Филогения и эволюция ос семейства Mutillidae и их положение в системе Scolioidea (Hymenoptera)

Лелей, Аркадий Степанович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Филогения и эволюция ос семейства Mutillidae и их положение в системе Scolioidea (Hymenoptera)
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Филогения и эволюция ос семейства Mutillidae и их положение в системе Scolioidea (Hymenoptera)"

РГ8 ОД

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕШй НАУК

lía правах рукописи УДХ 595. 794. 2

ЖНЕЙ Аркддий Степанович

ФИЛОГЕНИЯ V ЭВСЖЦИЯ ОС СЕЖЯСТВА MJTILLIDAE Л ИХ ПОЛОЖКЕ В CHOTEE SCOLIOIDEA (HKEKOPTERA)

03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертации ¡ta соискание ученей степени доктора биологический наук

Санкт-Петербург 1993

- г -

Работа выполнена в Лаборатории энтомологии Биолого-почвенного института Дальневосточного' отделений Российской Академии на/к.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А. П. Расннцш доктор биологических наук Ю. А. Пзсенко доктор биологических наук А. П. "Сорокина

Ведущее учреждение: Зоологический музей Шсковсиого государственного университета

Защита состоятся ОгаР^^Т^Я. 1993 г. в часов

на,заседании специализированного совета Д. 002. 63. 02 по завдте диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке зоологического института РАЕ

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета, доктор биологичесшх наук

Н. А. Петрова

. - 3 -

рбзшешв

Лкгузльвооуу исслокованая. fAitillidae - больше семейство пглодсеш-л псроиоииатс«ры;:;<:>: (104 ро£&, 35G0 вздоВ/, раопрострп-neniros всеепс-тпс. Ре? ^¡жпды яйлпет.:я "ктопзрйаит"«:! ;суколок и продчутал«: п";. стг.шiо пчехязк*, су-гцид в 'pyvu:; зс, рэ»э паразитка кукой и nys. Зудучп пграьлгам! с оянэй сасооиы коко-тсрыч Бр-^литехой сельского хозя£сгва и перокосчякс® гсбо^звпщй, а с другой - пслгсШ:'" ^"OHofcrcs, луткллидн ivitm епрэдо.ткнное вконоитс!«)© йнэтепие,

Кзучезшг -«угизлид рзгао- и в оба^бпогопггос!«)» плотна в сюти с чрг'звччайио оаовитга половив дпкэр-фкзмс!.; п таст-г? ннюрискм.щ черт-а«й образа гедав юк форетачзская- копуляция. Зннизшге многих зпецчггпгтоз приаг»'.зп.э сейчас к нутаддщ31!, на базе- г-о7ор*.;% Зрагзро (Bröthors, 1975) с^пожия свои псс£?дсиза®га по ф&югешш /'.ouleata

Слабая п.зуяя упогкл роглэпотз, г огнгез-

г-т-г еако>; :т oi:.:or;:;cntc3-к огпо'/у ягйу (перг/гке да*-.? ь

р-;зньп рсдаО, ,\п!сгк~ лрздагус;-' езторов кч. тюгтолт.го-

г.шглэ тахя^Ч'тгэлып щз:п;:5:с породили ряд грулкеетез, о

гдтор'^гй пркггось етош?:;7ьсгг в пэ.'гзгэ р^гда-л

Pia jja-ÄT" пссл-'эдсг'гггй snгора ргг^лазлл? ir*s-

л:сь дш стран Западней Европы (Andr-э. 18Э9-?9СЗа;

Ginsr- 1944; in'/roa, 1234), 4{рка (Bischofr, П20-1921), «итсс (Ch*n, 1957), осгрогов (Mickol, 1925). Что m ics-тется

бол^сзЯ чаягя йшаркшад (кула ехолпг террзяорвя 6ki»s. з СССР), го сшййо устаряйгсф сгатьи A.C. скоргкова (1227а, 1929, 193S1 поваотля надояяо оар&д^лягь лвяь яебсш.гог чиоло зядов. Свергши по морфологии я био.гогич пуптт была резброокш в сдщжой литературе, а- вопроси филогении н яоогоогрпфм стада разрабатываться дш» в яоеяедвзе ярэш.

я загата ксслзловншш. Цель» работы было разностороннее кзучяиие секэйотва MitiJlfto с особкм внимзякем к па.озароти-ческой фауне. Дня этого было необходимо р--ш?т> слевужчя* sannvm

1) ьытаить зидсвой состав падеарктической дауны;

2) опубликовать скстематическуо юисграфия о !<utiliida? к описать вогые таксоны из рнепаиоарткй'-'.-'-'киг районов;

3) собрать, дополнить .i обобщить сведения о морфологии, образе хлзнн к распространении не толы» WuttlHdao мировой фауны, но и всего надоем, -.colioidea, к которому оно относится, и из этой основе проанализировать их родственные связи и филогению, а также решить ряд вопросов нздвйдоеой класеификадви довалив.

iiËZSUSS новизна. Из различных районов немного шара описаю 88 видов и 12 родов новых для наукиj обосновано виделзикз 1 трибы и 6 лодродоз. Сведены в синонимы 1 название группы семейства, 2 насвания родовой группы и 92 - видовой группы. Обозначзнк аек-wcmi ш 101 уе«ова зикогой группы, а тага» типовые виды для 2 подродов, опуйшшаняых предыетямв автора.«!. Повышен статус (до вида) 10 подвидов и форм. Прздложвно 2 ногах названия взамен щж&'ут&оттк. Впервые детализировала и обоснована кладог-рамма, отраявдзя Фклогенегачеекле огисшш ексшокдов на уров~ не подсемейств $âttill:daû и Bradyrabasnidae "первые райсшгри-вашш как сестфглсга» группы Обосновано включение подезшйогв Myrsosinas и Kudakrwm ina© в соогав Mitlllidas, a Typhootinae в coqïffij Brady- поЬае'пИае Обосновано зовов представление о филогенетических отношениях среди высших ыутиллид. Внесены api/меа тврозанныз изменения в класокфикащш мутнддвд. Для ,логах ¡щрз установлены связи с кормовыми рдаевшши. Выяснена -сутоиказ активность мукшшд, объясняющая их "редкость". На основе распространения ыутиклвд мировой фауны выдвинуто положение о начальной дифференциации соиейотвс. на шгернкох Лавразш., В вазнса-костя os уровня дкффервадиацяя мззосош и соотнесения ее отделов выделены 3 типа строения мееосомц у Овскрьшя форм Aouloata.

Теоретическая и практическая ценность. Работа Епста вклад Б познание морфологии, биологии, зоогеографии и систематики семейства Kîutixlidae. Теоретическая ценность работы состоит в анализе филогении как сем- Mutillidae, так и надоем. Scolioidea, к которому оно относится. Полученные даняиз могут быть ИСПОЛЬЗОВа-КЫ. при анализе филогении отряда перепончатокрылых. Практическая ценность оаботы состоит в составленных и опублкковзнных определительных таблицах и описаниях, которые могут Сыть использовыщ для точной диагностики видов", в том числ-= теших хозяйственное значение.

Публикации и апробация результатов. По теме диссертации

опубликованы 1 монография и 33 ..татьи, л том числе в соавторстве. Материалы книги использованы западноевропейскими аито-раш (Ре1егзбп, 1088; Зиагеп, 1983,1980). Сообщения по томе диссертации были сделаны на 9-м съезде Есесошиого энтомологического общества (Киев, ■ 1984), 10-и Международном симпозиуме по зктомофаупе Средней Европы (Еудапевл, 1083), семинаре отдела го-о логин и Ученой совета Вюлого-почвенного института .ПВО РАН, Владивосток (1332, шз), а так»;« на сетифч лаборатории систематики каиекокых Оосшэгического института РАН, Санкт-Петербург {1032).

Структура и объем работы. Диссертация иэлогэна на 270 страниц..-; машинописного текста и состоит из трех частей, включающих 12 глав; выводов, списка литературы и приложения; содержит 21 таблицу и 48 рисунков; список литературы включает 375 названий, из которых 204 - иностранных авторов.

Я искренне признателен П. А. Леру еа постоянное внимание к моей работе, а В. Курзенко, В. И. Тобиасу, А. П. Раеницыну, КХ А. Песенто, li.lL Вгршеру, Л.Ф. Емельянову аа цепкие созети м замечания, С. К. йзлкну, который окгзнгал посгояируо помочь в работе с кешыэтгром, В. а Какарю'лну, С. Ю. Оторогкенко, Е. А. Беляеву, с которими обсуждались пред^рителькьз результаты. Работа поддержана частично, особенно на последних згсю&х, Шзду.тродным научным фондом, основании!,! Дж. Соросом.

С0ДЕР.ЧСАКЩ РАБОТЫ Часть 1. ВВОДНАЯ ЧАСТЬ

Включает введение и главы по истории, материалу и методике.

71 лава 1. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ

Род МиЫ11а установлен Линнеем (Иппаецэ, 1758). Большое число видов описано Фабрициусом (РаЬпсие, 1793, 1804), Латрей-лем (ЬаШэШе-, 1802,' 1805), Депелетье (Ьере1еЫег, 1845). В 1796 г. .Латрейлъ устанавливает род Мумюза, а в 1802 г. рассматривает мугиллид в ранге семейства. К началу XX в. описано около

- б ••

2 тыс. видов, поставлены перш? каталоги (Dalla Terre, 18Ô7; Andre, i9U3b). К току времени была дучае изучена фауна чтпх ос Езропы и Ажкира - .107 видов { Andre, 1903а). Тогда ж? из огромного рода Mut ill а Зодид (Ashltead, 1899, 1900, 1903, 1904) и Авдрэ (Andre, 169âb-î903а) выделили больше число-родов (Эвагад - 35, Аадрэ - 1С). Радотоьскому принадлежит приоритет в исследовании геииталий самцов разнш групп ос, ь so*» числа и ыутиллид, на основании чего им было обосновало выделение 8 родов ( Radosakowski, 1В85).

Первые- сведения о ке.дках России появилась в работах Паляаса (Pallas, 1771, 1773). Поэднеч- йшндер (Nylander, 1047) откатил 4 вида для Сибири (вероятно Забайкалье), а Бэр (Basг, 184В) - 13 видов для европейской части России.

Скорйков (1927а, 1829, 1935) описал, главный образом но Средней .Азии, 61 вид ьутилязд, составил первый опре»-лктель>ше таблицы для самок поюторш родов, Исследования Скорпиона сши прерваны трагической гибелью ь осйздеяиои Ленинграде в 1942 г. Ддольшз описания и;;огпх ендои пс сохранились. Всш&кцря, с которой он работал, была и оиачитежъной «ере спасена усилиями сотрудницы Зоологического института Е ÍL Рудольф.

Калогиа мутиллид кзучака слабо, детальные наблюдения иш-югер. для нэшюгих падав (Ferguson, 1CS32; Brothers, 1972, 1978). Исследование по филогении и классификации лаголос.чш перепончатокрылых со специальным обзором ыугидлид проьедэпо Ераеерсоы (Brothers, 1S75). На обшркоа материале шроьой фауны ям исследованы морфологические структуры, исподь&умдо для характеристики таксонов надвкдового ранга Для больишетва признаков определены плезиоморфние и апоыорфные состояния, для отдельных структур лрослелэво направление эволюции. Закономерности эволюция морфологических структур у мутиллид изучались и мной. При атом, независимо от Брааерса, я получил сходни« ревультати, но они били опубликованы позднее по времени (Лелей, 19826).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ЯССЛЕДСШШЯ

Заунистические сбо£Ы._ Работа подготовлена на основе богатейшей коллекции мутиллид Зоологического института РАН, Санкт-Пе-

тербург. насчитнзамцей свыше 10 тыс. экземпляров гтих насекомых. Кроме того исследовсга материалы Зоологического института РАН, Зоологического музея Московского государственного университет;! (более 2 тыс. экземпляров), где хранится коллекцкл Л. 11 Фэдчен-ко, коллекция Еио-чого-почвенного института ДВО РАН, Владивосток (более 2 тыс. экзем?чяроз), коллекция Института зоологии П\ Украины, Киев (окот ?. тыа. экземпляров), обшрвый материал из Монголии, собранный Совегско-'Азнгольсюши зоологическими эксле-дищкпет, катерная из Юсгаого Китая, собранный Советско-Китайской зоологической экспедицией, а тага® материалы, переде чниэ автору для изученная, Н В. Курзеико, а А. Дером, И. К. Лопатшюл, Е .1 Гезенаеом, а И. Гобкееом, 0. Е Кабаковым, Г. С. Мздаедевым, Г. В. Николаевым, С. А. БежэтгоСшйсяам, В» Е Кузнецовым я многими другими аатодохсгаыи, <кж,рш я искренне благодарен.

Собственные сборы проводилсь в Туркмении (1986, 1976, 1978, 1080, 1985, 1988 1990 гг.), Узбекистане и Таджикистане (193? г.), Казахстане (1966-1069, 1972 гг.), Кыргызстане (1969 г.), на Укрз'.еа (1979 г.), в Беларуси (1879, 1037 гг.), Забайкалье (1875, 1984 гг.), Амурской Обл. (1975, 1982. 1987 гг.), При->,юрском краэ (1973-1892 гг.), на Сахалина (1979 г.). Кунаинре (1080, 1989 гг.), з «йотом Кзгга* (1990 г. \ ■ на островах йзпею, Коею и Ршо (Шопкя, 1931 я 1993 гг.). Сравнительный материал из Шлзаркги® и других еоогеографяческих. областей получен от зару-коллег.

Результата иссдезозепзй по- фаунистике н систеьсатике. Ра-боти по фаушгетш?. Сау&икогаяы фаунистические обзор., по приморскому краю (Лелей, 1976), Восточной Сибири-и Дальнему Востоку (Лелей, 1980S, 1982а), Шаголяи (Лелей 19750, 10766, 1977г), Корее и Японии (Lelej, Уатапе, 1992), Афганистану (Левей, Кабаков, 1980), Австралии (Лелей, 1983а), опседелительные таблицы для Европейской территории бнзшего СССР (Лелей, 1978), монография по фауне Палеарктики (Лелей, 19851. Сданы в печать определительные таблиц« Mutlllidae Дальнего Востока,

Работы по систематике. Псдсем, Mymosin&e. Изменен объем подсемейства, из него исключены роды Myrrosula, ' Leiomyrrros,!, Pseudomvrrosa и включены в состав подаем. Kudakrun! lnao (Делей, 1981а). Дана определительная таблица р-дов, полтверлдоно" включе-

ние подсемейства в состав Muti Iii das (Лелей, 1985). Carine луг irosa Lelej. Описаны род и новый вид из Таджикистана (Лелей, 1981а). Er^nyrnosa Lelej, Описаны род и новый вид из Бирмы, сюда г?;э включен и сеЕ ■ роафрк анский Е. frater, дс.на определительная таблица видов (ЛелеЛ, 1984а). Myrmosa Latr. Описан новы,, вид иа Приморского края; ревизованы 4 палеарктических вида, сведены в синонима 2 видовых названия (Лелей, 19776, 1981в, 1985). Krombeinella Pate. Ревизовано 7 (из 15) палеарктических сведено i, синонимы j видовое название t.Лелей, 10Б5). Para:wrmosa Sauss. Ревизована 4 (из 6) - палеарктических вида, сведено в еиноты 1 видовое название, обозначен лектотип для 1 вида (Лелей, 1jS5).

По доем. Kudakrur.ii i пае. Определен объем подсемейства, в его состав включены 3 рода из подсем. Kfyrmosínae; Myrnosula, Leiomyrmosa, Pseudoinyr-xjsa; дана определительная таблица родов, выяснено положение подсемейства в системе Kíutillidae (Лелей, 1981а, 10S5). Pseuaoraynrosa Suar. Ревизованы S палеарктических вида, описаны новые яилч Р. kashgarica (3. Китай), P. gobicola (Монголия), обоначен лектотип 1 гида (Лелей, 1981а, П85). ProtoiT'.utilla В i soll. Для этого ископаемого рода впер-ые описаны самцы (балтийский янтарь) и 2 н^вых вида (Лелей, 1986).

Подсем. Pseudophotopsid1 пае. Pseudophotopsis Andre. Ревизовали 17 палеарктических и 1 африканский вид, описаны новые виды P. brunmscens • (1Сго-Рюсто".ный Казахстан), Р. kabakovi, F. afehanica (Афганистан), сведено в синонимы 10 B;.«o¿bix и подвьдо-вкл названий, обозначены лектотипы 17 таксонов видовой группы (Лелей, 1971, 1980, 1985).

Подсем. 'Myrmi 11 i пае. Myrmilla Vesm Ревизовано 35 палеаркти-чес.шх видов, описаны новые вид!' 1.1 afghan loa, M. rostriformís, Ii lagraana, M. kabulenris (Афганистан), M. fi)ippovi (Турция), M. tadzhikistanica (Таджикистан), M. badehysi ana (Туркмения \ свел1- но в синонимы 16 таксонов видовой группы, обозначены лектотипы Z4 таксонов видовой группы, повышен статус 1 подвида, предложено 1 новое название взамен греоккупированного, обозначен повой вид л та подрода Eurygnathjlla Skor, (Лелей, 1935).

' Подсем. Mutillinae. Триба Mutilllni. Mu Ulla L. Ревизовано 8 палеарктических.видов, описаны 2 новых вида: М. panfilovi (Ка-

захстчп), M richterae (Армения, Ирак), сведены в синонимы 2 видовых названия, обозначены лектоткпы 2 таксонов видовой.группы (Лелей, 13816, 1934Г, 1985). Ronisia costa Ревизованы 3 пале; р-ктических вида, восстановлена самостоятельность 3 видов, рассматривавшихся в качестве подвидов R. barbara (Лелей, 1985). Ctenotilla Bisch. Ревизован типовой вид, описан 1 новый вид-из Южного Китая, сведено в синониш 1 инйралодвидовое название (Лелей, 1Q85; Lo 19.1, 1'jí)2) . Hanornyr.ne Lei >j. Описанм род и 2 новых вида из Туркмении и Таджикистана (Лелей, 1977а, 1985).

Триба Trogaspidiini. Ma^mynne Lelej. Установлен род для 2 палварктичзских видов, 1 видовое название сведено в синонимы (Лелей, 1984). Tropidotilla Bisch. Ревизовано 5 палеарктических видов, повышен статус 1 вариетета (Лелзй, 19ВЬ). Trogasp i ch. Asfta Ревизованы 3 палеарктических вида, 2 видовых названия сведена в синонимы, обозначен лектотип для 1 вида (Лелей, 1985). Artiotilla Invrea. Описан новый вид из Афганистана, ревизован типовой вид, 1 родовое и 2 видовых названия сведены в синониш (Лелей, Кабаков, 1980; Лелей, 1985). Pe tersen i día Lele]. Установлен новый род для 10 ориентальных гидов, сведены в синонимы 3 видовых и псдвидовых названия (Lelej, Yarane, 1992). Indratilla Lelej. Описаны новый род и 2 новых вида из Шри Ланки (Lelej, 1993). Zeu%omuUlIa Chen. Впервые для этого ориентального рода указаны самки (Lelej, 1992).

Ш^сгошугт1_пь_ Promecilla Andre. Ревизованы 2 палеарктических и 1 ориентаяьньд вид, впервые для рода описаны самцы, обозначен лектотип для 1 вида (Лелей, 1965). Nuristanilla Lelej. Описаны род и новый вид из Восточного Афганистана (Лелей,. Кабаков, 1980). Ephutomrra Ashm. ревизовано 10 палеарктических видов. Впервые для рода найдены самси. Описано б новых видов из Средней Азии, западного Китая и Монголия; 1 родовое и 3 видовых названия сведены в синонимы, обозначены лектотипы для 2 таксонов видовой группы (Лелей, 19766, 1977г, 1985). Dentilla Lelej. Ревизовано 16 палеарктических видов, описано 5 новых видов из Азербайджана, Средней Азии, Ирана и Афганистана, сведено в синонимы 1 видовое название, повышен статус 1 подвида (Лелей, Кабаков, 1980; Лелей, 1985). PhyseLopoda Schuster. Ревизовано 26 палеарктических видов, описано il новых видов из Кавказа, Средней Азии, Дальнего

Воете!«, Монголии и Крана-, сведено в синонимы 1 видовое название, обозначен левтотгип для 1 вида, повышен статус 1 вооиегета (Лелей, .19766, 1977г. 1984В, 1985). Smtcromyrma Thorns. Предложена подродовая классификация рода с выделением з новых подродов; ревизовано 54 палеаргегических вида, описано■23 новых вида с Украины, Кавказа, из Казахстана, Средней Азии, Монголии и Ирина; сведено в синонимы 19 названий видовой группы; обозначены лекто-типы 13 таксонов видовой -группы-, повышен статус 1 вариетета (Лелей, 1971,19790, 1984t), 1805, Le le J, Yamane, 1992).

Поде ем. Spfíaeropthal мл ñas. Установлена новая синонимия подсемейства, сада отнесено Cystcrcutíllinaa (Лелей, 198В).

Триба 0^гЛрши_Шп1. Установлена новая триба для палеотро-пичзского Qdontorcutilla и австралийского Odoi.tonyrma (Лелей, 1983). Odontomyrrae Lelo], Оянсаиы новый род и вид из Австралии; даны определительные таблица 6 австралийских вйдол (Лш.зй, 1083).

Триба Разу!jibrini. Dasylabns Rad. Ревизовано 40 лалеаркге-ческих видов, предложена подродовая классификация о выделенизы 2 новых подродов, обозначен типовой вид у подрода Craspedopysa Skor-.; описано 8 новых видов иа Средней Азии и Афганистана; сведено в синонимы 22 наевания видовой груплы, обозначены лекгошш для 31 таксона видовой группы, повышен статус 5 подвидовых форы (Лелей, 1976; Лелей, Кабаков, 1980; Лелей, 1S85). Tricholabiodes Rad. Ревизовано 6 пааеарктических видов, описаны 4 новых вида из Ирана и Афганистана, обозначен лектотш для 1 вида (Лэлзй, Кабаков, 1980; Лелей, 1S&5). Jaxart.il la Lele f. ШИеаны новый род и новый вид из Казахстана (Лелей, 19t$4r). Stenomutilla Andre. Ревизовано 6 видов, сведено в синониш ö видовых названий, обозначены лектотипы для 6 таксонов (Лелей, 1985). Orient!IIa Lele]. Описаны новый род и вид из Вьетнама (Лелей, 1979а).

Триба Spheropthalmini. CystomutШа Andre. Ревизованы 2 па-деарктических вида (Лелей, 1985). EurysmUlla Ashm. Описан. 1 новый вид из Австралии (Лелей, 1983). Austrolotilia Lelej. Описаны новый род и вид из Австралии (Лелей, 1983).

Таксоны, изученные для филогенетического анализа. Перечислен материал, а в случае его отсутствия источники, из которых ьаяты сведения, но семействам Falaiformioidae, Sieroloinorphidae, Sapygidae (подсемейства Fedtschenkiinae, Sapy¿inae), Scolndae

(подсемейства Proscoíii na«,, Scol i mao), Tiphitdae (подсемейства Anthobosc-inae, Thvruinae, Myzininae, Methochinaa. Tiphünao, Brschyclstidínae), Bradynobaenidae (подсемейстга Typhoctínne, Chyphotlnao, Apterogyninae, Bradyncbaeni лае), Mutulidao (подсемейства Kudakruni i пае - 4 рода, Myrmcstnao - 5 родов. Pseudophotopsidínae - 1 род, Tioopllnoo - 3 рода, Mymiillinae -9 роДоз, .Uutillinae - 32 рода, Ephutinae - Z рода, Sphacrcpthalminae - 36 родов).

Методы исследований. Списиваютея применявшиеся в работе методы похевнх и лабораторных исследований, оценки признаков, определения их полярности, построения филогенетических схем, a метода орд'-шацки для оценка близости между группировка»«!. '

Часть П. гМЖГВНШ И ЭВОЖЩЯ СКОЛИОЭДНОГО ItOí'iriJTEKCA

Глава 3 АНАЛИЗ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ФИЛОГЕНЕЗЕ СКОЛИОЙДОВ

Существуют 2 различию: взгляда па положение f.íuti 11 ida> среди яалоиосяшс перепонча-гскршига. Бразерс вклшает в Aculeata 3 падсеиэпства: Bethyloidea (-Chrysidoldea), Sph?coidea. C-Apoldsa) и Vespóidea Семейство Mutillidse о 7 по,",оо»дайотва»Л1 рассматривалось им в составе издсе;... Vospoldea. Если схеш, предлогешш? Ерасерсом jtwa Chrysidoldea ¡i Apoidea соответствует общепринятым обьёнам этих возсеи&йств, то V>spoidea cercr Brothers, 1975 включает 4 трагдачконлых надсекействгв Pcnpilcidoa, Scoliuidfea. ■ Formicoicísa и собственно Vespóidea.

Наиболее "восбукдатащм" фактором в клацограмт Вразерса было яололйкие сем Scollidao на вернине филогенетического дерева, с сеетрйпской группой собственно Vespidae, Основной синапошрфиеЯ Scollldsí ii Vespidae Epasepc счптез неподвижность переднеспглжи к сросшийся прс-пектус. Специально исследуя м.езоторакс Hymsnoptera, Гнбсон (Gibson, 1SS5) приизл к выводу, что препок-тус V Vesplda-э слит с проногумом, а у Scoliidae - о кэзэпистер--аукок, т. е. неподвижность тюредкеепинкч возникла независимо у предков этих двух семейств.

Противоположна взгляд на филогению и' классификация Aculeata (-Vesporor pba> предлокэн Раеиицынш 'ISfcO. '.19Я8), • который

рзсематрив; ; в составе иафраотряда Vespomorpha 7 надсемейсх (одно ,13 них вымершее). Надсемейство Scolioidea включает 7 се мейств: Sapygida..-, Tiphiidae, f.iutillidae, Scolitdc ßradynobaenidae, Sierolomoivhidae ,i Falsiformicidas (Вымершее) Схема А. П. Расницьша основана не только на сравнительно-морфо-: логи геских -данных, но и обширном палеонтологическом материале. Признавая парафилию надсем. Scolioidea (включает общего предка Formicoidea + Vespoidea), Расницын приводит ряд синапоморфий, характеризующих единство зтой группы перепончатокрылых (Расницын, 1988): 1) опушение гипофариикса редуцировано; Z) средняя бороздка мезоскутума и соответствующая ей внутренняя аноде),;а редуцированы; 3) метапостнотуы узкий; 4) аролий и орбикула маленькие; 5) 1-й стерпит метасомы утолщается к заднему краю и не перекрывает основание 2-го стернита ко Есей ширине. В качестве сестринской группы длп Mutillidae А.П. Распиши рассматривает Tiphiidae, а положение Bradynobaenidae оставляет неясным.

Глава 4. СТРУКТУРЫ К ПРКоЯЛКИ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ ДЛЯ ФИЛОГЕИЕТИЧЕСКОГ. АНАЛИЗА СКОЛИОЩЩ

Для анализа взяты различные по объему как собственно признаки, так и комплекс признаков или структуры, но для удобства и краткости издогения используется термин признак.

При изучении филогении Aculeata. Бразерс (Brothers, 1975) проанализировал большое число признаков, пригодных для этой цели и ¿ал трактовку направления морфологических рядов. Поэтому для анализа отношений между таксонами Scolioidea "а основ" взяты эти апробированные признаки (SO признаков). Для обеспечения преемственности исследований и сргвнимости результатов сохранены номера признаков, данны-: в работе Бразерса (Brothers, 1975), а также отмеченные им особо важные пркзнагл. Плезиоморфное состояние гриэнака обозначено как О, апоморфное - В случае различного состояния признака у самки и самца таковой у самца выделен в нашей работе отдельной строкоГ с индексом "а". Из перечня признаков исключены те, которые характерны для Есего надсем. Vespoidea (sensu Brothers, 1975), либо только G'hrysidoidea или Apoidea. то есть "тсортированы признаки, характерные для Scolio-

idea (sensu Раснкцык, I960). Общее число признаков, взятых ив работы Вразереа - ЮЗ (с учетом их модкфшсаций у самцов). ^ то zs время пересмотрели состояния в таких мсрфодогичг ких рядах кг!:: поло.тоние средних и задних тазиков, приподнятая площадка метастернума, положение поперечной жилки cu-a в заднем крыле и дополнен ряд по форме пшопигия самца

tono 7 признаков, опенка их состояния и распределение среди сколиоидов, взяты из работы Рас hi. .ына (198i>;. Сочинение мгшди-булярного отверстия и ротовой выемки взято из специальной работы Осте на (Osten, 5033,),а особенности применения средних тазиков -по данным Дздансойа (Johnson, 1983), но их распределение среди высилх таксонов сколиоидов уточнено. Выявлено два новых для ско-лиоидов признака - наличие латеротергитов на 2-м и 3-м сегментах метасомы и исследовано их распределение среди таксонов. Кроне того включено 7 признаков с целью дифференциации таксонов внутри Mutillidac. Всего изучено распределение 122 признаков (в том числе 58 наиболее ваяых) среди 25 высших таксонов сколиоидов.

Глаза 5. ФИЛОГЕНИЯ И ЗБОЛХЩЯ ОКОДИОМДОВ ¡1 ОЦЕНКА БЛИЗОСТИ »еду грушярошшя скодшвдсв МЕТОДОМ ОРДШЩШ

С целью выяснения положения Mutillidae среди (. .-.олиоидов проведен анализ морфологических и досгугошу биологических данных {всего 122 признака) 25 еысших таксонов, зходя^х в надоем. Scollcidea, на основе которого нами построена кладограмма (рис. 1). Предок ско.шоидсв обособился от предка Aouleata (поадне-юрских Bethylcnymidae) в начале . анпего мела, а мо;;г?т быть и Поздней юре (к середине раннего мела относится достоверная находка ископаемой Proscolia - Расницын, 1980). Образ жизни предка сколиоидов, по-видимому, мало чем отличался от эктопаразитм-ческих наездников - охота па личинок насекомых (вероятнее жуков! , обитающих в подстилке или разлагающейся древесине (Расницын, ISSU).. Сколисиды, наряду с Chrysiduidya. имеют наиболее Примитивное поведение среди Aculeata, которое не связано с постройкой гнезда, а ограничивается поисками хозяина и откладкой на него Яйца. По своему характеру оно близ!» к поведению таких эк-топаразитических наездников как Tryphoninae и Pclysphínotiní из

{0 Ф

и П) " С

р е

ь Ф о.с — о о к 1-1 ^

»и

пц.

га ■о

•'Л

Та

с ыо >.'Л а. о й г.

£Г

(С 'Л

Оч О С 11 «I

<11 ф (А «1 С. С

С С

>и

~ г.

«3 ТЗ

с с

1П !

10 15

; $

: ос

( й I и

I !•

-.о^с >с (3

.) Я.Х1

, ^ п 1ь:с;

1о

ТЭ

т л

о о>

Ф^аш; (СОЮС

а. ^г-1 М О г-< г-Н

<зтз а-4

£ э О Е иОгОн

Й а, С <4 — С

■Р.С Р. О. : и

<з л

■Р С.

£ а. т

,т

XI-

Г'

Рис. 1. Схема филогенетических отношений надиеы. Зеоио^а , (ОрИГ. ).

ихневмонид и Еи1орЬ1с)ао из хальцид (Каснаряь, ]9В0). одной из особенностей такого поведения является парнткадм хозяина, которая характерна для генераиизованиых груш кМпсштпопюгрЬа и Уе.цроиюгрЬа (Тобиас, 1975, 1976). Утрать способности парализации хозяина характерна для немногих продвинуть* групп АошеаЬа (1976). Бшжайшй общий предок еколшидов, помимо 5 признаков, отмеченных Раоиицыным (ШСЗ) (см.. выше), характеризуется диморфизмам усикоь еашюв и самок, неразделенным'!; «роплевроми, окрцгьм щюсгернумом, отсутствием .чналънап и ки'альной лилок в

заднем крыле, небольшой югалькой лопастью заднего крыла (если она была), отсутствием латеротергитов на 3-м сегмзкте метасомы.

Основной ствол образуют 5 семейств сколиоидов: Sapygidae+ Scoliidae+Tiphiidae+Esradynobaenidae+Mutillidae. Обособление згой группы произошло на саыых ранних этаг.;х становления сколиоидов (в начале раннего меля) и спягано с усилением вертикальных движений мелщу 1-м, 2-м и 3-м базальныш; сегментами метасомы, уплощением 6-го стернита метасомк самки и образованием иирокой щели между ним и соответствующим тергитом, обеспечивающей большую подвижность лада, значительно вогнутый штапостнот.тесм, появлением шипов на голенях ног (Расницын, 1980), развитием приподнятой площадки метастернума.

Представляется справедливым мнение А. П. Расницына (1980), которое сильно отличается от взглядов Брааерса (Brothers, 1975), о ранней дивергенции (в раннемеловую эпоху) сэпигид от основного ствола сколиоидов. В связи с зтим. однако, возникает вопрос -какой обраа жизни был у предков сзяягид, так кш- современные са-пигины развиваются ¡ик мяептопарааиты в гнездах одиночных пчелн кых, которые появились значительно поз.те (Расницын, 1980). Ответ на это следует искать в биологии Fedtschenkiiriae (небольшого голарктического подсемейства сапигдд). К сожалению известен дашь хозяин североамерикансксго Fedt.sche.,kia anthraoina Ashm. -Ptorcchoilus trichogaster Bohart (Vespidae: Eumeninae) (Bohart, Schuster, 1972). Это наталкивает на мысль, "'то образ жизни Fedtschenkiinae, вероятно, сходен с таковым некоторых блес-чнок, паразитируюаях на предкуколках эвменид.

Sapygidae - уклонившаяся группа сколиоидов, образ жизни которые езязач с переходом к развитию ка неподвижных стадиях хозяина (предкуколка, куколка) или питанию растительной пищей. Биология салигин во многом сходна о таковой блестянок: развитие планидиапьной личинки 1-го возраста, питание личинки паразита растительной пищей хозяина (Малышев, 1956).

Лля группы Sccmdae+Tiphildae+Bradynobaanidao+Muti.lltdae характерны такие важные синапоморфии как ':ачичие лопастинок на заднем крае мезостеряума, прикрывающих средние тазики и последу .'Омдл их редукция до поперечного прекоксального киля, а т-исле ге^денция к образованию у сзмск мое-" м«жлу рстовой пыемкой и

мандибулярпим отверстием.

Sooliidae и Tiphtidae - эктопаразиты различных жуков (большинство видов этих о-) и медведок (некоторые Thynninae). Следует отметить существенные различия ме..ду личинками последнего возраста у этих семейств. У ScoliiJae она с 10 парами дыхалец (пле-зиок.,'рфное состояние - .Gauld, Bolton, 1988) и имеет мандибулы с 3.зубцами, "тогда как у Tiphiidae личинка имеет 0 пар дыхалец (из 2 пар грудных' дыхалец есть только одна - на переднегруди^ и ман-дибуы с 4 зубрами. Число дыхалец у дичинок является вадньэ/ признаком и связано с развитием трахейной системы, поэтому сина-поморфия по этому признаку у Tiphiidae, KiuUllidae (иногда различима. 2-я грудная .¡ара дыхалец, но не фг'нвдионируюш.ая) и, по-видимому, Bradynobaenidae служит . доказательством ыонофилгс этого ствола сколиоидов.

Еще один важный при~нак сколиоидов исследопан недавно - наличие кининоа в яде этих ос (Piek, 1S89). Кинины блокируют си-наптическук передачу в ганглиях центральной нервной системы насекомых. Нахозденне этих специфических пептидов в яде Scoliidae, Tiphiidae, Formicoid^a к Vespoidea и отсутствие их ? других семействах Aculeata подтверждает гипотезу Раеницына (19Б0) о происхождении Vespoidea и Formicoidea от сколиоидов.

Собственно Scoludas дквергпровали от основного' ствола сразу после сапигид г ¡значительно уклонились от него. СКояиидная ветВь имеет 37 аутапоморфий, из которых d - уникальны, йз двух подсемейств сколий Proscolnnae - более генерализованное. Ископаемый представитель сколий, известный $<з раннего меда (алт, Монголия: Бок-Цагач), имел более пришивные черты, чем современный Proscolз a archaica (Раснкцын, 1977, 1980). По сравнению с Pro-icoliinae, Scoliinas ииеют 6 гутапоморфий.

Что же касается ог;етвления наиболее многочисленной группы сколиоидов (Tipliiidae+Bradynobaeni^ae^M'tillidae), то оно про s-зошлс, по-видимому, в конце раннего мелс~ Находка Cretavus, несомненно принадлежащего к этой группе * относится к турону позднего мела; достоверные находки мутиллид и менее надежная > и-фиид относятся к эоценовому балтийскому янтарю. Эволюция общего предка этой группы связана с такими прогрессивными преобразоза-гкями как кали''-.e Q пар дыхалец у личинок последнего возраста

(неигвесчны пота у Bradynobaeniuae), тенденцией к бескрылости самок, образованием моста между ротовой выемкой и мандибулярным отверстием у самцов.

Последовательность дивергенции внутри группы Tiphiidaet Bradynobaenidae+Mutillidae на мой взгляд довольно определенная. У основания остается Tiphlidae (паразиты жуков), а Bradynobaenidas + Mutillidae значительно удалились от них, имея такие синапоморфии, ких, опушенные борозгки по 6ok:m 2-го сегмента метасомы, стридуляционный аппарат (уникальны среди Aculeata), неподвижное сочленение между заднеспинкой и проподеумом у бескрылых самок, редуцированные базикокоиты средних тазиков, сукен-ные л смещенные латерально впадины средних тазиков.

Изучение распределения 12 дополнительных признаков подтвердило схему филогенетических отношений, предложенную Бразерзом (Brothers, 1975) для 6 подсемейств Tiphiidae. От основания ствола тифиид вначале отошли Anthobosclnae, затем Thynninae, оставшаяся группа дивергировала на My^ininae+Methoehinae и Т i phiinae+Brachycistidinae.

Эволюция общего пред!« Mutillidae связана с развитием 5 признаков, из них 3 (появление углубления д.пл луковицы скапуса, сложные опущенные бороздки на 2-й сегменте метасош, непарный стридуляционный аппарат на 3-м тергкте) уникальны среди остальных Aculeata Значительные морфологические отличия Mutillidae от других сколиопдов связаны с переходом от заражения куколок жуков, которое еще сохранилось у Ticoplip.ae (Argaman, 1988), к заражению сфецид и пчелиных на стадии предкуколкн и куколки, а в дальнейшем,, по принципу морфоткпической специализации (Козлов, 1972), пупариев мух. Переход к яаразитированшо на гнездострсящнх сфэцидах и пчелииих имел следующие преимущества по сравнению с охотой на подвижных личинок хуков: 1) отпадает необходимость в сложной парализации хозяина; 2) личинка паразита, находясь внутри ячейки или кокона хозяина лучше защищена как от неблагоприятных климатических условий, так и от паразитов и хищников.

Эволюция Mutillidae с их наибольшим видовым разнообразием среди сколиолдов (184 рода, 3690 видов - 652 от всех видов 7 семейств сколиоидов) ео многом аналогична эволюции блестянок (Chrvsididae)которые также, перейдя на паразитировшше непод-

вижных стадий Aculeate (преимущественно пчелиных), достигли наи-больиего расцвета среди семейств Chrysidoidea (84 рода, "00о видов - более ЬОХ от всех видов V семейств хризидоидов).

Вероятно, tAitillidae появились в конце раннего мела - начале позднего мела. Находки Cretavus Sharov (турон, поздний мел), на мой взгляд, проливает свет на время становления семейства. Вначале Cretavus рассматривался как самостоятельное сем. Cretavtdae (Шаров, 1957), а поздн&е в составе K.^tUlldae (Раснидын, 1975, 1930). Cretavuij, по наличию разрыва (окна, буллы) на '.-м отрезке RS сближается среди сколпоидов с самцами генерализованных подсемейств Mutillidafe, Typhootinae as Bradynobaenidae, Brachycistidinae (особенно Brachycistis) из Tlphiiaas. Разрыв на 3-м отрезке RS указывает на исчезновение поперечной жилки негаг-да разделявшей ячейку 1г+2г, характерной для ископаемых 'муравьев Armani idae (Длусский, 1983), и обнаруживается у некоторых Thynntnae и Mynnosinae. По наличии жилки "RS'2" Cretavus можно отнести с одной стороны к Mutillidae. С другой стороны, у Mutillidae лилка "¡>S£" появляется, начиная с Pseudophotopsi-dinae, то есть у таксонов, прошедших значительный этап морфологической иволюции, и есть основания полагать, что Cretavus впол-.ке мог оытъ вымершим.потомком (а не предком!) не только в сем. Mutillidae Счто вероятнее всего), ко и в подсемействах Brachycistidinas (сеы. Т iphi idae или Typhoctinae (сем. Br adynоЪаэп i dae).

Сбку1й ствол сем. Bradyncfraenidao имеет 15 аутапоморфий, в том числе одну уникальную дм сколиоидов (боковые края 1-го тергита метасомы 'перекрывают соответствующий стерпит только в задней части). После деятельность дивергенции внутри сем. Bradynooaerndae следующая: сначала отделились Typhoctinae, затем Chyptiottnae и наконец Aptorogyimuie и Firadvnobaeninae.

Теперь о стволе сколиоидов, представленном семействами Falsirormicidae (ископаемое) и 3leroloiiwrphici.-ie f маленькое семейство - менее 20 видов с неизвестной биологией). Оба семейства наиболее блчз.чи к генерализованному предку околио.чдов, но имеют ряд сииапошрфий. Дли общего ствола ятях семейств (междоузлие 1-2) аутапоморфий пока не оонарул-еж», хоти но отдельности они таксы*' имрмг: Falsjtojrojcxla»1 - 1 -ft еегмчнт we-

■ - 19 -

тасомы в виде чещики, характерной для муравьев, а Sierolomorphidae - передние крылья с 7 ячейками и своеобразный узкий прямой гипогшгий, встрече,щийся у Ponpilidaa. Игхощешге ископаемых Armaniiuae в раннем мелу практически закрывает хиатус шдду FalsiformicidaQ и Forraicidaa (Длусский, 1933; Дпусскхй, Федосеева, 1988).

Глава 6. СООТАБ ОЕМЗЙСТЕА ¡AiTILLIDAE

Сбьем сем. Mutillida.* и число включаемых в него подсемейств постоянно менялись, Отнесение 7 современных подсемейств (Pseudcphotopsidlпаз, Т iсорПпае, «hopaloMjti Шпав,W/rmi 1111 nao ШШШао, Dasylabrfrw^ к Sphaawpthalmiftao) к сем. lAibillidze никогда не вызива.'о к.«нений (проблема заключалась з таксономическом ранге указанных таксонов), Hyrmosinao часто рассматривалось в качестве самостоятельного семейства идя включаюсь (в ранге подсемейства) в сем. Tiphiidas. Выделение подсей. Kudckruniinae (Krcisbein, 1979а), которое здесь расскатрива-зтсд как промежуточное звено мэ;*;ду Myrrrasinae й сстадъпкчн ШЬШIdas, решло вопрос о включении этих подсемейств'в состав kutlllidac. Подсемейства Chyphotlnae и At<srogynina&• первоначально йкяъюаллсь в состав Ш' i Hides (ДпГ.е, 1903), Заieu рассйат-' равалть вместе как самостоятельное,. семейство .Aptorcgynidao (Ir.vrsa, 19ь7), в настоящее креыг сба подсемэйгтса отнесены к Сем. Bradynobaenidae (Brothers, 1C7G; . Genise, 1603; Гаскцца, 1988; Honvelller, 1990), ШдсешЙогва Typhootinas "11 F 'tlllinae рассматривалась в сем. liutillidao (:iron>beIn,'Schuster, 1956), но позднее их ранг понижен до трйб в лгдеем. Typhoctinae, 'которое отнесено к сек Bradyncbasnidae (Brothers, 1375).

Часть III. ЕЙ0Л0ГШ, РАСПР0СТРАНЕЮ1Е, _ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЩИЯ СЕМЕЙСТВА MUTILL1DAE

Глава 7. БИОЛОГИЯ i/УТИЛЛИД

Образ ¡иге ни мутиллид изучен . чрезвычайно слабо. Хогяаьа мутиллид известны примерно для 100 в'-юв, что составляет всего'

2. Ы мировой фауны.

Сг .та; активны в течение короткого промежутка времени (4-5 ч). Самцы одних видов, при благоприятных температурных условиях активны днем, посещает кормовые -астения или летают шзко над землей в поисках самок, других - активны в сумерки и в начале ночи., летят на свет в течение 2-3 ч. Бескрылые сажи обычно бысто бегато по земле, напоминая повадкамя муравьев (сходство усиливается у мелких видов),

Стадии развит' -т. Яйцо беловатое, продолговатой формы, имеет микроскопически гранулированный хорион. Его размеры варьируют у разных видов. Инкубационный период длится 3-4 дня. Посла внлуп-лекия из яйца личинк.; 1-го возраста прокусывает мандибулами покровы хозяйка (чаще на нижней стороне груди) и начинает питание; если яйго было отложено на стенку ячейки, то отыскивает хозяина и прикрепляется к Hetty 'Ferguson, 1968). Количество возрастов 5 и Врагере (Brothers, 1672) полагает, что ?, тех случаях, когда отмечают только 4, начальная стадия не была замечена. Хозяин съедается полностью, включая к покровы, но иногда кутикула остается нетро 'утой. Личинка последнего возраста вначале гладкгч, к? после построй!« ¡»кона и выделения иекониуиа приобретает характерную форму с выступающими спи..аыми и боковыми сегментами.

Зимовка происходит на стадии предкуколки. Если' диапауза отсутствует, то через 70 ч после дефекации происходит линька к личинка переходит в куколку. Самка имеет длинный, видимый скару-яйцеклад, зачатки крыльев отсутствуют. Еукол«, самца продолговатая, с зачатками крыльев и внутренне развивающимся гениталиями. Куколочная шкурка сбрасывается по лино-шой линия от головы до 2-го сегмента метасокы. У самцов вскоре"расправляются крь.шя. Имей о остается в коконе несколько дней до затвердевания покровов isa зто время кг дне кокока откладывается Солее десятка белых фекальных шариков), после чего прогрызает свой кокон и к:-кон хозяина, если он имеется, стенку ячейки хозяина и роет ход к поверхности почвы (Ferguson, 1962; Brothers, 1S72).

Брачный лёт Я iSSiffiíSffi'J.t. Сгмць; обычно вылетает раньше саюк к разыскивают их, но вступают в копуляцию только с виргинными самками (Brothers, 1972). Копуляция у представителей Davvmuti lia, Photopsis, Fseudomet.hoca -(подсек.

Spha"горthaimi пае) происходит .»а поверхности почвь и длится 10-20 сок. (Unslcy st. al., 1955; Ferguson, 1962; Brothers, 1972). Спаривание y Rhopalonutilla, Myrmílla, -,iicromyrr>, Timulla (подсемейства rohutinae, Myrmillirao, Mutillinao) продолжается более длительное время, до одного часа (Crevecoeur, 1930:. Linsley, 1960: Hagy, 1957b; Sheldr-n, 1970; .Brothers. 197:3; Alicata et al. , 1975). Во время копуляции самец часто удерми.аег самку мандибулами зи выступ передиеспи""ки или основание метасо-.MLL Интересно поведение Smicrofnyrine rufipes, 3. viduata, Timulla oajaca, T. dubitata (гюдсэи. f.íut ill iлаэ), самцы которых значительно крупнее самок и переносят их для копуляции в другое место (Crv'/ecoeur, 1930; Linsley, 1960; 'iheldon, 1970; Alicata et al. , 1975). Шелдон (Sheldon, 1970) высказал предположение, что дъ, выполнения такой Функции большое значение имеет 'форма цагоята и мандибул самцов,- Самци палеарктическнх Siincromyrme viduata tunensis, 3. lewisi, Basylabric jaeobsoni, D. pavlovskyi перед копуляцией в Содгьком числе летают по кругу диаметром 5-10 м на высоте до 1 м, чацэ перед заходом солнца, в поисках самок. Места лета, как правило,открытые, с редкой растительностью (Лгхвр, 1985). Аналогичное поведение отмечалось для неарктического Dasy-ir.utilla formicalia и некоторых средиземноморских вицоь (Linsley et al., 1955; Wonveiller, 1963; Alicata ot al., i:<;5).

Поиск хозяина и откладка яиц. Бистро передвигаясь по поверхности почвы, самка вибрирует усиканп, ощупывая ими неровности почвы, заползает в норки. Найденная ячейка хозяина прогрызается и содержимое исследуется усиками. По данным Фзргюсона (Ferguson, 1962) и Вразерса (Brothers, 1972), яйцо откладывается только на предкуколку или куполку. Самка прикрепляет яйцо к телу хозяина или на внутреннюю стенку ячейки. Проделанное отверстие тщательно запечатывается. Отмечени случаи повторного откладывания яиц в одну и ту жз ячейку (Ferguson, 1962), Некоторые виды откладывают одновременно несколько яиц на одного хозяина (Brothers, 1972), Потенциальное число яиц "у самки Dasylabns maura sungora равно 39, но фактическая плодовитость, по-видимому, значительно меньше. Для неарктического Dasymutilla biouulata Cresson она составляет 1-2, максимум 10 яиц (Brothers, 1972).

Питание имат Запасы резервов тела обеспечивают лшзнедея-

тольность имаго до 2 недель (Ferguson, 1962). В качестве дополнительного питания самцы используют нектар и сахаристые выделении растений. В Палеарктикз самцы отмечены на различных видах растений из 14 семейств. Самки питаются на цветах значительно рею (Kronbein, 1051b; личные наблюдения). Самки мутиллид иногда слизывают жидкость с пыльцевых шариков, заготавливаемых пчелами для своих личинок (Brothers, 1972). Вр^аерс наблюдал в лаборатории случай питания самки Psoudomethoca fî-igida Sm. куколкой пчелу Lasioglossurn- zephyrmn Sm. Это 'наблюдение - первый достоверный случай питания имаго Ht мок m лргимаглкачьйых стадиях хозяина.-Можно предположив, что хищничество является обычным для самок мутиллид.

Хозяева мутиллид. Есльшинство мутиллид - паразиты жалоносных церпонча/гскрылых (пчел, шмелей. сДецид, дорожных и складчатокрц-лых ос, тифкй), некоторых мух, жуков (Mickal, 1928; .(romboin, 1951а, 1972; Mickal, 1974). Шлеаркткческие вида (известна биология 23 из них) развиваются ни, S3 видах хозяев, относящихся к .11 семействам трех, отрядов, насекомых (Hymsnoptera, Díptera, Colecptera), но главным образом их хозяева - зго пчелиные и сфз-циды. Расширение круга хозяев за счет двукрылых несомненно ао-воприобретение з биологии немок. Smicromyrme esiática выведен та пупариев ыухи-аахины Erythrocera sp. - паразита полынного листоеда Theone silptioides Daim. (Сертва, 1952). В Каалин S. ausorUa развивается на тахине Zeuxia cineroa teig. - паразите долгокося-ка Conorhynchu:3 iitondiC43 tíyll. ( Ir.vrea, 1964). В Африке за счет мухи цеце (Giossina morsitans Westw. ) мшут 3 вида ненок . (Brothers, 1971). вероятно, большинство видов одигофаги, и их число,- по-видимому, будет возрастать по мере изучения биологии этих ос. Mit il la europaea паразитирует на 15 видах (Вйлей, а SmicroiuyríM rufipes на 8 видах сфецид и 1 виде пошшид. Следует от.метить случай развития Spha¡srcptfcalma oresUs Fox на куколке собственного вида (Ferguson, 1962).

Суточная активность. Температура воздуха и почьы - наиболее важные Фактуры, определяюлие активность особей, to ыойи наблюдениям в Туркмении (окр. Байрам-Али. ¡6, 17 ишя 1968г.) активность самок Mutilta eiciiufr'ii продолжалась с i? ч до 21 ч 30 шш, когда температура иочш была 33-40 cpajiyçou. В том да месте

. :'ром 17 икш с 6 ч до 8 ч 30 М1.я при температуре г,.:.чвы 25-30 . ¡вдусов отмечено значительно меньшее число самок. В Средней ■um мутидлиды обычно активнее во второй половине д.'ш, что сг,-т-¡ано с быстрым нагреванием почвы утром и ее медленным остыванием лечером. В ¿аркое время дня и ночью самки зарываются в почву, заползает в трешлкы, под различные предметы (камни, сухие стебли растений, еысохшия помет), самди у дневных видов активнее утром, когда прогреется воздух, и вечеро.,1 пере." заходом солнца. Они летают низко над зенлей в поисках cat,ок. Нередко питающихся самцов ко.тно увидеть на цветкам растений, иногда и в полден:..

Иная картина у ночных видов. Так, в Туркмении (Репетек, 22-Li мат 1976 г.) самцу Pseu-Jophotopsis, TricholabiodöS, PseUdo;v/rmosa с наступлением темноты (21 ч 30 мин - 22 ч) летели яа свет электрической лампы, но к полуночи их число резко сократилось. В безлунную ночь самцов можно собирать на свет карманного фонаря пли костра

Сезонный В лаборатории л^и оптимальных условиях темпе-

ратуры и азаанооти продолжительность пши одного поколения составляет 30 дней, в природе - болызе (Brothers, 1072). Значительная часть палеарктических видов, по-видимому • имеет 1 гене-з год, в ежих районах их кожт быть 2-3. Для неаркти--ieci-ccro Spacropthainn unicolor Cresson установлено, что о прод-вмг.вг.ием на юг число поколений увеличивается от i до 4-6 (Ferguson, 1S62). Дхапауоа проходит в стадии предкуколки, но отмечены и перезимовавшие имаго (самки) (Evans, Miller, 1069).

Паразиты и хшплики. Сведения о врагах мутиллид крайне скудны. <даргюсол (Ferguson, 1962) сообщает о блестянке Chrysis dorsal i s Aaron и халъцзде rtonodontomerus montivaçus Ashm (сем. ToryiMdae) развивающихся на личинках Spaeropthalma sp. Крылатые 'содда входят в состав добычи хищных мух-ктырей Pronachus canus lecnthochlaenus L.cew,- Saropogon dasynotus Lcaw, Selidopogon octonotatvis toew (Лер, 1864) и ое-сфецид Palarus variegatus F. ,. P. aurantiacus F?ad. (Казенас, 1872).

Практическое значение. Мутиллиды паразитируют на других ссах, гл:элаж, тэгях, изредка на мухах и куках. В Африке 3 вида колок заражают пуп арии мухи цеце (Gloss ma mors i tans) - переносчика сонной болезни (Brothers, 1971). В Шлдозе Smicrcmyrm

ausonia выведен из луковой журчалки Eurarus strigatus - серьезного вредителя лука (Лелей, 1978). Это те случаи, когда пи-немки несомненно полезна

С другой стороны они играют в природе и отрицательную роль, будучи паразитами одипочяьк пчел - опылителей растений, ефецид и мух-тахин - полезных энтошфагов. По наблюдениям разных авторов, процент заражения хозяина осами-немками колеблется в значительных пределах, достигая -90Х. Определенный ув£рб самки мутиллид могут наносить медоносной пчеле (Apis irsllifera:, убивая взрослы); пчел в ульях (Scholz, 1879; Jordan, 1935). Предположение о паразитировании мутиллид на лириках и куколках Apis irsIiifera (Белявский, ISIS) не подтверждено достоверными наблюдениями. Самцы мутиллид играет некоторую роль в опылении растений, но имея йеспециалязировацный ротозой аппарат, посещают цветки с неглубоким расположением нектарников. При /жалении, особенно крупными экземплярами самок, у человека возникает сильная боль, которая проходит через несколько часов.

- Гдаьа 8. ГЕОГРАСИЩСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ

L. Особенности географического распространения родов и над-родовых таксонов мировой фауны. Обобщенные данные распространения родов по зоогеографическим областям даны в табл. 1.

■ Для выявления степени сходства фауны мутиллид различных зоо-географических областей было проанализировано отдельно распространение родов и надродовых- таксонов. Анализ проведен с использованием программу tíISYS, версия 1.40 (Rhülf, 1988) (на основе индекса общности Чекановского-С'ьеренсена). На родовом уровне выделяются связи мезду ПалеарктикоЯ, Эфиопской и Индо-Малайской областями с одной стороны и Шарктикой и йзотропикой с другой. Более глубокие связи между фаунами на уровне родов не просматриваются или слабо заметны. Этим целям лучке отвечает анализ триб, при котором, на наш вьгляд, степень сходства фаун мутиллид различных зоогеографических областей хорошо дифференцирована Представляет интерес доля таксонов, относящихся к 4 наиболее генерализованным подсемействам: Kudakrumi ¡ ndö, Myrmosinae, Pseudophotopgidinaí, liooplinae. ílx удельный Etc падает в ряду

- 25 -

.Таблица 1. Распространений ролов сем. Mutillidae по зоогеографическим областям. Сокращенные обозначения областей: Пал - ■ Палеарктика, Эфп - Эфиопская, И-М - Кпдо-Малайская, Heap -Неарктика, Неот - Неотропика, Авс - Австралийская

Ш1 Подсемейства Число родов

Всего Ьал Зфи й-М Heap Неот Авс

1. Kudakruniinae 5 1 0 г 2 0 0

2. Myrrosinao б Б 0 г о 0 0

3. Pseudophoiopsidinae 1 1 1 0 0 0 0

4. Tlcoplinae 4 3 2 1 ; 0 0 -о

53. Myi-ffilllinae 17 9 11 2 0 0 0

6. Hutilllnae

Mutillini 13 4 И 2 0 0 0

Tr^gasp' Jilni 18 6 12 6 1 1 1

Sraicromvrnini 13 б 9 с. 0 0 0

7. Ephutlnas

" Rhopalcmutiiiini 1 0 1 1 0 0 0

Ephutini 6 0 0 0 2 Б 0

8. Sphaeroprhalrtinae

Odcntonutillini 2 1 1 1 0 0 2

DpsylabriM 10 4, 7 3 0 0 1.

FsGudomethocina 28 0 0 с 2 27 0

Spliaeropthalmi na ео 1 0 1 14 го 25

Всего 164. 41 ' 55 23 23 03 28

в т. ч. эндемичных 18 33 4 9 50 25

Палеарюика — Индо-Малайская — Ееарктическал — Эфиопская области (в Австралийской и Неотропич'-ской областях они отсутствуют), В Палеарктике их 4 из 11 (35Х), в Кндо-МэлайсюзП - 3 на 11 (272), Ееарктте - 2 чз б (332). Ефшизкой - 2 из 9 [22%). Ген?-рапгочанные подсемейства отсутствует в Кеотролической и Авотра • лкйской областях. Если принять во внимание, что современное распространение генерализованных ' таксонов, молет указывать г• место начальной даМяренциашш семгйстм. то это позволяет ряд-винуть гипотезу, что для мутичлид так',"' местом юг ля Смть кгнти-

hshtlí .Лавра л-га.

Пслеарктеческая область. 5ауна мутиллид Еаяеарктикп насчитывает 40? описанных видов, относящимися к 41 роду, из которых 18 „ эндемичные. Здесь представлены все надродовые таксоны, кроме Ephutinae с 2 трибами и подтркбы Pseudoirsthocina из Spha-ropthalminae. Из родовом уровне Лалеарктшса имеет наибольшее сходство с Ендо-Мзлзйской со.5) и Эфиопской (0.33) областями. С ооталькши областями сходство минимальное: 1 обвдй род с Неар-тккой (Муггсза), 3 общих рода с Австралийской областью (OdortomuUlla, Stencmtilla, Trogaspidin), с НеотропикоЛ общих родов нет. Ra уровне подсемейств и триб картша иная. Сходство с Индо-Малайской и Ьдаошюй областями очен! большое' (соответственно 0.86 и 0. 80), с- другими областями сходство убывает в ряду Шгрктика (0.56) — Азсгр&тайскач область (0.29) — IJgot ролика (0.27). • 5ауна му.иллид Шлэаргалкп наиболее разнообразна. Здесь представлены' 11 подсемейств и триб ив 14. ВЕибодее многочисленны здесь ШИШ пае - 199 видов а также Dasylabrínl - 75 видов V МугппШпае - 64 вида. , '

Кияо->«аайочаз область. Фауна мутиллид Икдо-ШлайсксЛ области насчитывает 44.1 вид, относящийся к 24 родам, ,:з которых 4 " зндемичнш. Как я в фауне Ладеаркгики, здесь очень высокое (11 vi 14) разнообразие мутиллид на уровне подсемейств и триб, отсутствуют лигь недоем. Pseudophotopsidinaa, триба Ephutíní и пдтриба Pseudoraethocina. lía родовом уровне,- ' наибольшее, сходство, как уге отмечались, Кидо-г^лайекая область имеет с Па-леарктккей (0.5), й татае Э&:оиской областью (0.28), с остальными областями такие связи слабые: с Австралийской сб-гетью 3 общих рода; а с Иеотропшсой и Неарктикой общих родов по.ча не зарегистрировано. На уровне триб наибольшее сходство Мидо-Ыалайскай фауна мутиллид имеАт с -Шлеарктакой (0.86) и Эфиопской областью (0.74), среднее с Неарктикой (0.59) а Австралийской облает^.« (0. 40) и наименьшее с Неотропикой (0.29). Наиболее разнообразны здесь MutíШпае - 379 видов. Сладует отметить, что фауна мутиллид этой области изучена слабо, особенно на родовом уровне. Этим объясняется то, что большинство видов (279) до сих пор находятся в роде Mutilla, где первоначально описывались. В Индо-Малайской области следует l-сдать не меньшего разнообразия родов мутиллид,

- г? -

чем в Эфиопской области (Б5 род^в).

Эфиопская область, фауны мутиллид Эфиопской области насчитывает 1316 видов, относящимися к 66 родам, из которых 38 эадэи ч-ных. После обобщающе? работы Бишофа (Bischoff, 1920-1921) опубликованы ревизии ряда трудных родов (NonveUler, 1973-1680). Несмотря на большое число известных вид^я (хотя и оно мог^т быть значительно увеличено в будущем), фауна Эфиопской области уступает и Палеаркткке л Индо-Мааай^.чоЯ of *асти по б-.гатству подсемейств и триб (9 из 14). IIa родовом уровне фауна мутиллид Эфиопской области имеет небольшое сходство с Палеарктикой (0.32) и Индо-Малайской областью (0.27) и слабые связи - 3 общих рода с Австралийской областью. О Неарктпкой и Неотропикей общих годов нет. В Эфиопской области из мутиллид доминируют Mu', ills пае - 70. вид и Dasylabrínl - 207 видов.

Неарктическая область. Фауна мутиллид Неарктики, как и Пале-арктики, наилучше исследована как на родовом, и на видовом уровне. Здесь зарегистрировано 43R видов из 23 родов, из которых 9 эндемичные. Ш родовом уровне Ееарктика имеет небольше сходство о Неотропикой (0.3), ас Палеарктикой лишь 1 общий род Myrmosa. На уровне трио сходство с Неотропикой значительнее (0.73). С Палеарктикой и Аздо-Малайской областью сходство более или менее одинаковое (соответственно 0.56 и О. Ьи), с Австралийской - 0. 40, а с Эфиопе гай наименьшее - 0,25. Разнообразие мутиллид на уровне триб в Нэарктико значительно меньше, чем б Палеарктике, здесь доминируют представители трибы Sphaeropt.halmíni (360 видов).

Шй?екая о^аст_ь._ Фауш мутиллид Неотропики достаточно хорошо исследована на родовом уровне. Результаты этих работ обобщены в каталоге (Nouvel lier, 1090)- Здесь выявлено 1212 видов .мутиллид из 63 родов, из которых 50 сшдемичнь». На родовом уровне фауна мутиллид Нестропики имеет небольшое сходство (Ü. 3), как уте отмечалось, с Неарктикой (0.3), с остальными областями общих родов не выявлено. На уровне триб наибольшие связи с Неарктикой (0.73) и Австралийской областью (0.57), о огталъными областями сходство небольшое (Индо-Малайская - 0.28, Палеарктика -0.27, Уфиопегая - 0.16). Если по числу видов фауна мутиллид Не-отгопики одна из наиболее многочисленных, то разнообразие подсе-

мейств здесь 'наименьшее (.3 из 8): преобладают виды кз трибы Sphaeropthalmini (Б? родов, .817 видов). . Подсем. Muí ill i пае представлено 1 родом Tímuí1а (173 вида), a Ephulinae 5 родами (222 вида).

Австралийская область. Фауна ыутиллид Австралийской области наименее изучена, особенно на родовой уровне. До настоящего времени описано 326 видов, которых.относили к 8 родам, в основном к сборному роду Ephutomorpha. Бразерс, который начал ревизию австралийашх мутиллид, в предварительном сообщении у сазал, что ожидается описание 20 новых родов из трибы Sphaeropthalmini' (Brothers, 1976, 1983). Поэтому на эту цифру увеличено число известных родов, чтобы молено было представить реальную картину. В силу слабой изученности полученные реэ*льтаты vсходства) носят сугубо предварительный харагаер. . Пока выявлено 3 обвдх рода с Индо-Малайской, Эфиопской и Палеарктической областями, :1а уровне надродовых таксонов Австралийская область имеет существенную связь с Неотропикой (О. 57), с остальными областями оно меньшее: Индо-малайская - 0.43, Шлеарктика - 0.43, Ееарктика - 0.40, Эфиопская - 0.34. Подавляющее число зарегистрированных видов (308 из 326) относится к трибе Sphaeropthalmini.

íL. 1'еографическое распространение подсемейств. Подсем. Kudakrunninae. Представлено 5 рецептными и 1 ископаемым (балтийский янтарь, эоцен) родами. Наситывает 17 рецентных видов. Род Pseudomyrmosa (.наиболее генерализованный в подсемействе) распространен в пустынях Средней и Центральной .Азии, роды Kudakrumia и Notiiomyrinosa - соотвестввнко в Индии и на острове Шри Ланка, Myrmosula л Leiornynnosa (наиболее продвинутые роды подсемейства) - встречаются на юге Неарктики. Становление Kudakrumiiпаа происходило, вероятно, в Евразии с последующим проникновением в Северную Америку. Что № касается индийского Nathomyrnusa, то па своим морфологическим особенностям и внешнему облику он во многом сходен с селисами ископаемого Protomuti 11а. Современное распространение Kudakrumii пае хорошо согласуется с существованием в позднем мелу в Евразии единого тропического пояса (Сшшщш, 1030 j.

Яодсем. Мупгозшае^ Иредст^шлено б родами, насчитывающих 35 видов. Роды Paramyrmosa, Ki-Diabe i «al 1 а и Caririoinyrnosa распросто-

ранена з Средиземноморье и пустынях Средней Азии, Erimvrmosa •• в ✓ Северной Африке и Кб .з-Восточной Азии, Муггоза - в Палеаркгике, Северной Америке и 1 сомнительный вид на о. Ява, Myrmosina - в Неарктике. В Палеарктике встречается 5 из 6 родов мирмозин, в том числа наиболее, генерализованный род Paramyrirosa; наибольшее число видов (главным образом Krombeinella) распространено в средиземноморской вечнозелеколесной области Древнего Средкземья ( разделение Древнего Средизеьо т. и название областей дело по Лав-ренко, 1QS2). За пределами этой области отмечены единичные виды. Исключение составляет юг Нееарктики, где распространено б видов, относящихся )с родам Мугпххза и M/rmosina - наиболее продвинуты}/ родам мирмозин.

Подсем. Pseudophotopsidmae. Представлено 1 родом Pseudopho-topsis с 31 видом. 'Современное распространение рода связано преимущественно с пустынями Палеарктшш. Южнее Сахары отмечено лишь 2 вида Ведут но«гюй и сумеречный образ яизнл. Большинство видов Pseudophotopsis, в том числе и наиболее генерализованных, распространено в Ирано-Туранской подобласти. Моиго определенно говорить, что становление этого подсемейства связано с формированием аридной биотн Сахаро-Гобийской гиперксерофитной области Древнего Средиэемья в палеогене (Лаврекко, 1S62).

Подсем. Ttcoplinae. £ современной дауне представлено 4 родами (27 витав). Роды Ticopla (S вида) и hanomutllla (2 вида) -наиболее генерализованные- роды подсемейства - jаспространены в Восточном и Западном Средиземноморье, Areotillà (Б виде.) - в йж"0й Африке^ Smicromyrmill? (17 видов) - наиболее пр.двинутый род подсемейства - в Западном Средиземноморье (1 вид), .Африке (16 видов) М, по данным Бразерса (Brothers, 1975), в Индии. -

Подсем. Myrmi111пае. Представлено 17 родами, которые насчитывают 157 видов. 5 родов распространены в Палеарктике, 8 родов

- в Эфиопской области. Родов, выхедяцих за пределы одной области немного: Squamulotilîa (в Палезпетике - б видов, в Эфиопской облает'! - 5, в Индо-Шлайской - ¿0), Spilomuti11а (п Пздпарктисе -1 вид, в Индо-Малайской оюласти • Я), Od~:itoU lia <в Иалеарктикп

- 1 вид, в Эфиопской области - 7). Изибольпий интерес ripe дот а., ляет распространение самого многочисленного (53 вида) и наиболее генерализованного рода Mvrrcilla. Наиб*,чыг^с число bhjtcb M/mi Па

встречается в Средиземноморской вечноэеденолесной области и пустык -х Средней Азии, Ирана и Афганистана (Ирано-Туранская подобласть Сахаро-Гоби;.окой пустынной области).

Подсем. МиШПпаэ.. Представлено 44 родами, которые насчитывают 1375 видов. Это второе по объему (после 5рЬаегор№.а1ш1пао) подсемейство мутиллид распространено в Палеарктике (16 родов, 103 видов), Эфиопской (32 рода, 761 вид) и Индо-Ыалайской (11 родов, 379 видов) областях. За их пределами лишь род'ТишПа встречается в Неарлггике к Неотропике, а ТгочагркИа заходит на север Австралии (6 видов). Из трех триб этого подсемейства триба МиШИп! наиболее генерализованная, а из 13 родов этой трибы 11 встречаются в Эфио..ской области, в том числе 9 эндемичные для этой области. 4 рода (в том числе 1 эндемичный) трибы МиШИш встречается в Палеартике, а в Индо-Ыалайской - всего 2 рода Такое распространение генерализованной трибы ШИШп! подтверждает гипотезу Ера&ерса (ВгоЬЬегз, 1975) об эфиопском проиехоэдешш подсем. МиШИг,ае.

; Шпсом^ ЕрЬиЫпае. Представлено 7 родами (262 вида), которые подразделя..гся на 2 трибы: Г»юра1ошМШп1 с 1 родои гаюра1огщШ1&, имеющего палеотрозический ареал (в Африке, южнее Сахары - 12 видов, с Юго-Восточной Азии - 1 вид) и Ершит с б родами (249 видов), распространенными исключительно в Новом Свете. Итера!ошиНа - наиболее генерализованный род подсемейства. Становление подсемейства Ер'.-иМпаа, по-видимому, связано с Африкой, а проникновение предка трибы ЕрЬиНп! в Ккпук, Америку произошло, вероятно, в среднем или верхнем мелу. Позднее ЕрШит распространились и в Северную Америку (из 6 р^дов Ер1т&1п1 5 «н-деюганы для Неотропики и лишь 1 род ЕрпиЬа встречается в Северной Америке, где насчитывает сей,гас 28 видов).

Подсем. ЗрЬаегорЬЬа1г. шаэ. Самое многочисленное и наиболее продвинутое подсемейство мутиллид. Представлено 100 родами (1736 видов), относящимися к трем трибам: ОсЗопЬотиЛШШ (2 рода, 71 вид), 0азу1аЬг1Ш (10 родов, 291 вид; и ЗрЬаегорЫ)а1т1п1 (88 родов, 1424 вида). Трибы оаопЬопгишт и особенно 0азу1аЬг1т -наиболее генерализованные. Их распространение ограничено Старым Светом, причем в Австралии (преимущественно на севере этого материка) они представлены единичными видами. Ареал

OdcntomuU llini - палеотропический. Несомненно эфгспсксо происхождение и трибы Dasylabnni, которая представлена здесь 8 родами из 10, в том числе 5 эндемичными; в Шлеарктике встречаются <1 рода Dasylabnni, в том числе 1 эндемичный, а в Иидо-Малайской - 3 рода, в том числе 1 зндемичний. Я согласен с мнением £ра-зэрса что предки наиболее продвинутой трибы Sptearopthalmini лрошгая из Африки в Ютуп Америку до ее о-гделения от ¿фрики (Brothers, 1975). Инзазия Sphaeropthalmiru в Австралию из Kteoft Америки произошла в верхнем мелу по Антарктическому мосту утз после отделения от Австралии Новой Зеландии, так как в Новой Зеландии найден всего 1 вид мутиллид (Valentine, Valker, 1323), а в Нслой Каледонии - 2 (Brothers, 1975). Из ¡ChMoft Америки Sphaeropthalnini распространились и в Северную Америку. Расселение предка рода Cystornutilla из Северной Америки в Евразию moij.o произойти в третичном периоде по существовавшим мостам Схема исторического распространенна этой трибы согласуется с хорооо донумеяткровавним расселением сумчатых в »¿еду из ЮжноЯ Америка в Австралию и Северну» Америку, а в поздкс-м мелу-раннем эоцене из Северной Америка о Европу (Tedford, 1971; Симссон, 1977).

Глава 9. СТРУКТУРЫ И ПРИЗНАКИ, ИОПОДЬБУЕЬКБ ДЛЯ ШЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА ДОТШЗД

16 таксонов -мутиллид исследованы но 85 признакам. Плезио-морфность и апошрфность катдого признака определены с учетом их состояния во внешней группе (сколшяды) или однозначно генерази-зовашшх таксонов мутиллид (Myracsinae, Kudakrumi i nao, Pseudophotop;3iditiaa). В отдельных случаях (характеристика 3-го отрезка RS переднего крыла, наличие следов поперечной милки в ячейке ir переднего крыла) для определения илезиоморфюго состояния признаков использованы данные по ископаемым муравьям (Длусский, Федосеева, 1988). Ряд признаков взят по данным Ера-зерса (Brothers, 1076), но проверен на собственном материале.

Эзолющш мезосомы бескрылых самок^ Форма мезосомы у бескрылых сколиоидов чрезвычайно разнообразна, что было показано еде Рейдом (Reíd, 1941). Утрата крыльев часто встречается среди Hyjneijoptera Apccrita, а у 7 семейств (Agaomdae, Sclerosibbidao,

Errtoolemidae, Brsdynofcaeindae, MuUllidae, Formicidae и Tiphudae кроне ïiphunae,) все представители имеет один или об^. ,.ола бескрылые vJ?3id, J 941). Этот процесс идет неаааксимо во всех семействах; более того даже в пределах одного рода могут бить крылатые и бескрылые виды.

У грата крыльев привела к тому, что самки оказались в cowp-ямгио другой бкоцеяогичеоксй обстановку, поэтому в их эволюции часто возникали иные направления, чем / крылатых особей. Ирелде всего это связано с изменениями • мезоеомы, одной из основных функций которой стансв.-ж'ся передни,кение с помогаю нсг. Еа муравьях Uatagîyphis показано, -îto относительное увеличение длины конечностей скоррелировано с увеличением скорости движения (Дпусекий, 1981).

Утрата мышц летательной системы неизбежно ведет к сильному уменьшению площади ыезояотума, к. которому они прикрешшш'ея, при зтбм мезсс.терпум, связанны*, с ходильной системой (термин Диусского, 1933), сохраняет"свсл размеры. При начальной (первой) стадии бескрылости ещ>; могут пхраняться тегули, вачат-ки крыльев, разделение мееонотума на с кутум и скутеллум, иногда различим метанотум. При атом габитус мезосомы бескрылых самок незначительно отличается от таковой крылатых самцов. Эта стадия характерна для самок Mesitiinae tBethy 1 idae), Meria и Graunsomuria (Tiphillafi, Myziniras), бескрылых самгав MutiUidaa.

• Редукция лииц летагельной системы приводит к тому, что мезонету» превратился в короткую поперечную пластинку (наподобие мэ-танотума у крылатых фср!а iivn^r'Cpi.era). На этой (второй) стадии бескрылозтк функциональные нагрузки переходят к протораксу и проподеуму, которые могут сильно удлиняться. Ото? тип строения меэосош характерен для Ьеекоидых самок Manges la, Sslercleraa (Bethylidae), Dryinidae, Eiiitolercidae, Solerogybbtdae, f.bthooha vïlphiidae, MettiociUnae j , Di алчна, Rhav^tja^ter, Heratthynnus (Tipbiidae, Thyiininae), Typhoctes, Eotilia (Bradvtiobaenidae, Typhcctiriaa), бескрылых самцов Pompiîidas. Сюда же относятся практически и все модификации мнаосоми сескрылых муравьеь, Но следует заметить, что у части ил (иг, разных подсемейств) наблюдается вторичное увеличение мезотсракса.

Совершенно иное строение меаосомы бескрылых самок (третий

тип) наблюдается у тех скшиоидов, у которых бескрылость возникла на значительно белее высоком эволюционном уровне, когда ме-зосома крылатых форм была уже значительно дифференцированной: доминирующее значение приобретает мезоторакс (с ег^ мешшми мо' зоплеврамп и увеличенным ьезонотумом) 0а счет уменьшения объема проторакса и лроподе$ ,з. Такое лв доминирующее значение сохраняет мезоторакс и у бескрылы/ самок этих групп, причем процесс дифференциации еще более усилгзается. Среди Aculeata такой тип строения I,газосомы характерен для бескрылых самок Bradynobaenidae (кроме Thyphoctinae) и всех Mutilidae и связан с д.-гм-ейшим существенным укорочением промежуточного сегмента и незначительным увеличением индекса задней голени.

Гласа 10. Ф11ГОГЕ: 'ЛЯ Й ЭВОЛЮЦИЯ ПАДРОДОВЫХ ТАКСОНОВ ШШ-Ш

И ОЦЕНКА БЛИЗОСТИ МВДУ ГРУППИРОВКАМИ МЕТОДОМ ОРДИНАВДИ

В результате изучения распределения аиоморф.ьгс состояний ¿2 особо кашле (с напменьпш уровнем гомоплазни) признаков мною построена кладограмма для 14 высших таксонов сем. Mutillidao (рис. 2). Первая дивергенция ствола Muti Hides произошла, вероятно, сразу после возникновения семейств-, (конец раннего мела -начало позднего мела), .ак как Crotuvus (турок, поздний мал.), относимый к сем. Mutiliidae, угз имел толку "RS2", характерную для мутпллид, начиная с псдсем. Pccudophctcp. .dinao. Кахсд::а ископаемых Protomutilla в позднем эоцене (балтийский янтар_) не мохет указывать на время становления семейства, Тс_; как они относятся к современным Kudakrumiiпае. Малый стеол (Myrmosinae+ Kudakruniinao) обладает большим числом симллезиоморйяй, выявленных синапоморфий для этих подсемейств нет, что указывает на их предковый xapaicrep. Основной к? е""ол значительно ущганился (1С синапоморфий) от основания. Важнейшие преобразования ка этом этапе связаны с утратой подвижности пронотума у обоих полов, образованием мезоеомального панциря у самок, редукцией опуоешш глаз, ослаблением лилкования переднего ; заднего крыла, появлением жилки "RS2" в переднем крыле, усилением оценочного мехаии. ма гоыльев, появлением сложных спуняниых боооздок, втелкяпзих секреторную1 Фикцию (Debolt, 1973), - корочекием 7-го стернша

"/.■у-

ЮЙ

С!

-Г

¡ад

о ' «Е1

■а

га

с с

с х:

с Ь5 •<3 с

О с: о

Р с: ><

£ с О о

•а & А1

ш о Ь Си

а а М

Рис. г. Ктдогршша 14 высотах таксонов сем. МиШШао, построения на-ос: осе 42"0отб0 важных 'признаков. (Ориг.). Лута-поморфни и синапоморфии отмечены знаком Б, юмонлазии - о. реверсий отмечены буквой "г".

цетэсомы самца до его исчезновения под 5-м стернитоы.

Eise один важный этап в эволюции ыутилляд, в результате которого они отделились от Pscudophotcpsiainae, связан с редукцией глазков у самки, дальнейшими значительными изменениями в строении крыла (исчезновение югальиой лопасти переднего и заднего крыла, укорочение радиальной ячейки, согершеиствованне сделочного механизма кршз), перестройкой з строении меэосокы самца (искривление мепо-метаплеврального его а, изменение положение поперечного метаплэврального шва) и удлинение» гоностилей самца.

Третий этап, который окончательно отделил высших мутиллид от низших (подсей ïiccplinae) связан с образованием кезо-метаплев-рального моста у обеих подов, укорочением переднеспинкн у санки и изменением мэзо-штаплеврального ива у самца (сильно выгибается Бперед). Дивергенция зыских яутиллид на !Ayr.Tii llinaa+î.Mti Hi пае я Ephuti naa+Sphaeropthalai пао связана с эволюцией м?зссот бескрылых самок (см. выше).

У первой ветви высших ыутиллия (ityrai 111nas+Muti111пае) сохраняется вогнутая мевосома сток, характерная и для генерализованного яодоем. Pssudophotopstdirae, но полностью редуцируется все mi на шин®, а вроногуы становится заметно короче. Основными эволюционными тенденциями в этой ветви быки, с одной стороны переход к бескрылости самцов, наблюдаемый у некоторых МугпнШпаз, а с другой - развитие форетичеокоя копуляции, с фо-реткч?ской копуляцией скоррелированы и 2 реверсии б этой ветви (появление поперечной жилки Яг-m в заднем крыле), связанной по-видимому с усилением полета. ЫугшШпае, которые не имеет выявленных еишшоморфий, являются, вероятно, предковой группой по отношению к îijtilltnae, а эволюция последних связана с изме-пенпэи фориы глаз самца (образование глубокого выреза на внутреннем крае), удлинением тегул и соединением шзо-метаплевраль-ного шва у сачок с передним дыхальцевым бугорком.

Реконструкция филогении триб внутри подсем. Mutillinae довольно трудная. Надежна ауталоморфий и синапоморфий не выявлено ( кроме с-кутеллярного срединного киля или зубца у самцов Trogaspidiini). Выявленные апоморфии характерны и для другой ветви высших мутилллд (Ephutinae+Spnaeropthdlininae). Mutillinae вероятно дивергировалк вначале на Mut:llmi, которые имеют очень

длинные чегули, заходящие за скуто-скутелляркый иов, и Тгоеазр]с|1 хт+Йписготугпиш, для которых характерно разв" ти« па-раскутального киля .у самцов. Бписгстутпш являются более генерализованными относительно Тгоказр1сП У последних, помимо упомянутого скутеллярного срединного киля, есть развитый супра-коксальный киль на меаоплеврах самок (апоморфия, характерна!! и для самок МугппШпае).

Вторая ветвь высших ■ мутиллид (Ерииипаек^рЬаегор^аШпае) связана со значительными изменениями габитуса мезосомы бескрылых самок которая становится выпуклой. Процесс дальнейшей дифференциации сегментов мезосомы, который продолжается в этой ветви, ведет к тому, что мезоторакс занимает основной объем мезосомы. Развитие параскутального киля у самцов, характерное для этой ветви мутиллид, встречается и. у ТгогаБрнН 1т+от1сготупгам Основной эволюционной тенденцией а этой ветви мутиллид было сокращение продолжительности копуляции.

Подсем. ЕрЬиипае, самцы которых .имеет сильно выпуклые с продольным срединным килем тегулы, отделились от 5рЬаегор1:па1т1пае, самиы которых имеют развитый аксиллярный киль. Следует заметить, что ЕрПнипае сохранили такие плезио-морфные черты как длинные пронотум (И-юра1отиШ1а) и проподеум (ЕрЬи1а) самки, что указывает на их близость к оснований второй ветви высших мутиллид. Разделение иодеем. РрЬиНпае, для которых характерна^вторичная редукция опугаеных бороздок, на триба связано со значительной редукцией лабиальных и максюшрных щупиков (до 2) у Игара1отииШги (1 род) и удлинением тзгул у ЕрГшИт (6 родов).

В'яодсем. БрЬаегор[Ьа1ттае триба 0азу1аЬгпп (10 родов) очень генерализована (у нео пока не выявлено синыпоморфий). От нее отошли с одной стороны ОсктЬотииПнп (3 рода), а с другой

наиболее многочисленная трийа высших мутиллид ЗрЬаегорШаШп! с 67 родами. Триба 0сЗоп1отии 111Ш имеет ску-теллярныые боковые кили у самцов (аутаноморфия среди МиШПйае), но почковидная форма глаз и длинные тегулы сблилакя ее с трибой ЕрЬиит. Триба ЗрЬаегорНЫшнп имеет полусферические выпуклые глаза у самок и самцов, длинные изогнутые вверх-гоностили у самцов (аутапоморфии ср^-ди Мии11к1ае)

глава и. схеш даюшеигавш ШШ5Ш НА ГОДОВОМ уровне

На основании анализа распределения 16 признаков построена кладограммз, отражающая филогенетически, отношения мегсту 6 родами подсем. МуппозШае. Эволюция этого подсемейства ила з Нсшрав-ленкм развития форетической копуляции и основные морфологические адаптации пряно или косвзшю связаны с ней. Рагатугггеза наиоо.чее близок к прядку Мугтозтае, а роды Мугтоза и КгстЬеапеПа - наиболее продвинутые,

Для построения кладограмми, отражающей родственные отпоиения ме;тау 3 родами подеем. КшЭакгшпппае проанализировано 22 призна-та. Эволюционные преобразования в этом подсемействе шли в направлении совертэнствоьания органов зрения и изменения пропорций и формы сегментов мезосоми самок. Род МоМгстугпоза, описанный ив Индии, генерализованный в этом подсемействе, а неарктические Мугто5ц1а и Ье 1 опт/птоза - наиболее продвинутые.

В подсем. ТюорИпаэ триба ТюорПш (3 рода) более гепзра-лизова!и:ая и, вероятно, является предком по сшошенкю к триое БгаюготуггмШт (1 род). Для построения схеш филогенетически:-: отнопепий тзду 4 родами этого подсемейст?-т. использовано распределение 11 признаков.

Триба Вазу1еЬг1Ш включает 9 родов, распространенных преимущественно в аридных районах Эфио гской и ПалечрктическоЗ областей. Эволюция трибы связана с образованием акеиллярных, па-раскутальных и боковых скутеллярных килей, значительной редушда-ей размеров птеростигмы у самцов, т.е. адаптация® функционально связанными с полетом. На основании исследования распределения 21 признака построена кладограчмз трибы БазуХаЬпш. StenoRiut.il 1а и близкий к нему 0г1епШ1а - наиболее продвинутые роды.

Глава 12. 1ШШММЩШ

Разработка классификации сем. МииН^ае оказалась нелегкой задачей, в связи с необходимостью изучения' Есей фаук:: МиШНбае, а не только ее отдельных зоогеографкческкх областей, Каиоолее разработанная классификация на- уровне подсемейств к

- за -

триб прсдло.юна Бразгрсом (Urothers, 1075) на основе его филогенетической реконструкции семейства. Следует отметить, что выделение триб в сеыэйстье еще не завершено. Сейчас хорошо разработана система на уровне триб для подсемейств Ticoplmae (из низших мутюшзд) и для м-ШНпае, Ephutinae и Sphasropthalminas (из „ысшкх ыутиллид). В будущем такую работу предстоит выполнить длг нодсем. МупйШпае.

На основе ехеш филогенеза семейства в диссертации предложена к.-зесйфакшдая, которая вайвтно отличается os таковой Бра-вэрсп. Наиболее важши в предлагаемой классификаций! является выделение sps:Su Odontooitillini к расширение объема подсев. Ephutinaa, в которое включается и триба Rhopalcnvatiliini, раасиатрявавваяся ранее как самостоятельное подсемейство, oaps-дедавке ?рашщ подсемейств Kudakrumiinae.a MyrEosinas, а тают уточнение гракчц триб в подсей. 1&ШНпае.

выводы

1. Семейство i'utillidas вклю.ает 3690 опкеашж видов, сбт единяеьых в 184 рода. Семейство распространено все-ветно, Все зидц sjyrsmis являются эктопаразитами куколок и предкуколок жалоносных перепончатокрылых (пчелиные, сфециды, екладчаащрыяш осы, !ю:»шилиды), реже »уков и пулариев мух.

2. Mutillldas ' к Bradyn-baenidae являются сестринскими группами. Оки и» наибольшее число вакаих синию»юрф!!й (соот-ввтствепно 19 я 17) и образуют ветвь, которая•расположена на вершке филогенетического древа сколиовдов.

3. Подсемейства Ыугксззпгэ к Kudakrtmuinsa, хотя к занимают по ряд> шизьаков промежуточное положение макну ШШШае и Tiphiidae, отнесен" к му^илдидам» где занимает' место у их основания. Подсемейство Typhociinae относятся к брадинобенидам и IU--иболе; близ1Ю к гипотетическому предку этого семейства.

4. Эволюция сколиоидов связана с переходом от паразитирова-ния на подвижных стадиях хозяина (личинки жуков - Scollidaa, Tiphiidae), к неподвижным '(куколки и прэлкуколки Aculeata, куколки «уков, пупаоии мух - Mutillidae) и со сменой хозяев от яу-ков к flculeata к .1 pieга Ларазитированке- на гнездсстроящих сфе-

цида" и шшияюс шмю для св^люидов ряд сущеетьеышх преимуществ: отпаля необходимость а слопшх действиях по парализации хозяина, личинка, паразита лучзе взддака как от небллгопрхят! а абиотических усдсЕИЗ, так и от парагитоз и хщаиксв, что привело, в свою очередь, к сяигэшаз урезая плодовитости.

5. Звачйтвльакй биологический прогресс мутиллид (они оостаз-лявт 65% видов о? всех сколноидов) связен с переколем от паргеи-тироватш на прош'зтгальиых стадиях кутав к развитию не куколках гпездсстроя::';:х пчелиньс; и е^ецид. Эволюция копулдтитюга поведения мушллид яж кок в сторону резипия фореткпеокой тоиу/я-цнн, так и з наярав.~чн*ля сокра;:»эпия продолжительности ошриг%-лля. В следствие ярко вмраявияой стекотер'егаста и тер.ж'/ллыюсти ыутиллиды 'активны з течение короткого промежутка времени суток

6. Шрфодогическаа зволюцка кутидлач езяаена с утратой подвижности прочотума у обоих полов, образованием уезосоизлыюгс паямира У самок, редукцией оцувеяйя глаз, ослаблением лилкозэнип передних и задних крыльев, зоявгением кадки "К32" з передаем кр.-але, усдвеякем сопочного механизма крыла, появл?ийгм сл>.*и«х опугэвшпе бороздок, в1ш<мшяжя секреторную функцию, укероч^кием 7-го стернита метасомн у самцов, вплоть до его вечеаиосаяия лсд С-м стерчнтон.

7. В составе семейства зцделены низкие чутяллиЕи (КыйакгитНпае, !фгпх>:31п5.з, Рсе!.к1ерЬс1-оргЛеПгк.!е, ПсорПпзо) и вигагае иутиллиды (''уг.тлШпао, МиШЬпае, Ер!-ш1тг.е, 5рЬа''Г0р1па1йппае). ГЬдсеыг?сгво Кк&НгиМ 1пае наиболее близко к Гипотетическому предку кутшищ и является евязуюпдм звеном между шршзшош ¡г остальными мутиллядвка. Высшие мутиллиды ь результате дивергенции образовали 2 филогенетические ветви. Впервые предлохэиа схема филогенетических отноиенкй меэду родам! для подсемейств иупповтае, Кийакгшти тае, ПсорИ пае и трибы Огзу1аЬг1лз.

8. Практика применения метода ординацяи для оценю близости ме.тду группировкам показана, что лучше результаты могут быть получены -при использовании а анализе истинных сиыаиоморфий с включением {до 50% основного объема) ваямых гомопластических признаков. Использование неселектированных признаков, равно как их чрезмерная селекция, ведут к сильному искажению конечных ре--

зулЬТйТОВ.

9. Выдвинута гипотеза, что бескрылость возникала на разных утзпах эволюции сколиоидов независимо, при атом бескрылые сами сохраняли эволюционный уровень достигнутый группой. В зависимости от уровня дифференциации мезосомы и соотношения ее отделов ввделены 3 типа строения меосош у бескрылых форм Aculeata

10. Фауны мутиллид Палеарктики, »ндо-Малайской и Эфиопской ооластен имеют наибольшее сходство мелуу собой на уровне трио и родов и составляют ядро всей фауны. Подсемейства tiutillinae, Ephutinae и SphaeropthaUunae имеют эфиопское (афротропическое) происхождение. Современное распространение 4 подсемейств низших мутиллид и лодсеы. fciyrraj 11 inao позволяет выдвинуть гипотезу о начальной дифференциации мутиллид на континентах Лавразии.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛЙШВАНШХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Лелей A.C. Новые и ранее неизвестные самцы ос-немок Hyroenoptera, i^utJ11 Idas) из Средней Азии и Казахстана // Энто-шл. обозрение. 1971. Т. 50, вып. 3. 0. 076-680.

Лелей A.C. Новый вид ос-немок (Hyraenoptera, Mutillidas) ив Средней Азии // Зоол. «урн. 1975а Т. 54, вып. 4. С. 620-622.

Лелей A.C. Аптерогинидн, ииршзиды и мутиллиды (Hyrcenoptera, Apterogynidae, Myrtrosidao, Mutilln'ae) Монголии // Насекомые Монголии. Л , 19756. Вып. 3. 0. 320-325.

Лелей А. С, Осы-немки рода Dasylabris Rad. (Hynsenoptera, Mutillidao) фауны COOP // Энтомол. обозрение. 1975а. Т. 65, вып. 1. С. 189-204.

Лелей А. С. Дополнение к фауне ос- немок (Hymenoptera, Mutillidao) Монголии // Насекомые Монголии. Л, 19766. Был. 4. С. 268-231.

Лэлей A.C. Новый род и вид ос-немок Hynenoptera, Mutillidaa) цз Туркмении//Энтомол. обозрение. 1977а. Т. 66, вып. 1. С. 195-197

Лелей A.C. Осы семейства Myrmosidae (Hymenoptera) фауны СССР //Зоол. журн. 19776. Т. 56, вып. 2. С. 205-210.

Лелей А. С. Интересные находки миршзид и ос-немок (Hymenoptera, Myrmosidae, Mutillidae) на юге Приморского края // Насекомые Дальнего Востока. Владивосток, 1976(1677в). С. 88-95.

Лелеп А. с. Иосыэ данные о фауне ос-немок (Hyw»nopt<?ra, Muti.llidae) КОнгоши // Насешда Шяголии. Л, 1977г. Вып. Ь. С. 526-636.

Лелей A.C. Надаем. Mut.Jlloidea // Определитель насекомых европейской части СССР. JL , 1978. Г.З, 4.1. 0. 71-04.

Лелей А. С. йооыП род сс-нешк (Hyraonepte.ra, tóJtilijda?) из Юго-Восточной Азии // Эоол. хурк. 1873а,- Т. 58, г,т. "Л с. 1065-1057.

Лелей A.C. Koblö вид некск рода Sreicrottyrrci Thomc.cn (Hyroenoptera, Muttllidae; из Средней Азии // Новие виды насекомых. Л., 19796: О. 169-171. ■ (Тр. ВЗО. Т. 61).

Лелей A.C. Ооы-неш! рода Pseudophotopsis ■ Andre, 18?5 (Hyssnoptera, i'&tillidas) фауны СССР и сопредэлыш стран // 8н-томол. обозрение. 5 "¡SO, Т. 59, 2Ш. 3. С. 604-640.

Лелей /иС. Осы-неша подсемейств Kudsfcrumi i na? н Ntyrmosina« (Hyrsr.optera ШНllidea) в фауне Палэареткм /// Ооол. журн. 1581а. I, 60, вып. 3. С. 371-379.

Лэлей A.C. Осы ce:.í>ftcra Mynnosida^ n ШЬШМ-ас-(Hyirapaptera) Восточной евзядо и Дальнего Востока // Тексовошя ягеекомнт Дальнего Востока Владивосток, 1980(19016). -0. 73-79.

Лелей A.C. Вззке дагег® оЗ оеа*->ирюэах (Hym?ncpti?ra, líJtillxdao, Kyrrasinas) "здкгаго Взсхика // Hostie сведения о snaemvs .дальнего Востока. Вдадкэостск, ISSlB. С. 102-103.

' Лелей А. С. Осы семейства Seo]. idae (K'/rencptora) Дальнего Востока СССР // Нэрепсичатскрылыз Дальнего Востока СССР. Глает-boctcs, 1282. 0. 48-60,

Лелей А. С. Закономерности эволщии морфологических структур у ос-немок (Hynenoptera, Mutiliidao) // Перепончатокрылые Дальнего Востока СССР. Владивосток, 1082. С. 51-71.

Лелей А.С. II познание ос-немо1*: (Hymenoptera, Mutillioao) Австралии // Энтотя. обозрение. 1983а. Г. 62, run. 3. С. 612-610.

Лелей А. С. - Рецензия на сепию . статей: . G. Nonveiller. Reclr-rches sur • les Mutulli des de ГАГНец». (Hyronoptéra, í.iutill ídao) // Энтошл. обозрение. 19833. Т. C2, вкл. 4. С. Ш.

(Л?лей А. С.) Lele) A.S. Mutillidno í Hyrwnoptora) o!" Eurcpsa. part or the USSR // Abstract.«; of Uctnrvs (?iv«n a«. ?!>•> >' International Symposium En'orofaur ■ -.t; c-, f>ntr.*-.¡ üiropr.

Budapest, IMS a. P. 35.

Лелей А.С. Швей род оо-мпршз (Hynsnoptcra, Mutill Idas) с шщо-«х'айеко-сеБероаф?жкшсккм ареалом // Еоол. лури. 1984а. Т. СЗ. ВЫЙ. 9. С. 1432-1433.

.5зяой А. С. Новые 5? {шшизвскш виды сс-агшк рода Srnic. ov.;yпк (Иувзгюрига, t-'aii 1Цйс,з) // Таксокэшй » еоагеогра-фик шсзюмузе. 1жев„ 16346. С. 79-69.

Лелей Л. С, Осы-йвмж рода Рагалулю (Hynioncptera, Mut i: 11 с;аэ) // Свитеюята тгтииш Дшвего Еос-гока. Владивосток, 1S84E. С. 101-115,

Лелой Л. С. Hoi:i:e калегр^ические роды и вида ос-ненок (!iy:ranopiero, WitUiidso) /■/ Эатомзд. обозраше. iQS-lr. Т. 63, ВЦП. 4. с. 625-820.

А. С. Гезгрс4"чегкио распространена сс-кеу.зк (lSys»Koptoro, УаШИси-е) ь СССР // Тезаск до'гаадос 9-го съезда ВЗО. Ы02, 1884&. а 13-14

Jfefoifi А. с, oca-ьека (Uyseftcptere, 1ШШ&») сауки ССС? и соцред^жЕ: сисрак. Я , 1635. 268 с.

.i.C. CaiUs Protowutille (Hyzanoptera, Matilbdae, из балтийского // Иаксыгог, »урк. 108ои» N 4. С.

104-1СЗ,

(Лелей L С.} Lelej А. Тко interesting species of velvet ants from China (Hysrenoptera, ¡.iiUliidae) // EnLosafauna 1092a. Ed 13, Ht IS. S. SB1-28S.

ie.nei, A, c. Сем. Ni.it Hildas // насекомыз Х нганс5са"о оашвед-киха. Взщтоотох, 13920. С. 23S-239.

(Лелей А. С.} Lelej A. S. :% пи; genus of velvet ants from Sri Lanka (Insects, H"menopUra, MJtillidae) // Spixiana. 1993. Bd 16. Ht 1. S. 37-40.

.. .v.-лей А. С. , Кабаков О. & К дознанию ос семейств Bradyncbaen-idae к ШЧШйаа (Hyirenoptera) фауны Афганистана// Энтомол, обозрение. 1980. Т. 69, вш. 1. а 181-196.

(лелей Л. С., Ямане С.} Lelej AS., Yamane Sk. interesting velvet ants (Hymenoptera, fcftioillidas) trow Japan and Korea // Tpn. ]. Entorol. "Ш. Vol. 60, N 0. P. 525-632.

Информация о работе

Лелей, Аркадий Степанович
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 1993
ВАК 03.00.09

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Филогения и эволюция ос семейства Mutillidae и их положение в системе Scolioidea (Hymenoptera) ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Филогения и эволюция ос семейства Mutillidae и их положение в системе Scolioidea (Hymenoptera)"

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Филогения и эволюция ос семейства Mutillidae и их положение в системе Scolioidea (Hymenoptera)
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология