на порядок превышают скорости импульсов при нелокальных световых воздействиях (и4<= 1.2±0.4 мм/с, иТ= 0.6±0.2 мм/с). Так как проводящая система представляет собой сеть взаимодействующих между собой пучков, то этот эффект может быть связан с большим числом задействованных пучков при нелокальном воздействии (по отношению к локальному) и существенно нелинейным взаимодействием импульсов, распространяющихся по параллельным или ветвящимся волокнам. При этом существенно изменяются параметры результирующих поверхностных электрических изменений.

4. Установлено, что реакции растения, возникающие в ответ на лазерное воздействие и воздействие от источника белого света, пропущенное через соответствующий узкополосный фильтр, не отличаются друг от друга по фиксируемым нами параметрам. Отсюда можно сделать вывод, что для наблюдаемых нами процессов решающим фактором является длина волны и интенсивность воздействия, а не когерентность.

5. Впервые измерен спектр действия (СД) низкоинтенсивного узкополосного светового излучения на БЭП высшего растения, находящегося в условиях фоновой освещенности, в широком диапазоне длин волн 330+3390нм (включая УФ, видимый, а также ближний и дальний ИК-диапазоны).

6. Реакции растения в диапазонах 335+440 нм и 650+670 нм связаны с максимальной фотосинтетической активностью клеток в этих областях.

7. Фотоиндуцированные изменения БЭП высшего растения, запускаемые в синей и красной (в т.ч. 750+850нм) областях спектра, по всей видимости, связаны с участием таких клеточных пигментов, как флавины и фитохром соответственно.

8. Впервые обнаруженные биоэлектрические реакции растения на локальное воздействие ИК-диапазона при наличии фонового освещения связаны, как мы предполагаем, с поглощением излучения водой. Имеющее место при этом незначительное нагревание освещаемого объема на 0.2+0.3 °С приводит увеличению интенсивности ферментативных реакций, в том числе и фотосинтеза, тем самым к увеличению абсолютного значения БЭП на 1+4 мВ, что примерно и наблюдается в эксперименте. Снятие же дополнительного нагрева при отключении локального ИК-воздействия приводит к уменьшению абсолютного значения БЭП на ту же величину (1+4 мВ).

9. Обнаруженные реакции растения на малоинтенсивное миллиметровое воздействие вероятно связаны с коллективными свойствами молекул воды и подтверждают влияние миллиметрового излучения на биообъекты. Отмечена сложная форма и большая задержка генерируемых импульсов по сравнению с аналогичными в видимом и ИК-диапазонах.

10. На основе уравнений Фитц-Хью-Нагумо в первом приближении построена математическая модель электрической проводимости растения, учитывающая возвращение проводящей системы в исходное состояние после прохождения импульсного отклика. Произведена оценка погонных величин сопротивления и емкости эквивалентного проводящего кабеля, а также впервые подобрана вольт-амперная характеристика клеточной мембраны высшего растения на основе аналогичной зависимости для водоросли ИЫеНа и экспериментальных данных других авторов, что позволило получить наблюдаемые в наших опытах значения скоростей импульсов. 11. Модель Фитц-Хью-Нагумо не описывает асимметричность проводящих свойств растений, разницу между импульсами, распространяющимися от локальных и нелокальных воздействий, наблюдаемых экспериментально. Поэтому интересным и перспективным методом моделирования электроактивности растения представляется метод клеточных автоматов, где проводящая система растения рассматривается как сеть пучков, состоящая из совокупности взаимодействующих между собой клеточных автоматов.

Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю Ю.М.Романовскому за постоянное и чуткое руководство; Ю.Х.Шогенову за неоценимую помощь при проведении экспериментальных исследований; В.А.Васильеву за многочисленные и плодотворные консультации и обсуждения, а также за помощь при автоматизации установки; А.П.Разживину и А.Ю.Борисову за предоставление жизненно необходимых деталей для монтировки установки; Г.А.Курелле за ценные советы.

Автор благодарит весь коллектив лаборатории лазерной и математической биофизики кафедры общей физики и волновых процессов, а особенно Н.В.Нетребко за каждодневную помощь и создание хорошего настроения и Д.В.Кудинова за помощь при оформлении работы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата физико-математических наук, Миронова, Елена Александровна, Москва

1. Опритов В.А., Пятыгин С. С., Ретивин В.Г. Биоэлектрогенез у высших растений. М.: Наука, 1991.

2. Бос Дж.Ч. Избранные произведения по раздражимости растений, т. 1,2. М.: Наука, 1964.

3. Ангезалов В.Ф. Фотоиндуцированные биоэлектрические потенциалы листьев высших растений. Баку: Элм , 1987.

4. Гунар И.И., Синюхин A.M. Распространяющаяся волна возбуждения у высших растений / Докл. АН СССР, т. 142, №4, с.954-956, 1962.

5. Паничкин Л.А., Черницкий М.Ю. Биоэлектрические реакции растений при бесконтактном тепловом раздражении / в сб. «Электрофизиологические методы в изучении функционального состояния растений» под ред. Пупонина А.И., М.: МСХА, с. 82-90, 1988.

6. Коган А.Б. Электрофизиология. М.: Высшая школа, 1969.

7. Коловский P.A. Биоэлектрические потенциалы древесных растений. Новосибирск: Наука, 1980.

8. ТасакиИ. Нервное возбуждение. М.: Мир, 1971.

9. Шогенов Ю.Х. Малоэнергоемкие режимы электромагнитной стимуляции растений. Дис. канд. техн. наук. М.: ВИЭСХ, 1989.

10. Шогенов Ю.Х., Каменская К.И. Использование биоэлектрических потенциалов в изучении водообеспеченности растений / в кн.: «Роль молодых ученых и специалистов в интенсификации сельскохозяйственного производства», Волгоград, с.63-65, 1986.

11. Lund E.L. Bioelectric fields and growth. Austin: Texas Press, 1947.

12. Медведев С. С., Максимов Г.Б., Полевой В.В. Значение разности потенциалов между мезокотилем и корневой системой для ростовых процессов и накопления минеральных элементов проростками кукурузы / Вестник ЛГУ, т.21, вып.4, с.85-90, 1980.

13. Гунар И.И., Злотникова И.Ф., Паничкин JI.A. Электрофизиологическое исследование клеток устьичного комплекса традесканции / Физиология растений, т.22, вып.4, сс.810-813, 1975.

14. Маслоброд С.Н. Электрофизиологическая полярность растений. Кишинев: Штиинца, 1973.

15. Зацепина Т.Н., Цогбадрах М., Тульский C.B. Влияние постоянного электрического поля и pH омывающего раствора на процесс регенерации листа и корня филлокактуса/Биофизика, т.36, вып.1, с.133-135, 1991.

16. Rathore K.S., Goldsworthy A. Electrical control of growth in plant tissue cultures / Biotechnology, v.3, p.253-254, 1985.

17. Лялин О.О. Некоторые закономерности биоэлектрической реакции листа растения на свет / в сб. «Физико-химические основы происхождения биопотенциалов», М.: Наука, 1964.

18. Herde О., Pena-Cortes Н., Willmitzer L., Fisahn J. Remote stimulation by heat induces characteristic membrane-potential responses in the veins of wild-type and ab-scisic acid-deficient tomato plants // Planta, v.206, p.146-153, 1998.

19. Weisenseel M.H., Meyer A. Bioelectrity, gravity and plants / Planta, v.203, p.98-106, 1997.31 .Бергельсон Л.Д. Мембраны, молекулы, клетки. М.: Наука, 1982.

20. Гэлстон А., ДевисГ., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: Мир, 1983.33 .Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. М.: Мир, 1978.

21. ЪА.Твердислов В.А., Тихонов А.Н., Яковенко Л.В. Физические механизмы функционирования клеточных мембран. М.: Изд.МГУ, 1987.

22. Fensom D.S. The production of continuos potentials across membranes in plant tissue by the circulation of the hydrogen ion // Canad. J. Bot. V. 37. PP. 1003-1026. 1959.

23. Ъб.Маркин B.C., Пастушенко В.В., Чизмаджиев Ю.Н. Теория возбудимых сред. М.: Наука, 1981.

24. Скотт Э. Волны в активных нелинейных средах в приложении к электронике. М.: Советское радио, 1977.

25. Черняева Е.Б. Лазерная диагностика нестационарного течения протоплазмы в клетках водоросли при возбуждении мембраны // Вест.Моск.Университета, сер.З: «Физика. Астрономия», т.25, №25, с.48-53, 1984.

26. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989.

27. АО.Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969.

28. Васильев В.А., Романовский Ю.М., Яхно В.Г. Автоволновые процессы. 1987.

29. Коломиец А.А., Зацепина Г.Н. Изучение пассивных электрических характеристик высших растений методом электротона / Биофизика, т.35, вып.2, сс.336-339, 1990.

30. Зацепина Г.Н., Коломиец А.А. Постоянное электрическое поле и активные характеристики распространяющихся по симпласту высших растений сигналов возбуждения / Биофизика, т.35, вып.2, сс.ЗЗ 1-335, 1990.

31. Аб.Зацепина Г.Н., Цогбадрах М., Тульский С.В Изменение постоянного электрического поля филлокактуса при локальном действии монохроматического света с А,=630 нм / Биофизика, т.36, вып.1, с.171-172, 1991.

32. Batschauer A. Photoreceptors of higher plants / Planta, v.206, p. 479-492, 1998.

33. Булычев A.A., Андрианов В.К., Курелла Г.А., Литвин Ф.Ф. Трансмембранный потенциал клетки и хлоропласта высшего наземного растения / Физиология растений, т. 18, с.248-256, 1971.

34. Trebacz К., Zawadzki Т. Light-triggered Action Potentials in the Liverwort Cono-cephalum conicum // Physiol. Plant. V.64. P.482-486. 1985.

35. Грин И., Стаут У., Тейлор Д. Биология, т.1, М.: Мир, 1996.

36. Vanselow К.Н., Holger D. Indication of transthylakoid proton-fluxes in Hegopodium Podagraria L. by light-induced changes of plasmalemma potential, chlorophyll fluorescence and light-scattering // Planta, v. 176, 3, p.351-361, 1988.

37. Halliday K.J., Bolle C., Chua N.-H., Whitelam G.C. Overexpression of rice photochrome A partially complements phytocrome В deficiency in Apabidopsis II Planta, v.207, p.401-409. 1999.

38. Shogenov Y.H., Romanovsky Y.M. Plant bioelectric response to local laser irradiation. Laser study of macroscopic biosystems. Ed. Youko E.I., Proc.SPIE 1922, pp.450-459, 1993.

39. Светозависимая биоэлектрическая активность листьев растений. Сборник. Свердловск, 1980.57Халилов Р.И., И.С.Ахмедов Индуцируемые ультрафиолетом изменения мембранного потенциала клеток растений / Физиология растений, т.39, вып.2, сс.15-23. 1992.

40. Weis J., Weisenseel М.Н. Blue Light-Induced Changes in Membrane Potential and Intracellular pH of Phycomyces Hyphae II Physiol. Plant. V. 136. PP. 78-85. 1990.

41. Spalding E.P., Cosgrove D.J. Large Plasmamembrane Depolarization Preceded Rapid Blue-Light-Induced Growth Inhibition in Cucumber // Planta. V. 178. PP. 407-410. 1989.

42. Клейтон P. Фотосинтез. Физические механизмы и химические модели. М.: Мир, 1984.

43. Леопольд А. Рост и развитие растений. М.: Мир, 1968.

44. Marre М.Т., Albergoni F.G., Moroni A. Light-induced activation of electrogenis H +extrusion and К+ uptake in Elodea Densa dependence on photosynthesis and mediated by the plasma membrane H+ -ATPase // Physiol. Plant. V. 76. PP. 135-143. 1989.

45. Рыбин Н.А., Оболонский В.В., Ефимов А.К. Зависимость переходной биоэлектрической реакции листа растения от спектрального состава света / Физиология растений, т.19, №6, с.1170-1173, 1972.

46. Tazawa M., Shimmen Т., Mimura T. Action Spectrum of Light-Induced Membrane Hyperpolarization in Egeria densa II Plant Cell Physiol. V.27. P. 163-168. 1986.

47. Trebacz K., Tarnecki R., Zawadzki T. Characteristics of Light-induced Generator Potentials in the Liverwort Conocephalum conicum II Physiol. Plantarum. V.75. P.20-23. 1989.

48. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976.

49. Люттге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растениях. М.: Колос, 1984.

50. Ю.Фенсом Д.С., Томпсон Р.Г., Колдуэлл К.Д. Тандемно движущиеся волны давления как возможный механизм флоэмного транспорта / Физиология растений, т.41, №6, с.135-148 , 1994.

51. X.Lang A., Minchin Р.Е.Н. Phylogenetic distribution and mechanism of translocation inhibition by chilling // J.Exp.Bot. V.37, №176, p.389, 1986.

52. Fensom D.S. Problems arising from a Muench-type pressure flow mechanism in phloem// Can.J.Bot. V.59, №4, p.425, 1981.

53. Amin M. A mechanism of translocation based on high proton mobility and K+ counter flux at negative charged surfaces in sieve elements // J.Biol.Phys. V.ll, №1, p. 11, 1983.

54. A.Cole K.S., Curtis J. II J.Gen. Physiol., v.24, pp.771-788, 1938.15Зацепина Т.Н., Цаплев Ю.Б. Природа биоэлектрической полярности высшего растения / Биофизика, т.25, вып.1, с.144-147, 1980.

55. Miftakhov R.N., Wingate D.L. Electrical activity of the sensory afferent pathway in the enteric nervous system // Biol. Cybern., v.75, p.471-483. 1996.

56. Рубин А.Б. Биофизика, т.2, M.: Высшая школа, 1987.

57. Kishimoto U. Current-voltage relations in Nitella // The Japanese Journal of Physiology, v. 14, pp.515-527, 1964.

58. Шогенов Ю.Х., Миронова E.A., Третьяков H.H., Моисеенкова В.Ю., Романовский Ю.М. Спектр действия низкоинтенсивного локального излучения УФ и видимого диапазонов на биоэлектрическую систему растения / Известия ТСХА, вып.1, сс. 126-138, 1999.

59. Шогенов Ю.Х., Миронова E.A., Моисеенкова В.Ю., Романовский Ю.М. Влияние монохроматического электромагнитного излучения в диапазоне 330-3390нм на биоэлектрическую активность растения / Физиология растений, т.46, №5, сс.797-803, 1999.

60. Бецкий О.В., Голант М.Б., Девятков ИД. Миллиметровые волны в биологии // Подписная научно-популярная серия «Физика», №6, 1988, М.: Знание.

61. Медико-биологические аспекты миллиметрового излучения низкой интенсивности. Под ред. Девяткова Н.Д., М.:ИРЭ АН СССР, 1985.

62. Приезжев А.В., Тучин В.В., Шубочкин Л.П. Лазерная диагностика в биологии и медицине. М.: Наука, 1989.

63. Прикладная лазерная медицина. Уч. и справ, пособие / Под ред.: Берлиена Х.-П., Мюллера Г.Й. М.: Интерэксперт, 1997.

64. Yamanouchi Т., Tanaca M. Absorption propertion of the near-infrared water vapor bands // Quant. Spectr. Radial. Transfer. V. 34. PP. 463-472. 1985.

65. Гапочка М.Г., Королев А.Ф., Костиенко A.M., Сухорукое А.П., Тимошкин КВ., Гапочка Л.Г. Воздействие электромагнитного излучения КВЧ и СВЧ диапазонов на жидкую воду / Вестник Моск. Универ., сер.З: физика, астрономия, AM, с.71-77. 1994.

66. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д. С. Математическая биофизика. М.: Наука, 1984.91 .Тихонов А.Н., Самарский А.А. Уравнения математической физики. М.: Наука, 1966.

67. Морнев О.А., Асланиди О.В., Алиев P.P., Чайлахян JI.M. Солитонный режим в уравнениях Фитйхью-Нагумо: отражение сталкивающихся импульсов возбуждения / Доклады Академии Наук, т.347, N1, с.123-125. 1996.

68. Асланиди О.В., Морнев О.А. Об отражении бегущих импульсов возбуждения / Биофизика, т.41, вып.4, с.953-959, 1996.

69. Шогенов Ю.Х., Васильев В.А., Третьяков H.H., Миронова Е.А., Моисеенкова В.Ю., Романовский Ю.М. Математическое моделирование электрических сигналов в проводящей системе растения. Сравнение с экспериментом / Известия ТСХА, вып.2, сс.152-166, 1999.

70. Маркин B.C. I. Электрическое взаимодействие в параллельных немиелинизиро-ванных волокнах / Биофизика, т. 15, вып.1, сс. 120-126, 1970.

71. Маркин B.C. II. Совместное проведение импульсов / Биофизика, т. 15, вып.4, сс.681-689, 1970.

72. Маркин B.C. III. Взаимодействие в пучках / Биофизика, т.18, с.314, 1973.

73. Buschmann P., Sack Н., Kohler А.Е., Dahse I. Modeling plasmalemma ion transport of the aquatic plant Egeria densa II J.Membrane Biol., v. 154, p. 109-118, 1996.

74. Stolarek J. Mathematical modelling of light-induced electric reaction of Cucurbita pepo L. leaves. // Acta Societatis botanicorum poloniae, v.51, 2, pp.271-278, 1988.

75. Безматерных П.М., Зацепина Г.Н., Коломиец А.А. Анизотропия электрических характеристик симпласта высшего растения / Биофизика, т.32, вып.4, сс.664-667, 1987.

76. Прищеп Л.Г., Третьяков П.П., Каменская К.И., Шогенов Ю.Х., Реакция растений на электромагнитное воздействие в экстремальных условиях / Проблемы внедрения кибернетики. Электрофизиологические методы в изучении состояния растений. М. с. 1-16, 1988.

77. Цаплев Ю.Б., Зацепина Г.Н. Электрическая природа распространения вариабельного потенциала у традесканции / Биофизика, т.25, вып.4, сс. 708-712, 1980.

78. Цаплев Ю.Б., Зацепина Г.Н. Зависимость формы вариабельного электрического сигнала от постоянного электрического поля растения / Биофизика, т.26, вып.З, сс. 522-526, 1981.

79. Hejnowicz Z, Krause E., Glebicki K., Sievers A. Propagated fluctuations of the electric potential in the apoplasm of Lepidium sativus L. roots // Planta, v. 186, p.127-134, 1991.

80. Lott J.R. Some effects of an electric field on avena root and coleoptile growth in vitro // Int.J.Biometeor. v.29, N\, p.43-45. 1985.

81. Paszewski A., Zawadski Т., Driubinska H. Higher plant biopotentials and integration of the biological sciences // Folia Societatis Lublinensis, Biol.2, V. 19, p.95-116, 1977.

82. Plieth C., Sattelmacher В., Hansen U.-P. Light-induced cytosolic calcium transients in green plant sells. 11. The effect on a K+ channel as studied by a kinetic analysis in Chara corallina / Planta, v.207, p.52-59. 1998.

83. Rosenwaig A. Photoacoustics and photoacoustic spectroscopy. N.Y.: Wiley, 1980.

84. Миронова Е.А., Шогенов Ю.Х. Изменения биоэлектрических потенциалов растения при локальном низкоинтенсивном электромагнитном облучении // Тезисы докладов 4-го съезда общества физиологов растений России, т.1 с.418-419, М., 1999.

85. Третьяков Н.Н., Шогенов Ю.Х., Миронова Е.А. Повышение адаптивного потенциала тепличных растений низкоинтенсивными электрическими потенциалами // Тезисы докладов 4-го съезда общества физиологов растений России, т.1, с.477, М., 1999.