Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиологическая характеристика адаптивных индивидуально-типологических реакций организма при действии экстремальных факторов

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Физиологическая характеристика адаптивных индивидуально-типологических реакций организма при действии экстремальных факторов"

На правах рукописи

□□3481268

ДВОЕНОСОВ Владимир Георгиевич

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АДАПТИВНЫХ ИНДИВИДУАЛЬНО-ТИПОЛОГИЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ ОРГАНИЗМА ПРИ ДЕЙСТВИИ ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ФАКТОРОВ

03.00.13 - физиология

14.00.51 - восстановительная медицина, лечебная физкультура, спортивная медицина, курортология и физиотерапия

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва-2009

.? 9 ?о,,

003481268

Работа выполнена на кафедре нормальной физиологии медицинского факультета Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Российский университет дружбы народов»

Научные консультанты: Заслуженный деятель науки РФ, академик РАМН,

доктор медицинских наук, профессор Агаджанян Николай Александрович доктор биологических наук Юсупов Ринат Андарзянович

Официальные оппоненты: Доктор медицинских наук, профессор

Поляев Борис Александрович,

ГОУ ВПО «Российский государственный медицинский университет»

Доктор биологических наук, профессор Кислицын Юрий Леонидович, ГОУ ВПО «Российский университет дружбы народов»

Доктор биологических наук, профессор Архипенко Юрий Владимирович Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Московский государственный медико-стоматологический университет» Росздрава

Защита диссертации состоится " " /г&Л&^-У) 2009 года в /3 часов на заседании диссертационного совета Д 212.203.10 при Российском университете дружбы народов по адресу: 117198, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д.8.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Российского университета дружбы народов по адресу: 117198, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д.6.

Автореферат разослан СбЯ/ё/^гШ г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор медицинских наук, профессор

Н.В. Ермакова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение особенностей адаптации человека к различным факторам внешней среды является чрезвычайно важным направлением в адаптационной физиологии в связи с необходимостью выявления механизмов и путей формирования, определения критериев оценки и поиска оптимальных методов повышения резервных возможностей организма. Уровень функциональных резервов организма и способность адаптироваться в конечном итоге определяет здоровье человека (H.A. Агаджанян, 1982-2005). В ряде случаев величина воздействующих факторов оказывается столь значительной, что вызывает перенапряжение адаптационных возможностей организма, которые не беспредельны. Воздействие гипоксии и гиперкапнии в различных условиях деятельности человека, напряженные физические нагрузки в спортивных тренировках и, особенно, в экстремальных видах спорта, психоэмоциональные нагрузки в период экзаменационного стресса являются факторами риска, которые при несоответствии функциональным возможностям организма могут привести к срыву процесса адаптации и неблагоприятным последствиям, связанным с ухудшением здоровья.

Проблеме адаптации к различным воздействующим на организм факторам посвящено значительное количество работ отечественных и зарубежных ученых [В.П. Казначеев, 1980, 1986; К.В. Судаков, 1998; Н. Selye, 1960; F.Halberg, 1990). Определены фазы развития адаптационного процесса [3!И. Барбашова, 1960; H.A. Агаджанян и др., 1987], выделены его составляющие в виде «срочной» и «долговременной» адаптации и механизмы, лежащие в основе их формирования [Ф.З. Меерсон, М.Г. Пшешшкова, 1988]. В результате многолетних исследований установлено, что организм реагирует на слабые и средние раздражители неспецифической реакцией «тренировки» и «активации», а на сильные - реакцией «стресса» [JI.X. Гаркави, Е.Б. Квакша, М.А. Уколова, 1990]. Несмотря на то что адаптивная реакция организма развивается по одной и той же схеме, независимо от вида воздействий, ее индивидуальные особенности определяются множеством эндогенных и экзогенных факторов: гено- и фототипических, конституциональных, социально-экологических [H.A. Агаджанян, А.Н. Кислицын, 2002J.

На связь физиологических и психологических механизмов в индивидуальной стратегии адаптации человека указывает В.И. Медведев (2003). Клинические и экспериментальные исследования свидетельствуют о том, что в однотипных условиях нервно-эмоционального напряжения обнаруживаются отчетливые индивидуальные различия в устойчивости людей к эмоциональному стрессу [К.В. Судаков, 1998].

Одним из ключевых вопросов адаптации организма к воздействию экстремальных факторов является формирование адекватного уровня метаболизма, в обеспечении которого дыхательная и сердечно-сосудистая системы занимают ведущее положение. При этом любые изменения, возникающие в организме при действии экстремальных факторов, в конечном итоге приводят к нарушению газового баланса - гипоксии и гиперкапнии. Кроме того, на формирование типа адаптации организма важное влияние оказывают факторы внешней среды и условия деятельности. Так в ряде видов спорта (гребля на байдарках, плавание, велоспорт), особенности рабочей деятельности обуславливают снижение уровня легочной вентиляции

при физической нагрузке, что может определять характер адаптационных реакций организма спортсменов.

Поэтому изучению такой важной медико-биологической проблемы как адаптация организма к воздействию экстремальных факторов с учетом его индивидуальных особенностей и посвящена данная работа.

Цель работы. Изучение физиологических характеристик адаптивных индивидуально-типологических реакций организма при действии экстремальных факторов.

Задачи работы:

1. Исследовать физиологические особенности адаптивных индивидуально-типологических реакций организма при действии экстремальных факторов: сочетанной гипоксии и гиперкапнии, напряженных физических нагрузок, экзаменационного стресса, соревновательных условий в экстремальных видах спорта (скалолазание).

2. Изучить сравнительные особенности реакции сердечно-сосудистой и дыхательной систем у лиц разного возраста и пола в условиях гипоксии и гиперкапнии, задержки дыхания и гипервентиляции.

3. Изучить особенности взаимодействия системы внешнего дыхания и гемодинамики в условиях напряженных физических нагрузок у лиц, занимающихся гребным спортом.

4. Выявить характер адаптивных реакций организма на стрессогенные воздействия у студентов в период сдачи экзамена и у спортсменов-скалолазов в условиях соревновательной деятельности.

5. Разработать научно-обоснованные рекомендации по повышению уровня здоровья студентов и адаптивных возможностей организма к условиям спортивной деятельности и методы оптимизации адаптивных процессов в условиях психоэмоционального напряжения экзаменационного стресса.

Основные положения, выносимые па защиту:

1. Физиологические особенности реакции кардиореспирагорной системы в ответ на максимальную физическую нагрузку и сдвиг дыхателыюго гомеоста-за у спортсменов-гребцов и лиц, не занимающихся спортом, связаны со спецификой спортивной деятельности, возрастом и исходными типологическими особенностями системы внешнего дыхания.

2. Функциональные возможности системы внешнего дыхания и исходный тонус вегетативной нервной системы оказывают влияние на изменение метаболизма, газообмена и активизацию кардиореспираторной системы в условиях стресс-факторов, связанных с соревновательной деятельностью.

3. Особенности регуляторных механизмов ритма сердца в условиях экзаменационного стресса связаны с исходным уровнем функционального состояния ЦНС.

Научная новизна. В результате комплексных сравнительно-физиологических исследований выявлены физиологические особенности индивидуально-типологических реакций организма у взрослых и подростков, мужчин и женщин с различным уровнем физической подготовки на действие ряда экстремальных факторов, включающих: максимальные физические нагрузки, гипоксию, гиперкашшю

4

и гипокапниго, психоэмоциональные стресс-факторы соревновательной деятельности в экстремальных видах спорта и при сдаче экзаменов.

В работе впервые проведены исследования влияния комбинированной гипоксии и гиперкаинии при пробе с «возвратным дыханием» на организм взрослых и подростков, адаптированных к гипоксическим и гиперкашшческим условиям (спортсмены-гребцы) и неадаптированных (студенты и школьники) и выявлены особенности реакции дыхания и кровообращения. Установлена зависимость эффективности функционирования кардиореспираторной системы при тестирующем воздействии измененной газовой среды и максимальной физической нагрузки в зависимости от возраста обследуемых и их спортивной квалификации. Выявлено, что лица с высокими удельными величинами легочной вентиляции отличались меньшей устойчивостью к сдвигам дыхательного гомеостаза в условиях гипоксии и гиперкаинии и меньшей эффективностью кардиореспираторной системы при максимальной физической нагрузке.

Новыми в работе являются сравнительные данные об особенностях адаптивных реакций кардиореспираторной системы в соревновательных условиях у спортсменов мужского и женского пола в одном из экстремальных видов спорта - скалолазании, и выявлена их связь с исходным тонусом вегетативной нервной системы. Установлены внутрисистемные и межсистемные корреляционные связи между параметрами системы дыхания, гемодинамики, регуляции ритма сердца и психологическими особенностями у мужчин и женщин в условиях соревновательного стресса.

Выявлены особенности адаптивных реакций сердечно-сосудистой системы и регуляции ритма сердца у студентов мужского и женского пола в условиях экзаменационного стресса в зависимости от исходного тонуса вегетативной нервной системы. Впервые выявлены особенности регуляции сердечного ритма у студенток с различным исходным типом дыхания в условиях произвольной задержки дыхания и при гипервентиляции. Студентки с исходно низким уровнем легочной вентиляции были устойчивее к сдвигам дыхательного гомеостаза в условиях гипервентиляции, и у них не отмечалось значительного напряжения регуляторных систем. В пробе с задержкой дыхания у данной категории студенток отмечалось большее усиление влияния парасимпатического отдела ВНС на регуляцию сердечного ритма по сравнению с лицами, обладающими высоким уровнем вентиляции.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты проведенных сравнительно-физиологических исследований позволили определить характеристики адаптивных реакций организма, связанных с особенностями дыхания, на действие таких экстремальных факторов, как максимальная физическая нагрузка, измененная газовая среда с комбинированным воздействием гипоксии и гиперкап-нии у взрослых и юных спортсменов, не занимающихся спортом студентов и школьников, и у студенток при гипокапнии. Результаты исследования могут найти применение при разработке обоснованных критериев оценки функциональных резервов организма спортсменов, специфические условия спортивной деятельности которых ограничивают максимальные возможности системы внешнего дыхания (гребля на байдарках, плавание, велоспорт), а также критериев контроля и оптимизации тренировочных занятий с учетом возрастных и индивидуальных особенностей адаптации к физическим нагрузкам.

Важное практическое значение имеют результаты исследований, характеризующие тендерные и индивидуальные особенности адаптивных реакций в условиях соревновательной деятельности спортсменов-скалолазов, что позволяет использовать эти данные для оценки воздействия стресс-фактора на организм и построения модельных характеристик наиболее успешных спортсменов в экстремальных видах спорта.

Результаты исследований психофизиологического состояния студентов в условиях экзаменационного стресса позволили определить индивидуальные различия адаптивных реакций, связанных с исходным тонусом вегетативной нервной системы, что дает возможность использовать полученные данные в разработке профилактических программ оптимизации функционального состояния студентов.

Результаты исследования используются в учебном процессе кафедры физиологии человека и животных КГУ им. В.И.Ульянова-Ленина и кафедры нормальной физиологии РУДН. По материалам исследований разработана база данных оценки функциональных возможностей и уровня здоровья студентов КГУ, а также разработана и используегся комплексная программа Казанского государственного университета «Образование и здоровье».

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на XVIII Съезде физиол. общества им. И.П. Павлова, Казань, 2001 г.; на VIII, IX, XI, XII, XIV Междунар. симпоз. «Эколого-физиологические проблемы адаптации», Москва, 1998,2000, 2003, 2007,2009 г.г.; на Всеросс. иауч.-практ. конф. «Здоровье в XXI веке», Тула, 2000 г.; на Междунар. науч.-практ. конф. «Современные информационные технологии в физической культуре и спорте», Ижевск, 2001 г.; на науч.-метод. конф. «Актуальные проблемы физической культуры в профессиональной подготовке студентов высшей школы», Санкт-Петербург, 2001 г.; на науч.-практ. конф. «Физическая культура и спорт в вузе: проблемы и перспективы», Казань, 2002 г.; на Всеросс. науч.-практ. конф. «Пути повышения социальной значимости физической культуры и спорта», Казань, 2002 г.; на науч.-практ. конф. «Формирование культуры здоровья студентов: проблемы и перспективы», Казань, 2005 г.; на VIII Всеросс. симпоз. «Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке», Казань, 2006 г.; на Всеросс. науч.-практ. конф. «Социальный потенциал физического воспитания студентов», Казань, 2008 г.

Диссертационная работа апробирована на заседании кафедры нормальной физиологии медицинского факультета Российского университета дружбы народов.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 45 научных работ, в том числе 10 статей, рецензируемых ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методики, результатов исследования и их обсуждения, выводов, практических рекомендаций и указателя литературы. Текст изложен на 354 машинописных страницах, иллюстрирован 44 рисунками и 34 таблицами. Указатель литературы содержит 364 источника, из которых _124 иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Методы и объем исследований. Выбор методических приемов и объем исследований определялся целью и задачами данной работы. Общая характеристика, объем и методы исследований представлены в таблице 1.

Для решения поставленных задач было проведено четыре серии физиологических исследований.

В первой серии исследований изучались адаптивные реакции сердечнососудистой и дыхательной систем организма в условиях измененной газовой среды в покое. В исследованиях приняли участие взрослые спортсмены-гребцы мужского пола с высокой спортивной квалификацией в возрасте 18-25 лет й'учащиеся ДЮСШ по гребле на байдарках в возрасте 14-15 лет, студенты обоего пола, не занимающиеся спортом, в возрасте 18-28 лет, а также школьники, не занимающиеся спортом, в возрасте 14-15 лет.

Во второй серии исследованы адаптивные реакции в условиях напряженных физических нагрузок. В исследованиях приняли участие спортсмены-гребцы мужского пола (23 взрослых, квалифицированных спортсмена и 23 учащихся ДЮСШ в возрасте 14-15 лет), студенты в возрасте 18-20 лет и школьники в возрасте 14-15 лет.

Третья серия исследований была посвящена изучению адаптивных реакций сердечно-сосудистой системы и регуляции ритма сердца у студентов на экзаменационный стресс. В исследованиях участвовали студенты обоего пола в возрасте 18-20 лет. '

В четвертой серии изучались адаптивные реакции организма спортсменов-скалолазов в условиях соревновательного стресса. В исследовании приняли участие спортсмены-скалолазы обоего пола в возрасте 18-24 лет. 1

В первой и второй серии обследования проводились в состоянии относительного покоя в положении сидя и при выполнении тестирующих функциональных проб с использованием физической нагрузки и дыханием измененной газовой средой, при произвольной задержке дыхания и гипервентиляции у женщин. .'!

В третьей и четвертой сериях исследований в качестве функциональной нагрузки использовалась ортосташческая проба.

Всего с участием 438 человек проведено более 11600 исследований.

В выборе методов исследования мы исходили из того, что физическая нагрузка и воздействие измененной газовой средой являются адекватными возмущающими факторами в оценке реактивности и мобилизуемое™ газотранспортной системы организма, в выявлении характера и направленности адаптивных реакций, так как от результирующей функции дыхания и кровообращения зависит напряжение Ог и СОг в тканях, а следовательно, и нормальное течение окислительных процессов в организме.

Физическая работоспособность в наших исследованиях определялась с помощью велоэргометра КЕ-11 фирмы «Медикор». Все обследуемые выполняли на нем тестирующую работу в режиме ступенчато повышающейся мощности нагрузки (30 вт х 3 мин. на каждой ступени), начиная с 0 Вт, без интервалов отдыха между ступенями до появления признаков глубокого мышечного утомления и отказа от продолжения работы. Показателями истощения и невозможности продолжения работы служили следующие факторы: падение оборотов велоэргометра ниже 60 в минуту, обильное потоотделение, достижение уровня МПК (И.В. Лулик, 1990), увеличение частоты сердечных сокращений до 180-200 в минуту.

Таблица 1

Объем и общая характеристика исследований

Серии Характеристика исследований Группы обследуемых Кол-во обслед. Используемые методики

1 Исследование адаптивных реакций сердечнососудистой и дыхательной систем в условиях гипоксии игипер-капнии, при произвольной задержке дыха-ния(проба Штанге) и гипервентиляции Спортсмены-гребцы: взрослые юные: квалифицированные низкоквалифиц. Не занимающиеся спортом: студенты(муж.) студентки(жен.) школьники Всего обследуемых: 23 23 10 13 27 38 20 131 Антропометрия; определение функциональных возможностей аппарата внешнего дыхания; время задержки дыхания в пробе Штанге; спирометрия; реография; электрокардиография; газоанализ; кардиоритмо-графия измерение АД

2 Исследование показателей системы внешнего дыхания и гемодинамики в условиях напряженных физических нагрузок Спортсмены-гребцы: взрослые юные студенты(контроль) школьники(контроль) Всего обследуемых: 23 23 27 20 93 Спирометрия; реография; электрокардиография; газоанализ; измерение АД

3 Исследование адаптивных реакций организма студентов на экзаменационный стресс Студенты: мужчины женщины Всего обследуемых: 78 98 176 Кардиоритмография; измерение АД; тесты психологических особенностей личности

4 Исследование адаптивных реакций организма спортсменов-скалолазов в условиях соревно-вательно-го стресса Спортсмены-скалолазы: мужчины женщины Всего обследуемых: 20 18 38 Спирометрия; реография; электрокардиография; газоанализ; измерение АД; кардиоритмография; тесты психологических особенностей личности

В качестве второй функциональной пробы нами была выбрана методика «возвратного дыхания» (II.Л. Агаджанян, А.И. Елфимов, 1986), которая представляет собой дыхание в замкнутый объем без поглощения СОг с регистрацией функциональных показателей при нарастании гипоксии и гиперкапшш. Для проведения пробы использовался спирограф «Метатест-2» с общим объемом 10 литров. Проба проводилась в течение 5 мин. В процессе пробы ежеминутно определялось парциальное давление 02 и С02 во вдыхаемом воздухе с помощью газоанализаторов углекислого газа ГАУ-3 и кислорода АК-1. В конце пробы соотношение pCOj/pC^ во вдыхаемом воздухе составляло 48-52/80-90 мм рт.ст. Одновременно регистрировались физиологические показатели кардиореспираторной системы.

В аналогичных условиях были проведены исследования с применением устройства ПНТК (прибор независимого и энергонезависимого теплового комфорта организма человека). Данный прибор прогревает вдыхаемый воздух до температуры +25-36С0, увлажняет и обогащает углекислым газом. Применение ПНТК в условиях функциональной гипоксически- гиперкапнической пробы с «возвратным дыханием» проводилось для выявления влияния данного прибора на резервные адаптивные возможности кардиореспираторной системы. ПНТК применялся в виде вкладыша в кислородную маску, что позволяло использовать его как в условиях нормооксии, так и при возвратном дыхании.

Функциональное состояние дыхательной системы оценивалось по спирограм-ме с использованием спирографа «Метатест-2» и тестов поток-объем на программно-диагностическом комплексе «Валента». Определялись основные объемные и скоростные параметры внешнего дыхания и их отношение к среднестатистической 1

норме, выраженной в процентах (R.J. Knudson, 1984). Объемные показатели внешнего дыхания рассчитывались в системе BTPS. Показатели газообмена определялись методом Дугласа-Холдейна, рассчитывались общепринятыми методами и приводились к стандартным условиям STPD.

Учитывая, что индивидуальные особенности легочной вентиляции на стимулы дыхания зависят от типа дыхания в норме (И.С. Бреслав, 1984), анализ показателей кардиореспираторной системы проводился с учетом индивидуального исходного значения удельной легочной вентиляции - индекса дыхания (ИД). При этом учитывались индивидуальные значения ИД, которые не попадали в диапазон [ М-1ст; М+1а ] и отражали высокий и низкий уровни легочной вентиляции.

Для оценки чувствительности дыхательного центра к нейрогуморальным факторам (рСОг) проводилась проба с задержкой дыхания на вдохе (проба Штанге), с регистрацией времени задержки и парциального давления О2 и СОг в выдыхаемом воздухе после пробы (A.B. Чоговадзе, М.М. Круглый, 1977).

Функциональное состояние сердечно-сосудистой системы оценивалось с помощью электрокардиографии и импедансной тетраполярной реографии (Пушкарь Ю.Т., и др.,1980) с помощью реоплетизмографа РПГ 2-02. Нами регистрировалась дифференциальная реограмма, позволяющая судить об изменении скорости кровенаполнения по изменению конфигурации кривой, а также определять объемную скорость выброса крови во время систолы.

Учитывая, что сердечно-сосудистая система рассматривается как индикатор адаптационных реакций всего организма (В.В. Парин, P.M. Баевский, и др., 1967), а показатели вариабельности сердечного ритма позволяют проводить оценку неспецифических адаптационных реакций (P.M. Баевский, 2002), мы использовали методику кардиоритмографии для оценки степени напряжения регуляторных механизмов сердечного ритма в условиях экзаменационного и соревновательного стресса у студентов и спортсменов, представляющих один из экстремальных видов спорта -скалолазание, а также в условиях дыхательных проб. Показатели вариабельности сердечного ритма (ВСР) регистрировались и определялись с помощью программно-аппаратурного комплекса «Валснта».

Студенты обследовались в период отсутствия экзаменационного стресса (середина семестра), за полчаса перед экзаменом и через час после экзамена. Фоновое обследование спортсменов-скалолазов проходило за 2 недели до соревнований, а в условиях соревнований за полчаса до старта и через час после соревнований.

Учитывая, что индивидуально-психологические особенности в значительной степени определяют влияние различных стресс-факторов на организм человека и оказывают влияние на уровень функционирования регуляторных механизмов, мы использовали методику теппинг-теста (Е.П. Ильин, 1980) для выявления типа нервной системы обследуемых. С помощью опросников Спилбергера и Айзенка проводилось психологическое тестирование для определения таких свойств личности, как уровень ситуативной и личностной тревожности и нейротизм.

Полученные экспериментальные данные статистически обрабатывались с использованием программы «Microsoft Excel ХР», «Statistica 6.0» и включали описательную статистику, оценку достоверности различий по Стьюденту и корреляционный анализ с оценкой достоверности коэффициентов корреляции.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Особенности адаптивных индивидуально-типологических реакций организма при сдвигах дыхательного гомеостаза

Функциональные возможности аппарата внешнего дыхания у спортсменов-гребцов разного возраста и лиц мужского и женского пола, не занимающихся спортом, определялись в функциональных дыхательных пробах (табл.2).

Проба с задержкой дыхания на вдохе (Штанге) показала большую устойчивость к сдвигам дыхательного гомеостаза, связанную со спортивной подготовкой и возрастом. Взрослые спортсмены дольше задерживали дыхание по сравнению с юными гребцами (pO.OOl) и с испытуемыми, не занимающимися спортом (р<0.001).

Время задержки дыхания в пробе Штанге зависело от роста и массы тела у студентов (г= - 0.462 и г=0.484, р<0.05), юных спортсменов (г=0.667, р<0.001 и г=0.415, р<0.05) и школьников (г= - 0.861, р<0.05 и г= 0.723, р<0.05), а также от парциального давления Ог и С02 в воздухе, выдыхаемом после пробы.

Таблица 2

Функциональные показатели аппарата внешнего дыхания у обследуемых в состоянии относительного покоя.

Показатели Группы обследуемых

I 11 Ш IV V

ЖЕЛ(л) 5.10 + 0.11 4.96 + 0.16 4.92 + 0.13 4.42 + 0.35 4.03 + 0.15 3.50 + 0.20 4.11+0.12 4.36 + 0.17 4.34 + 0.28 3.31 ±0.16 3.20 + 0.06 3.04 + 0.12 3.79 ±0.17 3.34 + 0.18 2.59 + 0.35

ЖЕЛ/ДЖЕЛ(%) 107.3 + 3.11 107.5 + 1.71 103.8 + 3.35 105.3 + 7.55 97.1 + 2.93 87.9 + 3.89 86.1 ±2.74 93.1 + 2.55 92.6 + 4.96 98.1 ±5.18 94.0 + 2.29 95.9 + 3.92 97.6 ±4.73 83.8 + 3.61 72.9 + 7.63

ФЖЕЛ(л) 4.45 + 0.15 4.67 + 0.10 4.58 + 0.06 4.14 ±0.36 3.75 + 0.15 3.26 + 0.14 3.78 ± 0.27 4.07 + 0.12 3.68 + 0.26 2.84 ±0.05 2.74 + 0.05 2.66 + 0.08 2.95 ±0.12 2.99 + 0.15 2.22 + 0.27

Проба Штанге (сек) 88.1 +3.09 83.1+2.09 76.5 + 6.05 62.3+4.47 60.1+2.24 53.0 + 2.04 68.2 ±6.07 63.9 + 2.14 63.2 + 5.07 54.3 ±2.86 49.3 + 2.71 45.5 + 1.84 51.4 ±2.20 47.6 + 1.38 40.0+1.71

Примечание: 1-взрослые спортсмены; П-юные спортсмены; 111-студенты; 1У-студентки; У-школьники. По каждому показателю приведены цифры: вверху - для лиц с низким ИД; внизу - для лиц с высоким ИД. Жирным шрифтом выделены среднегрупповые значения.

Большую устойчивость в пробе Штанге показали обследуемые с низким исходным ИД, которые дольше задерживали дыхание, чем лица с высоким ИД (р<0.1-р<0.004). Функциональные изменения аппарата внешнего дыхания и его резервные возможности (ЖЕЛ, ФЖЕЛ) повышались с возрастом и под влиянием занятий гребным спортом.

У юных спортсменов и школьников установлены достоверно более высокие значения ЖЕЛ и ФЖЕЛ у лиц с низким ИД. У взрослых обследуемых с высоким и низким уровнем вентиляции показатели функциональных возможностей системы внешнего дыхания значительных различий не имели. Следовательно, факторы, определяющие функциональные резервные возможности внешнего дыхания оказывали статистически значимое влияние на уровень вентиляции у подростков в покое и не влияли у взрослых обследуемых.

Согласно литературным данным базальный уровень вентиляции и паттерн дыхания во многом определяются генетическими факторами (Т.В.Серебровская, 1985; Shea S.A., Benchetrit G., et al., 1989) и оказывают значительное влияние на показатели внешнего дыхания и газообмена.

Предполагается, что вариабельность дыхания в нормальных условиях зависит от вентиляторной чувствительности к хеморецептивным стимулам (И.С.Бреслав, 1994). Так, спортсмены-пловцы в нормальных условиях имели редкий и глубокий брадипноидный тип дыхания с повышенным уровнем содержания углекислоты в легких и крови, что указывало на снижение вентиляторной чувствительности дыхательной системы к С02 (С.Г. Кривощеков с соавт., 2007).

У лиц с высоким уровнем легочной вентиляции, который обеспечивался за счет частоты дыхания (ЧД) и больших значений дыхательного объема (ДО), потребление О2 было достоверно выше.

И

Рис.1. Показатели гемодинамиче-ского эквивалента 02 в состоянии покоя у обследуемых с низким и высоким уровнем легочной вентиляции.

Светлые столбцы - лица с низким уровнем вентиляции; темные столбцы - лица с высоким уровнем вентиляции.

По оси абсцисс группы обследуемых: 1-взрослые спортсмены; 2-юные спортсмены; 3-студенты; 4-студентки; 5-школьники. По оси ординат ГДЭ-02 (M0K/V02 ед.)

Индивидуальные особенности функционшхьной связи газотранспортной системы и газообмена у лиц с высоким и низким уровнем ИД отражал гемодинамиче-ский эквивалент 02 (ГДЭ-02), который был выше у вторых и указывал на низкую способность экстракции 02 из крови и различный характер обеспечения организма кислородом (рис.1).

У лиц с высоким ИД в поддержании адекватного уровня метаболизма доминировала респираторная система, а с низким ИД - преобладала сердечно-сосудистая система. Об этом свидетельствовали достоверно большие величины вентиляторно-перфузионного отношения МОД/МОК (р<0.002- р<0.0001), установленные у первых. Достоверно более низкие величины кислородного пульса(КП), отражающего количество потребляемого кислорода, приходящегося на одно сердечное сокращение, были у обследуемых с низким ИД, что свидетельствовало о более экономной работе сердца в покое.

1.1. Особенности регуляции ритма сердца при произвольной задержке дыхания и гипервентиляции

Изучение особенностей регуляции ритма сердца при выполнении пробы Штанге у студенток показало отсутствие значительных изменений ЧСС и усиление влияния парасимпатической системы на регуляцию сердечного ритма при снижении симпатической активности (табл.3). На это указывало увеличение значений Mo j (р<0.04), Д X (р<0.02) и уменьшение АМо (р<0.03), ИН (р<0.004), ИВР (р<0.008), I ВПР (р<0.005) и ПАПР (р<0.004). При этом увеличение индекса централизации (ИЦ) с 2.20 ± 0.329 ед. до 5.79 + S.542 ед. (р<0.02) указывало на преобладание активности центрального контура регуляции над автономным, что отражало характер изменений механизмов регуляции сердечного ритма при задержке дыхания.

Усиление централизации управления было вызвано исключением влияния дыхания на формирование высокочастотных колебаний сердечного ритма с уменьшением мощности дыхательных волн (HF) с 1247 + 465 до 375 ± 40.8 мс2 (р<0.05), и увеличением мощности VLF-волн с 754 +117 мс2 до 1008 + 126 мс2 (р<0.03), означающим повышение активности симпатического звена вегетативной регуляции (преимущественно надсегментарных отделов) и отражающего эрготропные влияния на сердечную деятельность в процессе пробы. Об этом свидетельствовала кор-

ФУ1ПЫ обследуемых

реляционная связь мощности HF-волн с ЧД и ДО в покое (г= - 0.424 и г= 0.467, р<0.05), а также связь ИН с мощностью VLF-волн и HF-волн (г = - 0.570 и г = - 0.408, р<0.05) в пробе Штанге.

Таблица 3

Показатели вариабельности сердечного ритма у студенток _при выполнении дыхательных проб_

Показатели Фоновое состояние Проба Штанге

ЧСС, уд/мин 82.5 + 1.72 81.5+1.64

Мо, мсек 0.76 ±0.011 0.80 + 0.017 *

АМо,% 38.5+2.07 33.4+ 1.75 *

А Х.мсск 0.26 + 0.017 0.31 +0.014 *

ИН,ед. 122.9+ 13.89 76.8 + 7.08 **

ИЦ, ед. 2.20 + 0.329 5.79+ 1.542*

* р< 0.05; ** р< 0.005 - различия достоверны с фоновым состоянием

Студентки с исходно низким ИД показали большую устойчивость и меньшую чувствительность к гипоксии и гиперкапнии в пробе Штанге, дольше задерживая дыхание по сравнению с девушками, имеющими высокий ИД (54.3 + 2.87 и 45.5 + 1.84 сек., р<0.02).

Увеличение Мо, АХ, снижение ВПР, ИН и сохранение значений АМо позволяло говорить о преобладании у них парасимпатических влияний на регуляцию сердечного ритма при сохранении активности симпатической системы. Снижение АМо у студенток с высоким ИД отражало снижение активности симпатического звена регуляции.

Меньшее физиологическое напряжение регуляторных систем у студенток с низким ИД в пробе Штанге было связано с высоким значением мощности HF-волн (р<0.04) (рис.2), характеризующим активность парасимпатического звена регуляции ритма сердца (P.M. Баевский, 2002), которое, несмотря на снижение, оставалось выше, чем у студенток с высоким ИД (р<0.05), а также с более низкой мощностью VLF-волн (р<0.09).

Корреляционный анализ выявил высокую зависимость ИН с мощностью HF-bojih у студенток с низким ИД как в фоне (г = -0.903, р<0.05), так и в пробе Штанге (г = -0.937, р<0.05), а у студенток с высоким ИД только в пробе (г = -0.664, р<0.05), что указывает на возможность коррекции состояний, связанных с высокими значениями стресс-индекса (ИН), посредством изменения уровня легочной вентиляции и/или газообмена.

Для определения влияния индивидуальных особенностей легочной вентиляции на реакцию кардиореспираторной системы студенток в условиях гипокапнии полученные в пробе с гипервентиляцией данные группировались с учетом исходных значений ИД.

3000 2500 2000 1500 1000 500

о

i «о t

1 2 3

1 2 3

МС-

.2

LF

1000

600

800

400

200 1

О -

fc :! (L

1 z

Рис.2. Показатели спектральной мощности сердечного ритма у студенток с различным уровнем легочной вентиляции в условиях относительного покоя и при выполнении пробы Штанге.

HF- значения мощности высокочастотной компоненты; VLF - значения мощности очень низкочастотной компоненты; LF - значения мощности низкочастотной компоненты; LF+ VLF Я IF - индекс централизации (ИЦ).

1 - усредненные данные по всей группе; 2 - студентки с низким ИД; 3 - студентки с высоким ИД. Темные столбики - «фон»; светлые •• проба Штанге

Проба с гипервентиляцией сопровождалась повышением парциального давления Ог (р<0.0001) и снижением СОг (р<0.0001) в выдыхаемом воздухе независимо от исходного уровня ИД (табл.4). Потребление Ог и выделение ССЬ значительно возросло (р<0.004-р<0.0002), сохраняя большие значения у студенток с высоким ИД (р<0.02-р<0.003). Повышение V02 связывают с увеличением работы дыхания по преодолению эластического и неэластического сопротивления при выполнении дыхательных движений, гипокапнией и респираторным алкалозом, а также со снижением концентрации И' ионов (М.И. Левашов, 1984; Karetzky M.S., Chain S.M.,1970). Увеличение дыхательного коэффициента (ДК) и уменьшение КИ02 не зависело от исходного типа дыхания и указывало на общность изменений, обуславливающих снижение эффективности легочной вентиляции и газообмена, связанное, в свою очередь, с резким нарушением равномерности вентиляционно-перфузионных отношений, в общей структуре которых вентиляция альвеол постоянно преобладает над их перфузией (В.Б. Малкин, Е.П. Гора, 1990). Частота дыханий достоверно (р<0.001) уменьшилась в пробе с гипервентиляцией только у студенток с высоким ИД, что отражало снижение инспираторной активности дыхательного центра в связи с развивающейся гипокапнией и указывало на возможно

большую чувствительность к ней хеморецепторных механизмов, а также минимизацию энергозатрат посредством изменений в мышечной (механорецепторной) подсистеме контроля (В.А. Сафронов, H.H. Тарасова,2006), в условиях, когда дыхательный объем был нормирован 0.5 ЖЕЛ.

На индивидуальный характер реакции гемодинамики при гипервентиляции указывали ряд авторов (В.Л. Фангалова,1973; Morgan W.P., 1983). Гипервентиляция приводила к приросту ЧСС у студенток с высоким ИД до 107.6 + 4.89 уд/мин и низким до 87.3 + 3.50 уд/мин (pO.OOl).

Снижение Мо (р<0.002), ДХ (р<0.0001) и увеличение ИН (с 108.0 ± 6.82 до 200.0 + 24.4 усл.ед, р<0.02) указывали на значительное усиление симпатических влияний на регуляцию ритма сердца и функциональное напряжение регуляторпых систем в пробе с гипервентиляцией у студенток с высоким ИД. При этом значения Мо, АХ у них были ниже (р<0.004 и pO.OOl), а АМо и ИН выше, чем у студенток с низким ИД (р<0.009 и рО.ОООЗ).

Таблица 4

Показатели внешнего дыхания и газообмена у студенток

с высоким н низким ИД при выиолнсиин пробы с пшервентиляцней

Показатели Фоновое состояние Проба с гипсрпсити-ляцней

ЧД, цикл/мин 11.2+1.61 22.3 +1.38 11.5+1.54 16.8 +1.60**

ДО, (л) 0.52 ±0.07 0.61 +0.03 1.60 + 0.15** 1.57 + 0.05**

МОД,(л) 5.06 + 0.12 13.69 + 1.17 17.3+0.97** 26.2 + 2.38**

Ре02,(мм рт.ст.) 115.5 + 0.57 125.1 +1.06 134.1 ±0.26** 136.0 + 0.79*

РсС02,(мм рт.ст) 35.2 ±0.19 28.3+0.59 21.9 ±0.52** 21.4 + 0.59**

V02, (мл/мин) 229 + 31.6 478 + 21.9 437 + 41.0** 597 + 37.4*

VC02,(мл/мин) 193 ± 19.5 416 + 27.1 414 + 32.6** 596 + 41.4**

ДК,ед. 0.85 + 0.024 0.87 + 0.021 0.96 + 0.015** 1.00 + 0.023*

Ш (мл/уд) 2.82 + 0.08 5.40 + 0.40 4.99 + 0.43** 5.7 + 0.55

КИ02 (мл/л) 36.9 ±0.65 29.2 +1.10 23.8 + 0.94** 22.1 +0.93**

Вверху - лица с низким ИД; внизу - лица с высоким ИД; жирным шрифтом выделены достоверно различающиеся между собой значения - р<0.05. * р< 0.05 - ** р< 0.005 - различия достоверны с фоновым состоянием.

Анализ значений спектральной мощности ВСР показал значительные различия у студенток с низким и высоким ИД (рис.3).

Известно, что одним из проявлений парасимпатического влияния на ЧСС является респираторная синусовая аритмия (РСА), которая повышает эффективность газообмена в легких, согласуя во времени легочный кровоток с объемом легких в

15

п

каждом дыхательном цикле, «сберегая сердцебиения» во время выдоха и таким образом повышая «выгодность» легочного кровотока (Hayano J., Yasuma F., 1996). В J нашем исследовании величина HF-волн, отражающая уровень PC А, при гипервен- j тиляции достоверно снижалась у студенток с низким ИД (р<0.05). В условиях кри- | тического функционирования организм меняет стратегию обеспечения «выгодного» кровообращения (ПНС) на стратегию усиления СПС-регуляции, направленную на выживание (C.B. Нестеров,2005). На это указывает снижение мощности LF-волн ! у студенток с низким ИД, свидетельствующее о снижении активности подкорково- j го сосудистого центра, и увеличение мощности VLF-волн, отражающих церебральные эрготропные влияния (Н.Б. Хаспекова, 2003).

HF UF W !

згаоо -, |

ÎS»j | 800 ] Т i I

Ч I =3 ■ "i I i

-ifcfc*. Ifcb« :ÏÏlA}h !

12 3 1 î 3 , , , |

Рис.З. Абсолютные значения мощности спектра волновых колебаний ритма сердца у cry- j денток с высоким и низким уровнем легочной вентиляции в фоне и при гипервентиляции. j

Обозначения: 1 - средине данные по группе; 2 - студентки с низким ИД; 3 - студентки с высоким ИД. Темные столбики -«фон»1, светлые - проба с гипервентиляцией. -

У студенток с высоким ИД низкие величины HF-, LF- и снижение VLF-волн в условиях гипервентиляции, свидетельствовали об уменьшении ВСР и реактивности ВНС, приводящей к снижению способности организма адаптироваться к неблагоприятным условиям (Barron H.V., Viskin S., 1998).

Большее напряжение регуляторных систем у студенток с высоким ИД в фоне значительно усиливалось в пробе с гипервентиляцией. Очевидно, возникающая при | гипервентиляции гипокапния вызывает значительное напряжение регуляторных ) систем, связанное с усилением влияния СНС, и может приводить к их истощению I (астенизации), при котором активность управляющих механизмов снижается, что j отмечалось у студенток с исходно высоким ИД. j

1.2. Особенности адаптивных реакций кардяореспираторной системы в s условиях нарастающей гипоксии и гиперкапнии

Для определения адаптивных индивидуально-типологических особенностей реактивности и мобилизуемое™ газотранспортной системы организма у взрослых и подростков в экстремальных условиях измененной газовой среды были проведены исследования с комбинированным воздействием гипоксии и гиперкапнии.

У всех обследуемых с исходно высоким ИД больший прирост легочной вентиляции в пробе с «возвратным дыханием» обеспечивался за счет роста ДО (р<0.1 - ( pcO.OOl) и сохранения больших значений ЧД, а у лиц с низким ИД только за счет роста ДО (р<0.004 - р<0.0001), что и определяло большие величины МОД у первых. Несмотря на увеличение легочной вентиляции, во всех обследованных группах отмечалось угнетение газообмена, которое выражалось в снижении V02,

VC02 и КИ02 При этом градиент снижения показателей по отношению к фоновым значениям был выше у лиц с исходно высоким ИД во всех группах (р<0.002 -р<0.0001), что отражало меньшую их устойчивость к сочетанному воздействию гипоксии и гиперкапнии. Уменьшение КИ02 свидетельствовало о снижении эффективности внешнего дыхания (С.Г. Кривощеков, Г.М. Диверг и др., 2006).

I [аибольшие изменения оказались в группах подростков, что отражало возрастные особенности реактивности в условиях острого воздействия гипоксии и гиперкапнии.

Повышение содержания С02 во вдыхаемом воздухе до 2 об.% уже приводило к достоверному снижению V02, что связывают с замедлением метаболических процессов в состоянии покоя в результате накопления углекислоты (H.A. Агаджанян, А.И.Елфимов, 1986).

Рис.4. Динамика ГДЭ-02 в конце пробы с «возвратным дыханием» у лиц с низким и высоким уровнем исходной легочной вентиляции ИД. Обозначения: 1-взрослые гребцы; 2-юные гребцы; 3- студенты; 4- школьники. Темные столбцы-лица с низким ИД; светлые столбцы-лица с высоким ИД. Штриховкой обозначены фоновые значения

Дальнейшее повышение содержания С02 и снижение 02 во вдыхаемом воздухе приводило к росту ГДЭ-02 (М0К/У02 ед.) в группах подростков (рис.4) независимо от их спортивной подготовленности, что свидетельствует о лимитирующей роли возрастного фактора в реакциях утилизации кислорода тканями, а также способности переноса и отдачи кислорода гемоглобином. Подобные изменения вызываются развитием ацидоза, накоплением кислых продуктов метаболизма в плазме крови, угнетением гликолитических процессов в эритроцитах, активирующих отдачу 02(В.Р. Ильин, 1983).

У взрослых спортсменов с низким ИД гемодинамический эквивалент сохранялся та уровне фоновых значений, что отражало особенности адаптации организма к тренировочной деятельности, заключающиеся в устойчивости гемодинамики к гиперкапническому стимулу, с одной стороны, и возможности сохранять уровень метаболизма в условиях нарастания гипоксии и гиперкапнии - с другой. Механизмом увеличения потребления 02 в условиях гипоксии и гиперкапнии может являться усиление активности митохондриальных ферментативных комплексов (С.И. Со-роко с соавт., 2005). У спортсменов с высоким ИД более высокие значения ГДЭ-02 (р<0.003) были связаны со снижением потребления 02 (р<0.0001), так как МОК у них был одинаков. Подростки и студенты с исходно высоким ИД снижали УО (р<0.05-р<0.03). При этом МОК компенсировался за счет ЧСС у юных спортсменов и студентов, и не компенсировался до уровня фоновых значений у школьников. Обследуемые с низким ИД отличались большей устойчивостью гемодинамики, поддерживая УО на уровне фоновых значений, и в большей степени сохраняли способность к использованию инотропного резерва сердца, о чем свидетельствовали более высокие значения индекса уравновешенности объемно-частотной харак-

териегики работы сердца УО/ЧСС (р<0.08-р<0.001). Снижение УО, более выраженное у лиц с высоким ИД, было связано (г = -0.594; г = -0.907, р<0.05) с повышением периферического сопротивления сосудов, которое, очевидно, является защитным механизмом перераспределения кровотока в пользу наиболее чувствительных к гипоксии органов - головного мозга и сердца в экстремальных условиях гипоксии и гиперкапнии.

Наиболее высокий прирост КЭКРС-СЬ, при нарастающей гипоксии и гиперкапнии, оказался у юных гребцов и школьников (232.0 + 25.71ед. и 217.1 +37.35 ед., соответственно). При этом рост КЭКРС-02 был более выражен у лиц с высоким ИД, что указывало на снижение эффективности функционирования кардиореспира-торной системы в пробе с «возвратным дыханием» и повышение «цены жизнедеятельности» (А.Н. Меделяновский, 1987) в условиях нарушения дыхательного го-меостаза. В пробе с «возвратным дыханием» отмечалось значительное увеличение вентиляторно-перфузионного отношения МОД/МОК (рис.5), свидетельствовавшее об усилении регуляторной роли гиперкапнического драйва в результате накопления СО2 в крови, и более выраженное у лиц с высоким ИД (р<0.2-р<0.004).

Рис.5. Динамика МОД/МОК в конце пробы с «возвратным дыханием» у лиц с высоким и низким исходным уровнем легочной вентиляции. Обозначения: 1-взрослые спортсмены; 2- юные спортсмены; 3- студенты; 4- школьники. Темные столбцы-лица с низким ИД; светлые столбцы-лица с высоким ИД. Штриховкой обозначены фоновые значения

Большие значения МОД/МОК указывали на преобладание респираторного типа адаптации, а меньшие, у лиц с низким ИД, - циркуляторного (Розенблат В.В. и др., 1985).

Таким образом, исследования показали, что кислородные режимы организма подростков в условиях гипоксии и гиперкапнии характеризуются меньшей экономичностью и эффективностью и большей физиологической «ценой адаптации» ио сравнению со взрослыми, критерием оценки которых может выступать КЭКРС-(^(АДср/ДУОг). Большая устойчивость кардиореспираторной системы к воздействию измененной газовой среды у взрослых спортсменов обеспечивалась за счет утилизации Ог и поддержания необходимого уровня кровотока. Индивидуально-типологические особенности, связанные исходным уровнем легочной вентиляции, проявлялись большей устойчивостью к сдвигам дыхательного гомеостаза лиц с низким ИД во всех обследованных группах, что может свидетельствовать об общих механизмах повышения такой устойчивости, связанной с преобладанием циркуляторного типа адаптивных реакций.

1.3. Физиологические особенности применения ПНТК

Проведенные исследования адаптивных реакций организма с применением устройства ПНТК (прибор независимого и энергонезависимого теплового комфорта организма человека) позволили выявить физиологические эффекты накопления С02.

В состоянии относительного покоя, вне пробы с «возвратным дыханием» использование ПНТК приводило к снижению легочной вентиляции с 11.1 + 1.93 л/мин до 7.5 + 0.84 л/мин (р<0.1) за счет снижения ДО. При этом снижалось VC02 с 262.5 + 14.9 мл/мин до 181.8 + 6.1 мл/мин (р<0.03). Можно предположить, что накопление С02 в альвеолярном воздухе и крови при использовании ПНТК в условиях нормооксии приводит к снижению легочной вентиляции в результате снижения метаболизма. По мнению авторов (Н.Л.Лгаджанян, А.И.Елфимов, 1986), 02 и С02 могут выступать не только как антагонисты, но в определенных отношениях как синергисты, обеспечивая оптимальное течение окислительных процессов в тканях. Применение ПНТК в пробе с «возвратным дыханием» с первой минуты пробы снижало ЧД до 11.7 + 1.10 цикл/мин (р<0.01), которая оставалась более низкой и в дальнейшем (р<0.1- р<0.007). При этом МОД поддерживался за счет больших величин ДО, пока концентрация С02 во вдыхаемом воздухе не достигала 4-5%, а дальнейшее повышение СО2 приводило к выравниванию ДО с пробой без ПНТК.

Анализ градиентов МОД и МОК, приведенных к градиенту концентрации С02 во вдыхаемом воздухе (рис.6-7), показал больший прирост ДМОД в начале пробы с применением ПНТК при том, что содержание С02 было ниже (р<0.04), чем в пробе без ПНТК, что указывает на повышение вентиляторной чувствительности к накоплению С02 в организме. Нарастание концентрации С02 во вдыхаемом воздухе до 3-3.5 об.%, приводило к снижению ДМОД на 1% прироста С02. Аналогичная динамика отмечалась в пробе без ПНТК, но с меньшими значениями ДМОД. Снижение AMOK в начале пробы указывало на преобладание вентиляторной реакции.

Рис.6. Динамика градиента МОД при пробе с возвратным дыханием

минуты пробы

Обозначения: о- проба без ПНТК; А- проба с ПНТК

Дальнейшее нарастание содержания С02 во вдыхаемом воздухе приводило к снижению градиента МОК и повышению АМОД, но степень их изменения была ниже, чем в пробе без применения ПНТК.

Таким образом, применение ПНТК вызывало меньшую реактивность вентиляторной системы на гиперкапнический стимул при содержании С02 во вдыхаемом воздухе более 4-5%.

Реакция системы кровообращения с применением ПНТК отличалась большей стабильностью на протяжение всей пробы с «возвратным дыханием» за счет поддержания больших величин УО и более низкого периферического сопротивления сосудов.

Динамика показателей регуляции сердечного ритма показала, что начальный период пробы, до достижения С02 во вдыхаемом воздухе 2-2.5%, характеризовался

19

снижением степени напряжения механизмов неировегетативнои регуляции кардио-ритма по данным ИН, ИВР, ВПР и ПАПР, как с применением ПНТК, так и без него. Снижение указанных индексов было выше с применением ПНТК, что отражало их большее изменение в сторону усиления парасимпатических влияний на регуляцию сердечного ритма. При концентрации СОг во вдыхаемом воздухе 4-5.5%, а 16.513% ИН увеличивался, что свидетельствовало о значительном усилении симпати-котонических влияний на регуляцию ритма сердца.

Рис.7. Динамика градиента МОК при пробе с возвратным дыханием

2 3 4

минуты пробы

Обозначения: □- проба без ПНТК; •- проба с ПНТК

Применение ПНТК при этом вызывало менее выраженные сдвиги показателей ВСР, что указывало на меньшую степень напряжения системы регуляции.

Дальнейшее нарастание гипоксии и гиперкапнии (7.5-8% С02 и 10% 02) приводило к разнонаправленному характеру изменений показателей ВСР. Наряду со снижением ИН отмечалось повышение ИВР, ВПР и ПАПР, что может свидетельствовать о рассогласовании механизмов регуляции, изменении фазовых взаимоотношений между отдельными звеньями регуляции и проявлении признаков дезрегуля-ции и декомпенсации жизненно важных функций (С.И.Сороко, Э.А.Бурых и др., 2005) в связи со значительными сдвигами газовой среды организма в результате сочетанного воздействия гипоксии и гиперкапнии.

Показатели ВСР в восстановительный период с применением ПНТК отражали меньшее напряжение.

Таким образом, применение ПНТК приводит к снижению уровня легочной вентиляции, связанному с накоплением С02 в условиях нормооксии и достижением 3-4об.% в условиях сочетанного воздействия гипоксии и гиперкапнии, что вызывает снижение вентиляторной реактивности аппарата дыхания. Данный эффект прибора может быть использован с целью профилактики некоторых проявлений ГВС-синдрома. Использование ПНТК в пробе с «возвратным дыханием» приводило к большей устойчивости со стороны сердечно-сосудистой системы, по данным градиента МОК, и меньшей реактивности со стороны системы дыхания, по данным градиента МОД. Механизмы регуляции ритма сердца в пробе с «возвратным дыханием» с применением ПНТК характеризовались меньшим напряжением, что указывало на более низкую «физиологическую цену» адаптации.

2. Особенности адаптивных реакций кардиорссиираторной системы в условиях напряженных физических нагрузок

Адаптационные реакции кардиореспираторной системы спортсменов-гребцов разного возраста и спортивной квалификации при выполнении нарастающих до максимально переносимого уровня физических нагрузок обеспечивались большей активизацией системы кровообращения. Большие величины индекса кровообращения (ИК), меньшие - ИД и венгиляторно-перфузионного отношения (МОД/МОК), выявленные у спортсменов-гребцов, указывали на преобладание циркуляторного типа адаптации к физической (шрузке, что, очевидно, является отражением системного «структурного следа» (Ф.З.Меерсон, 1981), опосредованного морфофунк-ционапьными изменениями организма при занятиях гребным спортом.

Максимальный уровень физической нагрузки у взрослых гребцов обеспечивался большими величинами МОК и МОД, однако индексы этих показателей были выше у юных спортсменов. Более высокие величины МПК, высоко коррелирующего с мощностью нагрузки (г=0.873, р<0.02), обеспечивались у взрослых гребцов большей эффективностью внешнего дыхания и усилением тканевой утилизации 02, о чем свидетельствуют более высокие величины КИ02 и достоверно низкие величины ВЭ-02 и ГДЭ-02 по сравнению с юными спортсменами. У юных гребцов при более низком уровне максимально переносимой нагрузки отмечалось достоверно большее, по сравнению со взрослыми, напряжение кардиореспираторной системы по данным КЭКРС-02 (р<0.05), что отражало большую «физиологическую цену» функциональных систем, обеспечивающих доставку кислорода. При этом У02 у юных гребцов не возрастало, несмотря на прирост ИД по сравнению с субмаксимальной нагрузкой, а ДК достоверно увеличился, что указывало на развитие гипервентиляции и связанной с ней гипокапнии (Н.П. Красников, 1995).

В качестве компенсаторно-приспособительной реакции гемодинамики при максимальной нагрузке можно рассматривать значительное снижение УПСС у взрослых и юных квалифицированных гребцов (рис.8), позволяющее облегчить работу сердца и увеличить скорость кровотока. В целом, у юных квалифицированных гребцов функциональные возможности дыхательной и сердечно-сосудистой систем соответствовали уровню взрослых спортсменов, но степень реализации этих возможностей была ниже. Это указывает на высокую степень «мобилизуемое™» функциональных резервов кардиореспираторной системы у юных спортсменов.

3 I I

I I

Рис.8. Уровень функционального ответа сердечно-сосудистой системы обследуемых на максимальную физическую нагрузку.

Обозначения: по оси абсцисс - мощность максимальной нагрузки (Вт/кг); по оси ординат: слева - ■- сердечный индекс-СИ (л/мин/м), справа - 0 -удельное периферическое сопротивление сосудов- УПСС (дин х сек х см/м ).

Цифрами на графике обозначены груп-пы:1-школьники; 2-студенты; 3-юные гребцы низкой квалификации; 4-юные квалифицированные гребцы; 5-взрос-лые гребцы

Показатели кардиореспираториой системы и газообмена при максимально переносимой нагрузке имели некоторые особенности, связанные с исходным уровнем легочной вентиляции. Обследуемые с исходно низким ИД выполняли более высокую максимальную нагрузку, чем с высоким ИД (р<0.1- р<0.03), за исключением группы школьников (табл.5). У лиц с низким ИД также были выше величины Вт-пульса, отражающего величину нагрузки, приходящейся на одно сердечное сокращение. Удельные величины У02 при максимальной нагрузке у взрослых обследуемых, с исходно высоким и низким ИД, практически не отличались. Большее уд.\ГО2 у юных спортсменов и школьников с высоким ИД (р<0.005 и р<0.08) было связано с дополнительными затратами 02 на компенсаторную реакцию системы внешнего дыхания при более низких резервных возможностях системы кровообращения. На это указывали более высокие значения отношения МОД/МОК, выявленные у юных спортсменов и школьников с исходно высоким ИД (р<0.1 - р<0.002 ).

Юные спортсмены и школьники с исходно низким ИД в большей степени использовали инотропный резерв сердца в регуляции МОК при максимальной физической нагрузке, о чем свидетельствовали более высокие значения УО/ЧСС по сравнению с лицами, имеющими высокий ИД (р<0.07 и р<0.1, соответственно). При этом у лиц с низким ИД отмечалось более низкое УПСС (р<0.02 и р<0.09), направленное на повышение скорости кровотока, роль которого была высока в механизмах тканевого дыхания у данной категории подростков. На это указывали большие величины ГДЭ-02 у юных спортсменов и школьников с низким ИД по сравнению с высоким (р<0.002 и р<0.02). Изменение ГДЭ-02 при максимально переносимом уровне нагрузки, очевидно, отражает универсальный механизм поддержания метаболизма либо за счет повышения экстракции 02 из крови, либо доставки 02 и тесно связанного с вентиляторно-перфузионным отношением, повышение которого и приводит к увеличению отдачи 02. Об этом свидетельствует высокая отрицательная корреляционная связь ГДЭ-О2 с МОД/МОК, выявленная во всех группах.

Таким образом, при достижении максимальных физических нагрузок лимитирующим фактором высокой физической работоспособности у юных гребцов являлось снижение утилизации 02, которое не компенсировалось повышением уровня кровообращения и легочной вентиляции, а более высокий уровень физической работоспособности у них, по сравнению со сверстниками, не занимающимися спортом, поддерживался за счет большей рабочей производительности и большего физиологического напряжения кардиореспираториой системы. Взрослые спортсмены с исходно низким уровнем легочной вентиляции при максимальной физической нагрузке использовали респираторный адаптивный ответ и большую утилизацию 02, а юные спортсмены - циркуляторную адаптивную реакцию. У юных спортсменов и школьников с исходно высоким уровнем вентиляции повышенное потребление 02 было направлено на компенсаторную реакцию дыхательной системы, связанную с низкими резервными возможностями системы кровообращения, а механизмы тканевого дыхания обеспечивались большей экстракцией кислорода из крови.

Таблица 5

Показатели кардиорсснираторной системы и газообмена уобслсдуемых с высоким и низким ИД при максимально переносимой физической нагрузке

Показатели Группы обследуемых

I II III IV

ЧД цикл/мин 40.6+ 2.80 40.5 + 3.04 39.4+ 2.03 42.8+1.05

43.3 + 2.76 48.9 + 5.54 41.1 + 2.72 47.6 + 4.21

ДО (л) 2.45 + 0.17 2.04 + 0.18 2.04 + 0.09 1.35 + 0.16

2.26 + 0.26 1.51 + 0.09 1.94 + 0.06 1.33 + 0.11

ИД(л/кг) 1.42 + 0.08 1.36 + 0.052 1.33 + 0.093 1.16 + 0.133

1.47 + 0.08 1.54 + 0.137 1.42 + 0.125 1.52 + 0.186

\Ю2(мл/ 51.2+1.94 36.8 + 2.01 39.8 + 3.85 41.3+3.01

мин/кг) 55.2 + 6.03 54.2 + 4.11 45.5+4.67 50.3 + 3.09

АДс (мм.рт.ст.) 193.6 + 6.04 177 + 4.96 184 + 8.61 168.0 + 2.33

196.0 + 7.05 174 + 6.39 178 + 5.19 167.0 + 5.32

АДц(мм.рт.ст.) 82.1+6.34 75.0 + 2.23 90.0 + 3.08 63.6 + 4.37

83.3 + 4.77 73.6 + 5.41 87.1 +6.05 60.0 + 7.64

ЧСС уд/мин 180.1+2.42 186.8 + 2.92 184.6 + 3.06 185.0+4.72

190.3 + 3.03 186.7 + 4.08 ¡87.9 + 2.72 188.4 + 3.22

УО(мл) 126.7+10.6 117 + 12.1 91.4 ± 16.02 75.4 + 7.11

126.3+10.7 86 + 9.8 107.6 ± 10.04 49.8 + 8.23

ГДЭ-()2 ед. 6.27 + 0.734 9.18 + 0.50 6.50+1.012 6.29 + 0.521

6.60 + 0.770 5.89 + 0.61 7.53 + 1.059 4.07 + 0.499

МОД/МОК 4.69 ±0.461 4.10 + 0.248 5.94 + 0.799 5.24 + 0.316

4.41+0.436 5.15 ±0.595 4.60 + 0.524 7.54 + 0.362

Вт-Пульс 1.44 + 0.059 1.05+0.04 1.04 + 0.041 0.84 + 0.033

1.19 + 0.092 0.90 + 0.06 0.92 ± 0.058 0.80 + 0.051

Примечание:1-взрослые гребцы; П-юные гребцы; Ш-студеиты; 1Л'-школьники.

Вверху - обследуемые с низким ИД; внизу - с высоким ИД. Жирным шрифтом выделены

достоверно различающиеся показатели - р< 0.05;

3. Особенности адаптивных реакций кзрднореспнраторнон системы, газообмена и регуляции сердечного рнгма у спортсменов-скалолазов в условиях соревнований

Соревновательная деятельность предъявляет повышенные требования к функциональным возможностям организма, особенно в экстремальных видах спорта, где спортивная ситуация часто приобретает стрессовый характер. Поэтому весьма важным является изучение влияния экстремальных видов спорта на функциональное состояние организма (H.A. Агаджанян, А.Н. Кислицын, 2002).

Более высокие функциональные возможности системы внешнего дыхания но данным ЖЕЛ, ФЖЕЛ, проходимости бронхов, пиковой объемной скорости, были у спортсменов-мужчин (р<0.01- р<0.0001), по сравнению с женщинами, на всех этапах обследований. Увеличение корреляционной зависимости ИН с МОС75, МОС5о, МОС25 у женщин-скалолазов(г= -0.646, г= -0.835, г= -0.836, р<0.05) и с МОС75 у мужчин(г= 0.664, р<0.05), указывало на перестройку бронхиальной проходимости под влиянием стрессогенного фактора предстартовых условий.

Адаптивные реакции к соревновательным условиям у скалолазов-мужчин складывались с преимущественной активизацией системы внешнего дыхания, о чем свидетельствовало увеличение вентиляторно-перфузионного отношения МОД/МОК (р<0.02). Более низкие значения МОД/МОК у женщин указывали на циркуляторный тип адаптивных реакций с преобладанием активности сердечнососудистой системы. При этом у мужчин-скалолазов более высокие значения КИ02 (р<0.001) указывали на большую эффективность системы внешнего дыхания, а более низкие ГДЭ-02 (р<0.0004) - на большую экстракцию 02 из крови.

Динамика показателей ВСР, связанная со снижением Mo, АХ и увеличением АМо и ИН перед стартом, указывала на повышение напряжения регуляторных систем и усиление активности симпатического звена регуляции сердечного ритма, более выраженных у спортсменок-скалолазов, а сохранение указанных изменений после соревнований отражало значительную «цену» адаптации организма к условиям соревнований.

Снижение спектральной мощности медленных (LF) и очень медленных (VLF)-волн, отмечаемое также и после соревнований (рис.9), и особенно выраженное у женщин-скалолазов, указывало на уменьшение ВСР к снижение реактивности ВНС, что связывают с критическими условиями функционирования организма ( C.B. Нестеров, 2005), а в данном случае - значительным утомлением после соревновательной нагрузки. Показатели ВСР у мужчин-скалолазов в условиях соревнований отличались большей устойчивостью.

12 3 12 3

Рис.9. Динамика абсолютных значений спектральной мощности волновых колебаний сер- | дечного ритма у спортсменов-скалолазов в условиях соревнований. Обозначения: 1- фоновые значения; 2- перед стартом; 3- после соревнований. Темные столбцы - мужчины; светлые - женщины.

Особенности адаптивных реакций спортсменов-скалолазов зависели от индивидуальной типологии ВНС. Был определен исходный вегетативный тонус обсле- ^ дуемых (по данным ИН) и выявлено, что спортсмены мужского и женского пола представлены лицами с эйтонией - сбалансированным состоянием регуляторных систем ВНС (ИН- 30-90 усл.ед.) и симпатикотонией (ИН - 90- 160 усл.ед.). Спортсмены с симпатическим тонусом выделялись высокой ЧД (р<0.02- р<0.002) и высокой ЧСС (р<0.02- р<0.0001) на всех этапах обследования, а повышенный уровень вентиляции перед стартом и после соревнований обеспечивался за счет ДО. Более высокое \'0? отмечалось у скалолазов-мужчин с симпатическим тонусом ВНС (р<0.07- р<0.01) и у женщин с эйтоническим (р<0.04- р<0.009), тогда как причиной сниженного потребления 02 у спортсменок симпатикотоников являлось поверхно-

стное дыхание и, как следствие, снижение эффективности вентиляции, на что указывали меньшие значения ДО (р<0.002), КИ02 (р<0.04) и большие ДК (р<0.01).

Рис.10. Динамика мощности НР-волн у мужчин и женщин-скалолазов в условиях соревнований.

Обозначения: А- мужчины; Б - женщины; 1- среднегрунповые значения; 2- симпатикото-ники; 3- эйтоники.

Заштрихованные столбцы-исходное состояние; темные - перед стартом; светлые - после соревнований.

Мощность спектра НР-волн (рис.10.) у мужчин симпатикотоников перед стартом практически не изменилась, возрастая после соревнований (р<0.03), и, очевидно, была связана с модулирующим влиянием частоты дыхания, о чем свидетельствует высокая корреляционная связь между этими показателями в фоне, перед стартом и после соревнований (г= 0.937, г= - 0.775, г= - 0.935, р<0.05). У спортсменов и спортсменок-скалолазов с эйтоническим тонусом отмечалось ослабление связи указанных показателей, что и отразилось в снижении мощности НР-волн (р<0.002-р<0.005), несмотря на рост ЧД. Согласно литературным данным наибольшая стимуляция блуждающего нерва отмечается при ЧД равной 6 раз/мин (Г.В.Рябыкина, А.В.Соболев,2001).

Значительное снижение мощности НР-волн после соревнований у спортсменок с симпатическим тонусом ВНС может быть связано с высокой симпатической активностью постнагрузки, на что может указывать сохраняющийся высоким ВИК.

Динамика мощности ЬР-волн, отражающая вазомоторную активность (Н.Б. Хаспекова,2003), у спортсменов-скалолазов обоего пола с симпатическим и эйтоническим вегетативным тонусом ВНС носила противоположный характер, увеличиваясь перед стартом и после соревнований у первых, и снижаясь у вторых. При этом наиболее отчетливо отражала указанную динамику корреляционная связь мощности ЬР-волн с АДср.: (г= 0.968, г= 0.996, р<0.05) - у симпатикотоников мужчин; (г= 0.961, г--0.536, р<0.05) - у симпатикотоников женщин; у эйтоников мужчин - (г= -0.700, г=-0.626, р<0.05); у эйтоников женщин - (г= -0.586, г= 0.394, р<0.05).

Снижение мощности УЬР-волн у спортсменов-скалолазов с симпатическим тонусом ВНС перед стартом отражало снижение влияний церебральных симпати-ко-адреиаловых систем, а в сочетании с некоторым повышением активности парасимпатической системы может свидетельствовать об обеспечении для сердца более широкого диапазона функционирования, т.н. «функционального оптимума», который в значительной степепи обеспечивается именно церебральными отделами (А.И.Григорьев, Р.М. Баевский, 2001). Данная реакция может быть также связана с

защитой организма от чрезмерной симпатической стимуляции (Ш;.Уое1ке1, Ь. в^апё й а!., 1981), которая возникает в условиях психоэмоционального напряжения предсоревновательного стресса. Об этом может косвенно свидетельствовать корреляционная связь между мощностью УЬК-волн и ситуативной тревожностью, выявленная у мужчин и женщин-скалолазов с симпатическим тонусом в фоне перед стартом и после соревнований (г= 0.410, г= -0.932, г= 0.908 и г= 0.691, г= 0.556, г= -0.928, р<0.05). Снижение мощности УЬР-волн у женщин-скалолазов после соревнований указывало на уменьшение ВСР и снижение реактивности ВНС, очевидно, связанное со значительным утомлением после соревновательной нагрузки.

У спортсменов мужского и женского пола с эйтоническим тонусом мощность УЬР-волн возрастала перед стартом, что указывает на повышение эрготропной активности в условиях психоэмоционального напряжения, и снижалась после соревнований, что отражало адекватную реакцию церебральной симпатико-адреналовой системы.

Ситуативная тревожность в предстартовом состоянии у женщин достигала высокого уровня (57.4 + 1.20 баллов) по шкале Спилбергера-Ханина, а у мужчин -45.0 + 1.39 баллов и не выходила за рамки диапазона умеренной тревожности.

По результатам теппинг-теста спортсмены-скалолазы в основном относились к категории лиц со слабыми и средне-слабыми по силе нервными процессами, в том числе, и победители соревнований, что, очевидно, может быть связано с моторной спецификой данного вида спорта, требующей высокой нервно-мышечной координации и тактильной чувствительности.

Таким образом, в условиях соревнований адаптивные реакции мужчин-скалолазов складывались по респираторному типу с использованием функциональных возможностей системы внешнего дыхания. Адаптивные реакции у женщин-скалолазов складывались по циркуляторному типу с преобладанием активации сердечно-сосудистой системы.

Показатели ВСР свидетельствовали о значительном напряжении процессов регуляции у спортсменов-скалолазов, активации симпатической нервной системы и были связаны с исходным вегетативным тонусом. В восстановительный период снижение спектральной мощности медленных и очень медленных волн сердечного ритма могло быть связано с чрезмерным утомлением от соревновательных нагрузок.

4. Особенности адаптивных реакций сердечно-сосудистой системы и регуляции ритма сердца у студентов в условиях экзаменационного стресса

Одной из основных причин, вызывающих психическое и функциональное напряжение у студентов, является экзаменационный стресс. Вместе с тем известно, что в условиях нервно-эмоционального напряжения обнаруживаются отчетливые индивидуальные различия в устойчивости людей к эмоциональному стрессу (К.В. Судаков,! 998).

На основании исследований в межсессионном периоде были выделены студенты мужского и женского пола с исходным ваготоническим, эйтоническим, симпатическим и гиперсимпатическим тонусом вегетативной нервной системы, который оценивался по ИН (Р.М.Баевский и др.,1984).

Рост ИН перед экзаменом закономерно отражал повышение степени напряжения регуляторных систем, вызванное психо-эмоциональной нагрузкой ожидания экзамена, и указывал на усиление участия высших отделов ВНС в управлении сердечным ритмом (рис. 11).

Перед экзаменом отмечались изменения и других показателей ВСР, которые были связаны с исходным вегетативным тонусом студентов. Значения Мо и ДХ достоверно снижались перед экзаменом во всех группах студентов и студенток, за исключением студентов-симпатикотоников, у которых вариационный размах практически не изменился. АМо перед экзаменом достоверно возрастала во всех группах студенток (р<0.03 - р<0.0001), а также у студентов-ваготоников и гиперсимпа-тикотоников (р<0.0001 - р<0.003). Данные изменения свидетельствуют об активации симпато-адреналовой системы и возрастании степени напряжения механизмов регуляции сердечного ритма.

Рис.11. Динамика стресс-индекса у студентов мужского и женского пола с разным вегетативным тонусом в условиях экзаменационного стресса.

Обозначения: А- студенты; Б- студентки. Цифры означают: 1 - ваготоники; 2 - эйтоники; 3 - симпатикотоники; 4 - гиперсимпатикогоники.

Заштрихованные столбцы - состояние покоя в межсессионный период; темные столбцы -состояние перед экзаменом; светлые столбцы - состояние после экзамена.

После экзамена значения ИН у студентов достоверно превышали исходные значения во всех группах (р<0.0001 - р<0.007), за исключением симпатикотоников, у которых отмечалось недостоверное увеличение стресс-индекса. Повышенные значения стресс-индекса после экзаменов отражали большую физиологическую «цену» адаптации к такому стресс-фактору, как сдача экзамена.

После экзамена повышенные значения ВПР, относительно исходных значений, сохранялись у всех обследуемых, отражая активацию симпатической нервной системы, за исключением студентов-симпатикотоников и студенток-гиперсимпатикотоников. У первых быстрое восстановление значений ВПР можно объяснить большей устойчивостью механизмов регуляции, о чем свидетельствовали меньшие сдвиги ПАПР и ИВР перед экзаменом, а у вторых это может быть отражением принципа «акцентированного антагонизма» (Г.В. Рябыкина, A.B. Соболев, 2001), сущность которого заключается в антагонистическом взаимодействии отделов сегментарной вегетативной системы, в результате которого активность парасимпатической системы тем выше, чем более высокой прежде была симпатическая активность.

Динамика ЧСС и АДс отражалась на значениях индекса напряжения миокарда (ИНМ), который характеризует интегральное напряжение сердца в единицу времени и детерминирует потребление кислорода сердцем (Ф.З. Меерсон, 1981). ИНМ увеличивался перед экзаменом у всех обследуемых (р<0.002 - р<0.0001), но наибольший его прирост отмечался у студентов-ваготоников и гиперсимпатикотони-ков обоего пола.

Анализ волновой структуры сердечного ритма показал, что экзаменационный стресс приводил к достоверному снижению мощности НР-волн у обследуемых с исходным ваготоническим (р<0.001), эйтоническим (р<0.005), гиперсимпатикото-ническим (р<0.03) тонусом (рис.12). У студентов с симпатикотоническим исходным тонусом мощность НР-волн перед экзаменом практически не изменялась. Снижение мощности спектра НР-волн указывало на централизацию регуляции ритма сердца и смещение вегетативного гомеостаза в сторону преобладания активности симпатической нервной системы. У студенток перед экзаменом отмечалось снижение мощности НР-волн, наиболее выраженное у симпатикотоников и гипер-симпатикотоников (р<0.001). Наибольшие величины мощности спектра ЬР-волн и УЬР-волн в межсессионный период и перед экзаменом отмечались у студентов-ваготоников, а наименьшие - у студентов-гиперсимпатикотоников.

Уменьшение мощности спектра ЬР-волн отражало снижение активности подкоркового сосудистого центра, а увеличение мощности УЬР-волн указывало на повышение уровня активности центрального контура регуляции, связанное с воздействием экзаменационного стресса.

мощность волн MC

I 2 3

20001

12 3 12 3

1500 1000

Жн

о^Ъа

МОЩНОСТЬ ВОЛН MC

1 2 3

2000 1500 1000 500

12 3 12 3

Рис. 12. Динамика мощности HF-, LF-, VLF-волн у студентов мужского и женского пола с различным исходным вегетативным тонусом в условиях экзаменационного стресса. График вверху - студенты, внизу - студентки.

Обозначения: I - ваготоники; II - эйтоники; III - симпатикотоники; IV - гиперсимпатико-тоники.

мощность HF-волн; -Д- мощность LF-волн; -о-мощность VLF-волн. 1- межсессионный период; 2 - состояние перед экзаменом; 3- состояние после экзамена.

Аналогичная динамика изменения мощности ЬИ-волн отмечалась у всех категорий обследованных студенток. Наиболее низкие величины мощности ЬР-волн в межсессионный период и перед экзаменом отмечались у студснток-гипер-симпатикотоников (84.6 + 6.05 мс2 и 42.9 + 7.65 мс2, р<0.0001), а наиболее высокие - у студснток-ваготоников.

Наиболее низкие величины мощности УЬР-волн отмечались в межсессионный период и перед экзаменом у студенток с исходным гиперсимпатическим тонусом (163.8 + 16.4 мс2 и 109.0 + 13.7 мс2, р<0.02), а наибольшие - у студенток-ваготоников. Очевидно, что большие значения мощности УИ'-волн, выявленные у студентов и студенгок-ваготоников, обозначали выраженные эрготропные влияния на надсегментарном уровне (Н.Е.Ревина, 2006) и в сочетании с наиболее высокими значениями мощности ЬР-волн могли отражать компенсаторное усиление активности всего регуляторного аппарата в условиях истощения и срыва адаптации и выраженного превалирования парасимпатического тонуса.

Анализ психологических показателей показал, что перед экзаменом у студен-тов-симпатикотоников и гиперсимпатикотоников отмечался высокий уровень ней-ротизма. У эйтоников его значения оказались на верхней 1ранице диапазона средних значений (13.5 + 0.88 ед.), а у ваготоников незначительно снижались. У всех студенток перед экзаменом уровень нейротизма становился высоким, а у студен-ток-симпатикотоников очень высоким.

Уровень тревожности повышался во всех группах студентов и студенток до высокого уровня. Наибольшие значения тревожности отмечались у гиперсимпатикотоников обоего пола. У студенток-ваготоников тревожность была выше, чем у студентов, как в межсессионный период, так и перед экзаменами (р<0.0004 и р<0.0001). У гиперсимпатикотоников и эйтоников тендерные различия, с большими величинами тревожности у студенток, отмечались только перед экзаменом (р<0.04 и р<0.05), а у симпатикотоников межполовых различий тревожности не выявлено.

Таким образом, исследования в условиях экзаменационного стресса показали, что адаптивные реакции сердечно-сосудистой системы, регуляции ритма сердца у студентов мужского и женского пола складывались в рамках общей тенденции повышения напряжения механизмов регуляции и повышения активности симпатической нервной системы, но имели различную степень выраженности в зависимости от исходного вегетативного тонуса. У студентов с исходным ваготоническим и ги-персимпатнческим тонусом отмечались наибольшее повышение ЧСС и АДс и наибольшие изменения показателей ВСР. Наиболее выраженные тендерные различия психологических показателей отмечались у студентов с исходным ваготоническим тонусом.

ВЫВОДЫ

1. Результаты комплексных сравнительно-физиологических исследований позволили выявить физиологические особенности адаптивных типологических реакций важнейших систем организма у спортсменов в зависимости от возраста и спортивной квалификации при действии экстремальных факторов: гипоксии и гипер-капнии, максимальных физических нагрузок, экзаменационного и соревновательного стресса. При этом показано, что индивидуальные особенности легочной вентиляции в значительной мере определяют характер адаптивных реакций.

2. Выявлено, что в состоянии относительного покоя у лиц с низким уровнем удельной легочной вентиляции отмечались более высокие величины ГДЭ-Ог, характеризующие меньшую экстракцию кислорода из крови. У взрослых спортсменов с низким и высоким ИД величина ГДЭ-Ог составляла (22.9 + 1.85 ед. и 11.2 + 1.01 ед., при р<0.001), юных спортсменов (16.5 + 0.70 ед. и 7.2 + 1.41 ед., при р<0.001), студентов (22.5 + 4.11 ед. и 7.8 + 0.61 ед., при р<0.02), школьников (17.7 ± 1.41 ед. и 11.5 ± 2.82 ед., при р<0.05), студенток (19.2 + 1.92 ед. и 8.6 + 0.98 ед., при р<0.001). При этом у лиц с низким ИД во всех группах величины удельного потребления 02 были ниже, чем у лиц с исходно высоким ИД (р<0.001 - у взрослых спортсменов, р<0.004 - у юных спортсменов, р<0.001 - у студентов, р<0.03 - у школьников и р<0.001 - у студенток).

3. Показано, что функциональные возможности аппарата внешнего дыхания у взрослых спортсменов-гребцов характеризовались увеличением значений ЖЕЛ, ФЖЕЛ, ФЖЕЛ!, МВЛ, резерва дыхания по сравнению с юными спортсменами (р<0.001 - 0.008) и не занимающимися спортом (р<0.001 - 0.02) и были связаны с возрастом и стажем занятий спортом, что совпадало с большей устойчивостью взрослых спортсменов к гипоксии. Нарастание гипоксии и гиперкапнии в пробе Штанге приводило к значительным изменениям регуляции ритма сердца у студенток, связанным с увеличением Мо (р<0.02), АХ (р<0.01) и уменьшением АМо и ИН с 122.9 + 13.89 ед. до 76.8 ± 7.08 ед. (р<0.004). При этом у студенток с низким ИД увеличивались значения Мо, ДХ, ВПР и снижалась мощность НЕ- и ЬЕ-волн (р<0.05, р<0.005, р<0.03, р<0.04, р<0.1, соответственно), а у студенток с высоким ИД уменьшались значения АМо, ПАПР и увеличивалась мощность НЕ- и ЬЕ-волн (р<0.006, р<0.003, р<0.002, р<0.1).

4. Выявлено, что индивидуально-типологические особенности адаптивных реакций кардиореспираторной системы и газообмена у студенток в пробе с гипервентиляцией были связаны с исходным уровнем удельной легочной вентиляции. Наибольший прирост ЧСС и большие ее значения отмечались у студенток с исходно высоким ИД, достигая в пробе 107.6 + 4.89 уд/мин, а с низким ИД 87.3 ± 3.50 уд/мин (р<0.001). Достоверно меньшие величины Мо, ДХ и большие - АМо у студенток с исходно высоким ИД по сравнению с имеющими низкий ИД (р<0.004; р<0.0002 и р<0.009) обуславливали у первых достоверно высокие значения ИВР, ВПР, ПАПР и ИН, что свидетельствовало о значительном усилении активности симпатического отдела вегетативной нервной системы, повышении централизации управления сердечным ритмом и высоком напряжении регуляторных систем. Студентки с исходно низким ИД были более устойчивы к сдвигам дыхательного го-меостаза в условиях гипервентиляции, и у них не отмечалось значительного напряжения регуляторных систем.

5. Установлено, что критерием оценки адекватности кислородного режима организма человека в условиях нарастающей гипоксии и гиперкапнии может выступать показатель КЭКРС-02(АДср/У02). Кислородные режимы организма подростков в этих условиях характеризуются меньшей экономичностью и эффективностью и большей физиологической «ценой адаптации» но сравнению со взрослыми. При этом адаптивные реакции кардиореспираторной системы и газообмена в пробе с «возвратным дыханием» были связаны с исходным уровнем удельной легочной вентиляции. У лиц с исходно высоким ИД отмечалась меньшая устойчивость к

сдвигам дыхательного гомсостаза в условиях гипоксии и гиперкапнии, о чем свидетельствовали большие величины КЭКРС-02 и индекса вснтиляторно-перфузионных отношений (МОД/МОК) и меньшие значения КИСЬ, выявленные во всех группах.

6. Показано, что фактором, ограничивающим выполнение максимальных физических нагрузок у юных спортсменов, являлось снижение утилизации 02, которое не компенсировалось повышением уровня кровообращения и легочной вентиляции, а более высокий уровень физической работоспособности у них по сравнению со сверстниками, не занимающимися спортом, поддерживался большей производительностью и напряжением карднореспираторной системы. У взрослых спортсменов лимитирующим максимальную работоспособность фактором являлось снижение эффективности функционирования карднореспираторной системы. Взрослые спортсмены с исходным брадипноическим типом легочной вентиляции при максимальной физической нагрузке использовали респираторный адаптивный ответ с большей утилизацией 02, а юные спортсмены с брадипноическим типом дыхания - циркуляторную адаптивную реакцию. У юных спортсменов с тахипнои-ческим типом вентиляции повышенное потребление 02 обеспечивало компенсаторную реакцию дыхательной системы, связанную с низкими резервными возможностями системы кровообращения.

7. Установлено, что адаптивные реакции мужчин-скалолазов в условиях соревнований складывались по респираторному типу с использованием функциональных возможностей системы внешнего дыхания и повышением утилизации 02. Об этом свидетельствовала большая проходимость трахеобронхиалыюго дерева по сравнению с женщинами (р<0.005- р<0.001), большие значения МОД/МОК(рсО.ООЗ) и ГДЭ-02(р<0.0004). Адаптивные реакции у женщин-скалолазов складывались по циркуляторному типу с преобладанием активации сердечно-сосудистой системы. Повышение ЧСС перед стартом у женщин до 93.1 + 2.20 уд/мин (р<0.0001), сохранение ее повышенного уровня после соревнований и показатели ВСР свидетельствовали о значительном напряжении процессов регуляции, активации симпатической нервной системы и включении центральных механизмов регуляции ритма сердца. В восстановительный период снижение мощности ЬР- и VLF-BO.ini сердечного ритма у женщин могло быть связано с чрезмерным утомлением от соревновательных нагрузок. Показатели ВСР у мужчин-скалолазов в условиях соревнований отличались большей устойчивостью.

8. В условиях экзаменационного стресса отмечалось значительное изменение функционального состояния сердечно-сосудистой системы и регуляции ритма сердца у студентов мужского и женского пола, связанное с исходным вегетативным тонусом. У студентов обоего пола с исходным ваготоническим и гиперсимпатическим тонусом перед экзаменом отмечалось наибольшее повышение ЧСС (р<0.0001), АДс (р<0.0005 - р<0.0001) и АДд (р<0.0007 - р<0.0001), что приводило к росту ИНМ (р<0.0001). Наиболее значительные изменения показателей ВСР (Мо, АМо, АХ, ИН, ВПР, ПАПР) перед экзаменом по сравнению с межсессионным периодом также отмечались у студентов и студенток с ваготоническим и гиперсимпа-тикотоничсским типами ВНС (р<0.03 - р<0.0001). Психологические показатели (тревожность, нейротизм) имели половые различия и были связаны с исходным вегетативным тонусом.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Выявленные особенности адаптивных реакций организма взрослых и юных спортсменов-гребцов разного возраста и спортивной квалификации при максимальных физических нагрузках, а также спортсменов-скалолазов в условиях соревнований, могут быть использованы при разработке обоснованных критериев оценки функциональных резервов организма, а также критериев контроля, оптимизации тренировочных занятий и отбора спортсменов с учетом возрастных и индивидуальных особенностей адаптации.

2. Результаты проведенных исследований могут быть использованы при разработке научно обоснованных средств и методов, направленных на повышение резервных возможностей организма и устойчивости к воздействию экстремальных факторов, а также профилактических оздоровительных программ и оптимизации функционального состояния в процессе учебы.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Двоеносов В.Г. Особенности физиологической адаптации системы внешнего дыхания к напряженным физическим нагрузкам в гребном спорте // Актуальные проблемы совершенствования программы по физической культуре в университетах страны: Тез. докл. I Всесоюзной научно-методической конференции. - Ростов-н/Дону, 1991.-С. 100.

2. Двосносов В.Г. Резервные возможности системы внешнего дыхания студентов-спортсменов при адаптации к физическим нагрузкам // Организация и методика учебного процесса, физкультурно-оздоровительной и спортивной работы: Тез. докл. II научно-методической конференции. - Казань, 1992. - С.95.

3. Двоеносов В.Г., Меркулов H.A. Методические указания по оценке физической подготовленности и физического развития студентов специального учебного отделения. - Казань: Изд-во КГУ,1992. - 16 с.

4. Двоеносов В.Г., Садриева Г.Ф., Ссмсница М.П., Шайнидзе Г.М. Сравнительный анализ функционального состояния студентов, занимающихся физическим воспитанием и спортом // Организация и методика учебного процесса, физкультурно-оздоровительной и спортивной работы: Тез. докл. III межуниверситетской научно-методической конференции. - Йошкар-Ола, 1994. -С.71.

5. Двоеносов.В.Г. Физиологические особенности адаптации кардиореспира-торной системы к напряженным физическим нагрузкам у юных спортсменов // Пути совершенствования физической подготовленности населения: Сборник научных статей ВУЗов Поволжья. - Йошкар-Ола, 1995. - С.39-40.

6. Двоеносов В.Г., Ибрагимова В.Г., Скудякова Л.С. Функциональные возможности кардиореспираторной системы юных спортсменов при напряженных физических нагрузках // Проблемы адаптации к мышечным нагрузкам: Сборник научных статей. - Казань, 1995. - С.71-72.

7. Двоеносов В.Г., Шадрин В.М. Пути валеологизации физического воспитания в ВУЗе // Валеология: проблемы и перспективы развития: Тез. докл. Международной научно-практической конференции. - Ижевск, 1998. - С. 127.

8. Двоеносов В.Г., Шастун С.Л, Северин Л.Е. Реакции кардпореспираторной системы спортсменов-гребцов в условиях напряженной физической нагрузки // Материалы VIII Международного симпозиума «Эколого-физиологичсские проблемы адаптации». - М.: Изд-во РУДН, 1998. - С. 104.

9. Двоеносов В.Г., Шастун С.А., Северин Л.Е. Возрастные особенности реакции кардпореспираторной системы на действие измененной газовой среды // Материалы Международной конференции «Хроноструктура и хроноэкология репродуктивной функции» и IX Международной конференции «Эколого-физиологические механизмы адаптации». - М.: Изд-во РУДН, 2000. - С.62-63.

10. Двоеносов В.Г., Шадрин В.М. Проблемы организации оздоровительной работы в ВУЗе // Здоровье в XXI веке: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Тула, 2000. - С.36-37.

11. Двоеносов В.Г., Еремеев A.M., Костюшко В.В. Центр валсологии - структурное подразделение ВУЗа // Здоровье в XXI веке: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Тула, 2000. - С.34-35.

12. Двоеносов В.Г., Еремеев A.M., Костюшко В.В., Шадрин В.М. Центр ва-леологии КГУ - реализация комплексного подхода к проблемам социально-психологической помощи и оздоровительной работы со студентами в ВУЗе // Современная молодежь: образ жизни: Материалы Республиканской научно-практической конференции. - Казань, 2000. - С.85-86.

13. Двоеносов В.Г. Адаптационные реакции кардпореспираторной системы у спортсменов-гребцов при напряженных физических нагрузках // Двигательная активность: нейрофизиологические исследования: Межвузовский сборник научных статей. - Казань: Тан-Заря, 200 Í. - С. 192-197.

14. Двоеносов В.Г. Реакция кардпореспираторной системы спортсменов разного возраста на комбинированное воздействие гипоксии и гиперкапнии // XVIII съезд физиологического общества им. И.П. Павлова: Тез. докл. - Казань; М.: ГЭОТАР-МЕД, 2001. -С.507.

15. Двоеносов В.Г., Серазегдинова Л.И., Арбесва M.IIi. Нетрадиционные оздоровительные комплексы в практике специальной медицинской группы // Актуальные проблемы физической культуры в профессиональной подготовке студентов Высшей школы: Материалы 50-й межвузовской научно-методической конференции Санкт-Петербурга. - СПб, 2001. - С. 116-117.

16. Двоеносов В.Г., Тептин Г.М., Костюшко В.В., Контуров C.B. Использование методов анализа ритма сердца в комплексной оценке функционального состояния организма // Современные информационные технологии в физической культуре и спорте: Тез. докл. Международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию образования Удмуртского гос. университета. - Ижевск: Издательский дом «Удмуртский университет», 2001. - С.113-114.

17. Двоеносов В.Г., Шадрин В.М., Костюшко В.В. Формирование культуры здоровья как один из факторов развития личности // Воспитание личностных качеств будущих специалистов на этапе модернизации образования: Тез. докл. Общереспубликанской августовской конференции работников образования. - Казань: РИЦ «Школа», 2002. - С.29-31.

18. Двоеносов В.Г., Шадрин В.М. Ипдивидуально-диффереицированный подход как метод повышения эффективности процесса физического воспитания сту-

дентов // Пути повышения социальной значимости физической культуры и спорта: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Казань: РЦИМ,

2003. - С.53-54.

19. Двосносов В.Г. Возрастные особенности реакции кардиореспираторной системы спортсменов при нагрузке измененной газовой средой // Пути повышения социальной значимости физической культуры и спорта: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Казань: РЦИМ, 2003. - С.118.

20. Двоеносов В.Г. Особенности реакции кардиореспираторной системы спортсменов-гребцов разного возраста при максимальных физических нагрузках // Материалы XI Международного симпозиума «Эколого-физиологические проблемы адаптации». - М.: Изд-во РУДН, 2003. - С.656-657.

21. Двоеносов В.Г., Нигматов З.Г. и др. Воспитательная работа в современном вузе: концепция, программы, технологии: Научно-методическое пособие. Казань? КГГ1У, 2003. - 196с.

22. Двоеносов В.Г., Шадрин В.М. Индивидуально-ориентированная физическая культура как фактор здорового образа жизни. - Казань: ЗАО «Новое знание»,

2004. - 64 с.

23. Двоеносов В.Г., Костюшко В.В. Основы профилактики наркотизации и формирование культуры здоровья в студенческой группе: Справочное пособие. -Казань: ЗАО « Новое знание», 2004. - 54с.

24. Агаджанян H.A., Двоеносов В.Г., Ермакова Н.В., Морозова Г.В., Юсупов P.A. Двигательная активность и здоровье. - Казань: Казанский государственный университет им. В.И. Ульянова-Ленина, 2005. - 215 с.

25. Двоеносов В.Г. Программа «Образование и здоровье» - основа комплексного подхода к формированию здорового образа жизни студентов // Воспитательные стратегии и технологии в современном вузе: реалии и перспективы(сборник научно-методических материалов). - Казань: Изд-во «Таглимат» ИЭУП., 2005. -284 с.

26. Двосносов В.Г., Юсупов P.A. Использование современных технологий физической культуры в повышении уровня здоровья и качества жизни населения // Российское предпринимательство. - М.: Издательский дом «МЕЛАП». - 2005. -№ 10. - С.141-144.

27. Агаджанян H.A., Двоеносов В.Г. Возрастные особенности реакции кардиореспираторной системы на комбинированное воздействие гипоксии и гипер-капнии // Общая реаниматология: Научно-практический журнал. - 2005. - Т.1, №2. - С.40-44.

28. Агаджанян H.A., Двоеносов В.Г., Юсупов P.A. Реакция кардиореспираторной системы при комбинированном воздействии гипоксии и гиперкапнии // Среда обитания и здоровье: Сборник научных работ. - Москва-Чебоксары: РУДН-ЧГУ, 2005. - С.40-48.

29. Двоеносов В.Г., Межведилов A.M. Комплексная программа «Образование и здоровье» как основа оздоровительной работы в ВУЗе // Формирование культуры здоровья студентов: проблемы и перспективы: Материалы Межуниверситетской научно-практической конференции 17-18 ноября 2005 ' года / Отв. редактор В.Г.Двоеносов. - Казань: Казанский гос.университет им. В.И. Ульянова-Ленина, 2005;-С. 19-20.

30. Двоеносов В.Г., Валеева А.Г. Организация системы мониторинга уровня здоровья студентов // Формирование культуры здоровья студентов: проблемы и перспективы: Материалы Межуниверситетской научно-практической конференции 17-18 ноября 2005 года / Отв. редактор В.Г.Двоеносов. - Казань: Казанский гос. университет им. В.И. Ульянова-Ленина, 2005. - С.109-110.

31. Двоеносов В.Г., Спулышк B.C., Арбеева М.Ш. Изменение показателей сердечного ритма при различных режимах внешнего дыхания // Формирование культуры здоровья студентов: проблемы и перспективы: Материалы Межуниверситетской научно-практической конференции 17-18 ноября 2005 года / Отв. редактор В.Г.Двоеносов. - Казань: Казанский гос.университет им. В.И. Ульянова-Ленина, 2005.-С. 132-133.

32. Двоеносов В.Г. Физиологическое обоснование механизмов взаимодействия дыхательной и сердечно-сосудистой систем в экстремальных условиях // ВНТИЦ г. Москва № гос. регистр. 02.2.006 03673 от 15.12.2005 г. Заключительный научный отчет. - 44 с.

33. Двоеносов В.Г., Межведилов A.M. Система оздоровительной работы в вузе на основе комплексной программы «Образование и здоровье» // Развитие воспитательной системы в вузе в условиях регионального социокультурного пространства: Сборник научно-методических статей Межрегиональной научно-практической конференции (23-25 октября 2006 г.). - Казань: Изд-во «Таглимат» ИЭУП, 2006. -С.144-159.

34. Двоеносов В.Г., Юсупов P.A. Современные тенденции в развитии физической культуры, повышении уровня здоровья и качества жизни населения // Вестник Казанского технологического университета. Казань: КГТУ, - 2006. - № 1. -С.258-264.

35. Двоеносов В.Г. Возрастные особенности реактивности сердечнососудистой и дыхательной систем на изменение газовой среды // Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке: Тезисы VIII Всероссийского научного симпозиума. 22-24 сентября 2006 г. - Казань: Изд-во ТГГПУ, 2006. -С.29-30.

36. Двоеносов В.Г., Юсупов P.A. Здоровье студентов как один из факторов повышения конкурентоспособности специалистов // Вестник Казанского технологического университета. - Казань: Изд-во Казан, гос. технол. ун-та. - 2006. - №6. -С. 194-202.

37. Агаджанян H.A., Двоеносов В.Г. Возрастные особенности адаптации кардиореспираторной системы снортсменов-гребцоа к напряженным физическим нагрузкам // Вестник Уральской медицинской академической науки. - Екатеринбург: Изд-во Уральской гос.мед.академии. - 2007.- №2. -С.56-61.

38. Двоеносов В.Г. Особенности взаимодействия сердечно-сосудистой и дыхательной систем у спортсменов-гребцов при напряженных физических нагрузках // Эколого-физиологические проблемы адаптации: Материалы XII Международного симпозиума. - М: РУДН, 2007. - С. 139-141.

39. Двоеносов В.Г. Особенности адаптационных реакций кардиореспираторной системы спортсменов-гребцов разного возраста в условиях напряженных физических нагрузок // Теория и практика физ.культуры. - 2008. - № 1. - С.86-91.

40. Агаджанян H.A., Двоеносов В.Г. Физиологические особенности соче-танного влияния на организм острой гипоксии и гиперкапнии // Вестник восстановительной медицины. - 2008. -№1(23). - С.4-8.

41. Двоеносов В.Г. Пути решения проблемы здоровья и профилактики зависимостей у студентов // Профилактика зависимостей в образовательной среде: материалы Всероссийской научно-практической конференции. 25-26 сентября 2008 г. - Казань: РИЦ «Школа», 2008. - С. 155-159.

42. Двоеносов В.Г. Оценка функционального состояния студентов как средство повышения мотивации к занятиям физической культурой // Социальный потенциал физического воспитания студентов: Материалы Всерос. науч.-практ. конф., г. Казань, 23-24 октября 2008 г. - Казань: РЦМИПП, 2008. - С.106-107.

43. Двоеносов В.Г. Особенности адаптивных реакций кардиореспираторной системы, газообмена и регуляции сердечного ритма у спортсменов-скалолазов в условиях соревнований // Теория и практика физ. культуры. - 2009. - № 7. -С.87-91.

44. Двоеносов В.Г. Особенности функционального и психологического состояния студентов с различным вегетативным тонусом в условиях экзаменационного стресса // Учен. зап. Казан, ун-та. Сер. Естеств. науки. - 2009. - Т.151, кн.З. -С.215-228.

45. Двоеносов В.Г. Особенности реакции кардиореспираторной системы и регуляции сердечного ритма у студенток при гипервентиляции // Технологии живых систем. - 2009. - Т.6, № 6. - С.43-46.

Двоеносов Владимир Георгиевич (Россия) ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АДАПТИВНЫХ

ИНДИВИДУАЛЬНО-ТИПОЛОГИЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ ОРГАНИЗМА ПРИ ДЕЙСТВИИ ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ФАКТОРОВ

Комплексные сравнительно-физиологические исследования выявили физиологические особенности адаптивных типологических реакций сердечно-сосудистой, дыхательной систем, газообмена у спортсменов разного возраста и спортивной квалификации, студентов мужского и женского пола и школьников на действие со-четанной гипоксии и гинеркапнии, гипокаппни, максимально переносимых физических нагрузок, экзаменационного и соревновательного стресса. Лица с низким и высоким уровнем удельной легочной вентиляции различались характером адаптивных реакций к экстремальным факторам. Адаптированные к условиям низкой легочной вентиляции при физических нагрузках спортсмены-гребцы и лица с низким уровнем легочной вентиляции в покос отличались большей устойчивостью к изменению дыхательного гомеостаза и более высоким уровнем максимально переносимой физической нагрузки. Устойчивость к экзаменационному и соревновательному стрессу зависела от исходного состояния ВНС, проявляясь большим напряжением регуляторных процессов у студентов с ваготоничсским и гиперсимпатическим вегетативным тонусом.

Vladimir G. Dvoenosov (Russia) THE PHYSIOLOGICAL CHARACTERISTIC OF ADAPTIVE INDIVIDUAL-TYPOLOGICAL REACTIONS OF THE ORGANISM UNDER ACTION EXTREME FACTORS

Complex comparativc-physiological researches have revealed physiological features of adaptive typological reactions of cardiovascular, respiratory systems, gas exchange at sportsmen of different age and sports qualification, students male and a female and schoolboys on action combined hypoxia and hypercapnia, hypocapnia, maximum tolerable physical loadings, examination and competitive stress. Persons with low and high level specific pulmonary ventilation, differed with character of adaptive reactions to extreme factors. Adapted to conditions low pulmonary ventilation at physical loadings sportsmen-oars and persons with a low level pulmonary ventilation in rest differed the greater stability to change respiratory homeostasis and more a high level of maximum tolerable with physical loading. Stability to examination and competitive stress depend on initial condition autonomic nervous system, being shown by the big stressed state regulatory processes at students with vagotonic and a hypersympathetic tone of autonomic nervous system.

Подписано в печать 05.10.2009. Форм. 60 х 84 1/16. Гарнитура «Тайме». Печать ризографичсская. Печ.л. 2,5. Тираж 100. Заказ 338.

Лаборатория оперативной полиграфии Издательства КГУ 420045, Казань, Кр.Нозиция, 2а Тел. 233-72-12

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Двоеносов, Владимир Георгиевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Адаптация организма к экстремальным условиям и факторам внешней среды.

1.2. Особенности адаптации сердечно-сосудистой и дыхательной систем к физическим нагрузкам.

1.3. Физиологические особенности учебной деятельности студентов.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.].

3.1. Особенности реакции сердечно-сосудистой и дыхательной систем в условиях гипоксии и гиперкапнии, при задержке дыхания и гипервентиляции.

3.1.1 Исследование показателей внешнего дыхания, газообмена и сердечно-сосудистой системы в состоянии относительного покоя.

3.1.2 Исследование регуляции ритма сердца и газообмена при произвольной задержке дыхания на вдохе и гипервентиляции.

3.1.3. Сравнительно-физиологические исследования реакции сердечно-сосудистой и дыхательной систем испытуемых разного возраста на комбинированное воздействие гипоксии с гиперкапнией.

3.1.3.1. Исследование восстановительных реакций системы внешнего дыхания, газообмена и сердечно-сосудистой системы после теста с «возвратным дыханием».

3.1.3.2. Исследование реакций внешнего дыхания, газообмена и кардиогемодинамики у обследуемых разного возраста в условиях теста с «возвратным дыханием» с учетом исходного уровня легочной вентиляции.

3.1.3.3. Исследование восстановительных реакций системы внешнего дыхания, газообмена и сердечно-сосудистой системы после пробы с возвратным дыханием с учетом исходного уровня легочной вентиляции.

3.1.3.4. Исследование влияния острой гипоксии и гиперкапнии на показатели газообмена, внешнего дыхания и гемодинамики с применением устройства ПНТК.

3.2 Особенности регуляции системы внешнего дыхания и гемодинамики у спортсменов-гребцов в условиях напряженных физических нагрузок.

3.2.1. Особенности реакции кардиореспираторной системы спортсменов-гребцов, студентов и школьников при максимально-переносимой физической нагрузке.

3.2.2. Особенности реакции кардиореспираторной системы спортсменов-гребцов, студентов и школьников с различным исходным уровнем легочной вентиляции при максимально переносимой физической нагрузке.

3.3. Индивидуально-типологические особенности адаптивных реакций сердечно-сосудистой, дыхательной систем и газообмена у спортсменов-скалолазов в условиях соревновательной деятельности.

3.4. Особенности адаптивных реакций регуляции ритма сердца у студентов в условиях экзаменационного стресса.

ГЛАВА IV. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологическая характеристика адаптивных индивидуально-типологических реакций организма при действии экстремальных факторов"

Актуальность. Изучение особенностей адаптации человека к различным факторам внешней среды является чрезвычайно важным направлением в адаптационной физиологии в связи с необходимостью выявления механизмов и путей формирования, определения критериев оценки и поиска оптимальных методов повышения резервных возможностей организма. Уровень функциональных резервов организма и способность адаптироваться в конечном итоге определяет здоровье человека (Н.А. Агаджанян, 1982-2005). В ряде случаев величина воздействующих факторов оказывается столь значительной, что вызывает перенапряжение адаптационных возможностей организма, которые не беспредельны. Воздействие гипоксии и гиперкапнии в различных условиях деятельности человека, напряженные физические нагрузки в спортивных тренировках и, особенно, в экстремальных видах спорта, психоэмоциональные нагрузки в период экзаменационного стресса являются факторами риска, которые при несоответствии функциональным возможностям организма могут привести к срыву процесса адаптации и неблагоприятным последствиям, связанным с ухудшением здоровья.

Проблеме адаптации к различным, воздействующим на организм факторам, посвящено значительное количество работ отечественных и зарубежных ученых [В.П. Казначеев, 1980, 1986; К.В. Судаков, 1998; Н. Selye, 1960; F.Halberg, 1990]. Определены фазы развития адаптационного процесса [З.И. Барбашова, 1960; Н.А. Агаджанян и др., 1987], выделены его составляющие в виде «срочной» и «долговременной» адаптации и механизмы, лежащие в основе их формирования [Ф.З. Меерсон, М.Г. Пшенникова, 1988]. В результате многолетних исследований установлено, что организм реагирует на слабые и средние раздражители неспецифической реакцией «тренировки» и «активации», а на сильные - реакцией «стресса» [JI.X. Гаркави, Е.Б. Квакина, М.А. Уколова, 1990]. Несмотря на то, что адаптивная реакция организма развивается по одной и той же схеме, независимо от вида воздействий, ее индивидуальные особенности определяются множеством эндогенных и экзогенных факторов: гено- и фенотипических, конституциональных, социально-экологических [Н.А. Агаджанян, А.Н. Кислицын, 2002].

На связь физиологических и психологических механизмов в индивидуальной стратегии адаптации человека указывает В.И. Медведев(2003). Клинические и экспериментальные исследования свидетельствуют о том, что в однотипных условиях нервно-эмоционального напряжения обнаруживаются отчетливые индивидуальные различия в устойчивости людей к эмоциональному стрессу [К.В. Судаков, 1998].

Одним из ключевых вопросов адаптации организма к воздействию экстремальных факторов является формирование адекватного уровня метаболизма, в обеспечении которого дыхательная и сердечно-сосудистая системы занимают ведущее положение. При этом любые изменения, возникающие в организме при действии экстремальных факторов, в конечном итоге приводят к нарушению газового баланса — гипоксии и гиперкапнии. Кроме того, на формирование типа адаптации организма важное влияние оказывают факторы внешней среды и условия деятельности. Так в ряде видов спорта (гребля на байдарках, плавание, велоспорт), особенности рабочей деятельности обуславливают снижение уровня легочной вентиляции при физической нагрузке, что может определять характер адаптационных реакций организма спортсменов.

Поэтому изучению такой важной медико-биологической проблемы как адаптация организма к воздействию экстремальных факторов с учетом его индивидуальных особенностей и посвящена данная работа.

Целью работы явилось: Изучение физиологических характеристик адаптивных индивидуально-типологических реакций организма при действии экстремальных факторов.

Задачи работы:

1. Исследовать физиологические особенности адаптивных индивидуально-типологических реакций организма при действии экстремальных факторов: сочетанной гипоксии и гиперкапнии, напряженных физических нагрузок, экзаменационного стресса, соревновательных условий в экстремальных видах спорта (скалолазание).

2. Изучить сравнительные особенности реакции сердечно-сосудистой и дыхательной систем у лиц разного возраста и пола в условиях гипоксии и гиперкапнии, задержки дыхания и гипервентиляции.

3. Изучить особенности взаимодействия системы внешнего дыхания и гемодинамики в условиях напряженных физических нагрузок у лиц, занимающихся гребным спортом.

4. Выявить характер адаптивных реакций организма на стрессогенные воздействия у студентов в период сдачи экзамена и у спортсменов-скалолазов в условиях соревновательной деятельности.

5. Разработать научно-обоснованные рекомендации по повышению уровня здоровья студентов и адаптивных возможностей организма к условиям спортивной деятельности и методы оптимизации адаптивных процессов в условиях психоэмоционального напряжения экзаменационного стресса.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Физиологические особенности реакции кардиореспираторной системы в ответ на максимальную физическую нагрузку и сдвиг дыхательного гомеостаза у спортсменов-гребцов и лиц, не занимающихся спортом, связаны со спецификой спортивной деятельности, возрастом и исходными типологическими особенностями системы внешнего дыхания.

2. Функциональные возможности системы внешнего дыхания и исходный тонус вегетативной нервной системы оказывают влияние на изменение метаболизма, газообмена и активизацию кардиореспираторной системы в условиях стресс-факторов, связанных с соревновательной деятельностью.

3. Особенности регуляторных механизмов ритма сердца в условиях экзаменационного стресса связаны с исходным уровнем функционального состояния ЦНС.

Настоящая работа выполнена в соответствии с планом научно-исследовательской работы Российского университета дружбы народов по теме: «Эколого-физиологические исследования механизмов регуляции функций организма при адаптации к различным условиям среды обитания» № гос. регистрации 0120.0 603890.

Научная новизна. В результате комплексных сравнительно-физиологических исследований выявлены физиологические особенности индивидуально-типологических реакций организма у взрослых и подростков, мужчин и женщин с различным уровнем физической подготовки на действие ряда экстремальных факторов, включающих: максимальные физические нагрузки, гипоксию, гиперкапнию и гипокапнию, психоэмоциональные стресс-факторы соревновательной деятельности в экстремальных видах спорта и при сдаче экзаменов.

В работе впервые проведены исследования влияния комбинированной гипоксии и гиперкапнии при пробе с «возвратным дыханием» на организм взрослых и подростков, адаптированных к гипоксическим и гиперкапническим условиям (спортсмены-гребцы) и неадаптированных (студенты и школьники) и выявлены особенности реакции дыхания и кровообращения. Установлена зависимость эффективности функционирования кардиореспираторной системы при тестирующем воздействии измененной газовой среды и максимальной физической нагрузки в зависимости от возраста обследуемых и их спортивной квалификации. Выявлено, что лица с высокими удельными величинами легочной вентиляции отличались меньшей устойчивостью к сдвигам дыхательного гомеостаза в условиях гипоксии и гиперкапнии и меньшей эффективностью кардиореспираторной системы при максимальной физической нагрузке.

Новыми в работе являются сравнительные данные об особенностях адаптивных реакций кардиореспираторной системы в соревновательных условиях у спортсменов мужского и женского пола в одном из экстремальных видов спорта - скалолазании и выявлена их связь с исходным тонусом вегетативной нервной системы. Установлены внутрисистемные и межсистемные корреляционные связи между параметрами системы дыхания, гемодинамики, регуляции ритма сердца и психологическими особенностями у мужчин и женщин в условиях соревновательного стресса.

Выявлены особенности адаптивных реакций сердечно-сосудистой системы и регуляции ритма сердца у студентов мужского и женского пола в условиях экзаменационного стресса в зависимости от исходного тонуса вегетативной нервной системы. Впервые выявлены особенности регуляции сердечного ритма у студенток с различным исходным типом дыхания в условиях произвольной задержки дыхания и при гипервентиляции. Студентки с исходно низким уровнем легочной вентиляции были устойчивее к сдвигам дыхательного гомеостаза в условиях гипервентиляции, и у них не отмечалось значительного напряжения регуляторных систем. В пробе с задержкой дыхания у данной категории студенток отмечалось большее усиление влияния парасимпатического отдела ВНС на регуляцию сердечного ритма по сравнению с лицами, обладающими высоким уровнем вентиляции.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты проведенных сравнительно-физиологических исследований позволили определить характеристики адаптивных реакций организма, связанных с особенностями дыхания, на действие таких экстремальных факторов, как максимальная физическая нагрузка, измененная газовая среда с комбинированным воздействием гипоксии и гиперкапнии у взрослых и юных спортсменов, не занимающихся спортом студентов и школьников, и у студенток при гипокапнии. Результаты исследования могут найти применение при разработке обоснованных критериев оценки функциональных резервов организма спортсменов, специфические условия спортивной деятельности которых ограничивают максимальные возможности системы внешнего дыхания (гребля на байдарках, плавание, велоспорт), а также критериев контроля и оптимизации тренировочных занятий с учетом возрастных и индивидуальных особенностей адаптации к физическим нагрузкам.

Важное практическое значение имеют результаты исследований, характеризующие тендерные и индивидуальные особенности адаптивных реакций в условиях соревновательной деятельности спортсменов-скалолазов, что позволяет использовать эти данные для оценки воздействия стресс-фактора на организм и построения модельных характеристик наиболее успешных спортсменов в экстремальных видах спорта.

Результаты исследований психофизиологического состояния студентов в условиях экзаменационного стресса позволили определить индивидуальные различия адаптивных реакций, связанных с исходным тонусом вегетативной нервной системы, что дает возможность использовать полученные данные в разработке профилактических программ оптимизации функционального состояния студентов.

В целом результаты проведенных исследований расширяют и углубляют представления о повышении функциональных резервов организма к воздействию экстремальных факторов на основе индивидуально-типологических особенностей, что позволяет прогнозировать уровень адаптационно-приспособительных возможностей и вносит определенный вклад в разработку теории адаптивной физиологии.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Двоеносов, Владимир Георгиевич

ВЫВОДЫ

1. Результаты комплексных сравнительно-физиологических исследований позволили выявить физиологические особенности адаптивных типологических реакций важнейших систем организма у спортсменов в зависимости от возраста и спортивной квалификации при действии экстремальных факторов: гипоксии и гиперкапнии, максимальных физических нагрузок, экзаменационного и соревновательного стресса. При этом показано, что индивидуальные особенности легочной вентиляции в значительной мере определяют характер адаптивных реакций.

2. Выявлено, что в состоянии относительного покоя у лиц с низким уровнем удельной легочной вентиляции отмечались более высокие величины ГДЭ-Ог, характеризующие меньшую экстракцию кислорода из крови. У взрослых спортсменов с низким и высоким ИД величина ГДЭ-02 составляла (22.9 + 1.85 ед. и 11.2 + 1.01 ед., при р<0.001), юных спортсменов (16.5 + 0.70 ед. и 7.2 ± 1.41 ед., при р<0.001), студентов (22.5 ± 4.11 ед. и 7.8 + 0.61 ед., при р<0.02), школьников (17.7 + 1.41 ед. и 11.5 + 2.82 ед., при р<0.05), студенток (19.2 + 1.92 ед. и 8.6 + 0.98 ед., при р<0.001). При этом у лиц с низким ИД во всех группах удельное потребление Ог было ниже, чем у лиц с исходно высоким ИД (р<0.001 - у взрослых спортсменов, р<0.004 - у юных спортсменов, р<0.001 - у студентов, р<0.03 - у школьников и р<0.001 - у студенток).

3. Показано, что функциональные возможности аппарата внешнего дыхания у взрослых спортсменов-гребцов, характеризовались увеличением значений ЖЕЛ, ФЖЕЛ, ФЖЕЛь MB Л, резерва дыхания по сравнению с юными спортсменами (р<0.001 - 0.008) и не занимающимися спортом (р<0.001 -0.02) и были связаны с возрастом и стажем занятий спортом, что совпадало с большей устойчивостью взрослых спортсменов к гипоксии. Нарастание гипоксии и гиперкапнии в пробе Штанге приводило к значительным изменениям регуляции ритма сердца у студенток, связанным с увеличением

Мо (р<0.02), АХ (р<0.01) и уменьшением АМо и ИН с 122.9 ±13.89 ед., до 76.8 + 7.08 ед., (р<0.004). При этом у студенток с низким ИД увеличивались значения Мо, АХ, ВПР и снижалась мощность HF- и LF-волн (р<0.05, р<0.005, р<0.03, р<0.04, р<0.1, соответственно), а у студенток с высоким ИД уменьшались значения АМо, ПАПР и увеличивалась мощность HF- и LF-волн (рО.ООб, рО.ООЗ, р<0.002, р<0.1).

4. Выявлено, что индивидуально-типологические особенности адаптивных реакций кардиореспираторной системы и газообмена у студенток в пробе с гипервентиляцией были связаны с исходным уровнем удельной легочной вентиляции. Наибольший прирост ЧСС и большие ее значения отмечались у студенток с исходно высоким ИД, достигая в пробе 107.6 + 4.89 уд/мин, а с низким ИД 87.3 + 3.50 уд/мин (р<0.001). Достоверно меньшие величины Мо, АХ и большие - АМо у студенток с исходно высоким ИД по сравнению с имеющими низкий ИД (р<0.004; р<0.0002 и р<0.009) обуславливали у первых достоверно высокие значения ИВР, ВПР, ПАПР и ИН, что свидетельствовало о значительном усилении активности симпатического отдела вегетативной нервной системы, повышении централизации управления сердечным ритмом и высоком напряжении регуляторных систем. Студентки с исходно низким ИД были более устойчивы к сдвигам дыхательного гомеостаза в условиях гипервентиляции, и у них не отмечалось значительного напряжения регуляторных систем.

5. Установлено, что критерием оценки адекватности кислородного режима организма человека, в условиях нарастающей гипоксии и гиперкапнии может выступать показатель КЭКРС-02(АДср/У02). Кислородные режимы организма подростков в этих условиях характеризуются меньшей экономичностью и эффективностью и большей физиологической «ценой адаптации» по сравнению со взрослыми. При этом адаптивные реакции кардиореспираторной системы и газообмена в пробе с «возвратным дыханием» были связаны с исходным уровнем удельной легочной вентиляции. У лиц с исходно высоким ИД отмечалась меньшая устойчивость к сдвигам дыхательного гомеостаза в условиях гипоксии и гиперкапнии, о чем свидетельствовали большие величины КЭКРС-02 и индекса вентиляторно-перфузионных отношений (МОД/МОК) и меньшие значения КИ02, выявленные во всех группах.

6. Показано, что фактором, ограничивающим выполнение максимальных физических нагрузок у юных спортсменов, являлось снижение утилизации 02, которое не компенсировалось повышением уровня кровообращения и легочной вентиляции, а более высокий уровень физической работоспособности у них по сравнению со сверстниками, не занимающимися спортом, поддерживался большей производительностью и напряжением кардиореспираторной системы. У взрослых спортсменов лимитирующим максимальную работоспособность фактором являлось снижение эффективности функционирования кардиореспираторной системы. Взрослые спортсмены с исходным брадипноическим типом легочной вентиляции при максимальной физической нагрузке использовали респираторный адаптивный ответ с большей утилизацией 02, а юные спортсмены с брадипноическим типом дыхания - циркуляторную адаптивную реакцию. У юных спортсменов с тахипноическим типом вентиляции повышенное потребление 02 обеспечивало компенсаторную реакцию дыхательной системы, связанную с низкими резервными возможностями системы кровообращения.

7. Установлено, что адаптивные реакции мужчин-скалолазов в условиях соревнований складывались по респираторному типу с использованием функциональных возможностей системы внешнего дыхания и повышением утилизации 02. Об этом свидетельствовала большая проходимость трахеобронхиального дерева по сравнению с женщинами (р<0.005- р<0.001), большие значения МОД/М01С(р<0.003) и ГДЭ-02(р<0.0004). Адаптивные реакции у женщин-скалолазов складывались по циркуляторному типу с преобладанием активации сердечно-сосудистой системы. Повышение ЧСС перед стартом у женщин до 93.1 + 2.20 уд/мин (р<0.0001), сохранение ее повышенного уровня после соревнований и показатели ВСР свидетельствовали о значительном напряжении процессов регуляции, активации симпатической нервной системы и включении центральных механизмов регуляции ритма сердца. В восстановительный период снижение мощности LF- и VLF-волн сердечного ритма у женщин могло быть связано с чрезмерным утомлением от соревновательных нагрузок. Показатели ВСР у мужчин-скалолазов в условиях соревнований отличались большей устойчивостью.

8. В условиях экзаменационного стресса отмечалось значительное изменение функционального состояния сердечно-сосудистой системы и регуляции ритма сердца у студентов мужского и женского пола, связанное с исходным вегетативным тонусом. У студентов обоего пола с исходным ваготоническим и гиперсимпатическим тонусом перед экзаменом отмечалось наибольшее повышение ЧСС (р<0.0001), АДс (р<0.0005 -р<0.0001) и АДд (р<0.0007 - р<0.0001), что приводило к росту ИНМ (р<0.0001). Наиболее значительные изменения показателей ВСР (Мо, АМо, АХ, ИН, ВПР, ПАПР) перед экзаменом по сравнению с межсессионным периодом также отмечались у студентов и студенток с ваготоническим и гиперсимпатикотоническим типами ВНС (р<0.03 - р<0.0001). Психологические показатели (тревожность, нейротизм) имели половые различия и были связаны с исходным вегетативным тонусом.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Выявленные особенности адаптивных реакций организма взрослых и юных спортсменов-гребцов разного возраста и спортивной квалификации при максимальных физических нагрузках, а также спортсменов-скалолазов в условиях соревнований, могут быть использованы при разработке обоснованных критериев оценки функциональных резервов организма, а также критериев контроля, оптимизации тренировочных занятий и отбора спортсменов с учетом возрастных и индивидуальных особенностей адаптации.

2. Результаты проведенных исследований могут быть использованы при разработке научно обоснованных средств и методов, направленных на повышение резервных возможностей организма и устойчивости к воздействию экстремальных факторов, а также профилактических оздоровительных программ и оптимизации функционального состояния в процессе учебы.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Двоеносов, Владимир Георгиевич, Москва

1. Агаджанян Н.А. Организм и газовая среда обитания. -М.: Медицина, 1972.-246 с.

2. Агаджанян Н.А. Человеку жить всюду. М.: Советская Россия, 1982. -302 с.

3. Агаджанян Н.А., БрагинЛ.Х., Давыдов Г.А., Спасский Ю.А. Динамика внешнего дыхания и газообмена при комбинированном воздействии на организм гипоксии и гиперкапнии // Физиология человека. — 1984. — Т.10. -№4.-С. 610-616.

4. Агаджанян Н.А., Красников Н.П. Оценка функционального состояния организма спортсмена в условиях измененной газовой среды // Теория и практика физической культуры. 1985. - № 3. - С. 19-21.

5. Агаджанян Н.А., Ветчинкина К.Т. Учебный процесс и здоровье студентов //Современная высшая школа (Международ, журн. — Варшава). -1986. №1 (53). - С. 103 - 110.

6. Агаджанян Н.А., Елфимов А.И. Функции организма в условиях гипоксии и гиперкапнии. М.: Медицина, 1986. - 272 с.

7. Агаджанян Н.А., Гневушев В.В., Катков А.Ю. Адаптация к гипоксии и биоэкономика внешнего дыхания. — М.: Изд-во РУДН, 1987. 185 с.

8. Агаджанян Н.А., Шабатура Н.Н. Биоритмы, спорт, здоровье. — М.: Физкультура и спорт, 1989. 208 с.

9. Агаджанян Н.А., Катков А.Ю. Резервы нашего организма. М.: Знание, 1990.-240 с.

10. Агаджанян Н.А., Торшин В.И. Экология человека. М.: Изд-во1. КРУК», 1994.-256 с.

11. Агаджанян Н.А., Дегтярев В.П., И.В. Радыш и др. Здоровье студентов. -М.: Изд-во РУДН, 1997. 199 с.

12. Агаджанян Н.А., Полунин И.Н., Степанов В.К., Поляков В.Н. Человек в условиях гипокапнии и гиперкапнии. — Астрахань-Москва: Изд-во АГМА, 2001.-340 с.

13. Агаджанян Н.А., Терехин П.И. Физиологические механизмы респираторных феноменов при тревожных и депрессивных расстройствах // Физиология человека. 2002. - Т. 28. - № 3. - С. 112 -122.

14. Агаджанян Н.А., Чижов А .Я. Гипоксические, гипокапнические и гиперкапнические состояния: Уч. пособие. М.: Медицина, 2003. - 96 с.

15. Агаджанян Н.А., Петров В.И., Радыш И.В., Краюшкин С.И. Хронофизиология, хронофармакология и хрономедицина. Волгоград: Изд-во ВолГМУ, 2005. - 334 с.

16. Александров А.А. Профилактика сердечно-сосудистых заболеваний в молодом возрасте. М.: Медицина, 1987. - 80 с.

17. Амосов Н.М. Раздумья о здоровье. -М.: Физкультура и спорт, 1987. -64с.

18. Амосов Н.М., БендетЯ.А. Физическая активность и сердце. Киев: Здоровья, 1989.-216 с.

19. Ананьев Б.Г. Человек как предмет познания. JL, 1969. - 339 с.

20. Андреев В.М., Толпегина Т.Б., Шаршун Н.Н. Современные методы исследования внешнего дыхания.- Д., 1978.- 59 с.

21. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Медицина, 1978.- 447 с.

22. Апанасенко Г.Л. Охрана здоровья здоровых // Валеология: диагностика, средства и профилактика обеспечения здоровья. СПб., 1993. - С. 4960.

23. Аршавский И.А. Особенности стресса и адаптации в разные возрастные периоды / Нервные и эндокринные механизмы стресса. Кишинев: Штиинца, 1980. - С. 3 - 24.

24. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. М.: Наука, 1982. - 270 с.

25. Аулик И.В. Определение физической работоспособности в клинике и спорте. -М.: Медицина, 1990. 192 с.

26. Ахмадеев P.P., Еникеев Д.А., Тупиев И.Д. Произвольное апноэ максимальной продолжительности как модель кратковременной асфиксии в психо- и электрофизиологических исследованиях // Пат. физиол. и эксперим. терапия. 2005. - № 3. - С. 13-14.

27. Ахмедов К.Ю. Дыхание человека при высокогорной гипоксии. -Душанбе: Дониш,1971. 179 с.

28. Баевский P.M., Мотылянская Р.Е. Ритм сердца у спортсменов. М.: Физкультура и спорт, 1986. - 143 с.

29. Баевский P.M. Анализ вариабельности сердечного ритма в космической медицине // Физиология человека, 2002. Т.28. - № 2. - С.70 - 82.

30. Баранов Н.Н. Нейрогормональные механизмы адаптации к мышечной деятельности: Автореф. дисс. д-ра мед. наук. Томск, 1990. - 44 с.

31. Барбашова З.И. Акклиматизация к гипоксии и ее физиологические механизмы. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - 216 с.

32. Барер А.С., ГноеваяН.К. Некоторые закономерности регуляции внешнего дыхания при физической нагрузке // Космич. биол. и авиакосм, медицина. 1971. - Т.5. - № 2. — С. 82 - 85.

33. Бахрах И.И., Волков В.М. Взаимосвязь некоторых морфофункциональных показателей с пропорциями тела мальчиков пубертатного возраста // Теория и практика физической культуры. — 1974.-№ 7.-С. 44-46.

34. Белоцерковский З.Б., Лыхмус А.А. Гипертрофия миокарда, дилатацияполости левого желудочка и физическая работоспособность спортсменов // Теория и практика физ.культуры. 1987. - № 7. - С.41 -43.

35. Белоцерковский З.Б. Эргометрические и кардиологические критерии физической работоспособности у спортсменов. М.: Советский спорт, 2005.-312 с.

36. Беляев Ф.П. Особенности функциональной гиперемии в тренированных на выносливость скелетных мышцах человека: Автореф. дисс. . канд. мед. наук. М., 1992. - 17 с.

37. Береговкин А.В., Буянов П.В., Малкин В.Б. Дыхание и газообмен при острой гипоксической пробе // Авиационная и космическая медицина. -М., 1963.-С. 72.

38. Березовский В.А., Серебровская Т.В. Индивидуальная реактивность системы дыхания человека и ее оценка // Физиологический журнал АН УССР. 1988. - Т.34. - № 6. - С. 3 - 7.

39. Березовский В.А., Серебровская Т.В., Липский П.Ю. Исследование функции внешнего дыхания у близнецов в условиях измененной газовой среды // Физиологический журнал АН УССР. — 1981. — Т.27. № 1. - С. 20-25.

40. Беренштейн Г.Ф., Медведев П.А., Нурбаева М.Н., Караваев А.Г. К оценке системы кровообращения школьников 11-13 лет, занимающихся и не занимающихся спортом // Теория и практика физ. культуры. 1986. - № 8. - С. 33 - 34.

41. Бирюкова О.В. Индивидуальные особенности кардиореспираторного аппарата и работоспособность организма при нагрузках «до отказа»./ Врачебный контроль за физическим воспитанием и исследования в спортивной медицине. М., 1987. - С. 88 - 92.

42. Бородюк Н.Р. Адаптация и гуморальная регуляция. — М., 2003. 152 с.

43. Бреслав И.С., Глебовский В.Д. Регуляция дыхания. Л.: Наука, 1981. —280 с.

44. Бреслав И.С. Паттерны дыхания: Физиология, экстремальные состояния, патология. JL: Наука, 1984. - 206 с.

45. Бреслав И.С. Особенности регуляции дыхания человека / Физиология дыхания. СПб.: Наука, 1994. - С. 473 - 499.

46. Бреслав И.С., Пятин В.Ф. Центральная и периферическая хеморецепция системы дыхания / Физиология дыхания. СПб.: Наука, 1994. — С. 416 — 458.

47. Бузулина В.П., Попова И.А. Взаимосвязь кардиореспираторных и метаболических реакций человека при ступенчато-возрастающей физической нагрузке // Космическая биология и авиакосм, медицина. -1990. — Т.24 № 1.-С. 17-21.

48. Булгакова Н.Ж., Воронцов А.Р., Радыгина И.Ю. Соотношение темпов биологического развития и прироста основных морфофункциональных показателей юных пловцов // Теория и практика физ. культуры. 1985. -№ 11.-С. 27-31.

49. ВасильеваВ.В. Сосудистые реакции у спортсменов. -М.: Физкультура и спорт, 1971. 145 с.

50. Васильева В.В., Степочкина Н.А. Мышечная деятельность / Физиология кровообращения: Регуляция кровообращения. — Л.: Наука, 1986.-С. 335-363.

51. Васильева В.В., Семенов Н.И., Степочкина Н.А. Функциональное состояние органов кровообращения в процессе' адаптации к выполнению длительной напряженной физической работы // Теория и практика физ. культуры. 1987. - № 8. - С. 46 - 47.

52. Вишневский А.Г., Школьников В.М. Смертность в России. М.: Моск. центр Карнеги, 1997. - 84 с.

53. Власов Ю.А., Окунева Т.Н. Кровообращение и газообмен человека. -Новосибирск: Наука, сиб.отд., 1983. — 206 с.

54. Волков В.М. Восстановительные процессы в спорте. -М.: Физкультура и спорт, 1977. 144 с.

55. Вольнов Н.И., Шерман Н.Б. Использование показателей кардиореспираторной системы для оперативного врачебного контроля за функциональным состоянием молодых гребцов./ Медико-биологические аспекты оперативного контроля в спорте. -JL, 1985. -С. 33 -39.

56. Вяткин Б.А. Роль темперамента в спортивной деятельности. М.: Физкультура и спорт, 1978. - 135 с.

57. Вяткин Б.А. Управление психическим стрессом в спортивных соревнованиях // Психология состояний. Хрестоматия /Под ред.проф. А.О. Прохорова. М.: ПЭР СЭ; СПб.: Речь, 2004. - С.554 - 567.

58. Гандельсман А.Б. Двигательная гипоксия // Кислородный режим организма и его регулирование. Киев: Наукова думка, 1966. - С. 241 -253.

59. Гандельсман А.Б., Евдокимова Т.А., Хутов JI.M. Биоэнергетика и показатели внешнего дыхания в различных видах спорта.// Биоэнергетика. JI., 1973. - С. 18-28.

60. Гаркави JI.X., Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организма. Ростов н/Д.: Издательство Ростовского университета, 1990. - 224 с.

61. Глазкова В.А., Черняков И.Н. Кислотно-щелочное состояние крови при дыхании гиперкапническими газовыми смесями // Космическаябиология и авиакосм, медицина. 1975. - Т.9. - № 2. — С. 20.

62. Гогунов Е.Н. Интериоризационные аспекты экстремальных ситуаций соревновательного характера // Теория и практика физ. культуры. -2001. -№8.-С.19-21.

63. Горанчук В.В., Сапова Н.И., Иванов О.А. Гипокситерапия. СПб., 2003.-536 с.

64. Граевская Н.Д. Влияние спорта на сердечно-сосудистую систему. М.: Медицина, 1975. - 278 с.

65. Григорьев А.И., Баевский P.M. Концепция здоровья и проблема нормы в космической медицине. М.: Слово, 2001. - 96 с.

66. Григорян С.С., Саакян Ю.З., Цатурян А.К. О причинах возникновения "бесконечного"тона Короткова // Дневник академии наук СССР. 1981.1. Т.259. № 4. - С . 793.

67. Гринене Э., Вайткявичюс В.Ю., Марачинскене Э. Особенности сердечного ритма у школьников // Физиология человека. 1990. - Т. 16.- № 1.-С. 88-95.

68. Гриценко В.В., Гавриленков В.И., Мочалов О.Ю. Физиологические механизмы определяющие работу дыхания при различных видах мышечной деятельности // Физиология человека. 1982. - Т.8. - №4. -С. 615-622.

69. Гуминский А.А. Возрастное развитие систем кислородного обеспечения организма и их совершенствование в процессе занятий спортом: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М.,1973. - 34 с.

70. Гундаров И.А. Почему умирают в России. Как нам выжить? М.: Медиа Сфера, 1995.- 100 с.

71. Данько Ю.И. Кортикальная регуляция дыхания у человека и ее ограничение при мышечной работе // X съезд Всесоюзного физиологического общества. Ереван, 1964. - Т.2. Вып.1. - С.252.

72. Данько Ю.И. Очерки физиологии физических упражнений. М., 1974.-255 с.

73. Данько Ю.И., Тихвинский С.Б. Возрастная физиология мышечной деятельности // Детская спортивная медицина. -М.: Медицина, 1991. -С. 55-72.

74. Дворецкий Д.П. Вентиляция, кровообращение и газообмен в легких // Физиология дыхания. СПб.: Наука, 1994. - С. 197 - 258.

75. Дембо А.Г. Актуальные проблемы современной спортивной медицины. М.: Физкультура и спорт, 1980. - 295 с.

76. Дембо А.Г., Земцовский Э.В. Спортивная кардиология. Л.: Медицина, 1989.-464 с.

77. Дорохов Р.Н., БахрахИ.И., Попов И.М. Спортивно-медицинские аспекты отбора и ориентации. Смоленск, 1978. — 38с.

78. Дмитриева Н.В., Глазачев О.С. Индивидуальное здоровье и полипараметрическая диагностика функциональных состояний организма(системно-информационный подход). — М., 2000. 214 с.

79. Евгеньева Л .Я. Дыхание спортсмена. Киев: Здоров'я, 1974. - 103 с.

80. Евдокимова Л.Н. Физиологические резервы организма у практически здорового человека. //Материалы 3-й Всерос. конф. «Гипоксия: механизмы, адаптация, коррекция». М., 2002. — С. 43.

81. Егорычев А.О., Пенцик Б.Н., Бондаренко К.А., Смирнова Ю.А. Здоровье студентов с позиции профессионализма // Теория и практика физ. культуры. 2003. - № 2. - С. 53 - 56.

82. Ермакова Н.В. Здоровье студентов комплексная социально-медицинская проблема //Междунар. науч. конф. «Здоровье студентов». -М. : Изд-во РУДН, 1999. - С. 13 - 14.

83. Ефимова И.В., Будыка Е.В. Проходовская Р.Ф. Психофизиологические основы здоровья студентов: Учебное пособие. -Иркутск, 2003.- 123 с.

84. Ефимова И.В., Будыка Е.В. Использование методики эмоциональной оценки коротких музыкальных фрагментов для анализа функциональных состояний студентов // Физиология человека. 2006. -Т. 32.-№3.-С. 35-39.

85. Заболоцких И.Б., Илюхина В.А. Физиологические основы различной стрессорной устойчивости здорового и больного человека. Краснодар, 1995.-99 с.

86. Загрядский В.П., Сулимо-Самуйло З.К. Методы исследования в физиологии труда. JL: Наука, 1976. - С. 37.

87. Загрядский В.П., Сулимо-Самуйло З.К. Газообмен при гиперкапнии в условиях различного содержания кислорода // Космическая биология и авиакосм, медицина. 1975. - Т.9. - № 5. - С. 61 - 65.

88. Зациорский В.М. Основы спортивной метрологии. -М.: Физкультура и спорт, 1979.- 152 с.93.3ильбер, А.П. Синдромы сонного апноэ. Петрозаводск: Изд-во Петрозаводск, ун-та, 1994. - 183 с.

89. Зимкин Н.В., Коробков А.В. Физические упражнения как средство повышения устойчивости организма к неблагоприятным воздействиям внешней среды // Теория и практика физ. культуры. 1960. - №4. - С. 270-275.

90. Ильин Е.П. Психофизиология физического воспитания: деятельность и состояния. М.: Просвещение, 1980. - 199 с.

91. Ильин В.Р. Реакция кардиореспираторной системы у спортсменов на комбинированное воздействие гипоксии и гиперкапнии. Дисс. . канд. мед. наук. М., 1983. - 202 с.

92. Ильницкий В.И. Линейные размеры и объем сердца у юных спортсменов разной специализации // Теория и практика физ.культуры.- 1987.-№ 1.-С. 47.

93. Иорданская Ф.А., Кузьмина В.Н., Муравьева Л.Ф., Соловьев В.А., Усакова Н.А. Критерии комплексной оценки функциональной подготовленности гребцов на байдарках и каноэ разного возраста и пола // Теория и практика физ. культуры. 1986. - № 11. - С. 45 - 49.

94. Иржак Л.И., Поляков П.В. Продолжительность произвольной остановки дыхания и показатели крови // Физиология человека. 2002.- Т.28. №2. — С. 63.

95. Исаев Г.Г. Регуляция дыхания при мышечной работе.// Физиология дыхания/ Отв.ред. И.С. Бреслав и Г.Г. Исаев.- СПб.: Наука, 1994.-С. 537588.

96. Иссурин В.Б. Биомеханика гребли на байдарках и каноэ. М.: Физкультура и спорт, 1986. - 112 с.

97. Казначеев В.П. Проблемы адаптации и хронические заболевания // Вестник АМН СССР. 1975. - № 10.-С. 17-28.

98. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1980. - 191 с.

99. Казначеев В.П., Баевский P.M., Берсенева В.П. Донозологическая диагностика в практике массовых обследований населения. — Л.: Медицина, 1980. 208 с.

100. Казначеев В.П., Казначеев С.В. Адаптация и конституция человека.- Новосибирск: Наука, 1986. 120 с.

101. Казначеев В.П., Акулов А.И., Кисельников А.А., Мингазов И.Ф. Выживание населения России. Проблемы «Сфинкса XXI века». 2-е изд., переработ, и доп./Под общей редакцией академика В.П. Казначеева. -Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та,2002. 463 с.

102. Калугина Г.Е. Сократительная способность миокарда у спортсменов с разными типами гемодинамики.// Теория и практика физ.культуры. 1987. - № 4. - С. 45 - 52.

103. Калюжная Р.А. Актуальные вопросы возрастной эволюции сердца и некоторые особенности регуляции его функции // Вопросы охраны материнства и детства. 1969. - № 12. — С. 7.

104. Калюжная Р.А. Физиология и патология сердечно-сосудистой системы детей и подростков. М.: Медицина, 1973. - 328 с.

105. Канаев Н.Н., Кузнецова В.К. Работа дыхания в покое и при различных уровнях вентиляции у мужчин и женщин в возрасте 2960 лет // Физиология человека. 1976. - Т.2. - № 4. - С. 667 - 672.

106. Канаев Н.Н. Особенности реакции дыхания на физическую нагрузку.// Руководство по клинической физиологии дыхания. -JL: Медицина, 1980. С. 233 - 261.

107. Кандилов В.П., Краснова О.М., Башкирова Т.С. Здравоохранение в республике Татарстан / Статистический сборник. Казань, 2004. — 149 с.

108. Кандилов В.П., Краснова О.М., Зайнулина С.Ф., Морозова О.В. Молодежь Татарстана // Статистический сборник. Казань, 2004. - 41 с.

109. Капица П.Л. Эксперимент, теория, практика / Статьи, выступления. 3-е изд., доп. -М.: Наука, 1981.-495 с.

110. Карпман В.Л., Хрущев С.В., Борисова Ю.А. Сердце и работоспособность спортсмена. -М.: Физкультура и спорт, 1978. — 120 с.

111. Карпман В.Л. Сердечно-сосудистая система / Спортивнаямедицина. М.: Физкультура и спорт, 1980. - С. 57 - 79.

112. Карпман В.Л., ЛюбинаБ.Г. Динамика кровообращения у спортсменов. — М.: Физкультура и спорт, 1982. 135 с.

113. Катаева Л.Н., Катаев С.И. Влияние учебной нагрузки на умственную работоспособность студентов // Материалы Первой Всероссийской научной конференции «Образ жизни и здоровье студентов». М., 1995. - С. 98 - 100.

114. КилинаТ.С. Системно-количественная оценка процесса адаптации к мышечной работе у спортсменов // Теория и практика физ. культуры. 1984.-№8.-С. 24-29.

115. Колчинская А.З. Кислородные режимы организма ребенка и подростка. Киев: Наукова думка, 1973. - 320 с.

116. Колчинская А.З. Дыхание при гипоксии / Физиология дыхания. -СПб.: Наука, 1994. С. 589 - 623.

117. Колчинская А.З. Гипоксическая гипоксия, гипоксия нагрузки: повреждающий и конструктивный эффекты // Hypoxia Medical J. 1993. -N.3.-P.8.

118. Колчинская А.З. Использование ступенчатой адаптации к гипоксии в медицине // Вестник РАМН. 1997. - № 5. - С.12.

119. Король В.М., Сонькин В.Д. Показатели дыхания и сердечнососудистой системы при велоэргометрической нагрузке у мальчиков 1013 лет // Физиология человека. 1989. - Т.15. - № 4. - С.48 - 55.

120. Корпушко О.В., Белый А.А. Возрастные особенности газообмена в условиях нарушения кислотно-основного состояния //Физиологический журнал. 1987. - Т. 33. - № 5. - С. 114 - 118.

121. Кошелев В.Б. Структурная перестройка кровеносного русла при экспериментальной артериальной гипертензии и адаптации к гипоксии: механизмы и регуляторные последействия: Автореф. дисс. . доктора биол. наук. М., 1990. - 36 с.

122. Красников Н.П. Исследование функций внешнего дыхания и кровообращения, определяющих и лимитирующих физическую работоспособность человека // Физиология человека. 1984. - Т. 10. -№6.-С. 1036- 1041.

123. Красников Н.П., Найдич С.И., Буков Ю.А. Исследование функций внешнего дыхания и кислотно-щелочного состояния при утомлении // Физиология человека. -1985.-Т. 11.-№2.-С. 266 271.

124. Красников Н.П. Значение газообменной функции легких и кислотно-основного состояния крови в механизмах повышения работоспособности и развития мышечного утомления: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М., 1995. - 32 с.

125. Круглякова И.П. Медико-социальное обоснование организационной системы сохранения и восстановления здоровья студентов в современных условиях: Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Уфа, 2000. -26 с.

126. Кузнецова Т.Д. Возрастные особенности дыхания детей и подростков. М.: Медицина, 1986. - 128 с.

127. Куликов В.Ю., Ляхович В.В. Реакции свободно-радикального окисления липидов и некоторые показатели кислородного обмена / Механизмы адаптации человека в условиях высоких широт. Л., 1980. -С. 87 - 97.

128. Лауэр Н.В. О роли возрастного фактора в реакции организма на гипоксию // Кислородная недостаточность. Киев: Изд-во АН УССР,1963.-С. 34.

129. Левинский С.В., Малкиман И.И. Формирование функционального состояния систем дыхания и терморегуляции при работе в атмосфере с повышенным содержанием СО2// Физиология человека. 1990. - Т. 16. -№ 1.-С. 133 - 138.

130. Летунов С.П. Материалы к обоснованию теории развития выносливости / Выносливость у спортсменов. М., 1971. - Вып.1. - С.7 -24.

131. Лисицын Ю.П. Образ жизни и здоровье населения. М.: Знание, 1982.-40 с.

132. Лищук В.А., Мосткова Е.В. Обзор «Основы здоровья. Актуальные задачи, решения, рекомендации». М., 1994. - 134 с.

133. Лопатин В.А. О некоторых механизмах изменения внешнего дыхания во время менструального цикла и беременности // Физиология человека. 1979. - Т.5. - № 2. - С. 208 - 220.

134. Ляхович А.В. Система гигиенического обучения и формирования здоровья студентов // Профилактика заболеваний и укрепление здоровья. 2000. - №1. - С. 30 - 34.

135. Макаренко Н.В., Лизогуб B.C., Юхименко Л.И. Реакции вегетативной нервной системы студентов с различными свойствами высшей нервной деятельности в ситуации экзаменационного стресса. // Физиология человека. 2006. - Т. 32. - №3. - С. 84 - 91.

136. Малкин В.Б., Гиппенрейтер Е.Б. Острая и хроническая гипоксия. — М.: Наука, 1977.-318 с.

137. МалкинВ.Б., Гора Е.П. Гипервентиляция. -М.: Наука, 1990. -178 с.

138. Малкин В.Б., Гора Е.П. Физиологические эффекты произвольной задержки дыхания у детей и подростков // Физиология человека. 1998. -Т. 24.-№ 1.-С. 46-52.

139. Маршак М.Е. Регуляция дыхания у человека. М., 1961. - 266 с.

140. Матвеев Л.П. О природе и системе принципов, регламентирующих деятельность по физическому воспитанию // Теория и практика физ. культуры. 1990. - № 2. - С.16 - 21.

141. Медведев В.И. Адаптация человека. СПб.: Изд-во ин-та мозга человека РАН, 2003. - 551 с.

142. Меделяновский А.Н. Количественная оценка возможностей систем жизнеобеспечения организма // XIV. Съезд физиологического общества им. И.П.Павлова. Баку, 1983. - Т. 1. - С. 98 - 99.

143. Меделяновский А.Н. Функциональные системы обеспечивающие гомеостаз / Функциональные системы организма. М.: Медицина, 1987. -С. 77- 103.

144. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика. -М.: Наука, 1981.- 278 с.

145. Меерсон Ф.З., Пшенникова М.Г. Адаптация к стрессовым ситуациям и физическим нагрузкам. М.: Медицина, 1988. - 253 с.

146. Меркулова Р.А., Хрущев С.В., Хельбин В.Н. Возрастная кардиогемодинамика у спортсменов. М.: Медицина, 1989. - 112 с.

147. Миняев В.И. Особенности произвольного управления дыханиемпри мышечной деятельности // Физиология дыхания. СПб.: Наука, 1994.-С. 500-523.

148. Мищенко B.C. Изменение дыхания у подростков и юношей под влиянием спортивной тренировки // Физиологический журнал АН УССР. 1968. - Т.14. - С. 563 - 569.

149. Мищенко B.C. Физиологические механизмы долговременной адаптации системы дыхания человека к напряженной мышечной деятельности: Автореф. . дисс. д-ра биол. наук. Киев, 1984. - 48 с.

150. Мищенко B.C. Функциональные возможности спортсменов. -Киев: Здоровья, 1990. 200 с.

151. Михайлов В.В., Козлов А.Б., Апсит С.О. Сравнительная характеристика разных режимов произвольного дыхания спортсменов во время циклической мышечной работы // Физиология человека. -1978.-Т.4. № 1.-С. 36-41.

152. Михайлов В.В. Дыхание спортсмена. -М.: Физкультура и спорт, 1983.- 103 с.

153. Могендович М.Р. Рефлекторное взаимодействие локомоторной и висцеральной систем. JL, 1957. - 428 с.

154. Мойкин Ю.В., Киколов А.И., Тхоревский В.И., Милков JI.E. Психофизиологические основы профилактики перенапряжения. М.: Медицина, 1987. - 256 с.

155. Мотылянская Р.Е. Выносливость у юных спортсменов. — М.: Физкультура и спорт, 1969. 250 с.

156. Новак Е.С. Здоровье студенческой молодежи как социальная проблема // Вестник ВолГУ. 2001. - Серия 7. - Вып.1. - С. 125 - 133.

157. Новиков B.C., Деряпа Н.Р. Биоритмы, космос, труд. СПб., 1992. -224 с.

158. Новиков B.C., Горанчук В.В., Шустов Е.Б. Физиология экстремальных состояний. СПб.: Наука, 1998. - 247 с.

159. Ноздрачев А.Д. Физиология вегетативной нервной системы. Л.: Медицина, 1983. - 296 с.

160. Ноздрачев А.Д., Щербатых Ю.В. Современные способы оценки функционального состояния вегетативной нервной системы // Физиология человека. 2001. - № 6. - С. 135 - 141.

161. Ноздрачев А.Д., Чумасов Е.И. Периферическая нервная система. -СПб.: Наука, 1999.-281 с.

162. Ноздрачев А.Д., Котельников С.А., Мажара Ю.П., Наумов К.М. Один из взглядов на управление сердечным ритмом: интракардиальная регуляция // Физиология человека. 2005. - Т.31. - № 2. - С. 116 - 129.

163. Осколкова М.К. Кровообращение у детей в норме и патологии. -М.: Медицина, 1976. 310 с.

164. Панин JI.E. Биохимические механизмы стресса. Новосибирск: Наука, 1983.-232 с.

165. Парин В.В., Баевский P.M., Волков Ю.Н., Газенко О.Г. Космическая кардиология. — JL: Медицина, 1967. 194 с.

166. Перельман Ю.М., Луценко М.Т. Кардиореспираторная система при беременности. Новосибирск: Наука, 1986. - 116 с.

167. Петленко В.П., Сапов И.А. Философские основы теории адаптации в медицине // Военно-медицинский журнал. 1980. - № 6. - С. 12 - 17.

168. Петров Ю.А., Лапченков В.М. Влияние направленности тренировочного процесса на объем циркулирующей крови // Теория и практика физ. культуры. 1978. - № 10. - С. 37 - 40.

169. Плотников В.В. Оценка психовегетативных показателей у студентов в условиях экзаменационного стресса // Гигиена труда. -1983.-№5.-С. 48-50.

170. Полатайко Ю.А. Физиологические особенности возрастного развития кардиореспираторной системы юных спортсменов: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -М., 1989. — 17 с.

171. Прусов П.К., Велитченко В.К. Физическая работоспособность подростков, тренирующихся в видах спорта на выносливость, при разной степени полового созревания // Теория и практика физ.культуры. 1988.-№2.-С. 28-33.

172. Пушкарь Ю.Т., Цветков А.А., ХеймецГ.И. Автоматизированное определение минутного объема методом реографии // Бюллетень Всесоюзного кардиологического научного центра АМН СССР. 1980. -№ 1.-С. 45-48.

173. Радыш И.В. Временная организация физиологических систем у женщин при адаптации к различным факторам среды обитания: Автореф. дисс. .д-ра. мед. наук. М., 1998. - 35 с.

174. Ревина Н.Е. Вариабельность сердечного ритма как вегетативный показатель конфликт-индуцированного поведения человека при эмоциональных нагрузках // Физиология человека. 2006. - Т. 32. - №2. -С. 67-71.

175. Розенблат В.В., Малафеева С.Н., Поводатор A.M., Рожкова С.В. Два типа адаптации кардиореспираторных показателей человека к физической нагрузке // Физиология человека. 1985. - Т. 11. - № 1. - С. 102- 106.

176. Рубана И.Э., АуликИ.В. Аэробно-анаэробный переход критерий работоспособности и дозатор интенсивности при тренировке детей // Теория и практика физ. культуры. - 1986. - № 10. - С. 41 - 44.

177. Рябыкина Г.В., Соболев А.В. Вариабельность ритма сердца. М.:издательство «Оверлей», 2001. 200 с.

178. Сальников В.А. Индивидуальные различия как основа оптимизации спортивной деятельности // Теория и практика физ. культуры. 2003. -№ 7. - С. 2 - 9.

179. Сапов И.А., Кулешов В.И., Левшин И.В., КееригЮ.Ю. Кислотно-основное состояние организма человека при дыхании воздухом с примесью различных концентраций двуокиси углерода // Физиология человека. 1990. -Т. 16. -№ 1. - С. 127 - 134.

180. Сарычев С.П., Тихвинский С.Б. На веслах. -М.: Физкультура и спорт, 1963.-С. 211-219.

181. Сахарова Э.Ю. Динамика качества жизни и психофизиологической адаптации иностранных студентов медицинского вуза // Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Волгоград, 2005. - 25 с.

182. Сафонов В .А., Миняев В.И., Полунин И.Н. Дыхание?! М.: АГМА, 2000. - 254 с.

183. Сафонов В.А., Лебедева М.А. Автоматия или ритмообразование в дыхательном центре // Физиология человека. 2003. - Т.29. - № 1. — С. 108-121.

184. Сафонов В.А., Тарасова Н.Н. Нервная регуляция дыхания // Физиология человека. 2006. - Т. 32. - № 4. - С. 64 - 76.

185. Сверчкова B.C. Гипоксия-гиперкапния и функциональные возможности организма. Алма-Ата: Наука, 1985. - 176 с.

186. Севрюкова Г.А. Физиологические аспекты адаптации студентоввуза к условиям профессионального обучения // Автореф. диссдокт.биол. наук. Астрахань, 2005. - 40 с.

187. Серебровская Т.В. Чувствительность к гипоксическому и гиперкапническому стимулу как отражение индивидуальной реактивности организма человека // Патол. физиол. и эксперим. терапия. 1985. -№ 5. -С. 65-69.

188. Серопегин И.М. Взаимное влияние рабочих и дыхательных движений при циклической и ациклической мышечной деятельности: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М., 1968. - 40 с.

189. Слоним А.Д. Физиологические адаптации и поддержание вегетативного гомеостаза // Физиология человека. 1982. - Т.8. - № 3. — С. 355-361.

190. Смирницкий К.Н. Совершенствование согласования дыхательного и двигательного ритма в процессе обучения и тренировки гребцов на байдарках и каноэ // Научные основы управления подготовкой спортсменов. Л.: Изд-во ЛНИИФК, 1982.-С.110-113.

191. Солодков А.С. Адаптивные возможности человека // Физиология человека. 1982. - Т.8. - № 3. - С. 445 - 449.

192. Солодков А.С., Горбенко П.П. Особенности функционирования системы дыхания у представителей разных видов спорта // Физиология человека. 1990. - Т.16. - № 2. - С. 112 - 119.

193. Сороко С.И., Джунусова Г.С. Перестройки суммарной электрической активности коры и подкорковых структур мозга при экспериментальной гипоксии // Физиология человека. 2003. - Т. 29. -№1.-С. 5-12.

194. Сороко С.И., Бурых Э.А. Внутрисистемные и межсистемные перестройки физиологических параметров при острой экспериментальной гипоксии // Физиология человека. 2004. - Т. 30. -№2. - С. 58 - 66.

195. Сороко С.И., Бурых Э.А., Бекшаев С.С., Сергеева Е.Г. Комплексное многопараметрическое исследование системных реакций организма человека при дозированном гипоксическом воздействии // Физиология человека. 2005. - Т. 31. - № 5. - С.88 - 109.

196. Социальная статистика: Учеб./ Под ред. И.И. Елисеевой. -2-е изд., доп. М.: Финансы и статистика, 1999. - 416 с.

197. Старшинов Ю.П. Динамика показателей сердечно-сосудистой системы человека при выполнении физической нагрузки в условиях измененной газовой среды: Автореф. дисс. . канд. мед. наук. М., 1982.- 16 с.

198. Старшов А. М., Смирнов И.В. Реография для профессионалов. Методы исследования сосудистой системы. — М.: Познавательная книга пресс, 2003. 80 с.

199. Стрелец В.Б., Самко Н.Н., Голикова Ж.В. Физиологические показатели предэкзаменационного стресса // Журн. высш. нервной деятельности им.И.П. Павлова. 1998. - Т.48. - Вып.З. - С .458 - 463.

200. Стрелков Р.Б., Чижов А.Я. Прерывистая нормобарическая гипоксия в профилактике, лечении и реабилитации. Екатеринбург: Уральский рабочий, 2001.-400 с.

201. Стрелков П.С. Влияние различных двигательных режимов на газоэнергетический обмен человека в условиях жаркого климата: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -М., 1986. 17 с.

202. Судаков К.В. Индивидуальная устойчивость к эмоциональному стрессу. М.: Горизонт, 1998. - 267 с.

203. Судаков К.В. Индивидуальность эмоционального стресса // Журн. неврол. и психиатр. 2005. - № 2. - С. 4 - 12.

204. Тихвинский С.Б., Архангельская И.А., Миронова 3.С., Миронов С.П., Левенец С.А., Хрущев С.В. Анатомо-физиологические особенности в периодах развития детей и подростков // Детская спортивная медицина. М.: Медицина, 1991. - С. 25 - 44.

205. Троицкая Т.Н. Природа и развитие общества докапиталистических формаций / Т.Н. Троицкая // Учебное пособие к спецкурсу. -Новосибирск: Изд. НГПИ, 1989. 80 с.

206. Умрюхин Е.А., Быкова Е.В., Климина Н.В. Вегетативный тонус и энерготраты у студентов в процессе результативной учебнойдеятельности // Вестник РАМН. 1999. - № 6. - С. 47 - 51.

207. Усова Е.В., Качалова JI.M. Разработка и внедрение программы по укреплению здоровья студентов // Матер. Междунар. Конгресса «Здоровье, обучение, воспитание детей и молодежи в XXI веке. — М.: ГУ НЦЗД РАМН. 2004. - Ч.З. - С. 217 - 218.

208. Ушаков И.Б., Соколова Н.В., Корденко А.Н. и др. Провинция: качество жизни и здоровье студентов. М.-Воронеж: Изд-во «Истоки», 2002.- 151 с.

209. Фанталова B.JI. Характеристика вазомоторных изменений при короткой произвольной гипервентиляции по данным реографического и плетизмографического исследования // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1973. - Т. 75. - № 1. - С. 9 - 14.

210. Фарбер Д.А. Физиология подростка. -М.: Педагогика, 1988. — 208 с.

211. Фарфель B.C. Управление движениями в спорте. -М.: Физкультура и спорт, 1975.-214 с.

212. Фаустов А.С., Щербатых Ю.В. Изменения функционального состояния нервной системы студентов во время учебы II Гигиена и санитария. 2000. - №6. - С. 33 - 35.

213. Фомин Н.А. Основы возрастной физиологии спорта. Челябинск, 1973.-321 с.

214. Хаспекова Н.Б. Диагностическая информативность мониторирования вариабельности ритма сердца // Вестник аритмологии. -2003.-№32.-С. 15-23.

215. Хайдарлиу С.Х. Функциональная биохимия адаптации. Кишинев: Штиинца, 1984.-270 с.

216. Хельбин В.Н. Сердечный выброс у юных борцов с различной степенью полового созревания // Медицинские аспекты и пути оптимизации физического воспитания детей. Харьков, 1979. — С. 189 —

217. Хрипкова Л.Г., Антропова М.В. Адаптация организма учащихся к учебной и физической нагрузкам. М.: Педагогика, 1982. - 240 с.

218. Хрущев С.В. Влияние систематических занятий спортом на сердечно-сосудистую систему юных спортсменов // Детская спортивная медицина. М.: Медицина, 1991. - С. 128 - 152.

219. Чоговадзе А.В., Круглый М.М. Врачебный контроль в физическом воспитании и спорте. М.: Медицина, 1977. - 176 с.

220. Шалков Н.А. Вопросы физиологии и патологии у детей. М., 1957. - 135 с.

221. Шварц В.Б., Хрущев С.В. Медико-биологические аспекты спортивной ориентации и отбора. -М.: Физкультура и спорт, 1984. -151 с.

222. Шик Л.Л. Основные принципы регуляции дыхания // Физиология дыхания. Л., 1973. - С. 279 - 286.

223. Шик Л.Л. Регуляция дыхания при мышечной работе // Биологические науки. 1985. - № 6. - С. 18 - 29.

224. Шик Л.Л. Основные черты управления дыханием / Физиология дыхания. СПб.: Наука, 1994. - С. 342 - 354.

225. Щербатых Ю.В. Экзамен и здоровье // Высшее образование в России. 2000. - № 3. - С. 53 - 56.

226. Школьник Н.М. Тетраполярная грудная реография как метод оценки насосной функции сердца у спортсменов циклических видов спорта // Теория и практика физ. культуры. 1987. - № 5. - С. 50 - 51.

227. Шмыков И.И., Перельман Ю.М. Возрастные изменения вентиляционной функции легких и гемодинамики малого круга кровообращения у детей и подростков // Физиология человека. 1989. -Т. 15. - № 4. - С. 56-62.

228. Юсупов Р.А., Радыш И.В., Ходорович A.M., Старшинов Ю.П. Реакция кардиореспираторной системы у женщин репродуктивного возраста при физической нагрузке // Экология человека. Приложение 4/2. 2006. - С. 261 -263.

229. Яковлев Н.Н., Коробков А.В., Янанис С.В. Физиологические и биохимические основы теории и методики спортивной тренировки. -М.: Физкультура и спорт, 1960. 406 с.

230. Яковлева Е.А., Парахина Е.Ю., Бирюков С.П. Социально-гигиеническая оценка режима для студентов-медиков // Сборник науч. трудов «Человек и его здоровье». Курск, 1998. - Вып.1. - С. 232 - 234.

231. Adams R., Welch H.G. Oxygen uptake, acid-base status, and performance with varied inspired oxygen fractions // J. Appl. Physiol. 1980. - Vol.49. -P.863 - 864.

232. Akselrod S., Gordon D., Ubel F.A. et al. Power spectrum analysis of heart rate fluctuation: a quantitative probe of beat to beat cardiovascular control. Science. 1981.-V.213.-P.220-222.

233. Akselrod S.Components of heart rate variability // Heart rate variability. N.Y.: Armonk., 1995.-P. 146.

234. Askanazi J., Milic-Emili J., Broell J.R., Hyman A.L., Kinney J.M. Influence of exercise and C02 breathing pattern of normal man // J. Appl. Physiol. 1979.-Vol.47.-P.193- 195.

235. AstrandP.O., RodahlK. Textbook of work physiology: Physiological basis of exercise. New York: McGrow Hill Book Co., 1977. - 584 p.

236. Baharav A., Mimouni M., Lehrman-Sagie T. et al. Spectral analysis of heart rate in vasovagal syncope: the autonomic nervous system in vasovagalsyncope // Clin. Auton. Res. 1993. - V.3. N.4. -P.261.

237. Bainton C.R. Canine ventilation after acide-base infusions, exercise and carotid body denervation // J. Appl. Physiol. 1978. - Vol.44. - P.28 - 35.

238. Barron H.V., Viskin S. Autonomic markers and prediction of cardiac death after myocardial infarction // Lancet. 1998. - V.351. - P. 461.

239. Bechbache R.R., Duffin J. The entrainement of breathing frequency by exercise rhythm // J. Physiol.(Gr.Brit). 1977. - Vol.272. - P. 553 - 555.

240. Bernardi L. Interval hypoxic training // Adv. Exp. Med. Biol. 2001. -N2.-P.377.

241. Boyett M.R., Honjo H., Kodama I. The sinoatrial node, a heterogeneous pacemaker structure // Cardiovasc. Res. 2000. - V.47. - P.658.

242. Bradley G.W. Control of breathing pattern // Respiratory physiology. Baltimor, 1997.-P. 185-217.

243. ByeP.T.P., Farkas G.A., Roussos Ch. Respiratory factors limiting exercise // Annu. Rev. Physiol. 1983. - Vol.45. - P. 439 - 443.

244. Casaburi R., Whipp B.J., Wasserman K., Koyal S.N. Ventilatory and gas exchange responses to cycling with sinusoidally varing pedal rate // J. Appl. Physiol. 1978. - Vol.44. - P. 97 - 98.

245. Chess G. F., Tam R.M., Carlaresu F.R. Influence of cardiac neural inputs on rhythmic variations of heart period in cat // Am. J. Physiol. 1975. -V.228. N.3. - P.775.

246. Coast J.R., Jensen R.A., Cassidi S.S., Ramanathan M., Johnson R.L. Cardiac output and O2 consumption during inspiratory threshold loaded breathing // J. Appl. Physiol. 1988. - Vol. 64. - P. 1624 - 1626.

247. Corr L. Neuropeptides and the conduction system of the heart // Int. J. Cardiol. 1992. - V.35. - P. 1.

248. Cunningham D.J.C. Integrative aspects of the regulation of breathing: a personal view // Respiratory physiology. London; Baltimore, 1974. P. 303 -359.

249. Cunningham D.J.C. Studies on arterial chemoreceptors in man // J. Physiol.(Gr.Brit.). 1987. - Vol.384. - P. 1 - 23.

250. Cummin A.R.C., Iyawe V.J., Saunders K.B. The ventilatory response to carbon dioxide in exercise //J. Physiol. (Gr.Brit.). 1983. - Vol.340. - P. 17 -49.

251. Dantzer R. Stress and immunity: What have we learn from psychoneuroimmunology // Acta physiol. Scand. Suppl. 1997. -V.161 .Suppl. - N.640. - P. 43 - 46.

252. Datsov E., Danev S., Svetoslavov S. Stress evaluation: Comparative assessment of the spectra of basic physiological functions // Acta med. Bulg. -1997.-V.24.-N l.-P. 47-53.

253. Delaney J.P., Brodie D.A. Effects of short-term phychological stress on the time and frequency domains of heart-rate variability // Percept. Mot. Skills. 2000. - V.91. - N2. - P.515.

254. Dempsey J.A., Mitchell G.S., Smith C.A. Exercise and chemoreception // Amer. Rev. Respirat. Disease. 1984. - Vol.129, Suppl. - P. 31 - 39.

255. Dempsy E.J., Pack A. Regulation of breathing. London, 1994. 238 p.

256. Deinzer R., Kottmann W., Forster P., Herforth A., Stiller-Winkler R., Idel H // J. Clin. Periodontol. 2000. - V.37. - N. 1. - P. 74 - 77.

257. DenoN.S., Kamon E., KiserD. Physiological responses to resistance breathing during short and prolonged exercise //Amer. Ind. Hyg. Assoc. J. -1981.-Vol.42.-P. 616-628.

258. D'UrzoA.D., Chapman K.R., RebuckA.S. Effect of elastic loading on ventilatory pattern during progressive exercise / / J. Appl. Physiol. 1985. -Vol.58.-P. 34-62.

259. Easterbrook J.A. The effect of emotion on cue utilization and the organization of behaviour. Psychol.Rev., 1979. - vol.66. - p. 183 - 192.

260. Ezure K. Synaptic connections between medullary respiratory neurons and considerations on the genesis of respiratory rhythm // Prog. Neurobiol.1990.-V.35.-P.429.

261. Findley L.J., Ries A.L.,. Tisi G.M Hypoxemia during apnea in normal subjects: mechanisms and impact of lung volume / L.J. Findley, // J. Appl. Physiol. 1983. - V. 55. - P. 1777 - 1783.

262. Fitzgerald R.S., Shirahata M., Yaz T. Further holinergetical aspects of carotid body chemotransduction hypoxia in cats // J.Appl.Physiol. 1997. -V.82. - P.819.

263. Fitzgerald R.S. 02 and carotid body chemotransduction holinergetical consept-short hystory and new estimation // Resp. Physiol. 2000. - V.120. -P.89.274. (Folkov В., Neil E.) Фолков Б., Нил Э. Кровообращение: Пер. с англ. -М.: Медицина, 1976.-464 с.

264. Furukawa Т. Cultural distance and its relationship to psychologocal of international exchange students //Psychiatry Clin. Neurosci. 1997. — N. 3. — P. 87-91.j

265. Gallagher C.G., Brown E., Yotnes M. Breathing pattern during maximal exercise and during submaximal exercise with hypercapnia // J. Appl. Physiol. 1987. - Vol.63. - P. 238 - 254.

266. Grodins F.S., Yamashiro S.M. What is the pattern of breathing regulated for? Cent. Nerv. Contr. Mech. Breath., Proc. Int. Symp., Oxford, 1979. - P. 169-176.

267. Grodins F.S. Exercize hyperpnea. The ultra secret // Adv. Physiol. Sci., Respiration(Budapest). 1981. - V.10. - P. 243.

268. Guz A. Brain, breathing and breathlessness // Respir. Physiol. 1997. -V. 109.-P.197.

269. Haberl R., Steinbeck G., Luderitz B. Comparison between intracellular and extracellular direct current recordings of sinus node activity for evaluation of sinoatrial conduction time // Circulation. 1984. - V.70. -P.760.

270. Halberg F., Cornelissen G., Halberg E. Chronobiology of human blood pressure // Medtronic Continuing Medical Education Seminars, 4-nd, 1988. -224 p.

271. Hall Jurkowski J.E., Jones N.L., Toews C.J. et al. Effects of menstrual cycle on blood lactate, 02 delivery, and performance during exercise //J. Appl. Physiol. 1981. - V. 51. - N. 6. - P. 1493- 1498.

272. Hayano J., Yasuma F., Okada A. et al. Respiratory sinus arrhythmia-phenomenon improving pulmonary gas exchange and circulatory efficiency // Circulation. 1996. - V. 94. - P. 842.

273. Hill A.R., Kajser D.L., Lu J.-Y., Rochester D.F. Steady state response of conscious man to small expiratory resistive loads // Respirat. Physiol. 1985. -Vol.61.-P. 369-386.

274. Hinton J.W. Psychophysiology and work stress // J. Psychophysiol. -1989. V.3. -N.l. - P. 94.

275. Hoyer D., Schmidt K., Bauer R., Zwiener U., Kohler M., et al. Nonlinear analysis of heart rate and respiratory dynamics // IEEE Engineering in Medicine and Biology. 1997. - V. 16.-N 1.-P. 31 - 39.

276. Im HofV., West P., Yones M. Steady-state response of normal subjects to inspiratory resistive load // J. Appl. Physiol. 1986. - Vol.60. - P. 1471 -1485.

277. James T.N., Sherf L., Fine G., et al. Comparative ultrastructure of the sinus node in man and dog // Circulation. 1966. - V.34. - P. 139.

278. Janssen B.J.A., Oosting J., Slaff D.W. et al. Hemodynamic basis of oscillations in systemic arterial pressure in conscious rats // Am. J. Physiol. -1995. -V.269. N.l(Pt.2). -P.H62.

279. Jones N.Z. Dyspnea in exercise // Med. Sci. Sports Exercise. 1984. -Vol.16.-P. 14-26.

280. Cunningham D.J.C. Integrative aspects of regulation of breathing: a personal view // Respiratory physiology. London; Baltimore, 1974. — P. 303

281. Kamath M.V., Fallen E.L. Power spectral analysis of heart rate variability: a noninvasive signature of cardiac autonomic function // Critical Revs. Biomed. Eng-ng. 1993. - V.21. - N3. - P.245.

282. Knudson RJ, Slatin RC, Lebowitz MD, Burrows В The maximal expiratory flow-volume curve. Normal standards, variability, and effects of age //Am. Rev. Respir. Dis. 1976. - V.l 13. - N5. - P. 587 - 600.

283. Knudson R.J., Lebowitz M.D. Comparison of flow-volume and closing volume variables in a random population //Am. Rev. Respir. Dis. 1977. -V.116. -N6. — P. 1039- 1045.

284. Knudson R.J., Lebowitz M.D. Maximal mid-expiratory flow (FEF25-75%): normal limits and assessment of sensitivity //Am Rev Respir Dis. -1978. V.117. -N3. - P. 609-610.

285. Koch G., Eriksson B.O. Effect of physical training on pulmonary ventilation and gas exchange during submaximal and maximal work in boys aged 11 to 13 years // Scand. J. Clin, and Lab. Invest. 1973. - Vol.31. - P. 87-94.

286. Lannone V. Stress und Krankheit // Raum und Zeit. 1990. - V.9. - N.4. -P. 60-62.

287. Laughlin M.H. Skeletal muscle blood floe capacity:role of muscle pump in exercise hyperemia // Amer. J. Physiol. 1987. - Vol.253. - N.6. - P. H993 — H1004.

288. Leicht A.S., Hirning D.A., Allen D.A. Heart rate variability and endogenous sex hormones during the menstrual cycle in young women // Exp.Physiol. 2003. - V.88. - N.3. - P. 441 - 446.

289. Levine B.D. Intermittent hypoxic training: fact and faney // High Alt. Med. Biol. 2002. - V.3. - N.2. - P. 177.

290. Lucy S.D., Hughson R.L., Kowalchuk J.M. et al. Body position and cardiac dynamic and chronotropic responses to steady-state isocapnichypoxaemia in humans // Exp. Physiol. 2000. - V.85. - N.2. - P.227.

291. Maes M., Van der Planken M., Van Gastel A., Bruyland K. et al. Influence of academic examination stress on hematological measurements in subjectively healthy volunteers // Psychiatry Res. 1998. - V.21. - N.6. - P. 581 -599.

292. Malathi A., Damodaran A. Stress du to exam in medical studens-role of yoga // Indian J. Physiol Pharmacol. 1999. - V.43. - N2. - P. 218 - 224.

293. Malliani A. The pattern of sympatovagal balance explored in frequency domain //News Physiol. Sci. 1999. - V. 14. - N. 103. - P. 1977.

294. Marshall G.D., Agarwal S.K., Lloyd C., Cohen L. et al. Cytokine dysregulation associated with exam stress in healthy medical students // Brain Behav.Immun. 1998. - V.4. - P. 297 - 307.

295. Martin J.G., De TroyerA. The behaviour of the abdominal muscles during inspiratory mechanical loading.// Respirat.Physiol.-1982. Vol.50. -P.63-87.

296. Melcher A. Carotid baroreflex heart rate control during the active and the assisted breathing cycle in man // Acta Physiol. Scand. 1980. — V.108. -N.2.-P.165.

297. Milic-Emili J., Zin W.A. Breathing responses to imposed mechanicalloads // Handbook of physiology. Sect.3. The respiratory system. Bethesda, 1986.-Vol.2.-P. 715-746.

298. Mitchell G.S., Johnson S.M. Neuroplasticity in respiratory motor control // J. Appl. Physiol. 2003. - V.94. - P.358.

299. Montano N., Ruscone T.G., Porta A. et al. Power spectrum analysis of heart rate variability to assess the changes in sympathovagal balance during graded orthostatic titl // Circulation. 1994. - V.90. - N.4. - P. 1826.

300. Morgan W.P. Hyperventilation syndrome: A review // Amer. Ind. Hyg. Assoc. J. 1983. - Vol. 44. - N. 9. - P. 685 - 689.

301. Nakazono V., Miyamoto Y. Effect of hypoxia and hyperoxia oncardiorespiratory responses during exercise in man / /Jap. J. Physiol. 1987. -Vol.37.-P. 447-468.

302. Nattii E.E. C02 brainestem chemoreceptors and breathing //Prog. Neurobiol. 1999. - V.59. - N.4. - P. 299.

303. Olgiati R., Atohou G., Cerretelli P. Hemodynamic effects of resistive breathing // J. Appl. Physiol. 1986. - Vol.60. - P. 846 - 857.

304. Pagani M., Montano N., Porta A. et al. Relationship between spectral components of cardiovascular variabilities and direct measures of muscle sympathetic nerve activity in humans // Circulation. 1997. - V.95. - N.6. -P. 1441.

305. Patel Ch. Stress managenient and hypertension // Acta physiol. Scand. Suppl. 1997. - V.161. Suppl. - N.640. - P. 155 - 157.

306. Paterson D.J., Wood G.A., Morton A.R. et al. The entrainement of ventilation frequency to exercise rhythm //Eur. J. Appl. Physiol, and Occupe Physiol. 1986. - Vol.55. - P. 530 - 537.

307. Paton J.F.R. Rhythmic bursting of pre- and post-inspiratory neurons during central apnoea in mature mice // J. Physiol. 1997. - V.502. - P. 623.

308. Pentila J., Helminen A., Jartti T. et al. Time domain, geometrical and frequency domain analysis of cardiac vagal outflow: effects of various respiratory patterns // Clinical Physiology. 2001. - V.21. - N.3. - P. 365.

309. Petersen E.S., Muangdit R., Cunninham D.J.C. The effect of acute hypocapnia on the response to inhalted C02 in man // Centr. Neuron. Envir. Contr. Syst. Breath. Circul. 1983. - P. 109 - 115.

310. Pickering T. The effects of occupation stress on blood presure in men and women // Acta physiol. Scand. Suppl. 1997. - V.161.Suppl. - N. 640. -P. 125-128.

311. Pichards J.E. Heart rate responses and heart rate rhythms, and infant visual sustained attention // Advances in Psychophysiol.-JAI press Ins. -1998.-V.3.-P. 189.

312. Pomeranz В., Macaulay R.J.B., Caudill M.A. et al. Assessment of autonomic function in humans by heart rate spectral analysis // Am. J. Physiol. 1985. - V.248. -N.l(Pt.2). - P. H151.

313. Porta A., Baselli G., Montano N., Gnecchi-Ruscone Т., et al. Classification of coupling pat terns among spontaneous rhythms and ventilation in the sympathetic discharge of decerebrate cats //Biol. Cyhern. -1996.-V.15.-P. 163- 172.

314. Rebuck A.S., Kangalee M., Pengelly L.D. et al. Correlation of ventilatory responses to hypoxia and hypercapnia // J. Appl. Physiol. 1973. -Vol.35.-P. 173- 177.

315. Richter D.W., Spyer K.M. Cardiorespiratory control // Central Regulation of Autonomic Functions / Eds. Loewy A.D., Spyer K.M. N.Y.: Oxford Univ. Press, 1990.-P. 189.

316. Richter D.W., Ballanyi K., Schwarzacher S.W. Mechanisms of respiratory rhythm generation // Curr. Opin. Neurobiol. 1992. - V.281. - P. 788.

317. Richter D.W., In Millhorn D.P., Guyenet P., Kiley J.P. Neurobiology of brain stem cardiopulmonary control mechanisms // J. Appl. Physiol. 1994. - V.75/76. - P. 1916- 1920.

318. Scenna A., Lachman A., Sergysels R. Dyspnea during exercise in normal subjects // Eur. Respirat. J. 1989. - Vol.2, suppl.5. - P. 375 - 384.

319. Schaefer K.E. The role of the respiratory pattern in adaptation to carbon dioxide // Proc. Int. Union Physiol. Sci. Munich. 1971. - Vol.IX. - P. 496.

320. Schepard J.D., Al'Absi M., Whitsett T.L., Passey R.B., Lovallo W.R. Additive pressor effects of caffeine and stress in male medical students at risk for hypertension //Am.J. Hypertens. -2000. V.13. - P. 475-481.

321. Seidel H., Herzel H., Eckberg D.E. Phase dependencies of the human baroreceptor-cardiac reflex // Am. J. Physiol. 1997. - V.272. - P. H2040 -H2053.

322. Seidel H., Herzel H. Bifurcations in a nonlinear model of the baroreceptor-cardiac reflex //Physica D. 1997. - P. 245 - 254.

323. Селье Г.( Selye H.) Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медгиз, 1960.-254 с.

324. Severs N.J. The cardiac gap junctions and intercalated disc // Int. J. Cardiol. 1990. - V.26. - P. 137.

325. Shapiro S.L., Schwartz G.E., Bonner G. Effect of mindfulness stress reduction on medical and premedical students // J. Behav.Med. 1998. -V.21.-N.6.-P. 581 -599.

326. Shea S.A., Benchetrit G., Pham Dinh T. The breathing patterns of identical twins // Respir. Physiol. 1989. - V.75. - N.2. - P. 211.

327. Spangler G. Psychological and physiological responses during an exam and their relation to personality characteristics // Psychoneuroendocrinology. 1997. - V.6. - P. 423 -441.

328. Spitsin A.P. Osobennosti adaptacii studentov mladshikh kursov meditsinskogo vuza k uchebnoi deitelnosti // Gid-Sanit, 2002. N.l. - P. 47 -50.

329. Steptoe A., Wardle J., Pollard T.M., Canaan L., Davies D.J. Stress, social support and health -related behavior: a study of smoking, alcohol consumption and physical exercise // J. Psychosom. Res. 1996. - V.2. - P. 171-180.

330. Stewart-Brown S., Laytc R. Emotional health problems are the most important cause of disability in adults of working age: A study in the four counties of the old Oxford region // J. Epidemiol and Community Health. -1997. V.51. - N.6. - P. 672 - 675.

331. St. John W.M. Neurogenesis of patterns of automatic ventilatory activity // Prog. Neurobiol. 1998. - V.56. - P. 97.

332. St. John W.M., Paton J.F.R. Role of pontile mechanisms in the neurogenesis of eupnea // Respir. Physiol. Neurobiol. 2004. - V. 143. - P.

333. Takano N. Resting pulmonary ventilation and dead space ventilation during thr menstrual cycle // Jap. J. Physiol. 1982. - V. 32. - N. 3. - P. 469-473.

334. Takano N. Changes of ventilation and ventilatory response to hypoxia during the menstrual cycle // Pflugers Arch. 1984. - V. 402. - N.3. -P. 312-316.

335. Van den Aardweg J.G., Van Steenwijk R.P., Karemaker J.M. A chemoreflex model of relation between blood pressure and heart rate in sleep apnea syndrome // Am. J. Physiol. 1995. - V. 268. - N.5. - P. H2145-2156.

336. Vedhara K., Hyde J., Gilchrist I.D., Tytherleigh M., Plummer S. Acute stress, memory, attention and Cortisol // Psychoneuroendocrinology. 2000. -V.6.-P. 535-549.

337. Voelkel N.F., Hegstrand L., Reeves J.T. et al. Effects of hypoxia on density of beta-adrenergic receptors // J. Appl. Physiol. 1981. - V.50. - P. 363.

338. Von Euler C., Lagercrantz H. Neurobiology of the control of breathing. New York, 1987.-321 p.

339. Wasserman K. Breathing during exercise.// New Engl. J. Med. 1978. -Vol.298.-P. 780-785.

340. Wasserman K., WhippB.F., Casaburi R. Respiratory control during exercise // Handbook of physiology. Sect.3. The respiration system. Bethesda, 1986. Vol.l 1, pt.2.-P. 595-615.

341. Whipp B.J., Ward S.A. Ventilatory control dynamics during muscular exercise in man // Int. J. Sports Med., 1980. Vol.1. - P. 146 - 156.

342. Whipp B.J., Ward S.A. Cardiopulmonary coupling during exercise // J. Exp. Biol. 1982.-Vol.100.-P. 175- 186.

343. Whipp B.J., Pardy R.L. Breathing during exercise // Handbook of physiology. Sect.3. The respiration system. Bethesda, 1986. Vol.3, pt.2.-P. 605-619.

344. Whitelaw W.A., Derenne J.P., Noble S., McBrideB. Similarities between behavior of respiratory muscles in breath holding and in elastic loading.//Respirat. Physiol. 1988. - Vol. 72. - P.151-165.

345. Wigertz O. Dynamics of respiratory and circulatory adaptation to muscular exercise in man. A system analysis approach // Acta physiol. Scand. 1971. - Vol.363. - P. 320 - 336.

346. Wugman В., Levy P., GumeryP.Y. Diaphragmoctic and abdominal activity during expiration with resistive expiratory loading in human subjects // Eur. Respirat. J. 1989. - Vol.2. - P. 384.

347. Yamamoto M., Tsutsumi Y., Turukawa K. Influence of normal menstrual cycle on autonomic nervous activity and QT Dispersion // International Journal ofBioelectromagnetism. -2003. V.5. -N.l. - P. 152- 153.

348. ZechmanF.W., WilleyR.L. Afferent inputs to breathing: respiratory sensation // Handbook of physiology. Sect.3. The respiratory system. Bethesda, 1986. Vol.2. - N. 1. - P. 449 - 452.

349. Zhang H., Boyett M.R., Holden A.V. et al. A computer model of pacemaker shift within the the rabbit sinoatrial node // J. Physiol. 1997. -V.504.-P. 70.(Abstract).