Дорожные осы (Hymenoptera, Pompilidae) Дальнего Востока России

Локтионов, Валерий Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Дорожные осы (Hymenoptera, Pompilidae) Дальнего Востока России
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Дорожные осы (Hymenoptera, Pompilidae) Дальнего Востока России"

□□3494021

На правах рукописи

ЛОКТИОНОВ Валерий Михайлович

ДОРОЖНЫЕ ОСЫ (НУМЕРЮРТЕКА, РОМРХЬШАЕ) ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 5 ш? гт

Владивосток - 2010

003494021

Работа выполнена в лаборатории энтомологии Биолого-почвенного института ДВО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор,

Лелей Аркадии Степанович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Макарченко Евгении Анатольевич

Ведущая организация: Зоологический институт РАН (г. Санкт-Петербург)

Защита состоится «22» апреля 2010 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток-22, проспект 100 лет Владивостоку, 159.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять по адресу: 690022, г. Владивосток-22, проспект 100 лет Владивостоку, 159, ученому секретарю диссертационного совета. Факс: (4232) 310-193, e-mail: pompilidaefer@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан «// » марта 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук, доцент

Артамонов Сергеи Дмитриевич

кандидат биологических наук

Е.М. Саенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Дорожные осы (Pompilidae) - одно in больших семейств жалоносных перепончатокрылых, насчитывающее в мировой фауне около 5000 видов из 230 родов и 4 подсемейств. Распространены всесветно, наиболее многочисленны в тропиках (Pitts et al., 2006). В Палеарк-тпке 650 видов, в России 206 видов из 32 родов и 3 подсемейств.

Дорожные осы ведут одиночный образ жизни. Самки гнездятся в земле, используют полости в древесине или стеблях трав, а также делают лепные гнезда из глины на камнях, ветвях и стволах деревьев, нижней стороне листьев. Самки дорожных ос охотятся на пауков, в том числе и каракуртов, которые служат кормом для их личинок. Среди дорожных ос есть и клентопарази-ты, использующие добычу-пауков других дорожных ос. Хотя фауна дорожных ос Дальнего Востока России изучена относительно хорошо, в систематике этой группы осталось немало сложных вопросов, требующих решения.

Цель и задами исследования. Целыо настоящей работы является изучение фауны и систематики дорожных ос Дальнего Востока России. Для достижения поставленной цели поставлены задачи:

1. Выявить видовой состав фауны Дальнего Востока.

2. Обобщить сведения по биологии дальневосточных видов.

3. Выяснить специфику фауны регионов Дальнего Востока России и сопредельных территорий.

4. Уточнить систематическое положение отдельных видов, родов и триб дорожных ос.

Научная повпзна. На территории Дальнего Востока России выявлено 116 видов дорожных ос из 25 родов и 3 подсемейств, из которых 3 вида оказались новыми для науки, 2 вида впервые указываются для фауны России, 2 вида - для Дальнего Востока России. Расширены сведения о распространении значительного числа видов по регионам Дальнего Востока России и за его пределами. Для 3 видов и 1 подвида описаны ранее неизвестные самцы, а для 2 видов -самки. Обоснована новая синонимия для 2 родов и 3 видов. Предложены новые комбинации для 36 видов из Старого Света. Составлены оригинальные определительные таблицы палеарктических видов Poecilagenia, видов Evageles фауны России. Составлены каталоги видов Poecilagenia и Evagetes мировой фауны. В роде Evagetes подтверждено выделение 4 групп видов: dubiiis, pectinipes, crassi-cornis и sicuhis. Изменено авторство и год описания Slreptosella. Разработана система трибы Deuterageniini и составлены оригинальные определительные таблицы для родов мировой фауны. Объем рода Dipogon ограничен видами, распространенными в Неотропической области. Восстановлен родовой статус голарктического рода Deuteragenia Siistera, 1912, stat. resurr, и повышен статус до родового у восточнопапеарктических Myrmecodipogon Islnkawa, 1965, slat, п.; Nipponodipogon Islnkawa, 1965, stat. п.; Stigmatodipogon Islnkawa, 1965, slat, п. и неарктического Winnemanella Krombein, 1962, stat. п. iV

В результате ареалогического анализа в фауне Дальнего Востока выделено 12 групп, объединяемых в 3 комплекса: восточноазиатский, бореальный и цет ральноазиатский.

Теоретическая н практическая ценность работы. Проведенный анализ фаупистического сходства регионов Дальнего Востока и сопредельных территорий позволил подтвердить наличие наибольших различий между Пале-арктической 'и Ориентальной (на примере о-ва Тайвань) областями, а внутри 11алеарктической области - между Евро-Сибирской и Папеархеарктической подобластями. Аннотированный каталог дорожных ос будет включен в кадастровый список насекомых Дальнего Востока России и в готовящейся аннотированный каталог перепончатокрылых Дальнего Востока России, что позволит использовать его широкому кругу студентов и преподавателей ВУЗов, экологов, биогеографов и специалистов но охране природы.

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 7 работ, в том числе 3 - в ведущих рецензируемых журналах, а также раздел в коллективной монографии.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на ежегодных чтениях памяти А.И. Куренцова (Владивосток, 2008, 2009) и заседании Отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (2010).

Структура н объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 276 названий, в том числе 23ii работ на иностранных языках и приложения. Работа изложена на 220 страницах, в том числе 136 основного текста и 84 страницах приложения, содержит 6 таблиц и 140 рисунков, в том числе 89 оригинальных.

Благодарности. Автор искренне признателен кураторам коллекций В.И. Тобиасу, С.Д. Белокобыльскому (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), А.В. Антропову (Зоологический музей МГУ, Москва) за предоставленную возможность изучить типовой и сравнительный материал, А. iiliiinizu (Tokyo Metropolitan University, Япония) за присланный типовой и сравнительный материал; С.Ю. Стороженко, М.10. Прощапыкину, М.Г. По-номарепко, Е.А. Беляеву, С.А. Шабалину (Биолого-почвенный институт) за всестороннюю помощь. Автор благодарен всем, кто содействовал подготовке работы. Особую благодарность выражаю руководителю А.С. Лелею, за постоянное внимание и помощь в работе.

Выполнение работы поддержано грантами РФФИ (№ 08-04-00184) и ДВО РАН (№ 09-И1-В-06-235; № 09-1-П23-09).

. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи исследования, приведены научная новизна, теоретическое и практическое значение работы.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ

Начало исследований дорожных ос Дальнего востока было положено В.И. Мочульским, описавшим отсюда Pompiltts amurensis Motschulsky, I860. Позже свои вклад в изучение дорожных ос на Дальнем Востоке внесли О.И. 1'а-дошковский, В.И. Тобиас и Л. Моцар (L. Moczar). Важным периодом изучения дорожных ос Дальнего Востока России является 1926-1932 гг., когда В.В. Гуссаковский описал новые 1 род и 15 видов (II из них в настоящее время являются самостоятельными) и впервые указал 14 видов. Свои вклад в изучение дорожных ос, особенно Сахалина и Курильских островов, внесли японские энтомологи С. Матсумура (S. Matsumura) и Р. Иснкава (R. Ishikawa).

140 120 100

g 80

о 60

140 20

1860-1899 1900-1939 1940-1979 1980-2009 —*— описанные виды —указанные виды —•— обпве количество

Рис. 1. Число валидных видов дорожных ос, известных с территории Дальнего Востока России (1860-2009).

Наиболее результативным периодом изучения дорожных ос на Дальнем Востоке России, можно считать исследования, которые проводил A.C. Лелей с 1985 года по настоящее время. За это время было описано 29 видов новых для науки, а 41 вид впервые указан для Дальнего Востока России.

За почти 150-летнюю историю изучения дорожных ос Дальнего Востока России (1860-2009) отсюда описано новых для науки 1 род, 45 видов, а также впервые указано 64 вида (рис. I). К настоящему времени па Дальнем Востоке России зарегистрировано 116 видов дорожных ос из 25 родов.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Основой для проделанной работы послужили материалы из коллекции Г>по-лого-почвеиного института ДВО РАН (г. Владивосток) [БПИ] (около 15 тыс. экземпляров), собранные за последние 40 лет многими сборщиками на Дальнем

Востоке России и сопредельных территориях, а также собственные сборы автора (2007-2009 гг.) с юга Приморского края и юга Забайкалья (рис. 2).

Рис. 2. Мецта сбора дорожных ос на Дальнем Востоке России и сопредельных территориях.

Типовой материал изучен для 43 дальневосточных видов, хранящийся в фондовой коллекции БПИ (типовой материал A.C. Лелея); коллекции ЗИН (типовые материалы Ф. Моравица, В.В. Гуссаковского, О.И. Радошковского, СЛ. Зонштейна); коллекции Зоологического музея МГУ [ЗММГУ] (типовые материалы В.И. Мочульского и О.И. Радошковского).

Изучен большой сравнительный материал из Японии, Казахстана (сборы B.JI. Казенаса), Украины и Белоруссии, Греции (сборы L. Standfliss, 1С. Standfuss), которые хранятся в БПИ. Изучены материалы с Дальнего Востока и из Забайкалья, хранящиеся в коллекциях ЗИМ (сборы С.А. Белокобыльского,

Д.Р. Каспаряна и других) и ЗММГУ (сборы A.D. Антропова, A.I I. Желоховце-ва, Д.В. Пан(|)илова).

В ряде случаев, для выяснения статуса родов н достоверного определения видов дорожных ос, распространенных на Дальнем Востоке России, потребовалось более широкое изучение групп с привлечением материала не только из Палеарктики, но и других регионов мира. Таким методом были исследованы триба Deuteragennni и роды Evageles и Poecilagenia.

Сбор и обработка материала проводились стандартными энтомологическими методами. Для изучения скрытых частей тела (гениталии и прегепи-тапьные стернумы самцов) производилось препарирование. Для изучения микроскульптуры поверхности усиков использован сканирующий электронный микроскоп ZEISS EVO 40.

Для установления сходства фаун использовалась программа PAST (версия 1.57) (Hammer et al., 2006). В качестве меры сходства использован коэффициент Чекановского-Съеренсена (Песепко, 1982). Статистическая достоверность образования кластеров была оценена с помощью бутстреп-апализа в 1000 повторностях.

Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

3.1. Морфология имаго. Рассмотрены особенности строения: головы и ее придатков, мезосомы и ее придатков, метасомы и гениталий самца и самки. Выделены признаки, имеющие наибольшее значение в таксономии дальневосточных дорожных ос. Особое внимание уделено хетотаксии усиков в связи с образом жизни ос.

3.2. Морфология пренмагпнальных стадий. Морфология пренмагпнальных стадий дорожных ос изучена фрагментарно. Обобщены сведения о преимагинальных стадиях (яйцо, личинка, куколка) дальневосточных видов.

Глава 4. БИОЛОГИЯ

4.1. Жизненный цикл и индивидуальное развитие. Фазы яйца и личинки у дорожных ос короткие. Личинка после выхода из яйца начинает питаться еще живым парализованным пауком. У Aaplopus takachihoi (Yasumatsu, 1943) развитие личинки после откладки яйца длится 7-10 дней; за это время заготовленный самкой паук съедается полностью (Петрова, Лелей, 2005). Для самок Pompilus cinereus (Fabricius, 1775) характерна слабая парализация паука. После запечатывания ячейки паук частично восстанавливает свою двигательную активность и начинает даже прясть паутину, которая склеиваясь с песком, укрепляет стенки ячейки. Спустя три дня с момента откладки яйца и запечатывания ячейки вылупляется личинка, которая сразу же начинает питаться живым пауком. По мере роста личинки паук становится все более и более ослабленным. После окончания питания, когда паук полностью съеден,

личинка начинает прясть кокон, в котором она превращается в малоподвижную куколку. Дорожные осы зимуют, в основном, в фазе предкуколкн или куколки, однако, для некоторых видов зимующей стадией может быть и имаго-самка (Day, 1988; Nieuwenhuijsen, Lefeber, 2004). У дорожных ос существует несколько поколений в году, подсчитать которые трудно из-за наслоения генераций. Однако, некоторые дорожные осы имеют всего одну генерацию в году (Day, 1988).

4.2. Гнездованне. Различают несколько типов гнезд, сооружаемых или используемых дорожными осами.

1. Порки, вырытые в почве или трухлявой древесине. Данный тип гнезд характерен для большинства дорожных ос (Pompilns, Episyron, Balozonellas, некоторые Arachnospila и др.). Морфологической особенностью этих ос является наличие хорошо развитого тарзального гребня на передних лапках самок, с помощью которого оса выкапывает норку.

2. Норки пауков, служащих добычей. Данный тип гнезда характерен для Caliadurgns, Pepsis, Hemipepsis и других дорожных ос, которые используют норку паука в качестве гнезда, а паука-хозяина - как провизию для своей личинки.

3. Готовые полости в древесине или стеблях трав. В основном для постройки данного типа гнезд используются полые стебли тростника (Dentera-genia) или су*хие стволы лиственных пород с уже готовыми полостями (ходами других насекомых) (Mesagenia).

4. Лепные гнезда, построенные из глины. Основанием для гнезда могут быть камни, нижняя поверхность листьев, стебли тростника, ветви и стволы деревянистых растений (некоторые Aitplopus, Macromerella). Нередко встречаются ленные гнезда, построенные осами Machaerolhrix в узких щелях или между брусКЯми на деревянных домах, сараях. Морфологической особенностью этих ос является наличие на прементуме нижней губы пучка щетинок, используемых для формирования глиняного комочка.

4.3. Добыча дорожных ос. Дорожные осы ведут одиночный образ жизни. В качестве провизии дорожные осы используют только пауков, помещая их по одному в каждую ячейку гнезда и откладывая на каждого одно яйцо. Дорожные осы могут специализироваться на разных группах пауков. Для некоторых родов дорожных ос (Homonotus, Caliadurgus и др.) характерно парази-тирование на 1-2 семействах пауков, у других (Agenioicleus, Aiiplopus и др.) -па 8 и более семействах пауков, а у Priocnemis - на 18 семействах (табл. 1) (Лелей, 1995; Nieuwenhuijsen, Lefeber, 2004). Классификация пауков дана по Platnick, 2010.

4.4. Клептопаразитизм. Клептопаразигнзм у дорожных ос проявляется в откладке яиц самкой клептопаразита на паука, заготовленного самкой хозяина. Характерной морфологической особенностью клептопаразитических дорожных ос являются укороченные утолщенные членики усика, на нижней поверхности которых имеются сильно развитые сенсиллы (Shimizu, 2000).

Добыча дорожных ос

Таблица I

Семейства пауком

Подсем. Pompilinae

Aporus +

Ilomonotas -f

Eofeireola +

Batozonellus i

Episyron + + +

Parabatozonus +

Agenioideus + + + + + + + i

Arachnospila + + + + + + + 1 I 1

Anoplius + + + + + + + + + + + l

Pompilus + + + + T + + + I +

Подсем. Pepsinae

Ciyplocheilus + + + + + + + + i

Caliadurgus + +

Priocnemis + + + + + + + + + + + + + + + + + i

Eopompilns +

Deuleragenia + + + + + + + + l

Auplopus + + + + + + + + + + + i i

С использованием сканирующего электронного микроскопа подтверждено, что у дальневосточных видов форма и расположение сенсилл у клептоиа-разитов существенно различается от таковых у видов, непосредственно охотящихся на пауков. К клептопаразитическим дорожным осам относятся под-сем. Ceropalinae, род Evageles из подсем. Pompilinae и род Poecilagenia из подсем. Pepsinae. Биология клептопаразитических дорожных ос изучена у отдельных видов. Существует два типа клептопаразитического поведения дорожных ос (Shimizu, 2000).

1. У дорожных ос рода Ceropales. Наиболее изученным видом этого рода является С. macúlala, который паразитирует на дорожных осах, делающих норки в земле. Самка клептопаразита обнаружив осу-хозяина, транспортирующую добытого паука, начинает преследование. Когда самка'хозяина оставляет паука на земле на короткое время для разведывательного полета или проверки норки, оса-клептопаразит откладывает свое яйцо в легочный мешок паука и улетает (Haupt, 1927). Личинка клептопаразита выходит из яйца раньше личинки хозяина и сначала съедает яйцо хозяина, а затем и самого наука (Maneval, 1932).

2. У дорожных ос рода ^ívageíeí. При этом типе самка паразита, перемещаясь по земле, слегка постукивает усиками (на нижней стороне которых расположены хеморецепторы) по поверхности земли, отыскивая свежее гнездо осы-хозяина с запечатанным пауком внутри. Найдя такое место, самка клептопаразита начинает откапывать вход в ячейку гнезда, используя мандибулы и передние лапки, а иногда и каплю жидкости для размягчения субстрата. Проделав вход в ячейку, она уничтожает яйцо хозяина и откладывает свое, после чего заделывает вход. Если же оса-клептопаразит находит незавершенное или незакрытое гнездо с пауком внутри, то она также уничтожает яйцо хозяина и откладывает свое.

8 видов 20 видов

делают лепные клептопаразиты 11 видов

гнездятся в сухой древесине и стеблях трав

Рис. 3. Состав фауны дорожных ос Дальнего Востока России по образу жизни и гнездованию.

Таким образом, на Дальнем Востоке России 77 видов из 16 родов дорожных ос гнездятся в почве, из них 2 вида (Caliadiugiis) используют норки пауков. I I видов из 4 родов (триба Deuterageniini) используют в качестве гнезд готовые полости в сухой древесине или стеблях трав, а 8 видов из 2 родов делают лепные гнезда из глины. Клептопаразитизм отмечен у 20 дальневосточных видов из родов Ceropales, Evagetes и Poecilagenia (рис. 3).

Представители 9 дальневосточных родов дорожных ос используют в качестве провизии для личинок пауков из 3-18 семейств, виды 7 родов специализированы па добыче пауков из 1-2 семейств.

Глава 5. ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР

5.1. Система дорожных ос фауны Дальнего Востока России. В фауне Дальнего Востока России выявлено 116 видов дорожных ос, относящихся к 25 родам, 8 трибам, 3 подсемействам. Система дорожных ос принята по последней классификации (Engel, Grimaldi, 2006; Pills et al., 2006).

Семейство Poinpiliriae Latreille, 1805 Подссм. Ceropalinae Radoszlumski, 1888

I. Род Ceropales Latreille, 1796

1.1. 1I од род Ceropales Lalreille, 1796 C. (( '.) b. bicoloripes Moezär, 1967 C. (C.)m. maculata (Fabrieius, 1775) С. (C.) magniftca Gussakovskij, 1926 С. (C.) variegata (Fabrieius, 1798)

1.2. Подрод Bifidoceropales Priesner, 1969

С. (B.) pygmaea appendiculata Yasum., 1939 C. (Ii.) pygmaea tsimekii (Ldej, 1994) Подсем. Ponipilinae Latreille, 1805 'Гриба Aporini Leacli. 1815 11одтриба Aporina Leacli, 1815 2.1'од Aporus Spinola, 1808

2.1. Подрод Aporus Spinola, 1808

A. (A.)unicolor Spinola, 1808

Под гриба I lomonotina Ashmead. 1902

3. \\v\Homonatus Dalilbom, 1843

II. iwatai Yasumalsu, 1932 //. sanguinolentus (Fabrieius, 1793) Подтриба Ferreolina l'riesner, 1969

4. Род Eoferreola Arnold, 1935

К manticala (Pallas, 1771) /•. rlwmbica (Christ, 1791)

Триба Episvronini Haupt. 1950 5.1'од llalozonellus Arnold, 1937

B. lacerticida (Pallas, 1771)

6. Род Episyron Sehiodle, 1837

К albonotatum (Vaiider Linden, 1827) К arrogans (Smilli, 1873) К candiolum Wallis, 1966 К ktirilense Lelej, 1990 E. rufipes (Linnaeus, 1758)

7. Род Parabatozonus Yasumalsu, 1936

P.jankowskii (Radoszkowski, 1887) Триба Pompilini Latreille, 1805

8. Род Agenioideus Ashmead, 1902

8.1.11одрод Agenioideus Aslimcad, 1902 A. (/(.) amurensis ((iiissakovskij, 1932) А. (A.) pacificiis Lelej, 1994 А. (A.) riifus Haupt, ¡938

8.2. Подрод Ridestus Banks, 1912 A.(H) udegeictts Lelej, 1990

9. Род Anospilus Haupt, 1929

9.1. Подрод Anospilus Haupt, 1929 /I. (/I.) caibonicolor (Gussakovskij, 1932)

10. Род Arachnospila Kineaid, 1900 10.1.11одрод Ammosphex Wilcke, 1942

Arachnospila (Ammosphex) sp. н. 1 Arachnospila (Ammosphex) sp. n. 2 А. (A.) abnormis (Dalilbom, 1842) А. (/I.) anceps (Wesmacl, 1851) А. (A.) eoabnormis Lelej, 1995 А. (A.) kwentzovi Lelej, 1995 А. (А.) Ашгауяиш/(Ishikawa, 1966) A. (A.) mongólica Móezár, 1968 A. (A.) mongolopinala Wolf, 1981 A. (A.) subviítata (Morawilz, 1889), comb. п. = A. (A.) nagasei (Ishikawa, 1966), syn. ii. A. (A.) Irivialis (Dalilbom, 1843) //. (A.) wolfl Lelej, 1995 10.2.11одрод Anoplochares liaiiks, 1939 A.(A.)ainu Lelej, 1995 //. (A.) minútala (Dalilbom, 1842) A. (A.) mongolospissa Wolf el Móezár, 1972 A. (/1) spissa (Schindle, 1837) A. (A.) usurata (Dliithgen, 1957), stat. resurr. A. (A.) ussuriensis (Gussakovskij, 1932) 10.3.1 Ьдрод Araclmospila Kilicaid, 1900 A. (A.) amurensis (Molseliulsky, 1860) A. (A.) eisukei (Ishikawa, 1969) A. (A.)fiimipeiiiiis (Zellersledl, 1838) A. (A.) malaisei (Nordslriim el Forsius,l930)

11. Род Evagetes Lepeletier, 1845

E. c. crassicornis (Slmckard, 1837) E. deirambo Ishikawa, 1960 E. dubius (Vander Linden, 1827) E. ishikawai Lelej, 1995 E. littoralis (Wesmael, 1851) E. oríentalis Lelej et Loktionov, 2009 E. pectinipes (Linnaeus, 1758) E. proximus (Dalilbom, 1845) К sahlbergi (Morawitz, 1893) К sikliotealinensis (Lelej, 1990), comb. n. К tumidosus (Tournier, 1890)

12. Род Pompilus Fabricius, 1798 /'. cinereus (Fabricius, 1775)

Триба Anopliini Ashmead, 1902

13. Род Anoplius Dulbur, 1834

=Paranoplius Haupt, 1929, syn. n. 13.1. Подрод Anoplius Dufour, 1834 А. (A.) concinnus (Dalilbom, 1843) А. (A.) eous Yasumatsu, 1936 //. (A.)fratellus (Pérez, 1905)

/(. (A.) iwaíai Yasumatsti, 1939 А. (Л.) nigerrimus (Scopoli, 1763) A. (A.) peliolaris Gussakovskij, 1932 А. (Л.) rytikyvensis Tsuncki, 1990 A. (A.) sachatinensis Lelej, 1994 A. (A.) separatus (1 laupt, 1929) A. (A.) tenuicornis (Tournier, 1889) 13.2.11олрод Arachnophroctomts I Ioward, 1901 A. (A.) infiiscatus (Vander Linden, 1827) A. (A.) viaticus (Linnaeus, 1758) 13.3. Подрод Lophopompilus Rad., 1887 A. (!,.) samariensis (I'allas, 1771) Подсем. Pepsinae Lepeletier, 1845 Триба Pepsini Lepeletier. 1845

14. Род Cryptocheiliis Panzer, 1806 H.I. Полрод/Ц)/)/« Dillberg, 1820

С. (A.) gyrifrorts (Morawitz, 1889) (.'. (Л.) manchurianus Yasumatsu, 1935 C. (A.) martiyamai Ishikawa, 1962 | Триба Priocnemini Banks. 1934

15. Род Caliadwgus Pale, 1946 C. fasciatelhis (Spinola, 1808)

(.'. ussuriensis (Gussakovskij, 1932) 16.1'од Cteno/>riocnemis Ishikawa, 1962

C.filicornis. Ishikawa, 1962 17.1'од Eopompilits Gussakovskij, 1932 E. internalis (Malsumura, 1911) £. luli'its Lelej, 1986 E. minor Gussakovskij, 1932 l!>. I'од i'riocnemis Schindle, 1837 1 <?. 1.11одрод Leptopriocnemis Ishikawa, 1962

/'. (L) cyphonota Pérez, 1905 18.2. Подрод Priocnemis Schindle, 1837 =Ceratocnemis Wolf", 1963, syn. n. /'. (/'.) amurénsis Lelej, 1988 /'. (P.) belokóbylskii Lelej, 1988 /'. {P.) fenestrate (Gussakovskij, 1926) P(P.)gliiiarovi Lelej, 1988 /'. (/'.) minuta (Vander Linden, 1827) /'. (/'.) mitakensis Ishikawa, 1954 P. (P.) parvuia Dahlbom, 1845 P. (P.)pseudopogonia Gussakovskij,1930

P. (P.) unicolor (Gussakovskij, 1926) P. (/'.) yasumatsui Ishikawa, 1954 18.3. Подрод l/mbripeimis Jiinco, 1946 P. (U.) gussakovskii Lelej, 1988 P. ((/. )japonica Gussakovskij, 1930 P. (U.)pseudojaponica Lelej, 1988 P. (IJ.) ussuriensis Lelej, 1988

Триба Deutemeeniini Sustera, 1912

19. Род Deuteragenia Sustera, 1913, stat. resurr. D. albiclypeata (Lelej, 1986), comb. n.

D. bifasciata (GeollToy, 1785) D. immarginata Gussakovskij, 1932 D. nipponica Yasumatsu, 1939 D. romankovae (Lelej, 1986), comb. n. D. vechti (Day, 1979), comb. n.

20. Род Mesagenia 1 laupt, 1959 M. antropovi (Lelej, 1995)

21. l'onNipponodipogon Ishikawa, 1965, stat. n. N. bokhaicits (Lelej, 1986), comb. n.

N. kurilensis(Lelej, 1986), comb. n. N. rossicus (Lelej, 1986), comb. n.

22.WviStigmalodipogon Ishikawa, 1965, stat. n. S. petioiatns (Lelej, 1986), comb. n.

Триба Ageniellini Banks. 1912 Под гриба Aaeniellina Banks. 1912

23. Von Poecilagenia llaupt, 1927 P. hirashimai(Ishikawa, 1965) P. rubricans (Lepeletier, 1845) I'. sculplurala (Kohl, 1898)

P. shimizui Lelej, 2000

Подтриба Auplopodina Pale. 1946

24. Род Aupio/Ms Spinola, 1841

24.1.1 \m\wivAiiplopus Spinola, 1841 A. (A.)c. carbonarins (Scopoli, 1763) A. (/!.) mandshuricus Ixlcj, 1990 A. (A.)paciftcus Lelej, 1990 A. (A.)pygiatis (Perez, 1905) A. (A.) takachihoi (Yasumatsu, 1943) A. (/I) yasiimi3fxiii' Lele), 1995 24.2. Подрод Conagenia Banks, 1934 A. (C.) constructor (Smith, 1873)

25. Род Machaerothrix I laupt, 1938

M. ussuriensis Lelej, 1986 5.2. Новые данные о распространении видов на Дальнем Востоке России н за его пределами. Впервые для фауны России указан Anopliiis eous (Приморский край), для Дальнего Востока - Evagetes liüoralis (Приморский край, Еврейская АО), Poecilagenia rubricans (Приморский край).

Кроме TOi o, 1 вид и 1 подвид (Evageíes pontomoravicus и Ceropales bicolo-ripes ilorni) впервые указаны для России из Забайкалья.

Впервые для Приморского края указаны 2 вида: Evagetes pectinipes, А пор-lins sachalinensis; для Хабаровского края - 12 видов: Arachnospila subvitlata, Evageíes sikholealinensis, Anoplius iwatai, A. separatus, Caliaclurgus ussuriensis, Priocnemis gussakovskii, P. parvula, P. yasumatsui, Deuteragenia nipponica, Poe-cilagenia sculpturata, Auplopus pacifiais, A. constructor; для Амурской области - 3 вида: Е. ditbins, Evagetes sikholealinensis, Eopompiliis intemalis', для Еврейской АО - 21 вид: Baíozonellus lacerlicida, Episyron arrogans, E. ijtfipes, Arachnospila amurensis, A. suhvittata, A. ussuriensis, Evageíes deirambo, E. sikholealinensis, Anoplius fralellus, A. iwatai, A. separatus, A. viaticus, Cryptocheilus gyri-frons, Caliadurgus fasciatellus, C. ussuriensis, Priocnemis belokobylskii, P. japónica, Deuteragenia bifasciata, D. nipponica, D. vechli, Auplopus pygialis, для Сахалина - 2 вида: Arachnospila mongolica, Evagetes sikholealinensis', для Камчатского края - 3 вида: Arachnospila anceps, Evagetes sikholealinensis, Caliadurgus fasciatellus', для Магаданской области - 3 вида: Evagetes deirambo, Priocnemis japónica, Auplopus с. carbonarias', для Чукотского АО - 3 вида: Arachnospila abnormis, Evagetes sahlbergi и Deuteragenia vechli.

Изучение коллекционного материала и собственных сборов позволило существенно уточнить распространение дорожных ос, причем 1 вид впервые найден в Якутии, 7 - Забайкальском крае, 12 - Бурятии, 6 - Иркутской области, 1 - Алтайском крае, 1 - Томской области. Кроме того, 2 вида впервые найдены в Казахстане, 1 - Грузии и 3 вида - Украине.

5.3. Особенности распространения дорожных ос на Дальнем Востоке России н в сопредельных регионах. Для анализа распространения дорожных ос обобщены все доступные данные по фауне отдельных регионов Дальнего Востока России и сопредельных территорий.

0,96 0,84 0,72 | 0,6 | 0,48 0,36 0,24 0,12

Ь£

100

CL С

Рис. 4. Депдрограмма сходства фаун дорожных ос регионов Дальнего Востока России (иРОМА, 1сг). Условные обозначения как на рис. 5.

Была составлена матрица для 116 видов, распространенных на Дальнем Востоке России. На дендрограмме фаунистического сходства дорожных ос регионов Дальнего Востока России (рис. 4) при коэффициенте сходства 0,25 выделяются северный (Камчатский край, Магаданская область, Чукотский АО) и южный (остальные регионы) кластеры. В северном кластере фауна Чукотского АО противопоставляется фауне Камчатского края и Магаданской области (коэффициент сходства 0,34). В южном кластере происходит поочередное отделение островных территорий: южных Курильских островов (коэффициент сходства 0,40), а затем Сахалина (коэффициент сходства 0,55). 11аиболее устойчив кластер материковой части юга Дальнего Востока России, причем фауна Приморского края ясно отличается (коэффициент сходства 0,66) от фауны Приамурья (юг Хабаровского края и Амурской области).

К ? гГ го ? Я о 5 Р® ш Я р--

Т ГТ .. с? _ „ Г ч- ' " . . . ГТ

0,96

£ о,б

.6 0,48 И

0,36 0,24 0,12 О

^risox<cx!*2xi«:S:ro;

182

JJ50 63

100

Рис. 5. ДеНдрограмма сходства фаун дорожных ос регионов Дальнего Востока России и сопредельных территорий (IJI'GMA, lez).

Условные обозначения: AM - Амурская область, ЗБ - Забайкалье (Забайкальский край и Бурятия), ИР - Иркутская область, КО - Южная Корея, КЧ - Камчатским край, МГ - Магаданская область, ПР- Приморский край, СХ -Сахалин, ТВ - Тайвань, ХБ - юг Хабаровского края и Еврейская АО, ХК - остров Хоккайдо, ХО - остров Хонсю, ЧК -Чукотский AO, IOK - южные Курильские острова, il К - Якутия. В основании каждого кластера указаны бутстрен-значения (в %). В круглых скобках указано число видов.

Чтобы полнее представить специфику фауны отдельных регионов Дальнего Востока, мы сравнили ее с фауной Якутии, юга Восточной Сибири, Кореи, Японии и Тайваня. Была составлена матрица для 260 видов, известных из дальневосточных регионов, Якутии, Забайкалья (Забайкальский край и Бурятия), Иркутской области, Японии (отдельно для островов Хоккайдо и Хонсю), Южной Кореи и острова Тайвань. На дендрограмме (рис. 5) видно, что наибольшие различия наблюдаются между фаунами Ориентальной (Тайвань) и Палеарктической областей (коэффициент сходства 0,1).

От основного палеарктического кластера отделяется кластер, объединяющий северные регионы Дальнего Востока России (Камчатский край, Магаданскую область, Чукотский АО) и Якутию (коэффициент сходства 0,2).

В свою очередь, южный кластер разделяется на два кластера: !) японо-корейский, включая южные Курильские острова и 2) материковый, включая Сахалин (коэффициент сходства 0,35). Японо-корейский кластер разделяется на два кластера (коэффициент сходства 0,41): южные Курильские острова и остров Хоккайдо (коэффициент сходства 0,51) и Корею с островом Хонсю (коэффициент сходства 0,57). Материковый кластер разделяется па 2 кластера (коэффициент сходства 0,48): юг Дальнего Востока, включая Сахалин и юг Восточной Сибири. В кластере юга Дальнего Востока с коэффициентом сходства 0,55 фауна Сахалина противопоставляется наиболее устойчивому кластеру, объединяющему Приморский край, юг Хабаровского края и Амурскую область (коэффициент сходства 0,65). Кластер юга Восточной Сибири включает две ветви: Иркутскую область и Забайкалье (коэффициент сходства 0,72).

5.4. Ареалогический анализ фауны. Предварительно ареалогический анализ фауны дорожных ос Дальнего Востока России сделан на основе пояс-но-секторного разделения Палеарктики (Емельянов, 1974). Однако схема разделения Палеарктики, предложенная А.II. Семеновым-Тян-Шапским (1935), особенно ее Палеархеарктической подобласти, оказалась более удачной и лучше отражающей особенности распространения дорожных ос на Дальнем Востоке России.

Бореальный комплекс

1. Голарктические

2. Панпалеарктические

3. Панконтинентальные

4. Амфипалеарктические

Центральноазиатский комплекс

5. Турано-монгольские

6. Восточно-сибирские

Восточноазиатский комплекс

7. Маньчжурские

8. Маньчжуро-корейские

9. Сахалино-курило-японские

10. Широкораспространенные палеархеарктические

11. Ориентально-палеарктические 12. Космополиты

Рис. 6. Состав фауны дорожных ос Дальнего Востока России по типам ареалов.

В фауне дорожных ос Дальнего Востока выделено 12 групп, объединенных в 3 комплекса (табл. 2).

Основу фауны дорожных ос Дальнего Востока России образует восточно-азиатский комплекс (49,1 %), в который наряду с собственно палеархеаркти-ческимп видами условно включены 4 ориенталыю-палеарктических вида (рис. 6). Ядром этого комплекса являются виды, широко распространенные в Восточной Азии (Китай, Корея, Япония, юг Дальнего Востока России). Достаточно хорошо представлены маньчжурские виды, к которым мы относим условных эндемиков Дальнего Востока, причем 14 видов распространены только на юге Приморского края, а остальные 4 - в Приморском, Хабаровском краях и Амурской области. Несомненно, что в дальнейшем эти виды будут найдены в сопредельных районах Китая. Маньчжуро-корейская (континентальная) и сахалино-курило-японская (островная) группы представлены 4 и 2 видами соответственно. Роды Parabatozonus, Ctenopriocnemis, Eopompi-las, Nipponodipogon и Sligmatodipogon являются эндемичными для Восточной Палеарктики, ¡а роды Mesagenia и Machaerothrix свидетельствуют о связях фаун Дальнего Востока России и Ориентальной области.

Таблица 2

Распределение дорожных ос Дальнего Востока России по типам ареалов

l< f lllll IIHI/I1! t II "1Ч1П1 I QnAQIIJtll Виды Регионы Дальнего Востока России

1\ОМ||ЛСКЫ>| 11 11111Ы dJlCdJlUll Число % ПР ХБ AM СХ IOK 1СЧ мг чк

1>ореалы1ыП комплекс 39 33,62 31 24 21 18 4 10 17 5

Голарктические виды 4 3,45 3 3 3 4 0 3 3 2

Траисиалеарктические виды 35 30,17 28 21 18 14 4 7 14 3

11анпалеарк1ические 13 11,21 12 12 II 9 4 3 6 1

Папкой пшеитальные 19 16,38 13 8 7 5 0 3 7 1

Амфипалеарктнческие 3 2,58 3 1 0 0 0 1 1 1

Цеитрплыюазиатскнн комплекс 19 16,38 18 10 11 7 6 1 3 1

Турапо-монгольские виды II 9,48 10 3 6 2 2 0 0 0

Восточ 1 ю-сибирские виды 8 6,90 8 7 5 5 4 1 3 1

Носточноазнятский комплекс 57 49,14 52 20 21 18 19 1 1 0

Палеархеаркшческие виды 53 45,69 48 16 18 17 17 0 0 0

Маньчжурские 18 15,52 18 3 2 0 0 0 0 0

Маш.чжуро-корейские 2 1,72 2 2 2 0 0 0 0 0

Сахалипо-курило-яионские 4 3,45 0 0 0 2 4 0 0 0

111ирокораснрос1 раненные 29 25,00 28 11 14 15 13 0 0 0

Ориепташ.по-палеарктические

виды 4 3,45 4 4 3 1 2 1 1 0

Космополиты 1 0,86 1 0 1 0 0 0 0 0

Всего: 116 100,0 (02 54 54 43 29 12 21 6

Условные обозначения: как на рис. 5.

К бореапьному комплексу относится треть фауны дорожных ;ис Дальнего Востока (33,6 %). Основу этого комплекса составляют трансиалбарктические континентальные и панпалеарктические виды, а голаркты и амфииалеаркты представлены единичными видами (рис. 6).

Центральноазиатский комплекс представлен гурано-монгольскими и восточно-сибирскими видами, которые в сумме составляют 16,4 % ог фауны Дальнего Востока России. ''

На долю космополитов приходится 1 вид (0,8 %).

Глава 6. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР

В главе рассматриваются наиболее сложные и спорные проблемы систематики дорожных ос. Особое внимание уделено подсем. Pepsinae, а также 4 родам in подсемейств Ceropalinae и Pompilinae. В подсем. Pepsinae у родов Dipogon, Anplo-piis и др. в качестве типовых видов обозначены виды, распространенные в Неотропической области. С этими родами впоследствии были синонпмизпровапы палеарктические роды. В трибе Deiiterageniini удалось показать необоснованность такой синонимии и восстановить голарктический род Deuteragenia.

6.1. Подсем. Ceropalinae

6.1.1. Род Ceropales Latreille, 1796. Описан ранее неизвестный самец Ce-rapa/es bicoloripes dorni Móczár, 1987. Предложена новая синонимия: С. eryt-hropoda Gussakovskij, 1926 = С. rubripes Móczár, 1967, syn. п.

6.2. Подсем. Pompilinae

6.2.1. Род Araclutospila Kincaid, 1900. Найдены 2 новых для науки вида: ArachnospiUi (Ammosphex) sp. п. 1; А. (Aminosphex) sp. n. 2. Предложена новая комбинация и обоснована новая синонимия для A. {Ammosphex) subvínola (Morawitz, 1889), comb. п. = A. (A.) nagasei (Isliikawa, 1966), syn. и. Восстановлен видовой статус А. (/1.) usurata (Bliitligen, 1957), stat. resurr. Дополнена определительная таблица дальневосточных видов подрода Ammosphex.

6.2.2. Род Evagetes Lepeletier, 1845. Дан обзор рода для фауны России (19 видов) и группы видов Evagetes crassicomis (3 вида и 1 подвид) мировой фауны с оригинальными иллюстрированными определительными таблицами. Описан новый для науки вид Е. orientalis Lelej et Loktionov, 2009 и ранее неизвестные самцы у Е. ishikawai Lelej, 1995 и Е. transbaicaliciis Lelej, 1995 и самка у Е. sikhoieal'mensis (Lelej, 1990). Переописан лектотип Е. sahlbergi (Morawitz, 1893). Восстановлен видовой статус Е. trispinosus (Kolli; 1886), stat. resurr. и предложена новая комбинация Е. sikholealinensis (Lelej, :1'990), coinh. п. (из Anospilus Haupt, 1929). Составлен каталог 64 видов и 7 подвидов мировой фауны. Подтверждено выделение 4 групп видов: dubins, peclinipes, crassicomis и siculus. Изменено авторство и год описания Streptosella.

6.2.3. Род Aitoplius Dufoiir, 1834 (=Paranoplius Haupt, 1929, syn. п.). Предложена новая синонимия рода. В связи с указанием A. eous Yasumalsu, 1936 впервые для фауны России дано дополнение к определительной таблице видов рода.

6.3. Подсем. Pepsinae

6.3.1. ТрнОа Deuterageniini Sustera, 1912. Состав трибы: Deuleragenia Sustera, 1912, Dipogon Fox, 1897, Mesagenia Haupt, 1959, Myrmecodipogon Ishikawa, 1965, Nipponodipogon Ishikawa, 1965, Stigmalodipogon Isliikawa, 1965 и Winnemanella Kroniliein, 1962.

Сравнительное изучение признаков родов трибы Deuterageniini Sustera, 1912 показало значительные различия в жилковании крыльев, форме усиков, мезо-сомы и вершинного края заднего бедра (рис. 7-20). Эти признаки использованы и оригинальной определительной таблице всех 7 родов трибы. Род Dipogon имеет такие уникальные для трибы признаки как очень длинную 2-ю радиоме-диальиую ячейку передних крыльев, равную по длине 1-й дискоидапыюй ячейке и в 2 раза длиннее 3-й радиомедиапьпой ячейки (рис. 7) и 4-зубые мандибулы у самок. Такая длинная 2-я радиомедиальная ячейка переднего крыла характерна для рода Pepsis Fabricius, 1805 из другой трибы подсем. Pepsinae. Несмотря на обособленность рода Dipogon, типовой вид которого описан по единственному экземпляру из Бразилии, Пэйт (Pate, 1946), основываясь на неопубликованных данных Banks, сипонимизировал голарктический род Deuleragenia Sustera, 1912 с родом Dipogon Fox, 1897. Последующие авторы (Arnold, 1948; Townes, 1957; Evans, 1974; Day, 1979) высказывали сомнения в обоснованности такой синонимии и предложили рассматривать Deuleragenia в качестве подрода (в роде Dipogon) или самостоятельного рода (Haupt, 1959). Но даже в тех случаях, когда последующие авторы (Townes, 1957; Evans, 1974) относили виды из Северной Америки к номинативному подроду Dipogon, речь шла о видах, в действительности относящихся к Deuleragenia. После сравнительного изучения признаков шести подродов, включаемых в настоящее время в состав рода Dipogon, мы пришли к выводу о целесообразности повышения их статуса. Произведены следующие номенклатурные изменения: восстановлен статус рода Deuleragenia Sustera, 1912, stat. resurr. и повышен статус до родового для восточно-иалеарктических Myrmecodipogon Ishikawa, 1965, stat. п., Nipponodipogon Isliikawa, 1965, stat. п., Stigmalodipogon Ishikawa, 1965, stat. п. и неарктического Winnemanellä Krornbein, 1962, stat. п.

В связи с восстановлением и изменением статусов родов предложено 25 новых комбинаций (comb, п.) для восточнопалеарктических видов дорожных ос, описанных ранее в составе рода Dipogon Fox, 1897: Deuleragenia albiclypeala (Lelej, 1986), D. albilhrix (Shimizu et Ishikawa, 2002), D. carychocera (Shimizu et Ishikawa, 2002), D. conspersa (Shimizu et Ishikawa, 2002), D. fencliihuensis (Tsu-neki, 1989), D: granulifrons (Shimizu et Ishikawa, 2002), D. immaculala (Ishikawa, 1965), D. inconspersa (Shimizu et Ishikawa, 2002), D. pempuchiana (Tsuneki, 1989), D. romankovae (Lelej, 1986), D. sperconsa (Shimizu et Ishikawa, 2002),

Рис. 7-20. Дорожные осы трибы Deuterageniini. 7 - Dipogon populator Fox; 8- Пей-teragenia bifasciata (Geoffrey); 9, 12, 14 — Nipponodipogon rossicus (Lelej); 10 - Sligma-todipogon petiolalas (Lelej); 11 - Myrmecodipogon choii (Lelej); 13, 15 Deuteragenia romankovae (Lelej); 16 - Nipponodipogon iwaiai (Ishikawa); 17, 19 - Myrmecodipogon asahinai (Ishikawa); 18 - Deuteragenia conspersa (Pérez); 20 - Deuteragenia variegalu (Linnaeus). 7-11, 14-19 — самки; 12, 13, 20 - самцы. 7-/1- переднее крыло; /2-/5- I i-ii членики усика; 16-18 - вершина бедра; 19,20 - габитус (вид сверху).

D. iaiwana (Ishikawa, 1965), D. vechti (Day, 1979), Myrmecodipogon asachinai (Ishikawa, 1965), M. choii (Lelej, 2001), Nipponodipogon bokhaicus (Lelej, 1986), N. hayachinensis (Ishikawa, 1968), N. iwaiai (Ishikawa, 1965), N. kurilensis (Lelej, 1986), N. mandibularis (Ishikawa, 1965), N. nagasei (Ishikawa, 1965), N. rossicus (Lelej, 1986), Stigmatodipogon macrostigatus (Ishikawa, 1959), S. peliolalus (Lelej, 1986), S. lanakai (Ishikawa, 1965).

В роде Denteragenia Sustera, 1912 описана ранее неизвестная самка . Deuteragenia albiclypeaia (Lelej, 1986) и дано дополнение к определительной таблице для этого вида (Лелей, 19956).

6.3.2. Триба Ageiiiellini Banks, 1912.

6.3.2.1. Род Poecilageiiia Haupt, 1927. Дан обзор 5 палеарктических видов рода с определительной таблицей. Составлен каталог 22 видов и I подвида мировой фауны. Обозначен лектотип Р. nigra (Arnold, 1959). Предложены новые комбинации (comb, п.) для видов, описанных в роде Meragenia Banks, 1934 (7 видов): P. gracilis (Haupt, 1959), P. imitator (Aslunead, 1905), P. imitator clara (Banks, 1934), P. nigripes (Banks, 1934), P. obumbrata (Haupt, 1959), P. procera (Haupt, 1959), P. riiflthorax (Banks, 1934), P. semirufa (Banks, 1938); в роде Taiwagenia Tsuneki, 1989 (1 вид): P. taiwana (Tsuneki, 1989) и в роде Tra-chyglyptus Arnold, 1934(1 вид): P. nigra (Arnold, 1959).

6.3.2.2. Род Auplopus Spinola, 1841. Описан ранее неизвестный самец А. numdshuriciis Lelej, 1990 и дано дополнение к определительной таблице рода.

6.3.2.3. Род Machaerothrix Haupt, 1938. Предложена новая синонимия для Machaerothrix coactifrons Haupt, 1938 = Poecilagenia sinensis Wallis, 1970, syn. и.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Приводится аннотированный каталог 116 дальневосточных видов дорожных ос из 25 родов, 8 триб, 3 подсемейств. В каталоге использована последняя классификация Pompilidae (Engel, Grimaldi, 2006; Pitts et al., 2006). Для семейств и родов даны сведения по видовому составу, распространению, особенности морфологии и биологии. Для родов и подродов указывается типовой вид и способ его фиксации, а также полная синонимия, включая ошибочные написания. Для каждого вида приведены сведения о типовом материале, или типовой местности, если данные о типовом материале неизвестны, процитированы все литературные указания для Дальнего Востока России, даны изученный материал, сведения по распространению и биологии. В видовой синонимии процитированы все названия, относящиеся к Дальнему Востоку России с указанием типового материала.

выводы

1. На Дальнем Востоке России выявлено 116 видов дорожных ос из 25 родов. Впервые указаны для фауны России 2 вида, Дальнего Востока России -еще 2 вида. Существенно дополнены сведения о распространении многих видов как в отдельных регионах Дальнего Востока, так и за его пределами.

2. Описан 1 и найдены 2 новых для науки вида. Для 3 видов описаны ранее неизвестные самцы, а для 2 видов - самки. Предложена новая комбинация для 36 видов из Старого Света. Составлены каталоги и даны оригинальные определительные таблицы видов родов Роеа^ета и Е\>сще1е,ч. В роде Е\>а-getes подтверждено выделение 4 групп видов: с!иЫш\ ресИшрея, сгаях'шогп'м и б'1си1ш.

3. Разработана система трибы Ое^егацепнш и составлены оригинальные определительные таблицы родов мировой фауны. Показано, что род О'цнщоп распространен исключительно в Иеотроппческой области. Восстановлен статус рода Dellleragenia. Для подродов \1ynnecodipogon, Nipponodipogon, Síig-mclíodipogoll и \Vinnemanella предложено повысить статус до родового.

4. На примере дальневосточных видов подтверждено, что форма и расположение сенсилл на нижней стороне усиков зависит от образа жизни дорожных ос и существенно различаются у клептопаразитов и видов, непосредственно охотящихся на пауков.

5. На Дальнем Востоке России 66 % видов дорожных ос гнездятся в почве, 10 % - используют в качестве гнезд готовые полости в сухой древесине п стеблях трав, 7 % - делают лепные гнезда из глины, а 17 % - являются клеп-топаразитами. Клептопаразитизм характерен для 3 родов.

6. Представители 9 дальневосточных родов дорожных ос используют в качестве провизии для личинок пауков из 3-18 семейств, виды 7 родов специализированы на добыче пауков из 1-2 семейств.

7. Наибольшие различия между региональными фаунами дорожных ос отмечены между Палеарктической и Ориентальной областями, а внутри Палеарк-тической области - между Евро-Сибирской и Палеархеарктической подобластями. Фауна северных районов Дальнего Востока близка к фауне Якутии. Видовой состав дорожных ос Приморского края и Приамурья сходен с югом Восточной Сибири. Фауна Южных Курильских островов представляет собой обедненный вариант фауны острова Хоккайдо, а фауна Сахалина занимает промежуточное положение между континентальными и островными фаунами.

8. Основу фауны дорожных ос Дальнего Востока образует восточноазиат-ский комплекс (49,1 %), ядром которого являются широкораспространенные палеархеарктические и маньчжурские виды. Бореальной комплекс (33,6 %) представлен преимущественно транспалеарктическими видами. Ценгралыюа-зпатский комплекс (16,4 %) образуют турано-монгольские и восточносибирские виды.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

Lelej A.S., Loktionov V.M. Review of the Evageles crassicomis species-group (Hymenoptera: Pompilidae), with description of new species // Zootaxa. 2009. № 2230. P. 42-50.

Локтионов U.M., Лелей A.C. Дорожные осы подсемейства Cerapolinae (Hymenoptera; Pompilidae) юга Восточной Сибири // Евразиатский энтомол. жури. 2008. Т. 7, вып. 2. С. 137-140.

Локтионов В.М., Лелей A.C. Обзор рода Evagetes Lepeletier, 1845 (Hymenoptera, Pompilidae) фауны России // Евразиатский энтомол. журн. 2009. Т. 8, вып. 4. С. 387-398.

Раздел в коллективной монографии:

Локтионов В.М., Лелей A.C., Квест М. Семейство Pompilidae - Дорожные осы // Насекомые Лазовского заповедника / Стороженко C.IO. (отв. ред.). Владивосток: Дальнаука, 2009. С. 226-229.

Статьи, опубликованные в отечественных периодических изданиях н региональных сборниках:

Lelej A.S., Loktionov V.M. A review of the genus Poecilagenia Haupt, 1927 (Hymenoptera, Pompilidae) of the Russia with the world catalogue of the species // Far Eastern Entomol. 2008. № 190. C. 1-16.

Локтионов B.M., Лелей А.С. О морфологических различиях близких видов дорожных! ос рода Auplopus Spinola, 1841 (Hymenoptera, Pompilidae) // Чтения памяти А.И. Куренцова. 2008. Вып. 19. С. 35-41.

Локтионов В.М. Морфологические различия близких видов дорожных группы Evagetes crassicomis (Hymenoptera, Pompilidae) на Дальнем Востоке России // Чтения памяти А.И. Куренцова. 2009. Вып. 20. С. 79-85.

Локтионов Валерии Михайлович

ДОРОЖНЫЕ ОСЫ (НУМЕМОРТЕКА, РОМРНЛПАЕ) ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 9.03.2010 г. Формат 60 х 84/16. Усл. печ. л. 1.0. Уч. изд. л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ № 19.

Отпечатано в типографии "БАЛС". Лицензия ПД № 20-0035. Владивосток

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Локтионов, Валерий Михайлович

Введение.

Глава 1. История изучения.

Глава 2. Материал и методика.

Глава 3. Морфологический очерк.

3.1. Мор фология имаго.

3.2. Морфология преимагинальных стадий.

Глава 4. Биология.

4.1. Жизненный цикл и индивидуальное развитие.

4.2. Гнездование.

4.3. Добыча дорожных ос.

4.4. Клептопаразитизм.

Глава 5.Фаунистический обзор.

5.1. Система дорожных ос фауны Дальнего Востока России.

5.2. Новые данные о распространении видов на Дальнем Востоке России и за его пределами.

5.3. Особенности распространения дорожных ос на Дальнем Востоке России и в сопредельных регионах.

5.4. Ареалогический анализ фауны.

Глава 6. Систематический обзор.

6.1. Подсемейство Ceropalinae Radoszkowski,

6.1.1. Род Ceropales Latreille,

6.2. Подсемейство Pompilinae Latreille,

6.2.1. Род Arachnospila Kincaid,

6.2.2. Род Evageies Lepeletier,

6.2.3. Род Anoplius Dufour,

6.3. Подсемейство Pepsinae Lepeletier,

6.3.1. Триба Deuterageniini Sustera, 1912.

6.3.2. Триба Ageniellini Banks, 1912.

6.3.2.1. Род Poecilagenia Haupt,

6.3.2.2. Род Auplopus Spinola, 1841.

6.3.2.3. Род Machaerothrix Haupt,

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Дорожные осы (Hymenoptera, Pompilidae) Дальнего Востока России"

Изучение биоразнообразия животного мира, в том числе и насекомых, является одной из целевых программ Российской академии наук. Дорожные осы (Pompilidae) -одно из больших семейств жалоносных перепончатокрылых, насчитывающее в мировой фауне около 5000 видов, относящихся более чем 230 родов из 4 подсемейств. Распространены всесветно, наиболее многочисленны в тропиках (Pitts et al., 2006).

Дорожные осы ведут одиночный образ жизни. Самки гнездятся в земле, используют полости в древесине или стеблях трав, а также делают лепные гнезда из глины на камнях, ветвях и стволах деревьев, нижней стороне листьев. Самки дорожных ос охотятся на пауков, в том числе и каракуртов, которые служат кормом для их личинок. Среди дорожных ос есть и клептопаразиты, использующие добычу-пауков других дорожных ос для выкармливания своего потомства.

Наиболее интенсивно изучение дорожных ос Дальнего Востока России проводилось в период с 1985-2005 гг., однако, несмотря на относительно хорошо изученную фауну данного региона, осталось немало вопросов как фаунистического, так и систематического характера.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение фауны и систематики дорожных ос Дальнего Востока России. Для достижения поставленной цели поставлены задачи:

1. Выявить видовой состав фауны Дальнего Востока.

2. Обобщить сведения по биологии дальневосточных видов.

3. Выяснить специфику фауны регионов Дальнего Востока России и сопредельных территорий.

4. Уточнить систематическое положение отдельных видов, родов и триб дорожных ос.

Научная новизна. На территории Дальнего Востока России выявлено 116 видов дорожных ос из 25 родов и 3 подсемейств, из которых 3 вида оказались новыми для науки, 2 вида впервые указываются для фауны России, 2 вида - для Дальнего Востока России. Расширены сведения о распространении значительного числа видов по регионам Дальнего Востока России и за его пределами. Для 3 видов и 1 подвида описаны ранее неизвестные самцы, а для 2 видов - самки. Обоснована новая синонимия для 2 родов и 3 видов. Предложены новые комбинации для 36 видов из Старого Света.

Составлены оригинальные определительные таблицы палеарктических видов Poecilagenia, видов Evagetes фауны России. Составлены каталоги видов Poecilagenia и Evagetes мировой фауны. В роде Evagetes подтверждено выделение 4 групп видов: dubius, pectinipes, crassicomis и siciilns. Изменено авторство и год описания Strep-tosella. Разработана система трибы Deuterageniini и составлены оригинальные определительные таблицы для родов мировой фауны. Объем рода Dipogon ограничен видами, распространенными в Неотропической области. Восстановлен родовой статус голарктического рода Deuteragenia Sustera, 1912, stat. resurr. и повышен статус до родового у восточнопалеарктических Myrmecodipogon Ishikawa, 1965, stat. п.; Nippono-dipogon Ishikawa, 1965, stat. п.; Stigmatodipogon Ishikawa, 1965, stat. п. и неарктического Winnemanella Krombein, 1962, stat. n.

В результате ареалогического анализа в фауне Дальнего Востока выделено 12 групп, объединяемых в 3 комплекса: восточноазиатский, бореальный и центральноа-зиатский.

Теоретическая и практическая ценность работы. Проведенный анализ фау-нистического сходства регионов Дальнего Востока и сопредельных территорий позволил подтвердить наличие наибольших различий между Палеарктической и Ориентальной (на примере о-ва Тайвань) областями, а внутри Палеарктической области -между Евро-Сибирской и Палеархеарктической подобластями. Аннотированный каталог дорожных ос будет включен в кадастровый список насекомых Дальнего Востока России, что позволит использовать его широкому кругу студентов и преподавателей ВУЗов, экологов, биогеографов и специалистов по охране природы и в готовящейся аннотированный каталог перепончатокрылых Дальнего Востока России.

Публикации и апробация результатов. По теме диссертационной работы опубликовано 7 работ, в том числе 3 - в ведущих рецензируемых журналах, а также раздел в коллективной монографии. Материалы диссертации доложены на ежегодных чтениях памяти А.И. Куренцова (Владивосток, 2008, 2009) и заседании Отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (2010).

Благодарности. Автор искренне признателен кураторам коллекций В.И. Тобиа-су, С.А. Белокобыльскому (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), А.В. Антропову (Зоологический музей МГУ, Москва) за предоставленную возможность изучить типовой и сравнительный материал, A. Shimizu (Tokyo Metropolitan University, Япония) за присланный типовой и сравнительный материал; С.Ю. Стороженко, М.Ю. Прощалыкину, М.Г. Пономаренко, Е.А. Беляеву, С.А. Шабалину (Биолого-почвенный институт) за всестороннюю помощь. Автор благодарен всем, кто содействовал подготовке работы. Особую благодарность выражаю руководителю A.C. Лелею, за постоянное внимание и помощь в работе.

Выполнение работы поддержано грантами РФФИ (№ 08-04-00184) и ДВО РАН (№ 09-III-B-06-235; № 09-1-П23-09).

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Локтионов, Валерий Михайлович

выводы

1. На Дальнем Востоке России выявлено 116 видов дорожных ос из 25 родов. Впервые указаны для фауны России 2 вида, Дальнего Востока России - еще 2 вида. Существенно дополнены сведения о распространении многих видов как в отдельных регионах Дальнего Востока, так и за его пределами.

2. Описан 1 и найдены 2 новых для науки вида. Для 3 видов описаны ранее неизвестные самцы, а для 2 видов - самки. Предложена новая комбинация для 36 видов из Старого Света. Составлены каталоги и даны оригинальные определительные таблицы видов родов Poecilagenia и Evagetes. В роде Evagetes подтверждено выделение 4 групп видов: dubius,pectinipes, crassicornis и siciilus.

3. Разработана система трибы Deuterageniini и составлены оригинальные определительные таблицы родов мировой фауны. Показано, что род Dipogon распространен исключительно в Неотропической области. Восстановлен статус рода Deuteragenia. Для подродов Myrmecodipogon, Nipponodipogon, Stigmatodipogon и Winnemanella предложено повысить статус до родового.

5. На Дальнем Востоке России 66 % видов дорожных ос гнездятся в почве, 10 %

- используют в качестве гнезд готовые полости в сухой древесине и стеблях трав, 7 %

- делают лепные гнезда из глины, а 17 % - являются клептопаразитами. Клептопара-зитизм характерен для 3 родов.

7. Наибольшие различия между региональными фаунами дорожных ос отмечены между Палеарктической и Ориентальной областями, а внутри Палеарктической области - между Евро-Сибирской и Палеархеарктической подобластями. Фауна северных районов Дальнего Востока близка к фауне Якутии. Видовой состав дорожных ос Приморского края и Приамурья сходен с югом Восточной Сибири. Фауна Южных Курильских островов представляет собой обедненный вариант фауны острова Хоккайдо, а фауна Сахалина занимает промежуточное положение между континентальными и островными фаунами.

8. Основу фауны дорожных ос Дальнего Востока образует восточноазиатский комплекс (49,1 %), ядром которого являются широкораспространенные палеархеарк-тические и маньчжурские виды. Бореальной комплекс (33,6 %) представлен преимущественно транспалеарктическими видами. Центральноазиатский комплекс (16,4 %) образуют турано-монгольские и восточно-сибирские виды.

115

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Локтионов, Валерий Михайлович, Владивосток

1. Гуссаковский В.В. (Gussakovskij V). Новые виды семейства Psammocharidae (Hymenoptera). I. / Psammocharidarum species novae (Hymenoptera). I. // Русск. энтомол. обозр. 1929. Т. 23, No 1-2. С. 1-10.

2. Гуссаковский B.B. (Gussakovskij V). Новые виды семейства Psammocharidae (Hymenoptera). II. / Psammocharidarum species novae (Hymenoptera). II. // Русск. энтомол. обозр. 1930a. Т. 24, No 1-2. С. 78-85.

3. Гуссаковский B.B. Обзор палеарктических видов рода Priocnemis Schdte (Hymenoptera, Psammocharidae) // Ежегодн. Зоол. Муз. АН СССР. 19306. Т. 31, вып. 2. С. 227-290.

4. Гуссаковский В.В. Обзор рода Ceropales Latreille (Hymenoptera, Psammocharidae) // Ежегодн. Зоол. Муз. АН СССР. 1931. Т. 32. С. 1-27.

5. Гуссаковский В.В. Палеарктические виды рода Pedinaspis Kohl и (Hymenoptera, Psammocharidae) //Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1932а. Т. 1. С. 201-210.

6. Гуссаковский B.B. Sphecidae и Psammocharidae (Hymenoptera), собранные Н. Зарудным в восточной Персии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 19326. Т. 1. С. 269-304 + табл. 1-Й.

7. Гуссаковский В.В. К фауне ос (Hymenoptera, Sphecodea et Vespodea) Таджикистана // Тр. Тадж. базы АН СССР. 1935а. No 5. С. 409-467.

8. Гуссаковский В.В. Новые и малоизвестные виды Psammocharidae и Sphecidae (Hymenoptera) западного Таджикистана//Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1952. Т. 10. С. 199-288.

9. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. 1974. Т. 53, вып. 3. С. 497-522.

10. Зонштейн С.Л. Дополнительные материалы к фауне дорожных ос (Hymenoptera: Pompilidae) Киргизии // Энтомол. исследования в Киргизии. 2002. No 22. С. 119-144.

11. Криволуцкая Г.О. Энтомофауна Курильских островов. Л.: Наука, 1973. - 315 с.

12. Лелей A.C. Осы семейства Ceropalinae (Hymenoptera) Дальнего Востока СССР // Таксономия и экология членистоногих Дальнего Востока / Лер П.А., Стороженко С.Ю. (ред.). Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1985. С. 71-74.

13. Лелей A.C. К познанию дорожных ос подсемейства Pepsinae (Hymenoptera, Pompilidae) Дальнего Востока // Систематика и экология насекомых Дальнего Востока / Лер П.А., Купянская А.Н. (ред.). Владивосток, 1986а. С. 73-82.

14. Лелей A.C. Дорожные осы родов Dipogon Fox и Poecilageniella Ishikawa (Hymenoptera, Pompilidae) Дальнего Востока // Энтомол. обозр. 19866. Т. 65, вып. 4. С. 799-808.

15. Лелей A.C. Дорожные осы рода Priocnemis Schiodte (Hymenoptera, Pompilidae) Дальнего Востока СССР // Тр. Всесоюз. энтомол. о-ва. (Систематика насекомых и клещей). 1988. Т. 70. С. 74-87.

16. Лелей A.C. Новые и малоизвестные виды дорожных ос (Hymenoptera, Pompilidae) с Дальнего Востока СССР // Новости систематики насекомых Дальнего Востока / Лелей A.C., Сторожева H.A., Стороженко С.Ю. (ред.). Владивосток: ДВНЦ, 1990а. С. 71-78.

17. Лелей A.C. Дорожные осы подсемейства Pepsinae (Hymenoptera, Pompilidae) Дальнего Востока СССР // Материалы X съезда Всесоюзного энтомологического общества 11-15 сентября 1989 г. / Ленинград, 19906. С. 80-81.

18. Лелей A.C. Сем. Pompilidae // Насекомые Хинганского заповедника. 4.2 / Чистяков Ю.А. (ред.). Владивосток: Дальнаука, 1992. С. 239-243.

19. Лелей A.C. 64. Сем. Pompilidae-Дорожные осы // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылые, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / Лелей A.C., Купянская А.Н., Курзенко Н.В., Немков П.Г. (ред.). СПб: Наука, 19956. С. 261-264.

20. Лелей A.C. Дорожные осы (Hymenoptera, Pompilidae) острова Сахалин // Стороженко С.Ю. (ред.). Растительный и животный мир острова Сахалин (Материалы международного сахалинского проекта). Ч. 2 / Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 122-140.

21. Локтионов В.М. Морфологические различия близких видов дорожных группы Evagetes crassicornis (Hymenoptera, Pompilidae) на Дальнем Востоке России // Чтения памяти А.И. Куренцова. 2009. Вып. 20. С. 79-85.

22. Локтионов В.М., Лелей A.C. Дорожные осы подсемейства Ceropalinae (Hymenoptera, Pompilidae) юга Восточной Сибири // Евразиатский энтомол. журн. 2008а. Т. 7, вып. 2. С. 137-140.

23. Локтионов В.М., Лелей A.C. О морфологических различиях близких видов дорожных ос рода Auplopus Spinola, 1841 (Hymenoptera, Pompilidae) // Чтения памяти А.И. Куренцова. 20086. Вып. 19. С. 35-41.

24. Локтионов В.М., Лелей A.C. Обзор рода Evagetes Lepeletier, 1845 (Hymenoptera, Pompilidae) фауны России // Евразиатский энтомол. журн. 2009. Т. 8, вып. 4. С. 387-398.

25. Локтионов В.М., Лелей A.C., Квест М. Семейство Pompilidae Дорожные осы // Насекомые Лазовского заповедника / Стороженко С.Ю. (ред.). Владивосток: Даль-наука, 2009. С. 226-229.

26. Малышев С.И. Становление перепончатокрылых и фазы их эволюции. М.-Л.: Наука, 1966.-329 с.

27. Международная комиссия по зоологической номенклатуре (МКЗН). Международный кодекс зоологической номенклатуры. Пер. с англ. и фр. СПб.: Зоологический институт РАН, 2000. - 221 с.

28. Нарзикулов М.Н., Пулавский В., Тряпицын В.А. Памяти В.В. Гуссаковского (19041948) // Энтомол. обозр. 1970. Т. 49, вып. 2. С. 502-507.

29. Песенко Ю.А. Номограмма для распределения видов животных по классам относительного обилия, построенная на основе пятибальной логарифмической шкалы // Зоол. журн. 1972. Т. 51, вып. 12. С. 1875-1878.

30. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 136 с.

31. Петрова Л.К., Лелей A.C. Биология и поведение дорожной осы Auplopus takachihoi (Yasumatsu, 1943) (Hymenoptera, Pompilidae) в Приморском крае II Евразиатский энтомол. журн. 2005. Т. 4, вып. 3. С. 173-182.

32. Расницын А.П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых. М.: Наука, 1980. - 191 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 174).

33. Тобиас В.И. Отряд Hymenoptera Перепончатокрылые. Введение // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Ч. I / Медведев Г.С. (ред.). Л.: Наука, 1978а. С. 7-42.

34. Тобиас В.И. Надсем. Pompiloidea // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Ч. I / Медведев Г.С. (ред.). Л.: Наука, 19786. С. 83-147.

35. Шляхтенок А.С. К познанию жалоносных перепончатокрылых (Hymenoptera, Aculeata) Беларуси. Семейство Pompilidae // Весщ Акадэми Навук Беларуа. Се-рыя б1ялапчных навук. 1996. No 2. С. 106-112.

36. Anonimous in d'Orbigny. Dictionanaire Universel d'Histoire Naturelle. Vol. 11. Paris, 1848.-816 p.

37. Arnold G. The Psammocharidae of the Ethiopian Region. Part 1 // Ann. Transv. Mus. 1932. Vol. 15. P. 41-122.

38. Arnold G. The Psammocharidae of the Ethiopian Region. Part 3. Subfamily Macromerinae Haupt // Ann. Transv. Mus. 1934. Vol. 15. P. 283-399.

39. Arnold G. The Psammocharidae of the Ethiopian Region. Part 4. Subfamily Psammochari-nae //Ann. Transv. Mus. 1935a. P. 413-483.

40. Arnold G. Some considerations on a recent classification on the family Psammocharidae (Hymenoptera) // Occ. Pap. Nat. Mus. Sth. Rhod. 1935b. Vol. 4. P. 29-30.

41. Arnold G. The Psammocharidae of the Ethiopian region. Part 7. Subfamily Psammochari-nae. Continued // Ann. Transv. Mus. 1937. Vol. 19, No 1. P. 1-98.

42. Arnold G. New species of African Hymenoptera. No 8 // Occas. pap. Nat. Mus. South. Rhodesia. 1948. No 14. P. 213-250.

43. Arnold G. Sphecidae and Pompilidae (Hymenoptera) collected by Mr. K.M. Guichard in West Africa and Ethiopia 1941-1948 // Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Entomol.). 1951. Vol. 2, No 3. P. 95-183.

44. Arnold G. New species of African Hymenoptera, No 10 // Occ. Pap. Nat. Mus. Sth. Rhod. 1952. Vol. 2, No 17. P. 460-493.

45. Arnold G. Hymenoptera: Pompilidae // South African Animal Life. Results of the Lund University Expedition in 1950-1951. Vol. 6. / Uppsala: Almqvist & Wiksells Bok-tryckeri AB, 1959. P. 492-509.

46. Banks N. New species ofPsammocharidae //J. N.Y. Entomol. Soc. 1910. Vol. 18. P. 114-126.

47. Banks N. Psammocharidae: classification and descriptions // J. N.Y. Entomol. Soc. 1912. Vol. 19. P. 219-237.

48. Banks N. New species ofPsammocharidae // J. N.Y. Entomol. Soc. 1914. Vol. 22. P. 300-306.

49. Banks N. New fossorial Hymenoptera // Bull. Mus. Сотр. Zool. Harv. 1917.Vol.61. P. 97-115.

50. Banks N. New Psammocharidae and Philanthidae // Can. Entomol. 1919. Vol. 51. P. 81-85.

51. Banks N. The Psammocharidae of the Philippines // Proc. Am. Acad. Arts Sei. 1934. Vol. 69, No 1. P. 1-117.

52. Banks N. Some Psammocharidae from Singapore // Proc. Entomol. Soc. Wash. 1938. Vol. 40. P. 236-249.

53. Banks N. Notes and descriptions of native Psammocharidae // Can. Entomol. 1939. Vol. 71. P. 225-231.

54. Banks N. A partition of our Cryptocheilas, with some new Psammocharidae (Hymenoptera)

55. Gadelianis, 1820. iv + 138 p. Bingham C.T. Hymenoptera. Vol. I. Wasps and bees // Fauna of British India, including Ceylon and Burma / Blanford W.T. (Ed.). London: Taylor and Francis. 1897. - xxix + 579 p.

56. Dahlbom A.G. Monographia Pompilorum Sveciae. Lund, 1829. - iv + 15 p.

57. Dahlbom A.G. Dispositio Methodica Specierum Scandinavicarum ad Familias Naturales Hymenopterorum pertinentium. Part 1. Sphex in sensu Linnaeano. Lund: Carolus Fr. Beding, 1842. - ii + 16 p., 1 pl.

58. Dalla Torre C.G. Catalogus Hymenopterorum hueusgue descriptorum systematicus et synonimicus. Volumen VIII: Fossores (Sphegidae). Lipsiae Leipzig.: Guilelmi Engelmann, 1897. - [4] + viii + 750 p.

59. Day M.C. A contribution to the taxonomy of the genus Anoplius Dufour (Hymenoptera: Pompilidae) including a revision of the palaeotropical subgenus Orientanoplius Haupt // Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Entomol). 1974. Vol. 30, No 8. P. 375-404.

60. Day M.C. Nomenclature studies on the British Pompilidae (Hymenoptera) // Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Entomol). 1979. Vol. 38, No 1. P. 1-26.

61. Day M.C. A revision of Pompilns Fabricius (Hymenoptera: Pompilidae), with further no-menclatural and biological consideretions // Bull. Br. Mus. Nat. Hist. 1981. Vol. 42, No l.P. 1-42.

62. Day M.C. Male polymorphism in some Old World species of Cryptocheilns Panzer (Hymenoptera: Pompilidae) // Zool. J. Linnean Soc. 1984. Vol. 80. P. 83-101.

63. Day M.C. Spider wasps Hymenoptera: Pompilidae. Dorchester: Royal Entomological Society of London, 1988. - 60 p. (Handbooks for the Identification of British Insects, vol. 6, pt. 4).

64. Dreisbach R.R. Psammocharini (Hymenoptera) of North America and the Antilles: key to genera; new species and key to males of Pompilinus II Entomol. Am. 1949. Vol. 29, No 1-2. P. 1-58.

65. Dufour L. Observation sur une nouvelle espéce d'Anoplius qui n'offre qu'un seule ocelle // Ann. Soc. entomol. Fr. 1834. T. 2. P. 483-485.

66. Elliot M.G. Annotated catalogue of the Pompilidae (Hymenoptera) of Australia // Zootaxa. 2007. No 1428. P. 1-83.

67. Engel M.S., Grimaldi D.A. The first crataceous spider wasp (Hymenoptera: Pompilidae) // J. Kansas Entomol. Soc. 2006. Vol. 79, No 4. P. 259-368.

68. Evans LI.E. A taxonomic study of the Nearctic spider wasps belonging to the tribe Pompilini (Hymenoptera: Pompilidae). Part I // Trans. Am. Entomol. Soc. 1950. Vol. 75. P. 133270.

69. Evans LI.E. A taxonomic study of the Nearctic spider wasps belonging to the tribe Pompilini (Hymenoptera: Pompilidae). Part III // Trans. Am. Entomol. Soc. 1951. Vol. 77. P. 203-342.

70. Evans H. The larvae of Pompilidae (Hymenoptera) // Ann. Entomol. Soc. Am. 1959. Vol. 52. P. 430-444.

71. Evans H. A Review of the Species of Dipogon Occurring in Central America, Mexico, and Extreme Southwestern United States (Hymenoptera, Pompilidae) // Trans. Am. Ento-mol. Soc. 1974. Vol. 100. P. 29-51.

72. Evans H.E., Shimizu A. The evolution of nest building and communal nesting in Ageniellini (Insecta: Hymenoptera: Pompilidae) // J. Nat. Hist. 1996. Vol. 30. P. 1633-1648.

73. Fabricius J.C. Systerna Entomologicae, sistens insectorum classes, ordines, genera, species, adiectis synonymis, locis, descriptionibus, observasionibus. Flensberg & Leipzig: Korte, 1775. - 30. + 832 p.

74. Fabricius J.C. Entomologia Systematica Emendata et Aucta. Secundum classes, ordines, genera, species. Adjectis synonimis, locis, observationibus, descriptionibus. Tome II. -Hafniae Copenhagen.: C.G. Proft, 1793. viii + 519 p.

75. Fabricius J.C. Supplementum entomologiae systematicae. Hafniae Copenhagen.: Profit et Storch, 1798. - ix+572 p.

76. Fabricius J.C. Systema Piezatorum secundum Ordines, Genera, Species adjectis Synonymis, Locis, Observationibus, Descriptionibus. Brunsvigae Braunschweig.: Carolum Reichard, 1804. - xiv + 440 p.

77. Fourcroy A.F. Entomologia parisiensis. 2. Paris, 1785. - P. 233-544.

78. Fox W.J. Contributions to a knowledge of the Hymenoptera of Brazil, No 2. Pompilidae // Proc. Acad. Nat. Sei. Philad. 1897. P. 229-283

79. Frisch J.L. Beschreibung von allerlcy insecten in Teutschland. 2. Berlin, 1721. - 45 S.

80. Grandi G. Studi di un Entomologo Sugli Imenotteri Superiori // Boll. Inst. Entomol. Univ. Bologna. 1961. Vol. 25. i-xv + 659 p.

81. Gussakovskij V. Verzeichnis der von Herrn Dr. R. Malaise im Ussuri und Kamtschatka gesammelten aculeaten Hymenopteren // Ark. Zool. 1932. Bd 24A, No 10. S. 1-66.

82. Gussakovskij V. Paläarktische Pompiloides-Arten (Hymenoptera, Psammocharidae) // Ko-nowia, Wien. 1935. Bd 14. S. 135-150.

83. Hammer 0., Harper D.A.T., Ryan P.D. Paleontological statistics (Version 1.57). 2006. -78 p.

84. Haupt H. Monographie der Psammocharidae (Pompilidae) von Mittel-, Nord- und Osteuropa//Dtsch. entomol. Z. 1927. Beiheft. S. 1-367.

85. Haupt H. Weiterer ausbau meines systems der Psammocharidae. Mit beschreibung neuer Gattungen und Arten // Mitt. Zool. Mus. Berl. 1929. Bd 15. S. 109-197.

86. Haupt H. Entomologische Ergebnisse der Deutsch-Russischen Alai-Pamir-Expedition 1928 (I). 4. Hymenoptera II. Psammocharidae // Mitt. Zool. Mus. Berl. 1930a. Bd 16, Ht 2. S. 226-237.

87. Haupt H. Die Einordnung der mir bekannten Psammocharidae mit 2 Cubitalzellen in mein System // Mitt. Zool. Mus. Berl. 1930b. Bd 16, Ht 5. S. 673-797.

88. Haupt H. Psammocharidae vom unteren Yang-Tse // Notes Entomol. Chin. Shanghai. 1938. Bd 5, Ht 5. S. 33-48.

89. Haupt H. Das revidierte System der Pompilidae // Beitr. taxon. Zool. 1949. Vol. 1. P. 63-76.

90. Haupt H. Pompilidae (Hymenoptera Sphecoidea) // Explor. Pare Natn. Albert Miss. G. F. de Witte (1933-1935). 1950. Vol. 69. P. 1-63.

91. Haupt H. Elemente einer systematischen Aufteilung der Macromerinae m. (Hymenoptera-Sphecoidea) Fam. Pompilidae, Subfam. Macromerinae // Nova Acta Leopoldina 1959. Bd 21, Ht 141. S.i-xi +5-74.

92. Haupt H. The Pompilidae of Israel // Bull. Res. Counc. Israel. (Section B. Zoology). 1962. Vol. 11. P. 3-70.

93. Jozan Z. Adatok Del-Dunantul fullankos hartyasszarnyu (Flymenoptera, Aculeata) fauna-janak ismeretehez // Natura Somogyiensis. 2006. Kaposvär 9. P. 279-288.

94. Junco J.J. Himenöpteros de Espana. Fam. Psammocharidae (olim Pompilidae) I. Pepsinae. II. Gen. Priocnemis Schdte // Eos, Madr. 1946. Vol. 22. P. 123-298.

95. Kincaid T. Papers from the Harriman Alaska expedition. Entomological results. 8. The Sphegoidea and Vespoidea//Proc. Wash. Acad. Sei. 1900. Vol. 2. P. 507-510.

96. Kirby W.F. Hymenoptera// Zoological Record. 1884. Vol. 20. P. 124-153.

97. Kohl F.F. Die Gattungen der Pompiliden // Verh. zool-bot. Ges. Wien. 1884. Bd 34. S. 33-58.

98. Kohl F.F. Neue Pompiliden in den Sammlungen des k. k. naturhistorischen Hofmuseums //

99. Symposium on Kuril Island Biodivesity. Sapporo. 2001a. P. 23-24. Lelej A.S. A new species of pompilid wasps (Hymenoptera, Pompilidae) from Republic of

100. Michener Ch.D. The bees of the World. Baitimor, London: John Hopkins University Press, 2007. - 953 p.

101. Maneval H. Notes recueillis sur les Hyménoptères // Ann. Soc. entomol. Fr. 1932. T. 101. P. 85-110.

102. Matsumura S. Erster beitrag zur insekten-fauna von Sachalin // J. Coll. Agr. Tohoku Imp. Univ. 1911. Vol. 4. P. 97-104.

103. Möczär L. Eine neue Hymenopteren-Gattung, Psammocharoides nov. gen., und Arten // Ann. Hist.-Nat. Mus. Nat. Hung. 1946. T. 39. P. 113-121.

104. Möczär L. Pokölödarazs Alkatüak Pompiloidea. Magyarorszäg Âllatvilâga Fauna Hun-gariae, 11 (XIII. Kötet, 5. Füzet, Hymenoptera III). Budapest: Akadémiai Kiadö, 1956.-76 p.

105. Moczâr L. Ergebnisse der zoologischen forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. 118. Ceropalidae (Plymenoptera) // Acta Zool. Acad. Sei. Plung. 1967. Vol. 13, No 34. P. 385-393.

106. Moczâr L. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. L. Kaszab in der Mongolei; 167. Pompilidae (Hymenoptera)//Acta Zool. Acad. Sei. Hung. 1968. Vol. 14. P. 427-439.

107. Moczâr L. New species and some remarks on the genus Ceropales Latreille (Hymenoptera: Ceropalidae) //Acta Biol. Szeged. 1978. Vol. 24, No 1-4. P. 115-137.

108. Moczâr L. Revision of the maculata and albicincta groups of the genus Ceropales Latreille (Plymenoptera: Ceropalidae)//Acta Zool. Hung. 1987. Vol. 33, No 1-2. P. 121-156.

109. Morawitz F. Insecta a cl. G.N. Potanin in China et in Mongolia novissime lecta. XIV. Hymenoptera aculeata // Horae Soc. Entomol. Ross. 1889. T. 23. S. 112-168.

110. Morawitz F. Kareliens Fossoria//Horae Soc. Entomol. Ross. 1893. T. 27. S. 101-105.

111. Motschulsky V. Catalogue des insectes rapportés des environs du fie. Amour, depius la Schilka jusqu'à Nikolaévsk, examinés et énumérés // Bull. Imp. Soc. Nat. Moscou. 1860(1859). Vol. 32, No 4. P. 487-507.

112. Nieuwenhuijsen PL, Lefeber V. Pompilidae spinnendoders // Nederlandse fauna 6. De wespen en mieren van Nederland (Hymenoptera: Aculeata) / Reemer M., Van Loon A.J., Peeters T.M.J. (Eds). Nederland, 2004. P. 275-310.

113. Nordstrom Â., Forsius R. Entomologische Ergebnisse der schwedischen Kamtchatka-Expédition 1920-1922 // Ark. Zool. 1930. Bd 21B, No 5. S. 1-3.

114. Olberg G. Das Verhalten der solitären Wespen Mitteleuropas (Vespidae, Pompilidae, Sphe-cidae). Berlin: VEB Deuts. Verlag. Wiss., 1959. - xiii + 402 S.

115. Pallas P.S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. T. 1. St. Petersburg: Kaiserlichen Academie der Wissenschaften, 1771. - xii + 504 + 13 pis.

116. Priesner H. A review of the Pompilidae of Egypt (Hymenoptera) // Bull. Soc. Entomol.

117. Naturk. Jb. Stadt Linz. 1969. S. 77-132. Radoszkowski O.I. Insecta in itinere cl.N. Przewalskii in Asia centrali. Novissime lecta //

118. Horae Soc. Entomol. Ross. 1887. T. 21. S. 41-52. Radoszkowski O.I. Révision des armures copulatrices des mâles de la famille Pompilidae //

119. Schulz W.A. Strandgut. Spolia Hymenopterologica. - Paderborn, Berlin, 1906. - 355 p.

120. Schulz W.A. Zweihundert alte Hymenopteren // Zool. Anzeiger. 1911. Bd 4. S. 1-220.

121. Scopoli J.A. Entomologia Carniolica exhibens insccta Carniolinae indígena et distributa in ordines, genera, species, varietates, methodo Linnaeana. Wien: Trattner, 1763. - 36. + 420 p.

122. Shao Kwang-Tsao, Lee Han, Lin Young-Chang. Catalogue of Life in Taiwan. Biodiversity Research Center, Academia Sinica, Taiwan. - http://taibnet.sinica.edu.tw (последний доступ 30 января 2010).

123. Shibuya К. Episyron arrogans steals the nest of another female of the same species // Akisu. 1937. Vol. l.P. 47-52.

124. Shimizu A. Phylogeny and classification of the family Pompilidae // Tokyo Metropolitan University Bull. Nat. Hist. 1994. No 2. P. 1-142.

125. Shimizu A. Key to the genera of the Pompilidae occurring in Japan north of the Ryukyus (Hymenoptera) (Part 1) // Jpn. J. Entomol. 1996a. Vol. 64, No 2. P. 313-326.

126. Shimizu A. Key to the genera of the Pompilidae occurring in Japan north of the Ryukyus (Hymenoptera) (Part 2) // Jpn. J. Entomol. 1996b. Vol. 64, No 3. P. 496-513.

127. Shimizu A. Taxonomic studies on the Pompilidae occurring in Japan north of the Ryukyus: The genus Poecilagenia Haupt (Hymenoptera) // Entomol. Sei. 2000a. Vol. 3, No 1. P. 101-113.

128. Shimizu A. Cleptoparasitic behavior and flagellar sensilla of Poecilagenia sculpturata (Hymenoptera: Pompilidae) // Entomol. Sei. 2000b. Vol. 3, No 4. P. 499-510.

129. Shimizu A. Natural history and behavior of a Japanese parasocial spider wasp, Machaerothrix tsushimensis (Hymenoptera: Pompilidae) // J. Kansas Entomol. Soc. 2004. Vol. 77, No 4. P. 3 83-401.

130. Shimizu A., Ishikawa R. Taxonomic studies on the Pompilidae occurring in Japan north of the Ryukyus: genus Dipogon, subgenus Deuteragenia (Hymenopetra) (Part 1) // Entomol. Sei. 2002a. Vol. 5, No 2. P. 219-235.

131. Shimizu A., Ishikawa R. Taxonomic studies on the Pompilidae occurring in Japan north of the Ryukyus: genus Dipogon, subgenus Deuteragenia (Hymenopetra) (Part 2) // Entomol. Sei. 2002b. Vol. 5, No 3. P. 361-373.

132. Shimizu A., Ishikawa R. Taxonomic studies on the Pompilidae occurring in Japan north of the Ryukyus: genus Dipogon, subgenus Deuteragenia (Hymenopetra) (Part 3) // Entomol. Sei. 2003. Vol. 6. P. 165-181.

133. Shimizu A., Wahis R. Systematic studies on the Pompilidae occurring in Japan: genus Irenangelus Schulz (Hymenoptera: Pompilidae: Ceropalinae) // J. Hym. Res. 2007. Vol. 16, No 2. P. 311-325.

134. Shimizu A., Wahis R. Systematic studies on Pompilidae occurring in Japan: Genus Ageni-oideus Ashmead (Hymenoptera), supplement // Entomol. Sei. 2009. Vol. 12, No 3. P. 238-251.

135. Smith F. Catalogue of hymenopterous insects in the collection of the British Museum. Mutilli-dae and Pompilidae, Vol. 3. London: British Nuseum of Natural History, 1855. - 206 p.

136. Smith F. Catalogue of British Fossorial Hymenoptera, Formicidae and Vespidae in the collection of the British Museum. London: Taylor and Francis, 1858. - i-iv+1-236 + pi. 1-6.

137. Smith F. Descriptions of Aculeate Hymenoptera of Japan, collected by Mr. George Lewis at Nagasaki and Hiodo 11 Trans. Roy. Entomol. Soc. London. 1873. Pt 2. P. 181-206

138. Spinola M. Hyménoptères recuellis à Cayenne en 1839 par M. Leprieur, pharmacien de la Marine Royale. Seconde Partie. Porte-aiguillons (1) // Ann. Soc. entomol. Fr. 1841. T. 10. P. 85-149.

139. Stein J.P.E.F. Eine neue Art der Gattung Homonotus Dahlb. II Berliner entomol. Z. 1859. Bd 3. S. 60-64.

140. Sustera O. Die Palaarktischen Gattungen der Familie Psammocharidae (olim Pompilidae, Hymenoptera) // Verh. zool.-bot. Ges. Wien. 1912. Bd 62. S. 171-213.

141. Tadauchi O. Database Mokuroku. Entomological Laboratory, Faculty of Agriculture, Kyushu University, Fukuoka: 2009. - http://konchudb.agr.agr.kyushu-u.ac.jp/mokuroku (последний доступ 30 января 2010).

142. Takhtajan A.L. Floristic Regions of the World. Berkeley: University of California Press, 1986.-522 p.

143. Tournier H. Hyménoptères. Étude de quelques pompilides d'Europe et contrées limitrophes

144. Entomol. Genév. 1889. Vol. 1, livr. 9-10. S. 154-178. Tournier H. Hyménoptères. Etude de quelques Pompilides d'Europe et contrées limitrophes

145. Entomol. Genév. 1890. Vol. 1, livr. 11-12. S. 194-219. Townes H. Nearctic wasps of the subfamilies Pepsinae and Ceropalinae // Bull. U. S. Nat.

146. Mus. 1957. Vol. 209. P. 1-286. Tsuneki K. A study on the Pompilidae of Taiwan (Hymenoptera) // Spec. Publ. Jpn. Hym.

147. Ass. 1989. No 35. P. 1-180. Tsuneki K. The Pompilidae of the Ryukyu (Hymenoptera) // Spec. Publ. Jpn. Hym. Ass. 1990. No 36. P. 1-65.

148. Turner R. Notes on Fossorial Hymenoptera. XXVI. On the Genus Homonotus, Dahlb. //

149. Wahis R. Etude synonymique des variétés décrites par С. Wesmael pour «Pompilas pectinipes» (Hyménoptère, Pompilidae) // Bull. Ann. Soc. Roy. Entomol. Belgique. 1954. Vol. 90, No 3-4. P. 92-98.

150. Wahis R. Données pour un atlas des Hyménoptères de l'Europe occidentale IV. Pom-pilides du genre Episyron Schiodte (Pompilidae, Pompilinae) // Bull. Rech, agron. Gembloux. 1966. T. 1, No 3. P. 505-514.

151. Wahis R. Nouvelle contribution à la connaissance des Hyménoptères Pompilides de la Yougoslavie (Hymenoptera: Pompilidae) // Bull. Rech, agron. Gembloux. 1970. T. 5, No 3-4. P. 709-744.

152. Wahis R. Catalogue systématique et codage des Hymenopteres Pompilides de la region ouest-europeenne //Notes fauniques de Gembloux. 1986. No 12. P. 1-91.

153. Wahis R. Hyménoptères Pompilides de Madagascar 2. Genres Aporinellus Banks, Ferreola Lepeletier et Homonotus Dahlbom (Hymenoptera: Pompilidae) // Notes fauniques de Gembloux. 2000. No 39. P. 45-77.

154. Wahis R. Sur quelques Pompilides orientaux décrits par J. Pérez (1905) et conservés au Muséum national d'Histoire naturelle (Paris) (Hymenoptera, Pompilidae) // Bull. Soc. entomol. Fr. 2001. T. 106, No 2. P. 155-160.

155. Wahis R. Fauna Europaea: Hymenoptera, Pompilidae // Fauna Europaea version 1.3. 2007. http://www.faunaeur.org (последний доступ 30 января 2010).

156. Wahis R., Krombein K.V. A new Machaerothrix Haupt from Sri Lanka with notes on the genus (Flymenoptera: Pompilidae: Pepsinae: Ageniellini) // Proc. Entomol. Soc. Wash. 2000. Vol. 102, No 2. P. 271-279.

157. Wahis R., Rojas F. Los Pompiiidos de Chile // Rev. Chilena Entomol. 2003. Vol. 29. P. 89-103.

158. Wahis R., Schmid-Egger C. The genus Eoferreola Arnold, 1935 in the Palaearctis with description of a new species (Hymenoptera: Pompilidae) // Notes fauniques de Gembloux. 2002. No 46. P. 39-73.

159. Wasbauer M.S., Kimsey L.S. California spider wasps of the subfamily Pompilinae (Hymenoptera: Pompilidae) // Bull. California Ins. Surv. 1985. Vol. 26. P. 1-130.

160. Wcislo W.T., West-Eberhard M.J., Eberhard W.G. Natural history and behavior of a primitively social wasps, Auplopus semialatus, and its parasite, Irenangelus eberhardi (Hymenoptera: Pompilidae) // J. Insect Behav. 1988. Vol. 1, No 3. P. 247-260.

161. Wesmael M. Revue critique des Hyménoptères fouisseurs de Belgique // Bull. Acad. Roy.

162. Belg. 1851. T. 18, No 2. P. 451-493. Westwood J.O. Synopsis of the genera of British insects. London, 1840. - 158 p. Wilcke J. Het geslacht Pompilus F. (Psammochares Latr.) // Entomol. Ber. Amst. 1942. Bd 11. S. 23-32.

163. Williams F.X. Philippine wasps studies. Part 2. Descriptions on new species and life history studies // Bull. Hawaiian Sug. Plan. Ass. Exper. St. (Entomol. Ser.). 1919. Vol. 14. P. 19-186.

164. Wnukowsky W. Bieträge zur Insecten-Fauna des Bezirkes von Tomsk (West-Sibirien) //

165. Konowia. 1936. Bd 15, Ht 2. S. 113-128. Wolf H. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Anospilus Haupt, 1929 (Hym. Pompilidae) //

166. Dtsch. entomol. Z. 1962. Bd 9, Ht 3-4. S. 271-296. Wolf H. Monografie der westpalaearktischen Priocnemis-Arten (Hym. Pompilidae) // Boll.

167. Mus. civ. stor. nat. Venezia. (1960)1963a. Vol. 13. P. 21-181. Wolf H. Die nord- und mitteleuropäischen Arten der Gattung Anoplius Dufour 1834 (Hym.

168. Wolf H. Zur Kenntnis der Gattung Evageies Lepcletier, 1845 (Hymenoptera: Pompilidae) //

169. Wolf H. Wegwespen (Hymenoptera: Pompilidae) aus der Mongolei // Mitt. Zool. Mus. Berl. 1981. Bd 57, Ht 2. S. 193-211.

170. Wolf H. Zur Kenntnis der Gattung Agenioideus Ashmead, 1902 (Hymenoptera, Pompilidae). I // Linzer biol. Beitr. 1985. Bd 17, Ht 1. S. 223-258.

171. Wolf H. Zur Kenntnis der Gattung Agenioideus Ashmead, 1902 (Hymenoptera, Pompilidae). II // Linzer biol. Beitr. 1986. Bd 18, Ht 1. S. 5-84.

172. Wolf H. Über einige von Gussakovskij, F. Morawitz und Radoszkovski beschriebene sowie bemerkungen zu einigen anderen Wegwespen-Arten (Hymenoptera: Pompilidae) // Linz. biol. Beitr. 1988. Bd 20, Ht 1. S. 217-252.

173. Wolf H. Wegwespen (Llymenoptera: Pompilidae) aus der Mongolei. II. Ergebnisse der Mongolisch-Deutschen Biologischen Expeditionen seit 1962. Nr. 202 // Linz. biol. Beitr. 1989. Bd 21, Ht 2. S. 339-349.

174. Wolf H. Neue Wegwespen (Hymenoptera, Pompilidae) aus dem Oberösterreichischen Landesmuseum Linz (Austria). II. //Linzer biol. Beitr. 1998a. Bd 30, Ht 1. S. 235-243.

175. Wolf H. Wegwespen (Hymenoptera, Pompilidae) aus Israel und Sinai (Ägypten) im Zoologischen Institut der Universität von Tel Aviv // Linzer biol. Beitr. 1998b. Bd 30, Ht 1. S. 249-254.

176. Wolf H. Wegwespen (Hymenoptera, Pompilidae) des Oberösterreichischen Landesmuseum Linz (Austria) aus Jordanien und Syrien. II. // Linzer biol. Beitr. 1998c. Bd 30, Ht 1. S. 321-329.

177. Wolf H. Wegwespen (Hymenoptera, Pompilidae) des Oberösterreichischen Landesmuseum Linz (Austria) aus Zentralasien // Linzer biol. Beitr. 1998d. Bd 30, Ht 1. S. 331-348.

178. Wolf H. Wegwespen (Hymenoptera, Pompilidae) des Oberosterreichischen andesmuseums Linz (Austria) aus Zentralasien (II) // Linzer biol. Beitr. 2004a. Bd 36, Ht 2. S. 11391152.

179. Wolf H. Wegwespen (Hymenoptera, Pompilidae) des Oberosterreichischen Landesmuseums Linz (Austria) aus Syrien und Tunesien // Linzer biol. Beitr. 2004b. Bd 36, Ht 2. S. 1153-1173.

180. Wolf H., Möczär L. Ergebnisse der zoologischen forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. 287. Pompilidae Gattungen: Cryptocheilus bis Arachnospila (Hymenoptera) // Acta Zool. Acad. Sei. Hung. 1972a. Vol. 18, No 1-2. P. 237-265.

181. Wolf H., Möczär L. Ergebnisse der zoologischen forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. 299. Pompilidae: Gattungen Dicertomellus Microphadnus (Hymenoptera) //ActaZool. Acad. Sei. Hung. 1972b. Vol. 18, No 3-4. P. 417-433.

182. Wolf H., Sorg M. Die Wegwespen (Pompilidae) von Nordrhein-Westfalen. Krefeld: UWM-Verlag, 2007. - 133 S.

183. Yasumatsu K. A list of the species of the genus Homonotus of the World, with description of a new species of the genus from Japan (Hymenoptera, Psammocharidae) // Annota-tiones Zool. Jap. 1932. Vol. 13, No 4. P. 297-303.

184. Yasumatsu K. An unrecorded Psammocharid from South Mandchuria (Hymenoptera, Psammocharidae) // Kontyü. 1935a. Vol. 9, No 1. P. 28-30.

185. Yasumatsu K. Insects of Jehol VII. Orders: Coleoptera (II) & Hymenoptera (I). Family Psammocharidae // Report of the first scientific expedition to Manchoukuo. Section V. Division I. Pt. XI. Article 65.1935b. P. 1-9 + 3 pi.

186. Yasumatsu K. Über einige neue oder seltene Mordwespen aus Japan (Hymenoptera, Psammocharidae, Psammocharinae) // Mushi. 1936. Vol. 9, No 1. P. 23-29.

187. Yasumatsu K. A revision of the Japanese and Formosan species of the genus Batozonus, with notes on the species of the genus Episyron (Hymenoptera, Psammocharidae) // Mushi. 1937. Vol. 10, No 1. P. 42-84.

188. Yasumatsu K. Notes on some Japanese and Formosan Pompilidae (Hymenoptera) // Mushi. 1939a. Vol. 12, No 1. P. 68-75.

189. Yasumatsu K. Miscellaneous notes on the Hymenopterous fauna of South Manchuria (Forth report) // Trans. Kansai Entomol. Soc. 1939b. Vol. 9, pt 2. P. 8-16.

190. Yasumatsu K. Drei neue Pompiliden aus Japan (Hymenoptera) // Trans. Nat. Hist. Soc. Taiwan. 1943. Vol. 33. P. 446-456.

191. Zetterstedt J.W. Insecta Lapponica descripta. Sectio II. Hymenoptera. Lipsiae Leipzig.: Voss, 1838.-867 p.

Информация о работе

Локтионов, Валерий Михайлович
кандидата биологических наук
Владивосток, 2010
ВАК 03.00.09

Диссертация

Дорожные осы (Hymenoptera, Pompilidae) Дальнего Востока России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы