Афидииды (Hymenoptera, Aphidiidae) России и сопредельных территорий

Давидьян, Елена Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Афидииды (Hymenoptera, Aphidiidae) России и сопредельных территорий
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Афидииды (Hymenoptera, Aphidiidae) России и сопредельных территорий"

На правах рукописи

ДАВИДЬЯН Елена Михайловна

Афидииды (Нушепор1ега, АрЫсШ(1ае) России и сопредельных территорий

Специальность: 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

с ¡-т.? ::/.з

Санкт-Петербург 2009

003468182

Работа выполнена в Государственном научном учреждении "Всероссийский НИИ защиты растений" Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВИЗР РАСХН) и в Зоологическом институте Российской академии наук (ЗИН РАН)

Научный руководитель: доктор биологических наук Белокобыльский Сергей Александрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Сугоняев Евгений Семенович

кандидат биологических наук Шамшев Игорь Васильевич

Ведущее учреждение:

Биолого-почвенный институт Дальневосточного отделения РАН

Защита диссертации состоится «14» мая 2009 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д. 3. Факс: (812) 470-51-10; e-mail: vizrspb@mail333.com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений

Автореферат разослан «12» апреля 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Введение

Актуальность исследования. Афидииды (Нутепор1ега, АрЫс1ас1ае) - всесветно распространенное семейство перепончатокрылых насекомых, представленное исключительно одиночными эндопаразитами тлей. В мировой фауне известно около 600 видов афидиид из 51 рода. Среди отечественных работ, посвященных изучению этого семейства, особое место занимает определитель афидиид Европейской части СССР В.И. Тобиаса и И.Г. Кирияка (1986), в который включены 160 видов из 31 рода с краткой информацией о пищевых связях наездников и их распространении. За время после выхода этого определителя опубликовано много таксономических и фаунистических исследований, в том числе по сопредельным с Россией странам. В этот же период времени, благодаря интенсивным полевым исследованиям в Европейской части России, на Кавказе, в Сибири и на Дальнем Востоке, были собраны обширные коллекционные материалы по афидиидам, а также накоплены важные сведения по биологии отдельных видов этих наездников. К настоящему времени назрела необходимость изучения всех материалов и обобщения многочисленных публикаций по фаунистике, морфологии, экологии, систематике и распространению наездников сем. АрШиёае. Актуальность изучения афидиид определяется также тем обстоятельством, что они являются важными агентами биологической защиты сельскохозяйственных растений от тлей-вредителей как в открытом, так и закрытом грунте. Точное определение видовой принадлежности разводимых афидиид является необходимым условием успешной работы биофабрик, так как позволяет предупредить нежелательное замещение культур наездников в производственном процессе и их заражение сверхпаразитами.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы является комплексное изучение наездников сем. АрЫсШёае фауны России и сопредельных с ней территорий. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить таксономический состав наездников сем. АрЫ<Шс1ае России и сопредельных территорий.

2. Рассмотреть основные биологические особенности афидиид.

3. Обсудить особенности хозяино-паразитных отношений между тлями и афидиидами.

4. Обобщить сведения о трофических связях в пищевой цепи «растения-тли-афидииды-сверхпаразиты» и выявить их закономерности.

5. Проанализировать классификацию сем. АрЫсШёае и его положение в системе надсемейства 1сЬпеитошп<Зеа на основе современных данных по морфологии преимагинальных стадий и имаго афидиид, а также их биологических особенностей.

6. Изучить закономерности биотопического и географического распространения группы.

7. Подготовить определительные таблицы родов и видов сем. АрЫсШс1ае фауны России и сопредельных территорий.

Научная новизна. В результате проведенной работы подготовлена оригинальная определительная таблица родов и видов сем. АрЫ<1п<1ае фауны России и сопредельных территорий. Она включает 38 родов и 274 вида, что составляет около половины мировой фауны семейства. Для указанного региона проведены таксономические обзоры родов Тпохуз, ВеШ1охуз и Шпо(1оху5. Описаны новый род и 20 новых для науки видов, названия 2 видов сведены в синонимы. Уточнены ареалы свыше 100 видов, из

которых 65 видов впервые указываются для фауны России и республик бывшего СССР. Изучены пищевые связи 67 видов афидиид. Выявлен полиморфизм в окукливании у видов рода Ргаоп. Обсуждено формирование койнобионтного паразитизма у афидиид на основе появления живорождения у тлей. Обосновано деление сем. Aphidiidae на подсем. Ephedrinae, Prainae, Aphidiinae и Trioxinae с использованием дополнительных морфологических и биологических признаков.

Теоретическая и практическая ценность. Проведенное исследование вносит существенный вклад в познание фауны наездников-афидиид России и сопредельных с ней территорий. В результате исследований автора в Зоологическом институте РАН поставлена коллекция, включающая 163 вида сем. Aphidiidae. Опубликован определитель афидиид Дальнего Востока России, насчитывающий 178 видов из 38 родов. Подготовлена оригинальная определительная таблица афидиид фауны России и сопредельных территорий для 274 видов. Определительная таблица наездников сем. Aphidiidae, включающая сведения по биологии и распространению видов, может представлять интерес для фаунистов, систематиков, а также специалистов по защите растений, занимающихся разработкой биологических методов борьбы с тлями-вредителями.

Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 3 - в ведущих рецензируемых научных журналах, а также определительная таблица наездников сем. Aphidiidae в коллективной монографии «Определитель насекомых Дальнего Востока России». Результаты работы по теме диссертации докладывались на семинарах лаборатории биологических методов защиты растений ВИЗР РАСХН (17 марта 2009 г.) и лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (19 марта 2009 г.).

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов и приложения и изложена на 293 страницах, из которых основная часть включает 139 страниц. Список литературы состоит из 221 названия, 145 из них - на иностранных языках.

Благодарности. Диссертация подготовлена под руководством С.А. Белокобыльского, которому автор выражает искреннюю благодарность. Особую признательность за постоянную поддержку и консультации автор выражает

B.И. Тобиасу, Г.С. Медведеву, А.П. Сорокиной, A.C. Лелею и A.B. Стеколыцикову. Автор глубоко благодарен Д.Р. Каспаряну и А.И. Халаиму (Санкт-Петербург),

C.B. Буге (Минск), A.B. Гаврилюку (Новосибирск), В.И. Потемкиной (Уссурийск), Р.Х. Кадырбекову (Алма-Ата), П. Стары (P. Stary) и А. Лозану (Ceské Budêjovice) за материалы и типовые экземпляры, предоставленные для изучения.

Глава 1. История изучения афидиид

Изучение афидиид начинается с исследований Нееса фон Эзенбека (Nees von Esenbeck, 1818, 1834), установившего род Aphidius, в который им были включены 15 видов, и Холидея (Haliday, 1833, 1834), выделившего афидиид в самостоятельное семейство. Основы современной классификации афидиид были заложены Форстером (Foerster, 1862). Важный этап в изучении афидиид Европы связан с именем Маршалла (Marshall, 1891, 1896, 1897, 1899), благодаря исследованиям которого в каталоге Далла Toppe (Dalla Torre, 1898) представлены сведения о 161 виде афидиид. С конца XIX в. началось интенсивное изучение афидиид в Северной Америке (Ashmead, 1896, 1900; Gahan, 1910, 1911; Smith, 1944; Schlinger et al., 1960; 1963; 1967). Современное состояние изученности афидиид невозможно представить без работ Маккауера (М.

Mackauer) и Стары (P. Stary), опубликовавших за 50 лет в общей сложности свыше 500 статей и книг. Благодаря исследованиям этих авторов, было описано около половины известных сейчас таксонов родовой группы, а число описанных видов афидиид было удвоено. Значительным вкладом в изучение афидиид являются также публикации Такады (Takada, 1965, 1968, 1974, 1983), Трембле (Tremblay, 1964, 1976, 1979, 1981), Гарденфорса (Gîtrdenfors, 1986), Мишелофа и Розена (Mescheloff, Rosen, 1988, 1990, 1993), Томановича и Каваллиератоса (Tomanovié et al., 1996, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007; Kavallieratos et al., 1999, 2000, 2003, 2008), Ченя и Ши (Chen, Shi, 2001). Важные результаты в изучении преимагинальных стадий афидиид были получены Шортам (Short, 1952), Чапеком (Сарек, 1960, 1965, 1969, 1970, 1973), Финлейсон (Finlayson, 1990) и О'Доннэллом (O'Donnell, 1989). В этих работах подробно разработана номенклатура склеритов головного отдела личинки старшего возраста, а также содержится подробное описание морфологии личинки I возраста

Среди отечественных публикаций, посвященных изучению фауны и таксономии афидиид, необходимо отметить работы Н.А. Теленги (1936, 1948, 1953, 1958), А.Н. Лужецкого (1960), В.И. Талицкого (1961, 1966, 1990), Б.П. Адашкевича (1972, 1975), М.П. Ахвледиани (1963, 1964, 1968,1974,1975, 1981), И.Г. Кирияка (1970, 1971, 1973, 1975, 1977, 1982, 1986, 1993) и В.И. Тобиаса (1967, 1986, 1989, 1990). Значительная часть публикаций по наездникам-афидиидам носит прикладной характер и включает изучение экологических особенностей видов, наиболее перспективных для использования в биологическом подавлении тлей-вредителей, а также технологические аспекты разведения наездников в лабораторных условиях.

Весь период с середины XX века по настоящее время можно охарактеризовать, как время повышенного интереса к систематике, фаунистике и биологии афидиид. Об этом свидетельствуют следующие цифры: к середине 60-х годов XX в. по указанной группе наездников было опубликовано немногим более 400 работ, тогда как уже спустя 20 лет их число превысило 2000 (Shenefelt, 1965; Stary, 1987).

Глава 2. Материалы и методика исследований

Начало полевых исследований автора приходится на время студенческих экспедиций 1984-1985 гг. на Черноморское побережье Краснодарского края и в Абхазию. С 1989 г. по 2008 г. регулярные сборы насекомых проводились в окрестностях Санкт-Петербурга и в Белгородской области; в тот же период автор участвовал в 7 экспедициях по Кавказу. Сборы материала проводились в хвойных, смешанных и широколиственных лесах, на лугах, в степи и агроценозах кошением энтомологическим сачком, выведением имаго наездников из зараженных тлей, а также с помощью светоловушки и всасывающей ловушки. В полевых условиях материал фиксировался этилацетатом и раскладывался на ватные матрасики, а наиболее ценные экземпляры помещались в пробирки Эппендорфа с 70 % спиртом. Для изучения трофических связей афидиид тли-хозяева фиксировались в 70 % спирте, а кормовые растения тлей закладывались в гербарий.

Изучение тонких морфологических структур афидиид возможно только на постоянных и временных препаратах. Для приготовления временного препарата весь наездник или его части выдерживаются в течение 5-24 часов в 10 % растворе щелочи КОН, после чего их промывают дистиллированной водой и хранят в глицерине. Для перевода временного препарата в постоянный, его после промывания в воде помещают в каплю фиксатора «Эупарал», нанесенную на поверхность белой

картонной пластинки. Голотипы всех новых видов имеют постоянные препараты отчлененных проподсума и брюшка с яйцекладом.

Всего изучено более 20 тыс. экземпляров афидиид, собранных как самим автором, так и полученных из коллекций Зоологического института РАН (Санкт-Петербург) и Чешского энтомологического института (Institute of Entomology, Ceské Budëjovice, Czech Republik). Исследованы типовые экземпляры 14 видов из коллекций П. Стары (Institute of Entomology, Ceské Budëjovice), X. Такады (Entomological Institute, Hokkaido University, Sapporo) и Смитсониевского института в Вашингтоне (Smithsonian National Museum of Natural History, Washington). Выполнено около 1000 рисунков деталей строения афидиид.

Глава 3. Морфологический очерк наездников сем. Aphidiidae

3.1. Морфология имаго. Раздел подготовлен на основе обобщающих работ Смита (Smith, 1949), Стары (Star^, 1970), Такады (Takada, 1968), Гарденфорса (Gärdenfors, 1986), Тобиаса и Кирияка (1986), а также собственных исследований автора.

Афидииды характеризуются небольшими размерами тела, длиной от 1.0 мм у Ephedrus persicae до 9.0 мм с вытянутым телескопическим брюшком у Protaphidius belokobylskiji, самка часто немного крупнее самца. Наездники черного, коричневого, оранжевого или желтого цвета, их окраска обычно однотонная, но иногда комбинированная и контрастная. К основным диагностическим признакам афидиид относятся строение щупиков ротового аппарата, количество члеников усика, жилкование переднего крыла, скульптура проподеума, а также форма стебелька, пронгов и створок яйцеклада.

Наличник афидиид неукороченный, ротовая выемка отсутствует. Мандибулы двузубые; максиллярные щупики 4, реже - 1-3-члениковые; лабиальные - 3, иногда 1-2-члениковые. Усики нитевидные или четковидные, иногда немного утолщенные к вершине, у самок они с 10-29 члениками, а у самца обычно имеют на 1-3 членика больше. Исключение составляют роды Ephedrus и Lysephedrus, у которых усики обоих полов строго 11-члениковые. Нотаули обычно отчетливо выражены только в передней части мезоскутума, реже они полные или совсем отсутствуют. Афидииды обычно имеют хорошо развитые крылья, изредка - бескрылые (Autriquella aptera, Trioxys apterus и Diaeretellus ephippium). Диск крыла прозрачный, редко - дымчатый (Lysiphlebus dissolutus) или с затемненными перевязями (Xenostigmus и Protaphidius). Жилкование переднего крыла наиболее полное в подсем. Ephedrinae (рис. 1, 1) с 7 замкнутыми ячейками (радиальной, 2 радиомедиальными, медиальной, дискоидальной, субмедиальной и брахиальной) и максимально редуцированное в подсем. Trioxinae (рис. 1, 4) с широко открытой срединной ячейкой (срединная ячейка замкнута у Falciconus и Calaphidius, а также у некоторых видов Monoctonus и Harkeria). Большинство родов подсем. Aphidiinae (рис. 1, 3) имеет 4 замкнутых ячейки (медиальную, субмедиальную, брахиальную и срединную), у Archaphidus их 5 (включая дополнительно замкнутую радиальную ячейку), а у Diaeretellus, Lysiphlebia и Lysiphlebus - всего 3 (из-за редукции возвратной и иногда 2-й радиомедиальной жилок). В подсем. Prainae (рис. 1, 2) крыло обычно с 4 замкнутыми ячейками (медиальной, дискоидальной, субмедиальной и брахиальной), реже (Dyscritulus и Pseudopraon) - с 3, так как дискоидальная ячейка открытая. Отмечена популяционная изменчивость жилкования крыла у Harkeria angustivalva и Monoctonus crepidis, у которых срединная ячейка может быть как замкнутой, так и широко открытой.

Проподеум афидиид гладкий у большинства Ргатае или ячеистый у ЕрЬеёгтае, в подсем. АрЫёппае и Тпохтае он характеризуется значительно большим многообразием вариантов скульптуры (рис. I, 5-8). Первый тергит брюшка (стебелек) бывает удлиненным или почти квадратным, гладким или морщинистым, с продольными килями и иногда (ЕрИе<1гиз) с заднебоковыми вдавлениями, в редком или густом опушении (рис. I, 9-12). Стебелек некоторых Тпохтае (Втос/охув, }'Ъ-51саис1ш-, СИапкаЫохуэ и РагаЫоху.?) дистальнее дыхальцевых бугорков имеет дополнительную пару латеральных бугорков (рис. 1, 11). 2-й и 3-й тергиты брюшка афидиид всегда слиты вместе, между ними и 4-м тергитом образуется перегиб, характерный только для афидиид. Шестой стернит брюшка самки образует субгенитальную пластинку (рис. 1, 21-23), которая у ряда родов Тпохтае снабжена 12 удлиненными выростами (пронгами) (рис. 1, 22, 23). Форма створок яйцеклада варьирует от сравнительно сильно удлиненных до квадратных (рис. 1, 13-20). В подсем. ЕрЬеёгтае, АрЫс'лтае и Ргатае створки и стилеты яйцеклада обычно прямые или изогнутые кверху (рис. 1, 13-16, 20), у Тпохтае они всегда изогнуты книзу (рис. 1, 17-19). Опушение створок обычно разреженное, но у Агеоргаоп, Скае1ораиея1а, Каякшта, Рзеийоргаоп и ЯетаисИегеа - густое и почти сплошное.

Рис. 1. Некоторые морфологические особенности строения наездников сем. Aphidiidae. 1-4 - переднее крыло; 5-8 - проподеум; 9-12 - стебелек; 13-20 - створки яйцеклада; 21-23 - субгенитальная пластинка.

1 - Ephedrus plagiator, 2 - Praon volucre; 3, 13 — Pauesia kunashirensis; 4 - Trioxys longicaudi; 5 - Lysiphlebus dissolutus; 6 - Beíuloxys kostyukovi; 7 - Pauesia japónica', 8, i 11, 18, 23 - Binodoxys tobiasi; 9 - Aclitus sappaphis; 10 - Pauesia hazratbalensis; 12, 16 -Protaphidius belokobylskijr, 14 - Pauesia silana; 15 - Pseudopraon mindariphagum; 17 -Monoctonus nervosus', 19 - Chankabioxys sergeyi, 20 - Paralipsis enervis', 21 -Pseudopraon mindariphagum', 22 - Acanthocaudus tissoti.

Согласно Гарденфорсу (Gárdenfors, 1986), плезиоморфным состоянием признаков афидиид являются 11-члениковые усики, одинаковые по количеству члеников у самцов и самок, 4-члениковые максиллярные и 3-члениковые лабиальные щупики, хорошо развитые нотаули, полное жилкование переднего крыла, присутствие крупной центральной ареолы на проподеуме, короткий и широкий стебелек, короткие и прямые i створки яйцеклада и наличие кусписа в гениталиях самцов. Некоторые из указанных I признаков (включая укороченные усики, полное жилкование крыла и короткий стебелек) характерны для ряда ископаемых олигоценовых афидиид (Star)', 1973).

3.2. Морфология преимагинальных стадий наездника. Морфология преимагинальных стадий афидиид рассмотрена по работам Ивановой-Казас (1961), Стары (Stary, 1970), Чапека (Сарек, 1973), О'Доннэлла (O'Donnell, 1989) и Финлэйсон (Finlayson, 1990). В морфологии личинки I возраста важное таксономическое значение имеют форма мандибул, строение хвостового сегмента и хетотаксия дорсо-латеральной поверхности тела. Для личинок большинства афидиид характерны крючковидные мандибулы, за исключением представителей подсем. Aphidiinae, у которых они серповидной формы. Хвостовой сегмент с парными брюшными придатками (Ephedrinae и Prainae) или без них (Aphidiinae и Trioxinae). К значимым морфологическим признакам личинки IV возраста относится строение стипеального и плевростомально-гипостомального склеритов головного отдела.

Глава 4. Особенности биологии афидиид

4.1. Эмбриональное развитие, плетение кокона и выход имаго. После вылупления личинки наездника из яйца, клетки его эмбриональной оболочки превращаются в трофосерозные клетки, которые перестают делиться и растут, накапливая различные питательные вещества Личинка афидиид I—III возрастов проходит развитие в гемолимфе хозяина, питаясь осмотически. В IV возрасте она поедает трофосерозные клетки, а также все ткани тли, оставляя нетронутыми только ее мумифицированные покровы. Кокон плетет личинка старшего возраста. Цвет мумии, а также место расположения летного отверстия являются видо- или группоспецифичными.

4.2. Некоторые особенности окукливания афидиид. Большинство афидиид окукливается внутри мумифицированной тли. Исключение составляют главным образом представители Prainae, у которых личинка обычно плетет кокон снаружи под мумией тли. По данным ряда авторов (Stary, 1970, 1974, 1976; Tomanovic et al., 2006) большинство видов Areopraort и Pseudopraon могут окукливаться как внутри мумии, так и вне ее. В лабораторных опытах по разведению Pseudopraon mindariphagum на Mindarus abietinus отмечены случаи, когда личинка афидиид покидает мумию тли и окукливается в стороне от нее (Stary, 1974).

Нами впервые выявлена внутрипопуляционная изменчивость окукливания у нескольких видов рода Ргаоп, включая P. necans и P. volucre. Наряду с коконами расположенными полностью вне мумии или внутри нее, встречаются также переходные варианты (рис. 2, 1-4). В последнем случае часть кокона наездника находится в мумии тли, тогда как остальная его часть выступает из нее наружу. Незанятая коконом часть мумии является более или менее прозрачной.

Некоторые особенности окукливания Ргаоп являются видоспецифичными. Так, личинка P. flavinode для окукливания полностью выходит из шкурки тли и плетет кокон под мумией, ориентируя его вдоль продольной оси мумии. Сверху кокона плетется дополнительная паутинная вуаль, которая, возможно, усиливает фиксацию кокона (рис. 2, 8). Кокон P. necans также находится под мумией тли, но отличается тем, что нижние края мумии лопастевидно рассечены и обхватывают кокон сверху и немного с боков (рис. 2, 5, 6). Снизу по бокам такой кокон часто дополнительно прикреплен к субстрату узкой вуалью из шелковой нити. P. orpheusi, собранный с вяза, плетет валикообразный кокон под задней половиной мумии тли поперек ее продольной оси (рис. 2, 7).

В лабораторных опытах с Diaeretiella гарае в условиях повышенной влажности в чашках Петри нами наблюдался массовый выход личинок последнего возраста

наездника из мумий, тогда как в норме для них характерно облигатное окукливание внутри мумии тли. Вслед за этим личинки пытались плести кокон на стеклянных стенках чашки. Иногда даже кокон был почти полностью сплетен, но личинка наездника погибала еще до окукливания. Таким образом, в рассмотренном случае мы имеем дело с попыткой наружного окукливания у вида, характеризующегося исключительно внутренним окукливанием.

Рис. 2. Особенности окукливания наездников рода Praon Hal.

1-4 - переходный ряд типов окукливания у P. volucre (1 - кокон целиком внутри мумии тли; 2, 3 - кокон частью внутри и снаружи мумии; 4 - кокон целиком снаружи мумии), 5-8 - варианты наружных коконов (5, 6 - P. necans\ 7 - P. orpheusi; 8 - Р. flavinode).

По мнению Маккауера (Mackauer, 1959, 1961), окукливание внутри мумии тли характерно для более примитивных групп афидиид, включая Ephedrinae, и, следовательно, является исходным для данного семейства. Напротив, наружное окукливание под мумией тли есть признак эволюционной специализации. В.И. Тобиас и И.Г. Кирияк (1971), выводя эндопаразитических браконид из эктопаразитов, заключают, что окукливание вне мумии тли является для браконид более примитивным признаком, тогда как окукливание внутри - более продвинутым. На этом основании они считают Prainae биологически более примитивной группой, по сравнению с Ephedrinae, хотя морфологически Prainae явно специализированные. Мы разделяем здесь точку зрения отечественных авторов, что позволяет нам трактовать описанный артефакт в окукливании Diaeretiella гарае как пример атавистического поведения личинок афидиид, предки которых характеризуются наружным типом окукливания (Beishaw, Quicke, 1996).

4.3. Продолжительность жизни имаго, размножение и плодовитость. Оптимальная температура окружающей среды для Diaeretiella гарае - 20-22° С (Адашкевич, 1972); при дополнительном питании медом или сахарным сиропом продолжительность жизни имаго составляет около 7 суток. Самка афидиид в среднем живет на 1 день дольше, чем самец. Самки обычно моногамны, самцы - полигамны. У афидиид отмечены арренотокический, телиотокический и дейтеротокический виды партеногенеза, первый из которых является наиболее распространенным. Телиотокический и дейтеротокический партеногенез встречается редко и характерен, например, для Lysiphlebus fabarum, у которого самцы крайне редки. Афидииды относятся к проовигенным наездникам (Чумакова, 1971), у которых оогенез протекает в основном на стадии куколки, благодаря чему самка наездника обладает некоторым запасом яиц уже сразу после отрождения. Оплодотворенные и девственные самки паразита ведут себя одинаково и чаще всего заражают личинок тлей II и III возрастов.

Наибольшая суточная плодовитость у D. гарае отмечается в первые 2 дня после вылета самки, затем этот показатель уменьшается (Адашкевич, 1975). Потенциальная плодовитость афидиид составляет примерно 200-400 яиц, а фактическая - в 3-4 раза меньше потенциальной. По данным Б.М. Чумаковой (1971), потенциальная плодовитость большинства наездников обычно меньше плодовитости их хозяев, реже - немного превышает ее. Плодовитость афидиид, напротив, более чем в 3 раза превышает плодовитость тлей, что по мнению А.П. Сорокиной (1972) объясняется относительно невысокой скоростью развития и широкой пищевой специализацией этих наездников.

4.4. Диапауза. У афидиид бывает летняя и зимняя диапауза (Stary, 1970). Летняя диапауза является приспособлением насекомых к выживанию в условиях избытка тепла, тогда как зимняя - в условиях холода. Зимуют наездники на стадии предкуколки или личинки последнего возраста (Boness, Stary, 1988). Сведения о возможности зимней диапаузы на стадии личинки III возраста (Адашкевич, 1972) нуждаются в уточнении, так как защитный кокон может плести только личинка афидиид IV возраста. Согласно Б.П. Адашкевичу и др. (1975), диапаузирующий наездник сохраняет свою жизнеспособность спустя 270-500 дней покоя. По нашим наблюдениям, продолжительность диапаузы у Lysiphlebus cardui в лабораторных условиях при комнатной температуре составляет около 250 дней.

Часть мумий с диапаузирующими наездниками остается зимовать на растениях, другие оказываются в подстилке и иногда уносятся потоками воды. Установлено, что все они характеризуются приблизительно одинаково высокой выживаемостью (Boness, Statf, 1988).

4.5. Сезонное соотношение полов. Для афидиид характерно сезонное колебание численности самцов и самок. По нашим данным, полученным на Черноморском побережье Краснодарского края (1985 г.), в мае-июне встречаются преимущественно самки наездников, в июле соотношение полов выравнивается, а в августе в сборах преобладают самцы. Общее снижение численности наездников к концу лета, по-видимому, связано со значительным сокращением численности тлей из-за ухудшения условий их питания на растениях. К основным причинам, вызывающим сезонное колебание численности полов афидиид, помимо абиотических факторов можно отнести широко распространенный среди них арренотокический партеногенез, а также сезонную динамику численности тлей и сверхпаразитов.

Глава 5. Трофические связи между растениями, тлями, афидиидами и сверхпаразитами и использование афидиид в биологическом контроле вредителей

5.1. Пищевая специализация афнднид. Изучение пищевой специализации афидиид, помимо теоретического, имеет большое практическое значение, так как значительно облегчает определение видовой принадлежности наездников, а также позволяет оценить перспективность применения паразитов в биологическом контроле тлей-вредителей.

Нами подтверждены трофические связи для 60 видов афидиид, еще для 7 видов установлены новые тли-хозяева. Учитывая мнение ряда авторов (Stary, 1964; Емельянов, 1964; Хрисанова, 2006), здесь принято деление афидиид по пищевой специализации на монофагов, узких и широких олигофагов и полифагов. Среди 152 видов исследованного региона, для которых известны хозяева, монофагов (паразитирующих на одном виде тлей) сравнительно немного, около 40 видов. К ним

относятся Adialytus thelaxis (na Thelaxes dryophila), Aphidius hortensis (на Liosomaphis berberidis). A. microlophii (на Microlophium carnosum), Betuloxys compressicornis (на Euceraphis punctipennis), Lysiphlebus fritzmuelleri (на Aphis craccae), Monoctonia pistaciaecola (на Forda hirsuta) и др. Однако вполне вероятно, что эта цифра может оказаться завышенной из-за недостаточной изученности пищевых связей у видов данной группы. К узким олигофагам, паразитирующим на 2 или нескольких видах тлей одного рода, относятся 38 видов. Это Aphidius arvensis, паразитирующий на тлях из рода Coloradoa, A. absinthii - на тлях рода Macrosiphoniella, A. cingulatus - на тлях рода Pterocomma, A. funebris - на тлях рода Uroleucon, A. setiger - на тлях рода Periphyllus, Binodoxys acalephae - на тлях рода Aphis, Praon cavariellae - на тлях рода Cavariella, Pauesia unilachni - на тлях рода Schizolachnus, P. picta - на тлях рода Cinara и др. К широким олигофагам относятся более 50 видов афидиид, паразитирующих на тлях из разных родов одной трибы или подсемейства. К ним относятся Aphidius aquilis,

развивающийся на тлях Betidaphis, Monaphis, Glyphina, Euceraphis и Calaphis с березы; A. salicis - паразит видов рода Cavariella на ивах и зонтичных и тлей из родов Aphis и Semiaphis на зонтичных; Ргаоп ßavinode, Trioxys pallidus, Т. curvicaudus и Т. tenuicaudus, паразитирующие на тлях Eucallipterus tiliae, Myzocallis carpini, M. coryli, Tínocallis platani, Tuberculatus sp. и др. с липы, граба, лещины, вяза и дуба соответственно. Афидииды-полифаги развиваются на тлях из различных подсемейств одного семейства или из различных семейств надсем. Aphidoidea. К ним относятся 24 вида наездников, в том числе Aphidius colemani, A. ervi, А. matricariae, A. gifuensis, Praon volucre, Lysiphlebus testaceipes, Diaeretiella rapae и др., паразитирующие на тлях родов Aphis, Brevicorine, Brachycaudus, Capitophorus, Cryptomyzus, Diuraphis, Macrosiphum, Microlophium, Myzodes, Myzaphis, Rhopalosiphum и Schizaphis; Lysiphlebus fabarum заражающий многие виды из родов Aphis, Brachycaudus, Cavariella, Chaitophorus, Chromaphis, Dysaphis, Hyalopterus, Hyperomyzus, Myzus, Macchiatiella, Pemphigus, Rhopalosiphum и Tínocallis.

Как показано на рис. 3, роды афидиид наиболее богато представлены на тлях из семейств Aphididae, Lachnidae, Drepanosiphidae и Chaiíophoridae. Из 274 видов афидиид приведенных в определительной таблице, 167 видов из 19 родов развиваются на тлях сем. Aphididae; 46 видов из 7 родов - на тлях сем. Lachnidae; 23 вида из 7 родов - на тлях сем. Drepanosiphidae и 8 видов из 6 родов - на тлях сем. Chaiíophoridae. Наши результаты в целом подтверждают мнение Стары (Stary, 1981), согласно которому наибольшее разнообразие афидиид на тлях сем. Aphididae в первую очередь определяется большим видовым разнообразием тлей этого семейства.

5.2. Приуроченность наездников сем. Aphidiidae к основным растительным группировкам. Из 274 изученных видов афидиид 114 видов (из 17 родов) выведены

S-Ephedrinae S-Praiime В-Aphidiinae ■ -Trioxinae

семействатлей v

Рис. 3. Распределение родов афидиид по семействам тлей

из тлей, питающихся на травянистой растительности, а 105 видов (из 25 родов) - из тлей с лиственных древесно-кустарниковых пород, из них 34 вида являются общими для указанных жизненных форм растений. На тлях, развивающихся на хвойных растениях, паразитирует 40 видов наездников из 9 родов. Роль мхов, хвощей и папоротников в этих связях незначительна и для них характерны паразиты главным образом из подсем. ЕрЬес1ппае и АрЫсШпае.

5.3. О возможных причииах отсутствия заражения афидиидами тлей надсем. Р11у11охего1(1еа. Известно, что наездники сем. АрШМае развиваются на тлях надсем. АрЫскнёеа и совершенно отсутствуют на тлях надсем. Р11у11охего1(1еа ^агу, 1963, 1965; Маскаиег, 1965; Убк1 е1 а1., 2007). Для первого из них характерно наличие живородящих партеногенетических поколений, тогда как все РЬуНохегоЙеа являются исключительно яйцекладущими. В объяснении данной хозяино-паразитной специализации мы исходили из того, что афидииды и тли, на которых они паразитируют, имеют примерно одинаковые размеры тела. Представляется наиболее вероятным, что основным лимитирующим фактором, определяющим возможность паразитирования афидиид на тлях, является ресурс питательных веществ в теле хозяина. По-видимому, именно этим обстоятельством обусловлена одиночная природа койнобионтного паразитизма у афидиид (Черногуз, 1993; Каспарян, 1996; Тобиас, 2004). На основании собственных и литературных данных можно констатировать, что афидииды развиваются только на девственных живородящих поколениях тлей, тогда как случаи их паразитирования на тлях полового поколения достоверно не известны. Успешное и непрерывное развитие афидиид на неполноциклых тлях, лишенных полового поколения, также косвенно указывает на незначительную роль полового поколения тлей в жизни афидиид. Необходимо отметить, что половое поколение тлей РИуНохего'кка и АрЫ(1о'к1еа характеризуется следующими общими особенностями: размеры их тела значительно меньше, чем у особей партеногенетического поколения, у них часто редуцирован ротовой аппарат, а размножение происходит исключительно откладыванием яиц. Особи полового поколения с редуцированным ротовым аппаратом откладывают яйца за счет имеющегося в организме запаса питательных веществ и, по-видимому, потенциально не способны обеспечить полное развитие наездника. Исходя из этого, мы полагаем, что важнейшим фактором, обусловившим становление афидиид (помимо специального приспособления личинки наездника к койнобионтному паразитизму), является появление живорождения у тлей надсем. АрЫскн<1еа и связанный с ним более высокий уровень метаболизма.

5.4. Сверхпаразнтизм. Цепи питания, включающие трофические связи между растениями, тлями и афидиидами, часто дополняются сверхпаразитами из семейств ЕпсугШае и Р(еготаПс1ае (С11а1с1(1о1с1еае), СЬапр1с1ае (Сушро1с1еа), СегарЬготс1ае и К^азрШёае (СегарЬгопо1с1еа), с явным преобладанием среди них М^аярПМае и Р(еготаШае. Летное отверстие сверхпаразитов (в отличие от такового у афидиид) обычно без крышечки и с рваными краями, а место его расположения на теле мумии тли не является характерным для таксона. Сверхпаразиты значительно сокращают численность афидиид и представляют серьезную проблему для их применения в биометоде. В природе максимальная численность сверхпаразитов отмечается в конце июля - начале августа вслед за пиком численности афидиид. Полученные нами результаты подтверждают мнение Адашкевича (1974) о том, что сверхпаразиты наиболее разнообразны и многочисленны на афидиидах-полифагах. Анализ собственных и литературных данных показывает, что максимальное разнообразие сверхпаразитов характерно для видов рода Ргаоп, из которых только на Р. уоШсге

паразитирует 12 видов из 4 семейств. В свете этих данных представляется неубедительным мнение Томановича с соавторами (Tomanovic et al., 2006) о том, что наружное окукливание у Prainae может служить им защитным приспособлением от сверхпаразитов.

5.5. Использование яфидипд в биологическом контроле тлей. Афидииды (наряду с другими афидофагами) являются важной частью регулирующего механизма численности тлей в природе. В открытом грунте колонизация афидиид наиболее эффективна преимущественно против завезенных тлей-вредителей и предполагает интродукцию наездников, являющихся естественными паразитами этих тлей на их родине (Stajy, 1970; Tremblay et al., 1978). Как показывает многолетний опыт, применение афидиид в биометоде дает устойчиво хорошие результаты на культурах, выращиваемых в закрытом грунте (Потемкина, 1991, 2001; Потемкина и др., 2007; Дорохова и др., 2000). Наилучшие результаты были получены при использовании Aphidius colemani, A. gifuensis, A. ervi, A. matricaria, Lysiphlebus testaceipes и Lysiphlebia japónica. Точное определение видовой принадлежности афидиид и их мониторинг являются важным условием успешной работы биолабораторий, так как позволяет предупредить нежелательное замещение культуры наездника в производственном процессе и ее заражение сверхпаразитами.

Глава 6. Биотопическое, зональное и географическое распространение афидиид

6.1. Особенности биотопического и зонального распространения.

Сем. Aphidiidae представлено преимущественно мезофильными, реже мезо-ксерофильными наездниками. Большинство из них связано с тлями, развивающимися на надземных частях растений (на стеблях, ветвях, листьях, хвое и генеративных органах), а некоторые паразитируют на корневых тлях (Paralipsis enervis, P. eikoae, Aclilus obscuripemis и A. sappaphis). Небольшая часть афидиид связана с тлями, питающимися на околоводных растениях: так, Praon necans заражает тлей Rhopalosiphum nymphaeae на надводных частях травянистых растений, а также на плавающих листьях и цветках кувшинки. Многие афидииды паразитируют на тлях, живущих в симбиозе с муравьями, и в некоторых случаях они являются инквилинами муравейников (самки Paralipsis enervis).

Для части афидиид характерна приуроченность к определенным природно-климатическим зонам. Всего на территории бывшего СССР Стары выделяет лесную, степную, пустынную и горную зональные группировки видов, первые две из которых являются наиболее богатыми (Stary, 1965). По мнению указанного автора, афидииды горных территорий известны значительно хуже по сравнению с равнинными. В горах Кавказа наряду с широко распространенными Diaeretiella rapae, Aphidius ervi, A. rosae, A. urticae, A. salicis, A. aquilis, Binodoxys acalephae и В. angelicae, нами выявлены также довольно редкие Aphidius eglaníeriae, Betuloxys hortorum, Harkeria angustivalva, Pseudopraon mindariphagum и Trioxys inulaecola. Важно отметить, что ближайшие местонахождения перечисленных редких видов находятся далеко за пределами России, в странах Центральной и Западной Европы.

6.2. Географическое распространение афидиид. Афидииды наиболее богато представлены в умеренном и субтропическом поясах Северного полушария. Особенности их географического распространения определяются многими факторами, основным из которых является распространение тлей-хозяев. Анализ распространения родов афидиид мира показал, что их наибольшее разнообразие характерно для

Восточноазиатской области (33 рода), а далее следуют Бореальная область (29 родов) и область Древнего Средиземья (24 рода) (зоогеографические выделы приведены по О.Л. Крыжановскому, 2002). Сравнение этих же выделов по разнообразию эндемичных родов также указывает на богатство и своеобразие фауны Восточноазиатской области, а Древнее Средиземье по этому критерию оказалось оригинальнее Бореальной области.

Узкоареальные виды среди наездников сем. АрЫсШае достоверно неизвестны. Для хорологического анализа афидиид фауны России и сопредельных территорий было использовано деление Палеаркгики по А.П. Семенову-Тян-Шанскому (1936) на Европейско-сибирскую, Средиземноморскую, Среднеазиатскую и Палеархеарктическую подобласти. Из 274 видов, известных из России и сопредельных стран, в Европейско-сибирской подобласти отмечено 144 вида, в Средиземноморской - 114, в Среднеазиатской - 72 и в Палеархеарктической - 139. Их них 34 вида являются транспалеарктами, 73 вида - эндемиками и субэндемиками Палеархеарктической подобласти, а 46, 32 и 11 видов являются эндемиками и субэндемиками Европейско-сибирской, Средиземноморской и Среднеазиатской подобластей соответственно. Анализ фаунистического сходства между этими подобластями с помощью индекса Чекановского-Серенсена показал, что наибольшим сходством обладают Европейско-сибирская и Средиземноморская подобласти (0.56). Напротив, наиболее оригинальная фауна афидиид представлена в Палеархеарктической подобласти, для которой получены наименьшие значения этого индекса при сравнении ее с остальными подобластями. Проведенный зоогеографический анализ родов и видов афидиид показывает, что наибольшее разнообразие этих наездников характерно для Восточноазиатской области мира и Палеархеарктической подобласти Палеарктики. С указанными регионами вполне сопоставимо богатство фауны Европейско-сибирской подобласти, однако это обусловлено в первую очередь ее лучшей изученностью, а также, вероятно, большой площадью занимаемой территории.

Глава 7. Таксономический статус, палеонтология и классификация сем. АрЫ(1п(1ае

7.1. Таксономический статус сем. Ар1н(Ш(]ае. Афидииды являются частью ихневмоноидного комплекса перепончатокрылых и их родство с браконидами не вызывает сомнений. Вместе с тем вопрос о таксономическом ранге афидиид остается дискуссионным. Часть исследователей (Такада, Тобиас, Кирияк, Мешелофф и др.) считают их самостоятельным семейством, другие (Теленга, Трембле, Расницын, Ахтерберг, Герденфорс и др.) рассматривают афидиид как подсемейство в составе Вгасомёае. В работах Маккауэра и Стары, опубликованных в разное время, можно встретить обе указанные точки зрения. По нашему мнению афидииды являются самостоятельным семейством, что подтверждается морфологическими и биологическими особенностями группы, а также характером хозяино-паразитных связей. Морфологическое своеобразие имаго афидиид определяется сочетанием следующих признаков: максилярные щупики не более 4-х члеников; брюшко характерно изогнуто на границе 3-го и 4-го тергитов брюшка (что наиболее четко выражено у сухих экземпляров); представлен особый тип редукции жилкования переднего крыла со всегда отсутствующей 2-й возвратной жилкой; яичники с 1-2 парами яйцевых трубочек. К важным особенностям строения личинки последнего возраста афидиид относятся следующие признаки: мандибулы простые и однозубые,

лабральный, прелабиальный и (кроме Ыро1ехиэ) эпистомальный склериты отсутствуют, переднегрудные дыхальца простые, очень длинные и воронковидные, не разделены на атриум и замыкающий аппарат. Большинство афидиид относится к проовигенным видам, у которых созревание половых продуктов частично или даже полностью протекает уже на стадии куколки, тогда как у браконид и ихневмонид оогенез происходит в основном на стадии имаго. Принципиальной биологической особенностью всех без исключения афидиид является их облигатный эндопаразитизм на личинках и имаго тлей - хозяевах, не используемых другими группами ихневмоноидного комплекса. По мнению В.И. Тобиаса (1967, 1988, 1989) сем. Вгасошс1ае и АрЫсШёае скорее всего выходят из одной точки филогенетического древа 1с1гпешпопо1<1еа.

7.2. Палеонтологические сведения. Ископаемые афидииды в основном представлены олигоценовыми и эоценовыми находками из Эльзаса во Франции, а также в балтийском и сахалинском янтаре ((ЗиШв, 1940; 81агу, 1973; Расницын, 1980). К настоящему времени описано несколько десятков ископаемых видов афидиид из родов ЕрНес1гиз, Рго1ерИес!г^, Ргоргаоп, АгсЫргаоп, РгаеарШсНия, Нокспотия, РхеисЬрЫсНиз, ОУщарЫсНия, РшосЧаегейеИа, Рго1асаы1ю'и1е$, Рготопос1ота и Ра1аеохуз. Анализ публикаций по ископаемой фауне афидиид позволяет нам сделать следующие выводы: 1) все находки ископаемых афидиид могут быть достаточно надежно отнесены к подсемействам ЕрЬес1гтае, Ргатае, АрЫсШпае и Тпохтае; 2) большинство ископаемых видов характеризуется афидиусным типом жилкования переднего крыла; 3) в олигоцене существовал род ЕрИебгт - один из наименее специализированных рецентных родов.

7.3. Классификация афидиид. В большинстве современных публикаций, в которых афидииды рассматриваются как подсемейство в составе сем. Вгасогиёае, принято их деление на 3 трибы ЕрИесМш, Ргат и АрЫсШш (с подтрибой Тпохта). Основы этой классификации были заложены Маккауэром (Маскаиег, 1961), который сначала разделил афидиид на подсемейства ЕрЬес1гтае, Ргатае, АрЫсШпае, Тпохтае и АсШтае, но в последующих работах понизил ранг Тпохтае и Ас1Шпае до триб и включил их в состав АрЫсШпае. На основании изучения морфологии личинки последнего возраста Финлейсон (РЫауэоп, 1990) показала, что триоксин целесообразнее рассматривать в качестве самостоятельного подсемейства, так как их личинки отличаются от всех других афидиид наличием гипостомального шипа. Это мнение подтверждается некоторыми особенностями строения мандибул и хетотаксии у личинки триоксин I возраста.

На основании комплексного анализа морфологических особенностей строения имаго и преимагинальных фаз афидиид нами обосновано деление сем. АрЫсШс1ае на подсемейства ЕрЬесМпае, Ргатае, АрЫсШпае и Тпохтае. Помимо признаков, использовавшихся ранее в диагнозе подсемейств, мы предлагаем также использовать форму стилетов и створок яйцеклада, в первую очередь характер их изогнутости. Отмечено, что все роды подсем. Тпохтае имеют изогнутые книзу стилеты и створки яйцеклада вне зависимости от наличия или отсутствия у них пронгов (рис. 4, 5-8). Вместе с тем у подавляющего большинства родов из подсем. ЕрЬесЫпае, Ргатае и АрЫсШпае стилеты и створки яйцеклада изогнуты кверху или прямые (рис. 4,1-4). По-видимому, указанный признак имеет важное адаптивное значение, связанное с особенностями механизма заражения тлей. Как показано Стары фагу, 1970), самка триоксин, обладающая пронгами, для нанесения укола и откладки яйца на короткое время, как щипцами фиксирует тело заражаемой тли между пронгами и створками.

Для представителей Тпохшае, которые не имеют пронгов, адаптивный характер изогнутых книзу створок и стилетов яйцеклада остается не вполне ясным.

Рис. 4. Сем. Aphidiidae, стилеты и створки яйцеклада.

1 - Ephedrus lacertosus, 2 - Âreopraon lepellei, 3 - Aphidius urticae, 4 - Metaphidius aterrimus, 5 - Binodoxys centaureae, 6 - Fissicaudus confucius, 7 - Monoctonus crepidis, 8 - Lipolexis gracilis.

С нашей точки зрения, пронги, характерные для многих триоксин, являются признаком эволюционной специализации данной группы афидиид. По-видимому, одной из вероятных предпосылок для появления пронгов у афидиид стало формирование у них изогнутых книзу створок и стилетов яйцеклада. Необходимо также отметить, что большинство родов Trioxinae без пронгов (Monoctonus, Falciconus, Calaphidius, Harkeria и др.) характеризуются более полным жилкованием переднего крыла по сравнению с родами, имеющими пронги (Trioxys, Binodoxys, Betuloxys и др.).

7.4. Определительная таблица родов сем. Aphidiidae. Подготовлена оригинальная определительная таблица 38 родов наездников сем. Aphidiidae, 31 из которых найден в фауне России и сопредельных территорий. Вероятность обнаружения здесь остальных 7 родов очень высока.

7.5. Таксономический список наездников сем. Aphidiidae с указанием распространения видов. Приводится список 173 видов, известных из России и сопредельных с нею территорий, с указанием их систематического положения и географического распространения. Виды, экземпляры которых были изучены автором, отмечены звездочкой (*).

Подсем. Ephedrinae: Lysephedrus validus Hal.*, Ephedrus (Breviephedrus) brevis Stelfox*, Ephedrus (Ephedrus) lacertosus Hal., E. (E.) longistigmus Gärdenfors*, E. (E.) niger Gautier, Bonnamour et Gaumont*, E. (E.) orientalis Stary et Schlinger*, E. (E.) persicae Frogg.*, E. (E.) plagiator Nees*, E. (E.) trichosiphoniella Takada*, Toxares deltiger Hal.*

Подсем. Prainae: Areopraon lepellei Waterston*, A. helleni Stary*, A. pilosum Mack., Praon abjectum Hal.*, P. absinthii Marsh.*, P. barbatum Mack., P. bicolor Mack.*, P. cavariellae Stary*, P. dorsale Hal.*, P. exoletum Nees*, P. flavinode Hal.*, P. longicorne Marsh., P. necans Mack.*, P. orpheusi Kavallieratos, Athanassiou et Tomanovic*, P. pubescens Stary, P. rosaecola Stary, P. volucre Hal.*, Pseudopraon mindariphagum Stary*, Dyscritulusplaniceps Marsh.*, D. pygmaeus Mack.*

Подсем. Aphidiinae: Xenostigmus takadai Davidian*, Pauesia abietis Marsh.*, P. akamatsucola Takada*, P. antennata Mukerji*, P. cupressobii Stary, P. grossa Fahr.*, P. hazratbalensis Bhagat*, P. holmani Stary*, P. infulata Hal.*, P. japónica Ashmead*, P. juniperorum Stary, P. kunashirensis Davidian*, P. laricis Hal.*, P. luntervalvae Kiriac*, P. maculolachni Stary, P. piceaecollis Stary*, P. picta Hal.*, P. pini Hal.*, P. pinicollis Staiy,

P. sachalinensis Davidian*, P. salignae Wat.*, P. silana Tremblay», P. silxestris Staiy, P. unilachni Gahan*, Metaphidius aterrimus Fahr.*, Chaetopauesia mackaueri Davidian*, Diaeretus leucopterus Ha!.*, Protaphidius belokobylskiji Davidian*, P. nawaii Ashm.*, P. wissmannii Ratz.*, Aclitus sappaphis Takada et Shiga*, Pseudaclitus dysaphidis Stary, Calaphidius walanabei Takada*, Paralipsis eikoae Yasumatsu*, P. enervis Nees*, Adialytus ambiguus Haï.*, A. balticus Staiy et Rakauskas*, A. salicaphis Fitch.*, A. thelaxis Stary*, A. veronicaecola Stary, Lysiphtebus (Lysiphlebus) balcanicus Stary*, L. (L.) dissolutus Nees*, L. (Phlebus) alanicus Davidian sp. n.*, L. (Ph.) alpinus Stary*, L. (Ph.) cardui Marshall*, L (Ph.) confusus Tremblay et Eady*, L. (Ph.) desertorum Stary*, L. (Ph.) fabarum Marsh.*, L. (Ph.) fritzmuelleriMack.*, L. (Ph.) hirticornis Mack.*, L. (Ph.) koraiensis Stary*, L. (Ph.) testaceipes Cresson*, L. (Ph.) ussuriensis Kiriac*, Aphidius absinihii Marsh.*, A. aquilis Mack.*, A. areolatus Ashmead*, A. artemisicola Tizado et Nûflez-Pérez*, A. arvensis Stary*, A. avenae Hal.*, A. cingulatus Ruthe*, A. colemani Viereck*, A. eadyi Stary*, A. eglanteriae Hal.*, A. ervi Hal.*, A. erysimi Stary*, A. funebris Mack.*, A. gifuensis Ashmead*, A. hieraciorum Stary*, A. hortensis Marsh.*, A. matricariae Hal.*, A. megoura Stary*, A. microlophii Pennacchio et Tremblay*, A. phalangomyzi Stary*, A. popovi Stary,

A. rhopalosiphi De Stefani-Pérez*, A. ribis Hal.*, A. rosae Hal.*, A. salicis Hal.*, A. setiger Mack.*, A. smithi Sharma et Subba Rao, A. sonchi Marsh.*, A. tanacetarius Mack., A. transcaspicus Tel., A. urticae Hal.*, A. uzbekistanicus Luzhetzki*, Lysiphlebia japonica Ashm.*, Diaeretiella rapae M'Intosh*, Diaeretellus ephippium Haï.*, D. heinzei Mack., D. macrocarpus Mack., D. manukyani Davidian sp. п.*.

Подсем. Trioxynae: Monoctonus caricis Hal., M cerasi Marsh., M. crepidis Haï.*, M leclanti Tomanovic et Stary*, M nervosus Hal.*, M. tianshanensis Stary, Harkeria angustivalva Stary*, Falciconus longiradius Takada*, F. pseudoplatani Marsh.*, Monoctonia pistaciaecola Stary*, Lipolexis gracilis FOrst.*, Betuîoxys compressicornis Ruthe*, B. hortorum Stary*, B. kostyukovi Davidian*, B. sugoniaevi Davidian*, Trioxys annae Davidian*, T. artistigma Takada*, T. asiaticus Tel.*, T. asyae Davidian*, T. belokobylskiji Davidian*, T. betulae Marsh.*, T. bicuspis Mack.*, T. chaetosiphonis Stary*, T. chasanicus Davidian*, T. complanatus Quilis*, T. curvicaudus Mack.*, T. falcatus Mack.*, T. hokkaidensis Takada*, T. inulaecola Stary et Remaudière*, T. japonicus Takada*, T. lambersi Mack.*, T. liui Chou et Chou*, T. longicaudi Stary1*, T. macroceratus Stary*, T. microceratus Mack.*, T. pallidus Haï.*, T. pannonicus Stary*, T. parauctus Stary*, T. phillaphidis Mack.*, T. tamarae Davidian*, T. tanaceticola Stary*, T. tenuicaudus Stary*, T. udalovi Davidian*, Chankabioxys (gen. n.) sergeyi Davidian*, Binodoxys acalephae Marsh.*, B. angelicae Hal.*, B. brevicornis Hal.*, B. carinatus Stary et Shlinger*,

B. centaureae Hal.*, B. genistae Mack.*, B. orientalis Stary et Shlinger*, B. staryi Davidian*, B. tobiasi Davidian*, B. toxoptera Takada*.

Выводы

1. В России и на сопредельных с ней территориях выявлено 163 вида афидиид из 31 рода, в том числе 1 род и 20 видов описаны как новые для науки, а 65 видов указываются впервые для фауны России и республик бывшего СССР; 2 видовых названия сведены в синонимы.

2. Наездники сем. Aphidiidae - единственные представители ихневмоноидного комплекса, которые являются специализированными одиночными эндопаразитами, развивающимися исключительно на тлях надсем. Aphidoidea и не паразитирующие на тлях надсем. Phylloxeroidea. Важнейшей предпосылкой эволюционного становления афидиид с койнобионтной стратегией паразитизма

является появление живорождения у тлей Aphidoidea и связанный с ним более высокий уровень метаболизма.

3. Впервые установлена внутрипопуляционная изменчивость в окукливании у видов рода Praon, у которых наряду с коконами, расположенными полностью вне или внутри мумии тли, встречаются переходные состояния. Показано, что некоторые особенности окукливания Ргаоп являются видоспецифичными.

4. Подтверждены трофические связи для 60 видов афидиид, еще для 7 видов установлены новые тли-хозяева. Среди 152 видов афидиид исследованной территории 20 % являются монофагами, 29 % - узкими олигофагами, 39 % -широкими олигофагами и 12 %- полифагами. Большинство афидиид паразитирует на тлях из семейств Aphididae, Lachnidae, Drepanosiphidae и Chaitophoridae. Наибольшее видовое разнообразие сверхпаразитов отмечено на афидиидах-полифагах.

5. В трофических цепочках «растения-тли-афидииды» с покрытосеменными растениями связаны 185 видов афидиид: 80 видов выведены из тлей, питающихся на травянистой растительности, 71 вид - из тлей с лиственных древесно-кустарниковых пород и 34 вида паразитируют на видах тлей с обеих жизненных форм растений. На тлях, развивающихся на голосеменных (хвойных) растениях, паразитирует 40 видов наездников. Роль мхов, хвощей и папоротников в таких связях незначительна и здесь развиваются афидииды в основном из подсемейств Ephedrinae и Aphidiinae.

6. Наибольшее разнообразие родов афидиид мира отмечено в Восточноазиатской области. В Палеарктике максимальным фаунистическим сходством характеризуются Европейско-сибирская и Средиземноморская подобласти, а наиболее оригинальной является фауна афидиид Палеархеарктической подобласти. Узкоареальные виды среди афидиид достоверно не известны, а транспалеаркгы составляют более 12 % фауны.

7. Подтверждено включение афидиид в ранге семейства в состав надсемейства Ichneumonoidea. На основе анализа морфологических признаков строения преимагинальных стадий и имаго, а также биологических особенностей групп обосновано выделение в сем. Aphidiidae 4 подсемейств: Ephedrinae, Prainae, Aphidiinae и Trioxinae.

8. Подготовлены оригинальные определительные таблицы для 38 родов и 274 видов сем. Aphidiidae фауны России и сопредельных территорий (около половины мировой фауны семейства), включающие также таксоны, обнаружение которых в указанном регионе весьма вероятно.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Давидьян, Е.М. Обзор видов подрода Trioxys s. str. рода Trioxys Hal. (Hymenoptera, Aphidiidae) фауны России и сопредельных стран / Е.М. Давидьян // Энгомол; обозр. - 2005. - Т. 84, вып. 3. - С. 579-609.

Давидьян, Е.М. О наездниках рода Betuloxys Mack. (Hymenoptera, Aphidiidae) фауны России / Е.М. Давидьян // Зоол. журн. - 2005. - Т. 84, вып. 6. - С. 761-765.

Davidian, Е.М. A new species of the genus Betuloxys Mack, from European Russia (Hymenoptera: Aphidiidae) / E.M. Davidian // Zoosyst. Ross. - 2005. - Vol. 14. - P. 127128.

Давидьяи, Е.М. Сем. Aphidiidae / Е.М. Давидьян // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 4. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 5. - Владивосток: Дальнаука, 2007. - С. 192-255.

Давидьяи, Е.М. Дополнение к фауне афидиид (Hymenoptera, Aphidiidae) заповедника «Белогорье» и некоторые экологические особенности этих наездников / Е.М. Давидьян // Изучение и охрана природы лесостепи: материалы научн.-практ. конф., посвящ. 120-летию со дня рождения В.В. Алехина, пос. Заповедный, Курская обл., 17 янв. 2002 г. - Тула, 2002. - С. 89.

Давидьяи, Е.М. К познанию афидиид (Hymenoptera, Aphidiidae) в государственном , природном заповеднике «Белогорье» / Е.М. Давидьян // Тр. / Ассоциация ООПТ Центрального Черноземья России, - Тула, 2001, - Вып. 2. - С. 151157.

Давидьян, Е.М. Новые и малоизвестные виды афидиид (Hymenoptera: Aphidiidae) фауны России и сопредельных стран / Е.М. Давидьян // Тр. Рус. энтомол. общ-ва. - 2004. - Т. 75, вып. 1. - С. 156-164.

Давидьян, Е.М. Неизвестный вид Lysiphlebus sp. äff. testaceipes (Hym., Aphidiidae) I Е.М. Давидьян // Фитосанитарное оздоровление экосистем. Материалы И Всерос. съезда по защите растений. Т. 2, Санкт-Петербург, 5-10 дек. 2005 г. - СПб: Всерос. НИИ защиты растений, 2005. - С. 35-37.

Давидьян, Е.М. Некоторые результаты исследований наездников семейства Aphidiidae (Hymenoptera) на территории России и в сопредельных с ней республиках / Е.М. Давидьян // Информ. бюл. / ВПРС МОББ. - 2007. - Т. 38. - С. 103-105.

Научное издание. ШгО-печать ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ Лицензия ПЛД № 69-253. Подписано к печати 12 апреля 2009 г., тир. 120 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Давидьян, Елена Михайловна

Введение

Глава 1. История изучения афидиид

Глава 2. Материалы и методика исследований

Глава 3. Морфологический очерк наездников сем. АрЫсШс1ае

3.1. Морфология имаго

3.2. Морфология преимагинальных стадий наездника

Глава 4. Особенности биологии афидиид

4.1. Эмбриональное развитие, плетение кокона и выход имаго

4.2. Некоторые особенности окукливания афидиид

4.3. Продолжительность жизни имаго, размножение и плодовитость

4.4. Диапауза

4.5. Сезонное соотношение полов

Глава 5. Хозяино-паразитные отношения между растениями, тлями, афндиидамн и сверхпаразитами и использование афидиид в биологическом контроле вредителей

5.1. Пищевая специализация афидиид

5.2. Приуроченность наездников сем. АрЫсШёае к основным растительным группировкам

5.3. О возможных причинах отсутствия заражения афидиидами тлей надсем. РЬуИохегхмёеа

5.4. Сверхпаразитизм

5.5. Использование афидиид для биологического контроля тлей

Глава 6. Биотопическое, зональное и географическое распространение афидиид

6.1. Особенности биотопического и зонального распространения

6.2. Географическое распространение афидиид

Глава 7. Таксономический статус, палеонтология и классификация сем.

АрЫсШс1ае

7.1. Таксономический статус сем. АрЫсШс1ае

7.2. Палеонтологические сведения

7.3. Классификация афидиид

7.4. Определительная таблица родов сем. Aphidiidae

7.5. Систематический список наездников сем. Aphidiidae с указанием распространения видов

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Афидииды (Hymenoptera, Aphidiidae) России и сопредельных территорий"

Афидииды (Hymenoptera, Aphidiidae) - всесветно распространенное специализированное семейство перепончатокрылых насекомых, представленное исключительно одиночными эндопаразитами тлей. К настоящему времени в мировой фауне известно около 600 видов афидиид из 51 рода.

Афидииды наиболее богато представлены в бореально-субтропической части Северного полушария и относительно немногочисленны в тропическом поясе, а также в Южном полушарии, что в первую очередь определяется характером географического распространения тлей-хозяев. Наездники встречаются в разных природных зонах, как на равнинах, так и в горах, где они поднимаются до альпийских лугов; некоторые из них являются трансзональными видами. В связи с расширением географии возделывания некоторых сельскохозяйственных культур, отмечается увеличение ареалов ряда широко распространенных видов афидиид, тесно связаннных с тлями-вредителями этих растений. Географической экспансии афидиид и появлению среди них космополитов также способствуют активные работы по интродукции наездников в новые местообитания, с целью биологического подавления вредителей. Разведением афидиид для защиты культур в закрытом грунте в настоящее время занимаются специализированные коммерческие предприятия в разных странах мира, включая Украину (Центр Биотехника), Голландию (Koppert), Великобританию (Biological Crop Protection), Италию (Bioplanet), США (Syngenta Bioline, Rincon-Vitova), Южную Корею (Sesil Corporation Biological System) и др.

Среди отечественных публикаций, посвященных изучению наездников сем. Aphidiidae, особое место занимает определитель афидиид Европейской части России (Тобиас, Кирияк, 1986), в котором помимо определительного ключа для 31 рода и 160 видов, приведены также сведения о пищевых связях наездников и их распространении. За годы, минувшие с момента выхода в свет определителя, зарубежными специалистами было опубликовано много таксономических и фаунистических исследований и ревизий, в том числе по странам сопредельным с Россией. В тот же период времени, благодаря интенсивным полевым исследованиям в Европейской части России, на Кавказе, в Сибири и на Дальнем

Востоке, в нашей стране были собраны богатые коллекционные материалы по афидиидам, а также накоплены важные сведения по биологии отдельных видов наездников. К настоящему времени назрела необходимость изучения этих материалов и обобщения результатов по фаунистике, морфологии, экологии, систематике и распространении наездников сем. АрЫсШ(1ае. Решению указанных задач и посвящена предлагаемая работа.

1. Изучить таксономический состав наездников сем. АрЫсШс1ае России и сопредельных территорий.

2. Рассмотреть основные биологические особенности афидиид.

3. Обсудить особенности хозяино-паразитных отношений между тлями и афидиидами.

4. Обобщить сведения о трофических связях в пищевой цепи «растения—тли-афидииды-сверхпаразиты» и выявить их закономерности.

5. Проанализировать классификацию сем. АрЫ(Шс1ае и его положение в системе надсемейства 1сЬпеишопо1ёеа на основе современных данных по морфологии преимагинальных стадий и имаго афидиид, а также их биологических особенностей.

6. Изучить закономерности биотопического и географического распространения группы.

7. Подготовить определительные таблицы родов и видов сем. АрЫсШс1ае фауны России и сопредельных территорий.

Научная новизна. В результате проведенной работы подготовлена наиболее полная оригинальная определительная таблица родов и видов сем. АрЫсШёае фауны России и сопредельных территорий. Она включает 38 родов и 273 вида, что составляет около половины мировой фауны семейства. Были подготовлены обзоры родов Тпохуз, ВеШохуа и Втойохуз фауны России и сопредельных территорий. В процессе проведенного исследования описаны новый род и 20 новых для науки видов; названия 2 видов сведены в синонимы. Расширены ареалы свыше 100 видов, из которых 65 видов впервые приводятся для фауны России и республик бывшего

СССР. Установлены пищевые связи для 67 видов афидиид, причем для 7 видов из родов Aphidius, Harkeria, Lysiphlebus и Trioxys они указываются впервые. Выявлен полиморфизм в окукливании у видов рода Ргаоп. Рассмотрено формирование койнобионтного паразитизма афидиид на основе появления феномена живорождения у тлей.

Практическое значение и реализация результатов исследований. Проведенное исследование вносит существенный вклад в познание фауны наездников-афидиид России и сопредельных территорий. В результате исследований автора в Зоологическом институте РАН поставлена коллекция, включающая 163 вида сем. Aphidiidae. Опубликован определитель афидиид Дальнего Востока России, насчитывающий 178 видов из 38 родов. Подготовлена более полная определительная таблица афидиид фауны России и сопредельных территорий, включающая 273 вида. Полученные данные могут быть использованы для обновления фаунистической базы данных по биоразнообразию Европы в рамках проекта «Fauna Europea».

Определительная таблица наездников сем. Aphidiidae и приводимые сведения по биологии видов могут представлять интерес для фаунистов, систематиков, а также специалистов по защите растений в разработке биологических методов борьбы с тлями-вредителями.

Апробация результатов и публикации. По теме диссертации опубликованы 8 статей, определитель наездников сем. Aphidiidae в коллекивной монографии "Определитель насекомых Дальнего Востока", 1 статья находится в печати. Результаты исследований доложены на научных семинарах в лаборатории биологических методов защиты растений ВИЗР РАСХН, а также в лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, состоящего из 221 названия, включая 145 работ на иностранных языках, и приложения, содержащего определительную таблицу афидиид России и сопредельных территорий, описания новых таксонов, таблицы тритрофических связей и распределения афидиид по зоогеографическим подобластям, а также часть иллюстраций. Работа изложена на 293 страницах

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Давидьян, Елена Михайловна

ВЫВОДЫ

2. Наездники сем. АрЫсШс1ае - единственные представители ихневмоноидного комплекса, которые являются специализированными одиночными эндопаразитами, развивающимися исключительно на тлях надсем. АрЫскпс1еа и не паразитирующие на тлях надсем. Р11у11охего1(1еа. Важнейшей предпосылкой эволюционного становления афидиид с койнобионтной стратегией паразитизма является появление живорождения у тлей АрЫс1о1(1еа и связанный с ним более высокий уровень метаболизма.

3. Впервые установлена внутрипопуляционная изменчивость в окукливании у видов рода Ргаоп, у которых наряду с коконами, расположенными полностью вне или внутри мумии тли, встречаются переходные состояния. Показано, что некоторые особенности окукливания Ргаоп являются видоспецифнчными.

4. Подтверждены трофические связи для 60 видов афидиид, еще для 7 видов установлены новые тли-хозяева. Среди 152 видов афидиид исследованной территории 20 % являются монофагами, 29 % - узкими олигофагами, 39 % -широкими олигофагами и 12 % — полифагами. Большинство афидиид паразитирует на тлях из семейств АрЫсШае, ЬасИшёае, Бгерапоз1рЫс1ае и СЬакор1юпс1ае. Наибольшее видовое разнообразие сверхпаразитов отмечено на афидиидах-полифагах.

6. Наибольшее разнообразие родов афидиид мира отмечено в Восточноазиатской области. В Палеарктике максимальным фаунистическим сходством характеризуются Европейско-сибирская и Средиземноморская подобласти, а наиболее оригинальной является фауна афидиид Палеархеарктической подобласти. Узкоареальные виды среди афидиид достоверно не известны, а транспалеаркты составляют более 12 % фауны.

7. Подтверждено включение афидиид в ранге семейства в состав надсемейства 1сЬпеитопо!ёеа. На основе анализа морфологических признаков строения преимагинальных стадий и имаго, а также биологических особенностей групп обосновано выделение в сем. АрЫсШс1ае 4 подсемейств: ЕрИесЫпае, Ргатае, АрЫсШпае и Тпохтае.

8. Подготовлены оригинальные определительные таблицы для 38 родов и 274 видов сем. АрЫсШёае фауны России и сопредельных территорий (около половины мировой фауны семейства), включающие также таксоны, обнаружение которых в указанном регионе весьма вероятно.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Давидьян, Елена Михайловна, Санкт-Петербург

1. Адашкевич, Б.П. К биологии Lysiphlebus fabarum Marsh. (Hymenoptera, Aphidiidae) / Б.П. Адашкевич // Вопросы защиты растений. Кишинев. - 1973. - Т. 2. - С. 27-33.

2. Адашкевич, Б.П. К биологии паразита гороховой тли Aphidius ervi Hal. / Б.П.

3. Адашкевич, Б.П. Массовое разведение гороховой тли (.Acyrthosiphon pisum Harr.) и ее паразитов (Hymenoptera: Aphidiidae) / Б.П. Адашкевич, H.A. Попов // Биологическая защита плодовых и овощных культур. Кишинев. - 1971. -С. 6-7.

4. Адашкевич, Б.П. Массовое разведение и хранение Diaeretiella гарае паразита тлей. / Адашкевич, В.П., Адашкевич А.П., Шийко Э.С. , Трегубенко Е.С. // Зоол. журн. - 1975. - Т. 54, вып. 8. - С. 1239-1245.

5. Асылова, Р.Н. Колонизация Lysiphlebus fritzmuelleri Mack, в теплице / Р.Н. Асылова

6. Верещагин, Б.В. К фауне паразитов дендрофильных тлей Молдове / Б.В. Верещагин, И.Г. Кирияк // Энтомофауна Молдовии. Кишинев. - 1971. - С. 10-15.

7. Габрид, H.B. К биологии Adelges lapponicus Chol. раннего елового хермеса / H.B. Габрид // Энтомологические исследования в Киргизии. - 1981. Фрунзе: Илим. Вып. 4. - С. 116-122.

8. Давидьян, Е.М. К познанию афидиид (Hymenoptera, Aphidiidae) в государственном природном заповеднике «Белогорье» / Е.М. Давидьян // Тр. / Ассоциация ООПТ Центрального Черноземья России, Тула, 2001. - Вып. 2. - С. 151157.

9. Давидьян, Е.М. Некоторые результаты исследований наездников семейства Aphidiidae (Hymenoptera) на территории России и в сопредельных с ней республиках / Е.М. Давидьян // Информ. бюл. / ВПРС МОББ. 2007. - Т. 38. -С. 103-105.

10. Давидьян, Е.М. Новые и малоизвестные виды афидиид (Hymenoptera: Aphidiidae) фауны России и сопредельных стран / Е.М. Давидьян // Тр. Рус. энтомол. общ-ва. 2004. - Т. 75, вып. 1. - С. 156-164.

11. Давидьян, Е.М. О наездниках рода Betuloxys Mack. (Hymenoptera, Aphidiidae) фауны России / Е.М. Давидьян // Зоол. журн. 2005. - Т. 84, вып. 6. - С. 761765.

12. Давидьян, Е.М. Обзор видов подрода Trioxys s. str. рода Trioxys Hal. (Hymenoptera, Aphidiidae) фауны России и сопредельных стран / Е.М. Давидьян // Энтомол. обозр. 2005. - Т. 84, вып. 3. - С. 579-609.

13. Давидьян, Е.М. Сем. Aphidiidae / Е.М. Давидьян // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 4. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 5. Владивосток: Дальнаука, 2007. - С. 192-255.

14. Давидьян, Е.М. Некоторые аспекты освоения насекомыми древесно-кустарниковых интродуцентов в заповеднике «Белогорье» / Е.М. Давидьян, Г.Э. Давидьян // Тр. / Ассоциация ООПТ Центрального Черноземья России, Тула, 2001. -Вып. 2. - С.157-161.

15. Давлетшина, А.Г. Влияние температуры и влажности на развитие Lysiphlebus fabarum Marsh, паразита хлопковой тли / А.Г. Давлетшина., Т.П. Гомолицкая // Изв. биол. журн. 1975. Ташкент. - С. 57-58.

16. Дорохова, Г.И. Афидииды (Aphidiidae) диагностика, особенности биологии, разведения и применения в закрытом грунте / Г.И. Дорохова, Л.П. Красавина, В.И. Потемкина // СПб: ВНИИ Защиты растений. 2000. - 24 с.

17. Емельянов, А.Ф. Некоторые особенности распределения насекомых-олигофагов по кормовым растениям / А.Ф. Емельянов // Чтения памяти H.A. Холодковского, 1 апреля 1966. Ред. Нарчук Э.П. Л.: ЗИН АН СССР. 1967. -Т. 19.-С. 28-65.

18. Зубков, А.Ф. Оценка влияния энтомофагов на численность капустной тли (Brevicoryne brassicae L.) в Амурской области / А.Ф. Зубков, Л.А. Аксютова, Г.В. Гусев // Зоол. журн. 1982. - Т. 61, вып. 2. - С. 217-226.

19. Иванов, П.В. Новые формы паразитических наездников / П.В. Иванов // Изв. энтомол. и фитопатол. Бюро Уральского общ-ва любителей естествознания. -1925. №9.-С. 2.

20. Каспарян, Д.Р. Основные направления в эволюции паразитизма перепончатокрылых насекомых (Hymenoptera) / Д.Р. Каспарян // Энтомол. обозр. 1996. - Т. 75. - С. 756-789.

21. Кирияк, И.Г. Lysiphlebus ussuriensis Kiriac, sp. n. (Hymenoptera, Aphidiidae) -паразит тлей из Приморского края / И.Г. Кирияк // Тр. ВЭО. Т. 61. - 1971. -С. 141-143.

22. Кирияк, И.Г. Виды рода Ephedrus (Hymenoptera, Aphidiidae) в СССР / И.Г. Кирияк // Известия АН Молдавской ССР. Серия биол. и хим. наук. 1977. № 5. - С. 48-64.

23. Кирияк, И.Г. Об экологии паразитов дендрофильных тлей в Молдове / И.Г. Кирияк // Энтомофауна Молдове. Кишинев: 1971. С. 15-18.

24. Кононова // Проблемы зоологии. Л.: Наука. 1976. - С. 46-48. Коротяев, Б. А. Географическое распространение долгоносиков подсем. Ceutorhynchinae (Coleóptera, Curculionidae) / Б.А. Коротяев // Энтомол. обозр.- 2008. Т. 87, вып. 4. - С. 854-879.

25. Крыжановский, О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара / О.Л.

26. Семенов-Тян-Шанский, А.П. Основные черты истории развития альпийских фаун /

27. Суитмен, X. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми и сорнымирастениями / X. Суитмен // М.: 1964. 575 с. Талицкая, Н.В. Вторичные паразиты плодовых тлей в Молдове / Н.В. Талицкая //

28. Энтомофаги вредителей растений. Кишинев, 1980, С. 63-68. Талицкий, В.И. Паразитические перепончатокрылые (Hymenoptera) Молдове

29. Каталог) / В.И. Талицкий, B.C. Куслицкий // Кишинев, 1990. 304 с. Теленга, А.Н. Новый вид паразитов тлей Узбекистана / А.Н. Теленга // Тр. ин-та

30. Зоол. и Паразитол. АН Узбекской ССР. 1953. - Т. 1. - С. 169-173. Тобиас, В.И. Вопросы классификации и филогении сем. Braconidae (Hymenoptera) /

31. B.И. Тобиас // Чтения памяти H.A. Холодковского. Л.: Наука. - 1967. - С. 3^13.

32. Тобиас, В.И. Некоторые синонимы в паразитологии энтомофагов и о терминах паразитоид и карнивороид / В.И. Тобиас // Энтомол. обозр. 2007. - Т. 86, вып. 2. - С. 259-266.

33. Тобиас, В.И. О значении выростов тела у личинок паразитических перепончатокрылых (Hymenoptera, Apocrita) / В.И. Тобиас // Тр. Всесоюзн. энтомол. о-ва. 1986. - Т. 68. - С. 56-60.

34. Тобиас, В.И. О применении метода филогенетического анализа В. Хенига для построения филогенетического древа семейства Braconidae (Hymenoptera) / В.И. Тобиас // Вопросы систематики и эволюции насекомых. JL: Тр. ЗИН АН СССР. 1989. - Т. 202. - С. 67-86.

35. Тобиас, В.И. Родовые группировки и эволюция подсемейства Euphorinae (Hymenoptera, Braconidae). Часть I. / В.И. Тобиас // Энтомол. обозр. 1965. -Т. 44, вып. 4.-С. 841-865.

36. Тобиас, В.И. Родовые группировки и эволюция подсемейства Euphorinae (Hymenoptera, Braconidae). Часть II. / В.И. Тобиас // Энтомол. обозр. 1966. -Т. 45, вып. 3.-С. 612-633.

37. Тобиас, В.И. Сем. Aphidiidae / Определитель насекомых Европейской части СССР. Перепончатокрылые. Ч. 5. / В.И. Тобиас, И.Г. Кирияк // Л.: Наука, 1986. -Т. 3. - С. 232-308.

38. Тобиас, В.И. Филогения наездников сем. Braconidae (Hymenoptera) / В.И. Тобиас // Тр. Всесоюзн. энтомол. о-ва. -1981. Т. 63. - С. 112-115.

39. Тобиас, В.И., Кирияк, И.Г. Наездник Areopraon pilosum Mackauer, 1959, и вопросы филогении и эволюции сем. Aphidiidae (Hymenoptera) / В.И. Тобиас, И.Г. Кирияк // Энтомол. обозр. -1971. Т. 50, вып. 1. - С. 612-633.

40. Трегубенко, Е.С. Массовое разведение лизифлебуса (Lysiphlebus fabarum Marsh) паразита тлей / Е.С. Трегубенко // Биологические и химические методы защиты растений. Кишинев. -1977. С. 41-45.

41. Ущеков, А.Т. Опыт и перспективы практического использования паразита диаретиеллы для борьбы с тлями в защищенном грунте / А.Т. Ущеков, Г.А. Бегляров, Т.А. Козлова // Биологический метод борьбы с вредителями овощных культур. М.: Колос. -1972. С. 43-51.

42. Федотова, K.M. Наездник Aphidius ervi Hal. (Aphidiidae) и его значение в размножении персиковой тли / K.M. Федотова, В.В. Раховекий // Научн. тр. ин-та энтомологии и фитопатологии АН УкрССР. -1954. Т. 5. - С. 87-90.

43. Холодковский, Н.А. Хермесы, вредящие хвойным деревьям / Н.А. Холодковский. СПб.: 1906. - 60 с.

44. Хрисанова, М.А. Биоразнообразие долгоносикообразных жуков (Coleoptera, Curculionoidea) Мещерской низменности / М.А. Хрисанова // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Нижний Новгород, 2006. - 24 с.

45. Цыпленков, А.Е. Особенности возникновения эпифитотий вируса желтой карликовости ячменя / А.Е. Цыпленков, М.Н. Берим, Е.А. Жарова // Вестник защиты растений. СПб: 2002.- № 3. С. 60-64.

46. Черногуз, Д.Г. Стратегия и тактика паразитирования у перепончатокрылых / Пищевая специализация насекомых (экологические, физиологические и эволюционные аспекты) / Д.Г. Черногуз // Тр. ЗИН. 1993. СПб. - Т. 193. -С.140-244.

47. Чумакова, Б.М. Биология размножения перепончатокрылых наездников (Hymenoptera: Parasitica) / Б.М. Чумакова // Автореф. дис. . докт. биол. наук.-Д.: 1971.-54 с.

48. Шапошников, Г.Х. Паразитическая специализация и филогения тлей / Г.Х. Шапошников // Проблемы зоологии. JL: Наука. 1976. - С. 87-89.

49. Шийко, Э.С. Биологические особенности и массовое разведение паразита персиковой тли Aphidius matricariae Hal. / Э.С. Шийко, Л.Э. Новицкая // Биологический метод в борьбе с вредителями и болезнями тепличных культур. Кишинев: 1986. С. 31-39.

50. Шийко, Э.С. Паразит лизифлебус против бахчевой тли на огурцах / Э.С. Шийко, И.Г. Кирияк, Н.В. Кривцова // Защита растений. 1991. Вып. 12. - С. 42-43.

51. Ashmead, W.H. Descriptions of new Hymenoptera from Japan / W.H. Ashmead // Proceedings US Nat. Mus. -1906. Vol. 30. - P. 188.

52. Ayal, V. Patch scale and density dependence parasitism in parasitoids / V. Ayal // 5th Eur. Congr. Entom. York: 1994. P. 55.

53. Belshaw, R. A molecular phylogeny of the Aphidiinae (Hymenoptera: Braconidae) / R. Belshavv, D.L.J. Quicke // Molecular phylogenetics and evolution. 1997. - Vol. 7. N.3.-P. 281-293.

54. Bhagat, R.C. Some new aphid parasitoid (Hymenoptera: Aphidiidae) from Kashmir, India / R.C. Bhagat // Orient. Ins. 1981. - Vol. 15. N. 2. - P. 195-200.

55. J. Chen, Q. Shi // 2001. -273 p. Chou, I., Xiang, L. Sep novaj specioj de aphidiedoj el Shaanxi provinco (Hymenoptera: Aphidiidae) /1. Chou, L. Xiang // Entomotaxonomia. - 1982. - Vol. 4. N. 1-2. -P. 39-47.

56. Chou, L.Y., Chou, K.Ch. A new species of Trioxys (Hymenoptera: Braconidae) from

57. Gahan // Proceedings US Nat. Mus. -1926. Vol. 70. Art. 8. - P. 1-7. Gärdenfors, U. Taxonomic and biological revision of Palearctic Ephedrus Hal. (Hymenoptera, Braconidae, Aphidiinae) / U. Gärdenfors // Ent. Scand. Suppl. -1986. N. 27. - 95 p.

58. Haliday, A.D. An essay on the classification of the parasitic Hymenoptera of Britain, which correspond with the Ichneumones minuti of Linnaeus / A.D. Haliday // Entomol. Mag. 1833. - Vol. 1. - P. 259-276.

59. Wallingford: CAB International. -1993. 348 p. Liu, C.S. Aphid parasites and their propagation in Taiwan / C.S. Liu // Journ. Agric. Res.

60. China. 1975. - Vol. 24. N 3-4. - P. 62-84. Mackauer, M. A new genus and several new species of aphid parasites (Hym. Aphidiidae) / M. Mackauer // Entomophaga. Paris. - 1967. - Vol. 12. N 2. - P. 139-147.

61. Mackauer, M. A new genus and several new species of aphid parasites (Hym.,

62. Aphidiidae) / M. Mackauer // Entomophaga. 1967. - Vol. 12. - P. 139-147. Mackauer, M. Aphidiidae. Pars 3. Hymenopterorum Catalogus / M. Mackauer // The

63. Mackauer, M. Drei neue Blattlaus-Parasiten aus Hongkong (Hymenoptera: Aphidiidae) /

64. M. Mackauer // Entomophaga. -1962. N. 7. P. 37-45. Mackauer, M. Ein entomophager Parasit der Mooslaus (Hymenoptera: Braconidae,

65. Gravenhage. W. Junk. 1968. - 103 p. Mackauer, M. Neue europaische Blattlaus-Schlupfwespen (Hymenoptera: Aphidiidae) / M. Mackauer // Boll. lab. Entomol. agr. "F. Silvestri". - 19616. - Vol. 19. - P. 270-290.

66. Mackauer, M., Stary, P. World Aphidiidae (Hymenoptera, Ichneumonoidea) / M. Mackauer, P. Stary // Index of entomophagous insects. 2. Paris, Le François. -1967. 195 p.

67. Marsh, P.M. Keys to the Nearctic Genera of the Families Bracinidae, Aphidiidae, and Hybrizontidae (Hymenoptera) / Annals of the Entomological Society of America / P.M. Marsh // 1971. - Vol. 64. N. 4. - P. 841-850.

68. Marshall, T.A. Spécies des Hyménoptères d'Europe et d'Algérie. (In E. Andre) / T.A. Marshall. Paris. - 1896. - T. 5. - 635 p.

69. Mescheloff, E. Biosystematic studies on the Aphidiidae of Israel (Hymenoptera: Ichneumonoidea). 1. Introduction and key to genera / E. Mescheloff, D. Rosen // Israel Journ. of Entomol. 1988. - Vol. 22. - P. 61-73.

70. Mescheloff, E. Biosystematic studies on the Aphidiidae of Israel (Hymenoptera: Ichneumonoidea). 2. The genera Ephedrus and Praon / E. Mescheloff, D. Rosen // Israel Journ. of Entomol. 1988. - Vol. 22. - P. 75-100.

71. Mescheloff, E. Biosystematic studies on the Aphidiidae of Israel (Hymenoptera: Ichneumonoidea). 3. The genera Adialytus and Lysiphlebus / E. Mescheloff, D. Rosen // Israel Journ. of Entomol. 1990. - Vol. 24. - P. 35-50.

72. Mescheloff, E. Biosystematic studies on the Aphidiidae of Israel (Hymenoptera: Ichneumonoidea). 4. The genera Pauesia, Diaeretus, Aphidius and Diaeretiella / E. Mescheloff, D. Rosen // Israel Journ. of Entomol. 1990. - Vol. 24. - P. 51-91.

73. Muesebeck, C.F. Two new parasites of the yellow clover aphid and the spotted alfalfa aphid / C.F. Muesebeck // Bull. Brooklyn Entomol. Soc. 1956. - Vol. 51. N 1. -P. 25-28.

74. Narayanan, E.S. Revision of "A catalogue of the known species of the world belonging to the subfamily Aphidiinae" / E.S. Narayanan, B.R. Subba Rao, A.K. Sharma, P. Stary // Beitr. Entomol. -1962. Bd 12. N 5/6. - S. 662-720.

75. Nees von Esenbeck, L.G. Hymenopterorum Ichneumonibus affinum monographiae, genera europeaea et species illustrantes / L.G. Nees fon Esenbeck // Stuttgart und Tubingen: 1834. T. I. 320 p. T. II. - 448 p.

76. O'Donnell, D.J. A morphological and taxonomic study of first instar larvae of Aphidiinae (Hymenoptera: Braconidae) / D.J. O'Donnell // Systematic Entomol. 1989. -Vol. 14.-P. 197-219.

77. Penacchio, F. The Italian species of the genus Aphidius Nees (Hymenoptera, Braconidae, Aphidiinae) / F. Penacchio // Boll. Lab. ent. Agr. Portici. 1989. - Vol. 46. - P. 75-106.

78. Quilis, M.P. Especies nuevas de Aphidiidae españoles (Hym., Brae.) / M.P. Quilis // Eos.

79. Madr. 1931. - Vol. 7. - P. 25-84. Quilis, P.M. Los Aphidiidae fósiles de Wittenheim (Haut-Rhin, Francia) (Hym. Brae) /

80. Paris: INRA editions. 1997. 474 p. Riegel, T.G. The wings of Braconidae / T.G. Riegel // Annals Entomol. Soc. of America.

81. Ohio: 1948.-Vol. 41.-P. 439-449. Ruthe, F.J. Verzeichniss der von Dr. Staudinger im Jahre 1856 auf Island gesammelten Hymenopteren / F.J. Ruthe // Ent. Ztg. Stettin. 1859. - Bd.20. - S. 305-322, 362-379.

82. Columbus the ohio state University. 1944. - 154 p. Stary, P. A check list of the Far East Asian Aphidiidae (Hymenoptera) / P. Stary // Beitr.

83. Ent. -1975. Bd. 25. N 1. - S. 53-76. Stary, P. A new Britisch species of the genus Trioxys Haliday (Hym., Braconidae) / P.

84. Stary // Entomol. month. Mag. 1960. - Vol. 21. Ser. 4. - P. 22-23. Stary, P. A revision of genus Aclitus Forst. (Hymenoptera, Braconidae, Aphidiinae) / P.

85. Stary, P. A revision of the fossil Aphidiidae (Hymenoptera) / P. Stary // Annotationes

86. Zoologicae et Botanicae. Bratislava: 1973. N. 87. P. 1-22. Stary, P. A revision of the genus Diaeretiella Stary (Hymenoptera: Aphidiidae) / P. Stary

87. Stary, P. A. Aphid parasites (Hymenoptera, Aphidiidae) from Kazachstan, USSR / P. Stary, L. Juchnevic // Polsk. Pismo Entomol. 1978. - T. 48, fasc. 4. - P. 523532.

88. A.K. Ghosh // Orient. Insects. -1975. Vol. 9. № 3. - P. 343-349. Staiy, P. Aphid parasitoid of India and adjacent countries (Hymenoptera: Aphidiidae) / P.

89. Staiy // Zool. Surv. India. Tech. Monograph. -1983. № 7. - P. 1-96. Stary, P. Aphid parasitoids of the Czech Republic (Hymenoptera: Braconidae,

90. Aphidiinae) / P. Stary. Praha: Academia. 2006. - 430 p. Stary, P. Aphidiidae / In: Aphids, their biology, natural enymies and control. Minks A.K.,

91. Harrrewijn P., eds. / P. Stary // Amsterdam: 1988. Vol. B. - P. 171-184. Staiy, P. Biology of aphid parasites (Hymenoptera: Aphidiidae) with respect to integrated control / P. Staiy // Serie entomol. 6. The Hague: Dr. W. Junk B.V. - 1970. - 643 P

92. Staiy, P. Biology of Areopraon lepelleyi (Wat.), a parasite of some Eriosomatid aphids (Hymenoptera, Aphidiidae) / P. Stary // Acta ent. bohemoslov. 1976. - Vol. 73. N. 5.-P. 249-258.

93. Staiy, P. Biosystematical classification of Trioxys Hal. and related genera (Hymenoptera,

94. Aphididae) / P. Stary // Boll. Lab. Ent. agr. F. Silvestri. 1981. - Vol. 38. - P. 8593.

95. Stary, P. Les Aphidiides (Hym.) de France et leurs hotes (Horn., Aphididae) / P. Stary, G.

96. Stary // Beitr. Ent. 1959. - Vol. 9. - P. 180-184. Stary, P. Notes on the Braconidae (Hym.) of the Czechoslovakia. II / P. Stary // Acta

97. Musei Silesiae. Series A, V. -1956. P. 47-48. Stary, P. Nouveaux complements sur les aphidiides (Hym.) de France et leurs hotes / P. Stary, G. Remaudière, F. Leclant // Ann. Soc. Entomol. Fr. - 1977. - Vol. 13. N 1. -P. 165-181.

98. Stary, P. Pseudopraon mindariphagum gen. n., sp. n. (Hymenoptera, Aphidiidae) — Description and life history of a parasite of Mindarus abietinas (Homoptera, Mindaridae) in Central Europe / P. Stary // Acta ent. bohemoslov. 1975. - Vol. 72.-P. 249-258.

99. Stary, P. Subject bibliography of aphid parasitoid (Hymenoptera: Aphidiidae) of the world 1758-1982 / P. Staiy // Monographs to Applied Entomology. Paul Parey Hamburg und Berlin. 1987. 101 p.

100. Stary, P. Synonimical and other notes on Protaphidius wissmannii (Ratzeburg) (Hymenoptera, Braconidae: Aphidiinae) / P. Stary // Ins. Mats. 1959. - Vol. 22. N3/4.-P. 88-91.

101. Stary, P. The emergence hole of aphid parasites (Hymenoptera, Aphidiidae): its significance in a natural system / P. Stary // Acta ent. bohemoslov. Vol. 71. -1974.-P. 209-216.

102. Stary, P. Trioxys (Betuloxys) takecallis, sp. nov. from India (Hymenoptera: Aphidiidae) / P. Stary, D.N. Raychaudhuri // Orient. Insects. 1978. - Vol. 12. - P. 365-368.

103. Stary, P. Trioxys inulaecola sp. n. (Hymenoptera, Aphidiidae), parasite de Capitophorus inulae (Homoptera, Aphididae, Passerini) dans le sud de la France / P. Stary, G. Remaudière // Revue France Entomol. 1987. - Vol. 9. N 1. - P. 49-51.

104. Stary, P. Two new Pseudephedrus Stary, aphid parasites (Hymenoptera, Aphidiidae) associated with Nothofagus in South America. With notes on the continental drift / P. Stary // Entom. Scand. Lund: 1976. N.7. - P. 24-30.

105. Stary, P. Two new species of Trioxys Haliday from Central Europe (Hymenoptera, Aphidiidae) / P. Stary // Acta soc. ent. Cechosloveniae. Vol. 57, № 4. - 1960a. -P. 365-368.

106. Stary, P. Une nouvell espece du Genus Trioxys Hal. de la region de la Pannonie (Tchécoslovaquie) (Hymenoptera, Aphidiidae) / P. Stary // Bull. Soc. Entomol. Mulhouse. 1960b. - P. 93-96.

107. Stary, P.Aphid parasitoid of India and adjacent countries (Hymenoptera: Aphidiidae) / P.

108. Stary, A.K. Ghosh // Zool. Surv. India. Tech. Monograph. 1983. N7.-96 p. Stary, P. Redescription of the Aphidiine genus Lipolexis Forst., 1862 (Hym., Braconidae)

109. P. Stary // Acta soc. ent. Cechosl. 1959. - Vol. 56. - P. 93-96. Stelfox, A.W. A new species of Trioxys (Hym., Aphidiidae) from Ireland / A.W. Stelfox

110. Entomol. month. Mag. -1948. Vol. 84. - P. 102. Takada, H. A new species of the genus Monoctonus Hal. from Japan (Hymenoptera,

111. Aphidiidae) / H. Takada // Kontyu. 1965. - Vol. 33. N. 2. - P. 223-225. Takada, H. A new species of the genus Toxares Hal. from Japan (Hymenoptera:

112. Hung. 1979. - Vol. 32. N 1. - P. 189-202. Takada, H. Aphidiidae of Japan (Hymenoptera) / H. Takada // Ins. Mats. - 1968. - Vol. 30. N2.-P. 67-124.

113. Takada // Kontyu. 1966. - Vol. 34. N. 2. - P. 154-157. Takada, H. Further records of parasites (Hymenoptera: Aphidiidae) from Korea / H.

114. Takada//Folia entomol. Hung. S. N. 1979. - Vol. 32. - P. 185-187. Takada, H. Redescription and biological notes on Protaphidius nawaii (Ashm.) (Hymenoptera, Aphidiidae) / H. Takada // Kontyu. - 1983. - Vol. 51. N. 1. - P. 112-121.

115. Takada, H. Redescription and some notes on Paralipsis eikoae (Yasumatsu)

116. Hymenoptera: Aphidiidae) / H. Takada // Akitu. -1976. N. 153. P. 1-6. Takada, H. Three new species of the genus Lysaphidus Smith from Japan (Hymenoptera: Aphidiidae) / H. Takada // Ins. Mats. - 1966. - Vol. 28. N. 2. - P. 127-132.

117. Tomanovic, Z. Trioxys Haliday (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiidae) in Serbia and Montenegro / Z. Tomanovic // Acta entomol. Serbica. 2002. - Vol. 7. N 1/2. - P. 67-81.

118. Vôkl, W. Predators, parasitoids and pathogens / W. Vôkl, M. Mackauer, J.K. Pell et J. Brodeur // In: Aphids as crop pests. Eds. H. van Emden & R. Harrington: CAB International. 2007. - P. 187-233.

119. Wang, J. Description of a new genus and species of Aphidiidae from Shaanxi Province, China (Hymenoptera) / J. Wang // Entomotaxonomia. —1989. Vol. 11, N. 1-2. -P. 111-113.

120. Watanabe, C. A revision of the genus Pauesia Quilis in Japan, with descriptions of three new species (Hymenoptera: Aphidiidae) / C. Watanabe, H. Takada // Ins. Mats. -1965.-Vol. 28. N1.- P. 1-24.

121. Watanabe, Ch. Notes on Ashmead's Japanes Braconidae / C. Watanabe // Ins. Mats. -1957.-Vol. 21. N 1.-P. 1-5.

Информация о работе

Давидьян, Елена Михайловна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2009
ВАК 03.00.09

Диссертация

Афидииды (Hymenoptera, Aphidiidae) России и сопредельных территорий - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы