Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Феромонный мониторинг популяций сибирского шелкопряда
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Феромонный мониторинг популяций сибирского шелкопряда"

На правах рукописи

ПЕТЬКО Владимир Михайлович

ФЕРОМОННЫЙ МОНИТОРИНГ ПОПУЛЯЦИЙ СИБИРСКОГО

ШЕЛКОПРЯДА

Специальность 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических на) к

Красноярск, 2004

Работа выполнена в лаборатории лесной зоологии Института леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Баранчиков Ю.Н.

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Пальникова Е.Н.

кандидат биологических наук, доцент Накрохина О.И.

Ведущая организация:

Московский государственный университет леса

Защита состоится 5 октября 2004 г. в /У"*3 часов на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН по адресу: 660036, г. Красноярск, Академгородок, Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, факс: (3912) 433686; электронная почта: Institute@forest.akadem.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Автореферат разослан августа 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат физ.-мат наук Шишкин А.В.

ГЗо^-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Сибирский шелкопряд - основной вредитель хвойных лесов Северной Азии. Вспышки его массового размножения периодически носят пан-демичный характер и приводят к гибели миллионов гектаров хвойных лесов. Современная система надзора за популяциями сибирского шелкопряда включает маршрут-но-наземные и авиадесантные обследования, систематические учеты гусениц на постоянных пробных площадях с помощью околота и валки модельных деревьев.

Актуальность выбранной темы обусловлена необходимостью поиска новых, менее трудоемких и в то же время, более информативных методов надзора за численностью этого вредителя на латентных фазах его градационного цикла. Сочетание использования феромонных ловушек и традиционных методов надзора позволяют оптимизировать работы по мониторингу (Шаров и др., 2004), так как ловушки могут дать значительно больше информации о динамике численности популяции насекомого при очень низких плотностях, когда практически невозможно обнаружить вредителя на стадии гусеницы.

Феромонные ловушки успешно применяются в лесном хозяйстве России и за рубежом при мониторинге популяций таких хозяйственно важных видов, как непарный шелкопряд (The gypsy moth.,., 1981; Бедный, 1984; Sharov et al., 1996; Бабурина и др., 2002), сосновая совка (Миняева, 1988), шелкопряд-монашенка (Методические рекомендации..., 1987). Не смотря на глубокие знания по биологии, экологии и динамики численности (Флоров, 1938, 1948; Рожков, 1963, 1965; Болдаруев, 1969; Кондаков, 1974; Ряполов, 1981; Купрессова и др., 1982), до начала наших исследований, система надзора за состоянием популяций сибирского шелкопряда была лишена этого важного компонента мониторинга. Отсутствие инструментальной базы: полового аттрактанта, ловушки оптимальной конструкции, диспенсера и фумигационной пластины делало невозможным начало разработок технологии феромонного мониторинга популяций вредителя. Это также существенно затрудняло контроль за распространением сибирского шелкопряда как в России, так и за её пределами.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлась разработка экологических и технологических основ феромонного мониторинга изменения численности популяций сибирского шелкопряда. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Экспериментально отобрать химические соединения, входящие в состав полового аттрактанта сибирского шелкопряда и определить рабочую концентрацию аттрактанта для использования в ловушках. 2. Определить оптимальный тип и устройство феромонной ловушки для использования в системе мониторинга популяций вредителя. Выбрать оптимальный тип диспенсера для аттрактанта сибирского шелкопряда. 3. Исследовать привлекательность аттрактанта для самцов шелкопряда в разных точках его ареала. 4. Изучить суточную и возрастную динамику половой привлекательности самок шелкопряда и ее зависимость от факторов внешней среды. 5. Определить возможность использования феромонных ловушек в выявлении изменения численности популяций сибирского шелкопряда. 6. Обосновать принцип расположения феромонных ловушек в темнохвойной тайге в межвспышечный период градационного цикла вредителя. 7. Предложить технологию проведения феромонного мониторинга численности популяций сибирского шелкопряда.

ЗООбРК

РОС. НАЦИОНАЛЬНА* ЬИЬ.с ПОТЕКА С.Йетербург

Научная новизна работы. Экспериментально подтвержден комплекс основных химических соединений, входящих в состав полового аттрактанта сибирского шелкопряда. Установлена оптимальная конструкция феромонной ловушки. Испытаны разные типы диспенсеров и найдена оптимальная концентрация аттрактанта для феромонного мониторинга популяций вредителя. Доказано сходство реакции на выявленный атграктант у самцов уральской, сибирской и дальневосточной популяций сибирского шелкопряда. Выявлены особенности пространственного распределения самцов шелкопряда в разреженной популяции. Изучены некоторые аспекты половой коммуникации бабочек сибирского шелкопряда.

Практическое значение. Разработка оптимальной конструкции феромонной ловушки, определение эффективности синтетического полового аттрактанта и типа диспенсера, а также выработка методологических приемов их использования являются необходимым условиями организации феромонного мониторинга популяций сибирского шелкопряда. Принимая во внимание широкое разнообразие ландшафтно-экологических условий местообитания вредителя, чрезвычайно важна доказанная эффективность этих средств в пределах всего его ареала. На основе этих разработок предложена технология проведения феромонного мониторинга численности популяций сибирского шелкопряда.

Апробация работы. Практическая апробация разработанной технологии проведена в течение трех полевых сезонов на территории следующих субъектов Российской Федерации: Томской и Иркутской областей, Красноярского, Хабаровского, Приморского краев и Республики Хакасия. Теоретические результаты исследований были доложены на Молодежной региональной научно-практической конференции "Проблемы региональной экологии" (Томск, 1998); на ЮжноСибирских региональных научных конференциях (Абакан, 1998-2001); на III-VII межрегиональных семинарах по мониторингу и защите леса в Красноярске, Иркутске, Владивостоке и Южно-Сахалинске (1999-2004 гг.); на региональной конференции молодых ученых, посвященной 275-летию РАН (Красноярск, 1999); конференции молодых ученых ИЛ СО РАН (Красноярск, 2000); II республиканской конференции, посвященной памяти ак. В.А. Коптюга (Красноярск, 2001); I межрегиональной практической конференции по сохранению биологического разнообразия Приенисейской Сибири (Красноярск, 2001); Международной конференции "Классификация и динамика лесов Дальнего востока" (Владивосток, 2001); I межрегиональной практической конференции молодых ученых КНЦ (Красноярск, 2002); на Международной конференции «Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем» (Москва, 2002); на конференциях в Аннаполисе (шт. Мериленд, США) "Комплексные исследования по непарному шелкопряду и другим вредителям" (Annapolis, 1999, 2001).

Публикации. Основное содержание работы изложено в 14 публикациях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 247 источников, из них 156 на иностранных языках. Работа изложена на 158 страницах машинописного текста с 13 таблицами и 27 рисунками.

Благодарности: Работа была выполнена в 1998-2003 гт. в рамках российско-американского проекта (грант Министерства сельского хозяйства США RS69 10TL97-А580), а также фантов Красноярского краевого фонда науки №№ 10F0196M, 13G012 и ФЦП «Интеграция» (К 1126). Внедрение разработок поддержано средствами проекта USAID «Лесные ресурсы и технологии» (ФОРЕСТ).

Автор признателен H.B. Вендило и КВ. Лебедевой (Всероссийский НИИ химических средств защиты растений, Москва) и Дж. Клуну (Сельскохозяйственная исследовательская служба, Бэлтсвилл, США) за предоставленные аттрактанты; В. Мастро и А. Радженович (соответственно, Служба карантина растений, Отис и Служба леса, Портленд, США); М. МакФаддьену и А. Шарову (Heron Group, США) за предоставленное оборудование; коллегам из региональных учреждений МПР: Р. А. Турьянову, Г. И. Юрченко, Г. И. Туровой, ВВ. Поселенновой, А.Т. Попову, В.А. Миронову, A.B. Чемоданову, В.В. Солдатову за помощь в проведении экспериментов на Урале, Дальнем Востоке, Иркутской, Томской областях и Красноярском крае. Автор благодарен сотрудникам лаборатории лесной зоологии Института леса СО РАН Ю.П Кондакову, В.М. Яновскому, Т.А. Вшивковой за ценные советы в ходе работы; В.В. Иванову, В.Д. Перевозниковой, В.А. Солдатову, Н.В. Беловой, С.С. Алтуниной за помощь, оказанную в ходе сбора полевого материала в Красноярском крае и Республике Хакасия; В.Г. Суховольскому и Т.М. Овчинниковой за помощь в статистической обработке данных; В П. Черкашину и М.А. Корецу за предоставление ГИС-материалов. Особую признательность автор выражает заведующему лабораторией лесной зоологии Института леса СО РАН Ю Н. Баранчикову за помощь и оказанную поддержку в организации и проведении исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

Проводится анализ литературных данных, касающихся основных аспектов использования синтетических половых аттрактантов и феромонных ловушек в системах мониторинга численности популяций чешуекрылых. Рассмотрены особенности и причины внутривидовых изменений состава половых феромонов чешуекрылых. Приведены примеры специфики полового поведения бабочек обоих полов в зависимости от изменения факторов окружающей среды: температуры воздуха, кормового растения, уровня освещенности, скорости ветра. Анализ литературы указывает, что за исключением публикаций В.Б. Купрессовой с соавторами, до начала наших работ, подобные исследования по сибирскому шелкопряду отсутствовали, не смотря на достаточно детальное изучение разных сторон его биологии и экологии.

Глава 2. Объект, материалы, методики и районы исследований

Объект исследований. Приведены особенности распространения и жизненного цикла сибирского шелкопряда. Ареал сибирского шелкопряда охватывает огромную территорию, характеризующуюся разнообразием ландшафтно-экологических условий, в связи с чем исследователи выделяли несколько экологических групп, именуемых племенами или расами (Рожков, 1963; Болдаруев. 1969). Исследования были проведены в популяциях лиственничной, пихтовой и кедровой рас.

Особенностью настоящей работы была уникальная возможность экспериментальной оценки в поле аналогов полового аттрактанта шелкопряда, созданных независимо друг от друга двумя коллективами исследователей. В 19982000 гг. в результате совместного проекта Института леса СО РАН и ряда агентств Министерства сельского хозяйства США (Лесной службы, Сельскохозяйственной исследовательской службы и Службы карантина растений и животных) рабочая смесь

аттрактанта была получена путем полевого скрининга. Автор входил в группу исследователей (Baranchikov et al., 1999; Петько и др., 2001).

В 2000 г. аналогичная смесь была синтезирована биохимиками Всероссийского НИИ химических средств защиты растений (ВНИИХСЗР) в Москве, под руководством Н.В. Вендило и К.В. Лебедевой (Плетнев и др., 2000). Составы аттрактивной смеси оказались идентичными, но российский продукт был существенно более дешевым. С 2001 г. во всех наших экспериментах и широкомасштабных производственных испытаниях использовался исключительно аттрактант российского производства «Деналол».

Методика размещения ловушек в поле. В экспериментах, описанных в главах 3, 4 и 5, ловушки размещали в линию, вдоль лесовозных дорог, на ветвях хвойных деревьев с расстоянием около 100 м между ловушками, на высоте 1,5-2 м от поверхности земли. Во время периодических, часто ежедневных учетов каждую ловушку перемещали на место последующей, чтобы исключить влияние на уловы локальных особенностей микрорельефа.

В Болыпемуртинском лесхозе Красноярского края, при выявлении различий уловов в ловушки в зависимости от качества местообитания сибирского шелкопряда, расстояние между пробными площадями составляло не менее 500 м. Расстояние между ловушками на пробных площадях - не менее 250 м (гл. 6). В экспериментальной сети на территории юга Красноярского края и Хакасии, ловушки размещали на расстоянии не менее 10 км друг от друга (гл. 6). Ловушки устанавливали в начале и снимали в конце периода лёта сибирского шелкопряда.

Оценка уловов. В экспериментах, описанных в гл. 6, уловы в феромонных ловушках оценивали как число самцов/ловушку/сезон. В остальных случаях - как самцов/лову гаку/сутки. При изучении суточных динамик привлекательности самок и активности самцов, уловы оценивали как число самцов/ловушку/час.

Для фиксации пойманных самцов использовали инсектицидные пластинки (Hercone Vaportape®, USA) с 10% 2,2 -дихлорвинил диметил фосфатом (только в коробчатых ловушках с синтетическим аттрактантом). В коробчатых ловушках, где источником привлекательности служили виргинные (неоплодотворенные) самки, применение инсектицида было недопустимо. В этом случае для фиксации насекомых под входными отверстиями вмонтировали пластиковые воронки, позволяющие самцам проникать внутрь, но исключающие их вылет из ловушки.

Для выявления оптимального типа ловушки использовали ловушки трех модификаций: клейкие ловушки двух типов - крыловые ловушки производства США (Pherocon 1С Trap, Trece Inc., USA); дельта-ловушки производства Франции (INRA, France) - аналог треугольных ловушек (Рекомендации...,1993) и модифицированные коробчатые ловушки без клеевой поверхности типа "молочный пакет"; их прототип применяется в США, для мониторинга популяций непарного шелкопряда. Входные отверстия в коробчатых ловушках увеличивали в связи с более крупными размерами самцов сибирского шелкопряда. Число повторностей для каждого типа ловушки - 5. Последовательность размещения - крыловая - дельта - коробчатая, и т. д. Источником привлекательности были неоплодотворенные самки.

Исследование влияния форм и размеров входных отверстий коробчатых ловушек на их уловистость. Входные отверстия имели следующие формы и размеры: прямоугольные (25*28 и 28*70 мм) и круглые (45, 37 и 30 мм в диаметре). Отверстия наименьшего диаметра обеих форм подбирали с учетом минимальных

размеров, позволяющих самцам шелкопряда проникнуть в ловушку. Число повторностей для каждого варианта- 10.

При полевом скрининге компонентов полового феромона сибирского шелкопряда использовали предполагаемые компоненты, входящие в состав полового феромона шелкопрядов рода ОегикоИтш. Составляющие вещества были синтезированы в лаборатории химической экологии насекомых, г. Белтсвилл, шт. Мериленд, США по аналогии с веществами, составляющими известные феромоны видов рода Деиг/го-Нтш: Д. кИсисШ, Д. рШ, Д. рипМаШ, Д ¡реМаЫШ и Д. /а6«/ае/огт« (К1ип & а1., 2000). Это ненасыщенные спирты, альдегиды и ацетат с 12 углеродными атомами в цепи с 1 и 2 двойными связями у 5-го и 7-го атомов углерода с цис- {Т) и транс- (Е) пространственной структурой. Альдегиды: 64% 2,Е-5,7-додекадиеналь; 18% Е-7-додеценаль; 10% 2-5-додеценаль; 8% Е-6-додеценаль; спирты: 64% 2,Е-5,7-додекадиен-1-ол; 18% Е-7-додецен-1-ол; 10% 2-5-додецен-1-ол; 8% Е-6-додецен-1-ол и ацетат: г,Е-5,7-додекадиенил. Соединения и их смеси наносили на резиновые дис-пенсеры стерильными дозаторами. Число повторностей - 7 для каждого варианта (табл. 1).

Для изучения привлекательности аттрактанта в разных географических популяциях сибирского шелкопряда использовали смесь, состоящую лишь из спирта г,Е-5,7-додекадиенола и альдегида г,Е-5,7-додекадиеналя в соотношении 1:1. Испытывали привлекательность трех концентраций: 20, 200 и 2000 мкг/диспенсер. Число повторностей -10 для каждой концентрации.

Привлекательность аттрактанта в двух типах диспенсеров ВНИИХСЗР: в резиновых и изготовленных из трехслойного фольгаплена. Все испытания проводили в коробчатых ловушках. Часть диспенсеров перед установкой в поле подвергали обдуву, то есть выдерживали в течение 25 суток в непрерывном воздушном потоке при постоянной температуре 22°С. В эксперименте 1 сравнивали привлекательность не подвергавшихся обдуву диспенсеров из фольгаплена с резиновыми диспенсерами производства ВНИИХСЗР (см. гл. 2, разд. 2.2.). Аттрактант наносили в концентрациях 200, 20 и 0,2 мкг/диспенсер. В эксперименте 2 сравнивали привлекательность фольгапленовых диспенсеров без обдува ("свежих") с обдуваемыми диспенсерами, ("старыми") с 600 и 200 мкг аттрактанта. Эксперименты 1 и 2 проводили в 10-ти кратной повторности. В эксперименте 3 изучали привлекательность аттрактанта в фольгапленовых диспенсерах в следующих концентрациях: 0,02; 0,2; 2; 20; 200 и 2000 мкг/диспенсер в 6-ти повторностях для каждой концентрации. Повторность представляла отдельную линию ловушек. Расстояния между ловушками в каждой линии составляло: между концентрациями 2000 и 200 мкг/диспенсер - 2 км; 200 и 20 мкг/диспенсер - 500 м; между остальными концентрациями - 200 м. Расстояние между линиями - не менее 3 км. Все ловушки размещали на плакорах внутри древостоев, в лиственничниках разнотравно-осочкового типа. Подсчёт бабочек проводили еженедельно. Во всех экспериментах аттракгантом служила смесь Т-5, Е-7-додекадиенола и Ъ-5, Е-,7-додекадиеналя в соотношении 1:1.

Возрастные особенности самок. Использовали 32 виргинных самки шести возрастных групп: самок 7, 6, 5, 4, 3 и 2-х дневного возраста (время, прошедшего с момента отрождения). Бабочек воспитывали из гусениц У-У1 возрастов, собранных в очаге вредителя, вблизи места проведения эксперимента. Самки находились в сетчатых пластиковых садках (по одной особи в садке), помещенных внутри коробчатых ловушек. Для выяснения суточной динамики половой привлекательности самок, уло-

вы в ловушках проверяли ежечасно в течение 4 ночей в июне-июле 1998 и 2001 гг. Привлекательность самок оценивали по количеству прилетевших в ловушку самцов.

Суточные ритмы половой активности бабочек изучали в течение двух последовательных суток. Использовали виргинных самок и синтетический аттрактант. Число повторностей - 10. В ходе эксперимента ловушки проверяли ежечасно и подсчитывали число пойманных самцов.

Регистрация суточного хода температуры и освещенности проводилась с помощью портативных датчиков НОВО компании Onset Computer Corp. (Pocasset, MA, USA). Датчики находились в поле в течение всего периода лёта сибирского шелкопряда.

Учет численности гусениц проводили стандартным методом околота деревьев.

Статистическую обработку данных осуществляли с помощью пакетов программ Excel 97. Показатели сравнивали с помощью iZ-критерия Манна-Уитни, и t-критерия Стьюдента (Лоллард, 1982).

Районы исследований. Для исследований были выбраны районы местообитания сибирского шелкопряда, расположенные в центре и на периферии его ареала, где ранее отмечались вспышки массового размножения вредителя. Это Южный Урал (Кананикольский лесхоз) и Зауралье (Учалинский лесхоз, Республика Башкортостан), кормовая порода лиственница сибирская (Larix sibirica) (Ханисламов, Яфаева, 1958; Турьянов, 1999); южно-таежные пихтарники Красноярского края (Верхне-Казанское лесничество Болыпемуртинского лесхоза), кормовая порода пихта сибирская (Abies sibirica)-, лиственничники Республики Хакасия (Копьевский лесхоз), кормовая порода лиственница сибирская (Кондаков, 1978); леса на юге Хабаровского края (Хехцир-ский лесхоз ДальНИИЛХа вблизи Хабаровска) в кедрачах хр. Хехцир, кормовая порода кедр корейский (Pinus korajensis) и в лиственничниках, кормовая порода лиственница Гмелина (Larix gmelinii) (Юрченко, Турова, 1996).

Глава 3. Оценка уловистости и фиксации самцов сибирского шелкопряда различными типами феромонных ловушек

Тип ловушки. Испытания уловистости трех типов ловушек (клейкой крыловой, клейкой дельта и коробчатой ловушки) проводили в лиственничнике разнотравно-осочковом близ пос. Черное озеро Ширинского района Республики Хакасия в местообитаниях с разной плотностью популяции вредителя: 0,01 и 0,2 гусеницы/дерево.

В первом местообитании все три типа ловушек показали приблизительно одинаковую уловистость (рис. 1А). Во втором местообитании оба типа клейких ловушек были малоэффективны. Максимальный суточный улов не превышал 6±3 и 5+2 самцов для крыловой и дельта-ловушки, соответственно. Суточный улов коробчатой ловушки составил 115±15 самцов (рис.1 Б), и в ловушке оставалось еще достаточно место для 200-300 бабочек. В последнем случае разница в уловах объясняется лишь тем, что крупные самцы шелкопряда, пытаясь освободиться, быстро выводят из строя клеевую поверхность ловушки чешуйками крыльев, и дальнейшая фиксация вновь прилетевших насекомых становится невозможной.

Влияние формы и размеров входных отверстий коробчатых ловушек на уловистость. Дисперсионный анализ данных показал, что на размер улова достоверно влияет площадь входного отверстия (df=2; F=27; р<0,001), а не его форма (df =19; F=l,l; р>0,38). Максимальное число бабочек поймано коробчатыми ловушками с наименьшими отверстиями 25 на 28 мм. Экспериментально доказана крайне малая

I-

о Э

т

о £

3

л О

4.5 40

3.5 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 05 0

140 • 120. 100. 80 • 60 • 40 • 20 • 0

1

1

Рис. 1. Уловы самцов сибирского шелкопряда тремя типами ловушек в местообитаниях с плотностью вредителя 0,01 (А) и 0,2 гусениц/дерево (Б). Типы ловушек: 1 - клеевая крыловая; 2 - клеевая дельта; 3 - коробчатая.

вероятность вылета бабочек из ловушек с большими отверстиями. По-видимому, при продувании воздуха через входное отверстие меньшего диаметра образуется более направленная и концентрированная струя феромона, что облегчает самцам поиск ловушки (СЫШеге, НоПошау, 1979; Бапёгеге, 1986), а также, меньший размер отверстий ловушки способствует поддержанию более высокой концентрации феромона внутри нее (Вий й а1., 1974).

Глава 4. Полевые испытания полового аттрактанта сибирского шелкопряда

В ходе полевого скрининга предполагаемых компонентов полового аттрактанта оказалось, что для самцов сибирского шелкопряда наибольшей привлекательностью обладают спирты и альдегиды, причем привлекательной является их смесь, а не отдельные соединения (таб. 1). Диспенсеры, заряженные только комплексом спиртов не привлекали вовсе.

Таблица 1

Привлекательность трех классов соединений: спиртов, альдегидов и ацетата (см. методику) для самцов сибирского шелкопряда._

Источник привлекательности

Число привлеченных самцов, шт./ловушку/сутки

Альдегиды 0,4±0,1 Ь

Спирты 0,0±0,0 с

Ацетат 0,0±0,0 с

Альдегиды + Ацетат 0,02±0,02 с

Альдегиды + Спирты 3,6±0,4 а

Спирты + Ацетат 0,0±0,0 с

Альдегиды + Спирты + Ацетат. 0,02±0,02 с

Неоплодотворенные самки_3,8±0,8 а_

Примечание: разными буквами отмечены достоверно различающиеся значения (р<0,05).

Добавление ацетата к смеси спиртов и альдегидов сделало ее почти полностью непривлекательной. Остальные варианты были совершенно непривлекательными для самцов.

Таким образом, привлекательность смеси, состоящей из равных долей альдегидов и спиртов сравнима с таковой вир-гинной самки. Результаты исследований подтверждают гипотезу о сходстве состава полового феромона сибирского шелкопряда с феромонами других ви-

дов рода ОепйгоИтж.

Межпопуляционных различий по реакция самцов на аттрактант у сибирского шелкопряда не обнаружено (таб. 2). Отличие количеств пойманных самцов в исследованных районах обусловлены различной плотностью популяций вредителя. Во всех популяциях наблюдается тенденция увеличения привлекательности аттрак-танта с повышением его концентрации. Из-за малого числа самцов, пойманных в лиственничниках Южного Урала достоверные различия между концентрациями аттрак-танта удалось обнаружить только в центрально-сибирской и дальневосточной популяциях. Повышение концентрации до 2000 мкг/диспенсер делало аттрактант сравнимым по привлекательности с виргинными самками.

Таблица 2

Привлекательность смеси Ъ-5, Е-7-додекадиенола и Ъ-Ъ, Е-7-додекадиеналя (78:22) для самцов сибирского шелкопряда из разных географических популяций (шт./ловушку/сутки).

Район, местообитание и объем Концентрации аттрактанта (мкг/диспенсер)

материала (самцов/сезон) 20 200 2000 Живые самки

Южный Урал и Зауралье: Лиственничники Южного Урала (14) 0,02±0,02 а 0,03±0,02 а 0,08±0,02 Ь _

Лиственничники Зауралья (9) 0,01±0,01 а 0,03±0,02 а 0,04±0,02 а —

Центральная Сибирь: Лиственничники Хакасии (895) 0,1±0,03а 0,5±0,2Ь 2,5±0,3 с 3,3±0,8 с

Южно-таежные пихтарники Красноярского края (53) 0,02±0,01 а 0,03±0,02 а 0,5±0,1 Ь 0,3±0,03 Ь

Дальний Восток: Лиственничники хр. Хехцир (19) 0,02±0,01 а 0,1 ±0,02 Ь 0,3±0,1 с —

Кедрачи хр. Хехцир 081) 0,01±0,01 а 0,24±0,05 Ь 0,7±0,03 с —

Примечание: разными буквами отмечены достоверно различающиеся значения (р<0,05).

Привлекательность аттрактанта в разных типах днспенсеров. Эксперимент 1 (см. методику) показал привлекательность аттрактанта для бабочек как в резиновых диспенсерах, так и в диспенсерах из трехслойного фольгаплена во всех концентрациях. На величину улова достоверно влияли как концентрация аттрактанта в диспенсе-ре, так и тип диспенсера. Независимо от диспенсера концентрация 200 мкг оказалась достоверно более привлекательной по сравнению с 20 и 0,2 мкг. В среднем, фольгап-леновые и резиновые диспенсеры привлекали, соответственно, в течение 14,3±13 и 15,0±1,2 суток после начала эксперимента. Внутри более низких концентраций различия касались типа диспенсера, но не концентраций: 20 мкг - 9,8±2,1; 2,2±2,2 и 0,2 мкг - 10,0±2,9; 0,9±0,9 суток для фольги и резины соответственно.

Эксперимент 2 обнаружил, что "старые" фольгапленовые диспенсеры, привлекали самцов в течение такого же периода, что и "свежие": 13,0±2,0 и 15,0+1,0 суток соответственно. Однако, различия между ними по уловам были существенны. Привле-

кательность "свежих" диспенсеров с 200 мкг составила 0,5+0,2 самцов/ловушку/сутки и не отличалась от таковой "старых" с 600 мкг. Диспенсеры с 200 мкг ловили в среднем 16±3 суток, что сравнимо с обоими типами диспенсеров с 600 мкг. Таким образом, для использования в феромонных ловушках можно рекомендовать диспенсеры из трехслойного фольгаплена, как наиболее эффективные по сравнению с резиновыми при использовании низких концентраций атграктанта.

По итогам эксперимента 3, атграктант был привлекателен для бабочек-самцов во всех испытываемых концентрациях, но не все концентрации привлекали самцов в течение периода лёта. Концентрации 0,02 и 0,2 мкг/диспенсер привлекали в течение лишь первых двух недель эксперимента, концентрация 2 мкг/диспенсер - в течение трех недель, и концентрации от 20 мкг и выше - в течение всего периода лёта.

По результатам эксперимента 3 было принято решение об использовании для мониторинга популяций сибирского шелкопряда фольгапленовых диспенсеров с концентрацией феромона 20 мкг/диспенсер.

Глава 5. Особенности половой коммуникации имаго сибирского шелкопряда

Возрастные особенности самок. Учеты в природе показали, что наибольшей привлекательностью для самцов обладали двухдневные самки шелкопряда. Затем, их привлекательность постоянно снижается, хотя и остается на относительно высоком уровне в течение 4 дней (рис. 2). Максимальный возраст, в котором виргинные самки

привлекали самцов, был равен 13 дням, при среднем его значении 9 дней.

Установлено, что самки сибирского шелкопряда с большей начальной привлекательностью быстрее теряют ее по сравнению с самками, у которых начальная привлекательность меньше.

Самки обладают индивидуальностью, выраженной как в количестве привлекаемых самцов, так и в продолжительности призывного поведения. Максимальная суточная привлекательность отдельной самки составила 115 самцов, в то время как некоторые самки вообще не привлекали. При этом у каждой самки сохраняется тенденция снижения привлекательности с увеличением возраста.

Суточные ритмы половой активности бабочек. Первые самцы были зафиксированы в ловушках с синтетическим аттрактантом в 23 часа, когда освещенность упала до 87,1 Лм/м2. Их количество достигло максимума к 3-м часам при освещенности менее 0,06 Лм/м2, после чего уловы ловушек резко снизились, а массовый прилёт самцов к ловушкам закончился к 4-м часам. К 5-ти часам прилёт прекратился вовсе. В 6, 10 и 11 часов в ловушках оказалось по одному самцу. Прилет самцов в ловушки с живыми самками всегда превышал улов ловушек с аттрактантом, но динамика уловов практически не различалась (рис. 3). Интересно отметить, что к началу и концу

Рис. 2. Зависимость половой привлекательности самок сибирского шелкопряда от их возраста.

массового лета самцов - в 24 и в 5 ч. показатели освещенности были одинаковыми - 40 Лм/м2, хотя температурные показатели в начале и в конце лета существенно различались - 13°С и 8"С соответственно. Это дает основание полагать, что уровень освещенности является одним из регуляторов циркадных ритмов половой коммуникации бабочек сибирского шелкопряда.

Глава б. Феромонные ловушки в региональной системе мониторинга численности популяций сибирского шелкопряда

В Институте леса им В.Н. Сукачева СО РАН на ландшафтно-экологической основе был разработан алгоритм оценки оптимальности местообитаний сибирского шелкопряда с использованием ГИС-технологий и материалов лесоустройства (Кондаков и др., 2002, 2004).

Алгоритм лёг в основу компьютерной карты пространственного распределения резерваций (оптимальных местообитаний) шелкопряда в границах Таловского и Верхнеказанского лесничеств Большемуртинского лесхоза Красноярского края. В течение двух полевых сезонов 2001 и 2002 гг. на территории этих лесничеств были проведены учеты гусениц и бабочек-самцов сибирского шелкопряда в темнохвойных насаждениях с различной степенью оптимальности местообитаний. Разбивка маршрута и выбор пунктов учета (участков разного качества) осуществлялись в соответствии с данными карты оптимальности местообитаний.

Пространственное распределение гусениц и бабочек-самцов в разреженных популяциях сибирского шелкопряда. Для учетов численности гусениц на маршруте длиной 80 км было заложено по 10 площадок на участках с высокой, средней, и низкой оптимальностью местообитаний. Внутри каждой площадки в сентябре околачивали по 5 деревьев пихты. В оба года обследований гусеницы вредителя были найдены на участках всех трех типов оптимальности, но распределялись они неравномерно. Участки с высокой степенью оптимальности характеризовались повышенной абсолютной и относительной заселенностью деревьев (таб. 3). Результаты учетов гусениц свидетельствуют об информативности компьютерной карты оптимальности местообитаний.

Наряду с учетом гусениц, на тех же самых пробных площадях проводился учет бабочек феромонными ловушками. В 2001 г. в ловушках использовали аттрактант в концентрации 2000 мкг/диспенсер. Уловы были практически одинаковыми для всех трех типов участков (таб. 3). Это могло быть обусловлено привлечением бабочек из первичных резерваций высокой концентрацией аттрактанта. В 2002 г. в тех же местообитаниях использовали аттрактант в меньших концентрациях с целью уменьшения площади, обслуживаемой одной ловушкой (таб. 3).

8

X §

5' Самцов, 1 1

4 , штук./лов./ 2

3' V час а з

и 4 / .

2' ' 2

1

0' ■ 1

1'

25 о 20 |

15 2

10

3 4 5

7 8

о. 0) с 5

" 22 23 24 1 2

Время суток, часы Рис. 3. Динамика освещенности (1), температуры (2)

и уловистости самцов сибирского шелкопряда ловушками с аттрактантом (3) и с живыми самками (4).

Таблица 3

Результаты учетов плотности бабочек-самцов (штук/ловушку/сезон) и гусениц сибирского шелкопряда в местообитаниях с разной степенью оптимальности вредителя в 2001 и 2002 гг.

Годы учета Типы местообитаний 1 Учеты бабочек-самцов ловушками с разной концентрацией аттрактанта Учеты гусениц

20002 200 2 0,2 Абсолютная заселенность Относительная заселенность

2001

2002

58,7±8 57,7±8 52,8±8

41±10,6 61±7 48±7

2,7+0,6 4,1±1,3 6,4+2,5

6,3±2,9 4,9±1,7 7,7+5,5

0,5+0,08 0,2+0,06 0,2+0,1 0,5+0,12 0,2+0,06 0,1+0,05

40 16

12.5 37

18.6 11,4

Примечания: Чипы местообитаний: 1 - благоприятные, 2 - средней оптимальности,

3 - неблагоприятные; концентрации аттрактанта, мкг/диспенсер; ,гусениц/дерево;

4число заселенных деревьев, %.

В каждом типе местообитаний устанавливали по 1 ловушке с каждой из 3-х концентраций. Подобно прошлогодним результатам, между тремя типами участков, не было обнаружено достоверных различий в уловах внутри каждой из более низких концентраций. Таким образом, в отличие от гусениц, бабочки-самцы шелкопряда в разреженной популяции распределяются диффузно, независимо от типа местообитания. Это значит, что феромонные ловушки, в случае труднодоступное-™ первичных

резерваций вредителя, можно располагать в легкодоступных местах во вторичных и

третичных резервациях.

Применение сети феромониых ловушек для слежения за численностью популяции сибирского шелкопряда было проведено при непосредственном участии автора в планировании и выполнении полевых учетов. Все результаты учетов обработаны лично автором. В течение трех полевых сезонов (2001-2003 гг.) на

территории 7 лесхозов Республики Хакасия и 9 лесхозов юга Красноярского края общей площадью 45000 км2, действовала сплошная равномерная сеть из 250 ловушек с концентрацией аттрактанта 20 мкг/диспенсер и расстоянием между ловушками от

10 до 15 км. При обработке полученных данных в связи с разнообразием лесорастительных условий обследуемая территория была разделена на 3 макростации по типу растительности: (1) территории, покрытые лесными массивами с преобладанием хвойных пород (от 5 единиц и выше); (2) древостой с преобладанием лиственных пород; (3) безлесные территории. Средние уловы для всей сети из года в год неуклонно повышались и достоверно отличались друг от друга: 2,6+0,36; 4,3+0,53; 6,2+0,7 самцов/ловушку/сезон в 2001, 2002 и 2003 гг., соответственно, что говорит об общем росте численности популяции сибирского шелкопряда на изучаемой территории. Хотя ежегодно и повсеместно отмечались ловушки, уловистость которых снижалась, как правило, уловистость большей части ловушек либо увеличивалась, либо не изменялась по сравнению с предыдущим годом (таб. 4).

д

2-3 4-7 8-15 16-31 32-63 св. 63

г:

Наибольшей динамичностью уловов отличались ловушки, расположенные в хвойных лесах (наименьший процент не изменившихся уловов, (таб. 4)). Благодаря этим ловушкам сохранялась тенденция ежегодного прироста численности самцов. Напротив, наибольшая доля не изменяющихся уловов наблюдалась на безлесных пространствах по причине того, что уловы здесь, большей частью, равнялись 0 или 1 самца/ловушку/сезон, очевидно, из-за большой удаленности ловушек от крупных

лесных массивов с преобладанием хвойных пород -мест с наибольшей вероятностью отрождения самцов шелкопряда. Тем не менее, в 2003 г., по отношению к 2002 г., доля ловушек с уменьшением уловов на безлесных участках была более чем вдвое меньше, а с увеличением - почти втрое больше, чем в 2002 г. по отношению к 2001 (таб. 4). Это говорит о том, что некоторые самцы, разлетаясь из мест отрождения, преодолевали значительные рас-

стояния. Одновременно в 2003 г., по сравнению с 2002 г., существенно возросли уловы (до 25-51 самца) в некоторых ловушках, удаленных от лесных массивов на 15 и более км. По-видимому, разлёт самцов из лесных территорий в степные районы имеет случайный характер и не может быть обусловлен привлечением их атграктантом из-за значительного расстояния. Однако, он также прямо связан с общим трендом роста плотности популяции вредителя во всём регионе. В основном, местоположение точек с уловами, увеличивающимися или уменьшающимися по отношению к прошлому году, ежегодно менялось. Однако, наблюдались точки со стабильным из года в год увеличением уловов. Доля таких точек составила 12,1 % от их общего числа. Из них 75% точек располагались в лесах с преобладанием хвойных, 16,7% - с преобладанием лиственных пород, и 8,3% - на безлесных территориях.

40,0'

35,0'

30,0'

25,0'

20,0'

15,0"

10,0"

5,0'

0,0

й? 45,01

40,0'

в 35,0

5? зо,о'

О 25,0

с о 20,0'

с 15,0

X 10,0

т 5,0

0,0

90,01

80,0'

70,0'

60,0'

50,0'

40,0'

30,0'

20,0'

10,0'

0,011

2-3 4-7 8-15 16-31 32-63 св. 63

Годы наблюдений

□ 2001 □ 2002 ЕЭ 2003

В

■ пД.РЙ,

-Л,

1 2-3 4-7 8-15 16-31 32-63 св. 63 Уловистость, бабочек/ловушку/сезон

Рис. 4. Распределение феромонных ловушек по классам уловистости в 2001-2003 гг. в разных типах насаждений: А - в древостоях с преобладанием хвойных пород; Б - в древостоях с преобладанием лиственных пород; В - на безлесных территориях.

За годы наблюдений значения максимальных уловов постоянно возрастали. В 2001 г. максимальный улов составил 36, в 2002 - 47, а в 2003 - 75 бабочек/ловушку/сезон. Все эти уловы были отмечены в разных точках сети, но расположенных в одинаковых ландшафтах - в лиственничной тайге среднегорных районов восточного макросклона Кузнецкого Алатау.

Таблица 4

Соотношение ловушек с измененным, по сравнению с предыдущим годом, числом отловленных самцов сибирского шелкопряда.

Количество ловушек, %

!равнива мые года В древостоях с преобладанием хвойных пород В древостоях с преобладанием лиственных пород В безлесных территориях

и 1 — т 4 — Т 4 — Т

20012002 27,7 8,5 63,8 31,6 30,4 38,0 24,1 63,8 12,1

20022003 23,4 10,6 66,0 37,0 33,7 29,3 10,3 55,2 34,5

Примечание: количество ловушек, %: | - с уменьшением числа пойманных самцов; — без изменения; | - с увеличением числа пойманных самцов.

Приведенные данные говорят о том, что не смотря на дисперсный разлёт самцов по обследуемой территории, большая часть бабочек остается в основных местах обитания гусениц - древостоях с преобладанием хвойных пород. Ежегодное увеличение средних уловов наряду с увеличением доли ловушек с высокими классами уловистости (рис. 4.) говорит о постепенном росте численности популяции в течение периода наблюдений. В то же время, преобладание высоких классов уловистости ловушек в хвойных древостоях свидетельствует о том, что будучи размещенными именно здесь, феромонные ловушки способны отразить динамические процессы, происходящие в популяции. С выпадением кормовых пород из состава древостоя процент ловушек с нулевыми уловами возрастает до 80% и более (рис. 4.).

Таким образом, феромонные ловушки не говорят о плотности вредителя в конкретной точке, но дают информацию о регионах с повышенной численностью. Накопление данных сети ловушек за несколько лет позволит более детально оценить изменения, происходящие в пространственной структуре популяций шелкопряда.

Методика ведения феромонного мониторинга популяций сибирского шелкопряда. Основываясь на результатах, полученных в ходе исследований, можно рекомендовать следующую схему надзора за численностью сибирского шелкопряда.

Для отлова бабочек-самцов необходимо использовать коробчатые ловушки с размером входных отверстий 25 на 28 мм. Для привлечения самцов в ловушки помещают фольгапленовый диспенсер с аттрактивным препаратом «Денапол» в концентрации 20 микрограмм/диспенсер. Для фиксации пойманных бабочек к внутренней стороне боковой стенки ловушки с помощью степлера крепится инсектицидная пластина с препаратом «Циткор».

Ловушки вывешивают перед началом лёта сибирского шелкопряда (в начале-середине второй декады июня) только в хвойных насаждениях (желательно, но не обязательно) близ оптимальных местообитаний гусениц шелкопряда, и снимают

после его окончания - в первой декаде августа. Ловушки размещают на ветвях деревьев, на высоте 1,5-2 м от поверхности земли, строго в одних и тех же местах каждый год. Именно это позволяет следить за изменением численности вредителя по годам. На лесхоз достаточно 3-х постоянных учетных площадей с 3 ловушками на каждой. Расстояние между ловушками - 300-400 метров, между площадями - не менее двух километров. На каждый участок мониторинга составляют схему расположения ловушек.

Каждой ловушке и участку для мониторинга в пределах лесхоза присваивается порядковый номер. После окончания сезона лёта ловушки снимают и подсчитывают число пойманных самцов сибирского шелкопряда. При уловах более 100 бабочек на ловушку за сезон рекомендуется переходить к учетам гусениц. При меньших уловах можно ограничиться только феромонным мониторингом. Результаты учетов заносят в ведомость и используют для сравнения с данными, полученными за прошлые годы.

Феромонный мониторинг следует начинать в межвспышечный период при низкой плотности популяции вредителя. В период нарастания уловов в ловушках, с целью уточнения количественных показателей состояния популяции, наряду с использованием ловушек, можно проводить наземные учеты плотности гусениц в местообитаниях с максимальным риском возникновения первичных очагов (в первичных резервациях), определяя места их расположения согласно картам оптимальности местообитаний. При численности 100 и более бабочек/ловушку рекомендуется переходить к методам детального обследования и определения показателей количественного состояния популяции (Маслов и др., 1988). Меры по назначению борьбы с шелкопрядом назначаются только на основе учета плотности гусениц. Применение феромонных ловушек в этот период на настоящем этапе внедрения следует продолжать лишь с опытными целями.

При поддержке проекта «Лесные ресурсы и технологии» (ФОРЕСТ) разработанная технология проходит производственную проверку в течение последних 3 лет в системе лесозащиты Иркутской и Томской областей, Красноярского, Хабаровского, Приморского краев и Республики Хакасия на территориях, соответственно, 7, 26,27,22,23 и 7 лесхозов.

В Хабаровском крае в районах, где с 1999 по 2002 гг. была отмечена дефолиация, наблюдались наиболее высокие уловы в феромонных ловушках - превышающие 100 бабочек/ловушку.

В 2002-2003 гг., в границах выделенных очагов шелкопряда в Саянском лесхозе Красноярского края, уловы превысили 100 бабочек/ловушку/сезон. В других лесхозах уловы составляли не более 30 бабочек/ловушку/сезон. Там же были отмечены лишь единичные гусеницы.

Похожие тенденции сохранялись и для остальных регионов. Во всех наблюдаемых латентных популяциях вредителя уловы ловушек не превышали критического порога. Из обследуемых регионов, самая низкая численность сибирского шелкопряда была характерна для Приморского края. В 2002-2003 гг. Максимальный улов составил 30 бабочек/ловушку/сезон. При этом, более, чем на 120 постоянных учетных площадях не было обнаружено практически ни одной гусеницы.

В целом, результаты учетов численности гусениц и бабочек сибирского шелкопряда в регионах РФ свидетельствуют о способности феромонных ловушек отображать тренд развития популяций вредителя. Основываясь на данных ловушек можно говорить об изменениях численности вредителя на больших территориях, сравнимых с лесхозами.

Выводы:

1. Определены химические соединения, составляющие половой аттрактант сибирского шелкопряда. Это смесь спирта Z-5, E-7-додекадиенола и альдегида Z-5, Е-7-додекадиеналя. Установлено, что аттрактант привлекателен для самцов уральской, центрально-сибирской и дальневосточной популяций (на протяжении всего ареала вредителя), независимо от вида основного кормового растения гусениц в этих регионах. Во всех популяциях наблюдается тенденция увеличения привлекательности с увеличением концентрации аттрактанта. Отсутствие различий в реакции самцов из разных популяций на аттрактант позволяет рекомендовать его к использованию в фе-ромонных ловушках для мониторинга популяций вредителя в пределах всего ареала.

2. Для учета самцов сибирского шелкопряда оптимальна инсектицидная коробчатая ловушка с входным отверстием, достаточным по размеру лишь для проникновения самцов внутрь.

3. Привлекательность неоплодотворенных самок сибирского шелкопряда уменьшается с их возрастом. Чем больше начальная привлекательность самки, тем быстрее она снижается. Суточная динамика призывной активности самок и ответной реакции самцов на синтетический аттрактант совпадают. Призывная суточная активность самок приходится на время от 23 до 6 часов при максимальной активности от 1 до 3 часов. Освещенность играет важную роль в регуляции половой активности имаго сибирского шелкопряда.

4. В межвспышечный период пространственное распределение гусениц в древостое аггрегативно и определяется комплексом ландшафтно-экологических условий. В отличие от гусениц, распределение бабочек-самцов диффузно и не зависит от факторов, влияющих на распределение гусениц.

5. С помощью феромонных ловушек выявлен постепенный рост численности популяции шелкопряда на юге Красноярского края и Республики Хакасия. Не смотря на существенный разлет самцов по территории, большая их часть сконцентрирована в хвойных лесах. Будучи размещенными именно здесь, феромонные ловушки способны отразить динамические процессы, происходящие в популяции вредителя на обширном пространстве.

6. Предложена методика ведения феромонного мониторинга разреженных популяций сибирского шелкопряда.

Основные публикации В.М. Петько

Баранчиков Ю.Н., Петько В.М. Справочно-поисковая система "Лесоэнтомологи-ческий мониторинг" на примере Болыпемуртинского лесхоза Красноярского края // Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири: Материалы первой межрегиональной научно - практической конференции по сохранению биологического разнообразия Приенисейской Сибири. - Красноярск, 2000. - Ч. 1. - С. 117-118.

Баранчиков Ю.Н., Петько В.М., Клун Д.А., Мастро В.К., Радженович A.A. Фе-ромонная ловушка для мониторинга численности популяций сибирского шелкопряда // Лесное хозяйство. - 2004. - №3. - С. 46-47.

Баранчиков Ю.Н., Петько В.М., Клун Д.А., Мастро В.К., Радженович A.A. Половой аттрактант и феромонные ловушки для мониторинга сибирского шелкопряда // Проблемы региональной экологии: Выпуск 6: Материалы I региональной научно -

практической конференции молодежи "Проблемы региональной экологии", 10-11 ноября 1998 года. - Томск, 2000. - С. 105-106.

Баранчиков Ю.Н., Петько В.М., Суховольский В.Г., Клун Д.А., Мастро В.К., Радженович А.А. Динамика половой привлекательности разновозрастных самок сибирского шелкопряда // Энтомологические исследования в Сибири. - Вып. 2. - Красноярск, 2002.-С. 99-111.

Кондаков Ю.П., Баранчиков Ю.Н., Петько В.М., Черкашин В.П., Корец М.А. Интегральная оценка местообитаний сибирского шелкопряда // Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем: Тезисы докладов международной научной конференции. - М., 2002. - С. 107-109.

Петько В.М. Циркадные ритмы половой активности бабочек сибирского шелкопряда // Экология Южной Сибири 2000 год: Материалы Южно - Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых 1-4 ноября 2000 г. в г. Абакане. - Т. 1. - Абакан, 2000. - С. 146-148.

Петько В.М. Разработка и внедрение средств феромонного мониторинга популяций сибирского шелкопряда // Конференция молодых ученых '2002 (Материалы конференции). - Красноярск, 2002. - С. 31-33.

Петько В.М., Баранчиков Ю.Н., Вендило Н.В., Плетнев В.А., Митрошин Д.Б., Лебедева К.В. Полевые испытания средств феромонного мониторинга сибирского шелкопряда // Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем: Тезисы докладов международной научной конференции. М., 2002. - С. 90-91.

Петько В.М., Баранчиков Ю.Н., Клун Д.А., Радженович А.А., Мастро В. Исследование механизмов половой коммуникации имаго сибирского шелкопряда // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: Материалы международной конференции. - Владивосток, Дальнаука, 2001. - С. 269-271.

Петько В.М., Корец М.А. Комплексная оценка местообитаний сибирского шелкопряда // Материалы Южно - Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири - 2001 год». - Абакан, ХГУ, 2001 г. - С. 109.

Baranchikov Yu.N., Sharov А.А., Pet'ko V.M., McFadden., Kondakov Yu.N., Klun J.A., Kucera D.R., Matusevich L.S., Yurchenko G.I. Siberian moth monitoring system in Siberia and Russian Far East - component of the USAID project on "Russian forest resources and technologies" (FOREST) // Classification and dynamics of forests of the Far East: Proceedings of International conference. - Vladivostok, 2001. - P. 138-140.

Baranchikov Y.N., Klun J.A., Mastro V.C., Pet'ko V.M., Ragenovich I.R., Sukho-vol'skiy V.G. Siberian moths females' attractiveness to males: Day time and moth age effects // Proceedings, USDA interagency research forum on gypsy moth and other invasive species. 1999. Radnor, PA: USDA Forest service, - Annapolis, 1999. - P. 19.

Baranchikov Y.N., Klun J.A , Mastro V.C., Pet'ko V.M., Ragenovich I., Turova G.I., Tur'yanov R.A., Yurchenko G.I. Siberian moth sex attractant: tests in different geographic populations // Proceedings, USDA Interagency research forum on gypsy moth and other invasive species: January 16-19, 2001. Newtownsquare. - 2001. - P. 21.

Khrimian A., Klun J.A., Hijji Y„ Baranchikov Yu.N., Pet'ko V.M., Mastro V.C., Kramer M.H. Synthesis of (Z,E)-dodecadienol and (E,Z)-10-12-hexadecadienol, Lepidop-tera pheromone components, via zinc reduction of enyne precursors. Test of pheromone efficacy against the Siberian moth // J. Agr. Food. Chem. - 2002. - Vol. 50, № 22. - P. 63666370.

)

г

УОП ИЛ СО РАН Заказ № 258, тираж 100 экз

РНБ Русский фонд

2006-4 7327

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Петько, Владимир Михайлович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Влияние факторов окружающей среды на половое поведение чешуекрылых.

1.1.1 .Кормовое растение. ь 1.1.2. Температура воздуха.

1.1.3. Интенсивность освещения.

1.1.4. Скорость ветра.

1.2. Внутривидовая изменчивость химического состава половых феромонов чешуекрылых.

1.3. Половой аттрактант и феромонные ловушки в мониторинге популяций чешуекрылых-вредителей.

1.4. Конструктивные особенности феромонных ловушек и их влияние на уловы самцов чешуекрылых.

1.5. Связь плотности преимагинальных фаз чешуекрылых с уловами самцов феромонными ловушками.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Феромонный мониторинг популяций сибирского шелкопряда"

Актуальность темы. Сибирский шелкопряд - главнейший вредгтель хвойных лесов Северной Азии. Вспышки его массового размножения *тасто носят пандемичный характер и приводят к гибели миллионов гектаров хвойных лесов. Современная система надзора за популяциями сибирского шелкопряда основана на учете плотности преимагинальных фаз вредителя.

Актуальность выбранной темы обусловлена необходимостью поиска новых информативных методов надзора за численностью этого вредителя на латентных фазах его градационного цикла. Сочетание использования феромонных ловушек и традиционных методов надзора позволяют значительно сократить общие затраты на мониторинг (Маслов и др., 1988; Шаров и др., 2004), так как ловушки могут дать значительно больше информации об изменении плотности популяции насекомого на межвспышечной фазе и фазе депрессии, когда практически невозможно обнаружить вредителя на стадии гусеницы.

Феромонные ловушки успешно применяются в России и за рубежом при мониторинге таких хозяйственно важных видов, как непарный шелкопряд (The gypsy motil., 1981; Бедный, 1984; Sharov et al., 1996; Бабурина и др., 2002), сосновая совка (Миняева, 1988), шелкопряд-монашенка (Методические., 1987). Не смотря на глубокие знания по биологии, экологии и динамики численности сибирского шелкопряда (Флоров, 1938, 1948; Рожков, 1963, 1965; Болдаруев, 1969; Кондаков, 1974; Ряполов, 1981; Купрессова и др., 1982), до начала наших исследований, система надзора за состоянием популяций сибирского шелкопряда была лишена этого важного компонента мониторинга. Отсутствие инструментальной базы: полового атграктанта, диспенсера для него, конструкции феромонной ловушки и фумигационной пластины делало невозможным начало разработки технологии феромонного мониторинга популяций этого вредителя. Это также существенно затрудняет контроль за распространением сибирского шелкопряда как в России, так и в другие страны и континенты. Данные вопросы рассмотрены в рамках диссертационной темы.

Цель исследования: Разработка экологических и технологических основ феромонного мониторинга изменения численности популяций сибирского шелкопряда.

Задачи исследования:

1. Экспериментально отобрать классы химических соединений, входящих в состав полового аттрактанта сибирского шелкопряда и определить рабочую концентрацию аттрактанта для использования в ловушках.

2. Определить оптимальный тип феромонной ловушки для использования в системе мониторинга популяций вредителя. Выбрать оптимальный тип диспенсера для полового аттрактанта сибирского шелкопряда.

3. Исследовать привлекательность аттрактанта для самцов шелкопряда в разных географических регионах.

4. Изучить суточную и возрастную динамику половой привлекательности самок шелкопряда и ее зависимость от факторов внешней среды.

5. Определить возможность использования феромонных ловушек в выявлении изменения численности популяций сибирского шелкопряда.

6. Обосновать принцип расположения феромонных ловушек в темнохвойной тайге Красноярского края в межвспышечный период градационного цикла сибирского шелкопряда.

7. Предложить технологию проведения феромонного мониторинга численности популяций сибирского шелкопряда.

Научная новизна работы. Впервые экспериментально отобран комплекс основных химических соединений, входящих в состав полового аттрактанта сибирского шелкопряда. Установлена оптимальная конструкция феромонной ловушки. Испытаны разные типы диспенсеров и найдена оптимальная концентрация аттрактанта для феромонного мониторинга вредителя. Доказано сходство реакции на выявленный аттрактант у самцов уральской, сибирской и дальневосточной популяций сибирского шелкопряда. Выявлены особенности пространственного распределения бабочек-самцов сибирского шелкопряда в разреженной популяции. Изучено влияние возраста и факторов окружающей среды на половую активность бабочек шелкопряда.

Практическое значение. Разработка оптимальной конструкции феромонной ловушки, определение эффектности синтетического полового аттрактанта и типа диспенсера, а также, выработка методологических приемов их использования является необходимым условием организации феромонного мониторинга популяций сибирского шелкопряда. Принимая во внимание широкое разнообразие ландшафтно-экологических условий местообитания шелкопряда, чрезвычайно важна доказанная эффективность этих средств мониторинга в пределах всего ареала вредителя. На основе этих разработок предложена технология проведения феромонного мониторинга численности популяций сибирского шелкопряда.

Апробация работы. Практическая апробация разработанной технологии проведена в течение трех полевых сезонов на территории семи субъектов Российской Федерации. Теоретические результаты исследований были доложены на Молодежной региональной научно-практической конференции "Проблемы региональной экологии" (Томск, 1998); на Южно-Сибирских региональных научных конференциях (Абакан, 1998, 1999, 2000, 2001); на I-VII межрегиональных семинарах по мониторингу и защите леса в Красноярске, Иркутске, Владивостоке и Южно-Сахалинске (1999-2004); на региональной конференции молодых ученых, посвященной 275-летию РАН (Красноярск, 1999.); конференции молодых ученых ИЛ СО РАН (Красноярск, 2000); II республиканской конференции, посвященной памяти ак. В.А. Коптюга (Красноярск, 2001); I межрегиональной практической конференции по сохранению биологического разнообразия Приенисейской Сибири (Красноярск, 2001); Международной конференции "Классификация и динамика лесов Дальнего востока" (Владивосток, 2001); I межрегиональной практической конференции молодых ученых КНЦ (Красноярск, 2002); на Международной конференции «Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем» (Москва, 2002); на конференциях в Аннаполисе (шт. Мериленд, США) "Комплексные исследования по непарному шелкопряду и другим вредителям" (Annapolis, 1999, 2001).

Публикации. Основное содержание работы изложено в 24 публикациях.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Петько, Владимир Михайлович

выводы

1. Определены химические соединения, составляющие половой аттрактант сибирского шелкопряда. Это смесь спирта Ъ-5, Е-7-додекадиенола и альдегида Ъ-5, Е-,7-додекадиеналя. Установлено, что аттрактант привлекателен для самцов уральской, центрально-сибирской и дальневосточной популяций (на протяжении всего ареала вредителя), независимо от вида основного кормового растения гусениц в этих регионах. Во всех популяциях наблюдается тенденция увеличения привлекательности с увеличением концентрации аттрактанта. Отсутствие различий в реакции самцов из разных популяций на аттрактант позволяет рекомендовать его к использованию в феромонных ловушках для мониторинга популяций вредителя в пределах всего ареала. Оптимальная концентрация для целей мониторинга - 20 мкг/диспенсер.

2. Экспериментально обоснована оптимальная конструкция феромонной ловушки. Для отлова самцов сибирского шелкопряда оптимальна инсектицидная коробчатая ловушка с входным отверстием, достаточным по размеру лишь для проникновения самцов внутрь.

3. Привлекательность неоплод отворенных самок сибирского шелкопряда уменьшается с их возрастом. Чем больше начальная привлекательность самки, тем быстрее она снижается. Суточная динамика призывной активности самок и ответной реакции самцов на синтетический аттрактант совпадают. Призывная суточная активность самок приходится на время от 23 до 6 часов при максимальной активности от 1 до 3 часов. Освещенность играет важную роль в регуляции половой активности имаго сибирского шелкопряда.

4. В межвспышечный период пространственное распределение гусениц в древостое аггрегативно и определяется комплексом ландшафтно-экологических условий. В отличие от гусениц, распределение самцов диффузно и не зависит от факторов, влияющих на распределение гусениц.

Это значит, что феромонные ловушки, в случае труднодоступности первичных резерваций вредителя, можно располагать в легкодоступных местах во вторичных и третичных резервациях.

5. С помощью иети феромонных ловушек выявлен постепенный рост численности популяции шелкопряда на юге Красноярского края и Республики Хакасия. Не смотря на существенный разлет самцов по территории, большая их часть сконцентрирована в хвойных лесах. Будучи размещенными именно здесь феромонные ловушки способны отразить динамические процессы, происходящие в популяции вредителя на обширном пространстве.

6. Предложена методика ведения феромонного мониторинга разреженных популяций сибирского шелкопряда.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Петько, Владимир Михайлович, Красноярск

1. Агроклиматический справочник по Красноярскому краю. Ленинград: Гидрометеорологическое изд-во, 1961. - 195 с.

2. Аничкова П.Г. Феромоны и использование их для надзора и снижения численности непарного шелкопряда в дубравах Центрально-Черноземного района. ДЕП. Воронеж, 1982. - Библ. 20. - 31 с.

3. Бабурина А.Г. Мониторинг непарного шелкопряда в Приморском крае. Автореф. канд. дисс. М., 1999. - 24 с.

4. Бабурина А.Г., Печенина Т.В. Опыт применения феромонных ловушек при проведении мониторинга непарного шелкопряда в приморском крае в 1993-2000 гг. // Лесохозяйственная информация. 2002. - № 4. - С. 21-27.

5. Баранчиков Ю.Н., Петько В.М., Клун Д.А., Мастро В.К., Радженович

6. Баранчиков Ю.Н., Петько В.М., Суховольский В.Г., Клун Д.А., Мастро

7. B.К., Радженович A.A. Динамика половой привлекательности разновозрастных самок сибирского шелкопряда // Энтомологические исследования в Сибири. Вып. 2 Красноярск, 2002., С. 99-111.

8. Бедный В. Д. Оценка аттрактантно-инсектицидных ловушек, используемых для отлова бабочек непарного шелкопряда и шелкопряда-монашенки // Пространственная ориентация насекомых и клещей. Томск,1979. С. 3-9.

9. Бедный В. Д. Технология применения диспарлюра в лесозащите.-Кишенев: Штиинца, 1984. 166 с.

10. Безруких В.А., Кириллов М.В. Физическая география Красноярского края и Республики Хакасии. Красноярск, 1993. - 115 с.

11. Болдаруев В.О. Динамика численности сибирского шелкопряда и его паразитов. Улан-Удэ, 1969. - 163 с.

12. Брадовский В.А. Особенности биологии гроздевой листовертки и обоснование тактики борьбы с ней методом половой стерилизации // Феромоны и поведение. М, 1982. - С. 238-245.

13. Булыгинская М.А., Буров В.Н., Гричанов И Я. Рекомендации по практическому применению полового феромона хлопковой совки в интегрированной защите хлопчатника. М.: Агропромиздат, 1987. - 16 с.

14. Градобоев Н.Д. Природные условия и почвенный покров левобережной части Минусинской впадины // Почвы Минусинской впадины. М.: Наука, 1954. - С. 7-183.

15. Гричанов И.Я. Оценка воздействия биологически активных веществ на поведение имаго хлопковой (Heliothis armígera Hubn.) и озимой (Agrotis segetum Schiff.) совок в полевых условиях // Хеморецепция насекомых. Феромоны, Вып. 8. Вильнюс, 1984|- С. 58-65.

16. Гричанов И.Я. Статистический анализ сходства и различия высших таксонов листоверток и совок по химической структуре половых феромонов // Зоологический журнал. 1991. - Т. 70., Вып. 1. - С. 32-39.

17. Гричанов И.Я. Химическая структура половых феромонов как таксономический признак высших таксонов чешуекрылых // энтомологическое обозрение. 1993. - Т. 72, № 2. - С. 283-294.

18. Гричанов И .Я., Булыгинская М.А., Букзеева О.Н., Законникова КВ., Овсянникова Е.И. Эколого-географическая изменчивость видоспецифичности синтетических половых аттрактантов // Экология. 1995. - №5. - С. 377-380.

19. Гричанов И.Я., Вахер П.Л. Полевой скрининг аттрактивных веществ для самцов серой зерновой совки // Феромоны насекомых и разработка путей их практического использования. Л., 1988. - С. 40-44.

20. Дальний Восток. М.: АН СССР, 1961. - 439 с.

21. Датерман Г., Радженович А., Шихен К., Венц Дж. Использование феромонных ловушек для раннего обнаружения вспышек массового размножения псевдотсуговой волнянки // Мониторинг насекомых лесов Сибири и Дальнего востока. Красноярск, 2004. С. 50-62.

22. Джекобсон М. Половые феромоны насекомых. М., 1976. 391 с.

23. Елизаров Ю. А. Хеморецепция насекомых. М.: изд-во Моск. ун-та, 1978. - 232 с.

24. Емельянов В.А., Булыгинская М.А. Использование феромонов для борьбы с яблонной плодожоркой Laspeyresia pomonella (Lepidoptera, Tortricidae) методом элиминации и дезориентации самцов // Энтомологическое обозрение. 1999. - Т 78, вып 3. - С. 555-564.

25. Ерохина A.A. почвы и площади пахатопригодных земель в Красноярском крае // Природные условия Красноярского края. М. АН СССР, 1961.-С. 143-159.

26. Жохов П.И., Гречкин В.П., Коломиец A.B., Высоцкая A.B., Лонщаков С.С. Сибирского шелкопряда и меры борьбы с ним. М.: Гослесбумиздат, 1961.- 140 с.

27. Зубов П.А., Антипенко Т.А., Герасимова Т.А. Ловушки с использованием аттрактантов непарного шелкопряда // Лесхоз, информ.

28. М., 1975. вып. 7. - С. 13-15.

29. Ильинский А.И. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых в лесах СССР. М., 1965. 524 с.

30. Ильичев A.JI. Роль отдельных компонентов в многокомпонентной феромонной системе чешуекрылых // Биологические науки. 1988. - № 10. -С. 5-16.

31. Исаев A.C., Хлебопрос Р.Г., Недорезов JI.B., Кондаков Ю.П., Киселев В.В., Суховольский В.Г. Популяционная динамика лесных насекомых. М.: Наука, 2001.-374 с.

32. Колмакова В.Г., Купрессова В.Б Морфология и функция феромонной железы у самок сибирского шелкопряда (Dendrolimus sibiricus Tschetv) // Биологические науки. 1982. - № 10. - С. 41-44.

33. Коломиец Н.Г. Сибирский шелкопряд и его роль в хвойных лесах Западной Сибири // Труды по лесному хозяйству Сибири. Вып. VII.-Новосибирск, 1962.-С. 137-161.

34. Коломиец Н.Г. Оптимальные стации зимовки сибирского шелкопряда // Экологическая оценка местообитаний лесных животных. Новосибирск: Наука, 1987.-С. 69-75.

35. Кондаков Ю.П. Закономерности массовых размножений сибирского шелкопряда // Экология популяций лесных животных Сибири. -Новосибирск: Наука, 1974. С. 206-265.

36. Кондаков Ю.П. Фитоценотические особенности массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых в лесах Сибири // Экологическая оценка местообитаний лесных животных. Новосибирск: Наука, 1987. - С. 29-40.

37. Кондаков Ю.П. Наставление по надзору и прогнозу массовых размножений сибирского шелкопряда. М., 1988. - 93 с.

38. Кондаков Ю.П. Рекомендации по комбинированному наземному обследованию темнохвойных южнотаёжных лесов Красноярского края в целях оперативного выявления возникающих очагов массового размножениясибирского шелкопряда. Красноярск, 1992. - 14 с.

39. Кондаков Ю.П., Баранчиков Ю.Н., Петько В.М., Черкашин В.П., Корец М.А. Интегральная оценка местообитаний сибирского шелкопряда // Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем: Тезисы докладов международной научной конференции. М., 2002. - С. 107-109.

40. Кондаков Ю.П., Баранчиков Ю.Н., Петько В.М., Корец М.А. Черкашин В.П. Интегральная оценка местообитаний сибирского шелкопряда и ее место в региональной системе надзора и прогноза вредителя. Препринт.-Красноярск, 2004. 14 с. (в печати).

41. Кривожихин В.И., Бровко В.В., Мезенцева Т.А. Взаимодействие аттрактивных ловушек при изменении их количества и расстояния между ними // Ориентация насекомых и клещей Томск, 1984. - С. 90-94.

42. Кривошеина Г.Г. История изучения феромонов насекомых // Историко -биологические исследования. М.: Наука, 1983. - Вып. 9. - С. 99-112.

43. Купрессова В.Б., Колмакова В.Г., Никулыпина М.П. Поведение бабочек ВепЛгоИтиъ яШНсия ТБсИе^/ // Биологические науки. 1982. - № 11. - С. 3942.

44. Купрессова В.Б., Колмакова В.Г., Никулыпина М.П., Орлов В.М. Реакции самцов сибирского шелкопряда на феромон самки // Феромоны и поведение. М, 1982. - С. 14-21.

45. Купрессова В.Б., Никулыпина М.П., Орлов В.М., Ерышов В.И., Зависимость активности бабочек АыИегаеа Решу! виег. от срока имагинальной жизни // Этологические проблемы экологии насекомых Сибири: Сборник научных трудов. Новосибирск, 1977. - С. 131-138.

46. Лакин Г.Ф. Биометрия. Изд. второе. М.: Высшая школа, 1973. 342 с.

47. Лебедева К.В., Миняйло В.А., Пятнова Ю.Б. Феромоны насекомых. М.: Наука, 1984. - 154 с.

48. Лебедева К.В., Вендило Н.В., Плетнев В.А. Феромоны в защите лесов от вредителей // Комплексные меры защиты ельников европейской части России по подавлению вспышки массового размножения кроеда-типографа. -Пушкино, 2001 С. 51-59.

49. Лиханов Б.Н., Хаустова М.Н. Физико-географические различия Красноярского края. М.: АН СССР, 1961. - С. 24-52.

50. Любищев A.A. К методике количественного учета и районирования насекомых. Фрунзе, 1958. - 165 с.

51. Маслов А.Д., Ведерников Н.М., Андреева Г.И., Зубов П.А., Крангауз P.A., Ляшенко Л.И., Павлинов Н.П. Защита леса от вредителей и болезней Справочник. М.: Агропромиздат, 1988. - 414 с.

52. Миняева Т.Л. Надзор за сосновой совкой // Лесное хозяйство. 1988 - № П. С. 45-46.

53. Миняйло В.А., Миняйло А.К. О роли полового феромона самок желтогузки // Хеморецепция насекомых. Вильнюс, 1971. - С. 179-183.

54. Наставление по организации и ведению лесопатологическогс мониторинга в лесах России. М.: МПР РФ, 2001. - 86 с.

55. Никульшина М.П, Колмакова В.Г., Кривожихин В.И. Зависимость ориентации самцов дубового шелкопряда от возраста и условий среды Пространственная ориентация насекомых и клещей. Томск, 1979. - С. 68-76

56. Орлов В.М. Ориентация ночных чешуекрылых в процессе репродуктивного поведения на примере китайского дубового шелкопряда Ahtheraea pernyi Guer. и сибирского шелкопряда Dendrolimus sibiricus Tschetw. Автореферат кандидатской диссертации. М., 1983. - 16 с.

57. Петько В.М. Половой аттрактант в мониторинге популяций сибирского шелкопряда // Экология Южной Сибири 2000 год: Материалы Южно -Сибирской региональной конференции студентов и молодых ученых 17-19 ноября 1999 г. Абакан, 1999. - С. 56-57.

58. Петько В.М. Сезонная изменчивость размеров бабочек самцов сибирского шелкопряда, пойманных в феромонные ловушки // Международная конференция "Экология Сибири, Дальнего востока и Арктики" (Тезисы докладов). - Томск, 5-8 сентября 2001 г. - С. 169.

59. Петько В.М., Корец М.А. Комплексная оценка местообитаний сибирского шелкопряда // Материалы. Южно Сибирской международной научной, конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири - 2001 год», Абакан, ХГУ, 19-23 ноября 2001 г. - С. 109.

60. Плетнев В.А. Пономарев B.JL, Вендило Н.В., Курбатов С.А., Лебедева К.В. 2000 Поиск феромона сибирского шелкопряда // Агрохимия 2000. -№6.-С. 67-72.

61. Поллард Дж. Справочник по вычислительным методам статистики. Пер. с англ. М.: Финансы и статистика, 1982. - 344 с.

62. Приставко В.П., Гук А.М. Феромониторинг проволочников (Coleóptera, Elateridae) и его экономическая эффективность // Защита растений (сб. н. тр). Вып. 15. - Минск: Ураждай, 1990. - С. 86-94

63. Растительный покров Хакасии. Куминова А.В., Зверева Г.А., Маскаев Ю.М., Павлова Г.Г., Седельников В.П., Королева А.С., Нейфельд Э.Я., Танзыбаев М.Г., Чижикова Н.М., Ламанова Т.Г. (Отв. ред. Куминова А.В). -Новосибирск: Наука, 1976. 424 с.

64. Рекомендации по лесопатологическому мониторингу в Красноярском крае (издание второе). Красноярск, 2001. - 40 с.

65. Рекомендации по применению феромонов для надзора за хвое- и листогрызущими насекомыми (Инструкция Рослесхоза от 7 декабря 1993 г.). -М., 1993. -12 с.

66. Рожков А.С. Массовое размножение сибирского шелкопряда и меры борьбы с ним. М.: Изд-во АН СССР, 1965,- 180 с.

67. Рожков А.С. Сибирский шелкопряд. М.: АН СССР, 1963.- 176 с.

68. Ряполов В.Я. Закономерности ландшафтно-экологического размещения очагов сибирского шелкопряда как основа прогнозирования его массового размножения (канд. дисс.). Красноярск, 1979. -167 С.

69. Ряполов В.Я. Ландшафтно-экологические аспекты резерваций сибирского шелкопряда // Лесное хозяйство. 1981. - № 5. - С. 66-68.

70. Скиркявичус А.В. Циркадные ритмы феромонной связи у насекомых // Поведение насекомых как основа для разработки мер борьбы с ними. Киев: Наукова думка, 1975. - С. 132-135.

71. Скиркявичус A.B. О причинах неодинаковой привлекательности насекомых феромонными ловушками // Хеморецепция насекомых. -Вильнюс, 1979. № 4. - С. 147-152.

72. Скиркявичус A.B. Механизмы феромонной коммуникации и проблемы энтомологического мониторинга // Система мониторинга в защите леса. -Красноярск, 1985. С. - 188-189.

73. Скиркявичус A.B. Феромонная коммуникация насекомых. Вильнюс: Мокслас, 1986. - 283 с.

74. Скиркявичус A.B. Методы изучения поведения насекомых при обмене информацией феромонами // Ориентация членистоногих. Томск. - 1991. - С. 45-50.

75. Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. - 479 с.

76. Татьянскайте Л.И. Некоторые особенности выделения полового феромона самками бабочки яблонной плодожорки (Laspeyresia pomonella L.) // Хеморецепция насекомых: Современная хеморецепция. Вильнюс, 1979. -№4. -С. 101-112.

77. Татьянскайте Л.И., Буда В.Г. Некоторые факторы, управляющие феромонной коммуникацией у бабочек яблонной плодожорки // Групповое поведение насекомых. М, 1976. - С. 379.

78. Турьянов P.A. Массовые размножения сибирского шелкопряда (Dendrolimus sibiricus Tschtw) на Южном Урале // Защита таежных лесов Сибири от сибирского коконопряда: Тез. науч.-практич. Семенара, 19-21 июля 1999 г. Гороалтайск, 1999. - С. 69-75.

79. Флоров Д.Н. Сибирский шелкопряд в Восточной Сибири. Иркутск: Иркутское областное изд-во, 1938. - 93 с.

80. Флоров Д.Н. Вредитель сибирских лесов. Иркутск: Иркутское областное изд-во, 1948. - 131 с.

81. Ханисламов Е.Г., Яфаева З.Ш. Материалы к характеристике физиологического строения деревьев лиственницы в очагах сибирского шелкопряда // Исследование очагов вредителей леса в Башкирии. Уфа: 'Ин-т биологии Башкирского филиала АН СССР, 1958.

82. Харборн Дж. Введение в экологическую биохимию. М.: Мир, 1985. -309с.

83. Шаров A.A., Баранчиков Ю.Н., Петько В.М. Феромонные ловушки в системе мониторинга вредителей леса // Мониторинг насекомых лесов Сибири и Дальнего востока. Красноярск, 2004. - С. 1-20.

84. Юрченко Г.И., Турова Г.И. Методические указания по надзору за сибирским и белополосым шелкопрядами на Дальнем Востоке. М., 1996. -52 с.

85. Albert von R., Bogenschutz H., Kznig E. Investigation on the use of pheromone-baited traps for monitoring the population dynamics of Operophthera brumata L. (Lepid., Geometridae) // Z. Angew. Entomol. 1984. - Vol. 98. - P. 286-298.

86. Alford A.R., Hammond A.M.J. Temperature modification of female sex pheromone release in Trichoplusia ni (Hübner) and Pseudoplusia includens (Walker) (Lepidoptera: Noctuidae) // Environ. Entomol. 1982. - Vol 11. - P. 889892.

87. Ando Т., Vu M.H., Yoshida S. (5Z,7E)-5,7-Dodecadienol-l: female sex pheromone of the pine moth Dendrolimus spectabilis Butler // Agric. Biol. Chem. -1982. Vol. 46, № 3. - P. 709-715.

88. Arn H., Louis F. Mating disruption in European vineyards // Insect pheromone research: new directions. New York: Chapman & Hall, 1997. - P. 377-382.

89. Arn H., Toth M., Priesner E. Field attraction of Agrotis segetum males in four European countries to mixtures containing three homologous acetates // J. Chem. Ecol. 1983. - Vol. 9. - P. 267-276.

90. Baker T.C., Carde R.T. Endogenous and exogenous factors effecting periodicilies of female calling and male sea pheromone response in Graphohma molesta (Busck) // J. Insect Physiol. 1979. - Vol. 25. - P. 943-50.

91. Baranchikov Y.N., Montgomery M., Kucera D. Siberian moth: Potential new pest. Radnor: USDA Forest service (NE/NA-INF-134-97), 1997. - 2p.

92. Baranchikov Y., Pet'ko V. Attraction os Siberian moth males by different dispensers and pheromone concentrations // Proceedings, USDA Interagency research forum on Gypsy moth and other invasive species. Annapolis, 2003. -PS

93. Bell W.J., Kipp L.R., Collins R.D. The role of chemo-orientation in search behavior // Chem. Ecol. Ins. 1995. - P. 105-152.

94. Bellas T.E., Bartell R.J., Hill A. Identification of two components of the sex pheromone of the moth, Epiphyas postvittana (Lepidoptera, Tortricidae) // J. Chem. Ecol. 1983. - Vol. 9. - P. 503-512.

95. Bierl B. A., Beroza M., Collier C. W. Potent sex attractant of the gypsy moth: its isolation, identification, and synthesis // Science. 1970. - Vol. 170. - P. 87-89.

96. Bjostad L.B., Gaston L.K., Shorey H.H. Temporal pattern of sex pheromone release by female Trichoplusia ni II J. Insect Physiol. 1980. - Vol. 26. - P. 493-98.

97. Bollinger J.F., Shorey H.H., Gaston L.K. Effect of several temperature regimes on the development and timing of responsiveness of males of Trichoplusia ni to the female sex pheromone // Environ. Entomol. 1977. - Vol. 6. - P. 311-14.

98. Butt B.A., McGovern T.P., Beroza M., Hathaway D.O. Codling moth: cage and field evaluations of traps baited with a synthetic sex attractant // J. Econ. Entomol. 1974. - Vol. 67, № 1. - P. 37-40.

99. Carde R.T., Roelofs W.L. Temperature modification of male sex pheromone response and factors affecting female calling in Holomelina immaculata (Lepidoptera: Arctiidae) // Can. Entomol. 1973. - Vol. 105. - P. 1505-12.

100. Carde R.T., Comeau A., Baker T.C., Roelofs W.L. Moth mating periodicity: temperature regulates the circadian gate // Experientia. 1975,- Vol. 31. - P. 46-48.

101. Carter M.R., Ravlin F.W., McManus M.L. Estimating gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) egg mass density using male moths captured in pheromone-baited traps // Environ. Entomol. 1994. - Vol. 23(3). - P. 556-561.

102. Castrovillo P.J., Carde R.T. Environmental regulation of female calling and male pheromone response periodicities in the codling moth (Laspeyresia pomonella) II J. Insect Physiol. 1979. - Vol. 25. - P. 659-67.

103. Chemical control of insect behavior. Theory and application. New York et al., 1977. -340 p.

104. Collins C.W., Potts S.F. Attractants for the flying gypsy moth as an aid in locating new infestations // U.S. Dept. Agr., Teclin. Bull. 1932. - Vol. 336. - P. 144.

105. Cheng Hua Z., Qun L., Xing-Yu G., Xu-Ying W. New components of sex pheromone in the pine caterpillar moth, Dendrolimus punctatus: identification of chemical structures and field tests // Acta Entomol. Sin. 1993. - Vol. 36, № 2. - P. 247-250.

106. Coffelt J.A., Vick K.W., Sonnet P.E., Doolittle R.E. Isolation, identification, and synthesis of a female sex pheromone of the navel orangeworm, Amyelois transitella (Lepidoptera: Pyralidae) // J. Chem. Ecol. 1979. - Vol. 5. - P. 955-966.

107. Comeau A., Carde R.T., Roelofs W.L. Relationship of ambient temperatures to diel periodicilies of sex attraction in six species of Lepidoptera // Can. Entomol. -1976.-Vol. 108.-P. 415-418.

108. Conner W.E., Best B.A. Biomechanics of the release of sex pheromone in moths: Effects of body posture on local airflow // Physiol, entomol. 1988. - Vol. 13.-P. 15-20.

109. Conner W.E., Webster R.P., Itagaki H. Calling behaviour in arctiid moths: The effects of temperature and wind speed on the rhythmic exposure of the sex attractant gland // J. Insect Physiol. 1985. - Vol. 31. - P. 815-820.

110. Daterman G, E. Monitoring and early detection // The douglas-fir tussock moth: a synthesis. Brooks M. H., Stark R. W., Campbell R. W., eds. - U3DA, Forest Service Tech Bull. 1585. -Washincton. D.C., 1978. - P. 99-102.

111. David C.T., Birch M.C. Pheromones and insect behavior // Insect pheromones in plant protection. Chchester et al., 1989. - P. 17-35.

112. David C.T., Kennedy J.C., Ludlow A.R., Perry J.N., Wall C. A reappraisal of insect flight towards a distant point source of wind borne - odor // J. Chem. Ecol. -1982.-Vol. 8.-P. 1207-1215.

113. Davis F.M., Bird T.G., Knutson A.E. Evaluation of trapping methods for southwestern corn borer (Lepidoptera: Pyralidae) using synthetic sex pheromone. // J. Econ. Entomol. 1986. - Vol. 79. - P. 1385-1389

114. Delisle J., McNcil J. N. Calling behaviour and pheromone Titre of the true armyworm Pseudolrtia unipuncta (Haw.) (Lepidoptera: Noctuidae) under different temperature and photoperiodic conditions // J. Instr Physiol. 1987a. - Vol. 33. - P. 315-324.

115. Delisle J., McNcil J.N. The combined effect of photoperind and temperature on the calling behaviour of the true armyworm, Pseudolrtia unipuncta II Physiol. Entomnl. 1987b. - Vol. 12. - P. 157-164.

116. Delisle J., McNeil J.N., Underhill E. W., Barton, D. Helianthus annuus pollen, an oviposition stimulant for the sunflower moth, Homoeosoma electellum II Entomol. Exp. Appl. 1989. - Vol. 50. - P. 53-60.

117. DePew I.J. Sunflowermoth (Lepidoptera: Pyraliidae): Oviposition and chemical control of larvae on sunflowers // J. Econ. Entomol. 1983. - Vol. 76. - P. 1164-1166.

118. Dumont S. L'influrnce de l'age et des conditions abiotiques sur la reponse des males a la pheromone sexuelle femelle chez Pseudaletia unipuncta (Lepidoptera: Noctuidae) 11 MS thesis. Laval. Universite Laval. - 1989. - 64 p.

119. Dumont S., McNeil J.N. Responsiveness of Pseudoleyia unipuncta (Lepidoptera: Noctuidae) males maintained as agylts under different temperatureand photoperiodic conditions to female sex pheromone // J. Chem. Ecol. 1992. -Vol. 18, № 10.-P. 1797-1807.

120. Elkinton J.S., Carde R.T. Effects of intertrap distance and wind direction on the interaction of gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) pheromone-baited traps // Environ. Entomol. 1988. - Vol. 17, № 5. - P. 764-769.

121. Elkinton J.S., Childs R.D. Efficiency of two gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) pheromone-baited traps // Environ. Entomol. 1983. - Vol. 12. - P. 1519-1525.

122. Elkinton J.S., Schal C., Ono T., Carde R.T. Pheromone puff trajectory and upwind flight of male gypsy moths in a forest // Physiol. Entomol. 1987. - Vol. 12. - P. 399-406.

123. Forbush E. H., Fernald C. H. The gypsy moth // Boston: Wright and Potter Printing Co., 1896. 495 p.

124. Gansner D. A., Herrick O. W., Ticehurst M. A method for predicting gypsy moth defoliation from egg mass counts // Northern J. of Appl. Forestry. 1985. -Vol. 2. - P. 78-79.

125. Granett J. Estimation of male mating potential of gypsy moths with disparlure baited traps // Environ. Entomol. 1974. - Vol. 3. - P. 383-385.

126. Gemeno C., Hayens K.F. Periodical and age-related variation in chemical communication system of black cutworm moth Agrotis ipsilon // J. Chem. Ecol. -2000. Vol. 26, № 2. - P. 329-342.

127. Gerber G.H., Howlader M.A. The effects of photoperiod and teperature on calling, behaviour and egg development on the bertha armyworm, Mamzstra configurata (Lepidoptera: Noctuidae) // J. Insect Pysiol. 1987. - Vol. 33 P. 429436.

128. Gyorgy C., Katalin L., Andras A., A Dendrolimus pini L. magyarorszagi eletmodja es Kartetele // Novenyvedelem. 1989. - V. 25, № 2. - C. 61-65.

129. Haynes K.F., Birch M.C. The periodicity of pheromone please and male responsiveness in the artichoke plume moth, Platyptilia carduidactyla // Physiol. Entomol. 1984. - Vol. 9. - P. 287-295.

130. Hedin P.A.A. A study of factors that control the compounds which compromise the boll weevil pheromone // J. Chem. Ecol. 1977. - Vol. 3. - P. 279289.

131. Hendrikse A., Vos-Bünnemeyer E. Role of host-plant stimuli in sexual behavior of small ermine moths (Yponomeuta) //Ecol. Entomol. 1987. - Vol. 12., №4.-P. 363-371.

132. Hendiy L.B. Insect pheromones: diet related? // Science. 1976. - Vol. 192. -P. 143-145.

133. Hendry L.B., Wichmann J.K., Hindenlang D.M., Mumma R.O., Anderson M. E. Evidence for origin of insect sex pheromones: presence in food plants // Science. 1975.-Vol. 188.-P. 59-62.

134. Hirano C., Muramoto H. Effect of age on mating activity of the sweet potatoleaf folder, Brachmia macroscopa (Lepidoptera: Gelechiidae) // Appl. Entomol. Zool. 1976. - Vol. 11.-P. 154-159.

135. Hochmut R., Hrdy I., Kolk A., Liska J., Rodziewicz A., Vrkoc J., Zdárek A. Standardizace feromonovych pastí a odparniku pro kontrolu vyskytu bekyné mnisky (Lymantria monacha) v CSR // Lesnictvi. 1989. - Vol. 35(6). - P. 535-548.

136. Howell J.F. An improved sex attractant trap for codling moths // J. Econ. Entomol. 1972. - Vol. 65, № 2. - P. 609-611.

137. Howlader M. A., Gerber G. H. Effects of age, egg development, and mating on calling behavior of the bertha armywonn, Mamestra configurata Walker (Lepidoptera: Noctuidae) // Can. Entomol. 1986. - Vol. 118. - P. 1221-1230.

138. Howse P.E., Stevens I.D.R., Jones O.T. Insect pheromones and their use in pest management. London: Chapman & Hall, 1998. - 240 p.

139. Kaae, R. S., Shorey, N. H. Sex pheromones of noctuid moths. XXVII. Influence of wind velocity on sex pheromone releasing behavior of Trichoplusia ni females. // Ann. Entomol. Soc. Am. 1972. Vol. - 65. - P. 437-440.

140. Kaae R. S., Shorey H. H., Gaston L. K., Scillers D. Sex pheromones of Lepidoptera: Seasonal distribution of male Pectinophora gossypiella in a cotton-growing area // Environ. Entomol. 1977. - Vol. 6. - P. 284-286.

141. Kanno H. Effects of age on calling behaviour of the rice stem borer, Chilo suppressalis (Walker) (Lepidoptera: Pyralidae) // Bull. Entomol. 1979. - Res. 69. -P. 331-335.

142. Kawasaki K.K. Factors affecting the orientation flight of Spodoptera litura (Lepidoptera: Noctuidae) to its sex pheromone in a wind-tunnel // Appl. Entomol. and Zool. 1985. - Vol 20, № 3. - P. 352-353.

143. Kendall D.M., Jennings D.T., Houseweart M.W. A large-capacity pheromone-trap for spruce budworm moths (Lepidoptera: Tortricidae) // Can. Ent. 1982. -Vol. 114.-P. 461-463.

144. Kennedy J.C., Ludlow A.R., Sanders C.J. Guidance of flying male moths by wind borne sex pheromone // Physiol. Entomol. -1981. Vol. 6. - P. 395-412.

145. Klun J.A., Baranchikov Yu.N., Mastro V.C., Hijji Yo., Nicholson J., Ragenovich I., Vshivkova T.A. A sex attractant for the Siberian moth -Dendrolimus superans sibiricus (Lepidoptera: Lasiocampidae) // J. Entomol. Sci.2000. Vol. 36. - P. 84-92.

146. Kochansky J., Hill A., Neal J. W., Bentz J. A., Roelofs W. The pheromone of the eastern tent caterpillar, Malacosoma americanum (F.) (Lepidoptera, Lasiocampidae) // J. Chem. Ecol. 1996. - Vol. 22. - P. 2251-2261.

147. Kolk A. Feromony i kairomony wybranych owadow fitofagicznych sosny pospolitej (Pinus sylvestris L.) oraz mozliwosci ich wykorzystania w ochronie lasu. Warszawa: Institut badawczy lesnictwa, 2000. - 129 p.

148. Macaulay E.D.M., Lewis T. Towards rational design and elevation of pheromone traps // Pest Sci. 1976. - Vol. 7, № 6. - P. 534-635.

149. Madsen H.F., Vakenti J.M. Codling moth: use of codlemone-baited traps and visual detection of entries to determine need of sprays // Environ. Entonol. 1973. -Vol. 2.-P. 2677-2679.

150. Mastro V. C., Richerson J. V., Cameron E. A. An evaluation of gypsy moth4Tpheromon baited traps using behavioral observations as a measure of trap efficiency. // Environmental Entomology. - 1977. - Vol. 6, № 1. - P. 128-132.

151. Mastro V., Leonard D., Tardif B. Gypsy moth automated trap // USDA APHIS, Otis plant protection center, 1997. Quarterly report 3. - Otis, MA.

152. Mastro V.C., Richerson J.V., Cameron E.A. An evaluation of gypsy moth pheromone-baited traps using behavioral observations as a measure of traps efficiency // Environ. Entomol. 1977. - Vol. 6(1). - P. 128-132.

153. McNeil J.N. Behavior ecology of pheromone-mediated communication in moths and its importance in the use of pheromone traps // Annu. Rev. Entomol. -1991.-Vol. 36.-P. 407-430.

154. McNeil J.N., Dclisle J. Host plant pollen influences calling behavior and ovarian development of the sunflowermoth, Homoeosoma electellum II Oecologia. -1989b.-Vol. 80.-P. 201-205.

155. Miller J., Baker T., Carde R., Roelofs W. Reinvestigation of oak leafroller sex pheromone components and the hypotesis that they vary with diet // Science. 1976. - Vol. 192. - P. 140-143.

156. Minks A.K. Mating disruption of the codling moth // Insect pheromone research: new directions. New York: Chapman & Hall, 1997. - P. 372-376.

157. Montgomery M.E., Lu W. Species of Dendrolimus (Lepidoptera: Lasiocampidae) in China // Proceedings US department of agriculture interagency gypsy moth research forum: January 14-17, Loews Annapolis Hotel. Annapolis, Maryland, 1997.-P. 63.

158. Nebeker T.E., Erolis-Hawkins L., Solomon J.D., Doolittle R E. Daily and seasonal flight of male Paranthrene dolli (Lepidoptera; Sesiidae), monitored by pheromone traps // Florida entomologist. 1988. - Vol. 71, № 3. - P. 376-380.r

159. Novak I. A field guide in colour to butterflies and moths. Prague, 1980. - 3521. P

160. Nucifora A., Calabretta C. Esperimenti con trappele al codlemone nel controllo di Carpocapsa pomonella L. in un meleto Dell' Enta Atti // Congr. Nas. Ital. Ent., Portici Sorrento, 1976. 1978. - P. 391-407.

161. Parajulee M. N., Slossera J. E. Effect of ythephon on efficacy of grandlure-baited pheromone traps in surveying fall and spring populations of the boll weevil (Coleoptera: Curculionidae) // Environmental Entomology 2000. - Vol. 30, № 1. -P. 64-69.

162. Peacock J.W., Wright S.L., Galford J.R. Attraction of acorn infesting Cydia latiferrana (Lepidoptera: Tortricidae) to pheromone-baited traps // Great Lakes Entomologist. 1988. - Vol. 21(4). - P. 151-156.

163. Priesner E., Baltenswiler W. Studien zum Pheromon Polymorphismus von Zeiraphera diniana Gn. (Lepidoptera: Tortricidae). 2. Pheromon-Reaktianstypen bei Fi - Hybriden dreier Wirtsrassen // Z. Angew. Entomol. - 1987. - Vol. 104, № 5.-P. 433-448.

164. Priesner E., Baltenswiler W. Studien zum Pheromon Polymorphismus von Zeiraphera diniana Gn. (Lepidoptera: Tortricidae). 2. Männlicher Falter in europäishen Wildpopulationen // Z. Angew. Entomol. - 1984. - Vol. 104, № 3 - P. 234-256.

165. Priesner E., Bogenschütz H., Albert R., Reed D.W., Chisholm M.P. // Identification and field evaluation of a sex pheromone of the European pine moth // Z. Naturforschung. 1984. - Bd. 39C. S. 1192-1195.

166. Quingile G., Liqiao G., Zhouzhi L., Xianqing X. Determination of harm threshold of Lasiocampid Dendrolimus punctatus II J. Nanjing forest Univ. 1988. -№3.-P. 94-100.

167. Rabb R.L. Introduction to the conference I I In Concepts of Pest Management (ed. R. L. Rabb, F. E. Guthrie). Raleigh: N.C. State Univ. 242., 1970. - P. 1-5.

168. Ramaswamy S.B., Carde R.T. Nonsaturating traps and long-life attractant lures for monitoring spruce budworm males // J. Econ. Entomol. 1982. - Vol. 75. - P. 126-129.

169. Ramaswamy S.B., Randle A. Field evaluation of the sex pheromone components of Heliothis virescens (Lepidoptera: Noctuidae) in cone traps //. Environ. Entomo. 1985. - Vol. 14, № 3. - P. 293-296.

170. Reardon R. C. Appalachian gypsy-moth integrated pest-management project // Forest Ecology and Management. -1991. Vol. 39. - P. 107-112.

171. Riedl H., Croft B.A. A study of pheromone trap catches in relation to codling moth damage i i Can. Entomol. 1974. - Vol. 106. - P. 525-537.

172. Riedl H., Hoying S.A., Barnett W.W., DeTar J.E. Relationship of within-tree placement of the pheromone trap to codling moth catches // Environ. Entomol. -1979.-Vol. 8.-P. 765-769.

173. Roelofs W.L., Brown- R.L. Pheromones and evolutionary relationships of Tortricidae // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1982. - Vol. 13. - P. 395-422.

174. Roitberg B.D., Angerilli N. P. D. Management of temperate-zone deciduous fruit pests: Applied behavioural ecology // Agricultural Zoology Reviews. (ed. G. E. Russell). - Newcastle upon Tyne: Intercept, 1986. - P. 137-165.

175. Rossiter M., Gershenzon J., Mabry T. J. Behavioral and growth responses of specialist herbivore, Homoeosoma electellutm, to major terpenoid of its host, Helianthus spp // J. Chem. Ecol. 1986. - Vol. 12. - P. 1505-1521.

176. Sanders C.J. Daily activity patterns and sex pheromone specificity as sexual isolating mechanisms in two species of Choristoneura (Lepidoptera: Tortricidae) // Can. Entomol. -1971. Vol. 103, №4. - P. 498-502.,

177. Sanders C.J. Evaluation of sex-attractant traps for monitoring spruce budworm populations (Lepidoptera: Tortricidae) // Can. Ent. 1978. - Vol. 110. - P. 43-50.

178. Sanders C.J. Sex attractant traps: their role in the management of spruce budworm // Management of insect pests with semiochemicals: Concepts and practice: Plenum press, New York. -1981. P.-75-92.

179. Sanders C.J. Sex pheromone of the spruce budworm (Lep. Tortricidae): evidence for a missing component // Can. Entomol. 1984. - Vol. 116, №1. - P. 93100.

180. Sanders C.J. Evaluation of high-capacity, non-saturating sex pheromone traps for monitoring population densities of spruce budworm (Lepidoptera: Tortricidae) // Can. Ent. 1986. - Vol. 118. - P. 611-619.

181. Sanders C.J. Mechanisms of mating disruption in moths // Insect pheromone research: new directions. New York: Chapman & Hall, 1987. - P. 333-346.

182. Schal C., Charlton R.E., Carde R.T. Temporal patterns of sex pheromone titers and release rates in Holomelina lamae (Lepidoptera: Arctiidae) // J. Chem. Ecol. -1987.- Vol. 13.-P. 1115-1129.

183. Sharov A.A., Liebhold A.M., Roberts E.A. Correlation of counts of gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) in pheromone traps with landscape characteristics // Forest Science. 1997a. - Vol. 43, № 4. - P. 483-490.

184. Sharov A.A., Liebhold A.M., Roberts E.A. Methods for monitoring the spread of gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) populations in the Appalachian Mountains // J. Econ. Entomol. 1997b. - Vol. 90. - P. 1259-1266.

185. Sharov A.A., Roberts E.A., Liebhold A.M., Ravlin F. W. Gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) spread in the Central Appalachians: three methods for species boundary estimation // Environ. Entomol. 1995. - Vol. 24. - P. 15291538.

186. Shorey H.H. Animal communication by pheromones. New York - San Francisco - London, 1976. - 156 p.

187. Shorey H.H., Gaston L.K. Sex pheromones of noctuid moths. XX. Short-range visual orientation by pheromone-stimulated males of Trichoplusia ni II Ann. Entomol. Soc. 1970. - Am. 63. - P. 829-832.

188. Shu Guan Z., Ke Zheng L. Интегральные методы борьбы с коконопрядом Dendrolimus superans и тремя карантинными вредителями тополя (Китай) // J. North-East forest Univ. 1989. - Vol. 1, № 3. - P. 89-95.

189. Song Y.H., Riedl H. Effects of temperature and photoperiod on male activity in Lasperyresia pomonella (L.) // J. Plant Prot.(New York. Korean). 1985. - Vol. 24. -P. 71-77.

190. South R. The moths of the British Isles, 4th and 2nd end. London & New York, 1977. - 379 p.

191. Sower L.L., Shorey H.H., Gascon L.K. Sex pheromones of noctuid moths. XXI. Light:dark cycle regulation and light inhibition of sex pheromone release by females of Trichoplusia ni II Ann. Entomol. Soc. Am. 1970, - Vol. 63. - P. 10901092.

192. Sower L.L., Shorey H.H., Gaston. L.K. Sex pheromones of noctuid moths.

193. XXV. Effects of temperature and photoperiod on circadian rhythms of sex pheromone release by females of Trichoplusia ni II Ann. Entomol. Soc. Am. -1971a.-Vol. 64.-P. 488-492.

194. Sower L.L., Gaston L.K., Shorey H.H. Sex pheromones of noctuid moths.

195. XXVI. Female release rate, male response threshold, and communication distance for Trichoplusia ni II Ann. Entomol. Soc. Amer. 1971b. - Vol. 64, №6. - P. 14481456.

196. Staten R.T., El-Lissy O., Antilla L. Successful,area-wide program to control pink boll worm by mating disruption // Insect pheromone research: new directions. -New York: Chapman & Hall, 1997. P. 383-389.

197. Steck W., Underhill E.W., Chisolm M.D. Structure activity relationships in sex attractants for north American noctuid moths // J. Chem. Ecol. - 1982. - Vol. 8, №4.-P. 731-754.

198. Suckling D.M., Karg G. Mating disruption of the lightbrown apple moth: portable electroantennogram equipment and other aspects // Insect pheromoneresearch: new directions. New York: Chapman & Hall, 1997. - P. 411-419.

199. Sugie H., Yamazaki S., Tamaki Y. On the origin of the sex pheromone components of the smaller tea tortrix moth, Adoxophyes fasciata Walsingham (Lepidoplera: Tortricidae) // Appl. Eniomol. Zool. 1976. - Vol. 11. - P. 371-373.

200. Swier S.R., Rings R.W., Musick G.J. Age-related calling behavior of the black cutworm, Agrotis ipsilon // Ann. Entomol. Soc. Am. 1977. - Vol. 70. - 919-924.

201. Teetes G.L., Randolf N.M. Chemical and cultural control of the sunflower moth in Texas. J. Econ. Entomol //1969. Vol. 62. - P. 1444-1447.

202. The gypsy moth: research toward integrated pest management. U.S. Department of Agriculture. Washington, 1981, 757 p.

203. Tomescu N., Stan G., Chis V., Jeleriu S., Pastinaru C. Influence of light and age on the response of males of Mamestra brassica L. (Lepidoptera: Noctuidae) to sexual pheromone. Stud. Univ. Babes. -1981. Vol. 26. - P. 43-41.

204. Toth M. Pheromone-releated behaviour of Mamestra suasa (Schiff.): Daily rhythm and age dependence // Acta Phytopathol. Acad. Sci. Hung. 1979. - Vol. 14. -P. 189-194.

205. Traynier R.M.M. Sexual behaviour of the medtetrranean flour moth, Anagasia kuhniella: Some influences of age, photoperiod. and light intensity // Can. Entomol. 1970.-Vol. 102.-P. 534-540.

206. Turgeon J.J., McNeil J.N. Modifications in the calling behaviour of Pseudaletia unipuncta (Lepidoptera: Noctuidae), induced by temperature conditions during pupal and adult development // Can. Entnmol. 1983. - Vol. 115. - P. 10151022.

207. Turgeon J.J.,. McNeil J.N., Roelofs W.L. Responsiveness of Pseudaletia unipuncta males to Die female sex pheromone 11 Physiol, Entomnl. 1983b. - Vol. 8.-P. 339-344.

208. Underhill E.W., Rogers C.E., Chishoim M.D., Steek W.F. Monitoring field populations of the sunflower moths, Homoeosoma electellum (Lepidoptera: Pyralidae), with its sex pheromone // Environ. Entomol. 1982. - Vol. 11. - P. 681684.

209. Usui K., Uchiumi K., Kurihara M., Fukami J.I., Tatsuki S. Sex pheromone content in female Chilo suppressalis Walker (Lepidoptera: Pyralidae) reared on iirtificial diets // Appl. Entomol. Zool. 1988. - Vol. 23. - P. 97-99.

210. Vu M.H., Ando T., Takahashi N., Tatsuki S., Katagiri K., Yamane A., Jkeda T. 5,7-Dodecadien-l-ol: candidate for sex pheromone of the pine moth // Agric. Biol. Chem. 1979. - Vol. 43, № 7. - P. 1615-1617.

211. Webb J.W., Berisford C.W. Temperature modification of flight and response to pheromones in Rhyacionia frustrcma II Environ. Entomol. 1978. - Vol. 7. - P. 278-280.

212. Webster R.P. Modulation of the. expression of calling by temperature in the omnivorous leafroller moth, Platynota stultana (Lepidoptera: Tortricidae) and other moths: A hypothesis // Ann. Entomol. Soc. Am. 1988. - Vol. 81. - P. 138-151.

213. Webster R.P., Carde R.T. Relationships among pheromone titre, calling and age in the omnivorous leafroller moth (Plarynota stultana) // J. Insect Physiol. -1982. -Vol. 28.-P. 925-933.157•»i : , .

214. Webster R.P., Conner W.E. Effects of temperature, photoperiod, and light intensity on the calling rhythm in arctiid moths. Entomol // Exp. Appl. 1986. - Vol. 40. - P. 239-245.

215. Webster R.P., Yin C.M. Effects of photoperiod and the temperature on calling behavior of the gypsy moth, Lymantria dispar L. (Lepidoptera: Lymantriidae) // Can. Entomol. 1997. - Vol. 129(5). - P. 843-854.

216. West R.J., Teal P.E. A., Laing J.E., Grant G.M. Calling behavior of the potato stem borer, Hydraecia micacea Esper (Lepidoptera: Noctuidae), in the laboratory and the field // Environ. Entomol. 1984. - Vol. 13. - P. 1399-1404.

217. Winokur L. Phenology and development in Dendrolimus pini (L.) (Lepidoptera: Lasiocampidae): a preliminary study I I Entomologist's gazette. -1991. Vol. 42. - P. 243-250.

218. Wyatt, T.D. Putting pheromones to work: paths for direct control // Insect pheromone research: new directions. New York: Chapman & Hall, 1997. - P. 445459.

219. Xian Zuo M., Huai-Min W. Synthesis and field tests of sex attractant of Dendrolimus tabulaeformis II Sci. Silv. Sin. 1983. - Vol. 19, № 2. - P. 87-89.