Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиологические аспекты белкового питания осетровых рыб в раннем постэмбриогенезе
ВАК РФ 03.00.13, Физиология
Автореферат диссертации по теме "Физиологические аспекты белкового питания осетровых рыб в раннем постэмбриогенезе"
, ц *»
На правах рукописи
ЛАТРЕШ Хаким
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ БЕЛКОВОГО ПИТАНИЯ ОСЕТРОВЫХ РЫБ В РАННЕМ ПОСТЭМБРИОГЕНЕЗЕ
Специальность 03.00.13 — Физиология человека и животных
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Астрахань, 1998 г.
Работа выполнена в Астраханском государственном техническом университете.
Научный руководитель:
Доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАЕН
Пономарев С. В.
Официальные оппоненты:
Доктор биологических наук Доктор биологических наук
Никаноров С. И. Витвицкая Л. В.
Ведущее учреждение: Московский заочный институт пищевой промышленности (кафедра рыбоводства и ихтиологии).
Защита диссертации состоится 25 декабря 1998 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета К. ИЗ. 71. 01 при Астраханском государственном педагогическом университете по адресу: 414000, Астрахань, ул. Шаумяна, 1.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного педагогического университета по адресу: 414056, г. Астрахань, ул. Татищева, 20 а.
Автореферат разослан «
1998 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент
В. Ф. САВИН
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. В 50-70-ые годы нашего столетия осетроводство нашло распространение во многих региона}: Рс;осзш, а также в Италии, Германии, Франции, Венгрии, Чехословакии, Израиле, Польше и других странах. Эффективность индустриальных методов в осетроводстве в России еще остается невысокой, .масштабы рыбоводных работ еще невелики (Бурцев, 1997; Абросимова, 1997).
В процессе выращивания рыбы, особенно в раннем постэмбриогенезе смертность достигает 50 - 90 х и связана с низкой питательностью стартовых сухих комбикормов, плохой усвояемостью протеина на основе рыбной муки, изготовленной прессово-сушиль-ным способом. Следует искать новые способы балансировки белковых компонентов рецептур и новые^ источники кормового легкоус-ваемого протеина. Вместе'с этим следует совершенствовать рецепты стартовых кормов для осетровых рыб на основе физиологических потребностей рыб- в-онтогенезе в незаменимых белковых биополимерах (аминокислотах, -пептидах, полипептидах и других протеинах).
- ' Недостаточное развитие зтих исследований объясняется отсутствием знаний о'физиологической потребности осетровых рыб в протеинах различной структуры на разных этапах онтогенеза..
Цели и задачи исследований
Основной цельп работы являлось изучение белкового питания осетровьи рыб в раннем постэмбриогекезе при организации рационального кормления.
| Поставленная цель определила следующие задачи исследсзз-ний:
- физиологически оценить степень развития пищеварительной системы осетровых в раннем постэмбриогекезе;
- изучить особенности питания и состав кормовых организмов 'молоди осетровых рыб;
- исследовать гидролизаты протеина в составе стартовсгс
. комбикорма для осетровых рыб;
- разработать рецептуру нового стартового комбикорма
ОСТ-4 для осетровых рыб на основе установления физиоло-гягеских норм яоршсения; - провести физиологическую оценку выраценной молоди на комбикорме ОСТ-4.
Научная новизна
Предложен метод балансировки фракций протеина матрицы стартового комбикорма для осетровых рыб рецептз ОСТ-4 на осно-не фягиагогяческих потребностей ранней молоди в белковых компонентах определенной молекулярной массы. Впервые дана физио- ' логическая оценка эффективности разных гидролизатов бежа для' кормления молоди осетровых рыб на основе анализа фракций растворного протеина. Епервые предположено эволюционно-оенетичес-кл закрепленное развитие пищеварительной системы осетровых рыб в раннем постэмбриогенезе, связанное с субстратно-ферментным' механизмом регуляции развития протеаз. •
с • • ' -
Практическое значение . На основе проведенных 'исследований разработчикам рецептов комбикормов рекомендован способ'балансировки состава, фракций белка в соответствии с физиологической.потребностью рыб на оп1 ределекных зтгчах развития в Ссаке определенной структуры. Промышленности предложен рецепт стартового комбикорма ОСТ-4 с глубокой балансировкой фракционного состава, протеина на основе гидролизатов рыбной муки, черноморских мидий, других белковых компонентов кормосмеси. Подтверждена целесообразность применения ферментативного промышленного ступенчатого гидролизата для получения гидролизатов с глубиной гидролизата 20-25% . к^опти-малькым фракционным составом белковых компонентов. Заводам рыбных гранкормов предложены кормы ввода медийного гидролизата и сухой сыворотки- крови кур в составе рецепта стартового ком-•бккзрка ССТ-4.
Апробация работы •
Регулса^: ксследовакл.':, составляющие основу диссертации, , сфсрмлен!: 2 виде научных отчетов, представлены и обоужде-на 2 НГД "А>22КС'рм" БНЙИПРХ, НТЦ "Астаквакорм" АГТУ, на кафед-"Лк1^:-:ул1тур:- и годные биоресурсы" АГТУ в 1993 - ¿998 г., а гс.-».;- ¿-¿ли дололены на Международном симпозиуме "Ресурсосбес-
печавдие технологии в аква^'льтуре" (Адлер, 1995), на научной конференции "Состояние и перспективы научно-практических разработок в области-гмзри^улыуры" (Ростов-на-Дону, 1925), • ыеаеу-народных выставках' '"Лнрыбпрси - 95" (г. 'Санкт-Петербург, 1995), в Астрахани на ярмарке-выставке (1995), В АРЕ (1555).
Публикации
По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ.
Структура и объем диссертации
Диссертация изложена г.а 103> стр. машинописного текста, состоит из введения, ? глав, заключения и.выводов, рекомендаций, производству, иллюстрирована 44 таблицами и рисунками. Список цитированной литературы включает 202 работы, в том числе 30 зарубежных авторов. Общий объем рукописи с приложениями; ■ -
Глава 1. ОСОБЕННОСТИ «БИОЛОГИИ И КОРМЛЕЮТ МОЛОДИ ОСЕТРОВЫХ, КОРНА II ПРОЕЗЕШ СОЗДАНИЯ ЭМИОИВНЫХ СТАРТОВЫХ
КОМБИКОРМОВ
• • Анализ научной литературы в обзоре по теме диссетрации показал недостаточный уровень и объем исследований особенностей физиологии белкового питания осетровых рыб в раннем пост-змбриогеяезе. Отсутствует научное физиологическое обоснование применения гидрплизатов белка в стартовых комбикормах.
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
В исследованиях использовали в качестве объекта дичинок п мальков белуги, русского осетра и гибрида бестер, именно эт:; виды широко культивируется на осетровых заводах Астраханской области и России.
Сбор материалз и опытные работы проводили в Астрахакскс:": области, в установке замкнутого водоснабжения и акзариального комплекса Астраханского государственного технического университета, В НТЦ "Астаквакорм" АГТУ и ВНЖПРХ.
Питание рыб изучали по инструкции Д.Л. Пирожников»
(1953), развитие пищеварительной системы осетровых рыб по М.Ф. Вернидуб (1971). Для определения потребностей молоди осетровых рыб в питательных веществах комбикорма, балансирования состава опытных рецептур, увеличивали или снижали уровень отдельных веществ иди отдельных фракций (например, - общий уровень - белка, жира, белка микробного происхождения) (Агеев и др.,1987). Результаты опытов по оценке эффективности отдельных компонентов позволили установить оптимальное количество, фракционный сос-таз, структуру незаменимых веществ отдельных, наиболее важных, .компонентов. ' ......
Опытные партии комбикормов изготавливал» и гранулировали . г условиях лаборатории НТЦ "Астаквакорм"; . "
Исследование состава. белковых фракций комбикорма и сос-тазляищих его компонентов, определение высокомолекулярного бэлка, пептидов и 'аминокислот выполняли методом гельхроматог- ' рафУй: (Rothenbuchleer et al., 1979) на колонке объемом см3 . CSephaäex 3-25 в медной форме) (с помощью специалистов "института ИНсСр АН РФ).■ ■ Полную скстракцин водорастворимого.белка проводили при температуре от 0 до 4°С q проверкой на спектрофотометре с. длиной волны 280 н.м. Объединенные центрифугаты пропускали через колонку в медной форме, медны? комплексы-затем разрушали на колонке Dowex А-1. Белковые фракции различали по цвету. Высокомолекулярные белки оставались неокрашенными, пептиды окрашивались в фиолетовый цвет, аминокислоты - в'синий. Молекулярную массу белковых фракции определяли по аминно-му" . азоту (См«) в исследуемых образцах (Слободянникова, 1982) lípH полном-гидролизе, белка (6 HCl по 45°С, 24 ч. в атмосфере ар-сна).
" , Для разделения лилидов на классы использовали" метод тонкослойной хроматографии (Rothenbuchler et al.,. 1979).. Изучение спектра .«ирных, кислот проводили методом тага-жидкостной хроматографии на хроматографе "Цвет-5". Идентификацию жирных кислот •зсдастгляля путем сравнения графиков зависимости логарифмов удерживаемых объемов от длины цепи углеродных атомов.
На.протяжении -развития молоди от свободных эмбрионов до мвльксеого периода развития, активность ферментов исследовали 2 гсмогенатах отпрепарированных пищеварительных трактов. Время кнкубации и концентрацию гсмогенатоз разных тканей подбирали
эмпирически, исходя из активности ферментов в анализируемых образцах.
Активность'кислых протеиназ (рК 3,2) и щелочных протеиназ (рН 8,0) определяли модифицированным методом Ансона (Anson, 1938), используя в качестве субстратов 2Х-ные растворы соответственно гемоглобина и казеина. Ферментативную активность выражали в микромолях образующегося тирозина в 1 ч. з расчете на 1 г. сырой ткани. Активность с* - амилазы определял]! при рН 7,0 по методу Уголева (1959), субстратом служил 0,1%-ный раствор крахмала. Активность фермента выражали в иг гидролизован-ного крахмала за 1 ч на 1 г сырой ткани.
Для чистоты эксперимента основную часть работ при проверке эффективности кормовых рационов проводили в аквакомплексе при полном'отсутствии кормовых организмов.
Анализ химического состава кормовытс организмов и тела, крови исследуемой рыбы выполняли по общепринятым методам (Яр-жоыбек, Шакоа и др., '1932;. Лиманс«ий, Яржомбек и др., 1934).
Глаза 3. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ ШЛОДН ОСЕТРСИК РЬЕ П
состав" шаговых организмов
. Исключительно важную роль в обеспечении осетровых рыб з раннем постэмбриогенезе протешем и незаменимыми аминокислотами служит естественная шада - кормовые организмы и их наличие а среде обитания. Поэтому весьма важно было исследовать особенности питания молоди осетровых рыб в период личиночного п малькового развития, состав питательных веществ кормовых организмов, а также фракционный состав белковых соединений протеи-' на/ Этому посвядепы материалы главы 3.
i
3.1. Корна I!плоди осетровых риб при ьыращкззшот в виростльн прудах осетровых рыбоводных заводов
Кормовая база оказывает больше влияние на результаты выращивания молоди осетровых,в прудах рыбоводных заводов, в-выростных прудах осетровых рыбоводных заводов Астраханской области зоопланктон как по химическому, так и по видовс:. составу» весьма различается. В нем в основном встречаются организмы рода Copepoda, Cladocera, Phylopoda и Rotatoria и др. Еентсс-
ные организмы представлены преимущественно хирономидаыи и оли-гохета.:и. В 1998 х . при выращивании русского осетру в мальковых прудах Лебяжьего ОРЗ удалось установить основной состав пищевого комка. Так, основу пищевого- комка желудочно-кишечного тракта личинок и мальков русского . осетра составляли дафнии, циклопы, хирономиды.
3.2. Состав и питательная ценность кормовых организмов
В раннем онтогенезе, в периоды личиночного и малькового развития осетровых. рыб происходит изменение спектра питания организмами зоопланктона. •
• В пищевом комке молоди • осетровых мелкий • зоопланктон представлен коловратками й кладоцерами, крупный - копеподами и ' клэдоцерами. Крупный и.мелкий зоопланктон отлччается высоким' уровнем протеина - 59-В5Х. Общий химический состав других кормовых организмов - хирономид, олигохёт, гаммарусов, имаго насекомых отличается бо£ее низким уровнем белка - 33 - 48 X, •-*
Структура белк^ компонентов комбикорма, и-естественной пищи могут значительно-.различаться, это имеет важное значение в процессе пищевзрения рыб и влияет на -продуктивное Действие искусственных кормосмесей.
В кормсиых организмах зоопланктона! в отличие от рыб и других высших животных, протеин'в значительной мере представлен в рзотворе протоплазма и межклеточной жидкости. Способность протеина создавать водные растворы связана со структурой белка. Чем проще и короче полипептиднзя цепочка, тем она лучше способна растворяться и легче гвдролизуется ферментами.
Биохимическими исследованиями .удалось установить, что в мдлкоы я крупном чресноводоном зоопланктоне и науплиусах артемии сакина содержится много водорастворшого белка (до 73 X). Напротив, хироксмиды и гадаарусы содержат его меньше (45-46%), как и ол::го.хеты (44%). Большой интерес представляют фракции низксшлекулярных и ореднемолекуляркых полипептидов,, которые легко гкдрслкзувгся - аретепкагаш в начале формирования желу-дочно-кгшчного тракта личинок рыб, у которых активность еще нкэкза. Менее развита, пищеварительная система у лччинок осетровых, они потребляют мелкий пресноводный зоопланктон, состоя-.
из коловраток, бссмин, мо:.л, науплиусов копепод и содержа-
щий много растворимого белка и полипептидов. В мелком пресноводном зоопланктоне наиболее высокий удельный Еес зани>:;-т фракция пептидов с М.м. 1000-1300 дальтон (77,22). В составе крупного пресноводного зоопланктона, состояпегс из кспепод к взрослых кладоцер, эта фракция несколько уменьшается (54,ES) с $ увеличением фракции полипепгидов с М.м. более 1300 дальток (23%), доли среднемолекулярного (от 2 до 4,5%) и высокомолекулярного (от 1 до 4,1%) водорастворимого, белка. Фракционный состав белка артемии салина занимает среднее положение ме:*ду мелким и крупным зоопланктоном.
Хирономиды и.гашарусы, которыми может питаться молодь рыбе более сформированной пищеварительной системой (наличие желудка с пилорическими придатками, активными протеазами) отличатся увеличенной белковой фракцией П-3 - полипептиды с М.м. более 1300 (хирономиды - 72,3%; гаммарусы - 45,1 %). Также увеличилось количество низкомолекулярного белка (НМБ) с М.м. Солее 10 тыс. (»6-7 X у хирояомад, 20,1% - у гаммарусов) и высокомолекулярного белка (ВМБ) с М.м. 200-300 тыс. (гамма-русы - 5%, хироноыиды г. 6j8%). Следует отметить, что белок с М.м. более 300 тыс. дальтон переходит в-водонерастворимуп фракцию. Наличие следового содержания свободных аминокислот ' подтверждает отсутствие . процессов распада и автолиза белка кормовых организмов в ходе анализа. Также весьма важно отметить, что олигохеты содержат меньше среднемолекулярных пептидов (П-3) - 46,2 % и высокомолекулярного белкз (ВМВ) - 36,1 что сьижает их ценность для кормления личинок осетровых рыб.
Весьма близкие данные, характеризующие фракционный осстзь белка кормовых организмов зоопланктона и бентоса и их М.м.. были установлены В.В. Кузьминой и др., (1990). Очень важно что было подтверждено наличие в составе протеина личинок Chi ronamus молекул белка с'массой 10-20 тыс., а для представителей рачкового планктона - 90% белковых соединений о м.м. около 1000 дальтон.
Таким образом, принимая во внимание доступность белкз. кормовых организмов для рыб, различающихся развитием лэдевзр?;-тельной системы, маяно распределить кормовые организмы и кх группы в. следуваем псуядке. Первач группа состоит из мелкого пресноводного" зоопланктона (наиболее легкоусвзеваемый бёлок) -
объект питания ранних мальков и личинок осетровых рыб. Вторая группа - зоопланктон, который потребляют кальки о достаточно сформированной пищеварительной системой. Третья группа представлена хировомидами, гаммарусами, олигохетами, отличается содержанием более сложных белковых соединений, эти организмы используются в пищу более крупной молодьс осетровых рыб. Следуя теории этапности развития организма, можно предположить, что развитие осетровых рыб в онтогенезе и пищевые адаптации весьма тесно связаны с составом питательных веществ естественного корма. . . :
Глава 4. РАЗБИТИЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ОСЕТРОВЫХ РЫБ
Глава посьйщена изучению процесса развития и формирования п:щезархтельной системы и ферментов протеолитического комплекса. _ '
4.1. Особенности развития гтщеварителднай системы ыододи осетровых рыб
Формирование.пищеварительного тракта начинается ещё в конце эмбрионального периода развития, а формирование всех отделов завершается очень пофнэ -.в возрасте 40-50 суток от ш-мента вылупления (Вернидуб и др., 1971);
Выделяют 5 этапов развития личинок,' во время которых про. Исходят специфические для каждого из них изменения в строении ' -и функционировании пищеварительной системы' рыбы (Вернидуб и ■др;', '1971; Беляева, Ходоревская, 1972). Так, в период желточ-• ного питания личинки проходят 2 этапа, а после перехода к активизму питанию - 3 этапа развития. Для каждого из них характерны строго определенные изменения пищеварительной сиотемы. Очевэдно, что. эффективное переваривание пищи и усвоение про. дуктов пЕЗзарендн начинается только после завершения формирования c6e-.sc долби поджелудочной железы,: печени, а .также всех оболочек желудка, средней кишки, пидорических придатков и спирального .клапана. ' .••
На основе'собственных наблюдений при микроскопирвании ля-чинок и согласовании полученных данных с данными авторов (Вернидуб и др.; 1971) "нами установлено, что в первые суда; после
выяупденкя личинки осетровых еще слаба развиты. Пнщзваритель-ная система у-вше яредстаглбка глоткой я гящвводсм, желточным мешком, зачатком задних -отделов кетки с энтодермальной зт«к-кои.
На заверпаящк этапах развития у личинок усиливается процесс разрастания средней и задней частей средней газа®, интенсивное разрастание ангоричесияс npiRarnos, зэзерзается формирование слизистой, подслизистсй г: г.апгечней оболочек во всех передних отделах тракта. Личинки достигают малькового развития.
У мальков з возрасте.550-560-градусо-дней завершается в основном формирование желудка и его отделов, оболочек спиральной кники и пилорического придатка (длина 10 см более) в возрасте 50 сут., а так же зцедом пищеварительной системы. Пас-жаьку очевидно, Что активность протеолиткчееккх ферментса высокая, молодь аффективно усваивает сухие стартовые кембяюриэ на основе рыбной мука, гвдрозквати протеина в. состазе корма не требуются. Эталность развития пищеварительной сиотеш осетровых рыб определяет необходимость разработки рецептов стартовых кокбннориэв на основе' легкоусвояемых белковых соединений ук ранней молоди, ■ когда ферментная система неразвита, на основе знании о физиологической потребности з белковой пище, справленной шгекуаирной массы и структуры.
4.2. Реткетк? §ернеягяоЭ систоки
В юпэваригельнса тракте предличшок и .тг.-чкнок бестера .*;: мере их роста и развития наблюдали постепенное увеличен;:? зс-тивносги щелочной, га-юлой протеаз им- :ашааы. Это cssssho с постепенным развитием »елудка и его пигоркческсго стдтГг У казшкоз русского осетрз, когда развитии нелу~оь: с пилсргчес-о.делом, пищеварительные аелезы сформирозаны, sktjjshoctx кислой и щелочной протеияаз высокая, поэтому ол: могут использовать з пину грубый протеки рыбной муки, комбккерма.
Тагам образом, изучение развития пищеварительных ферментов желугочно-кшвечного тракта у русского осетра в постгмбрпс-нзлькый период показало, что к переходу на ввевнге питание ъ пищеварительном тракте -личинок развиззатея щюхвозяяпескяе ферменты. 'Однако только мальки клеит рззвитуя пищеварительную
систему и активный комплекс пищеварительных ферментов. В этой связи необходимо физиологически обосновать применение -'-каких-либо кормов для личинок и для мальков-сеголеток осетровых рыб. Можно заключить, что в период перехода личинок осетровых на внешнее питание наиболее благоприятным является корм, содержащий живые пищевые организмы, комбикорм с гидролизатами протеина. Эти корма содержат значительное количество низкомолекулярных белковых веществ, способных легко усваиваться в процессах мембранного и внутриклеточного пищеварения (Остроумова, Дементьева, 1981; Dabrownki, 1979; Пояомарев 1986). Для мальков осетровых рыб, у которых пищеварительная система сформирована,- а активность-пищеварительных ферментов высокая, применение в 'кормах нивкомолекулярных белковых соединений может быть ограничено. .
Глава 5. ГВДРОЛИЗАТЫ ПРОТЕИНА И ДРУГИЕ НИЗКОМОЛЕКУЛЯРНЫЕ
БЕЛКОВЫЕ КОМПОНЕНТЫ В СОСТАВЕ СТАРТОВОГО КОМБИКОРМА 4 ДЛЯ ОСЕТРОВЫХ РЫВ
Использование белковых гидролизованных продуктов животного и микробного происхождения является наиболее* перспективным направлением разработки рецептов полноценных стартовых комбикормов для осетровых рыб в раннем постэмбриогенезе, когда формирование пищеварительной' системы протекает весьма быстро. Низкая активность собственных эндопротеаз желудочно-кишечного . тракта отмечена у большинства видов рыб (Lauff, Hofer, 1984).
Ферменты протеиназы личинок осетровых, рыб очевидно. не способны гадролиаовать протеины со сложной структурой и высокой молекулярной массой. Гидролиз протеинов корма (автолиз, фёрментолиз) на биохимических комбинатах позволяет получить различные компоненты, необходимые в составе комбикорма для рыб: аикнокиелогн, олигопептвды, дипептвды, полипептидьг, белки относительно низкой U.M. - растворимые в воде и нерастворимые 'елка ^высокой У.ы. (Пономарев, 1986).
Гидролиз - процесс деструкции белковых цепей с использованием ферментов. В результате гзщролиза и в зависимости от его глубины можно получить продукт в виде свсмодных аминокислот, олкгопептидов, полипептидов, короткоцепочньк белков.
Опытами установлено, что в процессе гидролиза рыбной муки из минтая протосубтилином ГЗХ можно выделить три фаэы и поручить три продукта, различающихся составом белковых фращий (рис. 1).
Проверка эффективности трех гидролизатов (аминокислотный, пептидный, белковый с М.м. более 10 тыс. дальтон) показала явное преимущество гидролизата пептидного в чистых тест-опытах (табл. 1) при замене рыбной муки, в рецептуре коыбикормз ОСТ-4.
Рис. 1. ©азы гидролиза рыбной муки из' миктач протосубтя-лином ГЗХ.
1 - Полипептиды с М.м. 1000 - 1300
2 - Низкомолекулярный белок с М.м. более 10 ты о. дальтон
3 - Свободные аминокислоты
Таблица 1
Рыбоводкэ-биологические показатели -эффективности гидролизатов в составе комбикорма ОСТ-4 нри выращивании личинок белуги
г ■ - ■ ■..... II:' о к'а з а т ели I Гид р о л и з а ты 1
1 Аминокислотный1 Пептидный < ! | Белковый | 1 |
1 ¡Масса тала, мг.: 1 1
1 начальная 60,5+1,2 | 62,0+1,9 1 61,4±1,3 |
1конечная *30,0±2,4 | *350,6+7,.6 |*120,3±3,2 |
|Абсолютный прирост, •
;мг 20,0- ■! 290,0 1 59,7 |
1 Выживаемость, % 20,0 | 75,0 1 35,0 |
1 Кормовые затраты,ед 8,5 | 0,9 1 6,5
¡Период опытов, бут. 1 30 ! 1 ■5 30 I 30 | ( ,. ' ,., - л
* - Р < 0,01 (выспая степень достоверности данных) Ферментативный ступенчатый гидролиз до глубины 25X позволил получить гидролиза? с высоким содержанием наиболее взжных полипептидов с М.м. 1000-1300:*- свободные аминокислоты. -1,6-3,5%, олигопептады с М.м. > 200-0,8-2,0%, полипептиды с М.м. 1000-1300-15-25%, пол&епеды с М.м. 1300-10000-1-2%,' низкомолекулярный белок с М.м. более 10 тыс. дальтон - 10-12%. остальное - нераствор:шый белок с М.м. более 300 тыс. дальтон. .. С?. В.Пономаревым (1596) показано, что высокая эффективность'комбикорма для ранней молоди рыб с содержанием гидроли-зат&ср'едней глубины гидролиза (25%) имеет следующее объяснение. С этапным .. развитием у личинок и мальков наблюдается си-керп.^лческий эффект действия всех фракций белка, если они присутствуют в корме в оптимальном соотношении. На самых ран-• них этапах личиночного развития рыб, когда желудок полностью не сформирован,- небольшое количество-присутствующих свободных аминокислот и 'слйгопептидов способствует росту рыб при основном белковом субстрате - полипептидах с М.м. 1000-1300, на основе :оторого быстро активируются эндопротеазы. Очевидно необходимо и наличие'в комбикорме небольшого количества высокомолекулярных пептидов (М.м. 1306-10000 дальтон (1-2%) и ниа-
комслекулярного белка (более 10 тыс. дальтон) 10-127. для дальнейшего развития комплекса протеаз. Молодь с сформированным желудком эффективно усваивает комбикорм с низким уровнем полипептидов, нормально развивается и растет.
Комбикорм с высоким уровнем свободных аминокислот (см. рис. 1, гидролизат 1) тормозит рост и развитие личинок белуги (см. табл. 1), при этом также пекращается формирование желудка. Это связано с отсутствием белкового субстрата для поэтапного развития эндопротеаз.
Мидийный промышленный гидролизат представляет собой жидкий продукт, содержащий в водном растворе свободные аминокислоты, пептиды и относительно низкомолекулярные белки. Мидийный гидролизат (МГ) может быть эффективны)-« заменителем белковых компонентов в стартовых комбикормах для рыб, поскольку удовлетворяет потребность ранних мальков в низкомолекулярных белковых веществах и содержит 1-6% СА, 4-5,5S полипептидов фракции П-1, 4-10% полипептидов фракции' П-2, 2-3,57. полипептидов фракции П-З, 3-4% КМБ при уровне растворимого протеза 21-23% (СА - свободные аминокислоты с м)м.=120, П-1 - полипептиды с М.м. > 200, П-2 - полипептиды с М.м. 1000-1300, П-З - полипеп- ' твды с М.м. .1300-10000 дальтон, НМБ - низкаюл.екуляркый белок с М.м. 10000-300000 дальтон). •
'Весьма показательно, что мидийный гидролизат содержит много полипептидов средней М.м. 1000-1300 дальтон (4-10%), что определяет его эффективность в составе комбикормов для ранней молоди рыб.
При испытании стартового комбикорма ОСГ-4 лучшие результаты при выращивании молоди белуги установили при содержании в рецепте 10 % МГ.
Сгэдует учитывать, что мидийный гидролизат изготавливается. промышленностью в виде водного рзстворз с содержанием 16 X NaGl. Это ограничивает возможность введения в кормосмесь № в количестве более 10%.
Перерабатывающими предприятиями России предложена новая сухая кормовая добавка из кровяной сыворотки кур для стартовых рыбных гранкормов, содержащая высокое содержание растворимых белковых соединений, как и белковые гидролиэаты. Анализ фракционного состава позволил получить следующую таблицу 2.
Было весьма важно проверить эффективность добавки к стартовому осетровому комбикорму ОСТ-4. В следующей серии экспериментов установлено оптимальное количество этого компонента равное 5 , -
' , Таблица 2
Фракционный состав протеина кровянной -сыворотки кур
1...... - л I Фракции- Г 1 1 Содержание, X .....1 1 I
1 1 1 ■ 1 ' ! 2 1
1 ¡' | Растворимый белок, всего| 57,7+2,4 . 1
1 СА 1 - 2,5+0,2.
\ П - 1 • ' 1 .*■ 2,8+0,3
I П - 2 | . • 3,6+0,5
1 п - 3 1 - ■ 3,4+0,4 • I
I НМБ | " 1..,.-------- . --------- ------ г, 45,6+1,8 1 "—V
" Б результате проверки при выращивании молоди белуги установлено, что лучший рост и рыбоводмо-биологические показатели были у рыб на корме ОСТ-4 с добавкой 5% сухой кровяной сына-. ротки. Увеличение количества этого ингредиента в рецепте ком- бикорма приводит к снижению скорости роста рыб, что вероятно связано с дисбалансом аминокислотного состава общего протеинз кормосмеси. :
Таким образом мидийный 'гкдролизат как белковый компонент стартового, комбикорма отвечает физиологическим, потребностям молоди осетровых рыб в ползтептидзх с Ы.ы. 1000-1300 дальтон и может быть использован для улучшения состава рецепта. Сухза сыворотка крови кур содержит недостаточное количество волилеп-тидов с М.м. 1000-1300 даяьтон, отличается дисбалансом отдельных фракций". Это ограничивает ее содержание в рецепг/рах до 5%. Введение мидшзного гидроливауа в рационы ограничено формой препарата (водный раствор), что затрудняет грануляцию на промышленных ^установках. Однако даже небольшое введение его в рецептуру 'стартового комбикорма для«осетровых рыб дает положительный эффект. Вместе с этим не только гидролизаты протеина являются источниками нигкомолекулярных белковых соединении.
Такими компонентами выступают продукты микробного синтеза -зтаноловые дрожжи (эприн) и дрожжи - паприн (БВК), в связи с особенностями структуры белка.
Глава 6. НОБКЗ СТАРТОВЫЙ КОШКОРи ОСТ-4 ДЛЯ ОСЕТРОВЫХ РЫВ
Физиологическая полноценность и эффективность стартового комбикорма определяется доступностью всех питательных веществ для переваривания собственными ферментами рыб в раннем постэмбриогенезе. Таким образом при разработке рецепта стартового комбикорма для осетровых рыб главной задачей является 'балансирование общего состава питательных веществ, фракционного состава белка, липидов, незаменимых жирных кислот, доступных для усвоения-углеводов. Этому посЕящёна настоящая глава.
6.1. Подбор состава шзркссиесэД и балансировка состава
пятателыпа пс^остз Дрожки БЗХ-паприн и эприн содержат низкомолекулярный протеин, что объясняет возможность их использования в стартовых комбикормах для личинок рыб (Остроумова, 1983; 1985; 1989). Это положение было необходимо проверить при введени этих бел-;«звых компонентов в состав рецепта стартового комбикорма ОСТ-4--' для молоди осэтрозых рыб с оц&нкой продуктивного действия ОПЫТНЫХ ПЕрТИЙ.
..Введение кормовых дрожжей ЕВК-паприка и эприна в состав матрицу опытных рецептов комбикорма ОСТ-4 изменило главным образом содержание рыбкой муки и соевого шрота. Балансирование состава питательных вецестз матрицы в. соответствии с физиологической потребностью рыб позволило первоначально получить 2 лучших варианта опытных рецептов с райным содержанием з:.рина (20 и 30%) (табл! 3). •"
Испытание опытных вариантов, стартового комбикорма ОСТ-4 (табл. '4), в аквариумах, при отсутствии естественной пищи, позволило выбрать лучшую рецептуру. При выращивании личинок русского осетра, белуги* севрюги (до наступления малькового периода развития в возрасте 30-50 сут.) лучзше рыбоводно-биологические показатели были в варианте П опытов.
Таблица 3
Фракционный состав протеина в опытных вариантах стартового комбикорма ОСТ-4 на основе эприна
Г ■ ' ■ -■"■■■ 1 | Растворимый | ■...........-..........1 Варианты | 1 ОСТ-4 |
| белок -—-3 (контроль) 1
1 1 I II !
Г 1 < | (30% эприна) (20% .эприна) |
1 1 1 1 1 1 | 2 3 I 4 1
I 1 12 СА | 0,93 1 .1,1 1 1,0 !
!Е П-2 1 6,17 7,26 | ед 1
1Е П-3 1 0,06 . 0,05 | -' 0,05 . 1
|£ НМБ | 9,62 11,6 | 9,6 1
Растворимый) !
I белок 1 I....... .1 16,74 19,93 1 1 ±5,7 !
На следующем этапе, работ правели балансировку состава питательных веществ и подучили, еда- 3 варианта опытных рецептов с щ.'.ыенениеи ББК-паприна.
Расчет фракционного состава белка
-х опытных вариантов
стартового комбикорма ОСТ-4 на соксзе БЗК-вепрйяа позвеша поручить следующую кормовую таблицу (табл. 5).
ТеЗдщз 4
Показатели .выращвдквг могади осетровая рыо
" на опытных' вариантах кшбикорна 001-4 с добавкой эпракз
-—,
\
т
Показатели
Варианты
I-
I
II
1К?асса тега, ыг | 1
I Белуга: начало | 53,1± 0,4 153,1± 0,4 |(Б) ■., кокзц !1§50,2±51,2 12В00±8б,3 ¡Осетр; \ качалоЧ , &3,0± 2,4 135,6+ 0,4
'ОСТ-4 1
(коктрсшО ]
53,1± 0,4
2100,0±72,9 35,0± 0,4
: Продолжение таблицы 4
1-—------------------I 1. 1 . 1 1 I 2 _ 1 " т--------—....... | 4 I -------------------1 5 1
I— 1 1 | (0) конец | 629,4±25,в 1 |670,8124,3 720,0+20,5 I
[Севрюга: начало| .25,0+ 2,0 |25,0+ 2,0 25,0+2,0 |
| (С) конец | 230,5+20,43110,8+30,5 320,5±2Ь,0 |
1 Среднесуточный | 1
[прирост, иг | 1
КБ) 1 31,9 1 54,9 40,9. |
1 (0) 1 19,8 1 20,1 22,8 [
КС) 1 7,3 1 Ю,2 ?10,5 |
[Выживаемость, 1
КБ) .. 1 70,0 1 78,0 80,0 |
КО) 1 70,0 1 72,0 75,0 [
КС) 1 75,0 Г §2,0 85,0 |
|Кормовые гатрз-| 1
|ты, ед. | 1 I 1
1 (Б) I 2,6 1 2,3 2,4 |
КО) | . 2,6 1 2,3 2,3 |
КС) 1 • ...... • 2,6 1 2.4 2,4 | __________1
Таблица Б
Фракционный состав протеина стартового комбикорма ОСТ-4 на основе БВК-паприна
| Растворимый | белок I......... — . . 1 Варианты | 1 |0СТ-4 |
1 1 I | (307. БВК) 1 ■ ■ I I II | Ш |без БВК- | (50Х БВК)|(10Х БВК)|папрнна) |
I 1 ! г 1 3 | 1 4 1 1 15 | 1 |
I Е СА 1 1,85 1 . 1,43 | | 1,77 I 1 1 .1,69 | 1 ' 1
1 Е П-2 1 10,56 1 12,70 | 7,52 1 1 1 Б. 90 |
- 20 -Продолжение таблицы 5
1 1 1 1 I ------ 2 —I- 1 з 1 1------- ------- | - .4 1 ■.........•-------1 5 1
1 1 с П-3 < 1 1,68 1 ,1 2,80 1 | 0,56 1 0,00 |
1 | Е НМБ 1 17,14 I 20,60 1 | 12,04 1 9,30 ' |
1 | Е растворк-| шй. белок 1,__________ ________ 30,40 I 37,01 ......1..,.,........... 1 | 21,15 г._________________ 16,20 | ______________I
Проверка эффективности этих вариантов корма 0СТ-.4 с разным фракционным составом бедка при выращивании личинок русского осетра, белуги, севрюги (до наступления малькового периода развития в возрасте 50 сую) позволила установить лучшие рыбо-водно-биологические пока^тели во II варианте опытов. ■•'■'.
Использование кормоврй таблицы позволяет установить причину более высокой эффективности варианта II-комбикорма 0СТ-4-." В этом варианте было больше водорастворимого протеина (37£), псшшептидов П-2"(12,7Х), П-3 (2.8Х) низкшолекулярного белка (НМБ) (20,т.
■ • Таким образом, по результатам исследований получены две • рецептуры наиболее сбалансированных рецептов стартового комбикорма ОСТ-4 на основе эприна и БВК-паприна, которые рекомендованы производству. Оба варианта комбикорма 0СТ-4 на основе эприна, БВК-паприна отличаются высоким содержанием подипепйвдов с М.м. 1000-1300 дал^тон и низкомолекулярного белка с Ы.ы. 10-300 тыс.4 дадьтон. Вместе с этим в общей водорастворимой фракции бедка (19-20Х) в небольших количествах присутствуют свободные аминокислоты и подипептиды с удлиненной цепью (М.м. 1300-10000 дальтон) (рис.•2). Следует предполагать, что другой стартовый комбикорм для осетровых рыб с такой белковой структурой может быть также эффективен для выращивания ранней молоди.
Рис. 2. Фракционный - состав протеина опытных вариантов стартового комбикорма ОСТ-4 на основе зприна и ЕВК-паприна
ШИЗЗЗЗ- Низкомолекудярный белок (НМБ) - Полипептиды
П-3 с М.м. » 1300; М'['|'|Ч - Полшпептиды П-2 с М.м. = 10001300; ШШЭ- Свободные аминокислоты о М.м. » 120 дальтон
6,2. Низкомолекулярные белковые соединения стартового комбикорма ОСТ-4
. Пищеварительной системе, как и ферментной, в раннем пос-тзмбриогенезе осетровых рыб, свойствена эталность развития. Активность протезз с возрастом увеличивается. Наличие белкового питательного субстрата в пищеварительном тракте личинок и ранних мальков очевидно влияет на ■ формирование ферментного протеолитического комплекса. Исследованиями показано, что введение в комбикорм для молоди сиговых рыб еысокого количества свободных аминокислот или ферментолизата рыбной муки с высоким содержанием свободных аминокислот приводит к задержке роста рыб, развития протеолитических ферментов, поскольку отсутствует комплексная субстрат-ферментная регуляция развития протеаз.
Глава 7. «ГОМОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ БЫРА1ДЕНН0Й МОЛОДИ ОСЕТРОВЫХ РИЗ НА СТАРТОВОМ КОМБИКОРМЕ ОСТ-4
Стартовые комбикорма для осетровых рыб используются не только в товарном осетроводстве, но и для пополнения естественных популяций'при выращивании посадочной молоди. Именно поэтому необходимо, изучать физиологический статус выращиваемой молоди, потреблявшей сухие комбикорма. Особенно важно оценивать крмбикорм новых рецептур.
Сухие комбинированные корма, как и живые, содержат липи-ды, которые влияют на состав липидов тела выращиваемой молоди. Показатели состава фосфолипидов, триацилглицеридов липидов.молоди, с массой 3 г на комбикорме,, и молоди из прудов массой 3 г. на естественной кормовой базе, близки. Следует отметить равно высокие показатели содержания физиологически ценных по-диеновых жирных кислот в фосфолипидахи триацилглицеридач. Аналогичные данные получены по сравнению фосфолшшдных спектров и фракционного состава общих'липидов молоди, потреблявшей новый комбикорм ОСТ-4, и молоди из прудов Лебяжьего ОРЗ.
Важнейшими показателями полноценности - физиологического статуса молоди рыб являются данные содержания триацилглицеридов и фосфолипидов. Они в опыте (на ОСТ-4) и контроле (из прудов) были достоверно высокие. Эхо свидетельствует, что клеточные мембраны, структурные лишда организма рыб позволяет щ- ' полня!ь молоди русского осетра пищевые миграции, преодолевать неблагоприятные факторы среды. .
Весьма достоверными показателям:, характеризующими физиологическое состояние рыб, следует считать данные общего химического состава тела. Молодь осетра по химическому составу тела, выращенная ; в бассейнах на сухом стартовом комбикорме ОСТ-4, главным образом отличалась (Р < ОД) более 'высоким содержанием белка и меньшим влаги. Это является положительным показателем физиологического статуса рыб (Канидьев, 1984);
Дополнительными показателями, подтвервдаошуыи данназ общего химического состава тела рыб, являются гематологические показатели, полученные при выращивании молоди русского осетра на корме ОСТ-4. Молодь, выловленная из прудой на естественной кормовой базе, и молодь из бассейнов на комбикорме ОСТ-4 по гематологическим показателям достоверно (Р > 1) не раалича* лась.
Таким образом, опытами установлено, что физиологический статус молоди русского осетра, потреблявшей стартовый комбикорм ОСТ-4 отличается от статуса рыб, потреблявших естественные кормовые организмы зоопланктона и бентоса в прудах. Все эти показатели были в пределах принятых физиологических норн для молоди (Яржомбек и др., 1986) культивируемых рыб. Это по- ■ казывает, что состав белка, других питательных веществ нового стартового комбикорма ОСТ-4 для осетровых рыб сбалансирован и соответствует физиологической потребности осетровых рыб в раннем постэмбриогенезе в период личиночного и малькового развития. .
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В раннем постзмбриогенезе осетровых рыб присутствует выраженная зтапность развития в личиночный и мальковый периоды. Рост и формирование.организма сопровождается развитием ферментной и пищеварительной .системы. Эволюционно-генетически закрепленное развитие пищеварительной системы осетровых' раб в. развем .постзмбриогенезе обусловлено субстратно-ферментным ме- . ханизмоы регуляции комплекса протеаз. Это значит, что наличие в составе корма личинок.и мальков белкового питательного субстрата определенной структуры и кассы стимулирует и формирует, поэтапное развитие кислых и'щелочных протеаз. желудочно-кишечного тракта.. Это происходит во взаимосвйзи о этапами развития, таена периодов развития характеризуется сменой питания.
• Вероятно, с началом действия ферментов протеолитического цикла,- личинки осетровых рыб усваивает преимущественно пептиды и полипептиды со средней М.м. до 1000-1300 дальтоз, то есть, белковые полимеры с относительно низкой молекулярной массой. '
В Ы ВОД Ы:
1. В развитии пищеварительной системы осетровых рыб характерна этапность. Формирование пищеварительного тракта*происходят при наличии основного соответствующего белкового питательного субстрата - полипептидов с М.м. ,1000г:1300 даль тон. Это связано с физиолЬгической' потребностью : ранней молоди в белке определенной-структуры.
2. Общий уровень водорастворимого протеина в составе стартового комбикорма для осетровых рыб составляет около 40Х. Дальнейшее его -повышение препятствует процессу грануляции.
3. Присутствие в пвде личинок высокого количества свободных аминокислот блокирует развитие пищеварительной системы. Оптимальное содержание (2-ЗХ) способствует усвоение белка в первые 5-10 сут.акзогенного питания.
4. В кормах в период личиночного развития осетровых эффективны в основном доаипептиды средней М.м. Оптимальное содержание составляет 15-25Z. При их отсутствии в стартовом комбикорме вайдвдается истощение личинок и их гибель через 10-12 суток.
5. Наличие растворимого низкомолекулярного белка в составе стартового комбикорма для осетровых рыб с М.м.10-300 тыс. дальтон, очевидно, способствует поэтапной 'активации протеаз и переходу молоди к мальковому периоду развития. Оптимальное содержание НМВ в составе стартового комбикорма равно 10-122.
: 6. Продукты микробного синтеза - эприн и БВК-паприн наиболее аффективны в составе стартового комбикорма ОСТ-4 для осетровых рыб, они содержат высокое содержание полипептидов с U.u. 1000-1300, однако предельным количеством в рецептуре, следует считать 50Х. Снижение количества' рыбной муки ниже ^40-452 при увеличении дрожжей в рецептуре более 50Х, приводит к недостатку аргинина и триптофана. Такой рацион является физиологически неполноценным. '
7. Ферментативный ступенчатый гидролиз щхздуктов животного происхождения позволяет получить заданную глубину гкдроли-зата (20-25 2) при преимущественном содержании лолипептидов J М.м. 1000-1300 дальтон. Промышленные гидролиэаты, такие, как мидийный, кормовые продукты с высоким уровнем водорастворимого белка, например кровяная сыворотка кур, содержат недостаточное количество полипептидов с М.м. 1000-1300 дальтон, отличаются дисбалансом■фракций. Это ограничивает их в ведение в рецептуры до,10Х. ' *';"■"■'■ ,'
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
. Результаты исследований, изложенные в диссертационной работе, позволяют рекомендовать новые способы совершенствования
состава рецептов стартовых комбикормов для, осетровых рыб.
1. Разработчикам'рецептов комбикормов для молоди осетровых рыб рекомендуется использовать способ балансировки состава фракций белка в соответствии с нормами ввода незаменимых белковых компонентов и физиологической потребностью рыб на определенных этапах развития в белке определенной структуры.
2. Промышленности предложен рецепт .стартового комбикорма ССТ-4 с глубокой балансировкой фракционного состава протеина на основе применения эприна, . ЕВК-паприна, или ферментализата продуктов микробного происхождения. Необходимо увеличить объемы его производства на заводах рыбных гранкормов Россш.
3. Рекомендуется целесообразность применение ферментативного ступенчатого гидролиза для получения промышленных гидро-лизатов с глубиной гидролиза 20-25% и оптимальным фракционным составом белковых компонентов.
■ 4. Предложены нормы ввода в состав стартового комбикорма для осетровых рыб ОСТ-4 мидийного гидролизата и сухой кроеяной сыворотки кур для комбикормовых заводов при наработке промышленных партии кормов'новых рецептов.
Па теме диссертации опубликованы следующее работы
.1. Новый метод совершенствования состаза белковых комло-' нентов стартовых_комбикормов для личинок и мальков ценных объектов акЕакультуры //Вестник АГТУ, Астрахань, 1995. - Вып. 2. - С. 64-6?. (Соавторы: Пономарев C.B., Шкодин Н.В., Федосеенко И. В.)
2. Новые стартовые комбикорма для молоди осетровых рыб и севанских форелей // //Тез. докл. мезд. си!,ш. "Ресурсосберегающие техн. в аквакультуре", октябрь, ,21-24, 1996 г. Адлер, Россш, Краснодар, 1996.. - С. 26. (Соавторы: Пономарев C.B., Казарян А.Т., Пономарева E.H., Макзрова Т.А.).
• 3. Применение зародышевых пшеничных хлопьев в составе продукционных комбикормов для осетровых рыб // //Тез.докл.межд.симп. "Ресурсосберегающие техн. в аквакультуре", октябрь, 21-24, 19.96 г. Адлер', Россия, Краснодар, 1996. -С. 26. (Соавторы: Маринова Г.П., Пономарева E.H.,'Макарова Т.А.).
4. Фракционный состав белковых соединений стартовых ком-a бикирмов' для молоди осетровых рыб // //Тез. докл. науч.конф. "Сост. и перспективы научно-практических разработок в области марикультуры". Ростов-на-Дону, август, 1996. -С. 237-239. (Соавторы: Пономарев C.B. , МариноваT.Ii:', Пономарева E.H., Осипо-ва Л.А., Васильева Н.Я. ). ..
Б. Пшеничные' зародышевые хлопья как новый перспективный компонент в составе комбикормов для осетровых рыб // //Тез. докл. науч. конф. "Состав и перспективы научно-практических разработок в области марикультуры"- Ростов-на-Дону, август, 1996. -С. 240-242. (Соавтора: Пономарев C.B., Попова A.A., Донская П.В., Пономарева E.H.).
6. Фракционный состза белковых' соединении стартовых кормов для молоди осетровых рыб //Вестник АГТУ, Астрахань, 1997, -Вып. 3. - С. 39-41. (Соавтор. Пономарева Е. Н. ).
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Латреш Хаким
ВВЕДЕНИЕ
Глава ОСОБЕННОСТИ И ФИЗИОЛОГИЯ ПИТАНИЯ, КОРМЛЕНИЯ МОЛОДИ ОСЕТРОВЫХ РЫБ, КОРМА И ПРОБЛЕМЫ СОЗДАНИЯ ЭФФЕКТИВНЫХ СТАРТОВЫХ КОМБИКОРМОВ.? 1Л. Состояние проблемы в области создания рецептов комбикормов для молоди осетровых рыб.
1.2. Особенности физиологии пищеварения рыб, в том числе осетровых, при белковом питании.
1.3. Продукты микробного синтеза и гидролизаты белка е составе стартовых комбикормов для
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
Глава 3. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ МОЛОДИ ОСЕТРОВЫХ РЫБ И
СОСТАВ КОРМОВЫХ ОРГАНИЗМОВ.
3.1. Корма молоди осетровых рыб при выращивании в выростных прудах осетровых рыбоводных заводах.
3.2. Состав и питательная ценность кормовых организмов.
Глава 4. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
ОСЕТРОВЫХ РЫБ В РАННЕМ ПОСТЗМБРИОГЕНЕЗЕ.
4.1. Формирование пищеварительных органов.
4.2. Развитие ферментной системы.
Глава 5. ГИДРОЛИЗАТЫ ПРОТЕИНА И ДРУГИЕ НИЗКОМОЛЕКУЛЯРНЫЕ БЕЛКОВЫЕ КОМПОНЕНТЫ В СОСТАВЕ СТАРТОВОГО КОМБИКОРМА ДЛЯ ОСЕТРОВЫХ РЫБ.
Глаза 6. НОВЫЙ СТАРТОВЫЙ КОМБИКОРМ ОСТ-4 ДЛЯ
ОСЕТРОВЫХ РЫБ.
5.1. Подбор состава кормосмеоей и балансировка состава питательных веществ.
6.2. Низкомолекулярные белковые соединения стартового комбикорма 00Т-4.
Глава 7. ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ВЫРАЩЕННОЙ МОЛОДИ ОСЕТРОВЫХ РЫБ НА СТАРТОВОМ КОМБИКОРМЕ
ОСТ-4.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологические аспекты белкового питания осетровых рыб в раннем постэмбриогенезе"
Осетровые рыбы занимают особое место в мировой аквакуль-туре, что обусловлено их высокой пищевой ценностью (Афанасьева, 1984;, Boltzev, 1997). В результате влияния воздействия человека произошло снижение общей численности представителей популяций, нагуливающихся в морях. В Каспийском море, например, численность осетровых 1995 г. по сравнению с 1978 г., упала со 140 млн. шт. до 20 млн.шт (Hossain, 1997).
Для сохранения и увеличения численности осетровых необходимо обеспечить максимальное использование возможностей естественного и искусственного воспроизводства (Jiand, 1997), применение интенсивных технологии выращивания и кормления, осуществление рационального использования запасов (Еондаренко, 1981; Зуева, 1985; 1991).
В настоящее время большее значение приобретает искусственное воспроизводство осетровых разных видов в хозяйствах интенсивного типа для поддержания их численности (Casrnelnaude-tal, 1991; Chebanov, Savelyeva, 1997). В Волго-Каспийском регионе почти перестали заходить в реку производители белуги и ярового осетра, у некоторых рыб отмечаются нарушения физиологического состояния и репродуктивной функции, что связано с загрязнением воды (Вийо, 1998).
Наряду с искусственным воспроизводством осетровых, для их сохранения и увеличения численности представляется совершенно необходимым поддержание удовлетворительного состояния экосистем водоемов, строгая охрана рыб на разных этапах жизненного цикла (Гербильский, 1967; Jährlichen et al.,1997).
Исключительно высокая питательная ценность осетровых рыб., возможность культивирования их в рыбных хозяйствах являются причиной особого внимания к этим объектам аквакультуры (Кожин, 1964; Орлов, 1991; Bacalbasa - Dobzovici , 1991; Кривцов, Воронин, 1994; Лифтиц, 1996). В 60-70-ые годы нашего столетия осетроводство нашло распространение во многих регионах России, а также в Италии (Bronzi etal., 1994), Германии, Франции, Венгрии, Чехословакии, Израиле и Польше (Arlati, Bronzi, 1993; 1994; Arlatiet al., 1998). Эффективность индустриальных методов в осетроводстве в России еще остается невысокой, масштабы рыбоводных работ еще невелики (Абросимова, 1997; Rosenthal and Williot, 1997).
В процессе выращивания рыбы, особенно в раннем постэмбриогенезе, смертность достигает 50 - 90 % и связана с низкой питательностью стартовых сухих комбикормов (Badino et al, 1997), плохой усвояемостью протеина на основе рыбной муки (Факконю, 1986). Следует искать ноЕые способы балансировки белковых компонентов рецептуры и новые источники кормового легкоусваемого протеина (Гершанович, 1987). Вместе с этим, следует совершенствовать рецепты стартовых кормов для осетровых рыб (Boglione et al., 1997) на основе потребностей рыб в онтогенезе в незаменимых белковых биополимерах (аминокислотах, пептидах, полипептидах и других протеинах).
Недостаточное развитие этих исследований объясняется отсутствием знаний о физиологической потребности осетровых рыб в протеинах различной структуры на разных этапах онтогенеза. Не было объяснено действие деструктурированного протеина - гидро-лизатов на развитие молоди.
Специалисты рыбохозяйственных исследовательских институтов КаопНИРХ и АзНИРХ первыми разработали рецептуры стартового корма CT-07 и СТ-4Аз, которые длительное время использовались на осетровых рыбных хозяйствах юга России (Абросимова и др., 1987; 1983; 1990; Попова, Сливка и др., 1986), Отдельные рецепты комбикормов с гидролизатами криля были разработаны Краснодарским институтом КрасНЙРХ (Бондаренко, 1985). Сейчас в России эти комбикорма не нарабатываются из-за отсутствия сырья с легкоусваеваемым белком. С 1990 г. ВГОШПРХом и НТД "Аквакор-мом" разработаны рецепты стартовых комбикормов для осетровых рыб ОСТ-4 с гидролизатами разного белкового сырья (Пономарев и др., 1996 (б); 1997, Абросимова, 1997), было сделано обоснование введения полипептидое определенной молекулярной массы.
Однако актуальность совершенствования белкового состава стартовых комбикормов остается высокой, необходимо было обосновать оптимальный состав белка рецептуры эффективного экологически-чистого стартового комбикорма и предложить использовать отдельные гидролизаты в составе кормосмеси. Поэтому была проведена настоящая диссертационная работа.
Всем коллегам, внесшим вклад в настоящую диссертационную работу приношу благодарность. Большую признательность за помощь в сборе материалов на Лебяжьем ОРЗ выражаю к.б.н. Кокове A.A., аспиранту АГТУ Лазуткиной Л.Ю. и специалистам ИНЭОС АНРФ за анализ фракционного состава белка - к.т.н. Слободнниковой Л.A. s д.т.н. Латову В. К., специалистам ВНИРО за помощь по определению фракционного состава липидрв и мирных кислот теш рыб, активност ферментов3 а также своему научному руководителю д.б.н. профессору Пономареву C.B.
Заключение Диссертация по теме "Физиология", Латреш Хаким
ВЫВОДЫ:
1. Для развития пищеварительной системы осетровых рыб характерна этапность, когда формирование пищеварительного тракта и протеаз происходят при наличии соответствующего белкового питательного субстрата - преимущественно полипептидов с М.м. 1000-1-300 дальтон. Это связано с физиологической потребностью ранней молоди в белке определенной структуры.
2. Оптимальное содержание полипептидов с М.м. 1000-1300 дальтон е комбикормах для ранней молоди осетровых рыб. При их отсутствии в стартовом комбикорме или недостатке наблюдается истощение личинок и увеличение смертности.
3. Присутствие в рационе личинок осетровых рыб высокого количества свободных аминокислот ( более 5 %) блокирует развитие организма и пищеварительной системы. Оптимальное содержание (2-3%) способствует развитию личинок в первые 5-10 сут. после перехода на внешнее питание. Аминокислотные гидролизаты малоэффективны в составе стартовых комбикормов.
4. Наличие растворимого низкомолекулярного белка как пищевого субстрата в составе стартового комбикорма для осетровых рыб с М.м.10-300 тыс. дальтон, способствует дальнейшему развитию пищеварительной системы и переходу молоди к мальковому периоду развития. Оптимальное содержание НМВ в составе стартового комбикорма равно 10-12%.
5. Общий уровень водорастворимого протеина в составе стартового комбикорма для осетровых рыб составляет около 40 -50 %. Дальнейшее его повышение препятствует процессу грануляции.
- US
6. Ферментативный ступенчатый гидролиз рыбкой муки или фарша с применением ферментов микробного происхождения (прото-субтилин) позволяет получить заданную глубину гидролиза (20-25 % - пептидный гидролизат) при преимущественном содержании полипептидов с М.м. 1000-1-300 даль тон. Промышленные гидрслизаты могут быть физиологически неполноценными из-за дисбаланса белковых водорастворимых фракций.
Мидийный гидролизат и сухая сыворотка кур содержат водорастворимый протеин при недостатке фракций с М.м. 1000-1300 дальтон. Эти компоненты способны частично заменить (на 5-10 %) дрожки в составе стартового комбикорма для осетровых рыб.
8. Продукты микробного синтеза - зприн и БВК-паприн наиболее эффективны в составе стартового комбикорма ОСТ-4 для осетровых рыб, они содержат высокое содержание полипептидов с М.м. 1000-1300, однако предельным количеством в рецептуре следует считать 50%. Снижение количества рыбной муки ниже 40-45% при увеличении дрожжей более 50% приводит к недостатку аргинина и триптофана. Такой рацион является физиологически неполноценным.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
Результаты исследований, изложенные в диссертационной работе, позволяют рекомендовать новые способы физиологического обоснования совершенствования состава рецептсв стартовых комбикормов для осетровых рыб на основе определенных физиологических потребностей рыб в белковых питательных компонентах.
1. Разработчикам рецептов комбикормов для молоди осетровых рыб рекомендуется использовать способ балансировки состава фракций белка в соответствии с нормали ввода незаменимых белковых компонентов и физиологической потребностью рыб на определенных этапах развития в белке определенной структуры.
2. Промышленности предложен рецепт стартового комбикорма ОСТ-4 с глубокой балансировкой фракционного состава протеина на основе применения эприна, БВК-паприна или ферментализата продуктов микробного происхождения. Необходимо увеличить объемы его производства на заводах рыбных гранкормов России.
3. Подтверждена целесообразность применения ферментативного ступенчатого гидролиза для получения промышленных гидро-лизатов с глубиной гидролиза 20-25% и оптимальным фракционным составом белковых компонентов.
4. Предложены нормы ввода в состав стартового комбикорма для осетровых рыб ОСТ-4 мидийного гидролизата и сухой кровяной сыворотки кур для комбикормовых заводов при наработке промышленных партий кормов новых рецептов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В раннем постэмбриогенезе осетровых рыб присутствует выраженная зтапность развития в личиночный и мальковый периоды. Рост и формирование организма сопровождается развитием ферментной и пищеварительной системы. ЭЕолюционно-генетически закрепленное развитие пищеварительной системы осетровых рыб в раннем1 постэмбриогенезе обусловлено субстратно-ферментным механизмом регуляции комплекса эндопротеаз. Это значит, что наличие в составе корма личинок и мальков белкового питательного субстрата определенной структуры и массы стимулирует и формирует поэтапное развитие кислых и щелочных протеаз желудочно-кишечного тракта. Это происходит во взаимосвязи с этапами развития, смена периодов развития характеризуется сменой питания.
C.B. Пономаревым (1996) показано, что развитие и питание в раннем постэмбриогенезе рыб следует рассматривать в соответствии с теорией этапности, когда наблюдается постепенное (количественное) и скачкообразное (качественное) развитие молоди. В этой связи чрезвычайно актуально исследовать потребности рыб в постэмбриогенезе, в связи с этапностью развития, в основных и незаменимых питательных веществах и прежде Есего, в протеине и его составляющих компонентах.
Протеин составляет основную часть живой материи (Канидь-ев, 1984), поэтому первостепенное значение имеет состав белка и аминокислот в кормах для рыб (Гамыгин и др., 1989).
Джон Хальвер (1978) установил физиологическую потребность лососевых и других рыб в 10-ти незаменимых аминокислотах и предложил таблицу их содержания в рационах (потребности). Оказалось, что эта таблица применима для балансировки состава кормов для Есех видов и возраста рыб (Канидьев, 1984; Гамыгин и др., 1989; Пономарев, 1996). Однако другие авторы указывают на возможность использования состава аминокислот живой икры осетровых рыб при формировании рецептов стартовых осетровых комбикормов (Абросимова, 1997). Тем не менее, в наших исследованиях было показано, что применение первого метода позволяет получать более эффективные сбалансированные рецептуры стартовых кормоЕ для осетровых рыб. При недостаточном уровне протеина из рыбной муки или морепродуктов в рецепте стартового комбикорма ОСТ-4 наблюдается недостаток аргинина, метионина, лизина и триптофана.
Аминокислотная недостаточность стартовых кормов возникает при замене большей части рыбной муки продуктами микробного синтеза. Б этой связи введение продуктов микробного синтеза в количестве более 50% нежелательно.
Исследование развития пищеварительной системы позволило установить, что у ранних мальков до возраста 25-20 сут. желудок недоразвит, а активность протеолитических ферментов низкая. В этот период в составе пищи должны присутствовать низкомолекулярные белковые соединения, которые обнаружены в составе живых кормовых организмов, некоторых дрожжах и гидролизатах белка.
Разработка стартового комбикорма по составу и структуре питательных веществ технически невозможна в связи с отсутствием подобного кормового сырья. Однако в этом и нет необходимости. Все эффективные сухие комбикорма для разных видов рыб отличаются по составу от живых, поскольку не используются для сохранения вида, а предназначены на поддержание интенсивного массонакопления и хорошего физиологического состояния.
В составе зоопланктона и других живых организмов содержится много растворимого в воде белка (до 70%). Необходимо пояснить, что вода является универсальным растворителем и носителем белковых, углеводных и минеральных веществ, где осуществляются основные биохимические процессы и физиологические реакции на клеточном и межклеточном уровне. Особое значение в питании и развитии ранней молоди осетровых рыб имеет состав фракций растворимых белковых полимеров, и главным образом, полипептиды средней молекулярной массы 1000-1200 дальтон.
Вероятно, с началом действия ферментов протеолитического цикла, личинки осетровых рыб усваивают преимущественно пептиды и полипептиды со средней М.м. до 1000-1300 дальтон, то есть белковые полимеры с относительно низкой молекулярной массой. В процессе переваривания-гидролиза, концевые участки полипептидной цепи подвергаются отщеплению концевых аминокислот и олиго-пептидов. У личинок после вылупления желудок находится в начальной стадии развития, активность полостных и мембранных протеаз невелика, поэтому они сравнительно эффективнее усваивают протеин с таким спектром белковых компонентов, как и в зоопланктоне. Это эволюционная, генетически закрепленная фер-ментно-субстратная регуляция развития протеаз. и желудочно-кишечного тракта. Разработка стартовых комбикормов, приближающихся по спектру белковых (полипептидных в том числе) фракций протеина к живым кормам, позволяет разрешить весьма сложную проблему кормления личинок рыб без естественных кормовых организмое. Наличие в растворимом протеине стартового комбикорма ОСТ-4 и других белковых соединений высокой М.м. (более 10 тыс. дальтон) способствует поэтапному приспособлению эндопротеаз к этому более сложному субстрату. Полипептиды низкой М.м. (1000-1300 дальтон) обеспечивают начало действия протеаз.
Повышенное содержания свободных аминокислот в стартовых комбикормах приводит к торможению роста молоди в связи с блокировкой развития протеаз (отсутствие комплекса субстратфер-мент). Свободные аминокислоты не могут служить субстратом для действия и развития ферментных комплексов.
Промышленность предлагает кормовые гидролизаты белка, которые, однако, имеют разный фракционный состав белковых соединений, что связано с глубиной гидролиза. Гидролизаты с еысокой глубиной гидролиза содержат много свободных аминокислот и поэтому не могут служить основой состава стартового комбикорма для личинок. Однако ферментативный ступенчатый гидролиз до глубины 25%, позволяет получить гидролизат с высоким содержанием полипептидов с М.м. 1000-1300 дальтон. Наиболее эффективным гидролизатом является следующий (%): свободные аминокислоты (СА) 1,6-3,3%; полипептиды (П-2) с М.м. 1000-1300 - 15-25%, полипептиды (П-3) с М.м. 1300-10000 - 1-2%; НМБ с М.м. более 10 тыс. дальтон - 10-12%. Остальное - нерастворимый белок с М.м. более 300 тыс. дальтон.
Мидийный гидролизат содержит другой, но все же благоприятный состав фракций белка: растворимый белок - 20%, СА -8,2%, полипептиды П-1 - 4,5%, полипептиды П-2 - 2%, полипептиды П-3 - 2,2%, НМБ - 3,1%. Однако в связи с технологическими причинами норма ввода мидийного гидролизата в составе стартового комбикорма ОСТ-4 равна 5-10%.
Кровяная сыворотка кур не является гидролизатом белка, но содержит много растворимого белка (57,7%). В его составе немного полипептидоЕ с М.м. 1000-1300 дальтон, высокое количество НМЕ - 45,5%, т.е. состав этого компонента не удовлетворяет приведенным Еыше требованиям к составу кормовых гидролизатов. По этой причине норма ввода кровяной сыворотки кур в составе стартового комбикорма ОСТ-4 равна только 5%.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Латреш Хаким, Астрахань
1. Абрамова Ж. И., Картавцева Н.Е. Методы оперативного контроля качества липидов кормов для рыб //Экологическая физиология и биохимия рыб, 1987'. Т.1. Ярославль. С.6-7.
2. Абросимова H.A. Физиологические потребности осетра в протеине и жире ////Тез.докл.Всес.совещ. по пром. рыбоводству и проблемам кормов, кормопроизводства и кормления рыб, 19-21 дек. 1985 г., -М., 1985. С.4-5.
3. Абросимова H.A., Гаврилова 0.А., МирзоянИ.А., Рудницкая O.A., Сафонова М.В. Способ приготовления кормов для осетровых рыб. A.c. Ш 1311054 (СССР). 1387.-ДСП.-5 с.
4. Абросимова H.A., Гзмыгик Е.А., Белов Е.Г., Сафонова М.В. Инструкция по бассейновому выращиванию молоди осетровых на предприятиях Азово-Донского района с использованием стартового комбикорма Ст-4Аз. Ростов-на-Дону: АзНИИРХ, 1383.-24 с.
5. Абросимова H.A., Кушак Р.И., Белов Е.Г., Саенко Е.М., Кузнецов А.П. Стартовый корм для рыб. A.C. № 1535302 (СССР), 1990.-ДСП.-13 с.
6. Абросимова H.A. Корма и кормление рыб в индустриальной аквакультуре. Дисс. в виде научн. докл. на соиск. уч. ст.докт.т.,-,.,,, W иплп г, л .-,
7. ОИил. паук. м. , -icTd i . - Í4 и.
8. Абросимова H.A., Бирюкова A.A., Саенко Е.М. Пути удовлетворения потребностей осетровых рыб в жирных кислота«: и аминокислота:-: ////Тез. докл. I Конгресса ихтиологов России, Астрахань, сент. 1997 г. М.: йзд-ео ВНИР0, 1337. - 56 с.
9. Агеев В.И., Егоров И.А., Околелова Т.М., Паньков П.Н. Кормление птицы. Справочник.-М.: Агропромиздат, 1387.- 322 с.
10. Алексеев С.М., Тараблин М.Б., Сарычева И.К., Евстигнеева
11. Р.П; Газохроматогрзфический анализ метиловых эфиров жирных киолот на колонках со смешанным сорбентом //Хим. фармац.журн., 1981, т. 15. С. 118-122.
12. Алявдина Л.А. К биологии и систематике остероЕЫх рыб на ранних стадиях развития // Тр. Саратовского отд. Каспийского филиала ВНИРО, т. 1, 1951. С. 41 54.
13. Аминева В.А., Яржомбек A.A. Физиология рыб. М.: Легкая и пищ. промышленность, 1984. - 200 с.
14. АмирханоЕ Г.А. Изменения содержания свободных аминокислот у молоди осетра Acipenser guldenstadt Brand (Acipenceridae) при выращивании в заводских условиях // Вопросы ихтиологии. 1967. Т. 23. - Вып. 5. С.873-876. 1983.
15. Афанасьева В.Г. Разведение байкальского осетра /У Сб. науч. тр. ГосНЙОРХ, вып. 211: Вопросы развития рыбного хозяйства в бассейне оз. Байкал. Л.: Промрыбвод. 1У84. U. у2-87.
16. АхремА.Л., Кузнецова А.И. Тонкослойная хроматография. -М., 1965. 175 с.
17. Бардега Р. Экспериментальная система подращивания личинок рыб с использованием гранулированных кормов. "Acta Academia aglicillural actechnicae alstenensis, 1987, I 5. C. 137-141.
18. БезбородоЕ A.M. Биохимические основы микробиологического синтеза. М.: Легкая и пищ. пром-ть, 1984. - 304 с.
19. Белковский Н.М. Жирнокислотный состав липидов некоторыхкормовых организмов и кормов для рыб //Экологическая физиология и биохимия рыб. Т. 1. Ярославль, 1У8У. С. ЗУ-40.
20. Белоусов А. Я. К вопросу о различии пищеварительного тракта у осетровых рыб в связи с питанием //Тр. ДАН СССР Т 22, 1939. С. 37-42.
21. Беляева В.Н. Физиологические особенности раннего постэмбрионального периода развития белуги (Huso huso) /УЗоол. журн.,1 о Я о гтч оп т О Г*1 ОПП 0-1хУии, Т. оУ. Выи. й. и. сил ~ о±и.
22. Беляева В.Н., Ходоревская Р.П. Поведение осетровых на ранних этапах онтогенеза //Тр. ЦНИОРХ, 1972, т. 4. С. 40-51.
23. Бергнер X., Кетц X. Научные основы питания сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1973. - 597 с.
24. Биотехнология микробного синтеза /Под. ред. М.Е. Бекера. Рига: Зинатне, 1980. - 287 с.
25. Богданова Л. С. Адаптация личинок и молоди осетровых, связанные с поведением //В кн.: Материалы к объединенной научной сессии ЦНИОРХ и АзНИИРХ. Астрахань, 1971. С.* 13-14.
26. Богданова Л. С. Сравнение перехода на активное питание личинок русского и сибирского осетров при разной температуре //Тр. ЦНИОРХ, 1972, т. 4. С. 217-223.
27. Бокова Е.И. Инструкция по сбору и обработке материала по исследованию питания планктоноядных и бентосных рыб и их молоди. М.: МГУ, 1960. С. 5-16.
28. Бондаренко Л.Г. Предварительные доклады по разработке искусственных кормов для молоди бестера //Тр. ГосНИОРХ: Рациональные основы ведения осетрового рыбного хозяйства. Волгоград, 1981. С. 18-19.
29. Бондаренко Л.Г. Биологические основы разработки сухих гранулированных кормов для личинок осетровых рыб на примере бестера и русского осетра. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М., 1985. - 25 с.
30. Быков В.А., Манаков М.Н., Панфилов В.И. Производство белковых веществ: Учеб. пособие для вузов. Кн. 5. М.: Высш. шк., 1987. - С. 73-105.
31. Бузинова Н.С. 1973. Активность амилазы у амуров и толстолобиков //Экологическая физиология рыб. М.: Наука. С. 48-50.
32. Вельтищева И.Ф. О некоторых особенностях обмена веществ у молоди осетра и севрюги, выращенной в разных условиях //Рыбн. хоз-во, 1364. N 12, 1352. С. 28-32.
33. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена веществ и пищевые потребности рыб. Минск, 1356. С. 188-134.
34. Вийо А. и др. Интенсивное выращивание сибирского осетра (A. baeri) в бассейне. "Aqua Revue", 1988, N 17, С. 29-33.
35. Владовская С.А. Опыт некоторых социалистических стран по замене рыбной муки и других белковых компонентов в комбикормах для рыб //Рыбн. хоз-во. Сер.: Аквакультура . Инф. пакет: Ин-дустр. рыбоводство, вып. 3, 1994. С.2-3.
36. Гамыгин Е.А. Корма и кормление рыбы //Рыбн. хоз-во. Обзорная инф. Сер.:Рыбохозяйственное использование внутренних водоемов. ЦНИИИТЭИРХ, 1987, вып. 1. - 82 с.
37. Гамыгин Е.А., Лысенко В.Я., Скляров В.Я. Турецкий В.И. Комбикорма для рыб: производство и методы кормления. М.: Агропромиздат} 1989. 168 с.
38. Гамыгин E. А. Мидийный гидролизат б корма«: для рыб. М.: ВНИЗРХ, 1997. - 18 с.
39. Гербильскии К.Л. Теория биологического прогресса осетровых и ее применение в практике осетрового хозяйства //Уч. зап. ЛГУ, серия биол. наук, 1962, вып. 48, N 311. С. 48 64.
40. Гербильскии Н.Л. Элементы теории и биотехники управления ареалом осетровых. //Тр. ЦНИОРХ, 1967, т. 1. С. 11 21.
41. Гершанович А.Д. и др. Экология и физиология молоди осетровых. М.: Агропромиздат, 1987. - 215 с.
42. Грачева И.М., ГаврилоЕа H.H., Иванова Л.А. Технология микробных белковых препаратов, аминокислот и жиров. М.: Пищевая промышленность, 1У80. - 448 с.
43. Гуртовой H.H., Матвеев E.G., Дзержинский Ф.И. Практичес1.v-n^-i ГП.-Ч .r»f-r rtrm«nr.«tTmr>' W T Ott.-,»»» mt n Л П »"*í С ~t CT Иi\clíi tíUUTUMmi UUd-BUtlUHtlEHA . 1V1. I ОЫСш. ШГи. I'CJÍU. - OU1 и.
44. Дементьев М.С. Повышение эффективности выращивания молоди карповых рыб Е условиях заводского производства: АЕТореф. дис. к.б.н. 1984. М.: Всес. ин-т пруд. рыб. х-ва. 24 с.
45. Детлаф Т.А., Гинзбург A.C. Зародышевое развитие осетровых рыб (севрюги, осетра и белуги) в связи с вопросами их разведеттгг W , T/f-,— дтт пплп 4i~>p/i oje
46. НИЯ. ivl. : уизД-ди нп u'-ur, laui. ciu и.
47. Драгомиров Н.И. Личиночное развитие волго-каспийского осетра /У Тр. института морфологии животных им. Северцева. Вып. 20, 1957. С. 57 - 61.- lüí
48. Дудкин С.И. Утилизация жирных кислот липидов желтка в эмбриогенезе русского осетра //// Тез. док. 5 Всесоюзн. конф. по раннему онтогенезу рыб, Астрахань, 1-3 окт. 1991 г. М., 1991 (а). С. 92 - 93.
49. Дудкин С.И. Характеристика липидного состава неоплодотворенной икры русского осетра азоЕС-донской популяции //// Тез. докл. 5 Всесоюзн. конф. по раннему онтогенезу рыб, Астрахань, 1-3 окт. 1391 г. М., 1991 (б). С. 93 - 95.
50. Дудкин С.И. Трансацилирование как механизм оптимизации жирнокислотного состава фосфоилпидов в эмбриогенезе у русского осетра. ////Тез. докл. 5 Всесоюзн.'конф. по раннему онтогенезу рыб, Астрахань, 1-3 окт. 1991 г. М., 1991 (в). С. 95-96.
51. Егоров Е., Чеснокова Н., Присяжная Л. Улучшенный белотин в комбикормах для птицы //Комбикормовая промышленность, 1996, N 1, С. 26-27.
52. Еремеева Е.Ф. Строение ротового аппарата леща, воблы и сазана //Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы и сазана на всех стадиях онтогенеза. М.: 1943. Из-ео АН СССР. С. 54-142.
53. Жерновой C.B., Черняев Н.П. Производство специальных комбикормов для рыб /У'Обз. инф. Сер.: Комбикормовая про-сть. -ЦНИИЭРХ, 1991. 38 с.
54. Закс М.Г., Никитин В.Н. Онтогенез пищеварительной функции //Руководство по физиологии: Возрастная физиология. Л.: Наука, 1975. С. 263-312.
55. Зимин С. Нетрадиционные виды сырья //Комбикормовая промышленность, 1996, N 4. С. 23-26.
56. Зуева З.С. Выращивание молоди белуги на гранулированныхкомбикормах ////Тез. докл. Всеооюзн. оовещ. по пром. рыбоводству и проблемам кормов, кормопроиводства и кормления рыб, 19-21 дек. 1985. М. : БНИИПРХ, 1985. С. 37-38:
57. Зуева З.С. Инструкция по выращиванию молоди белуги на гранулированных комбикорма:»:. .- Астрахань, 1991. 15 с.
58. Ильина И.Д., Турецкий В.И. Развитие пищеварительной функции у рыб //Вопросы ихтиологии, 1987, т. 27, вып. 5. С. 835-843.
59. Ильина И.Д., Турецкий В.И. Физиолого-биохимическое обоснование норм ввода продуктов микробиосинтеза в комбикорма для карпа //U6. науч. тр. ВНИИПРХ, 19У0, N 59. 0. 164-175.
60. Исаева Н.М., Нагорная G.G. Роль дрожжевых микроорганизмов е аквакультуре (Обзор) //Гидробиол. журн., 1991, т. 27, N 6.G. 30-36.
61. Касумян А.О. Развитие обонятельной чувствительности в онтогенезе рыб с различной экологией. //Экологическая физиология и биохимия рыб. т. 1. Ярославль, 1989. С. 180-181.
62. Калояну М. Гистофизиологическая характеристика пищеварительной системы осетра, севрюги, шипа и белуги в связи с их экологическими особенностями на ранних этапах онтогенеза. Ав-тореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. Л., 1959. - 21 с.
63. Канидьев А.Н., Романенко Ю.И. Расчет на ЭВМ пищевых рационов для радужной форели //Рыбное хоз-во, 1973, N 3. U. 26-27.
64. Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А. Руководство по кормлению радужной форели с использованием муки из криля //Труды ВНИИПРХ: Индустриальные методы рыбоводства, 1979, вып. 24. С. 44-60.
65. Канидьев А.Н., Скляров В.Я. Разработка эффективных гранулированных кормов для радужной форели на осноЕе растительногои микробного протеина с синтетическими аминокислотами //Вопр. ихт., 1979, т. 19, вып. 3. С. 535-545.
66. Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А. Результат разработки полноценных гранулированных кормов для молоди лососевых рыб //В сб. науч. тр.г Комплексная интенсификация товарного рыбоводства. -М., 1982. Вып. 35. С. 157-186.
67. Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А. Инструкция по кормлению гра-нилирс-ваннымк кормами, выпускаемыми предприятиями Минрыбхоза СССР. М.: ВКИИПРХ, 1983. С. 19-22.
68. Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А., Боева Т.М., Милославова Е.А.
69. А.^п.огтгт т» " ПППП гг Г~ЧТТТ Л / / / /Т.^г-* л . «-> ГУ-Т -г-."мксалу ЛсТу ро, а Ьоог п ишн /// / 1«. Дигиа. ЬиВ. ~и1аЬу. иИМП. ниаквакультуре, Таллин, дек. 1983 г. М., 1983. С. 52-63.
70. Канидьев А.Н. Биологические основы искусственного разведения лососевых рыб. М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1984. - 215а
71. Каушик С. Изучение питания сибирского осетра Ас1репзег Ьаег1. I Утилизация осетром легкоусвояемых углеводов. '^иа-си1ииге", 1989, т 76, N1/3, С. 97-107.
72. Кемпбелл Д. Выделение продуктов азотистого обмена //В кн.: Сравнительная физиология животных, т. 1. М.: Мир, 1977. С. 536-606.
73. Кизеветтер И.В. Биохимия сырья водного происхождения. -М.: Пищевая промышленность, 1973. 422 с.
74. Кириллов М., Крохина 0., Нестеров Н. Улучшенный белотин в комбикормах для поросят //Комбикормовая промышленность, 1996, N1. С. 26.
75. Киселев И.А. Изучение планктона водоемов. М. - Л., 1950. - 40 с.
76. Киселев И.А. Методы исследований планктона //В кн.: Жизнь пресных вод СССР, т. 4, ч. 1. М. - Л., 1956. С. 183-265.
77. Князева Л.М. Итоги и перспективы выращивания и кормления сиговых в условиях индустриального рыбоводства //Об. науч. тр. ГосНИОРХ, 1988, вып. 275. С. 26-37.
78. Кожин К.И. Осетровые CUUP и их воспроизводство //Осетровые южных морей Советского Союза. М., 1964. - 128.
79. Коржуев П.А., Шаркова Л.Б. Об особенностях пищеварения каспийского осетра //В кн. Обмен веществ и биохимия рыб. М., 1967. С. 205-209.
80. Лакин Г.В. Биометрия. М.: Высш. шк., 1980. - 293 с.
81. Лиманский В.В., Яржомбек А.А., ЕекинаЕ.Н., Андронников С.Б. Инструкция по физиологе-биохимическим анализам рыбы. -М., '1984. 60 с.
82. Милыптейн В.В. Осетроводство. М.: 1982. - 154 с.
83. Орлов Ю.И. Живые осетры становятся объектами бизнеса ? //Рыбное хоз-во, 1991, N 7. С. 29-31.
84. Остроумова И.Н., Шабалина A.A. Методические указания по составлению полноценных кормоЕ для радужной форели. Л.: 1972. - 35 с.
85. Остроумова И.К. О потребности рыб б белке и ее особенности у личинок в связи с этапами развития пищеварительной системы //Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, 1983, 194. С. 3-19.
86. Остроумова И.Н. Эколого-физиологичеокие основы белкового питания рыб и пути повышения эффективности индустриального рыбоводства. Дисс. на соиск. уч. ст. д.б.н. Л., 1985, ДСП. С.cl. .
87. JU. iii'iyumrinr^uis ü.ji. mnjTjjупДии nu иииру vi uupdüuxae MüTcynaUciпо питанию рыб. -M.: МГУ, 1353. С. 35-41.
88. Покровский А. А. Перспективы использования белков одноклеточных оргакизмоЕ. Итоги медико-биологических исследований углеводородных дрожжей //В кн.: Медико-биологические исследования углеводородных дрожжей. М.: Наука, 1372. С. 449-463.
89. Пономарев C.B., Бахарева A.A., Лагуткина Л.Ю., Васильева Н.В. Новый способ создания рецептов стартовых комбикормов для молоди осетровых рыб ////Тез. докл. I конгресса ихтиологов России, Астрахань, сект. 1997 г. М.: Изд-во ВНИРО, 1997. С. 336.
90. Попова A.A., Сливки А.П., Шевченко В.Н., Ноякшева Т.А. Инструкция по кормлению молоди осетровых гранулированным комиикирМим ^Li-u/;. ниТусАЛсшв, isou. ах С.
91. ЮЭ.Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М. : Пищ. пром-ть, 1966. - 250 с.
92. ИО.Привезенцев Ю.А. Интенсивное прудовое рыбоводство. М.: Агропромиздат, 1991. 368 с. Ш.Проссер Л. Питание //В кн. : Сравнительная физиология жи
93. ВиТиЫл, T. 1. 1V1. : шр, Ad,'/, O. ¿l'ii i.Q'i.
94. Рыжков Л.П., Полина A.B. Новые результаты в разработке рецептуры и методов кормления лососевых рыб //Тр. ГосНИОРХ: Научные основы кормления рыб в тепловодном рыбоводстве, 1981, вып. 165. С. 161-172.
95. Сидоров B.C. Экологическая биохимия рыб. Липиды. М.,1. Л >~> Q О О ,1 Р1. Adoo. и.- -1 Qw
96. Скляров В.Я.j Гамыгин Е.А., Рыжков Л.П. Кормление рыб. -М.: Легкая и пищевая пром-ть, 1984. 119 с.
97. Скляров В. Я. Студенцова H.A., Мезина В.ВГ, Жердева Е.П., Кубов А.Д., Логинова о.В. Нетрадиционные кормовые средства в рационах рыб //Рыбное хоз-ео. Сер.: Аквакультура. Информ. пакет: Корма и кормление рыб. ВНИИЭРХ, 1993, вып. 1. С. 1-31.
98. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М.: Изд-во МГУ, 1962. 444 С.
99. Иб.Томмз М.Ф. Аминокислотный состав кормов. М. : Колос, 1972. - 198 с.
100. ИЭ.Усенко Ю.М., Смирнов В. П., Стребкова Т.П. Рыбное хозяйство. Сер.: Аквакультура. Инф. пакет: Индустриальное рыбоводство. ВНИИЭРХ, 1995, вып. 1. С. 2-25.
101. Флоркен М. Биохимическая эволюция. М.: Иностр. лит-ра, 1947. - 175 с.
102. Хаблюк В.Ы., Щустин А.Г., Еремина C.B. Ингибиторы трипсина карпа б некоторых компонентам комбикормов ////Тез. докл. Бсес. .совещ. по пром. рыбов. и кормлению рыб. М.: ВНИИПРХ, 1985. С. 166-167.
103. Шмаков Н.Ф., Шмакова 3.И. Пшеничные зародышевые хлопья -перспективный компоеннт корма для рыб //В сб. науч. тр.: Индустриальные методы рыбоводства в замкнутых системах. М., 1988. С. 102-106.
104. Щербина М.А. Переваримость и эффективность использования питательных веществ искуственных кормов у карпа М.: Пищевая промышленность, 1973 130 с.
105. Щербина М.А., Абросимова К.А., Сергеева Н.Т. Искусственные корма и технология кормления основных объектов промышленного рыбоводства. Рекомендации Ростов-на-Дону: АзНИИРХ, 1985. 85 с.
106. Уголев A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функции Л.: Наука. 1969.- 544 с. Определение амилотичеокои активности // Исследование пищеварительного аппарата у человетг т и nrtr\ п ^ пп
107. ГьС1. Ji. I nctyrud. 13/U. О. iOf iSUi£,u. ЛуЖимОеп. н.а. , uiMciruj.es п.'-х'. , луилаНикуш d.d. , гзегшЬа е. п.
108. Временные рекомендации по определению физиологического состояния рыб по физиолого-биохкмическим данным М., 1985.- 54 с.
109. Фастовская М.И. Синтез и применение макромолекулярных моделей протеаз. Автореф. канд. дис. М., 1990. ИНЭОС АН РСФСР. -23 с.
110. Фоконню Б. и др. Перевод 117/87 г. Разведение мальков осетра (A. baesi. Branolt). Aguacuhure, 1986, т. 50. С. 56-61.
111. Anson M.L. The estimation of pepsin, trypsin, papain and cathepsin with haemoglobin // J. Gen. Physiol. 1938. V. 22 N1, P.79-87.
112. Arlati G., Bronzi P., Colombo L., Giovannini G. Induced breeding1 of the Italian sturgeon (Acipenser Yiaccarii) raised in captivity // Riv. Ital. Acquacol. 1988. 23: P. 94-96.
113. Arlati G., Bronzi P. Sturgeon fish farming; in Italy // Pros. Intern. Sturg. Symp. VNIRO Publ.: 1993. P. 321-332.
114. Arlati G., Bronzi P. Principall aspetti tecnici sull'al-levamento degli storioni in Italia presented at Uonvegno Inueii;. rai 1 icuuu ul. . auQuduuiliii d ruiMiu ^uiibu, iucula;13.14 October. 1994. P. 8-15.
115. Bacalbasa Dobrovici N. Statut des Différentes especes d'esturgeons le danube Roumain: problèmes lies a leur maintenance. //in "Acipenser" P.Williot, (Ed) Cemagref pubbl., 1991 P. 185-193.
116. Badino G., Maiorana G., Montorio L. Growth juveniles of Italian sturgeon (.Acipenser naccarn Bonaparte), o International sympos. on sturgeon, Piacenza, Italy 1997, July 8-11/1997. P. 74-77.
117. Bronzi P., Arlati G., Cataudella S., Rossi R. "Sturgeon distribution in Italy", presented at the Internatio American Museum of Natural Hystory, New York, July 28-30. 1994. P. 12-16.
118. Cowey C.B., Sargent J.R. Nutrition // In*. Fish Phisiolo-gy, VIII, Academic Press, New York, San Francisco, London. 1979. P.1-69.
119. Dabrowski K.R. The role of proteolitic enzymes in fishigfcùuluii // j. LUiup. îvicu. juu. v. i3i3. r. iL'i-itu.
120. Dabrowski K.R., Hassard S., Qu inn J., Pitcher T.J., Fl inn A.M. Effect of Geotrichum Candidum protein substitution in pelleted fish feed on the growth on rainbow trout and on utilization of the diet // Aquaculture. 1980. 21. P. 213-232.
121. Deng Xin, Deng Zonglin and Cai Mingyan Spawning population characteristics of Acipenser sinensis in Yangtze river just below Gezhouba dam. /7 in "Acipenser" P.Wiiliot, (Ed) Cemagrefr" • iC iC^iO *
122. Deuiel J. Pigmentierungs versuche mit canthaxanthin bei Regenbogenfore11en // Arch. Fish. Wis. 1965 Vol.16. P. •11. X twW X Uki .
123. Folch I.,Lees L., Stoane-Stanley I.H. A simple metod for isolation and pirification of total lipids from animal tissues //J. Lipids, 1976. V., N. P. 2481-2499.
124. Gavrila L., Lustun L., Stansioiu N., Nitescu E., Tanases-cu R. Contributii la studiul fiziologiei digestiei for de carp // Lucrari stiintifice. Inst, agron. N. balcescu. Ser. X. P. 1967. P. 151-156.
125. Covani S., Bochlert Y., Watanabe I. The pftisiology of digestive to fish larvae //Envioon. Biol. Fish., 16, N 1-3. 1986. P. 59-77.
126. Gulland J.A. Survival of the youngest stages of fish and its relation to year class strenght // Spec. Publ. Interr-nat. (Jommiss. Norhwest Atlant. Fish. 1965. P. 41-51.
127. Halver J. E. Lipids and fatty acids //Fish Feed Techology Lectures, oct. 5, dec. 15. 1978. P. 41-53.
128. Halver J. E. Finfish nutrition and fishfeed technology. Heenemann Verl. Berlin, 1979. 450 p.
129. Halver J. E. Vitamin and aminoacid reguirements of Раз!f- ■>' — —1 ™~ /.—Ц,, „ N р«г, г t г л 1/ стч -1-1 о .1 i- ne ей со
130. Sctxiiiuu VJuCuiiiyuunui; . гни, скнг., Jt jli-o, isou у■ uiuo.
131. Hepher B. Ecological aspects of" warm-water fishpond ma-nagment. 18. // Ecologi of freshwater fish production, Blacke-well Sei. Bull. London. Oxford. Edited by Gerking S.D., 1978. P. 447-468.
132. Hini K.W., Coutney W.A.M. Leucine aminopeptidase activity in the dugestive tract of perch. Perca fluviatilis L. J. Fish. Biol. 1982. V. 21. P. 615-622.
133. Hossain Abdolhay. Fingerling production and stock enhancement of sturgeon in south of Caspian sea //// Booklet of abstracts: 3 International sympos. on sturgeon, Piacenza, Ita1 t r q'm /•< iinrj n rs-1£-jQ *iy , JUiy O 11/ 133 1 , r. £,1 £,0.
134. Jiang Li-Fan Effects of ecologic environmental pollution on Chinese sturgeon (.Acipenser sinensis) //// Booklet abstracts: 3 International sympos. on sturgeon, Piacenza, Italy, July 8-11/1997. P. 68-69.
135. C"-; --.H ri on it a c c:qr isil . 13/O. d. ¿3. N o. Do~ui,.
136. Kaushik S.J., Lugue T.P. Influence of bacterial protein incorporation and sulpfur aminoacid supplementation to such diets on growth of rainbow trout // Aguaculture. 1980. vol. 19, N 2. P. 163-175.
137. Kaushik S.J., Bregue J., Blanc D. Requirements for protein and essential ammo acids and their utilization by Siberian
138. Sim geuu i,H.uijjenSt;i uokTlj. // Huiyensel r. wiIiIOl,
139. Ketola H.G. Aminoacid nutrition of fiches: requirementsdiiu iiUppieint-ntaL-iOî i ui uicis / / ouiïip. DiuOrieiii. niiaiui. labi,.-,1 rjQ \T -1 n a ry a V UI. iOj W J. . r . if" lift.
140. T,,l q a a !■1 nnn r~l non
141. Monaco G., Buduington R.K., Drorshov S.N. Growth oi white sturgeon, Aoipenser transmontanus, under hatchery conditions //-1 nn j !/„„,- c -1 no-l -1 n f 4 \ n -1-1 -j -i n-1iOU . VV'w'i iU fviai 1UU1 . JUU . 130 1 . liC I, ± J . r . 1 iO" ICI.
142. C-i-i Ci-iU 4 P1"*!- • »r> 1 MO n n ,-j o-d noCl. rlafl. l3(U. vui c. r.tiû"tio.
143. Orme L.E. Trout feeds and feeding.-Washington.1971.P.32.iOU.riLL U.R.J. ïl LcUIIJ.il H // UdiULCUUlLii / C.U . U. liiCi ."Ddbcl:
144. DiriMiaUaeT v ei idg, is t i. r . i 1 ; i .
145. Pada A.P.P. L'esturgeon en France: sauvegarde et. pisciculture // Etude bibliogr.et experimentale de ses besoms nut-rionnels: Trise . Toi louse. 1988. - 132 p.
146. Smith H.W. The excretion of ammonia and urea bu gills of fish //J. Biol. Chem. 1929. 81. P. 727-742.
147. UI. t?L pliUÛLUl . 1330. V. XX, . 1'4 . . r. 00-3 x.uu. iciyxux ivi.vv.j ivleuxux j.u. aiiixiiu aC±u 1 equn siiiciîlo ui gi cam
148. T IT, -1 l—1 d 1— — 1 no n -1 1-Jp -1 on
149. DeeLxei. j. imUlx . , xduu. vux. go. r. imj-xqu.fiUl
150. Watanabe Y. Nutritional quality of living feeds used in seed production of fish // Proc. 7-tx Jap. soviet Joint symp.4., .^f, T , 1 X 1 .-^.-V -1 nnfO T* —, 1/, , 1 1 an pn 4 r)QHciquaCUx LLue. Jbyi. X3.3. xui\yu. r. *±y-uu. xdox.
151. Indection of" horseradish peroxidase by the intestinal cells in larvae or juveniles of some teleosts // Bull. Jap.dD.ii
152. Гистидин 0, 55 !0, 38| 0,55 (0 ,52! Г) ~ о о 1 1С, о 1 о и, Г\Г1 1 и/ 1 0,01!- ! о, 08! 0, 05! ! ! I
153. Изолейцин л 1, 34|0, 92! ■1 0-1 I 1 , С+к I -1 1 , 28! г\ и. рр 1 и О 1 Г"11. •1 Г! 1 хэ ! 0,02!- ! о, •1 р I ±и I п. 08! | 1 1 1 1 1
154. Лейцин 1, о о 1 л | 1 , | 1,92! 1 ,84! 0, "7 о! 1 1 0. 26 ! 0,03!- ! о, о ,1 1 I и, 14! ! ! !
155. Лизин о 14|1, 47! 2,14| «с ,04! о, 84! о, 0,01!- ! о, 111 0, 06! 1 1 !
156. Метионин о, 70Ю, 48| 0,70! 0 ,66! г\ ! I 14! г\ ! I •—' 4 07 ! 0,005!- ! о, п, А 1 и*± 1 о, П*"! 1 ис 1 1 1 1 1 ! 1
157. Фенилала- И |~10 1 г\ ио | и, п л 1 1,08! -1 1 1 , ио 1 г\ I ! 1~г ? /1 л 1 ЪЧс. . Гч -1 л 1 ±и 1 и , 'ли I 1 Г\ 1 1 1 , •1 П I ¿¡С,} 0, и,' I ! 1 1 1 1 1
158. Р А р I О* 5 1 i ! 1 тч p 1 p л с: I с о р, 1 О / , и | , D | UÍ, , U i ! ! 1 1 ПП n, 1 o С С , U j О i i i 1 , 0! 8,018,0! 8,0 ! Я 0 j ^ I - í i I I oo г\ 1 ^ o cr 1 ¡ £,0,U|10,iJ ¡ 1 1 1 1 2,0 ! 1
159. Треонин 1 11,08 1 i i 0, 7411,08¡1,03¡ I 0,61! 0,11 ! 0,013 1 1 ! П 1П | I w , -.w | I o, 06! ! 1 ¡ ! 1 1 II 1 1 1 1
160. Триптофан 1 П О Л ! j 0,16|0,24!0,£3| 0,14! О ос и, CU 1 о,006 ! 0,05! П n>'~> I U, UÜ ¡ 1 1 II i 1 ¡ i
161. Валик 11,39 0,961 "1,39 11,33 ¡ 0,55! 0,12 I 0,02 ! 0,16! 0,09! lilii Протеин 1 ПО >-} ¡ О (С , Í R I Qí? "7 ! Q-I ? I IUKJ , U | Ulu j 1 Ul , tu 1 А И r\ 1 1 1, и I 2,4 1 п лп 1 0, <±и ! 3,04! 1,78! lili
162. Жир 1 Q 0>~í ¡ О 5 í-, i О ПС 1 Q jrj | Q .i c-¡ I , ( '-J ¿L / ¡ O , i ¡C ¡ 0,33! 0,16 ! 0,075 ! 0,57! о,зз! lili
163. Р ¡ 0, o5 0,2410,35 ¡ 0,3310,044¡ 0,008 0,0015 ¡0,012 0,007* ¡ II II i ! i !
164. Влага 1 cr ,1 c: I ¡-15 3,75|5,45|5,20| 1,54! 0,39 - 1 2,99! 1 I 1 , и ¡ i i II i 1 'i i
165. Зола ¡ | 9,81 1 6,75|9,81!9,36| i i i -1 л I I 1 0,37 ! 0,07 1 r\ ero 1 1 U , <->£> I 1 1 u, di 1 1 IIII i i ¡ ! iiii
-
Латреш Хаким
-
кандидата биологических наук
-
Астрахань, 1998
-
ВАК 03.00.13
- Повышение эффективности выращивания молоди осетровых рыб на стартовых комбикормах с гидролизатом повышенной биологической ценности
- Технологические особенности кормления молоди осетровых рыб при индустриальном выращивании
- Совершенствование состава комбикормов для осетровых рыб с использованием гидролизата рыбного белка и пробиотиков
- Оптимизация состава комбикормов для осетровых рыб с использованием витазара и белковых гидролизатов
- Оптимизация методов выращивания объектов индустриальной аквакультуры на ранних этапах онтогенеза
