Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фитоценогенетические аспекты формирования количественных признаков у самоопыляющихся культур

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Фитоценогенетические аспекты формирования количественных признаков у самоопыляющихся культур"

¡РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК.

ВСЕРОССИЙСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени'Н. И.ВАВИЛОВА

" " г—^ д—-:-

На правах рукописи УДК 575.21/22:581.15:631.523

ДОЛОТОВСКИЙ Игорь Михайлович

.ФИТОЦЕНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФОРМИРОВАНИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У САМООПЬШЯЩЙХСЯ КУЛЬТУР

Специальность: 03..00.15 - Генетика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 199?

Работа выполнена в Отделе биохимии и цитохимии УНЦ РАН, г.Уфа

•Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Б.В. Ригин, академик АН Беларуси, доктор биологических наук, профессор JI.B. Хотылева,

доктор биологических наук, профессор В.И. Пыженков

Ведущая организация: Институт биологии УНЦ РАН, г. Уфа

Залдата состоится 29 мая 1997 г. в _ час.

на заседании диссертационного совета Д 020.18.02 при Всероссийском научно-исследовательском институте . растениеводства им. Н.И.Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И.Вавилова.

Автореферат разослан "_" апреля 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Э.А.Гончарова

- з -

ОБЕЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Установление закономерностей формирования количественных признаков культурных растений в различных условиях среды является важной теоретической задачей в плане понимания путей реализации генотипа в* фенотип. Кроме того, задача имеет практическое приложение, значимость которого трудно переоценить, -так как показатели продуктивности сельскохозяйственных культур это, как правило, количественные признаки.

По известному выражении Шмальгаузена (1968) наследуется не готовый признак, а' определенный тип реакции организма или норма .реакции.на.условия внешней среды. Для количественных признаков растений, которые, в отличие от животных, не имеют эффективных систем гомеостаза,.норма реакции особенно широка. В свою очередь, так как растения обладают средообразующими возможностями (Сукачев, 1956), адекватное описание особенностей реализации генотипа в фенотип в надорганизменных образованиях требует учета ■ эффектов биотического средообразования.

Иерархический'принцип организации растительной материи обуславливает на пути реализации генотипа в фенотип появление на кап-дом последующем вышележащем уровне дополнительных факторов, которые могут воздействовать на характер формирования фенотипа. В силу этого путь формирования количественных признаков растений на-дорганизменных образований - агропопуляций и агрофитоценозов -подвергается, по сравнению с признаками нижележащих уровней, максимальному количеству воздействий, а потому закономерности их проявления особенно трудны для анализа.

Проявление количественных признаков продуктивности растений в очень значительной степени зависит от почвенно-климатических условий места проведения эксперимента, что, наряду с установлена-

ем общегенетических закономерностей, обусловливает актуальность регионального подхода.

Иерархический принцип организации растительной материи, существенность биотического средообразования и его роли в проявлении значений количественных признаков явились предпосылкой появления нового раздела экологической генетики - фитоценогенетики -синтетического направления, объединяющего, наряду с подходами генетики количественных признаков растений, некоторые подходы фитоценологии и смежных биологических дисциплин.

Цель и задачи исследований. Цель нашего исследования состояла в изучении закономерностей формирования количественных признаков самоопылящихся культур на надорганизменном уровне организации на примере гороха посевного и мягкой яровой пшеницы. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1) установить основные закономерности и количественные показатели изменчивости признаков вследствие взаимовлияния растений;

2) установить основные закономерности детерминации эффектов взаимовлияния растений как генетической, так и средовой природы;

3) изучить характер статистического распределения значений признаков в условиях взаимовлияния растений;

4) установить степень изменчивости оценок механизмов наследования признаков при смене условий формирования популяций;

5) оценить характер проявления количественных признаков у растений, несущих ряд селекцйонно-значимых генов, в условиях взаимовлияния растений;

6) изучить роль взаимовлияния растений в проявлении взаимосвязей в иерархической соподчиненной системе количественных признаков;

?) оценить степень воздействия взаимовлияния растений на

формирование фенотипа в конкретных условиях проведения генети-ко-селекционных исследований в зоне Юишого Предуралья.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование роли взаимовлиян¿я растений у самоопыляющихся культур в'формировании количественных признаков, характера статистического распределения их значений и оценке генетика-селекционных параметров. Показано, что для количественных признаков адекватное описание характеристик . реализации генотипа в фенотип возможно лишь в рамках системного подхода, учитывающего, наряду с генетическими факторами, организационные уровни, иерархическую структуру признаков и влияние средовых, б частности.обусловленных биотическим средо-образованием, факторов.

Получены количественные характеристики роли генотипических различий, ненаследственных факторов и популяционной плотности в проявлении эффектов взаимовлияния растений и в изменчивости фена-типических значений признаков

Показана взаимосвязь абиотических, аутобиотических и экзоби-' отических средообразующих факторов в детерминации эффектов взаимовлияния растений.

Установлен характер статистического распределения значений количественных признаков для- актуальных средовых и ценотических условий.

Показана роль аутобиотических факторов в изменении оценок механизмов наследования количественных признаков..

Показано изменение оценок среднепопуляционных значений количественных признаков, обусловленное эффектами взаимовлияния рас-^ тений в популяциях различного генетического состава.

В условиях взаимодействия растений изучено влияние ряда селекционно-значимых генов _ пшеницы на проявление количественных

признаков и характер- взаимоотношений растений посева. Впервые составлен каталог ценотических эффектов селекционно-значимых генов культурных растений.

Впервые на экологическом и генотипическом уровнях изучено влияние средовых и ценотических градиентов на проявление корреляционных связей количественных признаков в иерархической системе триадных модулей и установлены закономерности проявления связи признаков.

Впервые показана применимость модели эколого-генетического контроля количественного признака для интерпретации результатов ценотических экспериментов.

Практическая значимость. Полученные в актуальных для селекционно- генетических исследований условиях оценки роли взаимовлияния растений в проявлении фенотипических значений признаков могут быть использованы в селекционных методиках для повышения эффективности идентификации и отбора ценных генотипов, а также прогноза эффектов взаимодействия растений в посевах создаваемых сортов.

Каталогизированная и изданная в форме методических рекомендаций информация о проявлении количественных признаков генотипов с известными селекционно-значимыми генами в различных условиях взаимовлияния растений может быть использована в качестве справочного материала в селекционных исследованиях и учебной работе.

Установленные 'закономерности статистического распределения значений количественных признаков в реальных для селекционно-генетических исследований ' средовых условиях определяют перечень применимости ряда биометрических и генетико-статистических методов.

Результаты изучения проявления корреляционных связей признаков могут быть использованы для оценки характеристик генотип -

средовых взаимодействий сортов и селекционных образцов с целью их дальнейшей паспортизации по этим показателям.

Результаты исследований могут быть использованы при. разработке комплекса подходов и методов современной теории отбора растений.

Основные положения, выносимые на защиту. Адекватное описание процесса формирования комплекса фенотипических значений количественных 'признаков растений возможно лишь в рамках системного подхода, включающего рассмотрение, наряду с генетическими факторами, иерархической структуры признаков, организационного уровня и влияния абиотических и биотических средообразующих факторов.

Надорганизменный уровень организации обусловливает специфический. характер формирования фенотипических значений количественных признаков растений.

Статистическое распределение значений количественных признаков в агропопуляциях отвечает нормальному характеру.

Подходы каталогизации генетического материзла по проявлению количественных признаков в различных условиях влияния абиотических и биотических средообразующих факторов.

Поливариантный характер формирования фенотипа и закономерности проявления взаимосвязи количественных признаков в различных условиях взаимовлияния растений.

Апробация работы. Основные результаты научных исследований доложены на конференциях молодых ученых БФ АН СССР (Уфа, 1979, 1980, 1981, 1983), II! Республиканской конференции молодых специалистов' сельского хозяйства и научных работников (Уфа, 1980), конференции "Биологические аспекты изучения и рационального использования животного и растительного мира" (Рига, 1981), конференции "Повышение продуктивности и рациональное использование би-

алогических ресурсов Европейского Севера СССР" (Петрозаводск, 1982), IV съезде ВОГИС им. Н.И. Вавилова (Кишинев, 1982), Всесоюзной конференции "Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса" (Саратов, 1983), Республиканской науч-. но-практической конференции "Научно-технический прогресс и развитие отраслей агропромышленного комплекса" (Уфа,. 1984), V Республиканской конференции "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур" (Целиноград, 1984), 11 Всесоюзной конференции "Экологическая генетика растений и животных" (Кишинев, 1984), конференциях Уральского отделения ВОГиС (Свердловск,, 1984, 1987), Республиканских научно-практических конференциях "Экологические проблемы АПК ВАССР" (Уфа, 1986, 1989), Республиканской научно-практической конференции ."Скрининг в системе интенсификации научных исследований". (Уфа, 1986), 11 Всесоюзном совещании " Общие проблемы биогеоценологии" (Москва, 1986), V съезде ВОГИС им. Н.И. Вавилова (Москва, 1987), Всесоюзном совещании "Агрофитоценозы и экологические пути повышения их стабильности и продуктивности" (Ижевск, 1988), Всесоюзном совещании "Методы отбора по комплексам признаков в селекции растений" (Симферополь, 1989), Всесоюзной научной конференции "Онтогенетика высших растений" (Кишинев, 1989), I съезде ВОГиС (Саратов, 1994), Республиканской научной конференции памяти В.К. Гирфанова (Уфа, 1995), Научной конференции "Качество продукции растениеводства" (Уфа, 1997).

4 Структура и объем диссертации. Диссертация состит из введения, методической части, шести глав, заключения, выводов, приложения и списка литературы. Работа изложена на 398 стр., включая 183 стр. текста, 112 таблиц и 19 рисунков. Список литературы включает 521 источник. • • . •

- 9 -

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Полевые Эксперименты проводились в- период с 1978 по 1996 год на двух самоопыляющихся культурах - горохе посевном'и мягкой яровой пшенице - в основном на территории Чишминского ОПХ Башкирского НИИ земледелия и селекции, расположенного в Предуральской лесостепной зоне Башкирии, в 55 километрах к Западу от г. Уфй.

Методические условия экспериментов были максимально приближены к условиям проведения селекционно-генетических исследований в Читинском ОПХ. Опыты закладывались с соблюдением сроков, arpo-, техники и в основном с использованием традиционных для хозяйства высевающих агрегатов. В качестве экологических (абиотических) градиентов принимались погодные условия лет проведения экспериментов. Ценотические (аугобиогические) градиенты создавались при помощи формирования посевов различной степени гетерогенностй, применения различных норм высева, изменения популяционной плот- . ности в ходе вегетации.

Большинство использованных в опытах сортов и форм гороха относилось к белоцветковым разновидностям сборного вида Pisum sativum (L.) sensu ampiissimo Gov., представленным морфотипами различного географического происхождения.

Эксперименты с мягкой яровой пшеницей проводились с привлечением сортов и селекционных линий.различного эколого-географи-• ческого происхождения.

В опытах с пшеницей в 1990-1996 гг. норма высева составляла 3, 6 и 10 млн. всхожих семяк/га, что позволило .сформировать "разреженный", "плотный", и "загущенный" посевы соответственно. С целью изменения средовых условий развития популяции в периоды формирования признаков "число семян с растения" и "массы 1000 семян" каждая треть делянки прореживалась с уменьшением плотности

стеблестоя в три раза в фазы кущения (начало июня) и налива зерна (середина июля) соответственно. В итоге было смоделировано 9 различных ситуации взаимовлияния растений. Также создавались гетерогенные популяции пшеницы, включающие в себя от трех до десяти компонентов. Повторносгь каждого варианта опыта четырехкратная. Уборку производили в фазу полной спелости вручную.

Учитывались следующие признаки: "высота растений" (ВР), "продуктивная кустистость" (ПК), "масса растения" (МР), "масса главного колоса" (МГК), "масса боковых колосьев" (МВК), "число семян главного колоса" (ЧСГК) и "число семян боковых колосьев" (ЧСЕК), "масса семян главного колоса" (МСГК) и "масса семян боковых колосьев" (МСВК). Признаки "масса колосьев растения" (МКР), "масса соломы" (MC), "масса семян растения" (MCP), "масса половы" (МП), "число семян растения" (ЧСР) и "масса 1000 семян" (Ш.000С), "масса половы главного колоса" (МПГлК), "коэффициент микрораспределения растения" (КМрР), "коэффициент микрораспределения главного колоса" (КМрГлК), "коэффициент аттракции" (КАт) рассчитывались по основным мерным признакам:МКР = МГК + МБК; MC = МР - МКР; MCP = МСГК + МСБК; МП = МКР - MCP; ЧСР = ЧСГК + ЧСЕК; М1000С = MCP / ЧСР * 1000, МПГлК = МГлК - МСГлК КМрР = МСР/МКР КМрГлК = МСГлК/МГК КАт = МКР/МР. МР

Оценка коэффициентов генотипической / 1 \ .

и экологической корреляции (КГК и КЭК) МКР-MC

производилась для грех иерархически со- / 2 \

подчиненных триадных модулей резулътиру- MCP-МП

ш,его и двух компонентных признаков: / 3 \

ЧСР-М1000С

Исследования с изогенными линиями мягкой яровой пшеницы в различных вариантах проводились в течение 1988-1994 гг. Изучались

линии, несущие аллель Ы (признак остистости), аллели В1, Не! (бе-зостость), аллели ^И, Ш.2, Н^З (высота стебля), аллели И, Р2, РЗ (красный Цвет зерна), гены устойчивости к бурой ржавчине Ьг2а, ЫЗ, Ьг9, Ьг15, ЬПб, Ьг19, 1.Г24.'

Изогенные линии пшеницы серии АНН, созданные на основе чистой лини» сорта Новосибирская 67 С.Ф. Ковалем, ЩиГ СО РАН, г. Новосибирск, и любезно предоставлены нам автором. Изогенные линии серии ТсЬг на базе сорта Тетчер, были получены из коллекции ВИР.

Результаты опытов обрабатывались с использованием оригинальных пакетов программ сравнения средних, расчета статистических показателей, дисперсионного, корреляционного, диаллельного анализа, разработанных на основе общепринятых стандартных методик (Плохинскйй, 1961; Драгавцев, 1973; Розенберг, 1976; Лакин, 1980; Седловский и др., 1982; Зайцев, 1990).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ПРЕДМЕТ ФИТОЦЕКОГЕНЕТИКИ. ВВЕДЕНИЕ В ПРОБЛЕМУ

Глава содержит теоретический анализ проблемы.

Сдедообразующая роль растений

Взаимовлияние растений обсуждается с позиций средообразующей функции растений. Рассмотрены три группы средообразующих факторов, формирующих среду обитания растений и условия реализации генотипа в фенотип: абиотические , аутобиогические и экзобиотичес-кие. Обосновано положение, что в смысле формирования итогового комплекса средовых условий нет принципиальных различий между абиотическими и биотическими факторами.

1 Модель количественного признака Л-7 _Дан ретроспективный анализ моделей признака в генетике рас-

тений и рассмотрены условия их применимости для анализа результатов фитоценогенетических экспериментов.

Иерархическиё уровни организации растительной материи

Обоснована необходимость привлечения концепции иерархических уровней организации растительной материи для генетико-селекцион-" ных экспериментов. .

Фитоценогенетика

Рассмотрено возникновение нового научного направления - фи-тоценогенетики как экологической генетики количественных, признаков растений надорганизменного уровня.

ВЛИЯНИЕ АУТОЕИОТКЧЕСКЙХ ФАКТОРОВ 'НА НОРМИРОВАНИЕ ФЕНОТИПА ' Генотипические и ненаследственные различия по конкурентоспособности.

Влияние обусловленных генотипом различий в силе- конкурентоспособности (генотипическая конкуренция) на проявление количественных признаков гороха посевного и мягкой яровой пшеницы оценивалось в парных смесях различных форм при разных значениях площади питания растений.

Генотипическая конкуренция приводила к значительным отклонениям величин признаков от состояния, свойственного чистому посеву. Так,- для индивидуальной продуктивности отклонения достигали для отдельных парных смесей 50 и более процентов, что сопоставимо с различиями в уровнях признака генотипов в чистом посеве.

Влияние ненаследственных различий по конкурентоспособности (экологической конкуренции) на оценку генотипов гороха по признаку индивидуальной продуктивности моделировалось в двух вариантах: 1) посев регулярно чередующимися рядками семян сорта и мелкой фракции семян того же сорта (диаметр семян < 7мм); 2) регулярное

- 13 - •

чередование рядков сорта первого и второго (через 5 Дней) сроков сева. Влияние геногипической конкуренции (для сравнения с влияни-■ ем конкуренции экологической) оценивалось при посеве пар сортов регулярно чередующимися рядками.

Таблица 1

Сила влияния, ге«атипической (g(com)) и экологической (е(сот)) конкуренции на индивидуальную продуктивность сортов гороха (Т.)

■ 1 NN | СОРТ g(com) I e(com) II e(com)

1- i (Уладовскнй 8 11.0 4.1 . 6.8

2 (Ашкадар 10.3 13.1 8.5

3 |Ул. юбилейный - 9.2 15.2

4 |Чишминский 242 - . 7.7 9.2

5 |Уфа 75 24.6 - -

6 |Чишминский 210 i 39.6 14.7 11.0

Среднее 14.3 8.1 8.5

g(com): - конкурирующие пары: 1-2,. 3-4, 5-6;

I е(сош): - конкурент - растения сорта мелкой фракции семян;

II е(соя): - конкурент - растения сорта 2-го срока сева. Результаты изучения'оцененного в однофакторных дисперсионных

комплексах влияния фактора экологической конкуренции на индивидуальную продуктивность растений гороха показали, что оно колебалось от недостоверных значений до равных 15% от общего варьирования признака. Оцененная в аналогичных методических условиях сила влияния генотипической конкуренции изменялась от незначимой до равной 40а.

- 14 -Популяционная плотность

С помощью -многофакторного дисперсионного анализа нами была оценена величина взаимодействий "генотип х популяционная плотность" и "генотип х популяционная плотность х условия года" в эксперименте, проведенном при трех градациях площади питания растений (15 х 10, 30, 45 см) с привлечением гибридов и родительских сортов гороха посевного. Взаимодействие факторов отличалось низким или недостоверным влиянием на варьирование признаков, при этом сопоставимым по величине, особенно при суммировании различных взаимодействий, с влиянием фактора генотипа.

В 1991-1996 гг. на другой культуре - пшенице десяти сортов различных экотшюв - при трех уровнях популяционной плотности (производственная - 6 млн. семян/га, 3 и 10 млн.), дополнительно изменяемой в ходе онтогенеза в фазы кущения и налива зерна (прореживание делянок с уменьшением популяционной плотности в три раза), оценена сила влияния факторов "генотип", "норма высева", "изменение популяционной плотности во время вегетации", "условия года", а также их взаимодействия на проявление признаков продуктивности.

Как видно из результатов дисперсионного анализа, приведенных в табл. 2, взаимодействие факторов также характеризовалось низкими значениями, что свидетельствует о преобладающей аддитивности их действия. Однако, оно было сопоставимо по величине с силой влияния фактора "генотип", а в ряде случаев превосходило его. Это говорит о существовании значительных помех в выявлении гено-типических различий между оцениваемыми растениями по изучаемым признакам в приведенных средовых градиентах. Кроме того, при суммировании величин взаимодействий они превосходят влияние фактора 'генотипа.

Таблица 2

Сила влияния факторов "условия года" (А.), "генотип" (В), "норма высева" (С) и "изменение популяционной плотности'во время вегетации" (0) на признаки продуктивности мягкой яровой пшеницы в 1991, 1992, 1994 гг. (%)

Признаки А . В С Б АИ АС АО ВС ВБ СО АБС АВй А СО ВСО- АВСС Сумма учтенных факторов

МР 12.69 2.14 30.22 13.60 1.10 2.38 2.15 1.80 1.80 • 68.08

МКР 7.96 2.60 30.43 17.81 1.33 2.02 2.33 1.16 1.63 2.44 1.78 • 71.49

мс 20.66 .1.80 27.09 9.24 2.78 1.89 1.79 1.69 66.94

мер 5.58 3.33 29.73 17.80 1.87 1.43 2.15 1.32 1.41 2.84 1.58 2.20 71.24

МП 15.26 1.32 27.24 15.11 3.22 2.61 1.92 2.04 68.72

ЧСР 10.94 3.11 27.54 17.58 1.37 8.61. 2.18 1.25 2.13 2.30 2.34 2.15 75.50

М1000С 5.56 28.02 3.28 2.57 5.36 0.99 3.52 1.31 1.24 2.56 2.20 1.49 9.26 67.49

Примечание: все значения силы влияния достоверны на 5%-м уровне значимости.'

Таким образом, точность экстраполяции оценок генотипов на другие условия среды, в том числе создаваемые биотическим средо-образованием, будет значительно снижаться при увеличении количества .действующих факторов, что позволяет использовать данную процедуру с относительно невысокой степенью погрешности лишь при малом их количестве. В то же время, взаимодействие факторов, сопоставимое и даже превышающее по силе влияние фактор генотипа, демонстрирует наличие существенных возможностей управления значениями признаков посредством как селекционных, так и агротехнических мероприятий.

ДЕТЕРМИНАЦИЯ ЭФФЕКТОВ ВЗАИМОВЛИЯНИЯ РАСТЕНИЙ

Показано, что конкурентоспособность как свойство растений, непосредственно связанное с изменениями материально-энергетических характеристик среды, гак жё как и его детерминацию, нельзя рассматривать вне связи с действием групп факторов,- эту среду' ■формирующих абиотических (средообразующие факторы неживой природы), аутобиотических (средообразование, обусловленное влиянием произрастающих культурных растений), экзобиотических (средообразование, обусловленное влиянием сопутствующих организмов).

Эффекты конкуренции гибридов Ра между длинностебельными (Чишминский ранний и Чишминский 242) и короткостебельными (Корот-костебельный 2, Короткостебельный 3, Флаванда) сортами гороха, а также родительскими сортами показали, что по рангам конкурентоспособности испытуемые генотипы располагаются следующим образом (в порядке уменьшения): гибриды - длинностебельные сорта - корот-.костебельные сорта. Конкурентное преимущество; проявляемое "гибридами в смеси: с морфологически сходными длинностебельными сортами, а также стабильность этого свойства по годам эксперимента позво-

» -Гу-

ляют предположить наличие у гибридов Р1 компоненты свойства конкурентоспособности, обусловленной генетической гетерогенностью гибридных растений и непосредственно не связанной с морфологическими признаками, а именно их повышенной адаптивностью.

Взаимосвязь влияния аугобиогических и экзобиогических факторов в формировании эффектов взаимовлияния растений нами была оценена в эксперименте по изучению роли интенсивности ценотических отношений и поражения корневыми гнилями в проявлении количественных признаков пшеницы линии Ы0305. Рендомизированные выборки иЭ посева с производственной плотностью (6 млн./га) и из редкого посева с отсутствием конкурентного взаимодействия между особями по 200 растений калвдая были оценены на поражение корневыми гнилями по пятибальной шкале, где'0 - отсутствие поражений, 4 '- его.максимальная степень (Григорьев, .1987), а также по выраженности количественных признаков.

Анализ результатов свидетельствует о принципиально отличном характере распределения уровней" признаков по баллам поражения корневыми гнилями в различных ценотических условиях (рис.1). При ■ отсутствии конкуренции наблюдается постепенное снижение уровней количественных признаков при возрастании степени поражения растений корневыми гнилями. В сомкнутом посеве уровень признаков при повышении степени поражения•сначала растет и при слабой и средней степени поражения ;бывает всегда выше, чем у непораженных растений. При сильном поражении (балл 3) уровень признака бывает меньше или равен его уровню при отсутствии поражения. " * Общее лимитирование ростовых процессов, проявляющееся в ог-' носительно более низком среднем, уровне признаков в варианте сомкнутого посева, свидетельствует о несомненной рбли конкурентных отношений в наблюдаемом.криволинейном распределении уровней приз-

Рис. I. ВЛИЯНИЕ КОНКУРЕНЦИИ И гШжЕНИп КОРНЕВЫМИ ГНИЛЯМИ НА ПРОЯВЛЕНИЕ ПРИЗНАКОВ ПШЕНИЦЫ

Баллы поражения корневыми гнилями

наков по баллам поражения корневыми гнилями.

Таким образом, несмотря на большое разнообразие признаков и свойств растений, детерминирующих величину конкурентоспособности, йх объединяет существенность значения в захвате дополнительных порций материально-энергетических средовых ресурсов. Так как органической особенностью строения растений является то, что они практически полностью состоят из поглощающих ресурсы среды органов, морфологические различия между ними могут иметь очень боль-.шое значение для определения относительной величины конкурентоспособности. Роль признаков и свойств биохимического и физиологического планов, таких например как адаптивность, может быть понята с точки зрения удержания функции нарастания поглощающих сре-довые ресурсы органов в неблагоприятных условиях.

ВЛИЯНИЕ АУТОБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ХАРАКТЕР РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЗНАЧЕНИЙ ПРИЗНАКОВ И ОЦЕНКУ ГЕНЕТИКО-СЕЛЕКЦИОННЫХ ПАРАМЕТРОВ Нормальность распределения признаков Одним из дискутируемых вопросов является характер статистического • распределения значений признаков растений, произрастающих в условиях сомкнутого ценоза, и соответствие его нормальному типу. Наряду с теоретическим интересом, это в значительной мере обусловлено тем, что нормальность распределения в большом числе случаев определяется в качестве обязательного условия применимости ряда генетико-статистических методов.

Наш в течение ряда лет в различных условиях на двух культурах - горохе и пшенице - производилась оценка характера распределения признаков.

В трехлетнем эксперименте на сортах гороха, обладающих конт-■ растными морфологическими особенностями, что предполагает разли-

чш в степени аутоконкурентного стресса (Уфа 75 - короткостебель-ный, Чишминский 242 и Чишминский ранний - длинностебельные сорта, Безусый ранний - мутант Чишминского раннего с акациевидным типом листа) при девяти градациях популяционной плотности, средняя из которых соответствовала производственной плотности (120 раст./кв.м), а крайние значения более чем в даа раза отклонялись от средней (49,15 и 293 раст./кв.м), показано с помощью коэффициентов асимметрии и эксцесса, что нарушения нормальности представляют собой единичные случаи и не могут быть оценены как типичные. ■ Б период с 1991 по 1995 г. оценка нормальности распределения проводилась на различных наборах сортов пшеницы, при нормах высе-• ва 3, 6 и 10 млн. семян/га, а также при изменении популядаонной плотности в ходе онтогенеза. Эти опыты, а также ряд других экспериментов, дали аналогичные результаты.

• Таким образом, распределение значений признаков растений, выращиваемых в условиях цеаотического взаимодействия, за исключением отдельных случаев, в наших экспериментах, которые перекрывали по методическим условиям типичные условия проведения селекционных, генетических и производственных опытов в зоне Кйшого Пре-дуралья, подчиняется нормальному характеру.

Оценка генетических параметров В нашем опыте с использованием классического подхода полигенной модели - методики диалледьного анализа по Наутал (1954) -родительские сорта Короткостебельный 1, Зеленозерный 2,'Мелкосе-мянный 4, Смарагд, Чишминский ранний,- Чишминский 210, Чишминский 242 и полученные по полной диаллельиой схеме прямые гибриды Fi гороха посевного выращивались при двух градациях площади питания, растений: 30 х 10 и 60 х 10 см.

По- всем кзучвккш кркзнакзм наблюдалось изменение порядка

расположения сортов вдоль линии регрессии на Уг при смене пло-*

щади питания растений, что в показателях диаллельного анализа Хеймана интерпретируется как изменение относительной доли доминантных и рецессивных аллелей у родительских сортов.

Кроме того, показана лабильность других параметров, характеризующих в целом генетическую систему контроля признаков в исследуемом материале. Например, отмечено изменение средней степени доминантности по всем гетерозиготным локусам для некоторых признаков .

Таким образом, проведенный эксперимент подтвердил возможность изменения оценок механизмов наследования признаков при изменении аутобиотического средообразования в реальных селекционных и агротехнических градиентах. При этом степень вариации площади питания растений была сходна с той, которая обычно присутствует в посевах культур вследствие неравномерности сева, почвенной гете- . рогенности, выпада части растений и прочих причин. Если принять, что существующие генетико-статистические методы исследования ■ корректно отражают механизмы'наследования изучаемых признаков или хотя бы позволяют говорить об изменении этих механизмов, то можно прийти к следующему заключению. Реальный посев представляет собой спектр особей с различными механизмами наследования количественных признаков. Включение же конкретного механизма происходит при непосредственном участии средовых условий, опосредованных через биотическое средообразование. - В случае целевого изменения биотического средообразования за счет смены норм высева, прореживания и пр. также происходит смена механизмов наследования признаков. С одной стороны, это имеет селекционно-практическое приложение, так как ставит селекционера перед вопросом, при каких условиях попу-ляционной плотности проводить оценку генотипов. С другой стороны,

обусловливает необходимость рассмотрения группы взаимовлияющих особей растений с позиций системного подхода иерархической организации растительной материи, так как формирование пути "ген признак" и реализация генотипа в феногипическое проявление признаков происходят при непосредственном участии самой группы растений как целостного- образования.

КАТАЛОГИЗАЦИЯ ЦЕНОТИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ _СЕЛЕКЦИОННО-ЗНАЧИМЫХ ГЕНОВ

На надорганизменном уровне складываются специфические условия для реализации генотипа в фенотип, отличные от условий единичного произрастания особей. Для признаков, которые имеют однозначный путь "ген признак" (олигогены, менделирующие признаки), влияние ценотических условий на их проявление Судет несущественным или нулевым. В свою очередь, количественные признаки обладают очень большой подвижностью под влиянием средовых, в том числе ау-тобиотических факторов. Плейотропные эффекты олигогена, такие как его влияние на непосредственно не детерминируемые им количественные признаки, также подвержены воздействиям средовых условий. Здесь очевидно, что на первый план могут выступать приемы формализации и упорядочивания проявления интересующих селекционера количественных признаков под влиянием набора факторов, определяемых им как актуальные. К этим факторам могут относиться факторы внешней среды (что для количественных признаков имеет первостепенное значение).и генетические факторы - плейотропные эффекты используемых селекционером в работе генов. Подходы инвентаризации или каталогизации могут быть информативными при невозможности объяснить изменения уровня количественных признаков в реальных средовых градиентах (Драгавцев, 1994, 1995).

Агрофитоценоз весьма существенным образом изменяет условия

внешней среды по-сравнению с условиями произрастания единичных особей. Поэтому наиболее информативной оценка эффектов генов может быть с учетом условий будущего возделывания создаваемого селекционером сорта, то есть в агрофитоценозе. Влияние используемых в селекции генов на признаки растений, проявляемое ими в агрофитоценозе, на надорганизменном уровне, нами было определено как ценотические эффекты генов. В свою очередь, приведение известных фактов проявления этих эффектов в систематизированный вид получило название каталогизации ценотических эффектов генов (Долотовс-кий, 1992). На наш взгляд, такое выделение, собственно ценотических эффектов генов из общего числа их эффектов, проявляемых на -разных уровнях организации, удобно в методическом плане, так как позволяет, точнее представить путь реализации генотипа на разных организационных уровнях, а также дает селекционеру дополнительную информацию о вероятных фенотипических значениях в разных средовых условиях признаков селекционных образцов с известными генами. Ценотические эффекты, несущие на себе влияние условий реализации гена в агрофитоценозе, могут оцениваться для признаков разных уровней. Например, для признаков надорганизменного уровня, таких как урожай зерна с единицы площади, или признаков организменного уровня - масса зерна с растения. Кроме того, они могут проявлятся в признаках, не относящихся непосредственно к самим растениям, например, это могут быть показатели микроклимата посева.

В наших экспериментах по каталогизации ценотических эффектов генов были оценены проявление количественных признаков в гомогенных и гетерогенных посевах, а также относительная величина конку-' рентоспособности и тип взаимодействия растений у изогенных линий пшеницы, . несущих ряд аллелей селекционно-значимых генов: аллели Ы, В1, Нс1 (признак остистости - безостости), ШЛ,

(высота стебля), И., И2, КЗ (красный цвет зерна), гены устойчивости к бурой ржавчине 1л-2а, 1_гЗ, Ьг9, Ъг15, Ы16, Ьг19, Ы24.

Полученные нами результаты и систематизированные опубликованные данные других исследователей послужили основой для впервые изданного каталога-ценотических эффектов селекционно-значимых генов культурных растений.

ВЛИЯНИЕ АУТОЕИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ПРОЯВЛЕНИЕ КОМПЛЕКСА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ И ХАРАКТЕР ИХ ВЗАИМ0СВ®И Поливариантность формирования фенотипа

Традиционные подходы гибридологического и генетико-статисти-

л

чес.ких методов анализа, рассматривают механизмы наследования для отдельно взятого признака без учета путей его - формирования •и вкл'ада компонентных признаков в признаки вышележащих уровней.

Нами для реальных средовых градиентов и условий популяцион-ной плотности на ряде сортов мягкой яровой пшеницы в иерархической системе модулей была оценена возможность изменения вклада компонентных признаков в результирующий признак. Из разных ситуаций условий среды, популяционной плотности и ее изменений в ходе вегетации и для разных сортов были выбраны случаи одинаковых значений результирующего признака "масса растения", равных 2,00 г.

Как видно из представленных в табл. 3 результатов, иллюстрирующих на примере одного сорта полученные закономерности, пути формирования равных значений результирующего признака различались по всем представленным в опыте градациям: генотипов, средовых условий, популяционной плотности и ее изменений в ходе вегетации.

Полученные результаты свидетельствуют о существовании различных путей "ген признак", задаваемых внешними условиями реа-

I

лизации наследственной информации и ставят под- сомнение возмож-

Таблица 3

Поливариантность формирования признака "масса растения"(г) у пшеницы сорта Казахстанская 10

Признаки модулей

Условия опыта

1990,6м,п1

1990,6м,п2

1991,6м,б/П

1991,6м,п2

1994,6м,б/П

1994, ЮМ, П2

1995, ЮМ,П1

МР

I \

МКР \ Л \ N N \ МО \

\

ЫСР \ \ \ \

\ МПР \

\

ЧСР \

\

М1000СР

2.09+0.12 1.18+0.06

0.91+0.06 (2-7)

О.77±0.04 (3,5-7)

0.41'±0.02 (4-7)

26.53±1.39 (2,5-7)

28.93±0.59 (2-7)

1.93±0.10

1.14+0.06 (3,5-7)'

0.7В±0.04 (1,4-7)

0.75+0.04, (3-7)

0.39+0.02 (5)

23.23+1.08 (1,3,5,6)

31.99+0.67 (1,3-7)

2.07+0.09

1.32+0.06 (1,2,5,6)

0.75+0.04 (1,5)

0.92+0.04 (1,2,5,6)

0.40+0.02 (4-7)

27.03+1.16 (2,4-7)

34.20+0.77 (1,2)

1.90+0.08

1.22±0*. 05 (5,6)

0.69+0.03 (1,2,5,6)

0.8Б+0.04 (2,5,6)

0.36+0.01 (1,3)

24.07+0.76 (3,5,6)

35.26±0.70 (1,2,5-7)

1.93±0.05

0.93+0.03 (1^4,7)

1.00+0.03 (2-4,6,7)

0.60+0.02 (1-4,7)

0.34±0.01 (1-3)

14.30+0.44 (1-4,7)

41.51+0.68 (1-4,7)

2.10+0.10

0.95+0.05 (1-4,7)-

1.15+0.06 (1,2,4)5,7)

О.59±0.04 (1-4,7)

0.36+0.01 (1,3)

13.86+0.68 (1,2,4,7)

'42.03±0;95 (1,2,4)

1.9б±0.07

1.28+0.04 (2,5,6)

0.68+0.02 (1,2,5,6)

0.93±0.03 (1,2,5,6)

0.35±0.02 (1,3)

23.84±0.82 (1.3,5,6)

39.22±0.81 (1,2,4,5)

СП

Сравнения

Примечание. Б/п - посев без прореживания, п.1 - 1-ое прореживание, п.2 - 2-ое; цифры в круглых скобках'- отличия от соответствующих номеров по вертикали достоверны на 5%-ном уровне значимости.

ность однозначного определения типа наследования количественных признаков с высокой средовой изменчивостью, так как это, как правило, признаки, имеющие под собой многослойный ряд модулей компонентных признаков, значения которых, в свою очередь., также подвержены влиянию средовых условий. Несомненно, что число переменных, влияющих на путь формирования признака, возрастает по мере повышения организационного уровня и на надорганизменном уровне превышает таковое для уровня организменного.

Таким образом, представляется целесообразным для получения адекватной информации о механизмах формирования количественного признака оценивать взаимосвязь компонентных признаков и их вклад . в формирование вышестоящего на протяжении ряда иерархических модулей признаков и с учетом .уровня организации.

Проявление корреляций в пирамидальной системе модулей количественных признаков В экспериментах, проведенных на территории Чишминского ОПХ в 1991, 1992, 1994-1996 гг., нами изучалось проявление генотипичес-ких и экологических корреляций в трех иерархически соподчиненных модулях количественных признаков мягкой яровой пшеницу. Генотипические корреляции Проявлениегенотипических корреляций в триадном модуле

У масса растения \

масса колосьев растения -г- масса соломы

На протяжении всех пяти лег наблюдений во всех коррелирующих ' парах модуля значения КГК при всех начальных значениях популяцит онной плотности были положительными и высокими, близкими к 1. Экспериментальное сокращение популяционной плотности как в фазу кущения, так и в фазу налива зерна не влияло на характер проявления генотипических корреляций. Это свидетельствует о высокой кон-

- 27 -

сервативности связей данного модуля.

Проявление генотипических корреляций .в триадном модуле / масса колосьев растения \ масса семян растения ■ - масса половы

Различия абиотических и аутоб.иотических условий формирования популяций изучаемых сортов не отразились на характере проявления-связи между результирующем признаком "масса колосьев растения"- и компонентным "масса семян растения": значения КГК были очень высокими и практически не отличались от 1.0.

Корреляции второй пары результирующего и компонентного признаков МКР-МП и пары компонентных признаков МСР-Ш имели сходный характер проявления, который заключался в отдельных, зависимых от условий лет эксперимента, изменениях коэффициентов в градациях популяционной плотности и ее модификации в ходе онтогенеза.

В целом по модулю отмечено значительное в некоторых конкрет- . ных случаях влияние абиотических и аутобиотических факторов. Проявление генотипических корреляций в триадном модуле / масса семян растения \ число семян растения ■ - маеса 1000 семян Во всех исходных посевах на протяжении всех лет опыта 'за исключением одного случая для платного посева в 1994 г. отмечался высокий уровень связи между признаками "масса семян растения".и компонентным "число семян растения" (рис. 2). Увеличение площади питания в фазы кущения и налива зерна в засушливые периоды 1995 и 1996 годов и отчасти 1991 года значимо не влияло на проявление корреляций. В относительно комфортном 1992 г.- прореживание в фазу налива зерна увеличивало уровень связи в разреженных посевах со средних до высоких значений. В переувлажненном 1994 г. сокращение плотности стеблестоя плотных и.загущенных посевов в фазу налива

\

\

-0.80.6-0.4-: О

оД -п

/

0780.6-0.4-0.2-О-

*Д

ао

0780.&-0.4-0.20-

*п

-.2-

М -.4+ *о

о

Дп

оД*

л*

*оД*

па

1 }> к

Да

Рис.

1991 год

па о*

Дп

о*

Кг + 0.8 0.60.4/

0-|-иб

.078 0.6-0.4-0,2 0-

Масса семян

оДп оД П

астения - Число семян растения

■ * ■ Кв*

О о

о

п Дл Д*

ке + 0.8 0.6-0.4+

1—1—г

0-

/

д*

па

1-1

0.8 0.60.4-; О

о п Д

о

Дп

Масса семян растения - Масса 1000 семян

1—Мг

Дп

АО .

п Д о

оД п

078--0.60.4-0.2 - аДпа

0-

п

Да

Дп о

0%+ д

0.6-0.4-0.2-' О

*о

п *0

Дп

о*

Ре 078--

0.60.40.2-0~

Число семян растения - Масса 1000 семян

*Д *п

Д* оа

0.8+ 0.6-0.4+ 0.20-

-.2-.4-- АО

-.2-

1992 ГОД

078 0.6--■ 0.4--оа 0.2- - аДп* *Дп*

0-

*П *о

* аД .4+аоДпа

1994 год

Да -.

П* -.4--

оа

ао

АО

О

Дп

ке -0.80.60.4 /

0.80.6-0.4-0.2+ О-

п

оД

Дп

ао

ке +

078-0.60.40.2-0-

1995 год

-.4-

*п

*0Д

п

оД

оп

Да

па оа

Да

оД

1-1-1-

оД п

1 £ £

1996 год

го

со

оД*

па

2\ Проявление генотипических корреляций в триадном модуле ЧСР-МСР-М1000С. 1 - исходный посев; 2 - посев, прореженный в фазу кущения; 3 - посев, прореженный в фазу налива зерна О - разреженный посев; Д - плотный посев: п - загущенный посев. а - значения корреляций недостоверны на 5%-ом уровне значимости.

п

зерна обусловило падение величин КГК до недостоверных значений.

Для второй пары результирующего и компонентного признаков МСР-М1000С в исходных посевах в засушливые 1991, 1995 и 1996 гг. и в недостаточно обеспеченный влагой в первой половине вегетации 1992 г. установлено повышение силы связи при увеличении нормы высева. Во влажном 1994 г. норма высева не влияла на величину коэффициентов корреляции в непрореженном посеве, но увеличение площади питания в фазы кущения и налива зерна приводило к увеличению уровня связи, причем в последнем случае в большей мере.

Увеличение площади питания в фазу налива зерна во все годы проведения эксперимента в целом выявило зависимую от нормы высева тенденцию усиления сопряженности рассматриваемых признаков.

Несмотря на более низкие значения корреляций между компонентными признаками "число семян растений" и "масса 1000 семян", отмечена общая с парой рассмотренных выше признаков МСР-М1000С закономерность проявления связей.

Связь между компонентными признаками данного модуля в 1991, 1994, 1995 гг. во всех ситуациях взаимовлияния растений была недостоверной, Относительно более мягкое действие внешних"лимитов в 1992 г. обусловило повышение значений КГК при увеличении площади питания в фазы кущения и налива зерна. Наиболее четко эта тенденция прослеживалась в разреженном и плотных посевах, причем сокращение густоты стеблестоя в фазу налива зерна увеличивало тесноту связей в большей мере. С понижением нормы высева модифицирующее влияние увеличения площади питания во время вегетации на возрастание значений КГК усиливалось.

Полученные нами данные свидетельствуют о наибольшей подвижности коэффициентов генотипической корреляции данного, модуля по-сравнению с двумя иерархически вышерасположенными модулями.

- 30 -

Экологические корреляции Проявление экологических корреляций в триадном модуле / масса растения \

масса колосьев растения - масса соломы

В. обеих парах компонентных и результирующего признаков модуля МР-МКР и МР-МС по годам проведения эксперимента на всем наборе исследуемых сортов независимо от различий в стартовой плотности посева и от увеличения площади питания во время вегетации значения коэффициентов экологической корреляции оставались на неизменно высоком уровне (Ке=0.86-0.99). Подобная картина проявления связей отмечена и для пары компонентных признаков - МКР-МС (Re»0.53-0.95).

Проявление экологических корреляций в триадном модуле / масса колосьев райтения \

масса семян растения --масса половы

Различия,в условиях лет эксперимента и площади питания растений во всех исходных и производных из них посевах не влияли на характер проявления экологических корреляций между парой результирующего и компонентного признаков МКР-MCP, величины КЭК оставались на неизменно высоком уровне (Re=0.90-0.99).

В другой паре признаков МКР-МП в течение всех лет наблюдений различия в стартовой площади питания в различных исходных посевах не изменяли высоких значений экологических корреляций.

Величины экологических корреляций в паре компонентных признаков модуля МСР-МП отличались от рассмотренных выше большим размахом варьирования в различных ситуациях влияния абиотических и аутобиотических факторов. В 1991, 1994, 1995 и 1996 годах неблагоприятные погодные условия во второй половине вегетации (1991, 1995 и 1996 года - засуха, в 1994.году - переувлажнение на фоне

г

низких температур) обусловили в исходных посевах по мере увеличения интенсивности конкурентных взаимоотношений снижение тесноты связи-между этими признаками.

В целом по модулю отмечено значимое влияние абиотических и модифицирующих их аутобиотических факторов на проявление экологических корреляций у рассматриваемых генотипов.

Проявление экологических корреляций- в триадном модуле / масса семян растения \ число семян растения масса 1000 семян

Неблагоприятные условия первой половины вегетации /1992 г. обусловили закладку значительно меньшего количества продуктивных боковых стеблей у растений всех сортов по сравнению с остальными годами наблюдений. -По данным Кумакова и др. (1982) продуктивная кустистость существенно влияет на величину экологических корреляций между признаками продуктивности при изменении условий произрастания. Средовые лимиты второй половины вегетации (прогрессирующая засуха в 1991, 1995 и 1996 гг. и дождливая холодная погода в 1994 г.) ухудшили налив зерна в эти годы по сравнению с 1992 г. Это вызвало относительно более высокий уровень КЭК в 1992 г. по всем трем парам признаков данного модуля (рис. 3).

В паре признаков МСР-ЧСР по всем годам проведения экспери- . мента во всех ситуациях взаимовлияния растений, за единственным исключением, отмечен высокий уровень связи.

В другой паре результирующего и компонентного признака МСР-МЮООС почти на всем наборе генотипов во всех ситуациях взаимовлияния растений проявилась тенденция увеличения экологической связи по мере роста популяционной плотности.

Значения КЭК между парой компонентных признаков ЧСР и М1000С -в условиях засухи 1991, 1995 и 1996 гг. практически во всех смо-

яге -0.80.6-/

04-

1?е + 0.8 0.6-0.4-0.2-

Д оп

1 о

0.6--0.4+ п 0.2+ *Д 0-

-*о-

I

о

1—1

п*

Масса семян растения - Число семян растения

Дп о

2д

1?е +

0.8-

0.6+ /

Д

оп

п

оД

Г-!" °1 1 к к

Ре +

о

оДп 0.8-- Дп

0.6-/

си-

оД п

Д п о

Ре -0.80.6-0.4+ 0.2-

0-

Д

п о

Масса семян растения-¡?е •0.8-0.6-- Дп 0.4- о 0.2--

п Д

п Д о

1—£-1

0-

Ие + ' [ 0.8--0.в|

I—

- Масса 1000 семян йе -0.8--Дп 0.6 -^П о 0.4-о.:

ПГ

0-

п д

Яп

Г

Число семян растения - Масса 1000 семян

Д* п*

1?е 0.60.4-0.2 0-

ао*

1991 год

о*

Дп о

п *Д

*о 1992 год

оД*

Ке 0.6-0.4-0.20-

Дп

о*

Дп о*

Д*

1994 год

Не 0.6

0.4-0.2-О

*пл

-АоД-

■*уп

оД п

Д оп

1 4 I

Не -0.8-0.6--

о п

Ие -0.80.6--" 0.4- -0.2-

0-

До*

!?е 0.60.4-0.20-

*п

1995 год

п*

оДп оДп

Л Пл п оД

о

1 к I

*п

-тЮ-

1996 ГОД

усредненных экологических'корреляций в триадном модуле ЧСР-МСР-М1000С 2 - посев, прореженный в фазу кущения; 3 - посев, прореженный в фазу !

Рис. 3.1 Проявление

1 - исходный посев; _ ______, ___________________ „ ........ _

О - разреженный посев; Д - плотный посев: п - загущенный посев. * - значения корреляций недостоверны на 52-ом уровне значимости.

К

оД* п*

налива зерна

Таблица 4

Проявление усредненных экологических корреляций у сортов пшеницы в модуле ЧСР - МСР - М1000СР

Год Коррелирующие признаки Сорт

К. 10 Н. 89 Е.4 Б.9 Жн. Приок. К. 89 Иш. С 55. Симб.

1991 иср - 0.82 0.90 0.94 0.89 0.92 0.46 0.92 0.93 0.29 0.34

1992 ЧСР 0.84 0.91 0.93 0.93 0.88 0.87 0.88 0.86 0.91 0.88

1994 0.93 0.92 0.92 0.94 0.91 0.92 0.94 0.92 0.89 0.92

1991 МСР - 0.52 0.35 0.96 0.95 0.54 0.45 0.42 0.41 0.55 0.92

1992 М1000СР 0.65 0.73 0.71 0.56 0.74 0.72 0.64 0.66 0.60 0.59

1994 0.47 0.45 0.46 0.48 0.49 0.58 0.42 0.45 0.43 0.48

1991 ЧСР - 0.18 0.02* 0.05* 0.05* 0.10 0.08 0.13 0.01а 0.21 0.12

1992 М1000СР 0.18 0.43 0.43 0.27 0.38 0.31 0.24 0.24 0.28 0.19

1994 0.16 0.14 0.13 0.23 0.16 0.28 0.15 0.12 0.06 0.16

Примечание. * - значения коэффициентов корреляции недостоверны на ном уровне значимости; К.10-Казахстанская 10, Н.89-Новосибирская 89, Б.4, Б.9-Башкирская 4,9, Жн.-Жница, Приок,-Приокская, К.89-Кантегирская 89, Иш.-Ишеевская, С 55.-Саратовская 55, Симб.-Симбирка.

делированных ситуациях были недостоверны. В более комфортном 1992 г. и переувлажненном 1994 г. значения КЗК были относительно выше.

В целом по модулю отмечено сильное влияние аутобиотических и аутобиотических факторов на подвижность корреляционных связей в парах признаков МСР-МЮООС и ЧСР-М1000С.

Показана сортоспецифичность динамики изменения значений КЭК между признаками рассматриваемого модуля в различных абиотических и аутобиотических градиентах (табл. 4). Так, экстенсивные сорта местной селекции Башкирская 4 и 9 имели сходный между собой и отличный. от других сортов характер изменения связей. Засухоустойчивый сорт Саратовская 55 обладал аналогичной с другим сортом поволжской селекции Симбирка динамикой. Сорта интенсивного типа Ка~ захстанская 10, Новосибирская 89, Кантегирская 89, Ишеевская и Жница проявили определенное сходство между собой. Данный факт может • найти применение в исследованиях по паспортизации генотипов пшеницы по характеру адаптивных реакций в эколого-ценотических градиентах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ • Проблема признака, путей его формирования и оценки механизмов наследования в генетике количественных признаков культурных растений, несомненно, является одной из самых сложных. Для количественных признаков с их высокой паратипической изменчивостью и континуальным характером проявления установление генетических закономерностей представляет собой задачу, как правило, многовариантную. Высокий уровень паратипической изменчивости связан не только с большим числом детерминирующих количественный признак _генов, но и с воздействием внешних факторов на иерархически под-, чиненные компонентные признаки на пути формирования результирую-

щего признака. Очевидно, что чем больше подверженных какому-либо воздействию составляющих содержит изучаемая система, тем выше степень неопределенности значения ее конечного признака. Известно, что с повышением уровня организации возрастает степень пара-типической изменчивости и континуальность проявления признака. Снижение доли дискретных признаков при движении вверх по иерархическим уровням отмечено Малецким (1991).

С целью оптимизации процедуры анализа количественных признаков рядом авторов предлагалось введение дифференцированного подхода: признаки с малой изменчивостью и обусловленные малым числом генов изучать с применением.гибридологического анализа, а признаки с высокой паратипической изменчивостью и обусловленные большим '. числом генов - с применением генегико-статистических методов.

По-видимому, совершенно прав Мережко (1994), 'считающий гибридологический метод применимым к анализу признаков с малым сре-довым варьированием. В то же время, трудно согласиться с тем, что так называемые генетико-статистические методы полностью пригодны для анализа признаков с высокой степенью изменчивости. Как это уже отмечалось, подходы мёнделевской и полигенной модели идеологически едины, разница между ними по сути сводится лишь к сложности математического аппарата генетико-статистических методов и присутствия неопределенной так называемой средовой компоненты. Результаты многих исследователей демонстрируют, что непрерывные изменения внешних условий ведут к непрерывному же изменению полученных в рамках полигенной модели оценок механизмов наследования сильноварьирукщих признаков, то есть дают континуальный характер проявления уже свмих оценок. Невозможность получения однозначно интерпретируемых оценок наследования сильноварьирующих признаков и их достаточно высокая изменчивость в обычных для селекционных

опытов зколого-ценотических градиентах была .проиллюстрирована как * результатами изучения характера расщепления признаков в гибридной популяции, так и результатами диаллельного анализа по Наушап (1954). Очевидно, что изучение таких признаков невозможно без . включения в процедуру анализа в качестве органической составляющей средовых условий, а также структурированного пути от генотипа ■ до фенотипа. Аналогичного мнения придерживаются Молчан и др. (1996), считающие,, что отношения надорганизменного уровня при взаимодействии с изменяющимся влиянием абиотических средовых факторов обусловливают многовариантность проявления сложных селекционно-значимых признаков на пути реализации генетической информации в цепи ген - признак.

Необходимость учета условий среды, участвующих в реализации генотипа в фенотип, обусловливает необходимость знания механизмов формирования этих условий. Весь комплекс средообразующих факторов можно разделить на.три группы: абиотические,' аутобиотические и экзобиотические. .'Растения агрофитоценоза за счет модифицирования условий внешней среды формируют специфический комплекс параметров среды, создающий иные, относительно исходного состояния; условия для реализации генотипа.. Влияние растений на состояние параметров среды можно рассматривать, наряду с абиотическим средообразовани-ем, в качестве полноправного средообразующего фактора. В смысле итогового состояния параметров среды нет принципиальной разницы между средообразованием абиотическим и биотическим. Влияние, оказываемое биотическими средообразующими факторами на состояние параметров ср'еды, весьма существенно. Бри этом, величины изменений количественных признаков растений вследствие взаимовлияния растений, оцененные в реальных для.селекционно-генетических исследова-. ний градиентах условий, сравнимы с изменениями при;.чаков, обус-

ловленными действием абиотических факторов.

Оцененнное в многофакторных дисперсионных комплексах взаимодействие фактора генотипа со средообразующими факторами: абиотическими, представленными условиями годз, и аутобиотическими, представленными различными условиями популяционной плотности и ее изменениями во время вегетации, характеризовалось низкими значениями, что свидетельствует о преобладающей аддитивности их действия. Однако, взаимодействие было сопоставимо по величине с силой влияния фактора генотипа, а в ряде случаев превосходило его. Это говорит о существовании значительных помех в выявлении генотипи-ческих различий между оцениваемыми растениями по количественным признакам при смене ценотических условий. Кроме того, при суммировании величин взаимодействий различных средовых факторов они превосходили влияние фактора генотипа.

Точность экстраполяции оценок генотипов на другие условия среды, в том числе создаваемые биотическим средообразованием, будет значительно снижаться при увеличении количества действующих средовых факторов, что позволяет использовать данную процедуру с относительно невысокой степенью погрешности лишь при- малом их количестве. В то же время, взаимодействие факторов, сопоставимое и даже превышающее по силе влияние фактор генотипа, демонстрирует наличие существенных возможностей управления значениями признаков посредством как селекционных, так и агротехнических мероприятий.

Примеры различного проявления распределения значений признаков продуктивности у растений пшеницы при влиянии поражения корневыми гнилями в условиях конкурентного взаимодействия и вне его, а также факты отклонения оценок популяционной средней от прогнозируемых на основании значений признаков в монопосевах, подтверждают правомерность выделения надорганизменного уровня в качестве

самостоятельного объекта генетических экспериментов. Невозможность адекватного объяснения особенностей формирования количественных признаков в условиях ценотического взаимодействия на основе закономерностей, установленных на организменном уровне, подчеркивают Хангильдин, Власенко (1992) и Молчан и др. (1996).

На надорганизменном уровне вследствие специфического характера обеспеченности растений средовыми материальйй-знергетически-ми ресурсами складываются особые условия для формирования фенотипа. В общем плане они сводятся к следующим моментам:

1) Снижение значений количественных признаков по-сравнению с организменным уровнем" вследствие меньшего количества средовых ресурсов, приходящегося на одно растение. В отдельные моменты онтогенеза агрегированность растений может способствовать формированию более комфортного, по-сравнению с одиночным их стоянием, комплекса условий среды, что приводит к относительному возрастанию значений признаков.

2) Отклонения значений количественных признаков отдельных особей от среднепопуляциойного вследствие перераспределения материально-энергетических средовых ресурсов, . осуществляемого растениями. Перераспределение ресурсов обусловлено различной способностью растений к их захвату вследствие как'наследственных, так и ненаслздственных причин.

3) Возможность отклонения среднепопуляционного уровня количественных признаков гетерогенной (как генотипически, так и фено-типически) популяции от уровня, прогнозируемого на основании усреднения значений признаков компонентов популяции в монопосеве.

В детерминации эффектов взаимовлияния растений существенную роль играет наличие признаков, обусловливающих перехват имеющихся в дефиците ресурсов, например признак высокорослости, или наличие

свойств, имеющих значение в удержании ростовой функции, например свойства адаптивности. Так как эффекты взаимовлияния растений опосредованы 'через среду произрастания, в их детерминации играют роль все три группы средообразующих факторов: абиотические, ауто-биотические и экзобиотические. .

Оценка характера статистического распределения значений признаков в растительной популяции актуальна не только для познания роли внешних факторйв, в частности факторов аутобиотических, в формировании спектра фенотипов, но и важна в методическом плане, так как ряд статистических методов может быть применен для обработки опытных данных лишь при соблюдении требования нормальности распределения анализируемой выборки. Наши данные, получен-_ ные в течение ряда лег для различных экспериментальных ситуаций в условиях взаимовлияния растений, свидетельствуют-только о случайных отклонениях характера распределения от нормального. Можно ут- ' верждать, что в методических условиях наших опытов, которые, в свою очередь, оцениваются как обычные для условий производственных и селекционных посевов, нормальный характер распределения значений признаков является типичным. Это снимает ограничения на применение для обработки данных полевых опытов ряда чувствительных к нарушению, нормальности статистических методов , по крайней мере в регионе Южного Предурадья.

Оценка механизмов наследования признаков в биотических градиентах, по-сравнению с абиотическими, может быть более трудна из-за сложностей количественного измерения и формализации обусловленных их влиянием флуктуации средовых параметров. В связи с этим, анализ наследования количественных признаков существенно усложняется при включении в процедуру анализа градиентов биотических. Поэтому, на наш взгляд, в случае затруднений в получении

оценок» генетических параметров оправданным и оптимизирующим экспериментальные затраты является подход, заключающийся в систематизации и каталогизации проявления комплекса количественных признаков генотипов в различных эколого-ценотических градиентах.

Этот подход может быть применен для оценки проявления количественных признаков форм растений с известными селекционно-значимыми олигогенами в актуальных для региональной селекции и растениеводства средовых условиях. Известно, что в меняющихся условиях внешней среды возможны изменения отдельных признаков плейот- • рапного комплекса в различных направлениях (Сидорова, 1973, 1981). Баши результаты свидетельствуют не только об экологической, но и о ценотической лабильности количественных признаков изогенных линий пшеницы, несущих ряд селекционно-значимых генов.

Кроме того, реалияс^ия подхода каталогизации, возможна при оценке сортов с использованием меры взаимосвязи признаков - коэффициентов экологической корреляции как показателя адаптированнос-ти сорта к конкретным эколого-ценогическим условиям.

Изучение проявления взаимосвязи признаков в системе иерархически соподчиненных триадных модулей признаков показало обусловленную действием абиотических и аутобиотических факторов поливариантность формирования результирующих количественных признаков.

Влияние абиотических и аутобиотических факторов приводило к изменению проявления генотипйческих и экологических корреляционных зависимостей между признаками продуктивности пшеницы. Полученные 'результаты -позволили ранжировать изученные триадные модули по степени снижения тесноты генотипических и экологических связей в следующем порядке: масса колосьев растения - масса растения -масса соломы,- масса семян растения - масса колосьев растения -масса половы, число семян растения - масса семян растения - масса

■ 1000 семян, что соответствует расположению данных модулей в иерархическом древе признаков. Аналогичные результаты были получены нами для идентичных трех модулей количественных признаков гороха.

Корректная процедура анализа наследования количественных признаков может быть построена только при обязательном учете конкретных, в том числе создаваемых биотическим средообразованием, условий реализации генотипа в фенотип. На сегодняшний день моделью признака, в наибольшей степени отвечающей этим требованиям, является модель зколого-генетического контроля количественного признака (Дрзгавцев и др., 1984). Положение признака в системе модулей признаков, действие абиотических факторов среды (модифицируемое биотическим средообразованием) в период его закладки и адаптированность генотипа к этим условиям, являющиеся основными компонентами модели, присутствовали в качестве существенных переменных в наших опытах, что позволяет говорить о применимости данной модели к интерпретации результатов ценотических экспериментов.

ВЫВОДЫ

1. Для количественных признаков растений надорганизменных образований адекватное описание характеристик реализации генотипа в фенотип возможно лишь в рамках системного подхода, учитывающего, наряду с генетическими факторами, организационные уровни, иерархическую структуру признаков и влияние средообразующих, в частности биотических, факторов.

2. На надорганизменном уровне существуют специфические сре-дообразующие механизмы. Аугобмагические факторы обладают существенным, сопоставимым по силе с абиотическими, Ёлиянием на формирование значений количественных признаков. В смысле итогового состояния параметров среды, формирующих во взаимодействии с гено-

типом-комплекс фенотипических черт растения, нет принципиальной разницы между факторами абиотическими и биотическими.

3. Показанное в биотических градиентах изменение оценок механизмов наследования количественных признаков свидетельствует о. специфическом характере реализации генотипа в фенотип в отдельных срезах условий взаимовлияния растений.

4. Детерминация эффектов взаимовлияния растений обусловлена сочетанием двух относительно независимых групп признаков,- обеспечивающих, с одной стороны, преимущество в захвате ресурсов с^еды, а с другой стороны, способность к удержанию ростовых функций.

5. Распределение уровней количественных признаков в типичных для селекционных и генетических исследований зколого-ценотических градиентах соответствует характеру нормального распределения. Это снимает ограничения на применение чувствительных к соблюдению требования нормальности генетико-статистических методов.

6. Аутобиотические средообразующие факторы, наряду с абиотическими и при взаимодействии с генотипом, определяют характер корреляционных связёй в иерархической системе признаков.

Триадные модули признаков пшеницы по стеЦени снижения тесноты генотипических и экологических корреляционных связей ранжируются в следующем порядке: МКР - МР - МС, МСР - МКР - МП, ЧСР -МСР - М1000С, что соответствует расположению данных модулей в иерархической системе признаков. Сходные закономерности установлены для аналогичных модулей признаков гороха посевного.

7. Модель эколого-генетического контроля применима для интерпретации результатов ценогических экспериментов.

8. Коэффициенты экологической корреляции количественных признаков можно использовать для оценки генетического 'материала по характеру реакции на изменение зколого-ценотических условий.

9. Представляется перспективным проведение исследований по каталогизации ценотических эффектов селекционно-значимых генов культурных растений.

Для аллелей генов мягкой яровой пшеницы, детерминирующих признаки остистости-безостосги (Ы, В1, Hd), цвета зерна (Rl,,R2, R3), короткостебельности (Rhtl, Rht2, Rht3), устойчивости к бурой ржавчине (Lr2a, Lr3, Lr9, Lrl5, Lrl6, Lrl9, Lr24), показана значимость ценотических эффектов.

10. В многофакторных дисперсионных комплексах показаны низкие значения взаимодействия факторов "генотип", "год", "популяционная плотность", "изменение популяционной плотности в ходе онтогенеза", "смеси", что свидетельствует об относительно независимом аддитивном характере влияния данных факторов на проявление признаков продуктивности. Однако, взаимодействие факторов, сопоставимое по величине с влиянием фактора генотипа и превышающее его, демонстрирует наличие существенных помех для экстраполяции оценок генотипов с одних эколого-ценотических ситуаций на другие.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Долотовский И.М. Селекционная оценка генов высоты стебля, пигментации и неосыпаемости семян у гороха// Тезисы докладов конференции молодых ученых. Уфа: БФ АН, 1979, С. 159-160.

2. Долотовский И.М. Влияние генотипической конкуренции на признаки продуктивности у гороха посевного// Тезисы докладов III Республиканской конференции молодых специалистов сельского хозяйства и научных работников. Уфа, 1980. С. 51-53.

3. Долотовский И.М., Хангильдин В.В. Оценка комбинационной способности селекционных сортов гороха при разной густоте посева// Биологические аспекты изучения и рационального использования

- 44 -*

животного и растительного мира. (Тезисы докладов). Рига: АН Латв. ССР, 1981, С. 32-34.

4. Долотовокий И.М. Реакция сортов гороха на' изменение плотности посева// Тезисы докладов конференции молодых ученых. Уфа: БФ АН, 1981, С. 187.

5. Долотовский И.М. Селекционно-генетическая оценка материала при различных условиях выращивания// Тезисы докладов IV съезда ВОГИС им. Н.И. Вавилова. Кишинев: Штиинца, 1982. Ч. 2. С. 153-154. •

6. Долотовский И.М. Влияние конкуренции на изменчивость индивидуальной продуктивности у гороха// Повышение продуктивности и рациональное использование биологических ресурсов Европейского Севера СССР. (Тезисы конференции). Петрозаводск: КарФАН СССР, 1982. С. 61-62.

7. Долотовский И.М. Структура конкурентных отношений у гороха посевного// Тезисы докладов-конференции молодых ученых. Уфа: БФАН СССР, 1983. С. 165.

8. Долотовский И.М. Пути повышения эффективности отбора селекционно ценных форм у гороха посевного// Республиканская научно-практическая конференция "Научно-технический прогресс и развитие отраслей агропромышленного комплекса" Уфа: БФАН СССР, 1984. С. 26-28.

9. Долотовский И.М. . Изменчивость генотипических корреляций ' между признаками продуктивности в разных условиях среды// Физи-

олого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса. Материалы Всесоюзной конференции. Саратов, 1984. 4.2. С. 68-69.

10. Долотовский И.М. Роль взаимовлияния растений в оценке гибридного материала// Тезисы V республиканской конференции "Фи-

апологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур". Целиноград, 1984. С. 81-81.

11. Долотовский И.М. Роль взаимовлияния растений в оценке генотипов у гороха посевного// Экологическая генетика растений и животных. Тезисы докладов II Всесоюзной конференции. Кишинев: Штиинца, 1984. С. 208-209.

12. Долотовский И.М. Изменчивость признаков продуктивности у гороха посевного под влиянием факторов популяционной плотности, условий года и генотипа// Генетико-селекционные исследования на Урале. Информационные материалы. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984. С. 43-44.

13. Долотовский И.М. Влияние ценотических отношений на проявление генетических параметров диаллельного анализа у гороха// Физиолога- биохимические основы формирования хозяйственно полезных признаков растений. Уфа: БФ АН СССР, 1986. С. 28-34.

. 14. Долотовский И.М. Экологические, особенности селекционного процесса в Башкирии// Экологические проблемы АПК БАССР. Тезисы докладов республиканской научно-практической конференции Уфа: БФАН СССР, 1986. С. 66.

15. Долотовский И.М. Ценотический метод выявления гомеоста-тичных генотипов// Скрининг в системе интенсификации научных исследований. (Сборник тезисов научно-практической конференции). Уфа, 1986. С. 45-46.

16. Долотовский-И.М. Ценотический резерв повышения продуктивности агрофитоценозов// II'Всесоюзное совещание " Общие пробл. биогеоценологии" .Тезисы докладов. II. М.: ИЭМЭЖ АН СССР. 1986. С. 116.

17. Долотовский И.М. Гомеостатичность гибридов Р1 гороха посевного// Экологические аспекты гомеостаза в биогеоценозе. Уфа:

БФ АН СССР, 1986. С. 94-98.

18. Долотовский И.М., Хангильдин В.Х. Эффекты генотипической конкуренции и их детерминация у гороха посевного// Биохимические и физиолога-генетические основы гетерозиса и гомеостаза растений. Уфа: БФ АН СССР, 1986, С. 46-55.

19. Долотовский И.М. Изменчивость количественных признаков пшеницы в средовых градиентах// Исследования по генетике и селекции растений на Урале. Свердловск: ИЭРиЖ УрО АН СССР, 1987. С. 30-31.

20. Долотовский И.М. Изменчивость генотипических корреляций в градиентах среды// V съезд БОРИС им. Н.И. Вавилова. Т.1. Общая и молекулярная генетика. Тезисы докладов. М., 1987. С. 80-81.

21. Долотовский И. М. Генетико-селекционные аспекты взаимовлияния растений. Уфа: ЕФАН СССР, 1987. 104 с.

22. Долотовский И.М., Драгавцев В.А. Влияние взаимодействия ' генотипа с условиями популяционной плотности и года на проявление количественных признаков у гороха посевного// Генетика. 1988. Т. 24. N 6. С. 1057-1065.

23. Долотовский И.М. Взаимовлияние растений как взаимодействие генотип - среда// Взаимодействие генотип - среда у растений и его роль в селекции'. Краснодар: КНИИСХ, 1988. С. 104-122.

.24. Розенберг Г.С., Долотовский И.М. Еще раз о показателях силы влияния// Биологические науки. 1988. N 9. С. 105-110.

25. Долотовский И.М. Связь конкурентоспособности сорта и продуктивности агрофитоценоза// Тезисы'Всесоюзного совещания "Агро-'фитоценозы и экологические пути повышения их стабильности и продуктивности". Ижевск, 1988. С. 85-86.

26. Долотовский И.М., . Никонов В.И. Генотипические корреляции хозяйственно-ценных признаков яровой пшеницы// Селекция и семено-

¿одство. 1989. N 4. С. 19-21. -

/

27. Долотовский И.М., Долотовская Л.З. Некоторые возможности экологизации применения гербицидов// Экологические проблемы АПК БАССР. Тезисы докладов республиканской научно-практической конференции Уфа: БНЦ УрО АН СССР, .1989. С. 62.

28. Долотовский И.М., Долотовская Л.З. Влияние генов устойчивости к биотическим факторам на компоненты продуктивности агрофи-тоценозов// Онтогенетика высших растений. Тезисы докладов Всесоюзной научной конференции. Кишинев: Штиинца, 1989. С. 266.

29. Долотовский И.М. Проявление генотипических корреляций количественных признаков яровой пшеницы в экологическом градиенте// Методы отбора по комплексам признаков в селекции растений. Тезисы докладов Всесоюзного совещания. Ялта: ВНИИ "Магарач", .1989. С.30-31.

30. Долотовский И. М. Экологическая ниша в агропопуляции// Биологические науки. 1991. N 1. С. 7*3-85.

31. Долотовский И.М., Долотовская Л.З. Эффекты генотипической конкуренции Ьг-линий мягкой яровой пшеницы// Цитология и генетика. 1991. Т.25. N 3. С.37-42.

32. Долотовский И.М. Каталогизация ценотических эффектов селекционно значимых генов// Селекция и семеноводство. 1992. N 2-3. С. 6-8.

33. Долотовский И.М., Золотое А.Л., Никонов В.И., Нуриахметов Д.Ф. Влияние ценотических отношений и поражения корневыми гнилями на уровень количественных признаков пшеницы// Физиологические и технологические аспекты повышения продуктивности сельскохозяйственных культур. Уфа: ОБЦ БНЦ'УрО РАН, 1992. С. 80-84.

34. ЛюбинаС.В., Долотовский И.М. Генетическая детерминация конкурентоспособности растений в ценозах// Генетика. 1993. Т. 29.

N 8. С. 1237-1245.

35. Долотовский И.М., Султанов И.М., .Любина C.B., Шкляева • Н.Е., Долотовская Л.З., Крутьков В.М. Возможности ценотической селекции// Эффективные приемы воспроизводства плодородия почв, совершенствование технологий возделывания, создание л внедрение новых сортов сельскохозяйственных культур. Уфа: ' АН РБ, 1994. С. 294-298.

. 36. Любина C.B.. Долотовский И.М. Каталогизация ценотических эффектов генов остистости и безостости мягкой яровой пшеницы// . Цитология и генетика.'1994. Г. 28. N. 5. С. 25-32.

37. Султанов И.М., Долотовский И.М. Варьирование коэффициен-' тов генотипической корреляции у пшеницы в различных ценотических условиях// Цитология и генетика. 1994. Т. 28. N 1. С. '44-48'.

38. Султанов И.М., Долотовский И.М. Влияние различных средо-. вых и ценотических условий на проявление коэффициентов экологической корреляции у мягкой яровой пшеницы// Цитология и генетика. 1994. Т. 28. N 2. С. 48-55.

39. Долотовский И.М. Ценотическая селекция// Материалы I съезда ВОГйС. Генетика." 1994. Т. 30, приложение. С. 43.

40. Долотовский И.М., Любина C.B. Каталог ценотических зффек-.тов селекционно-значимых генов и признаков культурных растений

(методические рекомендации). Уфа: УНЦ РАН, 1995. 26 с.

41. Долотовский И.М., Султанов И.М., Любина C.B., Шкляева

Н.Е., Долотовская Л.З., Крутьков В.М. Возможности ценотической

селекции// Эффективные приемы воспроизводства плодородия почв, со-

0

Еершенствование технологий- возделывания, создание и внедрение новых сортов'сельскохозяйственных культур. Уфа: АН РБ, 1995. С. 293-297.