Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Ранняя эволюция настоящих наездников

ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Ранняя эволюция настоящих наездников"

На правах рукописи 004615726

Копылов Дмитрий Сергеевич

Ранняя эволюция настоящих наездников (Hymenoptera, 1с1теитош(1ае)

Специальность 25.00.02 - палеонтология и стратиграфия

- 2 ЛЕК 2010

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2010

004615726

Работа выполнена в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка Российской академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук

А.П. Расницын

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

A.Г. Пономаренко

доктор биологических наук

B.Е. Гохман

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

Защита диссертации состоится 9 декабря 2010 г. в 13 час. на заседании Диссертационного совета Д.002.212.01 при Палеонтологическом институте им. A.A. Борисяка РАН по адресу: 117997, Москва, Профсоюзная ул., 123, конференц-зал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ОБН (Москва, Ленинский пр-т, 33).

Автореферат разослан 3 ноября 2010 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат геолого-минералогических наук / Ю.Е. Демиденко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Настоящие наездники, или ихневмо-ниды (Hymenoptera, Ichneumonidae) - одно из крупнейших семейств современных насекомых, насчитывающее более 60 тысяч видов. Ихневмониды относятся к подотряду паразитических сте-бельчатобрюхих перепончатокрылых (Vespina, Ichneumonoidea). Несмотря на многочисленные работы на эту тему, систематика наездников разработана довольно слабо. Грандиозное разнообразие современных представителей является серьезной преградой для построения хорошей системы. До сих пор нет единого мнения даже о количестве подсемейств: разные исследователи только второй половины XX - начала XIX вв. выделяют от 26 до 53 подсемейств.

В то же время ихневмониды - крайне важные насекомые с экономической точки зрения. Представители семейства являются паразитоидами на личиночной стадии и, наряду с другими группами естественных врагов, осуществляют важную функцию регуляции численности насекомых, в том числе насекомых-вредителей. Неудивительно, что они давно привлекают внимание специалистов, работающих в области защиты растений. Например, известно успешное использование терзилохин для борьбы с пьявицей (Oulema melanopus L.), капустным стеблевым долгоносиком (Ceutorhynchus pallidactylus Marsh.) и т.д. Также незаменима роль настоящих наездников в естественных сообществах. Они осуществляют контроль численности вредителей лесных пород. Однако работы по дальнейшему освоению полезных свойств семейства наталкиваются на различные трудности, одна из которых - сложность видовой идентификации и слабая разработанность систематики. Преодолению некоторых трудностей классификации, на наш взгляд, может способствовать не только более глубокое изучение современных таксонов, но и обращение к ископаемой фауне.

Впервые в палеонтологической летописи настоящие наездники появляются в нижнемеловых отложениях Забайкалья и Китая. В противовес огромному разнообразию рецентных наездников, из мезозойской фауны до сих пор было известно всего 12 вы-

мерших видов из 6 родов, относящихся к двум подсемействам. В ходе ревизии ископаемых ихневмонид из коллекции Палеонтологического института им. A.A. Борисяка РАН (ПИН) и института Бернарда Прайса в ЮАР, а также в результате сбора нового материала было найдено много ранее не описанных форм.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы -изучение самого раннего, мелового этапа исторического развития ихневмонид.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- Изучение состава меловых фаун ихневмонид, описание новых таксонов и переизучение описанных ранее.

- Уточнение систематического положения таксонов на основании полученных данных.

- Сравнение крупных меловых фаун ихневмонид с использованием новых данных.

Научная новизна. Изучен таксономический состав меловых ихневмонид. Проведена ревизия типового материала, описанного Г. Таунсом (США). В результате род Tanychora Townes разделен на три рода: Amplicella gen. nov., Khasurtella gen. nov. и собственно Tanychora. Переописан голотип Tanychora petiolata.

Описаны новые таксоны меловых ихневмонид: два подсемейства, 12 родов и 35 видов (два вида в соавторстве). Описанный материал происходит из четырех нижнемеловых и трех верхнемеловых местонахождений Забайкалья, Монголии, Магадана, Таймыра и Южной Африки, при этом меловые наездники с Африканского континента описаны впервые. Всего на сегодняшний день известно 47 видов и 18 родов ихневмонид из 13 меловых местонахождений. 17 родов относятся к четырем подсемействам: вымершим Tanychorinae, Palaeoichneumoninae, Labenopimplinae и к одному современному подсемейству Tryphoninae. Положение рода Tryphopimpla в системе ихневмонид пока остается неопределенным.

Новый материал позволил реконструировать основные направления и темпы морфологических преобразований и особен-

ности морфогенеза на самом раннем, меловом этапе эволюции семейства. Построена схема филогенетических отношений меловых ихневмонид.

На основании анализа качественного и количественного состава фаун ихневмонид в меловых местонахождениях можно выделить до пяти этапов развития семейства: три нижнемеловых и два верхнемеловых.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты могут быть использованы в работах по систематике и эволюции как семейства Ichneumonidae, так и над-семейства Ichneumonoidea в целом, и являются основой для дальнейшего изучения этого надсемейства. Также полученные результаты, наряду с данными по другим ископаемым группам, могут быть использованы в стратиграфии для корреляции континентальных отложений.

Публикации и апробация работы. Материалы диссертации изложены в трех работах. Предварительные результаты исследований докладывались на международном симпозиуме по перепончатокрылым насекомым (Москва, 2006), школе молодых палеонтологов ПИН РАН (Москва, 2006, 2010), XIII съезде РЭО (Краснодар, 2007).

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы. Текст изложен на 157 страницах, иллюстрирован 3 таблицами и 64 рисунками. Список литературы включает 71 источник, в том числе 50 иностранных.

Работа выполнена в Лаборатории артропод Палеонтологического института им. A.A. Борисяка РАН под руководством д.б.н., проф. А.П. Расницына, которому автор глубоко признателен за неоценимую помощь. Особое значение для автора имели многочисленные консультации д.б.н. А.Г. Пономаренко, д.б.н. Д.Р. Каспаряна, к.б.н. Д.Е. Щербакова, к.б.н. И.Д. Сукачевой, а также неизменная поддержка всего коллектива Лаборатории артропод ПИН РАН.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. История изучения ископаемых ихневмонид

Изучение ископаемых ихневмонид насчитывает уже 160 лет. Первые описания кайнозойских наездников были выполнены О. Хеером в 1950 году. С тех пор были выпущены десятки работ, посвященных кайнозойским ихневмонидам, среди которых следует особо отметить труды Брюса, Коккереля, Штатца, Теобальда. Из современных исследований наиболее интересны работы Каспаряна, Хумалы, Халаима, Чжан Цзюньфына. Всего на сегодняшний день описано более 200 видов кайнозойских ихневмонид.

Изучение самых древних, мезозойских, наездников началось сравнительно недавно. В 1973 году Г. Tay не описал пять видов меловых Ichneumonidae, в т.ч. представителей Tanychorinae (подсемейство было выделено позже А.П. Расницыным). С тех пор вышло не более десятка публикаций, посвященных меловым наездникам. Описания новых таксонов были выполнены Расницыным, Чжан Хайчунем и Чжан Цзюньфыном, обобщающие работы и ревизии - Расницыным и Чжан Хайчунем. Также следует отметить работы Квика, Расницына, Перришо и других, занимавшихся вопросами положения меловых таксонов в системе Ichneumonidae.

2. Морфология настоящих наездников

Средней величины, реже мелкие или очень крупные наездники: размеры тела от 0.5 до 54 мм (с яйцекладом до 170 мм). Голова гипогнатная. Сложные глаза обычно крупные, простые глазки, как правило, в количестве трех. Антенны обычно нитевидные, в жгутике не менее 11 члеников. Ротовые органы грызуще-сосущего типа. Грудь ихневмонид сливается с первым сегментом брюшка. Во избежание терминологической путаницы для груди с присоединенным первым сегментом брюшка используется термин мезосома, а для оставшихся брюшных сегментов -метасома (соответственно, первый сегмент метасомы соответ-

ствует второму сегменту брюшка). Переднегрудь у ихневмонид уменьшена, состоит из пронотума, неподвижно соединенного с мезонотумом, а также подвижных проплевр. Среднегрудь - наиболее массивная часть мезосомы, состоит из мезонотума с шитиком и мезоплевр. Многочисленные швы и валики на мезонотуме (нотаули, срединный продольный шов) и мезоплеврах (стернау-ли, мезоплевральный валик и др.) активно используются в систематике и иногда неплохо сохраняются в ископаемом состоянии. Заднегрудь маленькая, состоит из заднещитика (метанотума) и метаплевр, плотно срастающихся с проподеумом. Промежуточный сегмент (проподеум) - первый сегмент брюшка, вошедший в состав мезосомы, отличается у ихневмонид исключительным разнообразием. В наиболее общем случае проподеум несет сеть мощных валиков, отделяющих 15 полей, выстроенных по три в 5 продольных рядов. Поля проподеума могут сливаться в различных комбинациях, вплоть до полного слияния всех полей с утратой проподеальных валиков. В других случаях наблюдается развитие вторичных валиков, разделяющих проподеум на сотни маленьких ячеек. Вторичные валики дополняют или полностью замещают первичную структуру. Ноги у ихневмонид хорошо развиты, длинные, ходильного типа. Обычно ихневмониды имеют двухчлениковый вертлуг (второй членик отшнуровывается от бедра), очень редко - одночлениковый. Лапка всегда пятичлени-ковая. Коготки бывают простые, гребенчатые, зазубренные, с ба-зальной лопастью или зубцом, иногда с дополнительным зубцом близ середины.

Крылья (рис. 1), как правило, хорошо развиты, но иногда редуцированы или полностью утрачены. Большинство ихневмонид - хорошо летающие переднемоторные насекомые с явной тенденцией к костализации переднего края крыла. В переднем крыле костальная жилка (С) и субкостальная + радиальная (8с+Я) тесно сближены (часто слиты), при этом ширина радиальной ячейки не превышает ширины жилки (основной признак надсемейства). Назальная жилка представляет собой соединенные встык Шб и 1М. У представителей ТапусЬоппае (и у брако-нид) от базальной жилки отходит Шэ+М. У более продвинутых ихневмонид Шв+М утрачивается, но иногда остается короткий

Рис. 1. Жилкование крыльев современных ихневмонид (по Каспаряну, 1981, с изменениями по Huber, Sharkey, 1993 и Wahl, Sharkey, 1993).

дистальный рудимент - рамулюс. Зеркальце, или ареола (радиомедиальная ячейка) - маленькая ячейка в середине переднего крыла, в наиболее общем случае окруженная отрезками 2Rs, 3Rs, 2+ЗМ, 4M, r-m. Форма зеркальца является важнейшим определительным признаком ихневмонид, в особенности для палеонтолога. Также важным признаком является место отхождения lcu-a относительно базальной жилки. Если lcu-a отходит дис-тальнее базальной жилки, говорят о ее постфуркальном положении, если проксимальнее - об антефуркальном положении, когда жилки строго противолежат друг другу - об интерстициальном положении. У наиболее примитивных танихорин встречается анальный рудимент - короткий отрезок поперечной интеранальной жилки а[-а2. Заднее крыло меньше переднего, и его жилкование намного проще. У ихневмонид IRs отходит от R+Sc раньше впадения r-m (r-m впадает в IRs). Жилка cu-a за редкими исключениями отходит от 1Си. По крыльям проходит сеть складок, по которым происходит изгибание крыла в полете и в покое. Места пересечения жилок со складками называются просветами, или окошками. Наличие или отсутствие, а также положение просветов является систематическим признаком. Для ихневмонид

характерны просветы в переднем крыле перед птеростигмой, на 2R.S+M (или в основании зеркальца), часто в r-m, 2m-cu (обычно два просвета), lcu-a и 2си-а. В заднем крыле имеются просветы в r-m и cu-a.

Метасома состоит из 8 сегментов. Тергитов до 8, стернитов у самок - 6, у самцов - 8. Метасома может быть цилиндрической, веретеновидной, уплощенной в дорзо-вентральном или сжатой латеральном направлении. Важным признаком является положение дыхалец на первом сегменте метасомы, а также форма первого сегмента. Если первый сегмент широкий у основания, резко расширяющийся в ширину и в высоту у самого основания, говорят о сидячей метасоме. Когда первый сегмент у основания тонкий и расширяется постепенно, образуя длинный стебелек, говорят о стебельчатой метасоме. Первый тергит метасомы может нести до трех пар продольных килей. Последний видимый стернит называется гипопигием. Яйцеклад состоит из стилета и пары ножен. Стилет состоит из пары нижних створок и непарной верхней створки. Конец яйцеклада может быть расширен, , иметь зубцы на нижней створке или выемку на верхней. Длина ¡ и форма яйцеклада, в особенности его кончика, являются важ-! нейшими определительными признаками. Гениталии самца редко используются в систематике ихневмонид.

3. Материалы и методы

3.1. Местонахождения меловых ихневмонид

Основным материалом для настоящей работы послужили коллекции Палеонтологического института РАН (ПИН). Настоящие наездники известны из 20 меловых местонахождений (рис. 2). Все нижнемеловые находки происходят из местонахождений Восточной Азии: Исянь, Лайян и Дабейгоу в Восточном Китае, Бон-Цаган, Холботу, Анда-Худук и Дархан в Монголии, Хасуртый, Байса, Заза, Романовка, Семен в Забайкалье и Хета-на в Хабаровском крае России. Известный ареал верхнемеловых ихневмонид существенно шире, они известны из местонахождений Обещающий на Магадане, Янтардах, Байкура, Arana на Таймыре, Орапа в Южной Африке, а также из янтарей Кана-

Рис. 2. Местонахождения меловых ихневмонид: 1 - Хасуртый, 2 - Исянь, 3 - Лайян, 4 - Дабейго, 5 - Байса, Заза, Романовка, 6 - Анда-Худук, 7 - Бон-Цаган,

Холботу, 8 - Хетана, 9 - Семен, 10 - Дархан, 11 - Обещающий, 12 - Орапа, 13 - Arana, 14 - Янтардах, 15 - Байкура, 16 - Нью-Джерси, 17 - Канадский янтарь.

ды и Нью-Джерси в Северной Америке. Всего изучено 116 образцов, из которых 112 из коллекций ПИН РАН. Изучены коллекции из 15 меловых местонахождений. Из 7 местонахождений описаны новые таксоны ихневмонид.

Приведен аннотированный список 20 меловых местонахождений ихневмонид, большинство из которых охарактеризованы литологически и фаунистически, а также список описанных таксонов для каждого местонахождения.

3.2. Методика сбора материала

Сбор материала проводился по стандартным палеоэнтомо-логическим методикам.

3.3. Методика лабораторного изучения материала

Описаны различные методики препаровки и обработки каменного и янтарного материала. Для изучения материала применялись различные методики микроскопии, в т.ч. поляризационная и SEM без напыления. Фотографии выполнены главным образом фотоаппаратом Leica DFC-425 на микроскопе Leica М-165С с объективом Planapo l.Ox. Рисунки выполнены с помощью программ CorelDRAW Х4, Adobe Photoshop CS2 v.9.0, Helicon Focus 5.0.11 Lite, Kolor AutoPano Pro v. 1.4.0. Таблицы выполнены в программе редактирования электронных таблиц Microsoft Excel1 2003.

4. Происхождение и систематика ихневмоноидных

наездников

Непосредственные предки ихневмоноидов - представители вымершего мезозойского семейства Ephialtitidae. Самым примитивным из семейств ихневмоноидов является семейство Praeichneumonidae, известное по 7 находкам (два описанных вида) из нижнего мела России и Монголии. От преихневмонид происходят примитивные ихневмониды - Tanychorinae. Тани-хорины являются предковыми для всех остальных ихневмонид и для браконид (Eoichneumonidae включены в состав Braconidae). Основные направления морфологических преобразований вну-

три семейства в течение мела включают утрату продольного срединного шва на мезонотуме, изменение формы нотаул от сходящихся и соединяющихся до параллельных, утрату жилки IRs+M и анального рудимента а,-а2, укорочение зеркальца с появлением 2Rs+M, переход от эктопаразитизма к эндопаразитизму, укорочение яйцеклада.

Разделение семейства на подсемейства пока не устоялось. Спорными остаются также филогенетические отношения внутри семейства. В работе принята система Уола и Шарки (1993) с разделением современных Ichneumonidae на 35 подсемейств. Среди наиболее примитивных рецентных подсемейств обычно называются Labeninae, Pimplinae, Xoridinae. Эти взгляды отчасти находят подтверждение в палеонтологической летописи.

5. Систематическая часть

5.1. Подсемейство Tanychorinae

Подсемейство Tanychorinae Rasnitsyn, 1980 к началу наших работ включало 9 видов нижнемеловых наездников из трех родов: Tanychora Townes, 1973, Tanychorella Rasnitsyn, 1975,Paratanychora Zhang et Rasnitsyn, 2003. На сегодняшний день известно 6 родов и 15 видов танихорин из нижнего мела Забайкалья, Монголии и Китая. Танихорины являются наиболее примитивной группой настоящих наездников, предковой для всех остальных их-невмонид и для браконид. К примитивным чертам морфологии относятся очень крупное зеркальце, иногда достигающее lm-cu, развитая IRs+M, иногда - анальный рудимент а,-а2, сходящиеся (иногда - соединяющиеся) нотаули, иногда продольная линия на мезонотуме, сидячая метасома, длинный яйцеклад. Танихорины представлены преимущественно мелкими формами: длина переднего крыла составляла 1.9 - 6.5 мм (возможно, до 8 мм). Таким образом, исходно ихневмониды были весьма мелкими наездниками, а современные сравнительно крупные их размеры (переднее крыло до 45 мм) являются вторичными.

Описано пять новых видов рода Tanychora. На основании новых данных род разделен на три рода: Amplicella gen. nov., Khasurtella gen. nov. и собственно Tanychora.

Род Ampliedla распространен в неокоме Забайкалья и Китая и включает виды A. sessilis (Townes), 1973 (типовой), A. spinata (Zhang et Rasnitsyn), 2003, A. exquisita (Zhang et Rasnitsyn), 2003, A. beipiaoensis (Zhang et Rasnitsyn), 2003, A. mininae sp. nov., A. shcher-bakovi sp. nov., A. bashkuyevi sp. nov. Род выделен из состава Tanycho-га по наличию анального рудимента а-а2 и отсутствию 2Rs+M в переднем крыле. Оба эти признака трактуются как примитивные.

Род Khasurtella (рис. 3) известен из неокома Забайкалья и Китая и включает виды К. buriatica sp. nov. (типовой) и К. sinensis (Zhang), 1991. В переднем крыле утрачена а,-а2, но 2Rs+M еще не появилась. По сочетанию этих признаков род представляется промежуточным между Amplicella и Tanychora.

Рис. 3. Khasurtella buriatica sp. nov. (Tanvchorinae), голотип ПИН, № 5026/779.

Род Tanychora включает два вида из нижнего мела Забайкалья и Монголии: T. petiolata (Townes), 1973 (типовой) и T. loki sp. nov. T. loki из местонахождения Бон-Цаган является единственным представителем подсемейства Tanychorinae, найденным в апте (самая поздняя находка танихорин).

Род Megachora gen. nov. включает единственный вид М. sibirica sp. nov. из неокома Забайкалья. В переднем крыле Megachora сочетаются примитивные (наличие а,-а2, отсутствие 2Rs+M) и продвинутые признаки (спектрализация IRs+M).

На основании полученных данных можно выделить основные направления морфологических преобразований внутри подсемейства: 1 - утрата анального рудимента а,-а2; 2 - появление 2Rs+M; 3 - уменьшение зеркальца и спектрализация IRs+M; 4 - утрата части IRs+M. Эта последовательность прослеживается в ряду Amplicella - Khasurtella - Tanychora - Paratanychora - Tanychorella. Однако род Megachora выбивается из этого ряда и, по-видимому, является ранней, обособленной ветвью Tanychorinae, независимо приобретающей некоторые из тех же продвинутых признаков. Представители подсемейства Tanychorinae составляют 100% ихневмонофаун местонахождений Хасуртый, Исянь, Лайян, доминируют в Байсе и близких к ней местонахождениях (Заза, Ро-мановка, Анда-Худук) и почти полностью исчезают в Бон-Цагане.

5.2. Подсемейство Palaeoichneumoninae

Подсемейство Palaeoichneumoninae subfam. nov. включает 14 видов из трех родов: Palaeoichneumon gen. nov., Rudimentifera gen. nov., Dischysma gen. nov. Палеоихневмонины известны из нижнемеловых отложений Забайкалья и Монголии. По жилкованию представители подсемейства близки к современным ла-бенинам (обычно трактуемым как примитивное подсемейство), но отличаются от них сидячей метасомой. Палеоихневмонины происходят от танихорин, и, по-видимому, являются предковой группой для остальных ихневмонид. Представители подсемейства также имеют мелкие размеры: переднее крыло 1.6 - 5.3 мм.

Род Rudimentifera включает два вида из нижнего мела Монголии и Забайкалья: R. mora sp. nov (типовой) и R. suspecta sp. nov. По строению IRs+M (редуцированной в средней части,

Рис. 4. Palaeoichneumon freja sp. nov. (Palaeoichneumoninae), голотип ПИН,

№4210/1146.

но сохраняющей проксимальный и дистальный рудименты) род близок к продвинутым танихоринам (Tanychorelia), однако отличается от них сравнительно маленьким зеркальцем.

Род Palaeoichneumon (рис. 4) - самый многочисленный -включает 8 видов из нижнего мела Забайкалья и Монголии: P. freja sp. nov. (типовой), P. ornatus sp. nov., P danu sp. nov., P. micron sp. nov., P. mirabilis sp. nov., P. tenebrosus sp. nov., P. townesi sp. nov., P. ponomarenkoi sp. nov.

Род Dischysma - эндемик аптского местонахождения Бон-Цаган в Монголии, включает виды D. maculata sp. nov. (типовой), D. similis sp. nov., D. ramulata sp. nov., D. neglecta sp. nov. В целом представители рода весьма похожи на Palaeoichneumon, но отличаются более крупными размерами и наличием двух просветов в жилке r-m в переднем крыле. Два просвета в r-m говорят о иной схеме расположения складок на крыле, и, следовательно, иной аэродинамике. Вполне возможно, что изменение жилкования является следствием увеличения размеров.

Палеоихневмонины впервые появляются в Байсе, где составляют менее трети всех ихневмонид, и доминируют в Бон-Цагане и Холботу. Три рода подсемейства образуют ряд Rudimentifera -Palaeoichneumon - Dischysma, который является прямым продолжением ряда Amplicella - Khasurtella - Tanychora - Paratanycho-ra - Tanychorella.

5.3. Подсемейство Labenopimplinae

Подсемейство Labenopimplinae известно из низов верхнего мела (сеноман - турон) Магадана и Южной Африки. Включает 13 видов из 5 родов: Labenopimpla gen. nov., Armanopimpla gen. nov., Ramulimonstrum gen. nov., Rugopimpla gen. nov., Micropimpla gen. nov. Жилкование представителей подсемейства крайне разнообразно: от схожего с танихоринами (Armanopimpla) и лабени-нами (Labenopimpla), до типичного для пимплин (Rugopimpla). Тем не менее, пять родов подсемейства образуют непрерывный морфологический ряд (Armanopimpla - Labenopimpla -Ramulimonstrum - Micropimpla - Rugopimpla) и не могут быть разделены не только на разные подсемейства, но даже на трибы внутри Labenopimplinae. Наиболее вероятными предками лабе-нопимплин являются палеоихневмонины, однако не исключено их происхождение от танихорин. Представители Labenopimplinae по большей части крупнее нижнемеловых ихневмонид: длина переднего крыла от 2.1 до 15 мм.

Род Labenopimpla (рис. 5) известен из сеномана и турона Магадана и Южной Африки по трем видам: L. rasnitsyni sp. nov. (типовой), L. kasparyani sp. nov., L. orapa sp. nov.

Род Armanopimpla представлен единственным видом A. zhe-rikhini sp. nov. из сеномана Магадана. A. zherikhini является самым крупным меловым наездником: длина его переднего крыла 15 мм. Armanopimpla имеет очень крупное зеркальце в переднем крыле, похожее на зеркальце танихорин. Однако это сходство, видимо, вторично и, вероятно, является следствием увеличения размера.

Род Ramulimonstrum представлен единственным видом R. intermedium sp. nov. из сеномана Магадана. Этот род, по-видимому, является базальным в системе подсемейства и происходит от нижнемеловых палеоихневмонин.

Рис. 5. Labenopimpla rasnitsvni sp. nov. (Labenopimplinae), голотип ПИН, №3901/853.

Род Rugopimpla - самый крупный в подсемействе, известен из верхнего мела Магадана и Южной Африки по 6 видам: R. vulgaris sp. nov. (типовой), R. fallax sp. nov., R. angusticella sp. nov., R. macra sp. nov., R. matrona sp. nov., R. botswana sp. nov. Жилкование крыльев очень похоже на таковое у современных пимплин, но по наличию развитой системы швов на проподеуме род не может быть отнесен к этому подсемейству.

Род Micropimpla известен по двум видам из сеномана Магадана: М. lucida sp. nov. (типовой) и М. obscura sp. nov. Представители рода - самые мелкие наездники подсемейства (переднее крыло 2.1-2.9 мм). По форме зеркальца они близки к палеоихнев-монинам, но полная редукция IRs+M говорит о продвинутости этого рода.

Наиболее вероятный путь морфологических преобразований внутри подсемейства можно представить двумя рядами: Ramulimonstrum - Labenopimpla - Armanopimpla и Ramulimonstrum - Micropimpla - Rugopimpla. Предком рода Ramulimonstrum, по-видимому, является наездник типа Palaeoichneumon. Лабено-пимплины представлены в двух местонахождениях, Обещающий (сеноман Магадана) и Орапа (турон Ботсваны), и в обоих являются единственным известным подсемейством ихневмонид. Схожесть африканских и магаданских видов Labenopimpla и Rugopimpla исключает возможность независимого возникновения и говорит о миграции ихневмонид на огромные расстояния (вероятно, с преодолением крупных морских преград), произошедшей в конце нижнего - начале верхнего мела. К сожалению, эти события не отражены в палеонтологической летописи, однако, исходя из географии разрозненных местонахождений, можно предполагать, что ареал Ichneumonidae в начале верхнего мела должен был включать по меньшей мере Азию, Европу и Африку.

5.4. Подсемейство ?Tryphoninae

Трифонины являются первым из современных подсемейств, появляющихся в палеонтологической летописи. Впервые мезозойские трифонины были описаны Таунсом из сантонских янта-рей Янтардаха: Catachora minor Townes, 1973, Urotryphon pusillus Townes, 1973, Eubaeus leiponeura Townes, 1973. Отнесение этих родов к трифонинам с самого начала вызывало сомнения, однако для более точного определения или для выделения отдельного подсемейства пока недостаточно материала.

Из верхнемеловых янтарей Байкуры (Таймыр) описан Urotryphon baikurensis sp. nov. (рис. 6). Новый вид описан по двум включениям и имеет значительно лучшую сохранность, нежели U. pusillus. На основании новых данных род переописан.

Рис. 6. Urotryphon baikurensis sp. nov. (?Tr> phoninae), голотип ПИН, № 3730/47.

Все ихневмониды, известные из верхнемеловых янта-рей Таймыра (Янтардах, Байкура, Arana) представлены исключительно мелкими формами (переднее крыло менее 2 мм) и не находят соответствия среди наездников, известных по отпечаткам. Отсутствие близких форм в смолах и на отпечатках говорит скорее не о различии в соответствующих фаунах, а об особенностях захоронения. В меловых янтарях редко встречаются крупные насекомые, в то время когда на камнях мало шансов найти мелкие отпечатки. Ихневмониды из верхнемеловых смол по-видимому представляют собой измельчавшие, вторично упрощенные формы.

5.5. Ichneumonidae incertae subfamiliae

Из сеномана Магадана (местонахождение Обещающий) описан новый род и вид Tryphopimpla xoridoptera gen. et sp. nov. Положение рода в системе ихневмонид пока остается неясным. По отдельным деталям морфологии (форма зеркальца, ареоля-ция проподеума, кили на первом сегменте метасомы, короткий

яйцеклад) можно предположить принадлежность нового рода к трифонинам, однако точного соответствия среди современных триб найти не удается. Возможно, Tryphopimpla требует выделения в отдельное подсемейства, но делать это на основании единственной находки представляется преждевременным.

5.6. Определительные таблицы

Даны дихотомические ключи для определения родов и видов подсемейств Tanychorinae, Palaeoichneumoninae и Labeno-pimplinae.

6. Ископаемые фауны настоящих наездников

Всего на сегодняшний день из 13 меловых местонахождений известно 47 видов наездников-ихневмонид, описанных в 18 родах четырех подсемейств:

Подсем. Tanychorinae Rasnitsyn, 1980 Род Amplicella Kopylov, gen. nov. A. bashkuyevi Kopylov, sp. nov. A. beipiaoensis (Zhang et Rasnitsyn) comb. nov. A. exquisita (Zhang et Rasnitsyn) comb. nov. A. mininae Kopylov, sp. nov. A. sessilis (Townes) comb. nov. A. shcherbakovi Kopylov, sp. nov. A. spinata (Zhang et Rasnitsyn) comb. nov. Род Khasurtella Kopylov, gen. nov. K. buriatica Kopylov, sp. nov. K. sinensis (Zhang) comb. nov. Род Megachora Kopylov, gen. nov.

M. sibirica Kopylov, sp. nov. Род Paratanychora Zhang et Rasnitsyn, 2003 P. mongoliensis Zhang et Rasnitsyn, 2003 Род Tanychora Townes, 1973 T. loki Kopylov, sp. nov. T. petiolata Townes, 1973 Род Tanychorella Rasnitsyn, 1975 T. dubia Zhang et Rasnitsyn, 2003 T. parvula Rasnitsyn, 1975

Подсем. Palaeoichneumoninae Kopylov, subfam. nov. Род Dischysma Kopylov, gen. nov. D. maculata Kopylov, sp. nov. D. neglecta Kopylov, sp. nov. D. ramulata Kopylov, sp. nov. D. similis Kopylov, sp. nov. Род Palaeoichneumon Kopylov, gen. nov. P. danu Kopylov, sp. nov. P. freja Kopylov, sp. nov. P. micron Kopylov, sp. nov. P. mirabilis Kopylov, sp. nov. P. ornatus Kopylov, sp. nov. P. ponomarenkoi Kopylov, sp. nov. P. tenebrosus Kopylov, sp. nov. P. townesi Kopylov, sp. nov. Род Rudimentifera Kopylov, gen. nov. R. mora Kopylov, sp. nov. R. suspecta Kopylov, sp. nov. Подсем. Labenopimplinae Kopylov, subfam. nov. Род Armanopimpla Kopylov, gen. nov.

A. zherikhini Kopylov, sp. nov. Род Labenopimpla Kopylov, gen. nov. L. kasparyani Kopylov, sp. nov. L. orapa Kopylov, Brothers, Rasnitsyn, sp. nov. L. rasnitsyni Kopylov, sp. nov. Род Micropimpla Kopylov, gen. nov. M. lucida Kopylov, sp. nov. M. obscura Kopylov, sp. nov. Род Ramulimonstrum Kopylov, gen. nov.

R. intermedium Kopylov, sp. nov. Род Rugopimpla Kopylov, gen. nov. R. angusticella Kopylov, sp. nov. R. botswana Kopylov, Brothers, Rasnitsyn, sp. nov. R. fallax Kopylov, sp. nov. R. macra Kopylov, sp. nov. R. matrona Kopylov, sp. nov. R. vulgaris Kopylov, sp. nov. Подсем. Tryphoninae Schuckard, 1840. Род Catachora Townes, 1973 C. minor Townes, 1973

Род Eubaeus Townes, 1973

E. leiponeura Townes, 1973 Род Urotryphon Townes, 1973 U. baikurensis Kopylov, sp. nov. U. pusillus Townes, 1973

Incertae subfamiliae

Род Tryphopimpla Kopylov, gen. nov. T. xoridoptera Kopylov, sp. nov.

Анализируя встречаемость разных таксонов ихневмонид в различных местонахождениях, можно выделить до пяти этапов развития семейства в меловом периоде.

Первый этап - появление ихневмонид. Ихневмониды впервые появляются в палеонтологической летописи в начале раннего мела (возможно - в терминальной юре) Восточной Азии (местонахождения Исянь, Лайян в Китае и Хасуртый в Забайкалье). В это время они представлены единственным подсемейством Tanychorinae.

Второй этап характеризуется доминированием в комплексах танихорин с небольшой (менее трети) долей палеоихневмонин. Основное местонахождение на этом этапе - Байса (Забайкалье). Также к этому этапу относятся местонахождения Заза, Романов-ка (Забайкалье) и Анда-Худук (Монголия).

Третий этап характеризуется наличием в комплексах танихорин и палеоихневмонин с явным доминированием последних. Отличия третьего этапа от второго главным образом количественные. Фауна этого этапа происходит из близких местонахождений Бон-Цаган и Холботу в Монголии (предположительно, апт).

Переход от раннего мела к позднему сопровождался существенной перестройкой энтомофауны, в том числе и состава перепончатокрылых. В это время происходит кардинальное изменение состава ихневмонид: исчезают раннемеловые Tanychorinae и Palaeoichneumoninae, а им на смену приходят наездники современного облика, такие как Labenopimplinae. К сожалению, ихневмониды не известны из приграничных отложений, и события сбственно альб-сеноманского перехода для них не установлены.

Четвертый этап представлен комплексами местонахождений Обещающий (сеноман Магадана) и Орапа (турон Ботсваны).

Для него характерно появление и доминирование подсемейства ЬаЬепор1шрНпае.

Пятый этап - фауны янтарей, представленные трифонинами (местонахождения Янтардах и Байкура на Таймырском полуострове). Комплексы ихневмонид таймырских янтарных местонахождений никак не пересекаются с комплексами Обещающего и Орапы. Однако в связи с размерным отбором при захоронении различия между четвертым и пятым этапом могут в действительности отражать не изменение энтомофауны, а тафономические особенности. Мы не имеем данных, позволяющих с уверенностью говорить об истинных причинах различий между этими комплексами, и выделение пятого этапа пока является условным.

Таблица 1. Распространение ихневмонид в течение мела

Род 1 2 3 4 5 б 7 8 9 10

ЕиЬаеиБ +

Са1асИога +

игоиурИоп + +

Агтапор1тр1а +

1-аЬепор1тр1а + +

ЯатиПтог^гит +

Р!идор1тр1а + +

М1сгор1тр1а +

ТгурИор1тр1а +

ЯисПтеп^ега + +

Ра1аеокЬпеитоп + +

□¡БсЬувта +

АтрПсеИа + + +

КИаБиНеПа + + ?

МедасЬюга +

ТапусЬога + +

Рага1апусИога +

ТапусЬогеПа + +

Местонахождения: 1 - Хасуртый; 2 - Исянь; 3 - Лайян; 4 - Байса, Заза, Ро-мановка; 5 - Анда-Худук; 6 - Бон-Цаган, Холботу; 7 - Обещающий; 8 - Орапа; 9 -Янтардах; 10 - Байкура.

выводы

1. На сегодняшний день из меловых отложений известно 47 видов ихневмонид, описанных в 18 родах четырех подсемейств: Tanychorinae, Palaeoichneumoninae, Labenopimplinae и Tryphoninae (положение рода Tryphopimpla в системе ихневмонид пока остается неясным).

2. Род Tanychora Townes разделен на три рода: Amplicella, Khasurtella и Tanychora. По жилкованию крыла эти три рода образуют ряд прогрессивных преобразований: постепенную утрату анального рудимента а,-а2, укорочение зеркальца, появление 2R.S+M.

3. Ихневмониды впервые появляются в палеонтологической летописи в начале мела. В течение мела можно выделить до пяти этапов развития семейства. Первые три этапа относятся к раннему мелу и выделяются на основании соотношений в выборках представителей подсемейств Tanychorinae и Palaeoichneumoninae. Кардинальная смена ихневмонофауны происходит при переходе от раннего мела к позднему, когда из летописи исчезают танихо-рины и палеоихневмонины и появляются лабенопимплины. Позд-немеловые ихневмониды представлены не так полно, как раннеме-ловые, однако имеют существенно более широкое географическое распространение. Из отложений начала верхнего мела (сеноман -турон) они описаны по отпечаткам, а для более поздних (сенон) -по включениям в янтаре. При этом фауны «каменных» местонахождений таксономически не пересекаются с «янтарными», однако, это может быть связано с тафономическими факторами.

Публикации по теме диссертации

Копылов Д.С. Настоящие наездники нижнего мела (Hymenoptera, Ichneu-monidae) // Тез. докл. III Всероссийской научной школы молодых ученых-палеонтологов «Современная палеонтология: классические и новейшие методы». М., 2006. С. 29-30. Копьиов Д.С. Обзор фауны ихневмонид (Hymenoptera, Ichneu-monidae) нижнего мела: новый взгляд на раннюю эволюцию семейства // Тез. докл. XIII съезда Русского энтомологического общества. Краснодар, 2007. С. 163-164.

КопыловД.С. Новое подсемейство настоящих наездников из нижнего мела Забайкалья и Монголии (Insecta: Hymenoptera: Ichneumonidae) // Палеон-тол. журн., 2009. № 1. С. 76-85.

Копылов Д.С. Настоящие наездники подсемейства Tanychorinae (Insecta: Hymenoptera: Ichneumonidae) из нижнего мела Забайкалья и Монголии // Палеонтол. журн., 2010. № 2. С. 174-180.

Копылов Д.С. Новое подсемейство настоящих наездников (Insecta: Hymenoptera: Ichneumonidae) из верхнего мела Дальнего Востока России // Палеонтол. журн., 2010. № 4. С. 59-69.

Копылов Д.С. Ранняя эволюция настоящих наездников (Hymenoptera, Ichneumonidae) // Тез. докл. VII Всероссийской научной школы молодых ученых-палеонтологов «Современная палеонтология: классические и новейшие методы». М., 2010. С. 21-22.

Тираж 100 экз.

Отпечатано в ОМТ Палеонтологического института им. A.A. Борисяка РАН 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 123

л

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Копылов, Дмитрий Сергеевич

Введение.

1. История изучения ископаемых ихневмонид.

2. Морфология настоящих наездников.

3. Материалы и методы.

3.1. Местонахождения меловых ихневмонид.

3.2. Методика сбора материала.

3.3. Методика лабораторного изучения материала.

4. Происхождение и систематика ихневмоноидных наездников.

5. Систематическая часть.

5.1. Подсемейство Tanychorinae.

5.2. Подсемейство Palaeoichneumoninae.

5.3. Подсемейство Labenopimplinae.

5.4. Подсемейство ?Tryphoninae.

5.5. Ichneumonidae incertae subfamiliae.

5.6. Определительные таблицы.

6. Ископаемые фауны настоящих наездников.

Выводы.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Копылов, Дмитрий Сергеевич

Выводы

1. На сегодняшний день из меловых отложений известно 47 видов ихневмонид, описанных в 18 родах четырех подсемейств: ТапусИоппае, Ра1аеою1теитоптае, ЬаЬепоркпрНпае и ТгурЬошпае (положение рода ТгурЬор1шр1а в системе ихневмонид пока остается неясным).

2. Род ТапусЬога Тоугаев разделен на три рода: АшрНсеНа, КИаБиЛеПа и ТапусЬога. По жилкованию крыла эти три рода образуют ряд прогрессивных преобразований: постепенную утрату анального рудимента ага2, укорочение зеркальца, появление 2Яз+М.

3. Ихневмониды впервые появляются в палеонтологической летописи в начале мела. В течение мела можно выделить до 5 этапов развития семейства. Первые три этапа относятся к раннему мелу и выделяются на основании соотношений в выборках представителей подсемейств ТапусЬоппае и Ра1аео1сЬпешпошпае. Кардинальная смена ихневмонофауны происходит при переходе от раннего мела к позднему, когда из летописи исчезают танихорины и палеоихневмонины и появляются лабенопимплины. Позднемеловые ихневмониды представлены не так полно, как раннемеловые, однако имеют существенно более широкое географическое распространение. Из отложений, начала верхнего мела (сеноман - турон) они описаны по отпечаткам, а для более поздних (сантон) - по включениям в янтаре. При этом фауны «каменных» местонахождений таксономически не пересекаются с «янтарными», однако, это, возможно, связано с тафономическими факторами. I

1 ;

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Копылов, Дмитрий Сергеевич, Москва

1. Жерюсин В.В., Пономаренко А.Г., Расницын А.П. Введение в палеоэнтомологию. М.: КМК, 2008. 371 с.

2. Каспарян Д.Р. Новое подсемейство и два новых рода наездников-ихневмонид (Hymenoptera, Ichneumonidae) из балтийского янтаря // Исследования по систематике перепончатокрылых насекомых (Тр. ЗИН АН СССР, т. 175) 1988а, стр. 38-43.

3. Каспарян Д.Р. Новые таксоны ихневмоноидных наездников сем. Paxylommatidae (Hymenoptera, Ichneumonoidea) из балтийского янтаря // Систематика насекомых и клещей. JL: Наука, 19886, стр. 125 131 (Тр. ВЭО, т. 70)

4. Каспарян Д.Р. Обзор наездников-ихневмонид подсемейства Townesitinae subfam. nov. (Hymenoptera, Ichneumonidae) из балтийских янтарй // Палеонтол. журн., 1994, № 4, стр. 86 96.

5. Каспарян Д.Р. Семейство Ichneumonidae Ихневмониды. Введение // Определитель насекомых европейской части СССР. Т.З.: Перепончатокрылые. Ч.З / Под ред: Г.С. Медведева. - Л.: Наука, 1981. - С. 7-32.

6. Каспарян Д.Р., Хумала А.Э. Новый род и три новых вида наездников-ихневмонид подсемейства Oxytorinae (Hymenoptera, Ichneumonidae) из балтийского янтаря. // Энтомол. обозр., 1995, т. 74, вып. 2. С. 416-419.

7. Копылов Д С. Настоящие наездники подсемейства Tanychorinae (Insecta: Hymenoptera: Ichneumonidae) из нижнего мела Забайкалья и Монголии // Палеонтол. журн. 2010. № 2. С. 174 180.

8. Копылов Д.С. Новое подсемейство настоящих наездников из нижнего мела Забайкалья и Монголии (Insecta: Hymenoptera: Ichneumonidae) // Палеонтол. журн. 2009. № 1. С. 76-85.

9. Мартинсон Г.Г. Мезозойские и кайнозойские моллюски континентальных отложений Сибирской платформы, Забайкалья и Монголии // Тр. Байкальск. лимнол. станции АН СССР. 1961. Т. 19. С. 1332.

10. Мартынова О.М. Наставление для сборов ископаемых насекомых. М.: Изд-во АН СССР, 1953. 16 с.

11. Расницын А.П. Высшие перепончатокрылые мезозоя. М.: Наука, 1975. (АН СССР, Тр. Палеонтологического института; Т. 147).

12. Расницын А.П. Летопись и кладограмма // Эволюция биосферы и биоразнообразия, отв. ред. Рожнов C.B. M.: КМК, 2006, стр. 37 48.

13. Расницын А.П. Перепончатокрылые насекомые (Insecta: Vespida) из верхнеюрских отложений Шар Тега в ЮЗ Монголии // Русский энтомологический журнал, 2008, 17 (3), стр. 303 314.

14. Расницын А.П. Перепончатокрылые. Vespida // Позднемезозойские насекомые Восточного Забайкалья под ред. А.Г. Пономаренко (Тр. ПИН АН СССР, М.: Наука, 1990, т. 239, стр. 177 205).

15. Расницын А.П. Происхождение и эволюция низших перепончатокрылых. М.: Наука, 1969. (АН СССР, Труды Палеонтологического института. Т; 123).

16. Расницын А.П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых. М.: Наука, 1980. 192 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 174.).

17. Синица С.М. Юра и нижний мел Центральной Монголии. М.: Наука, 1993. 239 с. (Тр. Совм. росс.-монг. палеонтол. экспед. Вып. 42.)

18. Стратиграфический кодекс России, изд. 3. СПб.: Изд. ВСЕГЕИ, 2006, 96 стр.

19. Тобиас В. И. Наездники-ихневмониды (Hymenoptera, Ichneumonidae) с типом жилкования передних крыльев, подобным Braconidae // Зоологический журнал, 1963, т. 42, вып. 10, стр. 1513 1522.

20. Тобиас В.И. Отряд Hymenoptera — Перепончатокрылые. Введение // Определитель насекомых европейской части СССР. Т.З: Перепончатокрылые. 4.1 / Под ред. Г.С. Медведева. JL: Наука, 1978. - С. 7-42.

21. Халагш А.И. Паразитические наездники подсемейства Tersilochinae (Hymenoptera, Ichneumonidae) России и сопредельных стран. Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 2003.

22. Basibuyuk Н.Н., Rasnitsyn А.Р., Achterberg К., Fitton M.G., Quicke D.L.J. A new, putatively primitive Cretaceous fossil braconid subfamily from New Jersey amber (Hymenoptera, Braconidae) // Zoologica Scripta, 1999, vol. 28 (1-2), pp. 211-214.

23. Brackenbury J.H. Hymenopteran wing kinematics: a qualitative study 11 J. Zool. Lond., 1994, no. 233, pp. 523 540.

24. Brothers D.J., Rasnitsyn A.P. Diversity of Hymenoptera and other insects in the Late Cretaceous (Turonian) deposits at Orapa, Botswana: a preliminary preview // African Entomology, vol.11, no.2, 2003. PP. 221-226.

25. Brues, C.T. Fossil parasitic and phytophagous Hymenoptera from Florissant, Colorado // Bulletin of the American Museum of Natural History, 1906, vol. 22, pp. 491-498.

26. Brues, C.T. The parasitic Hymenoptera of the Tertiary of Florissant, Colorado // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, 1910, vol. 54, no. 1, pp.l 125.

27. Carpenter F.M., Folsom J.W. Essig E.O., Kinsey A.C., Brues C.T. Boesel M. W. Insects and arachnids from Canadian amber // University of Toronto Studies, Geology Series, 1937, vol. 40, pp. 7 62.

28. Cockerell, T.D.A. Fossil Arthropods in the British Museum. Y. Oligocene Hymenoptera from the Isle of Wight // Annals and Magazine of Natural History, 1921, series 9, pp. 1-25.

29. Constantineanu M.I. Vorschlag fur eine neue Einteilug der Ichneumoniden in Unterfamilien (Hymenoptera: Ichneumonidae) // Beitrage zur Entomologie. 1961, 11. -N 7-8. - S.685-732.

30. Danforth B.N., Michener C.D. Wing Folding in the Hymenoptera // Annals of the Entomological Society of America, 1988, Vol. 81, no.2.

31. Eskov K. Yu. Selected insect fossil sites: Fossil resins// History of insects. Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 2002. - p. 444 - 447.

32. Grimaldi D.A., Agosti D., Carpenter J.M. New and rediscovered primitive ants (Hymenoptera: Formicidae) in Cretaceous amber of New Jersey, and their phylogenetic relationship // Amer. Mus. Novitates, 1997, 3208, pp. 1

33. He H.Y., Wang X.L., Jin F. et al. The 40 Ar/3 9 Ar dating of the early Jehol Biota from Fengning, Hebei Province, northern China // Geochem Geophys Geosys, 2006, 7

34. Heer, O. Die Insektenfauna der Tertiärgebilde von Oeningen und von Radoboj in Croatien. // Neue Denkschriften der Allgemeinen Schweizerischen Gesellschaft für die Naturwissenschaften, 1850; 11, pp. 1 — 264.

35. Huber J.T., Sharkey M.J., 1993. Structure // Hymenoptera of the World: an identification guide to families. Ottawa, Ontario: Minister of Supply and Services Canada, 1993. — p. 13 - 59.

36. Jell P.A., Duncan P.M. Invertebrates, mainly insects, from the freshwater Koonwarra Fossil Bed (Korumburra Group) S. Gippsland, Victoria // Memoir Association of Australian Palaeontologists, 1986, vol. 3, pp. 111 205.

37. Jin Fan, Zhang FuCheng, Li ZhiHeng et al. On the horizon of Protopteryx and the early vertebrate fossil assemblages of the Jehol Biota // Chinese Science Bulletin, 2008, vol. 53, no. 18.

38. Kasparyan D.R. Townesioninae, a new ichneumonid subfamily from the Eastern Palearctic (Hymenoptera: Ichneumonidae) // Zoosystematica Rossica, 1993, 2 (1), pp. 155- 159.

39. Khalaim A.I. Fossil ichneumon wasps (Hymenoptera: Ichneumonidae) from Biamo (Russia), Oligocene // Alavesia, 2008, 2, pp. 100 -112.

40. Mason W.R.M. Standard drawing conventions and definitions for venational and other features of wings of Hymenoptera // Proc. Ent. Soc. Wash. ., 1986, 88(1), p. 1-7.

41. Perrichot V., Nel A., Quicke D.L.J. New braconid wasps from French Cretaceous amber (Hymenoptera, Braconidae): synonymization with Eoichneumonidae and implications for the phylogeny of Ichneumonoidea // Zool. Scripta. 2008. № 38. P. 79 88.

42. Quicke D.L.J., Basibuyuk H.H., Fitton M.G., Rasnitsyn A.P. Morphological, palaeontological and molecular aspects of ichneumonoid phylogeny (Hymenoptera, Insecta) // Zool. Scripta. 1999. № 28. P. 175-202.

43. Rasnitsyn A.P. Ichneumonoidea (Hymenoptera) from the Lower Cretaceous of Mongolia// Contrib. Amer. Entomol. Inst., 1983, vol. 20, pp. 259 -265.

44. Rasnitsyn A.P. Selected insect fossil sites: Impression fossils // History of insects. Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 2002b. - p. 437 -444.

45. Rasnitsyn A.P. Superorder Vespidea Laicharting, 1781. Order Hymenoptera Linne, 1758 // History of Insects. Dordrecht: Kluwer Academic Publ., 2002a. P. 242-255.

46. Rasnitsyn A.P., Ansorge J., Zhang Haichun Ancestry of the orussoid wasps, with description of three new genera and species of Karatavitidae (Hymenoptera = Vespida: Karatavitoidea stat. nov.) // Insect Syst. Evol., 2006, 37:2, pp. 179-190.

47. Rasnitsyn A.P., Sharkey M. New Eochneumonidae from Early Cretaceous of Siberia and Mongolia (Hymenoptera Ichneumonidae) // Advances in Parasitic Hymenoptera Research, 1988, pp. 168 197.

48. Statz, G. Neue Funde parasitischer Hymenopteren aus dem Tertiär von Rott am Siebengebirge // Decheniana, 1938, 98, pp. 71 — 154.

49. Statz, G. Ueber alte und neue fossile Hymenopterenfunde aus den tertiären Ablagerungen von Rott am Siebengebirge // Decheniana, 1936, 93, pp. 256-312.

50. Staveley Observation on the Neuration of the Hind Wings of Hymenopterous Insects, and on the Hooks which join the Fore and Hind Wings together in flight // Trans. Linn. Soc. Lond., 1860, no 23 (1), pp. 125 138.

51. Théobald N. Les insectes fossiles des terrains oligocènes de France. T. 1. Nancy: G. Thomas, 1937. 473 p.

52. Townes H. The genera of Ichneumonidae, part 1 // Mem. Amer. Entomol. Inst., no. 11. USA, Michigan: Amer. Entomol. Inst., 1969. 300 p.

53. Townes H. Three Tryphoninae ichneumonids from Cretaceous amber (Hymenoptera) // Proc. Entomol. Soc. Wash. 1973b. V. 75. № 3. P. 282287.

54. Townes H. Two ichneumonids (Hymenoptera) from the Early Cretaceous // Proc. Entomol. Soc. Wash. 1973a. V. 75. № 2. P. 216-219.

55. Townes H., Torgersen T.R. Diagnostic features of the subfamilies of Ichneumonidae. S.I.: American Entomological Institute, 1972.

56. Wahl D.B., Sharkey M.J. Superfamily Ichneumonoidea // Hymenoptera of the World: an identification guide to families. Ottawa, Ontario: Minister of Supply and Services Canada, 1993. - p. 358-509.

57. Wootton R.J. Function, homology and terminology in insect wings // Systematic Entomology, 1979, no. 4, pp. 81-93.

58. Wootton R.J. Functional morphology of insect wings // Annu. Rev. Entomol., 1992, no. 37, pp. 113 140.

59. Wootton R.J. Support and deformability in insect wings // J.Zool., Lond., 1981 193, p. 447-468.

60. Yu D.S., Horstmann K. A catalogue of world Ichneumonidae (Hymenoptera) // Memoirs of the American Entomological Institute, 1997, vol. 58, 1558 pp.

61. Yu D.S., Horstmann K. Taxapad: World Ichneumonoidea 2004 (электронная база данных).

62. Zhang FuCheng, Zhou ZhongHel, Benton M.J. A primitive confuciusornithid bird from China and its implications for early avian flight // Sci China Ser D-Earth Sci, 2008, vol. 51, no. 5.

63. Zhang Haichun Rasnitsyn A.P. Some ichneumonids (Insecta, Hymenoptera, Ichneumonoidea) from the Upper Mesozoic of China and Mongolia// Cret. Res. 2003. V. 24. P. 193-202.

64. Zhang Haichun, Rasnitsyn A.P. Some ichneumonids (Insecta, Hymenoptera, Ichneumonoidea) from the Upper Mesozoic of China and Mongolia // Cretaceous Research. Vol.24. - p. 193-202.

65. Zhang Jun feng. Fossil Insects From Shanwang, Shandong, China. Science Press, Jinan. 1989. 394 pp.

66. Zhang Junfeng. A new species of Tanychora Townes (Hymenoptera, Ichneumonidae) // Acta palaeontol. sinica. 1991. V. 30. № 4. P. 502-504.

67. Zherikhin V. V. Pattern of insect burial and conservation // History of insects. Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 2002. - p. 17-62.