Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фитопланктон южной части Аральского моря и озер Приаралья в условиях антропогенного эвтрофирования
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Фитопланктон южной части Аральского моря и озер Приаралья в условиях антропогенного эвтрофирования"
АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН ИНСТИТУТ БОТАНИКИ
на правах рукописи
ЕЛЬМУРАТОВ Альмурат Ельмуратович
ФИТОПЛАНКТОН ЮЖНОЙ ЧАСТИ АРАЛЬСКОГО МОРЯ И ОЗЕР ПРИАРАЛЬЯ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ЭВТРОФИРОВАНИЯ
(03.00.05—ботаника)
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Ташкент—1997
Работа выполнена в Институте биоэкологии ККОАН РУ, Ботаническом институте им В. Л. Комарова РАН и в Институте ботаники АН РУ
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Кучкарова М. А.
доктор биологических наук, профессор Петрова Н. А.
доктор биологических наук, профессор Таубаев Т. Т.
Ведущее учреждение — Ферганский государственный университет
Защита состоится « /V» сЛг-аЛ 1997 г. в /3часов на заседании Специализированного совета Д.015.05.01 по защите диссертации на соискание ученой степени доктора наук в Институте ботаники АН РУ по адресу: 700143, г. Ташкент—143, ул. Ф. Ходжаева, 32. Факс (3712) 627938.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ботаники АН РУ
Автореферат разослан: « » Ct>ft7p&PQ 1997
г.
Ученый секретарь Специализированного совета, доктор биологических наук
фО^
ХУДАЙБЕРДЫЕВ P. X.
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность работы. Рациональное использование и охрана естественных водоемов невозможны без знания особенностей водных экосистем, зависящихся от единства взаимосвязанных абиотических и биотических компонентов. Постоянный контооль за состоянием водной экосистемы Арала в условиях катастрофического убывания его уровня и повышения солености позволяет оценить скорость и направленность происходящих процессов и более правильно подходить к экологическому прогнозированию будущего развития этого водоема.
Связанные с Аралом озера Южного Приаралья функционируют под непосредственным влиянием стоков коллекторно-дренажных вод (КДВ), в состава которых содержится огромное количество органо-минеральных веществ, способствующих интенсификации эвтрофирования водоемов.
Эвтрофирование - это повышение уровня новообразования органического яещества а водоеме (Россолимо, 1977; Кожова, 1985; Петрова, 1990). 3 комплексном изучении водоемов видное место занимают исследования флористического состава, распределение фитопланктона и его первичной продукции. Особое значение сни приобрели в связи • с разработкой теории биологической продуктивности водоемов, являющейся научной основой управления биологическими ресурсами водных экосистем. Именно фитопланктон, утилизируя солнечную радиацию, в процессе фотосинтеза определяет биологическую продуктивность водоемов (НИос1е(1958, 1969; Винберг,1960; Елизарова, 1973; Трифонова, 1975, 1979). Фитопланктон, являясь первым звеном трофической цепи, быстро реагирует на изменение условий среды в водоемах и, в частности, на их антропогенное эвтрофирование или изменение химического состава воды при засолении.
Цель и задачи исследований. При дальнейшем ухудшении экосистемы Арала и эвтрофировании озер Приаралья, вследствие постоянного приема стоков КДВ, создается реальная угроза того, что многие аборигенные формы водорослей исчезнут из состава планктона водоемов, если в свое время не предпринять попытки восстановления природного баланса этих водоемов. Поэтому одной из неотложных задач является изучение флористического состава, количественного развития фитопланктона и завершение инвентаризации, выяснение закономерности формирования и географического распределения фитопланктонных сообществ. Не менее важно создание фундаментальных сводок по водорослям Аральского моря и водоемов Приаралья. Только выполнение подобных исследований позволит прогнозировать изменения этих экосистем под влиянием антропогенных нагрузок.
Проведенные ранее альгологическиа исследования посвящены лишь видовому составу и количественному развитию фитопланктона отдельных районов Аральского моря. До наших исследований не был изучен фитопланктон в южных
заливах моря и в районах впадения рек Аму- и Сырдарьи, то есть в участках, чрезвычайно важных для рыбного хозяйства. Не было систематических наблюдений, начиная с периода нормального состояния уровня Арала до современного резкого снижения уровня и осолонения воды по всей акватории Арала. Также не исследовались водоросли озер Приаралья до и после приема стоков КДВ.
В связи с этим перед нами стояли следующие задачи:
- определить флористический состав, закономерности формирования комплексов водорослей планктона в Аральском море в годы высокого уровня и резкого его снижения, а также в Судочьинской и Акпеткинской озерных системах до и после приема стоков КДВ;
- выяснить динамику сезонного и многолетнего развития фитопланктона в зависимости от возрастающего антропогенного воздействия;
- определить экологические особенности комплексов преобладающих видов и форм планктонных водорослей и их изменение в процессе звтрофирования и осолонения водоемов;
- установить закономерности распределения фитопланктона по акватории южной части Аральского моря и в озерах Приаралья;
- выяснить тенденции развития комплексов водорослей, прогнозировать изменение под влиянием антропогенных нагрузок, определить естественные запасы полезных видов; . ;
- выявить закономерности сезонных колебаний количественных показателей планктонных комплексов и регионального распределения интенсивности продукционных процессов, а также тенденции их многолетних изменений.
Защищаемые положения. Диссертация является обобщающим исследованием, посвященным решению крупной научной проблемы, включающие следующие основные положения:
1. Закономерности изменения видового состава, структуры и продуктивности фитопланктонных сообществ в водоемах под влиянием антропогенного воздействия являются первым и основным показателем трансформации водной экосистемы.•
2. Структурные изменения в фитопланктоне Аральского моря, происходящие под влиянием его обмеления и засоления, приводят к обеднению видового состава водорослей и снижению их продуктивности.
3. Интенсивное развитие фитопланктона в озерах Приаралья - результат антропогенного звтрофирования этих водоемов.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Данные о видовом составе фитопланктона, динамике количественного развития, экологических особенностях массовых форм водорослей, о закономерностях распределения фитопланктона южных заливов и акватории приустьевой части р.Аму-дарьи, и зимнем фитопланктоне всего Аральского моря приводятся нами впервые. Также
впервые приводятся сведения о водорослях озер Приаралья и их первичной продукции. Получены новые данные о сезонных и многолетних изменениях флористического состава и динамике количественного развития, экологических особенностях массовых видов и форм фитопланктона Аральского моря в годы после сильного снижения его уровня и осолонения воды, а также озер Приаралья -до и после приема стоков КДВ.
В планктоне в водоемах Южно-Аральского бассейна обнаружено 903 вида и внутривидовых таксона водорослей, из которых впервые 304 указываются для изучаемых водоемов и 10 - для водоемов евроазиатских стран. Приведены материалы, характеризующие эвтрофирование водоемов Акпеткинской и Судочьинской озерных систем. Дана эколого-санитарная оценка водоемов на основе видового состава водорослей. Определены задачи по дальнейшему исследованию нежелательных изменений качества воды.
Вклад автора в разработку. 1. Диссертация построена на материалах собственных исследований, проводимых с 1967 по 1994 гг. Изучены различные участки акватории южной части Аральского моря и прилегающих к ним крупных водоемов разного типа, его култуки, заливы, на протяжении 26 лет в условиях высокого уровня Арала ( когда существовала связь с Аму- и Сырдзрьей) и его катастрофического снижения, а также озера Приаралья до и после приема стоков КДВ.
2. Установлен флористический состав водорослей планктона южной части Арала, дан анализ его сезонной и многолетней динамики и тенденции изменения в зависимости от антропогенного- воздействия. • Произведена инвентаризация флористического состава водорослей озер Приаралья, определен механизм перестройки структуры фитопланктонных сообществ до и после приема-накопления стоков КДВ.
3. Установлен современный флористический состав водорослей подоимоп Южно-Аральсюго бпссейнп, приведен список новых видов и форм для водоемом Аральского моря и озер Приаралья и водоемов-свро-ззиатских стран.
4. Выяс'.исн механизм изменения комплекса преобладающих видов и форм, уровень их количественного развития. Все это дает основание прогнозировать не только формирование фитопланктона, но и в целом направленность эволюции экосистем озер Приаралья. Количественная оценка скорости потребления биогенных элементов фитопланктоном различных видов позволила выяснить их биологическое значение, определить границы трофности мезотрофных и эвтрофных Акпеткинской и Судочьинской озерных систем, разработать меры их защиты от дальнейшего антропогенного эвтрофирования и для реконструкции до состояния экологического благополучия.
5. Выявлены закономерности (сезонных колебании и регионального распределения продукции фитопланктона: численности и биомассы водоросли, а также тенденции их многолетних изменений.
6. Выяснен характер перестройки структуры и функциональных особенностей комплексов фитопланктона в озерах Приаралья, которые регулируются в основном морфометрией водоемов, их удаленностью от источника
загрязнения, содержанием биогенных элементов, температурой и прозрачностью воды.
7. Установлены сезонные и межродовые изменения первичной продукции озер Приаралья. Определена глубина трофогенного слоя, дана оценка светового угнетения и светового голодания, зависимости фотосинтеза от биомассы водорослей, удельная продуктивность, траты на обмен у водорослей и эффективная продукция фотосинтеза.
Практическая значимость. Выполненная работа является существенным вкладом в познание биоты различных водоемов Аральского бассейна с различной антропогенной нагрузкой. Она имеет большое значение для создания теории улучшения эколого-санитарного состояния исследуемых водоемов и тесно связана с практическими вопросами - разработкой мероприятий по охране водных ресурсов на основе изучения качества воды и альгологической биотехнологии очистки сточных вод. Полученные богатые материалы используются для составления общих сводок по систематике и экологии водорослей водоемов евроазиатских стран. Они могут также быть полезными для ботаников, гидробиологов и специалистов рыбного хозяйства и животноводства.
Результаты исследований декадных, сезонных и межгодовых колебаний видового разнообразия и количественного развития фитопланктона, позволили дать обоснование прогнозов изменения кормовой базы гидробионтов в водоемах в связи с катастрофическим преобразованием водных экосистем Аральского бассейна. Полученные результаты исследований в Акпеткинской и Судочьинской озерных системах при антропогенном эвтрофировании, комплексные оценки качества поверхностных вод, приведенные автором, могут служить научным обоснованием природоохранных мероприятий и прогнозов возможных изменений качества поверхностных вод.
Выявлено более 30 наиболее ценных в кормовом отЯошении видов протококковых, динофитовых и диатомовых водорослей. Они рекомендованы в качестве объектов для массового культивирования с целью повышения рыбопродуктивности водоемов, а также дополнительного высокобелкового коьдла для животноводства.
Апробация. Основные положения диссертации доложены на научных конференциях Комплексного института естественных наук Каракалпакского филиала АН УзОСР, Инотитута ботаники АН УзССР и Отдела микробиологии АН УзССР ( 1970, 1971, 1972 гг.), на заседании научного семинара в лаборатории альгологии отдела низших растений Ботанического института им.В.Л.Комарова АН СССР (1976, 1982) и на кафедрах ботаники Одесского и Кишиневского Государственных университетов, в Ботаническом саду АН МССР (1977), на IV, V,
VII, VIII конференциях по споровым растениям Средней Азии и Казахстана (Ташкент, 1971, 1972, 1974, 1975, 1989; Ашхабад, 1974; Душанбе, 1978), на конференциях по вопросам рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана (Душанбе, 1976; Чолпан-ата, 1978; Ашхабад, 1985), на конференциях по вопросам теоритических и прикладных проблем экологии (Бухара, 1992) И экологических проблем Приамударьинского региона Средней Азии (Бухара, 1995), Всесоюзной конференции по актуальной проблеме современной альгология (Черкассы, 1987), Всесоюзном совещании "Антропогенные изменения экосистем малых озер" (причины, последствия, возможности управления) (Ленинград, 1990).
Содержание диссертации в завершенном виде докладывалось в отделе слсровых растении и гидроботаники Института ботаники АН РУ (1994, 1996), на расширенном заседании лаборатории низших растений с участием ведущих ученых Института биоэкологии ККОАН РУ, НуКусского Государственного Университета и Пединститута (1995), а также на Ученом Совета Института биоэкологии АН РУ (1995), в отделе альгологии Ботанического института им.В.Л.Комарова'РАН (1995).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 23 работ.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из двух частей: общей и систематической. Общая часть,'объемом в 204 страниц машинописи, включает 116 таблиц и 21 рисунок. Она состоит из введения, 8 глав, заключении, выводов и списка литературы, включающего 565 названий, из которых 100 иностранных. Систематическая часть, объемом в 447 страниц машинописи, содержит описйио 903 видовых и внутривидовых таксонов водорослей, обнаруженных в южной части Аральского моря и озерах Приаралья, составленного в соотвествии системой, принятой а определителе пресноводных водорослей СССР (1951-19S6 ).
комплексной программе научно-технического прогресса, связанной с планами НИР Комплексного института естественных наук Каракалпакского отделения АН РУ. Материалы автора, полученные в течение 26 лет, включены в отчеты НИР, которые имеют номера госрегистрации (70042908; 0189.0079729; 01.9.10.017882). •.
Автор чрезвычайно признателен научному консультанту, ведущему ученому Ботанического института им.В.Л.Комарова РАН, д.б.н, профессору И.В. Макаровой за ценные советы и помощь в работе, также зав. отделом альгологии того же института, • д.б.н Виноградовой К.Я. за любезно представленную возможность работать над диссертацией в её отделе. Благодарю за ряд ценных консультаций зав.отделом споровых растений и. гидроботаники Института ботаники АН РУ, д.б.н. Р.Ш.Шаякубова и коллектив его отдела, также руководителей Каракалпакского отделения АН РУ и Института биоэкологйи ККОАН РУ, коллектив лаборатории низших растений за содействие • в сборе и анализе полевых материалов в моих многолетних исследованиях.
Глава I. Природные условия и краткая физико-географическая характеристика Аральского моря и водоемов его бассейна.
В разделах 1.1. "Географическое положение и 1.2. гидрохимическая характеристика Аральского моря* подробно описаны абиотические процессы в водоеме: физико-географические условия, соленость и прозрачность вод, содержание в них биогенных веществ и кислорода, общий характер грунта, а также описание береговой линий моря.
Раздел 1.3. Географическое положение озер_Приаралья и их
гидрохимический режим посвящен двум озерным системам: Акпеткинской и Судочьинской, их происхождению, ныне занимаемой площади, характеру водного питания, солевому составу, температурному режиму и тенденции увеличения концентрации биогенных элементов из-за ежегодного приема коллекторно-дренажных вод (КДВ).
В разделе 1.4. О растительном и животном мире Аральского моря и озер Поиаралья сообщается, что видовой состав флоры и фауны здесь в силу исторических условий оказался обедненным и в нем отсутствуют многие растения и животные, имеющие большую численность в других водоемах. Большое внимание уделено анализу и' оценке изученности микрофлоры, общей численности и биомассы микроорганизмов, цветковой и водной растительности, данным о зообентосе и зоопланктоне, рыбной продукции моря и озер Приаралья, начиная с середины прошлого века по настоящее время.
Глава II. История исследования водорослей.
Сведения о видовом составе фитопланктона исследуемых водоемов очень малочисленны, хотя внимание ученых давно привлечено к Аралу его бассейну -этому уникальному водоему среди континентальных южных евроазиатских стран.
Качественному, составу водорослей отдельных районов Аральского моря и озер Приаралья посвящены работы И.Г.Борщова (1977), Л.С.Берга (1908), С.Н.Остенфельда (1908), Г.С.Карзинкина (1924), И.А.Киселева (1927), А.Л.Бенинга (1934, 1935), Н.Н.Воронйхина (1940), И.А.Киселева и Т.Ф.Возженниковой (1950), Т.Х.Шапошниковой (1950), А.М.Музафарова (1960,1965), Г.А.Ивановой (1963), АХДарибаева (1966), Л.О.Пичкилы 0971), Ю.Б.Околодкова (1989). Количественное развитие фитопланктона охарактеризовано в работах А.Л.Бенинга (1934, 1935), Н.К.Лукониной (1960), Е.А.Яблонской (1964), Л.О.Пичкилы (1964, 1970, 1971).
Исследования фитопланктона Аральского моря до 1970 годов носили разрозненный характер и в большинстве случаев являлись результатом кратковременных экспедиций. Не были изучены также водоросли южных заливов Аральского моря и районов впадения рек Аму- и Сырдарьи. то есть участков, чрезвычайно важных для рыбного хозяйства. Оставался не изученным также зимнии фитопланктон всего Аральского моря, вплоть до наших исследований (Бтьмуратов, 1377, 1981). Изучению Флористического состава и динамики
количественного развития фитопланктона Аральского моря и озер Приаралья были посвящены работы автора сначала 70-х годов (Ельмуратов, 1970, 1971, 1972. 1974а, б, 1975, 1981, 1986, 1987, 1968, 1939, 1990, 1992, 1993, 1996 а,б).
Глава III. Материал и методика исследований.
Материалом для данной работы послужили результаты исследований, проведенных в южной части Аральского моря и озерах Приаралья в 1967-1994 гг. Наблюдения велись стационарно. Проба планктонных водорослей собраны на постоянных станциях, расположенных с учетом охвата участков акватории с различными гидрологическими условиями. Всего собрано и обоаботано 9500 проб, из которых 2100 качественных и 7205 количественных проб планктона, 70 -беитосных, 125 - псрифитонных. Для сбора фитопланктона применяли планктонную сеть из шелкового газа № 76 ( диаметр кольца 45 см), сбор проводился при тихом ходе судна и моторной лодки в течение 3-5 минут. Для количественного учета пробы отбирались однолитровым батометром (БМ-48) и фиксировались 40% формалином (3-4 капли). Последующая концентрация планктона осуществлялась отстойным методом (Усачев, 1961; Киселев, 1969). Обработка качественных проб проводилась по общепринятой альгологической методике (Uterrnohl, 1958; Яшнов, 1934; Гусева, 1959; Усачев, 1961; Киселев. 1969; Кузьмин, 1978; Масюк, Радченко, 1989).
Количественная обработка материала проводилась в камере Нажотта, объемом 0,05 мл в двух-трехкратной повторное™. Полученные при подсчете фитопланктона данные использовались для вычисленния его биомассы и численности. Биомасса фитопланктона определялась общепринятым расчетным способом ( Гусева, 1959; Усачев, 1961; Кумсаре, 1963; Nauwerk , 1963; Киселев, 1969; Vollenweider et al, 1969; Algren, 1973; Макарова и Пичкилы, 1970; Кожова, 1970; Трифоноба, 1979; Ельмуратов, 1977, 1981 и др.).
Для массовых видов в случав их обитания в разных абиотических условиях были расчитлны индивидуальные объемы (Гусева, 1955; Кумсаре, 1963; Nauwerk ,1963; Иваноп, 1968; Algren, 1970; Трифонова, 1979).
Коээфициенты видового сходства по Серенсону (luit, по Одум, 1975), индекс разнообразия ( Федоров, 1967, 1974, 1975; Кузьмин, 1973; Гиляров и Маркина,1976; Ермолаев, 1976; Лаврентьева, 1977; Вассер и др., 1989), экологический анализ материала производился по тем же принципам, что анализ коэффициента видового состава. Для оценки статистической достоверности использовались критерии Стьюдента. Все расчеты по экологическому анапизу и статистической' обработке материала выполнены на ЭВМ "Найри-К" а Вычислительном центре ККОАН РУ. Определение суточной продукции фитопланктона велось методом склянок кислородной модификации (Винберг,. 1960). Суточная экспозиция склянок, объемом 100 мл проводилась вертикальными сериями с промежутком между ними в 1 м.
Глава IV. Общая эколого-флористическая характеристика и распределение фитопланктона.
Основная цель данной главы - установить таксономический состав водорослей планктона Аральского моря и водоемов, прилегающих к нему с южной стороны,' дать краткий анализ сезонной и многолетней динамики и зонального распределения водорослей, выявить комплексы преобладающих форм фитопланктона в зависимости от антропогенных нагрузок. В первом разделе этой главы приведен систематический состав и его характеристика.
4.1. Систематический состав Фитопланктона.
За период исследований (1967-1994 гг.) в планктоне южной части Аральского моря и прилегающих, к нему водоемов обнаружено. 903 вида, разновидностей и форм водорослей, которые в систематическом отношении включаются в 9 отделов и 18 классов, 31 порядок, 65 семейств и 157 родов (табл.1). '
ТаЬлица1.
Состав водорослей южной части Аральского моря и озер Приаралья
Отделы Количество
водорослей
Класс . Порядок Семейство Род Всего видов, разновидностей и форм
Cyanophyta 2. ' 5 ■14 29 202
Chrysophyta 1 ," 2 . 2 3 В
Bacillariophyta 2 5 12 43 386
Xanthophyta "2 2 2 2 2
Dinophyta 2 4 ■ 4 10 ■ 46
Cryptophyta 1 1 1 1. 2
Euglenophyta . 1 1 3 8 53 .
Chlorophyta 5 - 6 24 57 199
Rhodophyta 2 3 3 4 5
Итого: 16 - 31 65 157 903
Синезеленые водоросли (Cyanophyta) в южной части Аральского моря и озерах Приаралья довольно многочисленны. Они составляют 22,4% от общего числа видов и разновидностей. Среди них наиболее богаты по. видовому составу роды Oscillatoria (51 вид и форм), lyngbya (23), Gloeocapsa (17). Anabaena (16), Microcystis (13), Phormidium (11), Spirulina (9), Merismopedia (8). Представители этих родов втречаются no всей изученной акватории водоемов, а в количественном отношении больше всего их отмечено в Сарыбасском, Муйнакском заливах, ■ озерах Судочье, Айрша и Акшокы. Особенно выделяются Oscillatoria major, O.limosa, О. terebriformis,- Lyngbya confervoides, Lmajtiscula, Anabaena bergii, Gloeocapsa crepidinium, Microcystis aeruginosa, Merismopedia
Ij.
tenuissima, M.punctata. Все остальные роды синезеленых водорослей качественно бедны. Каждый из них включает от 1 до 6 видов (Gomphosphaena - 6, Katagnymene - 4, Schizothrix, Coelosphaerium - по 4, Calothrix. Cyanothrix - no 3, Tolypothrix, Homoeothrix, Rivularia - no 2, Gloeotrichia, Holopedia, Pseudoanabaena. Pseudoholopedia, Isocystis, Nodularia - no 1). Представители этих родов-встречаются спорадически и в небольшом количестве и лишь изредка выступают в роли доминантов. К последним относятся Cyanothrix gardneri и его форма caspica, Katagnymene pelagica и его вариация capitata. Приурочены они главным образом к прибрежной части заливов моря, в озерах Приарапья обнаруживаются повсеместно.
Золотистые водоросли (Chrysophyta) представлены 8 видами и разновидностями (табл.1). Это - исключительно планктонные организмы (Матвиенко, 1954, 1965; Mathew, Chowdary, 1976). В исследованных водоемах наиболее богат видами род Dynobryon (D.certularia, D.divergens). Его представители встречаются во всех озерах Приаралья и в самом море, но значительного развития достигают весной и осенью в центральном и северозападном участках озер Каратерень, Акпеткей и Карабайлы.
Диатомовые водоросли (Baclllariophyta) по видовому составу (386) и количественным показателям играют основную роль в исследованных водоемах. По числу ендов они занимают первое-место и составляют 42,7%. Большинство их представлено неретическими видйми, незначительное количество обитает н пелагиали. Среди неретичэских видов, согласно классификации А.И.Прошкиной-ЛаЕренко (1963), преобладают пассивно плавающие, но некоторые способны и к самостоятельному движению. В составе первых есть как' прикрепленные к субстрату, так и планктонные. Однако есть И виды, которые первую стадию своей жизни проводят в бентосе, а последующие в планктоне. Они представлены 43 родами, 12 семействами, 5 порядками и 2 классами (центрические й пенатные). Класс центрический включают 10 родов и 37 видов.
В центрическом классе наиболее разнообразно представлены роды: Chaetoceros (8 видов), Melosira (7), Coscinodiscus (7), Cyclotella (6), Stephanodiscus (5), Actinocyclus (4). Особенно развиваются Chaetoceros wighannii, Melosira moniliformis, Coscinodiscus perforatus, Cyclotella meneghiniana, C.caspica, Actinocyclus octanarius, которые играют основную роль в создании биомассы фитопланктона в исследованных водоемах, встречаясь в течение всего года во всех заливах, в открытой части Арала и озерах Приаралья.
Класс пенатный включает в себя 35 родов с 349 видами и разновидностями. Особенно разнообразно представлен род Navicula, имеющий 53 вида, разновидностей и форм. •
Водоросли этого рода очень широко распространены во всех биотопах Аральского моря и в прилегающих озерах. В планктоне прибрежной зоны большой удельный вес имеют литоральные виды N.cryptocephaia, N.placentula, N.pusilla,
N.digitoradiata, суммарная плотность которых достигает от 756 до 1700 млн кл/м3. Navicula pygmeae, N.halophila, N.spicula, N.cuspidata, N.cryptocephala являются доминантами в течение всего года в восточном и западном районах Аральского моря, при солености 13,0-23,5%о, а также обильно встречаются довольно постоянно и в отдельные годы, особенно в период паводков в озерах Приаралья. Род Nitzschia включает 49 видов и разновидностей. Из них основную роль в продуктивных процессах в Аральском море и в озерах Приаралья играют N.acuminata, N.vermicularis, N.Iorertziana, численность которых варьирует от 290 до 910 млн кл/м3. Они преобладали в планктоне в течение почти всего вегетационного периода, составляя до 85% общей биомассы этого рода. Род Cymbella представлен широко распространенным пресноводно-солоноватым видом C.pusilla, обитающим по всей акватории Арала, но преимущественно в его южной части, где он достигает в конце весны и в начале осени максимального развития. Cymbella ehrenbergii и C.bergii широко распространены в планктоне в приустьевом районе моря, вызывая "цветение" воды, однако их популяции значительно ограничиваются по направлению к открытой части Арала, где соленость превышает 13%о. В последние годы в Аральском море и в озерах Приаралья заметного развития достиг солоноватоводный вид C.bergii, который до недавнего времени считался эндемиком Аральского моря.
В род Synedra входят пресноводные, пресноводно-солоноватоводные и солоноватоводные виды (вс.его.18). Наибольшее значение в создании биомассы имеют пресноводные фо^мы 5.ulna, S.pulchella, S.famelica. На всех участках Сарыбасского и Муйнакского заливов и юго-восточной части Аджибая, а также во всех озерах Приаралья этих водорослей было очень много. Максимум их развития наблюдается в основном в теплое время года. Виды S.uina var.spathulifera, S.tabulata, S.pulchella обильно развиваются среди обрастаний различных нитчатых водорослей в прибрежной части Южного Арала и нередки, в пелагиали южной части Арала, с весны до конца осени.
Значительного видового разнообразия достигают роды Pinnularia (17 видов), Surirella (14), Gomphonema (12), однако многие их представители -обитатели литорали, попадающие в планктон случайно. P.gibba, S.striatula, S.ovalis, G.lanceolata встречаются в массо □ топлоо время года в прибрежных районах южных заливов и в приустьевой части моря, а также в разного типа озерах Приаралья. Ими создаются мощные слои обрастаний на песчанистых и каменных грунтах, остатках предметов, лежащих под водой, на поверхности харовых водорослей и цветковых водных растений, часто среди "лепешек", плавающих на поверхности воды. Однако их популяции очень ограничены, при повышений солености до 9,0-15,0%о они быстро выпадают из состава планктона.
Все виды родов Gyrosigma (11 видов), Mastogloia (10), Diploneis (9) -солоноватоводные и морские, играют наиболее существенную роль среди диатомовых. Gyrosigma strigile, G.distortum, Mastogloia smithii, M.lanceolata,
Diploneis smithii, D.interrupta, D.ovalis встречаются в планктоне, также среди обрастаний других водорослей, круглогодично во всех заливах и в открытой части Аральского моря, а также в озерах Приаралья. Водоросли этих родов дают значительную биомассу за счет большой величины их клеток при солености 2.0-18,7%о.
Желтозеленые водоросли (Xanthophyta) представлены всего двумя видами (Tribonema minus, Goniochloris pulchra), и встречаются изредка весной среди обрастаний прибрежье и в планктоне только в Снрыбасском заливе.
Динсфитовые водоросли (Dinophyta) по количеству видов в фитопланктоне составляют всего 5,1%. Они представлены 10 родами, 46 видами (табл.1), из которых наиболее разнообразен Glenodinium, имеющий 16 видов и форм, встречающихся повсеместно, особенно в Муйнакском и Сарыбасском заливах, в озерах Судочье, Каратерень и Карабайлы. Наиболее широко распространены G.caspicum, G.penardiforme, G.leptodermum. Из 12 представителей рода Peridinium только P.achromaticum, P.subsalsum, P.allorgei встречаются с весны до конца осени по всейакватории заливов и открытой части Арала. Они обильны также в планктоне озер Приаралья.
Роды Prorocentrum и Goniaulax представлены 5 видами каждый. Среди них часто и обильно встречались P.cordata, P.scuteflum, G.spinifera, играющие ведущую роль в течение года во всех заливах и в пелагиали Аральского моря, и в озерах Приаралья ( за исключением оз. Айрша), создавая значительную биомассу при небольшой численности клеток.
Криптофитовые водоросли (Cryptophyta) представлены лишь двумя пресноводными видами (Cryptorrionas erosa, C.ovata),' и их развитие ограничено в теплое время года в затишьях южной части оз.Судочье и во всей акватории оз.Айрша, Акшокы, непосредственно принимающих стоки КДЗ, и они не имеют существенного значения в созданий продуктивности- водоемов Приаралья.
Эвгленовые водоросли (Euglenophyta) составляет 5,7% общего числа водорослей и относятся к одному порядку (Euglenaies) и 8 родам. Род Euglena представлен 25 видами, Trachelomonas и Phacus - по 9, что составляет вместе 81,0% от общего числа видов эвгленоБых. Eugiena deses, Trachelomonas pavlovskoensis, Phacus curvicauda наиболее широко представлены на различных грунтах среди пленок и харовых водорослей, на листьях и стеблях цветковых водных растений. Остальные роды представлены небольшим числом еидск (Lepocinclis - 4, Colacium и Eutreptia - по 2. Astasia и Sirombomonas - по 1). Иг 53 видов эвгленовых водорослей 41 были найдены в. оз.Судочье, 38 - в различных участках оз.Айрша, 23 и 17 в прибрежных и" центральных зонах Акпеткей и Карабайлы, соответственно. Основная масса эвгленовых попадала в оз.Айрша и в южный участок оз.Судочье через стоки КДВ.
Зеленые водоросли (Chlorophyta) по видовому разнообразию стоят на 3 месте после диатомовых и синезеленых (табл.1), но слабо развиты количественно.
Большинство из них распространено на опресненных участках заливов и приустьевой части акватории Аральского моря, а также в озерах. Они представлены порядками Protococcales, Ulothrichales, Microsporales, Ulvales, Oedoganales, Zygnematales, Siphonocladiales, Desmídales. Из них существенное значение имеют представители Protococcales и Desmidiales. Среди Protococcales наиболее важны роды Oocystis, Scenedesmus, Pediastrum, Tetraedron. Род Oocysíis включает 20 пресноводных планктонных видов и разновидностей, из которых чаще всего встречаются O.crassa, O.novae-sernliae, O.solitaria.'
Все виды Scenedesmus (17 видов), Ankistrodesmus (7), Pediastrum (6) индифферентные или слабо, выраженные галофилы, что позволяет им обитать в слабосоленой воде, (до 2,5-5,5%о). S.bijugatus, S.quadricauda, P.duplex, A.falcatus с несколькими разновидностями встречаются в прибрежьях и центральных участках Аджибайского залива ( до 10,5%о), а также в открытой части юга Арала. Значительного развития (до 18,0-19,0%о) достигает - Botryococcus braunii. Порядок вольвоксовых представлен 13:видами, среди которых Chiamydomonas ehrenbergii, Ch.monadina, Ch.reticulata встречаются довольно часто в болёе загрязненных участках озер Судочье,'Айрша, Акшокы; преимущественно в период ледостава, а Cartería multifilis - нередко в летнем планктоне во всех озерах Приаралья. Виды родов Spirogyra, Mougeotia и Zygnema из, порядка Zygnematales встречаются в массе в прибрежных участках озер Приаралья, Сарыбасского и Муйнакского заливов, а также в открытой части моря среди цветковых водных растений.. В планктоне часто попадаются обрывки их нитей.
Виды . порядка . десмидиевых в южной части Аральского моря и в прилегающих озерах составляет более■, 35% зеленых водорослей. По всей акватории озер Судочье.Акшокыи Муйнакского залива постоянно отмечается значительное разнообразие десмидйевой флоры, что объясняется, по-видимому, сравнительной опресненностью (2,0-7,5%о), защищенностью от Ветра благодаря восточному чинку Устюрта, ó таюке высокому содержанию гуминовых элементов в озерах Приаралья^
. Красные водоросли (Rhodophyta) . представлении всего 5 видами (4 рода), обитающими в заливах Аральского моря и озерах Приаралья, и .большого значения в планктоне не имеют.
■ При сравнении флористического состава , водорослей южной части Арала и озер Приаралья до и после изменения антропогенных нагрузок оказалось, что разнообразие планктона увеличилось, но почти все виды, характерные для 1967-1§72 гг., были найдены и в 1932-1985 гг. Поэтому коэффициенты общности видового состава как планктона в целом, так и отдельных составляющих его групп в эти периоды были высокими. Однако 1986-1994 гг. эти показатели при сравнении с 1967-1972 гг. несколько понизились (0,63-0,75%о), что связано, по всей вероятности', с возросшим антропогенным прессом.
1а
Поскольку Аральское море и озера Приаралья до недавнего времени были связаны между собой благодаря питанию через р.Амударью, то, естественно, они должны быть близки между собой и по флористическому составу. Особенно близки планктонные комплексы озер'. Судочье' и Каратерень с фитопланктоном южней части Аральского моря в период изменения объема стока рок Аму-'и Сырдарьи.
После перехода питания первых двух водоемов исключительно на сточные воды, с прекращением стока р.Амударьи в море (1980-1986) процент общих видов начинает снижаться, но с увеличением объема речных вод, к 1993 г., вновь возрастает и сближается с прежней величиной, что еще раз указывает на зависимость формирования структуры , фитопланктона от антропогенного преобразования этих водоемов.
Результаты многолетних исследований показали, что из 903 видов и знутривидовых таксонов водорослей, найденных в водоемах Южно-Аральского бассейна, наибольшее количество обитает в летнем планктоне, с преобладанием диэтомсэых, синезеленых и зеленых, а наименьшее - в зимнем (табл.2).
Таблица 2.
Сезонная динамика численности видов, разновидностей и форм водорослей водоемов Южно-Аральского- бассейна
Отдел Весна- . Лето Осень Зима
СулпоШ1у1а 132 197 143. 48
СЬгузооИуТа 5 - 3 6
Ваа1!апорЬу1а 193 342 326 ■ 141
Хап№орЬу^з 2 - -
ОшсрМ^а 24 39 37 13
СгурЮрЬу^а 2 - 1 • 2
Еид1епорЬута 30 50 26 5
СЫогорЬуЧа 127 192 114 36
ПЬсйорй^а 3 5 - 1
Итого: 518 825 650 252
Анализ распределения водорослей в водоемах Южно-Арапького бассейна показывает, что в видовом отношении наиболее разнообразно оз.Судочье (680 видов, разновидностей и форм), наименее (344) - оз.Акпеткей (табл.3).
ропое^оз юга Аральского бассейна а условиях антропогенного эвтоофирования, Уникальной особенностью экосистем водоемов Аральского бассейна является существенная многолетняя структурно-функциональная изменчивость планктонных сообществ. На её фоне вычленить действия локальных источников антропогенного влияния непросто. Вместе с тем только количественная их оценка, как и установления отклика экосистемы на их воздействие, может стать базой роалистического прогноза улучшения качества поверхностных вод. Рассмотренные
Таблица 3
Распределение численности видов, разновидностей и форм водорослей в южной части Арала и озерах
Приаралья
Озера
Отделы Южная
часть 1
Арапьско- Айрша Акшокы Соралы ' Карабайлы Аклеткей Судочье Каратерень
го моря
ро- «иды ро- «ИДЫ ро- вцпы ро- (ИДЫ . ро виды ра- вида ро- виды ро- вида
да и раз- да и раз да и раз да ираз- да и раэ- да и раз- ды и раз ды «раз-
новид- НОБОД НовИ£ ноаед- новцц- ношен- ЙОБИД новид-
ности ноет ности НОС1И ности ное ти НОС1И ности
СуапорЛ^а 21 172 1В 117 16 34 17 73 17 86 17 65 27 173 21 128
СЬгуйорй у1а 2 4 2 3 2 3 2 А 2 3 1 2 3 8 3 6
Вв5111апорЬу1а 33 248 26 224 24 213 26 215 26 243 28 175 43 276 33 201
ХаШИорИ^а 2 2. - 1 1 - - - - - 2 2 - .
01порЬу1а 10 33 6 17 7 26 7 23 10 39 10 27 11 30 10 32
СгурЮрПуО - - 1 2 I 2 - . -" - - 1 2 - -
. Еид1впор11у1а 7 . 32 7 30 6 19 6 '20 6 21 в 21 6 33 7 16
СИ1огорЬу1а 40 165 35 69 32 53 28 37 31 62 32 64 55 158 37 92
ЯЬос)орЬу1а 4 5 7 - - - - - - - . - - - . -
Итого: 119 664 94 460 88 409 86 372 92 456 94 344 149 680 111 475
ниже данные, полученные за длительный период наблюдений за планктонными сообществами изучаемых водоемов, позволяют охарактеризовать современное их состояние и высказать прогнозтические соображения. Для южной час г:-, Аральского моря, в результате снижения его уровня, доминирующим Факторов является увеличение солености воды. Развитие озерной экосистемы Приаралья в процессе антропогенного звтрофирования, в частности смены структуры и функциональных особенностей фитопланктона, регулируется з основном богатым содержанием биогенных элементов, температурой и уровнем воды, от которых зависят биологические циклы и концентрация различных форм водорослей в толще воды, а следовательно, их количество в планктонной биоте.
На основании формирования количественных показателей Фитопланктона, его видового состава, сезонной и годовой динамики, а также учитывая гидрологические и гидрохимические условия отдельных водоемов Аральского бассейна, мы разделили район исследования на три основных части: южная часть Аральского моря, Судочьинская и Акпеткинская озерные системы.
4.2.1. Южная ча(;ть Аральского моря. Экосистема южной части Аральского моря в последние 30 лет в условиях антропогенного воздействия сильно изменилась, что сопровождалось перестройкой структуры фитоппанктонных сообществ (Борщов, 1877; Киселев, 1927; Музафаров, 1950; Пичкилы, 1970, 1971; Ельмуратов, 1970, 1977, 1981, 1989).
Резкое осолонение Аральского моря сыграло особую барьерную роль в формирований флористического состава планктона разного происхождения. Так, в приустьевой части Арала при солености до 7,5-9,0%о отмечено небольшое число индифферентных форм, именно здесь, в зоне гидрофронта, общее число видов фитопланктона оказывается минимальным. В 1972-1.975 гг. в восточной части моря при солености 20,5-34,5%о погибло подавляющие большинство солоноватсводных видов, в планктоне перестали встречаться доминанты Microcystis putveria, Gyrosigma spenceri, Rhopalodia gibba. Вместе с тем в 1976-1933 гг. з южной части Арала при солености 14-21%о отмечается относительная стабилизация в составе фитопланктона. В планктоне вновь появились Coscinodiscus granii, Diploneis smith!:, Glenodinium borgei, ранее встречавшиеся здесь в массе и вызывавшие "цветение' воды. В 1985-1990 гг. при солености 23-24%о здесь наблюдались признаки исчезновения из состава планктона не только солоноватсводных форм, но даже отдельных морских - эвригалинных: Anabaena bergii, Actinocyclus octcnsT-js var.tenells, Entomone-s psludcsn. Очевидно, в дальнейшем ого можо-т закончиться новой перестройкой структуры сообществ фитопланктона.
Результаты многолетнего наблюдения за формированием фитопланктона Аральского моря позволяют сделать следующие выводы: - особенностью
современной структуры аральских планктонных сообществ является крайняя бедность морскими элементами. Видимо, согласно Л.А.Зенкевичу (1963), причины этого следует считать огромную площадь моря, изрезанность его береговой линии и, как следствие этого, большое разнообразие природных условий;
- до 1970-х годов, то есть в более полноводном периоде, все виды фитопланктонных водорослей моря обитали в условиях от пресноводной до солоноватоводной среды (1,7-12,5%о). В последние 15-20 лет среда обитания по
всей акватории моря стала практически идентичной, поскольку соленость воды, достигнув 27%о, отмечается повсеместно, за исключением небольшого участка Амударьинского взморья;
- предотвращение дальнейшего осолонения моря и сохранение обитающих в нем планктонных организмов возможно при условии, если средняя соленость будет поддерживаться на ометке 14-18%о за счет ежегодной подачи амударьинских вод в море в объеме 30-36 Ы*..
из водорослей, поступающих в озеро из водоемов придаточной системы, путем отбора, определяемого главным образом турбулентностью речного стока (Скабичевкий, 1974; Примайченко, 1982) й характером приема КДВ (Ельмуратов, 1993).
• Акпеткинскую озерную систему в' зависимости расстояния от главного источника загрязнения . и характера биофильтрованности КДВ через Кокдарью (содержания, соединений органо-минеральных элементов, пестицидов, тяжелых металлов и .др. токсичных веществ, влияющих на Структуру фитопланктонных сообществ), мы разделили на 4 участка: .1) оз.Айрша; 2) озера Акшокы и Ылакакуль; 3) озера Соралыи Орда; 4) озера Акпеткей и Карабайлы. Хотя все они связаны между собой благодаря непосредственному влиянию сбросов КДВ, тем не менее четко -различаются не однородностью абиотических условий, а также составом и характером количественного развития фитопланктона.
4.2.3. Судочьинская система озер. До переброски КДВ в этой системе озер (оз.Судочье и Каратерень) фитопланктон был довольно беден и имел в основном лимнофильный харатер. В отдельных участках оз.Судочье в весенне-летнем и осеннем планктоне обитало от 90 до 300 видов й внутривидовых таксонов водорослей, а в оз.Каратерень. - 122-202. Среднее количество видов в пробах весеннего фитопланктона, - 40-105, летнего - 61-123, осеннего - 53-92, а в оз. Каратерень - соответственно 34-59, 53-72, 40-59.
Переброска сточных вод ГПК в сторону оз.Судочье способствовала структурным изменениям - сообществ его фитопланктона, начиная с Бегдулла-айдына до оз.Каратерень. В 1976-1980 гг.' массовая вегетация синезеленых и диатомовых была зарегистрирована в планктоне в южной, и западной частях оз.Судочье, а в 1.981-1985 гг. их популяции охватывали всю акваторию оз.Судочье и южную часть оз.Каратерень. В. фитопланктонных сообществах впервые в 1983 г. появились ЕипоИа |епе11а,. АсЫчап^ез Япеапэ, которые в летнем планктоне распространились и. на северную часть оз.Каратерень.
В планктоне более загрязненного южного и юго-восточного участков оз.Судочье впервые было отмечено появление СМатуйотопаб с!еЬагуапа, Еид1епа
IS
caudata, которые до указанного периода здесь отсутствовали. В 1986-1994 гг. шло интенсивное формирование фитопланктона озер Судочье и Каратерень, это происходило под влиянием не только стоков КДВ, но и обширной акватории оз.Бегдулла-айдын. На отдельных участках оз.Судочье в летне-осеннем планктоне обитало до 387 видов, а оз.Каратерень - 240. Средние величины биомассы весеннего фитопланктона оз.Судочье возросли от 3,6 до 15,8 г/м3; летнего - от 7,2 до 28,6; осеннего - от 8,0 до 21,7. За этот же период в оз.Каратерень они изменились, соответственно 2,7-4,1; 5,0-15,5 и 7,4-12,5 г/ м3.
В целом в озерах Судочье и Каратерень, в результате приема стока КДВ, четко определился характер формирования структурных сообществ фитопланктона. Есл1л до переброски КДВ основу его биомассы составляли диатомовые, зеленые и пирофитсвые водоросли с преобладанием комплекса Melosira moniliformis, Actinocyclus octonarius, Peridinium achrcmaticum, Botryccoccus braunii, то с началом поступления КДВ их место заняли синезеленые и нитчатые формы зеленых водорослей: Merismopedia tenuissima, Microcystis aeruginosa, Oscillitoria terebriformis, Spirogyra sp. и Zygnema sp.
Формирование фитопланктона здесь шло интенсивно. Если в 1970-е годы а состав фитопланктона водоемов Приаралья входило 550 видов и разновидностей, а средняя биомасса изменялась в пределах 2,50-6,30 г/ м3, то в 1936-1994 гг. разнообразие фитопланктона возросло до 870 видов и форм и средняя годовая биомасса изменялась от 17,3 до 60,7 г/м3, т.е. стала в 5-7 раз выше средней биомассы первоначального периода.
В целом, в процессе многолетнего исследования фитопланктона водоемов Аральсхого моря нами установлено, что произошло вселение в озера более 300 аидов, разновидностей и форм водорослей, ранее не обитавших здесь, из которых наибольшего развития достигли следующие: Synechococcus aeruginosus, Holopedia irregularis, Tracholomonas volvocina. Основные особенности изменения флористического состава и количественного развития фитопланктона водоемов Приаралья состоят в следующем.
Увеличение влияния КДВ на обширную акваторию озер в связи с возрастанием объема ежегодной подачи их в эти водоемы вызвало расширение мелководных пространств и возобновление. основной части озер с большим разнообразием экологических условий.
Это повлекло за собой увеличение в составе планктона роли факультативно-планктонных форм зодорослей и обогащение видового состава фитопланктона.
Возникновение в озерах новых экологических условий вызвало уменьшение роли морских аборигенных элементов, а также обогащение озер разнообразными аллохтонными водорослями, приносимыми с орошаемых полей со стоками КДВ.
Произошло резкое возрастание численности и биомассы отдельных видов синезеленых, нитчатых форм зеленых и эвгленовых.
Изменение структуры фитопланктонных сообществ в условиях возросших антропогенных нагрузок и увеличение видового разнообразия в водоемах юга Аральского бассейна играют большую роль в изменении качества поверхностных вод. Однако обогащение флористического состава фитопланктона таким путем должно осуществляться довольно продолжительный период, поэтому трудно предсказать срок окончательного формирования его, хотя наблюдения за изменениями видового обилия фитопланктонов в озерах Аральского бассейна охватывают длительный период.
В исследуемых озерных системах наблюдается увеличение видового разнообразия фитопланктона по направлению от мест поступления КДБ к противоположным участкам. Так (по материалам за последние 7 лет - 1986-1994 гг.), если в оз.Айрша и в верхнем участке оз.Судочье нами было зарегистрировано , соответственно, 460 и 560 видов и разновидностей фитопланктона, то в озерах Акшокы и Сорапы, а также в среднем участке оз.Судочье было отмечено, соответственно, 409, 372 и 535 видов и разновидностей. Такое различие в видовом разнообразии фитопланктона в начальных и конечных частях озерных систем объясняется, главным образом, степенью влияния на его состав КДВ, питающих озера. Чем дальше от зоны впадения сточных вод, тем фитопланктон оказывается беднее. Однако на отдельных участках оз.Судочье, непосредственно находящихся под влиянием стоков ККС, фитопланктон оказывается значительно беднее, поскольку не успевает- формироваться в новых условиях.
В работе дан анализ ни■ характеристика распределения экологических групп водорослей планктона изучаемых водоемов. Так, из 291 представителей индифферентных водорослей наибольшее число (174 или 33,72%) встречается в зоне, прилегающей к месту поступления КДВ оз.Судочье, наименьшее (7 видов или 3,53%) - в оз.Ылакакуль.
Из 83 эвгалобовых видов и форм наибольшее разнообразие (57 видов и форм или 13,4%) встречается в нижнем участке оз.Каратерень. В таком же направлении наблюдается увеличение видового разнообразия и
солоноватоводных видов и их внутривидовых таксонов. За период исследований был обнаружен 181 вид фитопланктона, обитающих как в солоноватых, так и в морских водах и наиболее разнообразно представленных в оз.Карабайлы и Акпеткей, Каратерень и в нижней части оз.Судочье (табл.4). Такое сочетание экологически разнородных групп фитопланктона в исследуемых водоемах, принимающих стоки КДВ, вполне согласуется с их солевым режимом. Все найденные солоноватоводные и морские виды, а также часть пресноводных являются постоянными обитателями озер Приаралья. Группа пресноводного фитопланктона и значительное количество пресноводно-солоноватоводных видов являются сезонными пришельцами. Особенно много их весной и летом, когда все выше названные водоемы заполняются сточными водами КДВ. Большинство этих организмов являюгся факультативно-планктонными формами из всех групп,
Таблица 4
Распроделонио состава фитопланктона в озерах Приаралья по различным экологическим группам.
Озорные системы Олигогалобы Мезогалобы (солонова-ТОВОДНЫО) ЭвгалобЫ морские, эпригалиниыа Неясной экологии Всею
ИЬ'ДИффО- |)';шныо гагз^'илы
абс. % абс. "л або. % абс. % абс. %
по Акпоткинскойг
Айрша 150 33,91 200 43,49 79 17,17 18 2.71 7 1,05 460
Акшокы 107 26,16 197 48.17 81 19,00 19 4,65 5 1.22 409
Соролы (¡0 21,51 157 42,20 103 27,69 22 5,91 10 2,69 372
Орда 02 20.33 103 33,77 107 35,03 25 11,48 8 2,02 305
Млакакуль 7 3,53 70 35,35 90 45,45 28 14,14 3 1,52 190
Акпвткэй:
серхн. 55 10,27 100 33.22 113 37,54 35 11,63 7 2,33 301
нижн. 48 14,33 110 32,64 120 37,61 44 13,13 7 2,09 335
Карабайлы:
ворхн. 31 7,91 170 43,37 137 . 34,95 49 12,50 5 1,28 392
нижн. 15 3,95 158 41.50 149 39,21 52 13,68 6 1,50 380
по Судочьинской:
Судочьо:
ворхн. 174 33,72 189 38,63 113 21,90 29 5,62 11 2,13 516
цонтральм. 153 19,72 177 33,63 140 26,17 46 8,60 13 2,43 535
нижн. 95 16,87 200 35,52 195 35,64 57 10,12 16 2,84 ■ 563
Каратерень:
вархн. 67 14,09 163 36,22 1С0 35,56 50 11,63 10 2,33 450
нижн. 40 9.в2 130 31,25 172 41,35 58 13,94 16 3,05 416
особенно диатомовых, синезеленых, десмидиевых и улотриксовых. Морские пришельцы появляются е озерах в конце лета и в начале осени, когда после весенне-летнего промывания КДВ озера начинают осолоняться водами, приносимыми компенсационными течениями из высоко соленых озер Карабайлы, АкпеткеП и Каратерень.
Глава V. Роль экологических факторов в развитии и распределении фитопланктона в водоемах Южно-Аральского бассейна.
В развитии и распределении водорослевых организмов в исследуемых водоемах наибольшее значение имеют соленость, биогенные элементы, температура, проточность и циркуляция воды.
В южной части Аральского моря и в озерах Приаралья обитают олигогалобы, галофилы, мезогалобы и эвгалобы (морские эвригалинные). Морские водоросли (эвгалобы), встречающиеся в планктоне в южной части Аральского моря, обитают в водах с нормальной соленостью, но эеригаяинность способствует расширению их ареала (Макарова, 1957; Прошкина-Лавренко, 1963 а). Они выдерживают условия озер Приаралья, заливов, приустьевой акватории и вплоть до открытой части Южного Арала. Среди олигогалобов - галофилы представлены наиболее разнообразно - 309 видами, разновидностями и формами (34,36%). Большинство галофилов - выходцы из.рек, коллекторов и приморских озер. Основная их часть приходится на диатомовые водоросли С 26 видов, разновидностей), синезеленые и зеленые (табл.5).
Индифференты в. планктоне в южной части Арала и в озерах Приаралья представлены 286 видами и разновидностями, что составляет 31,77%. Среди этой группы преобладают зеленые (11,30%), диатомовые (8,42%), синезеленые (6,87%).
Мезогалобов и солоноватоводных водорослей здесь меньше, чем олигогалобов, но они имеют более широкое распространение. Представлены они 181 видами, разновидностями, составляя 20,14%. В эту экологическую группу, кроме диатомовых и синезеленых, входят также зеленые, динофитовые и 3 представителя эвгленовых.
ЭЕгалобы (морские, эвригалинные) в планктоне представлены главным образом диатомовыми (табл.5).
Другим ведущим фактором, оказывающим значительное влияние на состап и развитие водорослей, является наличие биогенных элементов no3. NH^P, Si, Fe с Аральском море, сильно подвергшемся антропогенному воздействию (рис.1а) и ранее отличавшемся крайней бедностью, близкой к олиготрофным водоема?.' (Блинов, 1956; Hutchinson, 1957; Россолимо,1975, 1977; Vollenweider et al, 1980). Результаты исследований показывают, что в 1980-е и 1990-е годы обеспеченность гидробионтов водоема концентрациями биогенных веществ достаточна только в конце зимнего периода или в фазе гидробиологической весны до начала интенсивного потребления этих элементов фитопланктоном.
Таблица 5
Распределение водорослей по их отношению к солености в водоемах _Южно-Аральского бассейна_
Экологические группы Сине зеленые Золотистые Дна- | томо- еые Жел-тозе-леные Динофитовые Крип-тофи-товые Эвг-леновые Зеле- ¡Краен ¡Всего ные |Ыв |
Олигогало-
бы: индиф- §2 4 13. •> ** 10 2 28 102 - 286
ферентные 6,87 0,44 3,42 0,22 1,11 0,22 3,10 11,30 31,77
(пресно-
водные)
Галофилы
(солонова- 81 2 • 126 - 12 - 22 2й - 309
товодно- 3.97 0,22 13,95 1,11 2,21 7,75 34,36
пресно-
.водные)
Мезогалобы
(солонова- и - Ш - 18 - а 12 - 181
товодные) 4,10 12,29 1,99 0,33 0,33 20,14
Эвгалобы
(морские, 2 52 - I - - 4 5 82
эвригалин- 0,66 0,22 6,53 0,78 0,44 0,55 9,20
ные)
Убиквисты 5 1 - - - 2 - 14
0,55 0,78 0,22 1,65
Сомнитель- - -
ной 11 - 7 1 2 а - 25
экологии 1,22 0,78 | 0,11 0,22 1,00 2.87
Наибольшее развитие в аральском планктоне получают диатомовые и динофитовые водоросли, видимо, менее, чем другие водоросли, требовательные к содержанию в воде фосфора, азота, кремния, количество которых так ничтожно в этом водоеме.
В этот же период в озерах Приаралья из-за постоянного приема и накопления стоков КДВ возросло содержание фосфатов в воде от 0,01 (1970-е годы) до 0,752 мг/л (1990-е годы), азота, соответственно, 0,17 и 14,60; кремния 430 и 1305; железа 0,04 и 0,460 (рис. 16). В планктоне наблюдалась тенденция увеличения не только максимального развития всех массовых форм, но
ро;
57
* —
—--- ---
______
0,500 0,400 О.ИЮ ——0,200 що.т
3№ гв.52 □ СП
да «68 АЛИИ 1376 1978 1373 1981 ДОЗ 13в* 1345 «86 1581 ЧМ8 да 1981 «52 1933 133*.
Рис.1. Среднегодовые величины биомассы фитопланктона и содержание биогенных оломинтов в южной части Аральского моря (а) и озерах Приаралья (б).
с
в _ 6 \
г 1
обогатился и их состав. В 1970-е годы 12 видов диатомовых и 4 - синезеленых
•»
достигали численности более 500 млн. кл/мЗ, а в 1980-е и 1990-е годы таких видов уже было 105, причем среди них 61 - диатомовых, 24 - синезеленых, 15 -зеленых и 5 - динофитовых. Если в 1970-е годы Meiosira moniliformis, FCsgilaria crotenensis, Synedra rumpens в течение года вызывали "цветение" воды, то в 1930-е и 1990-е годы к ним присоединились группы водорослей, количество которых очень быстро увеличилось (Tabellaria fenestrate, Stephanodiscus rotulla, Asterionella formosa, Microcystis aeruginosa, Oscillatoria limosa, O.irrigua и видов Spirogyra. Zygnema). Представителей родов Gloeocapsa, Aphonothece, Gomphosphaeria, Periciinium гораздо больше на фоне общего увеличения количества фитопланктеров, за ними остались позиции субдоминантов. Численность отдельных групп видов в 1990-е годы оставалась примерно такой же, как в 19701980-е годы (Meiosira moniliformis var.subglobosa - 105-200 млн кл/м3, Calor.<=is tormosa - 26-104, Goniaulax spinifera - 4-13). Уменьшилась значимость Sceletonema ccstatum, Campylodiscus daemelianus, C.echeneis.
На формирование водорослевых сообществ водоемов Южно-Аральского бассейна также существенное влияние оказывает температурный режим. Более 27% от общего числа водорослей, обнаруженных нами в южной части Арала и в озерах Приаралья, являются эвритерными и обитают при температуре от 4,4 до 28,9°С. Среди этих видов наибольшим разнообразием характеризуются диатомовые водоросли. Из 903 видов, разновидностей и форм водорослей, обнаруженных нами в различных биотопах исследуемых водоемов, 107 встречено только ранней весной, 38 - зимой, из которых, соответственно, 80 и 26 видов принадлежат диатомовым, что свидетельствует об их холодолюбивости по сравнению с представителями других отделов водорослей.
Глава VI. Сезонная и многолетняя динамика фитопланктона водоемов Южно-Аральского бассейна и её преобразования под антропогенным воздействием.
В течение года и ряда лет изменяется как видовой и возрастной состав фитопланктона, так и его количественное развитие. Ход этих изменений фитопланктона имеет свои особенности в Аральском море и в озерах Приаралья, а в последних различается в зависимости от типа озер. Наблюдаются различия даже по отдельным участкам одного и того же водоема.
Известно, что сезонные изменения фитопланктона тесно связаны с периодическими изменениями внешних факторов. В течение 26 лет мы проводили круглогодичные наблюдения за рззвитием и рапределением фитопланктона южной части Аральского моря и озер Приаралья. Для расчетов биомассы фитопланктона на оснований этих исследовании была составлена таблица объемов клеток 136 преобладающих видов (синезеленые - 28, диатомовые - 80, пирофитовые - 11, эвгленовые - 1, зеленые - 16) с указанием геометрических тел, к которым они приравнены.
Для удобства анализа и оценки сезонной динамики и распределения фитопланктона в водоемах Южно-Аральского бассейна нами приводятся данные по каждому водоему отдельно.
6.1. Южная часть Аральского моря. Общая схема годового цикла развития фитопланктона водоема по результатам наших исследований в 1967-1972 гг. достаточно хорошо известно (Ельмуратов, 1981). Основной особенностью развития фитопланктона в южной * части Аральского моря в условиях катастрофического преобразования является пространственно-временная неоднородность, что дает основание для выделения трех районов: восточного, центрального и западного, каждый из которых мы ниже рассмотрим в отдельности
6.1.1. Восточный район включает в себя мелководное простанство о.Уялы, находящееся под влиянием северной части моря, о-вов Кендерли и Толмачева, участок о-вов Обручева и Тайлак-джеген и Селеули до Джылтырбасского залива и далее до мыса Узын-Каир и пелагиали моря.
Здесь весной в различных ценозах обнаружено 107 видов, разновидностей и форм водорослей, летом - 131, осенью - 123. Всего в этом районе встречено 144 вида и внутривидовых таксонов. Наиболее разнообразно представлены диатомовые - 73 (50,7%), синезеленые - 38 (26,4%), затем пирофитовые - 18 (12,5%), зеленые - 13 (9,0%). Для фитопланктона этого района характерно преобладание солоноватоводных и морских, звригалинных видов и форм в связи с тем, что это самый осолоненный участок в пределах моря. В основной комплекс здесь входят 17 видов, из которых почти постоянно развивались по всей акваторий: Molosira moniliformis, Chaetoceros wighamii, Ch.similis, Actinocyclus octonarius, Pleurosigma elongatum, Grammatophora marina, Prorocentrum cordata, Mastogloia smithii, Botryococcus braunii. Средняя биомасса весеннего фитопланктона в поверхностном слое составляла от 0,31 до 3,30 г/м3, летом -0,72-4,37 г/м3, осенью - 0,61-3,83 г/м3, а в придонном - 0,24-2,05; 0,80-4,98 и 0,62-4,37 г/м3, соответственно.
6.1.2. Центральный район охватывает приустьевое пространство и акваторию, находящуюся под влиянием речных вод: от мыса Узын-Каир до п-ва Токмак-ата и от этого места до центральной части открытого моря. В планктоне здесь найдено 276 видов форм, преимущественно пресноводно-солоноватоводных водорослей. Из низ 36,6% составляет диатомовые, 28,6 - синезеленые, 21,7 -зеленые; динофитовые, эвгленовые, золотистые, соответственно - 10,1; 1,8 и 0,7%.
В составе комплекса - 30 преобладающих видов и форм: Merismopedia tenuissima, Cyanothrix gardneri, Oscülatoria limosa, Chaetoceros wighamii, Surirella ovalis, Gyrosigma strigiie, Dipioneis smithii, Prorocentrum cordata, Scenedesmus quadricauda и др.
Средняя биомасса весеннего планктона в поверхностном слое воды составляла от 0,47 до 4,66 г/м3, летом от 1,40-13,38; осенью - 1,26-11,78; зимой -
0,30-2,19 г/м3; а в придонном - 0,28-5,04; 2.08-15,43; 0,42-12,81 и 0,24-1,39 r/м3, соответственно.
6.1,3. Западный район простирается от мысов Актумсук и Джаманмурын по направлению к о-вам Беллинсгаузена и Лазарева на севере до Аджабайского залива на юге. Он характеризуется скалистыми берегами, редко перемежающимися низкими берегами бухт и култуков под чинками плато Устюрт. В планктоне обнаружено 213 видов и разновидностей водорослей, из которых 25 составляли комплекс преобладающих, с преимуществом солоноватозодных и морских, эвригалинных форм: Meiosira moniliformis, Actinocyclus octonarius, Chaetoceros similis, Sceletonema costatum, Cycicteila caspica, Mastoglcia braum,, Pleurosigma elongatum, Merisrnopedia tenuissima. Periainium achrcmaticurn. Prorocentrum cordata. Scenedesmus ouadricauda и др.
Средняя биомасса весеннего фитопланктона в поверхностном слое составляла от 0,82 до 4,44 г/м3, летом - 1,99-10,94; осенью - 1,32-9,10 г/м3, г в придонном - 0,62-3,79; 1,44-9,03 и 0,77-7,72 г/м3, соответственно.
6.2. Озера Поиаоапья включают в себя Акпеткинскую (Айрша, Акшокы,
Ылакакуль, Сорапы, Орда, Акпеткей и Карабайлы) и Судочьинскую ( Судочье и
Каратерень) озерные системы. В настоящее время вследствие приема стока КЛ8
они представляют собой слабоопресненные водоемы с меняющейся по сезонам
соленостью. В планктоне выявлено 879 видов и внутривидовых таксонов
водорослей. Наиболее разнообразно представлены диатомогыо - 352 (-50,05%),
синезеленые - 279 (31,74%) и зеленые - 195 (22,18%). 73 вида и разновидности
составляли комплекс преобладающих форм: Merisrnopedia tenuissima, с
Gomphaspharia aponina f.cordiformis, Microcystis aeruginosa, Phcrmidium mur.icola, Oscillatoria limosa, O.irrigua, Spirulina meneghiniana, Lyngbya confervoides, Tabeiiana fenestrata, Diatoma tenue var.elongatum, Fragilaria crotencnsis, F.caoucina, Navicula cryptocephala, Cocconeis placentula, Rhopalodia gibba, Ntoschia vermicuians, Scenedesmus quadncauda, Sp.rogyra sp. sp., Cladophora sp.sp., Zygnema sp.. Prorocentrum cordata, Peridinium achromaticum.
Средняя биомасса в весеннем фитопланктоне колебалась от 1,40 до 13,99 г/м3, летом 3,71-67,98, осеннем - 3,56-29,31, зимой - 0,44-3,16 г/м3.
6 3. Межгодовые изменения численности и биомассы Фитопланктона.
6.3.1. Южнлч_часть Аральского_моря. В фитопланктоне южной части
Арзльского моря в условиях нарастающего антропогенного всзд~йсгг.нч к концу 1980-х годов произошла существенная трансформация, проявившаяся как изменением видового состава, так и тенденцией к снижению численности и биомассы фитопланктона.
В 1967-1972 гг., т.е. в годы ещё благополучного водного режима, фитопланктон здесь характеризовался высоким количественным развитием. Его высокая численность и большая биомасса были обусловлены синезелены'/и и
зелеными водорослями. Среднегодовая биомасса в поверхностном слое воды составляла 6,63-7,71 г/м3, численность - 7,04 г/м3 и 6069-10796 млн. кл/м3.
В 1976-1980 гг. отмечалось частичное прекращение стока Амударьи в море, вследствие чего началось интенсивное снижение его уровня, обсохло больше половины заливов Сарыбас, Аббасс, Муйнак и восточное мелководье. Значительно поднялась соленость воды (до 14, §%о). Это, в свою очередь, вызвало значительное сокращение разнообразия фитопланктона и снижение уровня его количественного развития. Среднегодовая биомасса фитопланктона в поверхностном слое воды колебалась в пределах 3,58-4,90 г/м3, численность -2130-5412 млн. кл/ м3, а в придонном слое - 3,85-5,40 г/м3 и 1405-3500 млн. кл/м3, соответственно.
В 1981-1985 гг. из-за прекращения стока Аму- и Сырдарьи площадь Арала уменьшилась более чем на половину. Возрасла соленость воды (до 17,4%о), снизилось содержание биогенных элементов. Все это привело к значительным изменениям в составе фитопланктона: роль морских, эвригалинных форм возрасла, солоноватоводных - уменьшилась, выпали из состава планктона все пресноводные формы. Разнообразие фитопланктона сократилось от 664 видов и форм до 163. Его среднегодовая биомасса снизилась почти в 1,5 раза в поверхностном слое воды (1,63-4,13 г/м3) и в 1,7 - в придонном (2,87-4,50 г/м3).
В 1986-1994 гг. продолжалось снижение уровня моря, дно моря обсыхало почти по всей акватории восточного района. Наряду с повышением здесь солености ( до 28-32%о) в отдельных отшнуровавшихся участках на поверхности грунта формировался слой соли толщиной 2-3 см. Фитопланктон этого периода характеризовался небольшим видовым разнообразием и низким количественным развитием по сравнению даже и с 1981-1985 гг. Его основу, как и в предыдущие годы, по всей акватории составляли диатомовые: Merismopedia tenuísima, Cyanothrix gardneri, Melosira moniliformis, Cyclotella caspica, Actinocyclus Gdor.arius, Hantzschia amphioxys, BaciDaria paradoxa, Gcniauiax spinifera. К ним присоединились Navícula pygmaea, Pleurosigma elongatum.
Среднегодовая биомасса в поверхностном слое воды колебЛлась от 1,56 до 2,23 г/м3, а в придонном - 1,13-2,45 г/м3.
6.3.2. Приаральские водоемы. Межгодовая динамика количественного развития фитопланктона в озерах Приаралья за годы исследований не была одинаковой, хотя характер формирования флористического состава продолжал возрастать.
В 1972-1976 гг. средняя биомасса фитопланктона здесь составляла 4,775,75 г/м3, её основу определяли диатомовые (47,39-55,02%). В 197S-1980 гг. в связи с повышением приема стоков КДВ здесь наблюдалась тенденция снижения солености воды. В озерах Судочье и Каратерень она понизилась с 10,7 до 4,7%о, а в Карабайлы и Акпеткей - с 18,5 до 10,5%о. Нарастало содержание биогенных элементов в 5-7 раз. Это, безусловно, способствовало развитию индифферентных
и галофильных водорослей, в частности, видов родов Merismopedia, Microcystis, Oscilatoria. Lyngbya, RSgilaria, Diatoma, Eunotia, Synedra, Cocconeis, Spirogyra, Zygnema. Среднегодовая биомасса фитопланктона колебалась от 3,86 до 4,77 г/м3, из которых 56,2-71,5% составляли диатомовые. Наблюдалось сильное разрастание отдельных форм синезеленых и нитчатых зеленых водорослей.
В 1981-1985 гг. интенсивно продолжался прием стоков КДВ, вследствие чего а планктоне исследуемых озер отмечалось увеличение разнообразия флористического состава ещё на 30 таксонов за счет случайных планктонных форм синезеленых и диатомовых водорослей, приносимых из аридных луж. Впервые появились здесь Chlamydomonas reinhardtii, Cartería multifilis. Средняя биомасса за этот период увеличилась от 2,21 до 8,40 г/м3. Значительные паводки сточных вод я 1936-1994 гг. заметно изменили флористический состав и количественное развитие фитопланктона озер Приаралья. Здесь постепенно нарастало количество синезеленых с вытеснением остальных групп водорослей. Их среднегодовая биомасса за эти годы возросла более чем в 6-7 раз по сравнению с периодом до '1980-х годов. В 1986 г. среднегодовая биомасса фитопланктона была 10,9 г/м3, а в 1994 г. этот показатель поднялся до 28,5 г/м3.
Глава VII. Фитопланктон южной части Аральского моря и озер Приаралья.
Анализ структуры фитопланктонных сообществ каждого водоема ЮжноАральского бассейна позволяет подойти к оценке планктонной альгофлоры этих водоемов в целом, так как для понимания целостностей экосистемы необходимо знать как составляющие её компоненты, так и отношение между ними (Федоров, 1970а, б; Бертланфи, 1973; Лаврентьева, 1977; Трифонова, 1979; Приймаченко, 1982; Петрова, 1990).
Исходя из этих позиций, в данной главе рассматривается флористический анализ, экология видов и динамика планктонных сообществ каждого изучаемого водоема в отдельности.
7.1. Южная часть Аральского мооя. Эколого-флористический анализ и динамика развития фитопланктона в южной части Аральского моря в условиях высокого уровня воды приводится в работе А.Е.Ельмуратова (1981). Результаты дальнейших исследований (1976-1994 гг.) при катастрофическом преобразований экосистемы моря показывают, что флористический состав фитопланктона сократился с 664 видов и форм до 381, а величины биомассы в среднем - от 12,58 (1967 г.) до 1,13 г/м3 (1994 г.).
Очень высокий коэффициент сходства видового состава между центральным и западным глубоководными плесами (0,87) и очень низкий - между центральным и восточным районами мелководья (0,37) создался за счет того, что в восточном мелководье в планктоне редко встречались синезеленые и почти отсутствовали зеленые водоросли из-за высокой солености.
7.2.1. Оз.Айоша. За период исследований (1972-1994 гг.) в планктоне этого озера выявлено 460 видов и форм водорослей с преобладанием диатомовых -217 и синезеленых - 123. Наибольшее разнообразие отмечено в 1978 г. (389 видов), а наименьшее - в 1972 г. (244). Из 460 видов и внутривидовых таксонов водорослей 60 составляет комплекс преобладающих форм и 35 встречаются в планктоне во все сезоны исследуемого периода.
Структура фитопланктона при анализе по индексам, рассчитанным по показателям численности и биомассы, проявляла одинаковую тенденцию, повышения индексов общего разнообразия (Н), разнообразия №) и выравненности (е) от поверхности ко дну с одновременным падением индекса доминирования (С), что совпадала с гидробиологическими показателями -уменьшением с глубиной биомассы отдельных преобладающих видов родоз Ме1оз1га, СЬае1ссегоз, РгадИапа. Индекс общего разнообразия рассчитанный по биомассе, возрастал от северо-западного (0,633) к южному (1,806) участку и несколько снижался у самой зоны впадающих сточных вод (0,875). Максимальная величина индекса отмечена между центральным и северо-восточным (1,970) участками, что полностью совпадает с флористической характеристикой. Среднегодовая биомасса фитопланктона колебалась от 1,99 до 19,68 г/м3. Ее максимальное количество отмечалось в сентябре 1989 г. (31,27 г/м3) и минимальное - в феврале 1973 г. (0,51 г/м3).
7.2.2. Оз.Акшокы, В планктоне найдено 409 видов и внутривидовых таксонов водорослей с преобладанием диатомовых (213). Из 409 видов и форм водорослей 64 относятся к массовым и 33 вида отмечены во все сезоны. Разнообразие фитопланктона по годам менялось очень существенно - от 141 .(1976 г.) до 360 (1972 г.) видов и форм.
Высокие коэффициенты сходства постоянно были между участками на северо-западном плесах - 0,65, на центральном участке с юго-западным плесом -0,62. Низкие показатели отмечались между плесом юго-восточного участка с северным - 0,33, с центральным - 0,37, с юго-западным - 0,46. Средние коэффициенты сходства видового состава наблюдались между северным и центральным плесами - 0,51.
Анализ по показателям доминирования (С), видового разнообразия (с!ь с!г), выравненности (е) и показателю Шенона общего разнообразия (Н) был проведен как по численности, так и по биомассе. Он показал, что по годам имеются значительные различия. Среднегодовая биомасса фитопланктона в озере колебалась от 0,83 до 16,75 г/м3, её максимальное количество отмечалось в июле 1989 г. (22,63 г/м3), минимальное - в феврале 1986 г. (0,40 г/м3).
7.2.3. Оз.Сооалы. В планктоне обнаружено 272 вида и формы водорослей, наибольшее число из которых отмечено в !988 г. (225 таксонов), наименьшее в 1973 г. (121). Из 272 видов и разновидностей водорослей 57 составляли комплекс доминирующих, в основном, тех же видов, что и в озерах Айрша и Акшокы.
В течение года отмечается постепенное снижение индексов общего разнообразия (Н=2,019-0,793) и выревненности (е=0,780-0.385) от верховьев до нижних участков озера при одновременном повышении индекса доминирования (С=0,206-0,675). Среднегодовая биомасса фитопланктона в оз.Соралы колебалась от 1,99 до 12,46 г/м3. Её максимальное количество отмечалось в сентябре 1991 г. (14,17 г/м3) и минимальное - в декабре 1973 г. (0,90 г/м3).
7.2.4. Оз.Карабайлы. В планктоне обнаружено 434 вида и внутривидовых таксонов водорослей с преобладанием диатомовых (53,3%) и синезеленых (18,9%). Наибольшее разнообразие фитопланктона отмечено в 1990 г. (379) и наименьшее - в 1930 г. (146). 59 видов и форм составляли комплекс доминирующих, причем 35 из них являлись представителями диатомовых.
Экологическая структура весеннего фитопланктона здесь, рассчитанная по численности и биомассе, характеризовалась максимальными по сравнению с остальными сезонами индексами численности (с1э=2,185) и биомассы (с!-| = 17.452), летом - средними (с!1=1,500; с1|=7,367, соответственно), осенью - близкими к соответствующим летним показателям (с1 э =0,962; (31 = 16,538). Это полностью согласуется с обильным развитием синезеленых водорослей. Среднегодовая биомасса фитопланктона в оз.Карабайлы при антропогенном эвтрофировании возросла от 3,34 до 10,81 г/м3. Её максимальная количество отмечалось в августе 1930 г. (19,43 г/м3), минимальное в апреле 1976 г. (1,43 г/м3).
7.2.5. Оз.Акпеткрй. В планктоне обитало 344 вида и внутривидовых таксона, из которых наибольшее число представлено летом (318), а минимальная - зимой (113). Из 344 видов водорослей 52 составляют комплекс преобладающих. Очень большое число видов водорослей в планктоне найдено в 1990 г. (293) с преобладанием диатомовых (51,5), а минимальное - 1985 г. (50).
Характер распределения доминантных по биомассе видов в 1390-х годах по отдельным биотопам и акватории в целом был вполне сопоставим с 1970-г."и и 1950-ми гг. В срверо-запэдном плесе были самые Бысокие индексы общего разнообразия и выравненности по численности и по биомассе (Н-2,513 и 2,040, е-0.873 и 0,720) и минимальные индексы доминирования (С-0.210 и 327). По направлению к юго-восточным плесам, в зоне впадения сточных кед по мере нарастания доминирования видов синезеленых индексы общего разнообразия и выравненности падали. Среднегодовая биомасса фитопланктона Еодоема колебалась от 1,52 до 10,10 г/м3. Ее максимальный показатель отмечался в сентябре 1991 г. (13,57 г/м3) и минимальный - в феврале 1936 г. (0,57 г/м3).
7.2.6. Оз Судочье и Кзрзтерень. Б планктоне найдено С9Э ендов, разновидностей и форм водорослей, из которых летом встречено 679. Наибольшее разнообразие флористического состава фитопланктона отмечено в 1987 г. (665 видов и форм), а наименьшее - в 1993 (104). Из 699 таксонов водорослей 79 составляли комплекс преобладающих, большей частью диатомовых.
Самый низкий коэффициент сходства видового состава (0,34) был между северо-западными и юго-восточными плесами оз.Судочье и между южными и северными (0,37) оз.Каратерень, самый высокий - между центральным и северным плесами в обоих озерах (0,89 и 0,83, соответственно). Средний - между центральным и северо-западным плесами оз.Судочье (0,49) и центральным и северным участками оз.Каратерень (0,52).
Среднегодовая биомасса фитопланктона в оз.Судочье колебалась от 5,00 до 38,65 г/м3, в оз.Каратерень - 2,07-17,40 г/м3. Её максимальное количество в оз.Судочье отмечалось в начале сентября 1992 г. (79,35 г/м3), а в оз.Каратерень -в июле 1989 г. (40,80 г/м3). Минимальное - в первом водоеме - в феврале 1979 г. (0,58 г/м3) и во втором - в январе 1979 (0,33 г/м3).
Глава VIII. Экологические особенности фотосинтеза фитопланктона водоемов Южно-Аральского бассейна.
Первичная продукция фитопланктона и деструкция органических веществ посезонно определены в течение 1987-1993 гг. на 2-4 станциях каждого водоема. Для выяснения экологических особенностей фотосинтеза фитопланктона изучаемых водоемов мы остановимся на отдельных факторах.
8.1. Световое угнетение и световое голодание Фитопланктона. Несмотря на незначительную мелководность озер Приаралья и постоянный прием ими стоков КДВ с высокой мутностью, фотоингибирование фитопланктона охватывает чаще всего поверхностный 0,5 м слой воды, реже оно ограничивается глубиной 0,35 м, ещё реже достигает 1,5 м глубины (табл.Б). В результате светового угнетения продукция фотосинтеза фитопланктона на отдельных плесах озер сокращается до 10-20%. Средние значения этого показателя в целом для водоемов достигают весной - 0,9-6,0, летом - 0,7-7,2, осенью - 1,0-5,4% (табл.7). Степень светового голодания фитопланктона в отдельных озерах неодинакова и в большей мере зависит от содержания в них гуминовых веществ и фитопланктона. Весной преобладающая роль принадлежит первому фактору - самый высокий процент отмечается в наиболее гумицифированных озерах Айрша, Акшокы и в верхней части оз.Судочье. Летом и осенью - световое голодание завиейт от плотности фитопланктона. В этих озерах, отличающихся от других озер Приаралья обильные фитопланктоном, процент светового голодания наиболее высок (табл.7). Здесь создаются большие массы синезеленых и нитчатых зеленых водорослей е поверхностном слое воды прибрежья и скопления их у поверхности в открыты) плесах определяют степень самозатенения. При биомассах этих водорослей дс 13-21 г/м3 вне зоны освещения оказывается 70-75% фитопланктона, при биомасс« в пределах от 17 до 30 г/м3 - 95%.
8.2. Зависимость Фотосинтеза от биомассы фитопланктона изучалась H3MV на основании данных по этим показателям из слоя оптимального фотосинтеза. Е результате корреляционного анализа зависимость между продукцией и биомассо: аппроксимировалась параболическими кривыми.
Таблица 6
Средние знамении и колебания размеров слоя фотосинтеза и трофошжо! о слоя в озерах Приаралья
Водоемы
Толщина слоя фотосинтеза мг СЬ/л суг.
Толщина фофогениого слоя, м
Весна Лею Осень Весна Лого Осень
Муйнакский залип 1,9(0,9-3,5) 3,0(1,5-9,0) 1,5(0,6-5,0) 0,9(0,3-2,7) 2,0(0,6-4,2) 1,4(0,2-3,5)
Айрша 1,4(0,7-2,3) 2,4(0,9-5,0) 1,3(1,0-2,6) 0,7(0,4-2,0) 2,0(1,0-4,0) 1,2(0,3-3,8)
Акшокы 1,7(0,9-3,8) 2,1(1,0-3,8) 1,5(0,6-4,3) 0,7(0,3-1,9) 1,9(0,9-4,3) 1,5(0,3-3,6)
Соралы 1,8(1,5-3,2) 3,5(1,0-6,0) 1,8(1,0-5,0) 3,2(0,8-6,2) 2,0(0,2-4,9) 1,2(0,5-1,3)
Орда 2,8(0,7-4,6) 4,9(2,0-9,0) 3,1(0,6-6,5) 2,5(1,0-5,5) 3,4(1,5-7,1) 1,6(0,4-4,0)
Ынаыкут. 3,0(0,6-5,3) 5,0(1,4-9,3) 2,8(0,5-7,0) 3,6(0,9-7,2) 1,9(0,7-4,8) 1,4(0,5-3,5)
Акпегкен 3,0(1,1-8,9) 3,6(1,0-9,9) 1,8(1,2-3,1) 0,7(1,0-3,0) 2,5(1,0-5,0) 1,9(0.3-4,2)
Кэрабайлы 5,9(2,8-9,5) 3,2(1,7-8,4) 1,0(0,7-2,9) 2,3(1,2-3.8) 2,3(1,5-3,9) 1,7(0,5-3,5)
Судомьо 2,0(0,5-5,0) 4,1(0,5-7,0) 2,4(0,5-6,5) 1,0(0,5-3,4) 3,0(0,5-7,0) 1,5(0,2-3,8)
Кара1ерень 4,4(1,6-8,1) 2,5(0,8-6,0) 2,0(1,3-5,8) 1,7(0,2-7,0) 2,5(0,3-5,4) 1,6(0,4-4,4)
Таблица 7
Средние значения и пределы колебании светового угнетения и светового голодания фитопланктона водоемов
Аральского бассейна в 1987-1993 а
Водоемы Световое угнетение, % Световое голодание, %
Весна Лето Осень Весна Лето Осень
Муйнакский залив 6,0(0,0-22,4) 6,3(0,0-25,7) 5,4(0,0-21,4) 65(50-80) 82(49-95) 73(46-88)
Айрша 0,9(0,0-1,4) 0,7(0,0-4,0) 1,3(0,0-4,3) 44(16-80) 82(45-99) 49(15-76)
Акшокы 1,4(0,0-2,1) 2,1(0,0-5,3) 1,0(0,0-3,9) 47(16-82) 80(43-95) 70(19-94)
Соралы 1,8(0,0-2,9) 3,4(0,0-14,7) 1,7(0,0-2,8) 52(41-85) 73(50-86) 77(45-97)
Орда 5,3(0,0-18,6) 6,7(0,0-28,5) 5,2(0,0-17,4) 40(13-79) 74(49-87) 68(35-80)
Ылакакуль 4,0(0,0-19,2) 4,6(0,0-21,0) 3,7(0,0-15,8) 38(15-80) 67(58-90) 75(40-85)
Акпеткой 3,5(0,0-7,4) 4,4(0,0-21,8) 2,6(0,0-5,0) 60(47-82) 66(60-91) 75(53-89)
Карабайлы 5,6(0,0-19,5) 7,2(0,0-24,1) 5,1(0,0-8,5) 65(53-80) 80(55-84) 82(70-97)
Судочье 1,2(0,0-2,9) 0,8(0,0-11,5) 2,0(0,0-6,7) 40(15-82) 57(48-77) 75(47-90)
Каратерень 5,8(0,0-20,3) 4,7(0,0-15,6) 5,2(0,0-13,5) 64(52-81) 85(75-99) 81(73-94)
со
Уменьшение интенсивности фотосинтеза с ростом биомассы в летнем фитопланктоне наблюдается во всех озерных системах, что, как мы считаем, связано, скорее всего, с самозатенением (Algreen, 1970; Трифонова, 1979). Это потверждается фактом почти полного совпадения практических значений биомассы фитопланктона при определении характера её связи с продукцией фотосинтеза и образованием её максимума на поверхности - 21 и 30 г/м'-\ соответственно.
Полученные данные дают основание заключить, что процесс эвтрофирования водоемов имеет свой предел, достигнув которого дальнейший приток биогенов не будет способствовать увеличению первичной продукции вследствие значительного самозатенения фитопланктона.
В.З. Валовая и эффективная продукция фитопланктона, траты на обмрн. Среднее суточное значение кислорода значительно колеблется по отдельным озерам и существенно изменяется по сезонам от 0,11 до 0,152 мг/Ог сут. Общее количество кислорода, расходумое за сутки на дыхание фитопланктона, достигает здесь в отдельные сезоны 4,30 г/Ог л'1 сут , и составляет при этом от 15 до 54% валовой первичной продукции. Валовая продукция фотосинтеза, за вычетом трат фитопланктона на дыхание, представляет его эффективную продукцию. В озерах Приаралья средняя величина этого показателя колеблется по сезонам от 0,10 до 9,43 г/ Ог л-2 сут. с наибольшими значениями в оз.Каратерень и в Муйнакском заливе. В этих же водоемах отмечаются также самые высокие среднегодовые значения эффективной продукции - 3,17-5,15 и 3,30-6,18 г/ Ог л-2 сут., соответственно. Самые низкие показатели отмечены в оз.Айрша и в южной части оз.Судочье, что, видимо, связано с ежегодным интенсивным цветением синезеленых и нитчатых зеленых водорослей.
8.4. Удельная продуктивность фитопланктона оценивается по двум показателям - отношению валового фотосинтеза к сырой биомассе фитопланктона (А/В) по и по отношению чистой продукции фитопланктона к его биомассе в эквивалентном выражении, т.е. по Р/В - коэффициенту.
За годы исследований в озерах Приаралья наблюдался размах колебаний А/В от 0,04 до 3,53; Р/В » коэффициента - ст 0,12 до 10,90, то есть довольно большой: в 86 и. 98 раз, соответственно. Однако, этот диапазон меньше, чем между максимальными значениями валовой продукции (0,06-23,4 мг/ л"!) и биомассы фитопланктона (0,10-160,15 мг/л-1), различие которых в 320 и 165 р,!з. соответственно. Таким образом, по уровню первичной продукции озера Приаралья, принимающие стоки КДВ, в , целом, , можно отнести к водоемам эзтрофного типа, а Муйнакский залив - мезотрофного,
Систематический список водорослей в южной части Аральского моря и озер Приаралья представлен отдельно в приложении к диссертации, где приводится систематический список водорослей, обнаруженных в планктоне южной части Аральского моря и озер Приаралья.
Систематический список из 903 видов, разновидностей и форм водорослей составлен в соответствии с системой, принятой в "Определителе пресноводных водорослей СССР" (1951-1986). При его составлении были учтены правила Международного кодекса ботанической номенклатуры. Каждый видовой и внутривидовой таксон снабжен кратким описанием, данными о численности и биомассе (для доминирующих, субдоминирующих и сопутствующих видов), данными по экологии и встречаемости в Южном Арале и озерах Приаралья, ссылками на соответствующую литературу по встречаемости водорослей е Аральском море и прилегающих водоемах.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Катастрофическое преобразование экосистем водоемов Аральского бассейна под влиянйем возросших антропогенных нагрузок создало серьезную проблему восстановления его природного баланса. Фитопланктон является первичным звеном лимнических экосистем, с которого начинается их трансформация. Разнообразие флористического состава и интенсивность развития комплексообразующих видов при антропогенном воздействии на водоем определяет весь дальнейший ход перестройки экосистемы.
Флористический состав и динамика количественного развития и распределения фитопланктона водоемов при антропогенном эвтрофировании определяется отличием этого процесса от естественного пути эволюции. При естественном эвтрофировании перестройка экосистемы водоемов обычно происходит медленно, по мере заполнения котловины донными отложениями и увеличения прогрева водоема в вегетационный:период в результате обмеления. В условиях же антропогенного эвтрофирования резко возрастает концентрация ■ биогенных • веществ в воде за счет внешней нагрузки, но сохраняются все остальные характеристики водоема.
Процесс антропогенного эвтрофирования с присущими ему основными признаками - увеличением флористического разнообразия и уровня количественного развития фитопланктона - наблюдался нами в озерах Приаралья. Обратный ему процесс засоления водной экосистемы в результате изменения водного режима отмечался в Арзле. Он проявился в фитопланктоне уменьшением числа видов и падением численности и биомассы водорослей.
26-летний ряд наблюдений автора в различных участках акватории южной части Арала и в прилегающих водоемах в сезонном аспекте позволил определить ход перестройки структуры видового состава фитопланктона. Выявлены комплексы преобладающих видов, описана динамика количественного развития, установлена роль экологических факторов в формировании и зональном распределении
основных форм фитопланктона. Впервые исследован один из важнейших элементов водных экосистем - первичная продуктивность планктона.
В результате исследования водоемов Южно-Аральского бассейна в 19671994 гг. обнаружено 903 видов, разновидностей и форм водорослей: Cyanophyta -202, Chryscphyta - 8,' Eacillariophyta - 386, Xanthophyta - 2, Dincphyta - 45-, Crysophyta - 2, Euglenophyta - 53, Chlorophyta - 199, Rhodophyta - 5. Из общего числа видов, разновидностей и форм 304 являются новыми для водоемов Южно-Арапьсксго бассейна (Cyanophyta - 58, Chrysophyta - 4, Bacillaricphyta - 110, Xanthophyta - 2, Dinophyta - 14, Crysophyta - 2, Euglenophyta - 33, Chlorophyta - 4), a 10 - для водоемов евроазиатских стран (Katagnymene pelagica и его var.capitata. major, Schizothrix fragilis, S.ericitorum, Peridinium allorgei, Euglena tristella, Gonicchloris pulchra, Hormidium tluitans, Gominella ordinate).
В планктон« южной части Аральского моря найдено 664 • видз и внутривидовых таксонов водорослей, в составе фитопланктона озер Поиаралья -879. При сравнении межгодовых распределений разнообразия флористического 'состава фитопланктона о Аральском море за рассматриваемый период прослеживается тенденция его резкого сокращения. Это связано с уменьшением стока Аму- и Сырдарьи, приведшим не только к ухудшению гидрологического режима, но и к резкому осолонению воды. Продуктивность" фитопланктона здесь резко также уменьшилась.
В распределении водорослей южной части Аральского моря нзбл'одается определенная закономерность, которая согласуется с солевым режимом воды. Такая жа закономерность повторяется и в озерах Приарапья. Так, в озерах Айрша, Акшокы и Соралы роль пресноводных и пресноводносолонопатоводных форм водорослей в планктоне значительно выше, чем в оз.Карабайлы, в которых увеличивается разнообразие солоноаатоводных и морских видов.
В течение вегетационного периода в развитии фитопланктона исследуемых водоемов юга Аральского бассейна наблюдается два максимума.. Первый отмечается во второй половина мая и в начале июня, второй - в конце августа и в начале сентября. Оба максимума формируются,' как правило, через неделю поело обильного выпадения атмосферных осадков, когда в озерах значительно повышается прозрачность, что положительно сказывается ■ на развитии фитопланктона.
По характеру местообитания среди водоргслей, встреченных в водоемах юга Уральского бассейна, 298 (33,0%) - планктонные, а 584 (04,7%) - бентосныо и терифитонные, экология 21 видов но ясна.
В водоемах Аральского бассейна рН воды в течение вегетационного периода изменяется незначительно, поэтому установить, какой показатель рН является оптимальным для отдельных водорослей, непредставлялось возможным, тем золее, что величины рН о определенной мере зависят от степени развития самих юдорослей (Шаларь, 1980). Наиболее интенсивное развитие массовых форм,
главным образом синезеленых, почти всегда наблюдалась при рН 8,0-8,5. Холодолюбивые диатомовые водоросли достигали своего максимума при рН 8,18,3 и лишь изредки - при 7,9. Основная масса протококковых водорослей наиболее интенсивно развивалась при рН - 7,6-7,8 и лишь Botryococcus braunii и Scenedesmus достигали своего максимума при 8,3. Водорослей с более резко выраженным ацидофильным характером обнаружено немало, но почти все они представлены единичными экземплярами. К этой группа относятся в основном виды десмидиевых: Cosmarium, Closterium, Staurastrum, обнаруженные преимущественно среди тростниковых купаков в оз.Соралы, Акпегкей. 8 южной части Аральского моря и пелагиали озер Приаралья ацидофильные формы водорослей встречаются довольно редко.
Исходя из классификации организмов по шкале сапробности (Kolkovitz a.Marson, 1909; Долгов и Никитинский, 1927; Шкорбатов, 1928; Hanuska, 1962; Liebman, 1962), основная масса обнаруженных нами водорослей делятся нг слигосапробные, р - мезосапробные и а, - мезосапробные формы. Меньшее количество видов относится к полисапробным.
Наиболее разнообразной во всех водоемах юга Аральского бассейне является группа р - мезосапробных видов, на долю которых приходится околс 44,5% от всех индикаторов сапробности. Представителями этой группы полностьк определяется ход развития фитопланктона на протяжении всего вегетационное периода: Merismopedia tenuissima, Microcystis aeruginosa, Phormidium mucicola Oscillatoria limosa, Lyngbysa -martsnsiana, Melcjsira moniliformis, Diatoma tenu; var.oiongatum, Fragilaria capucina, Nitzschia vermicularis, Botryococcus braunii Scenedesmus quadricauda. ' ■
По разнообразию поч™: наравне с ней .представлены и олигосапробньи виды, составляющие: 36,5%. Однако в основном они встречаются единичным! экземплярами, за исключением- Bacillaria paradoxa, Mastogjoia smithii, Cyclotell meneghiniana, Synedra ulna, Peridinium achromaticum, которые весной и осенью когда вода более прозрачна, развивается в массе-
Сравнительно небольшой процент составляют а - мезосапробные форм! водорослей (около 13%), причем некоторые из них, например Euglena vermiculari: Oscillatoria irrigua, Hantzschia amphioxys, Caloneis amphisbaena, в отдельны . загрязненных участках озер достигают порой довольно заметного развити! Наибольшее количество а - мезосапробных водорослей обнаружено в озера Айрша, Акшокы и оз.Бегдулла-айдына, в местах непосредственного сброса КДВ, также в оз.Ылакакуль и юго-восточной части оз.Судочье. В некоторых прибрежнь озерах, особенно,в оз.Соралы, Орда и по направлению от южной части оз.Судочь до его западного побережья в последнее время появилось даже несколь* полисапробных форм водорослей, таких как Spirogyra sp., Zygnema sp., Oscillator lauterbornii, Euglena deses, E.proxima, E.viridis, Gonium pestorale. Особень интенсивно развиваются они в отчлененных зонах после паводкового сброса КДВ
Для оценки роли фитопланктона в формировании биологической продуктивности водоемов Аральского бассейна определение величин первичной продукции имеет исключительно важное значение. Так, валовая продукция зз сезон 1991-1993 гт. в 2,1 раза превышала продукцию 1987-1989 гг. Максимум интенсивности фотосинтеза фитопланктона отмечается чаще летом. В 1987-1989 гг. максимальные величины продукции были приурочены к концу весеннего пика диатомей, но 1991-1993 гг., несмотря на значительные величины весенней продукции, годовой максимум фотосинтеза совпадал с летним пиком фитопланктона.
В отдельных озерах Приаралья отмечается снижение первичной продукции, связанное со световым ингибированием или процессом самозатенения при массовом развитии водорослей;
Изъятия вод Амударьи и Сырдарьи на нужды народного хозяйства привело к разрушению и деградации экосистем не только Аральского моря, но и сопредельных водоемов. Это,, безусловно, сопровождается крайним снижением кормовой базы для животного населения водоемов. Предотвращение дальнейшей деградации флористического • состава и структуры биоценозов водорослей возможны лишь при условии поддержания современного уровня Аральского моря путем подачи в морю вод Амударьи и Сырдарьи, согласно решению Нукусской декларации ООН (1995).
В целом на основании исследованных материалов можно говооить о том, что причины перестройки сезонных комплексов планктонных водорослей при антропогенном эвтрофировании озер Приаралья достаточно ясны. Выявленные основные функциональные зависимости определяют механизм сукцессии фитопланктона, а степени формирования сообществ планктонных водорослей играют существенную роль в эволюции озерных экосистем.
Имеющиеся сведения достаточны для обоснования мероприятии, необходимых для предотвращения антропгенного Эвтрофирования озер и реставрации уже схваченных ' этим процессом водоемов. Тем не менее дальнейшие исследования фитопланктона Аральского моря и прилегающих озер должны продолжаться по пути накопления данных о флористическом составе и динамике количественного развития водорослей, их степени влияния на процесс формирования кормовой базы для гидробионтов, параметрах изменения, первичной продукции и деструкции органических веществ п услознях продолжающейся деградации водных экосистем.
Б связи с этим необходим комплексный биомониторинг над происходящим.« процессами в озерах Приаралья. Тем более, что на грунтах водоемов благодаря ;току КДВ ежегодно накапливается- огромное количество органо-минерзльных веществ, которые являются главным источником вторичного загрязнения, ггимулируя бурное развитие синезеленых и нитчатых зеленых водорослей. Эти
водоросли - ведущие элементы биоты, откликающиеся на изменения концентрации биогенных элементов в озерных водах.
ВЫВОДЫ
1. В результате многолетних наблюдений в различных участках акватории южной части Аральского моря и в прилегающих водоемах определены ход перестройки структуры флористического состава фитопланктона, динамика количественного развития, экологические особенности массовых форм водорослей и их изменения в процессе эвт[5офирования и бсолонения водоемов.
2. Впервые выяснены закономерности распределения фитопланктона южных заливов моря и акватории приустьевой части р.Амударьи и зимний фитопланктон всего Аральского моря. Также впервые приводятся сведения о водорослях озер Приаралья и их первичной продукции.
3. Получены новые данные о сезонных и многолетних изменениях видового состава и ■ количественного развития фитопланктона Аральского моря, экологических особенностях его массовых видов и форм о годы после сильного снижения уровня и осолонения воды, а также озер Приаралья до и после приема стоков КДВ.
. 4. В результате исследований в южной части Аральского моря и в озера> Приаралья в 1967-1994 гг. в планктоне обнаружено 903 вида, разновидностей v форм водорослей: Cyanophyta - 202, Chrysophyia - 8, Baeillariophyta - 386 Xanthophyta -■ 2, Dinophyta - 46, Cryptophyta - 2, Euglenophyta - 53, Chlorophyta - 199 Rhodophyta - 5. Из общего числа вида, разновидностей и форм 304 являютс? новыми для водоемов Южно-Аральского бассейна (Cyanophyta - 58, Chrysophyta ■ 4, Ba6ilIariopnyta - 110, Xanlhophyta - 2, Dinophyta - 14, Cryptophyta - 2 Euglenophyta - 33, Chlorophyta - 4), a 10 - для водоемов евроазиатских CTpat (Katagnymene pelagica и его var. capitata, major, Schizothrix tragilis, Sch.ericetorium Peridinium allorgei, Euglene tristella, Goniaulax pulchra, Hormidium fluitans, Geminell; ordinata).
5. - В планктоне южной части Аральского моря найдено 664 вида ь внутривидовых таксоноеых водорослей, в составе фитопланктона озер Приараль? - 879. При сравнении межгодовых распределений видового разнообрази» флористического состава фитопланктона прослеживается тенденция его резкогс сокращения. Это связано с уменьшением стока Амударьи и Сырдарьи приводящем не только к ухудшению гидрологического режима,, но и к резком; осолонению воды. Продуктивность фитопланктона здесь также резке уменьшилась.
Флористический состав фитопланктона озер Приаралья в результате 15-20 летнего приема стоков КДВ увеличился от 324 до 879 видов и. внутривидовы:
таксона, т.е. стал почти в 2,5 раза больше за счет синезеленых, диатомовых и зеленых.
6. За годы антропогенного звтрофирования число массовых ферм в озерах Приаралья увеличилась от 53 до 130 видов. Сопоставление разнообразия массовых видев фитопланктона на 3-5-м году восстановления водоемов за счэг' переброски стоков КДВ и на 18-20-м году показывает, что произошли существенные изменения в составе и распределении не только среди автохтонных, но даже и аллохтонных водорослей вследствие формирования здесь новых гидрорежимов.
7. Прослежена тенденция повышения продуктивности фитопланктона озер Приаралья, связанная с процессом эвтрофирозания, на фенэ межгодовых изменений, обусловленных как антропогенными нагрузками, так и погодными особенностями отдельных лет.
3. Установлено, что перестройка состава озорного фитопланктона, в котором большое значение имели диатомовые водоросли, произошла довольно быстро за счет интенсивного развития их. В первые пять-семь лет ч состазе планктона озер Приаралья появился большой набор сшгленоеых, диатомовых, протококковых и других представителей альгофлоры. Дальнейший приток КДВ в эти озера привел к формированию более разнообразного планктона, чем в период 1970-х годов. Однако а 1990-х годах в результате завершения формирования экологических условий комплексы основных форм фитопланктона сказались немногочисленными и довольно однотипными.
9. По длинной оси Акпеткинской и Судочьинской озерных систем биомассы фитопланктона сильно варьировало по сезонам в зависимости как от типа водоема, так и от характера местных условий. В озерах длинно-руслового типа с непрерывным водообменом' И ясно выраженным течением во время всего вегетационного периода биомасса фитопланктона от верхезий к нижним участкам водоемов, , как ■ правило, снижалась,- В озерах долинного типа с малым коэффициентом водообмена в летний период биомасса возрастала по направлению к устью за счет, главным образом, бурней вегетации синезоленых и нитчатых зеленых.
10. В распределении водорослей южной части Аральского моря наблюдается опреденная . закономерность, которая согласуется с солевым режимом воды. Такая же закономерность повторяется и с осгоах Приаралья. Так, в озерах Айрша, Акшокы, Ссралы рбль пресноводных всдоросль'й а планктоне значительно выше, чем в оз.Карабайлы, в котором увеличивается разнообразие солоноватоводных и морских видов.
11. Установлены сезонные и межгодовые изменения перпичной продукции озер Приаралья. Определена глубина трофогенного слоя, дана оценка светового угнетения и светового голодания, зависимость фотосинтеза от биомассы водорослей.
12. Выявлены более 30 наиболее ценных в кормовом отношении видов протококковых, динофнтовых в диатомовых водорослей. Они рекомендованы в качестве ооьектов массового культивирования с целью < повьдпошя рыбопродуктивности водоемов, а также дополнительного высокобелкового корма д:и животноводства.
СПИСОК РАБОТ. ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:
1. МОНОПРАФИИ
1. ЕЛЬМУРАТОВ А.Е. Фитопланктон южной часта Аральского моря. Ташкент.: Фан, 1981.-144 с.
1. ЕЛЬМУРАТОВ А Н. Состав я дипамиагд фитопланктона некоторых озер
Акпеткинского арпшедага Аральского моря II Вестннк ККФАН УзССР. 1987. Nil. С. 56-62.
2. ЕЛЬМУРАТОВ А.Е. Биоишщкациоинзя характеристика водосмоз и истоды
очистки дренажных вод низовьев Амударьи // Вестник ККФАН УзССР. 1988. №1. С. 16-22.
3. ЕЛЬМУРАТОВ А.Е. Экологические аспекта изучения роли фитопланктона в
формировании качества озерно-дренажных вод //Вестник ККФАН УзССР. 1990. Ш: С. 23-30.
4. САГИДУЛЛАЕВ Н.С., ЕЛЬМУРАТОВ А.Е. Альго-бактернальные сукцессии в
опзтуроаавпгахся озерах Аральского моря и их роль в формировании цродупявпост водоемов // Вестшк КК отделения АНРУ. 1992. №1.С.15-23.
5. ЕЛЬМУРАТОВ А.Е. Биошшнкациякачества воды по фитопланктону /7 Вестник
ККОАНРУ. 1992. №2. С. 24-33.
6. ЕЛЬМУРАТОВ А.Е. Анализ сходства фитопланктона при антропогпшом эв-
тофироаашш озер юга Аральского бассейна/V Вестник ККОАНРУ. 1993. Í&4. С. 42-53.
7. САГИДУЛЛАЕВ Н.С., ЕЛЬМУРАТОВ А.Е. Новые данные о микрофлоре оз. Ащи-
куль II Вестник ККОАНРУ. 1994. №2. С. 48-55.
8. ЕЛЬМУРАТОВ А.Е. Оценка озиенешш в составе фитопланктона Муйнакского
залива Аральского моря н его экологические особенности II Весгнгас ККОАНРУ. 1996. Í62. С. 9-20.
9. ЕЛЬМУРАТОВ А.Е. Фитопланктон озер Судочье и Каратерень как показатели
типологии п сапитарно-биологического состояния водоема// Вестник ККОАНРУ. 1996. №3. С. 8-10.
10. ЕЛЬМУРАТОВ А.Е. Особенности фитопланктона в оз. Карабанлы в условиях
am-ропогенных нагрузок // Вестних ККОАНРУ. 1996. № 4. С. 33-37.
11. ELMURATOV A., SAGIDULLAEV N.. KAZAKBAEV S., ELMURATOVAA. Hyd
robiological regime and anlhropogonic eutrophicatioa of Muinak Bay Aral Sea // UNbZSCO/BMBF 509/ RAS/ 40 Aral Sea Project Tashkent, Uzbekistan 1012 june 1996. Paris: 1996 Sc/CFD. p. 195-214.
■i O
Ш. Тезисы докладов и стптун отгуб.'Отковашше в сборникам:
1. ЕЛЬМУРАТОВ А.Е., УРАЗБАЕВ Ж., СЛГИТОВ Н.С.. АДЕНБАЕВ Е. Потзш-е лггпя
водорослями в С.арыбасском за:шЕе юга Аральсго! о архипелага Аральского моря/.'В мат. "XV науч. копф. по вопросам рыбного so isííictbr водоемов Ср. Азии и Казахстана. Душанбе: Дошил. 1976. С. 2S5-287,
2. ЕЛЬМУРАТОВ А.Е. Водоросли перифптона Акпеткилского архелелаы Аральского
моря/7 В мат. \т1.ко»ф. по споровым растениям Ср. Азии и Казахстана Душанбе: Дошил. 1978. С.34-35. ?. ЕЛЪЫУРлТОВ А.Е. Волороиш отдельных водоемов Акнеткинского архепсяэп.
Аральского моря // Тез. докл. XIX коиф. "Бмохосновы рыбного хэдмстоа водоемов СрАгпи л Казахстана. Ашхабад. 1°Ь'б. С. 55-5?.
4. ЕЛЬМУРАТОВ А.Е.. РСЫМБЕТОВЕ. Водоросли оз Апопсуль /.' Тез. Докл. Х!\.
конф. "Биол. основы pMt'aoiо хозяйства водоемов Ср. AjHü и Кшалсшч:'. Ашхабад, ¡9S6. С. 56-57.
5. ЕЛЬМУРАТОВ А.Е. фор>герован1!е фтобептосэ Муйияхского залива АраЛь^гого
моря после антропогенного воздействия /7 Тез. докл. "Актуальные прооле- ■ мы современной альгологии",/Вссс. научи. коцф. г.Черкассы, сентябрь " 39S7. Киев: Наукова думка, 1987. С. 100-101. Ó. ЕЛЬМУРАТОВ А.Е. Биолого-экологические характеристики цернфитоиа озер Аг-шокынСоралы Аспстктгского архипелага Арзлъского моря /,'Всб.: "Бло-логичесппе основы рыбн. хозяйства Ср.Азин и Казахстана. Tairrrcin- Фап, 1988. С. 71-77.
7. ЕЛЬМУРАТОВ А.Е. Состав и распределение фитопланктона юга Арала в условиях
изменившегося режима /7Структура сообществ' гадробиоитов в низовьях Амударьи. Ташкент Фан. 1988. С. 15-29.
8. ЕЛЬМУРАТОВ А.Е. Современное состояние фитопланктона Аральского моря
тез. докл. VIII ronó. по споровым растениям СР. Азии п Казахстана. Ташкепт; Фон. 19S9. С. 20-21. 9 ЕЛЬМУРАТОВ А.Е. Изучение л структуре фитопланктона как показатель эвтрифиропапля озгр ирнаралъя // Аитрепсген. изменения экоспстс:.' малых озер (причина, последствие, вгямоягноспь управления). Тез . докл. вссеоюз. конф. г. Лешгн1-рад. 27-29 марта. 1993. С. Z1.
10. ЕЛЬМУРАТОВ А.Е., САП1ДУЛЛАЕВ Р.С.. МНАЖЕВН. Гиробиолл-лчи-
кий режим п экологические особенности реликтового озера Апипгутт, сообщение 1 // Тез. докл. Чаджоу. 1992- С.62.
11. САГИДУЛЛАЕВ Н.С.. ЕЛЬМУРАТОВ А.Е, МНАЖЕВ Н., ЕЛЬМУРАТОВА А.Е.
Об экологических особенностях реликтового озера Атоткуль и лерсрсхпгь-них г-озмоягиою нсполюовшшя // Тез. докл. конф. "Теоретические hi/piii.-ллки-ы ru.npxu --кллогш»" . Чита. 1992. С. 88-S9. !2. ELMIÍRATOVA-E. T.'ic сЬгг.кглгтееп 3J'd cftpbli-fcrnc.-l с Гг.-л
í i 'iitci.'.r' • ! •. " плег о ofíhc L>-.rvi ns ~r ai m .v... - au-.i il:
Ccrurál A$i6 /■ Araj »ta protect seuiuui-T з'.Ыепг. VzbúúnM KM J iJi . Parir 1994 Sc'CFD-p. 97-98. i3. ЕЛЬ\(УРАТОВ А.Е. Ornaплзг.ктон оз. Су.ючье в период антропогенного -т.тро-фироиания /' "Экологические проблемы Прнамударышского региона С'р. . -Азии. Бухара. 1995. С 96-92.
Информационное сообгаспие
ЕЛЬМУРАТОВ А.Е. ЭкологЬ-бпотсхнолопгческие аспекты отчистки дренажных вод. Ииф. сообщеппе. №440. Ташкент: Фзп. 19S8. С.8.
Ельмуратсв Альмурат -Ьш/уратсЕКч
ДКТРОПСГЕН ЗШРООЛАЕГАЕ ШАРОИТЛк ОРОЛ ¡ШНГИЗИНИНГ ШУШ рдеми ВА ОРОЛБШ ШЛЛРШКНГ С-ХТГОПЛДИ'Т ОНИ
Орол дейтизининг жакуйий дасмк ва Оролбуй;; кулларпла олкС Оорилган кул йкхлик татг^икотлар катижасида планетоида учрапдига:-: сувутлари тар]жОи улар сонинянг усгарисз! куп мюдорда учрайдкгш. суЕутларинкнг экологии хуеусиятлари "Етрофланил Еа сувларнинг шурлакипнга бэглиц эканлкги аниь^ланди. Орол денгизининг жануби» г^'лткклари Еа Амудареникг ь;уйн скикидаги еуь хавзалари суЕутла-ринш:г ривожланив конункятлари.ва цизааги фктоплакктсии еритил-гак. Оролб?й;г куллари сувутларининг бкрламчи >;осилдорлкп тукрнеида бкринчк маготаба маълумотлар келтирилади. Планктокд; куг, милорда учрайдиган сувутларининг фасллар Еа йкллар буйич; таркиби ва ссн знщатидан уггарнши Ба уларн'кнг экологик хусуеият-лари Орел денгкзи.сув сатхинннг кеоглн пасайиши ва шурлшшпмг; :>;амда Оролбуйи куллариги коллектор ва екзот сувларининг келю 1-5тпил1КШ1га боглич оулиб, улар тугрисида янги маълумотлар келти рилган.
1357-1994 йилларда оли5 борилган тадчинртлар натижасид Орол денгкзининт жанубий кис ми ва Оролбуйи кулларининг' планкто нида сувутларининг 903 тури, турчаеи ва формаси топилгая. Улар дак 2С2 таги Cyancphyta, 8 таек Chrysophyta, 3S5 тас Eac.illar-iophyta, 2 таек Xanthaphyta, 45 таси Dmophyta, В тас Crypt cphyta, 53 таек Eagienophyta.. 199 таек Chlorcphyta. 5 тас Rhodophyta сувутлар булимета кансубдир. Келтирмлгак суБутларг н;гнг ЗС4 таек Жанубий Орол хазгаеига (Cvanophyta - 5Е Chrysophyta - 4, Бас 111аг з cphy t а. - 110, •. Xanthcphyta - i DiricpuVta - 14, Crvptophyta - 2. E'j^lenophyia - 33, Cnlorcphvt -4), 10 таси sea Espooctó камлакатларин;:кг cys хакг озари уч; Скрхпчи маротаба «aíia чидингак.
Орол денгизининг жануОий ¡у;сш планктонида 654 та тур i турчалар, Оролбуйи кулларининг планктонида sea 873 та т; сув$тлари топилган. Сувутлари турларининг йиллар буйича солишт! рш катихаси улар таркнбкникг кескин камайиб боришини курсатад; Бунта асосан Амударё ва Сирдаре сувларининг каыайюи Ба у ерда гидролог»: холатини ёманлашувининг одабатидир. Бу х°л фитоплан тонниег хосиллорлдгкни хам кескин камайкзига олиб келди.
Оролоуйи кулларига 15-20 пил мобайнида коллектор га с::сот оувларнинг тушим натижзеида фитопланктонда сувутларияинг турла-ри 324 талая 379 тагача еки 2,5 маротойа осган. Еулар азссгя кук-язил. днатсч ва ясглл сувутлар закплларидкр.
Аятропсг^н ззтрсфганиз о^хбатидз куп ми^дсрда учра&жгза сувутларияинг турлари 53 талая 130 тагача купайган. Гу турларни .•{илма-хиллигини коллектор ва сизо? оузлариникг тупа бсЕлаганидгн 3-5 ипл ва 13-20 йил Утгандан кейпнгн холотини таг^гролагандз, фитопланктон таркибида уграядиган йа^агда.*? автохтон турлар, салки аллохтон турлар ичида хам кескин усгарил купатилгак. Еу аса янги гидрология лзроитни ^ссил Аулили напгхаоидпр.
Оролоуйи кулларининг эвтро^-танил е^ибатида битопланктоннинг Хосилдсрлигини_ оииеи ва унгз аятролсгея смилларнинг ва турли йиллардаги об-хавони уэгаркб гуряпя сабабдкр.
Куллардаги фитопланктон таркибида учрайдиган турларнинг ди-атсм сувутлари вакиллари билан алмазинузи уларнлнг хадал ривод-ланксидир. Оролбуйи кулларида дастлабки 5-7 йиллари эвглена, ди-нофит, протококк ва бо'лгга оузут вакиллари риволлаяган, гейинча-лик Су кулларга коллектор ва сизот оувларнинг келпб ь;У2ил;:пи на-ти.гзсидз уз иг а хсо турли ::;:л планктон сузутларининг загсиьпчиз:-га олиб келди. -
Оролбуйи кулларининг бирламчи >рсялдорлиги фасллар за йил-;;ар буйича уггариЗ туриси злгнкланди. Фотосинтез хосилдорлигининг замараои сувутлар бисмассасининг узгаригкга ботяяк.
Олинган натижалар асозида тадкп?; килинган с уз давзаларига экология ва санитария ну^тай наоаридан бахо берилган.
30 дан купрок яотякболла протококк, дянофяг ва дпаточ зувутлари сув хаззаларининг балда; хооилдсрлигиш: слирил за фзимча говори скоилли озукд сифатида купайтирип учун халк хужа-:игига тавсия этилгак.
EJmuratov Almurat Elmuratovicli
PHYTOPLANKTON IN THE SOUTHERN PART OF THE ARAL SEA AND ADJOINING LAKES UNDER CONDITIONS OF ANTHROPOGENIC EUTROPHY
Loiig-ierai observations ¡a various parts of aqualory of the southern region of the Aral Sea and adjoining reservoirs permited to determine the course of reorganization of phytoplankton floristic composition structure, dynamics of quantitative development, ecological peculiarities of mass alga forms and their variations in the process of euuophy and water salinization. For the first time it has been revealed regularities of phytoplankton distribution in south bays and aquutory of the Amu Darya delta and winter phytoplankton of the whole Aral Sea. For the first time data on algae of lakes in the Aral Sea region and their primary production arc adduced. New data obtained show seasonal and long-term changes in composition and quantitative development, ecological peculiarities of phytoplankton mass species and forms in the Aral Sea during the years after its level sinking andincrease of water salinization and also in lakes located in the Aral Sea region prior and after taking the collcctor and drainage waters (CDW).
For 1967-1994 as a result of investigations in the southern pars of the Aral Sea and lakes of its region 903 specics, varieties and forms of algae were determined in plankton including Cyanophyta - 202, Chrysophyta - 8, Bapillariophyta - 386, Xanthophyta - 2, Dinophyta -46, Crvptophyta - 2^uglenophyta - 53, Chlorophyta - 199, Rhodophyta - 5. 304 of the total number of species, varieties and forms are new record for reservoirs of the South Aral basin (CyanojAyia - 58, . Chiysophyta - 4, Bacillariophyta - 110, Xauthophyt3 - 2, Dinophyta - 14, Cryptophyta - 2, Euglenophyta - 33, Chlorophyta - 4) and 10 of them - for reservoirs of Euro-asian countries (KLatagnymcnc pelagica and its var.capitata, major, Schizothrix iragilis,S.iricetoruin, Peridinium allorgei, Euglena tristella, Gonyaulax pulchra, Hormidium fluitans, Gcminclla ordinata).
664 specie? and intraspccific taxons of algae were determined in plankton of the southern part of the Aral sea and 879 ones - in lakes of the Aral Sea region. For" the period of investigations under the comparison of mterannual distribution of phytoplankton floristic compound diversity in the Aral Sea, tendency to its sharp reduction is observed due to the lack of the Amu-Darya and Syr Darya water leading not oneirto deterioration of hydrologic regime but also to sharp water salinization. Phytoplankton productivity sharply decreases too.
As a result of 15-20 years receiving of CDW phytoplankton Holistic composition in the lakes lokated in the Aral Sea region. has increased from 324 to 879 species and intraspccific taxa, i. e. became 2,5 times as large due to blue-green, diatomous and green algae.
For the years of anthropogenic eutrophy mass forms in lakes has also increased in number from 53 to 130 species.. The comparison of phytoplankton mass species diversity after 3-5 and 18-20 years of water basin reclamation due . to CDW transference shows essential changes in the composition and distribution act only autochtonous but also sllochtonous algae owing to new hydroregiras formation.
Tendency to increase in phytoplancton productivity wat observed in the lakes of the Aral Sea region. It is connected with eutrophy against
a background cf :nter=nnual changes caused by both anthropogenic load and meteorological peculiarities.
of the lake phytcpbnkion coi;!po>:li.:i саше слег fairly rapidly due to intensive development of dntomous algae.
During first 5 - 7 years large diversity of euclencus, dmopbytous, prctococcal 3nd oilier representatives of algal flora has appeared in the composition of plankton in the lakes of the Aral Sea region Further flow of CDVi' into these lakes led to formation of more diverse plr.lophnktDn in comparison with the se\en!ies. But in the nineties as a lesult of completion of new сеч logical condition formation the complex of the main forms of pLytoplaiikion «a; found to be not numeious and rather unit)7>c.
Seasonal and ltuerannual changes in the primary p:oducn\ iiv of lakes of the Aral Sea region were re\ealed. Depth of trophcgrnic layer was determined, light ш hibiiion and starvation were estimated, dependence cf photosynthesis upon bioniass of algae was established.
Ecological and sanitary evaluation of Teservoirs is given.
30 of the most valuable in fodder rcvpeet species of protococcal, dinophytous and diatomous aigae have been determined. They were recommended as objects of mass cultivation for intensification of productivity of fishing ponds and also as aa additional high-protein fodder in livestock-raising.
-
Ельмуратов, Альмурат Ельмуратович
-
доктора биологических наук
-
Ташкент, 1997
-
ВАК 03.00.05
- Двустворчатые моллюски Аральского моря в условиях экологического кризиса
- Водная фауна Аральского моря в условиях экологического кризиса
- Членистоногие временных водоемов и высохшего дна Аральского моря
- Изменение фитопланктона при антропогенном воздействии и восстановлении озерных экосистем
- Изменение пустынных фитоценозов Приаралья в связи с усыханием Аральского моря
