Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Феромонная коммуникация у лесных чешуекрылых

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Феромонная коммуникация у лесных чешуекрылых"

На правах рукописи ВОЖОВЛ ПОЛИНА ЕВГЕНЬЕВНА

ФЕРОМОННАЯ КОММУНИКАЦИЯ У ЛЕСНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ: ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ И СИСТЕМНЫЙ АНАЛИЗ ОРГАНИЗАЦИИ

03.02.08 - экология (биология) и 03.01.02 - биофизика

АВТОРЕФЕРАТ Диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 9 СЕН 2011

Красноярск 2011

4854759

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте леса им. В.Н. Сукачёва СО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Владислав Григорьевич Суховольский

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственный наук, профессор

Пальникова Елена Николаевна

Защита состоится «18» октября 2011 года в 14:00 часов в конференц-зале Института леса им.В.Н.Сукачева СО РАН на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 при Учреждении Российской академии наук Институте леса им. В.Н. Сукачёва СО РАН по адресу: 660036, Красноярск, Академгородок, д.50, стр. 28 Институт леса им. В.Н. Сукачёва СО РАН. Факс: (391) 243-36-86, e-mail: institute_forest@ksc.krasn.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Институт леса им. В.Н. Сукачёва СО РАН

Автореферат разослан «(&> сентября 2011 г.

Учёный секретарь диссертационного совета,

доктор физико-математических наук, профессор Белобров Пётр Иванович

Ведущая организация:

Учреждение Российской академии наук Ботанический сад Уральского отделения РАН

д.б.н., проф.

Е.Н.Муратова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Половые феромоны используются лесными насекомыми при размножении для привлечения особей противоположного пола. Систему феромонной коммуникации можно представить как включающую в себя источник информации (генератор феромона), информационный канал (молекулы феромона, перемещающиеся в воздухе) и приемник (рецепторпая система самцов). Кроме того, на функционирование системы феромонной коммуникации влияет, со стороны самок, выбор стратегий поведения и набор правил принятия решений при выделении феромона, и, со стороны самцов, набор стратегий поведения и принципов принятия решения о направлении полета на основе полученной информации. Дополнительными элементами феромонного канала коммуникации являются экологические факторы, воздействующие на генерацию, передачу и прием информации в канале.

Интерес к функционированию системы феромонной коммуникации у лесных насекомых связан, с одной стороны, с надеждой, что познание механизмов, лежащих в основе работы этой системы, позволит управлять (в той или иной степени) поведением насекомых и, таким образом, контролировать их численность, а, с другой стороны, с попытками использования искусственно синтезированных аналогов феромонов и феромонных ловушек для учета численности насекомых и их массового отлова (Бедный, 1984; Charlton, 1995).

Представляется, что для объяснения результатов экспериментов с феромонными ловушками и познания механизмов поиска насекомыми особей противоположного пола необходимо более глубокое понимание системных свойств канала феромонной коммуникации насекомых. Такой анализ необходим как для понимания общих механизмов поиска объектов по запаху, так и для разработки методов эффективного управления популяциями насекомых и контроля их численности.

В связи с этим в настоящей работе рассмотрены основные системные свойства канала феромонной коммуникации у лесных чешуекрылых, обусловленные не видовыми особенностями насекомых и спецификой молекул феромонов, а общими свойствами каналов коммуникации. С точки зрения теории информации физическая природа сигналов и шумов является несущественной (Колесник, 1980) и, следовательно, правомерно рассматривать систему феромонной коммуникации как информационный канал.

Цели и задачи исследования: анализ и моделирование структуры системы феромонной коммуникации лесных чешуекрылых.

Основные задачи работы: 1. Анализ существующих экспериментальных данных о феромонной коммуникации и теоретических моделей поиска у насекомых с позиции теории информации;

2. Исследование особенностей системы феромонной коммуникации у чешуекрылых: характеристика насекомых и внешней среды как источника, информационного канала и приемника информации;

3. Исследование влияния внешних факторов на феромонный канал коммуникации;

4. Анализ и моделирование процесса привлечения насекомых к феромонным ловушкам.

5. Разработка компьютерных имитационных моделей процесса принятия решений самцами при поиске особей противоположного пола у чешуекрылых как инструмента анализа возможных алгоритмов поиска.

Теоретическая значимость и научная новизна работы. Предложен комплексный подход к анализу системы феромонной коммуникации, включающий анализ характеристик источника информации, свойств информационного канала и характеристик приемника;

• Выявлены закономерности сложения комплексов молекул, входящих в состав феромонов. Предложено объяснение формы кривой относительной частоты встречаемости видов насекомых с различным числом компонентов феромона, исходя из представления о компромиссе между увеличением эффективности поиска самки самцами с ростом числа индивидуальных компонентов феромонов и затратами на синтез многокомпонентных феромонов.

• Показано, что между молярными концентрациям компонентов феромонов существуют соотношения, описываемые уравнением Ципфа-Парето; рассмотрена возможность использования гиперболических соотношений концентраций компонентов феромонов для оценки самцами расстояния до источника запаха;

• Найдено, что внешние факторы (электромагнитное излучение, температура, концентрация водных паров в воздухе) могут оказывать воздействие на молекулы феромонов; влияние этих факторов может определять период активности особей в течение суток; подобный механизм может уменьшить шум в канале феромонной коммуникации;

• Разработаны и верифицированы на патурных данных модели суточной и сезонной динамики привлечения насекомых к феромонной ловушке, объясняющие немонотонную зависимость между плотностью популяции и уловистостью феромонной ловушки в течение сезона;

• Разработана имитационная модель феромонного поиска, позволяющая проводить компьютерные эксперименты по оценке эффективности различных стратегий поиска особей противоположного пола у чешуекрылых/

Практическая значимость работы. Найденные закономерности, характеризующие привлечение чешуекрылых насекомых к феромонным ловушкам, можно использовать при разработке методов лесоэнтомолошческого мониторинга и контроля численности хозяйственно значимых видов.

Обоснованность и достоверность результатов исследований.

Достоверность и обоснованность результатов и выводов работы подтверждается как модельными теоретическими расчетами, так и анализом использованных натурных данных.

Основные положения, выносимые на защиту:

• Система феромонной коммуникации рассматривается как информационная система, включающая источник (самок, генерирующих феромоны), информационный канал (воздушную среду, в которой распространяются молекулы феромона) и приемник (самцов, осуществляющих поиск самок). Исхода из этих представлений, могут быть объяснены особенности структуры феромонов у разных видов чешуекрылых и особенности поведения насекомых;

• Внешние экологические факторы (электромагнитное излучение, температура, концентрация водных паров в воздухе) оказывают влияние на молекулы феромонов; воздействие этих факторов можно рассматривать как механизм, способствующий уменьшению шума в канале феромонной коммуникации;

• Поисковая активность самцов отдельных видов чешуекрылых, интенсивность привлечения самцов к феромонной ловушке определяются особенностями состава феромонов, влиянием погодных факторов и плотностью популяций насекомых.

Личный вклад автора. Участие в постановке задачи, анализ литературных данных, собственно системный анализ феромонной коммуникации с использованием международных баз данных. Настоящая работа является итогом исследований, выполненных автором в 2007-2010 гг.

Апробация работы и публикации. Результаты работа докладывались на международных, российских и региональных конференциях: X Всероссийский семинар «Моделирование неравновесных систем» (Красноярск, 2007); 6ft European Conference оп Ecological modeling (Триест, Италия, 2008); Конференция молодых учёных КНЦ СО РАН (Красноярск, 2008); XIV Всероссийский Симпозиум с международным участием «Сложные экосистемы в экстремальных условиях» (Ергаки, 2008); Конференция молодых учёных КНЦ СО РАН (Красноярск, 2009); Международная конференция «ISEM 2009 Ecological Modelling for Enhanced Sustainability in Management», Quebec, Cañada, 2009; Конференция молодых учёных КНЦ СО РАН (Красноярск, 2010); XV Всероссийский Симпозиум с международным участием «Сложные экосистемы в экстремальных условиях (Красноярск, 2010).

На разных этапах работа была поддержана РФФИ (гранты №№ 07-04-09207-моб_з, 07-04-96802,08-04-00217,09-04-09586-моб_з, 09-04-00412).

По материалам диссертации имеется 14 публикаций, из них 2 статьи - в журналах из списка ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация содержит 140 страниц машинописного текста и включает введение, 5 глав, заключение, 42

иллюстрации и 9 таблиц. Список литературы содержит 127 наименований, из них 91 на иностранных языках.

Благодарность за оказанную консультативную и методическую помощь выражаю зав. лабораторией лесной зоологии Института леса им. В.Н. Сукачёва СО РАН к.б.н. Ю.Н.Баранчжову и сотрудникам этой лаборатории с.н.с., к.ф.-м.н. Т.М. Овчинниковой и н.с., к.б.н. В. М. Петько, а также с.н.с. лаборатории мониторинга леса Института леса им. В.Н. Сукачёва СО РАН к.ф.-м.н. Г.Б.Кофману, с.н.с. Международного центра по исследованию экстремальных состояний организма при Президиуме КНЦ СО РАН К.Т.Н. A.B. Ковалеву, н.с. лаборатории физики магнитных явлений Института физики им.Л.В.Киренсхого СО РАН к.х.н. Ф.НТомилину

Глава 1. ПРОЦЕСС ПОИСКА ЧЕШУЕКРЫЛЫМИ ОСОБЕЙ ПРОТИВОПОЛОЖНОГО ПОЛА Система феромонной коммуникации лесных насекомых из отряда Lepidoptera включает самку как источник летучих низкомолекулярных соединений - феромонов, информационный канал (молекулы феромонов, перемещающиеся вместе с воздушными потоками) и приёмник (рецепторная система самца) (Shorey, 1977).

Задачи, которые стоят перед насекомыми, осуществляющими феромонную коммуникацию, включают в себя:

а) для самца: определение присутствия на территории самок данного вида и определение направления полета к источнику феромонов.

б) для самки: генерация уникальных по химическому составу комплексов молекул - видовых меток, выбор места и интенсивности генерации феромонов.

Можно выделить следующие области исследований, связанные с феромонной коммуникацией чешуекрылых насекомых, в той или иной степени описанные в публикациях различных авторов:

• изучение химического состава феромонов;

• изучение интенсивности лета самцов к источнику феромонов -девственным самкам или синтезированным искусственно феромонным молекулам в зависимости от состава феромонов и характеристик окружающей среды (времени дня, температуры и влажности воздуха и т.п.);

• измерение электроаптеннограмм у самцов насекомых и регистрация нервных импульсов в обонятельной системе особей;

• изучение поведения самцов в полете;

• работы по описанию траекторий движения молекул - имитаторов феромонов - в воздухе.

Целый ряд процессов, происходящих в ходе генерации, передачи и регистрации информации у чешуекрылых насекомых, изучен крайне слабо. Так, практически отсутствуют публикации, посвященные изучению выбора места самками и группировке самок при выделении ими феромонов. Мало изучено влияние внешних факторов (света, температуры) на устойчивость молекул феромонов. Неясны особенности движения молекул феромонов в

зависимости от степени турбулентности воздушных потоков. Нет сколь-нибудь четко сформированных представлений о механизме принятия решений самцами в процесс поиска ими самок по феромонному следу.

В связи со сложностью экспериментального исследования процессов поиска половых партнёров насекомыми перспективным для исследований механизмов навигации насекомых является моделирование разных этапов этого процесса и оценка эффективности различных алгоришов отдельных этапов феромонной коммуникации с точки зрения общей теории информационных процессов.

Конечно, оптимальность того или иного алгоритма не гарантирует того, что этот алгоритм используется в живой природе. Однако можно с высокой долей уверенности утверждать, что неэффективные с точки зрения теории информации алгоритмы не будут использоваться в биологических системах. Построение моделей различных этапов передачи информации и поиска особей противоположного пола у чешуекрылых позволяет выявить степень сопряженности и возможности сочетания тех или иных алгоритмов отдельных этапов феромонной коммуникации.

Глава 2. КОДИРОВАНИЕ ИНФОРМАЦИИ О ВИДОВОЙ ПРИНАДЛЕЖНОСТИ САМОК ЧЕШУЕКРЫЛЫХ С ПОМОЩЬЮ

ФЕРОМОНОВ

Считается, что химическая структура половых феромонов может служить таксономическим признаком чешуекрылых (Гричанов 1991, Гричанов, Овсянникова 2005). В данной главе представлена оценка пригодности использования основных групп химических соединений, к которым относятся компоненты феромонов чешуекрылых (спирты, альдегиды и пр.), в качестве таксономического признака.

В качестве источника данных в настоящей работе использовалась компьютерная база Pherobase (www. pherobase.com), самая большая в мире база по химическим соединениям, модифицирующим поведение. Для анализа выбирались виды насекомым, для которых имеется информация о биологической активности компонентов феромона.

Видоспецифичность феромонного привлечения обеспечивается, в первую очередь, сложностью химической структуры феромонных молекул, а также мультикомпонентностью феромонов: натуральные феромоны обычно представляют собой смесь химических веществ различной природы. Для анализа химической принадлежности компонентов феромонов, систематизации химического состава этих веществ, а также для определения распределения феромонов по числу составляющих их компонентов нами на основе данных Pherobase в среде Micsosoft Access была создана база данных по компонентам феромонов и аттрактантов четырёх наиболее распространённых на территории России семейств насекомых из отряда чешуекрылых (250 видов насекомых, 530 химических соединений).

На рис. 2.1 приведена кривая плотности распределения чешуекрылых насекомых, представленных в базе данных, по числу компонентов феромонов.

0.25 -

0.05

1 2 3 4 5 3 7 3

число компонентов феромона

Рис. 2.1. Распределение чешуекрылых насекомых из семейств

Коконопрядов, Пядениц, Совок и Волнянок по числу компонентов

феромонов.

Из 2.1. видно, что у 80% рассмотренных видов число компонентов феромона больше одного. При этом 35% видов имеют двухкомпонепгные феромоны. Немонотонность кривой относительной частоты видов насекомых с различным числом компонентов можно объяснить, исходя из представления о компромиссе между увеличением эффективности поиска самки самцами с ростом числа индивидуальных компонентов феромонов и энергетической сложностью синтеза многокомпонентых феромонов.

Средние характеристики числа компонентов феромонов и их разнообразия у изученных семейств достаточно отличаются. Так, для коконопрядов и среднее число компонентов, и средний индекс разнообразия компонентов больше, чем у других изученных семейств. Наоборот, у пядениц минимальное среднее число компонентов феромона и малый показатель разнообразия феромонов. Для выявления детального различия между составом феромонов у видов, принадлежащих к изученным семействам, был использован метод линейного дискриминантного анализа.

Таблица 2.1

Классификационная матрица для оценки принадлежности видов к

Семейство Правильно классифицированные ввды, % Семейство

коконопряды пяденицы волнянки совки

Коконопряды 41,7 5 2 0 5

Пяденицы 95,2 0 140 1 б

Волнянки 45,5 0 17 15 1

Совки 20,0 2 46 0 12

Итого 68,3 7 205 16 24

Анализируя классификационную матрицу, можно заключить, что отдельный вид насекомого можно отнести к семейству пядениц (СгеотеЫске) почти однозначно, т.е. с 95%-ой вероятностью, имея информацию о компонентном составе его феромона. С меньшей вероятностью (немного менее 50%) можно определить по феромонному составу виды насекомых из семейств коконопрядов и волнянок (Ьа8юсатр1<1ае и Ьутагйшс&е). И наименьшая вероятность правильного отнесения к «родному» семейству характерна дня видов, принадлежащих к семейству совок (Ыосйцске). Этот вывод подтверждается расчетами коэффициентов корреляции химического состава феромонов различных видов насекомых. Корреляционные матрицы показывают, что наблюдаемые связи слабые.

Из этого можно заключить, что если брать классификацию насекомых только на уровне семейств и учитывать для молекул феромонов только классы химических соединений, к которым они принадлежат (альдегиды, ацетаты, кетоны, спирты, углеводороды, эпокиси), то корреляций между химическим составом феромонов и принадлежностью к определенному семейству в большинстве случаев не наблюдается.

Более сильные связи существуют между концентрациями различных компонентов феромона у особей отдельного вида. Обычно в публикациях указывают весовые концентрации феромонов, выделяемых самками насекомых. Однако информационной единицей передаваемого сообщения является отдельная молекула феромона, воспринимаемая сенсорами самца независимо от веса молекулы. В связи с этим для дальнейших расчетов в настоящей работе использовались показатели молярных концентраций компонентов феромонов.

Число молекул .¡-го компонента в навеске составляет

М, 'Мл

—- (2.1)

где N3 - число Авогадро, ащ- молярный весj - ого компонента феромона.

Тогда доля Р] молекул } - ого компонента от общего числа всех

молекул навески составит: (2-2>

5Х

¿=1

Зависимость относительной концентрации компонента феромона от ранга компонента для отдельного вида насекомых характеризовалась кривой рангового распределения (В.Парето, 1906; Дж. Ципфа, 1949; Б.Мандельброт, 1965). Связь между рангом 1 и относительной концентрацией ¡-того компонента в феромоне выразится уравнением

/>(0 = ^(2.3)

где р(1)~ относительная концентрация компонента с рангом 1, Ь - константа, характеризующая соотношение концентраций компонентов.

9

В координатах логарифм ранга - логарифм относительной концентрации уравнение (2.3) выразится

Ыр(1) = Ыр(\)-Ып1 (2.4)

где коэффициент Ь характеризует тангенс угла наклона прямой рангового распределения в двойных логарифмических координатах.

На рис. 2.2 приведено типичное ранговое распределение для феромонов с шестью компонентами.

Из (2.3) получим:

±Р,=±Р<-Ь=Р&->=1 (2.5)

¡=1

(2.6)

р1 ы 2 3 п

р,=- -1 (2.7)

У1 в(6, и)

0,5

> 3,05

у = 0,7439х"2 1Ч2 = С,978г

Ч

О.ОС5 -I----------1

1 )д(рангксмлонентаферсьюна) 10

Рис. 2.2. Типичная форма рангового распределения компонентов феромона для совки НеИоШя ( 6 компонентов)

Если уравнение = справедливо для всех видов, то из

р = — следует, что между относительной концентрацией мажоритарного 6(6, п)

компонента феромонов и величиной Ь должна существовать зависимость, общая дня всех видов с одинаковым числом феромонов. На рис. 2.3 приведена зависимость для видов с трёхкомпонентными феромонами.

Для п=3 и п=4 наблюдается хорошее соответствие между теоретической кривой и натурными данными компонентов. Данных для построения кривых при в=5, п=6 и т.д. недостаточно.

3,5

3

2,5

« 2 л.

1

0,5 0

Рис. 2.3. Зависимость р^(ь) для видов с трёхкомпонентными феромонами (теоретическая кривая построена согласно формуле (2.7), квадраты - эмпирические значения, рассчитанные на основе данных базы

pherobase.com).

Зная состав феромона, можно оценить вероятность реализации таких событий, как регистрация этих молекул сенсорными органами самца насекомого. Оперируя этими величинами, можно подсчитать количество информации. Для вычисления количества информации использовалась классическая формула К. Шеннона (Шеннон, 1963). Количество информации по Шеннону в сообщении определяется по формуле:

1=-±р1]оёгР1 (2-8) ¡=1

где I - количество информации; N - количество возможных событий; р; -вероятность 1-го события.

Из (2.8) следует, что вклад каждого из компонентов в общую величину информации в сообщении составляет р1. Для насекомых отряда

I ,ерк!ор1ега, состав феромона которых исследован подробно и нужная информация содержится в используемой базе www.pherobase.com, была получена следующая картина распределения информации, которую несёт каждый компонент.

Для трех и для четырех компонентных феромонов максимальное количество информации несёт компонент с рангом 2, т.е. следующий по величине концентрации за главным компонентом (Волкова и др., 2009; Волкова и др. 2010).

Максимальной информация в сообщении - феромонном сигнале -будет в случае, когда молярные концентрации всех компонентов равны. Однако, для всех исследованных многокомпонентных феромонов условие равенства молярных концентраций компонентов феромонов не выполняется и концентрация мажоритарного компонента обычно существенно больше, чем концентрации миноритарных компонентов. Это означает, что система феромонной коммуникации эволюционно не «ориентирована» на

максимизацию информации, передаваемой с помощью многокомпонентного феромона.

Глава 3. ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ИНФОРМАЦИОННЫЙ КАНАЛ ФЕРОМОННОЙ КОММУНИКАЦИИ

Надежность процесса феромонной коммуникации определятся, с одной стороны, объемом полезной информации, поступающей к самцу, и, во-вторых, потерями информации и наличием шума в информационном канале. Потери информации в процессе феромонной коммуникации могут быть связаны с инактивацией молекул феромонов вследствие воздействия различных внешних факторов (света, химических веществ, встречающихся в воздухе, температуры воздуха и т.п.). Чем быстрее происходит инактивация молекул феромонов после выделения их насекомыми, тем больше потери информации. Таким образом, интенсивность потери информации при феромонной коммуникации обратно пропорциональна времени жизни молекулы феромона.

С другой стороны, при достаточно длительном времени жизни молекулы феромона и перемещении ее в турбулентных воздушных потоках, сам по себе факт рецепции самцом молекулы феромона может не дать никакой информации о том, в каком направлении самцу необходимо перемещаться к источнику феромонов. В этом случае регистрируемые сенсорными органами самцов молекулы феромонов, достаточно долго находящиеся в воздухе, можно рассматривать как шум в информационном канале. С этой точки зрения, чем меньше время жизни молекулы, тем меньше уровень шума в кашле феромонной коммуникации.

В качестве примера возможного механизма функционирования канала феромонной коммуникации были рассмотрены шумы и механизмы их подавления в системе феромонной коммуникации таких опасных видов лесных насекомых-вредителей, как сибирский шелкопряд и непарный шелкопряд Lymantria dispar L. (Томилип и др., 2008; Овчинникова и др., 2009). При этом было рассмотрено влияние физических и химических факторов внешней среды, а также электромагнитного излучения на молекулы феромонов этих видов. В частности, были изучены возможные взаимодействия феромонов с веществами, содержащимися в лесном воздухе: водой, кислородом, терпенами.

Выявлено, что потери информации в феромонном коммуникационном кашле в течение вечера и ночи вследствие дезактивации молекул феромона сибирского шелкопряда будут минимальны в связи с отсутствием интенсивного светового излучения.

С другой стороны, молекулы феромона, выделенные самками сибирского шелкопряда в течение предыдущего вечера и ночи, могут в течение следующего светового дня дезактивироваться, что уменьшит уровень шума в феромонном канале к следующему вечеру.

Для инактивации диспарлюра - феромона непарного шелкопряда требуется значительное количество энергии (барьер реакции 494 кДж/моль, либо с

возбуждением молекулы феромона 239 кДж/моль). Для таких изменений необходимо приложить намного больше энергии (~200нм) по сравнению с энергией, необходимой для инактивации феромона сибирского шелкопряда, что в условиях сибирских лесов практически невозможно, т.к. ультрафиолетовое изучение в полосе поглощения молекул диспарлюра, поглощается кислородом воздуха.

Экспериментальные данные по уловистости феромонных ловушек в разное время суток подтверждают корректность сделанных выводов о различии периода летной активности этих видов.

« 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2

Бремя суток, часы

-тиг ловушки: сибирский шелкопряд, самка

-тип ловушки: сибирский шелкопряд, аналог феромона

----тип ловушки: непарный шелкопряд, аналог феромона

Рис. 3.1. Суточная динамика лёта самцов видов с устойчивыми (непарный шелкопряд) и неустойчивыми (сибирский шелкопряд) к факторам среды феромонами.

В работе была построена модель уловистости самцов шелкопряда Г), sibiricus в зависимости от времени суток. Были введены парциальные функции g(L) и f(T), характеризующие активность лёта насекомых в зависимости от освещенности L и температуры Т воздуха. Интегральная функция W(T,L) активности лёта в зависимости от характеристик среды рассматривалась как произведение парциальных функций g(L) и f(T):

W(T,L) = f(T)■ g(L) = (3.1)

(IgL+B)

Для верификации модели были использованы экспериментальные данные, любезно предоставленные Ю.Н. Баранчиковым. Константы уравнения (3.1) были найдены с помощью функции «поиск решения» в среде Microsoft Excel. Как видно из рисунка 3.2, модельные данные хорошо согласуются с натурными данными по уловистости самцов сибирского шелкопряда в зависимости от времени суток.

Основным фактором, ведущим к возникновению шума в феромонном канале коммуникации лесных чешуекрылых, является турбулентность воздушной среды. Если воздушный поток ламинарный, то из этого следует, что информация о направлении, откуда была принесена молекула, не

13

теряется в процессе ее перемещения. Чем более турбулентен поток, тем быстрее молекула меняет направление своего движения и перестаёт нести информацию о том, в каком направлении необходимо двигаться, чтобы найти источник.

Исходя из этого, в работе была рассмотрена математическая модель, описывающая особенности восприятия самцом молекул отдельных компонентов феромонов в пространстве, и рассмотрена возможность использования различий в рецепции самцом компонентов феромонов в качестве индикатора расстояния до источника феромонов.

3,50 3,00 2,50 2,00 1,50 1,00 0,50 0,00

о$> ¿1 ^ »М .<£> .-£> ¡£> л£> я? Я? ф ф б- V * V V* Л- ЧГ

время суток

П натурные данные ■ модель

Рис. 3.2. Натурные и модельные данные связи уловистости самцов шелкопряда £>. яЛтсш для ловушки с живой самкой в зависимости от

времени суток.

Будем предполагать, что выполняется следующее условие: с(1,г) = с(1,0)ехр(-кг) (3.2) где Л - некоторая общая для всех компонентов феромона константа, зависящая от степени турбулентности.

Если X 0, то поток молекул феромонов сохраняет свое направление и не «расплывается» с увеличением расстояния. Если Л велико - то поток сильно турбулентен.

На рис. 3.3. отражена примерная модельная схема изменения концентраций компонентов феромона вдоль некоторой трансекты, на которой в точке г = 0 размещен источник феромонов.

Расстояние до самки

Рис. 3.3. Зависимость концентрации компонентов гипотетического феромона с и =3 от расстояния г до источника феромона. Моделирование процесса показало, что если относительные молярные концентрации компонентов феромона распределены по Парето (а именно такой тип распределения был описан в главе 2), это указывает на возможность реализации оптимального алгоритма поиска самцами источника феромона - самок. Наряду с таким традиционным показателем качества передачи в информационном канале, как отношение «сигнал/шум», который крайне трудно вычислить для феромонного канала коммуникации, можно в качестве характеристик канала использовать параметры уравнения, предложенного в модели.

Глава 4. ФЕРОМОН] JЫЙ ПОИСК САМЦ АМИ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ

ОСОБЕЙ ПРОТИВОПОЛОЖНОГО ПОЛА Эффективность поиска насекомыми половых партнёров не достигает 100%. В экспериментах с использованием ветряного тоннеля до источника долетало 50% самцов восточной плодожорки Grapholitha molesta, и в среднем 70% самцов табачного бражника Manduca sexta, и свыше 90% особей совки Trichoplusia ni (Belanger, 1998). Ожидаемая эффективность нахождения источника в натурных условиях, естественно, будет ещё меньше, чем в экспериментах в ветряном тоннеле.

Расчёты показывают, что требование предельной эффективности поиска для каждой отдельной особи не обязательно и можно говорить о том, что даже при невысокой эффективности системы феромонной коммуникации возможно эффективное поддержание стабильной численности популяции. Дадим оценку минимальной эффективности поиска, к примеру, для сосновой пяденицы Bupalus piniarius L. У этого насекомого половой индекс считается близким к 1/2, а плодовитость самок составляет от 100 до 150 яиц на самку (Пальникова и др., 2002). Если полагать, что отдельный самец способен оплодотворить от трех до пяти самок, а к стадии имаго выживает примерно 2-3% особей, то для этого вида минимальная эффективность поиска у самцов должна составлять всего 0.2-0.3.

Одним из широко распространенных методов учета численности и управления поведением чешуекрылых является использование феромонных ловушек. Однако в работах, посвященных изучению связи между уловистостью феромонных ловушек и плотностью популяции насекомых, показано, что простая пропорциональная связь между числом пойманных в ловушку самцов и плотностью гусениц наблюдается далеко не всегда. С увеличением плотности популяции чешуекрылых уловистость феромонных ловушек не возрастает, а поддерживается на постоянном уровне и даже уменьшается (Гродницкий и др., 2004).

В настоящей работе построена модель, в рамках которой предлагается объяснение наблюдаемых немонотонных изменений уловистости феромонной ловушки с ростом плотности, площади ареала и численности популяции чешуекрылых. В модели предполагается, что вероятность того, что произвольный самец прилетит к феромонной ловушке зависит от эффективности поиска (параметр, определяемый механизмом работы поисковой системы и алгоритмом поиска), расстояния от особи до ловушки в момент начала самцом поиска самки, плотности самок на территории и интенсивности сигнала от них.

я /?Ауй-ехр(-£/ШЖ)

1+аевЯ—-—

4 и 2 2

(4.1)

где N - пространственная плотность популяции (гусениц на дерево);

N0 - уловистость ловушки (число прилетевших самцов) с трансекты

фиксированной длины И;

Р - константа, зависящая от выживаемости насекомых на стадиях личинки, куколки и имаго;

X, - коэффициент пересчета пространственной плотности (определяемой в

учетах гусениц) в линейную плотность;

е - параметр характеризующий активность самок;

К - длинна -фансекты, вдоль которой перемещается самец;

у - вероятность того, что эти самцы при своем полете не привлекутся

находящимися на трансекте самками.

Модельные расчеты указывают на немонотонную связь между уловистостью феромонных ловушек и плотностью популяции сибирского шелкопряда.

Как видно из (4.1), при малых плотностях популяции с увеличением плотности популяции уловистость растет до достижения некоторого критического значения плотности. При дальнейшем же росте плотности популяции уловистость начинает падать.

Для верификации предложенной модели были использованы предоставленные Ю.Н.Баранчиковым данные учетов 2002 и 2003 гг., в которых параллельно измерялись плотность популяции сибирского шелкопряда и уловистость феромонных ловушек. Как видно из рис. 4.1, модельные расчеты и натурные данные хорошо согласуются.

♦ 1 -2

Рис. 4.1 Натурные и модельные данные связи уловистости с плотностью популяции сибирского шелкопряда

Из модели (4.1) следует, что определенному значению уловистости соответствуют два значения плотности популяции, что, естественно, не позволяет построить монотонную шкалу оценки плотности по величине уловистости. Однако на этапах начального роста с ростом плотности популяции уловистость монотонно возрастает, и на этом этапе, когда плотность популяции не превышает 20-30 личинок на дерево, по уловистости можно оценивать плотность популяции.

Проведенный анализ позволяет заключить, что феромонные ловушки можно рекомендовать использовать для лесоэнтомологического мониторинга при плотностях популяции ниже критической. Если уловистость феромонных ловушек будет расти в течение нескольких сезонов, это означает увеличение плотности популяции. Однако снижение уловистости феромонных ловушек в такой динамике не будет однозначно указывать на снижение плотности популяции. В этом случае необходимы учеты плотности личинок.

Глава 5. МОДЕЛЬ ПОИСКОВОГО ПОВЕДЕНИЯ САМЦА

Преимущества использования компьютерного моделирования в биологических исследованиях обусловлены сложностью постановки экспериментов на биологических объектах. В целях исследования механизмов навигации насекомых при обонятельном поиске была построена имитационная модель поискового поведения особи, летящей вдоль струи химического стимула. Программа реализована в языке программирования Delphi.

В ходе модельных экспериментов тестировались различные механизмы поиска самца по феромонному следу, предполагаемо имеющие место согласно литературным данным (описанным в главе 1). Измерения характеристик потока феромона и сопряжённых электрофизиологических реакций насекомого в полевых условиях, когда все этапы генерации, передачи и получения информации проявляются в полной мере, на данном

этапе развития техники представляются невозможными. В связи с этим единственным способом проверки является имитационное моделирование.

В модели варьировалась форма траектории полёта самца и его скорость в зависимости от концентрации феромона, был введён аналог памяти с варьируемой Шубиной, добавлена дополнительная характеристика, способствующая возвращению в поток сбившейся с курса особи. Модельному насекомому предлагались ламинарные потоки феромона, а также патоки различной степени турбулентности. Была оценена эффективность поиска при разных вариантах поисковых стратегий (пример смотри рис.5.1). Полученные модельные данные сравнивались с литературными данными.

Среднее число тактов, за которое особь локализовала источник В Навигация согласно модели ■ Случайное блуждание

Рис. 5.1. Доли «успешных» особей, локализовавших источник за определённое число тактов.

В предложенной имитационной модели эффективность локализации источника насекомыми при лёте по турбулентным струям равна -70%, т.е. лежит в биологически естественных пределах 50-90%, для ветряного туннеля (Ве1ап§ег е!а1., 1998). Это подтверждает биологическую адекватность модели. При этом заложенный в имитационную модель алгоритм феромонного поиска достаточно прост и не содержит надуманных расчётов, что позволяет считать его биологически корректным.

Хотя сходство результатов модели и реального поведения бабочек не гарантирует идентичность механизмов принятия решений, на основании этого сходства можно провести дополнительные экспериментальные исследования с целью определения, до какой степени предполагаемые механизмы соответствуют реальности.

Оболочка модели может в дальнейшем использоваться для компьютерных экспериментов по оценке эффективности других предполагаемых стратегий поиска особей противоположного пола у летающих насекомых.

выводы

В результате проведённых исследований предложен комплексный подход к анализу системы феромонной коммуникации, включающий анализ характеристик источника информации, свойств информационного канала и характеристик приемника.

В ходе исследования решены следующие задачи:

1. Частота встречаемости видов чешуекрылых с различных числом компонентов феромона может быть объяснена, исхода из представления о компромиссе между увеличением эффективности поиска с ростом числа индивидуальных компонентов феромонов и энергетической сложностью синтеза многокомпонентных феромонов.

2. Структура многокомпонентных феромонов насекомых не случайна, между молярными концентрациями компонентов существуют связи, описываемые уравнением Ципфа-Парето; потенциально возможно использование соотношений концентраций компонентов феромонов для оценки самцами расстояния до источника запаха;

3. Влияние внешних факторов (электромагнитное излучение, температура, концентрация водных паров в воздухе) на молекулы феромонов может определять период активности особей в течение суток; подобный механизм может уменьшить шум в канале феромонной коммуникации;

4. Разработанная модель привлечения самцов феромонной ловушкой, объясняет неоднозначность связи между плотностью популяции насекомых и уловистостью феромонной ловушки; полученные результаты могут быть использованы при разработке стратегии феромонного мониторинга.

5. Разработана имитационная модель феромонного поиска, позволяющая проводить компьютерные эксперименты по оценке эффективности различных стратегий поиска особей противоположного пола у чешуекрылых.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК:

Волкова П.Е., Овчинникова Т.М., Суховольский В.Г. Системный анализ механизмов феромонного поиска у лесных чешуекрылых// Хвойные бореальной зоны, XXVI, № 2, 2009 - С. 197-202.

Томилин Ф.Н., Осина О.В., Кузубов A.A., Овчинников С.Г., Волкова П.Е., Овчинникова Т.М., Суховольский В.Г. Устойчивость молекул феромонов лесных чешуекрылых к факторам внешней среды//Биофизика, 2011, №4.

В других изданиях:

Volkova P.E. Kovalev A.V., Ovchiimikova Т.М., Soukhovolsky V.G. The models of pheromone search of insects. Proceedings of the 6th European Conference on Ecological modeling ECEM'07. Trieste - 2007 - C. 40-41.

Volkova P.E., Kovalev A.V., Ovchixmikova T.M., Soukhovolsky V.G. Simple modeling of insect olfactory search. International Boreal Forest Research Association, The 14th scientffic Conférence Abstract book, Harbin, 2008 - C.66.

Volkova P.E., Kovalev A.V., Ovchinnikova T.M., Soukhovolsky V.G. Modeling Of Pheromone Search Of Forest Lepidopterous Insects. Proceedings of ISEM 2009 «Ecological Modelling For Enhanced Sustainability in Management". Quebec- 2009 -C. 248.

Волкова П.Е. Биолюминесцентный феромонный мониторинг популяций насекомых. Исследования компонентов лесных экосистем Сибири, Красноярск: Институт леса им.В.Н. Сукачёва СО РАН -2008 - С. 1314.

Волкова П.Е. Ковалёв А.В. Имитационное моделирование феромонного поиска. Сложные экосистемы в экстремальных условиях: тезисы докладов XIV Всероссийского Симпозиума с международным участием, Красноярск, 2008 - С. 77-78.

Волкова П.Е. Моделирование основополагающих механизмов обонятельного поиска насекомых. Сборник трудов конференции молодых учёных КНЦ СО РАН. Красноярск: Институт физики СО РАН - 2008 - С. 1416.

Волкова НЕ. Разработка математических моделей поиска половых партнёров насекомыми. НКСФ-2007: тезисы докл./ Краснояр. гос. ун-т; Красноярск, 2007. - С. 8 - 9.

Волкова П.Е. Статистические закономерности индивидуального состава феромонов насекомых. Исследования компонентов лесных экосистем Сибири. Вып.8. Красноярск: ИЛ СО РАН - 2007,- С. 3-5.

Волкова П.Е., Ковалёв А.В., Овчинникова Т.М., Суховольский В.Г. Моделирование обонятельного поиска насекомых. Моделирование нерасновесных систем. Материалы X Всероссийского семинара/ ИВМ СО РАН под ред. В.В. Слабко. Красноярск -2007 - С. 21-22.

Волкова П.Е., Овчинникова Т.М. , Суховольский В.Г., Ковалев А.В., Томилин Ф. Н. Моделирование системы феромонного поиска у лесных чешуекрылых: анализ свойств канала коммуникации и трансформации сигнала в шум. Материалы национальной конференции с международным участием «математическое моделирование в экологии» - Пущино - 2009 - С. с. 195 -196.

Волкова П.Е., Суховольский В.Г. Феромонный канал коммуникации как система массового обслуживания. Материалы Национальной конференции с международным участием «Математическое моделирование в экологию) - Пущино - 2009.

Волкова П.Е., Суховольский В.Г. Анализ состава феромонов представителей отряда чешуекрылых// Сложные системы в экстремальных условиях. Красноярск: КНЦ СО РАН, 2010, с. 15.

Подписано в печать 06.09.2011г. Формат 60x84/16 Бумага офсетная 80 г/м2 Способ печати - оперативный. Заказ № 354. Тираж 100 экз. Отпечатано в типографии «ДарМа-печатъ». Адрес: г. Красноярск, Академгородок, 50, стр. 28. оф. 156. Тел. 290-72-32

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Волкова, Полина Евгеньевна

Введение.

Глава 1. Процесс поиска чешуекрылыми особей противоположного пола.

1.1 Кодирование. Феромоны как носитель информации о видовой принадлежности и местоположении насекомых.

1.2 Химическая структура феромонов чешуекрылых.

1.3 Поведение имаго насекомых, летящих в феромонных струях.

1.4 Математическое моделирование стимулированного феромонами полёта.

Глава 2. Кодирование с помощью феромонов информации о видовой принадлежности самок чешуекрылых.

2.1 Организация информации о химическом составе феромонов насекомых в базе данных РИегоЬазе.

2.2 Видоспецифичность феромонов.

2.3 Типы химических соединений в составе феромонов. и «экономика» компонентов.

2.4 Соотношение компонентов в многокомпонетных феромонах.

2.5 Расчеты информации Шеннона по соотношению концентраций.

2.6. Стратегии, связанные с генерацией феромонов самками чешуекрылых.

Глава 3 Воздействия на информационный канал феромонной коммуникации

3.1 Влияние факторов внешней среды на устойчивость молекул феромонов.

3.2 Модель уловистости самцов шелкопряда ОепёгоПтш эПэшсиБ ТвсЬе^. в зависимости от времени суток.

3.3 Влияние турбулентности воздушных потов на канал феромонной коммуникации.

Глава 4. Феромоный поиск самцами чешуекрылых особей противоположного пола.

4.1 Требования к эффективности феромонного поиска.

4.2 Возможности учета численности чешуекрылых с использованием феромонных ловушек.

Глава 5. Модель поискового поведения самца.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Феромонная коммуникация у лесных чешуекрылых"

Актуальность темы.

Половые феромоны используются лесными насекомыми при размножении для поиска особей противоположного пола. Систему феромонной коммуникации можно представить как включающую в себя источник информации (генератор феромонов), информационный канал (молекулы феромонов, перемещающиеся в воздухе) и приемник (рецепторная система самцов). Кроме того, на функционирование системы феромонной коммуникации влияет, со стороны самок, выбор стратегий поведения и набор правил принятия решений при выделении феромона, и, со стороны самцов, набор стратегий поведений и принципов принятия решения о направлении полета на основе полученной информации. Дополнительными элементами феромонного канала коммуникации являются экологические факторы, воздействующие на генерацию, передачу и прием информации в канале.

Интерес к функционированию системы феромонной коммуникации у лесных насекомых связан, с одной стороны, с надеждой, что познание механизмов, лежащих в основе работы этой системы, позволит управлять (в той или иной степени) поведением насекомых и, таким образом, контролировать их численность, а, с другой стороны, с попытками использования искусственно синтезированных феромонов и феромонных ловушек для учета численности насекомых и их вылова (Бедный, 1984; Charlton, 1995).

Представляется, что для объяснения результатов экспериментов с феромонными ловушками и познания механизмов поиска насекомыми особей противоположного пола необходимо более глубокое понимание системных свойств канала феромонной коммуникации насекомых. Такой анализ необходим как для понимания общих механизма поиска объектов по запаху, так и для разработки методов эффективного управления популяциями насекомых и контроля их численности.

В связи с этим в настоящей работе рассмотрены основные системные свойства канала феромонной коммуникации у лесных чешуекрылых, обусловленные не видовыми особенностями насекомых и спецификой молекул феромонов, а общими свойствами каналов коммуникации. С точки зрения теории информации физическая природа сигналов и шумов является несущественной (Колесник, 1980) и можно рассматривать сигналы на входе и выходе информационного канала и изучать общие свойства информационного канала.

Цели и задачи исследования: анализ и моделирование структуры системы феромонной коммуникации лесных чешуекрылых.

Основные задачи работы:

1. Анализ с точки зрения теории информации существующих экспериментальных данных о феромонной коммуникации и теоретическим моделям поиска у насекомых;

2. Исследование особенностей системы феромонной коммуникации" у чешуекрылых: характеристик насекомых и внешней среды как источника, информационного канала и приемника информации;

3. Исследование влияния внешних экологических факторов на феромонный канал коммуникации;

4. Анализ и моделирование процесса привлечения насекомых к феромонным ловушкам.

5. Разработка компьютерных имитационных моделей процесса принятия решений самцами при поиске особей противоположного пола у чешуекрылых как инструмента анализа возможных алгоритмов поиска.

Теоретическая значимость и научная новизна работы.

• Предложен комплексный подход к анализу системы феромонной коммуникации, включающий анализ характеристик источника информации, свойств информационного канала и характеристик приемника;

• Выявлены закономерности сложения комплексов молекул, входящих в состав феромонов, предложено объяснение формы кривой относительной частоты видов насекомых с различных числом компонентов феромона, исходя из представления о компромиссе между увеличением эффективности поиска самки самцами с ростом числа индивидуальных компонентов феромонов и энергетической сложностью синтеза многокомпонентых феромонов.

• Показано, что между молярными концентрациям компонентов феромонов существуют соотношения, описываемые уравнением Ципфа-Парето; рассмотрена возможность использования гиперболических соотношений концентраций компонентов феромонов для оценки самцами расстояния до источника запаха;

• Найдено, что внешние факторы (электромагнитное излучение, температура, концентрация водных паров в воздухе) могут оказывать воздействие на молекулы феромонов; влияние этих факторов может определять период активности особей в течение суток; подобный механизм может уменьшить шум в канале феромонной коммуникации;

• Разработаны и верифицированы на натурных данных модели суточной и сезонной динамики привлечения насекомых к феромонной ловушке, объясняющие немонотонную зависимость между плотностью популяции и уловистостью феромонной ловушки в течение сезона; в Разработана имитационная модель феромонного поиска, позволяющая проводить компьютерные эксперименты по оценке эффективности различных стратегий поиска особей противоположного пола у чешуекрылых

Практическая значимость работы.

Найденные закономерности, характеризующие привлечение насекомых к феромонным ловушкам, можно использовать при разработке методов лесоэнтомологического мониторинга и контроля численности насекомых-вредителей.

Обоснованность и достоверность результатов исследований

Достоверность и обоснованность результатов и выводов работы подтверждается как модельными теоретическими расчетами, так и анализом использованных натурных данных.

Основные положения, выносимые на защиту:

• Состав и число химических компонентов феромонов отдельных видов чешуекрылых может быть объяснено, исходя из представления о компромиссе между увеличением эффективности поиска самки самцами с ростом числа индивидуальных компонентов феромонов и энергетической сложностью синтеза многокомпонентых феромонов.

• Между молярными концентрациями компонентов многокомпонентых феромонов существуют связи, описываемые уравнением Ципфа-Парето;

• Влияние внешних факторов (электромагнитное излучение, температура, концентрация водных паров в воздухе) на молекулы феромонов может определять период активности особей в течение суток; подобный механизм может уменьшить шум в канале феромонной коммуникации;

• Интенсивность привлечения насекомых к феромонной ловушке определяется «конкуренцией» ловушки как источника феромонов с самками насекомых;

• С помощью имитационной модели феромонного поиска возможно проводить компьютерные эксперименты по оценке эффективности различных стратегий поиска особей противоположного пола у чешуекрылых.

Личный вклад автора

Участие в постановке задачи, анализ литературных данных, собственно системный анализ феромонной коммуникации с использованием международных баз данных. Настоящая работа является итогом исследований, выполненных автором в 2007-2010 гг.

Апробация работы и публикации:

Результаты работы докладывались на международных, российских и региональных конференциях:

1. X Всероссийский семинар «Моделирование неравновесных систем» (Красноярск, 2007);

2. 6lh European Conference on Ecological modeling (Триест, Италия,

2008)

3. Конференция молодых учёных КНЦ СО РАН (Красноярск, 2008);

4. XIV Всероссийский Симпозиум с международным участием «Сложные экосистемы в экстремальных условиях» (Ергаки, 2008)

5. Конференция молодых учёных КНЦ СО РАН (Красноярск, 2009);

6. Международная конференция «ISEM 2009 Ecological Modelling for Enhanced Sustainability in Management», Quebec, Cañada, 2009;

7. Конференция молодых учёных КНЦ СО РАН (Красноярск, 2010)

8. XV Всероссийский Симпозиум с международным участием «Сложные экосистемы в экстремальных условиях (Красноярск, 2010).

На разных этапах работа была поддержана РФФИ (гранты №№ 07-04-09207-мобз, 07-04-96802, 08-04-00217, 09-04-095 86-мобз, 09-04-00412).

По материалам диссертации имеется 12 публикаций (в т.ч. 1 по списку ВАК), две работы приняты в печать в журналах из списка ВАК.

Структура и объём работы

Диссертация содержит 138 страниц машинописного текста и включает введение, 5 глав, заключение, 42 иллюстрации, и 9 таблиц. Список литературы содержит 123 наименования.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Волкова, Полина Евгеньевна

Выводы:

В результате проведённых исследований предложен комплексный подход к анализу системы феромонной коммуникации, включающий анализ характеристик источника информации, свойств информационного канала и характеристик приемника.

В ходе исследования решены следующие задачи:

1. Частота встречаемости видов чешуекрылых с различных числом компонентов феромона может быть объяснена, исходя из представления о компромиссе между увеличением эффективности поиска с ростом числа индивидуальных компонентов феромонов и энергетической сложностью синтеза многокомпонентых феромонов.

2. Структура многокомпонентных феромонов насекомых не случайна, между молярными концентрациями компонентов существуют связи, описываемые уравнением Ципфа-Парето; потенциально возможно использование соотношений концентраций компонентов феромонов для оценки самцами расстояния до источника запаха;

3. Влияние внешних факторов (электромагнитное излучение, температура, концентрация водных паров в воздухе) на молекулы феромонов может определять период активности особей в течение суток; подобный механизм может уменьшить шум в канале феромонной коммуникации;

4. Разработанная модель привлечения самцов феромонной ловушкой, объясняет неоднозначность связи между плотностью популяции насекомых и уловистостью феромонной ловушки; полученные результаты могут быть использованы при разработке стратегии феромонного мониторинга.

Разработана имитационная модель феромонного поиска, позволяющая проводить компьютерные эксперименты по оценке эффективности различных стратегий поиска особей противоположного пола у чешуекрылых

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Волкова, Полина Евгеньевна, Красноярск

1. Бедный В.Д. Технология применения диспарлюра в лесозащите / ВЩ. Бедный. Кишинёв: Штиинца, 1984. — 166 с.

2. Динамика половой привлекательности« разновозрастных самок, сибирского шелкопряда / Ю.Н. Баранчиков, В.М. Петько, В.Г. Суховольский, Клун Д.А. и.др. //Энтомологические исследования в Сибири.-Красноярск, 2002.'-Вып: 2 С. 99-Ш.

3. Волкова П.Е. Биолюминесцентный феромонный мониторинг популяций насекомых/ П.Е. Волкова// Исследования компонентов лесных экосистем Сибири.- Красноярск:. Институт . леса им.В:Н.Сукачёва СО РАН, 2008. С. 13-14. .

4. Волкова П.Е. Имитационное моделирование феромонного поиска/ П.Е. Волкова, A.B. Ковалёв// Сложные экосистемы в экстремальных; условиях: тезисы докладов XW Всероссийского Симпозиума с международным участием.- Красноярск, 2008. — С. 77-78

5. Волкова П.Е. Моделирование основополагающих механизмов обонятельного поиска насекомых/ П.Е. Волкова// Сборник трудов конференции молодых учёных КНЦ СО , РАН.- Красноярск: Институт физики СО РАН, 2008. С. 14-16.

6. Волкова П.Е. Разработка математических моделей поиска половых партнёров насекомыми/ П.Е. Волкова// НКСФ-2007: тезисьт докладов.— Красноярск: Красноярский государственный университет, 2007. С. 89. ■

7. Волкова П.Е. Статистические закономерности индивидуального состава феромонов насекомых/ П.Е. Волкова// Исследования компонентов лесных экосистем Сибири.- Красноярск: ИЛ СО РАН, 2007. Вып.8 - С. 3-5.

8. Ю.Волкова П.Е. Системный анализ механизмов феромонного поиска у лесных чешуекрылых/ П.Е. Волкова, Т.М.Овчинникова,

9. B.Г.Суховольский // Хвойные бореальной зоны.- 2010.- XXVI, № 2. —1. C. 197-202

10. П.Грандберг И.И. Органическая химия/ И.И. Грандберг — М.: Дрофа, 2001.-672 с.

11. Джекобсон М. Половые феромоны насекомых/ М. Джекобсон. -М.: Мир, 1976.- 392 с.

12. Дубров A.M. Многомерные статистические методы/ A.M. Дубров, B.C. Мхитарян, Л.И. Трошин М.: Финансы и статистика, 2000. - 350с.

13. Исмаилов А.Д. Биолюминесцентный анализ феромонов насекомых альдегидной природы/ А.Д.Исмаилов, Г.Н. Сахаров, B.C. Данилов, Б.Г. Ковалёв, В.В. Стрельский, Н.С. Егоров// Биохимия -1984. —С. 990-993.

14. Колесник В.Д. Ведение в теорию информации/ В.Д. Колесник. Л.: Издательство Ленинградского университета, 1980. — 162с.

15. Лебедева К.В. Феромоны насекомых/ К.В. Лебедева, В.А. Миняйло, Ю.Б. Пятнова. М.: Наука. 1984.- 267с.

16. Мазалов В.В. Математическая теория игр и приложения/ В.В. Мазалов. -СПб: Лань, 2010.-448 с.

17. Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии лекции о моделях/ Дж. Марри: перевод с англ. В.Г.Бабского. М.: Мир, 1983.-396 с.

18. Оуэн Г. Теория Игр/ Гилермо Оуэн: перевод с англ. И.Н.Врублевской, Г.Н. Дюбина и А.Н.Ляпунова.- М.: Мир, 1971.- 229 с.

19. Петросян Л.А. Теория игр/ Л.А. Петросян, H.A. Зенкович, Е.А. Семина М.: Высшая школа, 1998. - 304 с.

20. Плетнев В.А. Поиск феромона сибирского шелкопряда Dendrolimus saperans sibiricus (Lepidoptera: Lasiocampidae)/ B.A. Плетнев, В.Л. Пономарев, H.B. Вендило, С.А. Курбатов, К.В. Лебедева //, Агрохимия -2000.-№6.-С. 67-72.

21. Поспелов В.П. Энтомология/ В.П. Поспелов М.: Ленинград, 1935.-415 с.

22. Рожков A.C. Массовое размножение сибирского шелкопряда и меры борьбы с ним/ A.C. Рожков. М.: Наука, 1965. - 180 с.

23. Рожков A.C. Сибирский шелкопряд/ A.C. Рожков. М.: Наука, 1963. -175 с.

24. Росс Г. Энтомология/ Г. Росс, Ч. Росс, Д. Росс: перевод с англ. Белов B.B.- М.: Мир, 1985.-576 с.

25. Сахаров Г.Н. Взаимодействие С^ и Ci5 ненасыщенных алифатических альдегидов с бактериальной люцеферазой / Г.Н. Сахаров/ А.Д. Исмаилов, Б.Г. Ковалёв, B.C. Данилов, Н.С. Егоров // Биохимия 1986. -Т.51, вып.9. - С. 1459-1464.

26. Свидерский В.Л. Основы нейрофизиологии насекомых/ Свидерский В.Л. Л.: Наука, 1980. - 279 с.

27. Скиркявичюс A.B. Феромонная коммуникация насекомых/ A.B. Скиркявичюс Вильнюс: Мокслас, 1986.- 289 с.

28. Томилин Ф.Н. Теоретический анализ устойчивости молекул феромонов к факторам внешней среды/ Ф.Н. Томилин, О.В. Осина, Е.В. Седова, С.Г. Овчинников, Т.М. Овчинникова// Сложные системы в экстремальных условиях. Красноярск, 2008.- С.96-97.

29. Исаев А.С., Гире Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых — ксилофагов/ А.С. Исаев, Г.И. Гире.- Новосибирск: Наука, 1975.- 346 с.

30. Шеннон К. Работы по теории информации и кибернетике/ Клод Шеннон. М.: Издательство иностранной литературы, 1963. - 831с.

31. Де Грот М. Оптимальные статистические решения/ М. Де Грот. М.: Мир, 1974.-491 с.

32. Яблонский А.И. Стохастические модели научной деятельности/ А.И. Яблонский // Системные исследования: ежегодник. Москва, 1975. -С. 5-42.

33. Arn Н. List of Sex Pheromones of Lepidoptera and Related Attractants/ H. Arn, M. Tyth, E.Priesner.- IDBC: Montfavet, 1992.- 180 p.

34. Вакег T.C. Chemical control of insect behavior/ T.C. Baker // Comprehensive Insect Physiology, Biochemistry and Pharmacology. -1985.- Vol.9.-P. 621-672.

35. Baker T.C. Sex pheromone communication in the Lepidoptera: new research progress./ Baker T.C. // Experientia. 1989.- № 45. - P. 248-262.

36. Baker T.C. Pheromone-mediated flight in moths/ T.C. Baker, N.J. Vickers // Insect Pheromone Research: New directions. New York, 1997.- P. 248274.

37. Balkovsky E. Olfactory search at high Reynolds number/ E. Balkovsky, B.I. Shraiman // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2002. - Vol. 99, № 20. - P. 12589-12593.

38. Bierl B.A. Potent sex attractant of the gypsy moth: its isolation, identification, and synthesis/ B.A. Bierl, M. Beroza, C.W. Collier // Science.- 1970.-№ 170-P. 87-89.

39. Bonduriansky R. The evolution of male mate choice in insects: a synthesis of ideas and Evidence/ R. Bonduriansky // Biol. Rev. 2001.- № 76. - P. 305-339.

40. Borgas M. Flying Insect Agents in Complex Chemical Plumes/ M. Borgas //Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation Atmospheric Research. 2003.- P. 1-18.

41. Brady J. Odor movement, wind direction, and the problem of host-finding by tsetse flies/ J. Brady, G. Gibson, M.J. Packer //Physiological Entomology. 1989.- №14. - P.369-380.

42. Carde R. T. Effects of light levels and plume structure on the orientation maneuvers of male gypsy moths flying along pheromone plumes/ R. T. Carde, B. G. J. Knols // Physiological Entomology. -2000. -No.25.- P. 141150.

43. Carde R.T. Chemo-orientation in flying insects/ R.T. Carde //Chemical Ecology of Insects. 1984. - P. 111-124.

44. Insect pheromone research: new directions/ Editors R.T. Carde, A.K. Minks.- New York: Chapman and Hall, 1997.- 684 p.

45. Carde R.T. Temperature modification of the male sex pheromone response and factors affecting female calling in Holomelina immaculata (Lepidoptera: Arctiidae)/ R.T. Carde, W.F. Roelofs //Can Entomol.- 1973- № 105.-P. 1505-1512.

46. Carde R.T. Mafra-Neto, A. (1997) Mechanisms of flight of male moths to pheromone/ R.T. Carde, A. Mafra-Neto // Insect Pheromone Research: New Directions.- New York, 1997. P. 275-290.

47. Collins R.D. Wing fanning as a measure of pheromone response in the male Pink Bollworm, Pectinophora gossypiella (Lepidoptera: Gelechiidae)/ R.D. Collins, R. T. Carde // Journal of Chemical Ecology.- 1989. № 15.- P. 2635-2645.

48. Colwell A.E. Female-produced stimuli influencing courtship of male houseflies (Musca domestica)! A.E. Colwell, H. H. Shorey // Annals of the Entomological Society of America.- 1977.-№ 70,- P. 303-308.

49. Charlton R.E. Factors mediating copulatory behavior and close-range mate recognition in the male gypsy moth, Lymantria dispar (L.) / R.E. Charlton, R1T. Carde // Environmental entomology. 1995 - P. 1239-1244.r

50. Morse D. Detection of Pheromone Biosynthetic and Degradative Enzymes in Vitro/ D. Morse, E. Meighen. //The Journal of Biological Chemistry.-1984. -Vol.259, № 1.- P.475-480.

51. Darwin C. R. The Descent of Man and Selection in Relation to Sex/ C. R. Darwin.- New York: Hurst and Company, 1874.- 705 p.

52. Meighen E.A. Development of a bioluminescence assay for aldehyde pheromones of insects: Sensitivity and Specificity/ E.A. Meighen, K.N. Slessor, G.G. Grant //Journal of Chemical Ecology. 1982.- Vol.8, No.6.-P.911-921.

53. Ehrlich A.H. Reproductive strategies in the butterflies : Mating frequency, plugging, and egg number/ A.H. Ehrlich, P. R. Ehrlich // Journal of the Kansas Entomological Society.- 1978.- № 51.- P. 666-697.

54. Elkinton J.S. Pheromone puff trajectory and upwind flight of male gypsy moths in a forest/ J.S. Elkinton, C. Schal, T. Ono, R.T. Carde // Physiological Entomology. 1987.- №12.- P.399-406.

55. Grant G.G. Development of a bioluminescence assay for aldehyde pheromones of insects: Analysis of Pheromone Glands/ G.G. Grant, K.N. Slessor, R.B. Szittner, D. Morse, E.A. Meighen. //Journal of Chemical Ecology.- 1982. -Vol.8, № 6.- P.923-933.

56. The Pherolist. Режим доступа: http://www-pherolist.slu.se/pherolist.php (16 июня2011).

57. Justus К.A. Flight behavior of males of two moths, Cadra cautella and Pectinophora gossypiella, in homogeneous cloud of pheromone/ K.A. Justus, R.T. Carde //Physiological Entomology.- 2002. № 27.- P.67-75.

58. Karlson P. Pheromones (Ectohormones) in insects/ P. Karlson, A. Butenandt // Ann.Rev. Entomol. 1959 - № 4.- P. 39-58.

59. Kennedy J.S. Guidance system used in moth sex attraction/ J.S. Kennedy, A.R. Ludlow, C.J. Sanders //Nature.- 1980.- №.288. P. 475-477.

60. Kennedy J.S. Anemotactic zigzagging flight in male moths stimulated by pheromone/ J.S. Kennedy, D.M. Marsh, A.R. Ludlow // Physiological Entomology. 1978. - № 3. - P. 221-240.

61. A sex attractant for the Siberian moth Dendrolimus superans sibiricus (Lepidoptera: Lasiocampidae) / J.A. Klun et.al.// J.Entomol.Sci. — 2000. № 36-P. 158-166.

62. Klun J.A. Genetic basis of an insect chemical communication system: the European corn borer/ J.A. Klun, S. Maini. // Environ. Ent. — 1979.- № 8. P. 423-426.

63. Kowadlo G. Using naive physics for odor localization in a cluttered indoor environment / G. Kowadlo, R. A. Russell // Auton Robot. 2006. - № 20,- P. 215-230.

64. Krieger J. Elements of the olfactory signaling pathways in insect Antennae Invertebrate / J.Krieger, M. Marina, B. Heinz//Neuroscience.-1997.- № 3. -P. 137-144.

65. Synthesis of the pheromone-oriented behavior of silkworm moths by a mobile robot with moth antennae as pheromone sensors / Y. Kuwana, S. Nagasawa, I. Shimoyama, R. Kanzaki // Biosensors Bioelectronics.- 1999. -№ 14. P. 195-202.

66. Larionova S., Almeida N., Marques L. Olfactory coordinated area coverage/ S. Larionova, N. Almeida, L. Marques // Auton Robot. 2006.- № 20.- P. 251-260.

67. Leal W.S. The scarab beetle Anomala albopilosa sakishimana utilizes the same sex pheromone blend as a closely related and geographically isolated species Anomala cuprea / W.S. Leal, F. Kawamura, M. Ono // J. Chem. Ecol. 1994 - №20 - P. 1667-1676.

68. Lewis T. Design and elevation of sex-attractant traps for pea moth, Cydia nigricana (Steph.) and the effect of plume shape on catches/ T. Lewis, E.D.M. Macaulay // Ecol. Entomol. 1976 - № 1. - P. 175-187.

69. Lilienthal A. Gas source tracing with a Mobile Robot using an adapted moth strategy/ A. Lilienthal, D. Reimann, A. Zell // In Proceedings of AMS, 4-5. December 2003. Karlsruhe, 2003.- P. 150-160.

70. Liu Y.B. Filamentous nature of pheromone plumes protects integrity of signal from background chemical noise in cabbage looper moth, Trichoplusia ni. / Liu Y.B. and Haynes, K.F. //J. Chem. Ecol. 1992. - № 18. P. 299-307.

71. Marion-Poll F. Temporal coding of pheromone pulses and trains in Manduca sexta/ F. Marion-Poll, T.R. Tobin //Journal of Comparative Physiology.-1992.-№ 171. P.505-512.

72. Marques L. Odor Searching with autonomouse Mobile Robots: An Evolutionary-Based Approach/ L. Marques, U. Nunes, A.T. de Almeida // Proceedings of the IEEE Int. Conf. on Advanced Robotics, June 2003.-Combra, Portugal 2003. P. 494-500.

73. Martinez D. A biomimetic robot for tracking specific odors in turbulent plumes/ D. Martinez, O. Rochel, E. Hugues // Auton Robot. 2006.- № 20.-P. 1-33.

74. Michael F. R. Insect chemoreception Fundamental and Applied/ F. R. Michael. New York, Boston, Dordrecht, London, Moscow: Kluwer Academic publishers, 2002. - 330 p.

75. Resistance to a mating disruptant composed of (Z)-l 1-tetradecenyl acetate in the smaller tea tortrix, Adoxophyes honmai (Yasuda) (Lepidoptera:Tortricidae)/ F. Mochizuki et.al. // Appl. Entomol. Zool. -2002.- № 37. -P. 299-304.

76. Murlis J. Spatial and temporal structures of pheromone plumes in fields and forests/ J. Murlis, M.A. Willis, R.T. Carde// Physiological Entomology. -2000.-№ 25. -P.211-222.

77. Evolutionary Dynamics/ M.A. Nowak.- Cambridge, MA: Harvard University Press, 2006. 363 p.

78. Porat B. Localizing Vapor-Emitting Sources by Moving Sensors/ B. Porat, A. Nehorai // IEEE Trans. Signal Processing. 1996. - Vol. 44, № 4. - P. 1018-1021.

79. An artificial moth: Chemical source localization using a robot based neuronal model of moth optomotor anemotactic search/ P. Pyk et.al. // Auton. Robot. 2006. - № 20. - P. 197-213.

80. Qian L. The information content of a scalar plume — A plume tracing perspective/ Qian L., Cowen E.A. // Environmental Fluid Mechanics. 2002. - № 2. - P. 9-34.

81. Visual detection of wind-drift by high-flying insects at night: a laboratory study/ J.R. Riley et.al.//Journal of Comparative Physiology. 1988. - № 162.- P.793-798.

82. Roelofs W.L., Carde R.T. Responses of Lepidoptera to synthetic sex pheromone chemicals and their analogues/ W.L.Roelofs, R.T.Carde // Annu Rev Entomol.- 1987.- № 22.-P. 377-405.

83. Rumbo R. Temporal resolution of odor pulses by three tupes of pheromone receptor cells in Antheraea polyphemus/ R. Rumbo, K.E. Kaissling //Journal of Comparative Physiology. 1989.- №165. - P. 281-291.

84. Rutkowski A. J. Simulated Odor Tracking in a Plane Normaf to the Wind^ Direction/ A. J. Rutkowski, M. A. Willis, R. D. Quinn // In Proceedings of JCRA, 15-19 May 2006.- Orlando, FL, 2006. P.2047-2052.

85. A robotic platform for testing moth-inspired.plume tracking strategies / Rutkowski A.J. et.al. // Proc. Of IEEE International Conference on Robotics and Automation, 26 April 1 May 2004;- Cleveland, OH,2004.• P. 3319-3324.

86. Rutowski R. L. Sexual selection and the evolution of butterfly mating behavior/ R. L. Rutowski // Journahof Research on the Lepidoptera.- 1984.-№23;.-P. 125-142.

87. Ryan F.M: Insect Chemoreception Fundamental And Applied/ F.M. Ryan. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2002. - 330 p.

88. Ramaswamy S.B. Relationship between catch in pheromone-baited traps and larval density of the spruce budworm, christoneura fumiferana (Lepidoptera: tortricidae) / S.B. Ramaswamy // The Canadian Entomologist. 1983.- P. 1437-1443.

89. Sabelis M.W. Variable wind directions< and anemotactic strategies of searching for an odour plume/M.W. Sabelis, P. Schippers // Oecologia. — 1984,- № 63. -P. 225-228. ,

90. Stevens I.D.R. Chemical structures and diversity of pheromones/ I.D.R. Stevens // Insect Pheromones and their Use in Pest Management. -London, 1998.-P. 135-179.

91. Stewart J.J.P. Optimization of parameters for semiempirical methods./ J.J.P. Stewart // Journal of computational chemistry.- 1989.- № 10, P. 209220.

92. Stewart J. J. P. Optimization of parameters for semiempirical methods IV: extension of MNDO, AMI, and PM3 to more main group elements./ J. J. P. Stewart // Journal of Molecular Modeling.- 2004.- № 10. P. 155-164.

93. Development of a bioluminescence assay for aldehyde pheromones of insects: Analysis of Airborne Pheromone/ R.B. Szittner, D.Morse, G.G.Grant, E.A.Meighen.//Joumal of Chemical Ecology. 1982.- Vol.8, № 6. - P.935-945.

94. Tzanos P. Information Based Distributed Control for Biochemical Source Detection and Localization/ P. Tzanos, M. Zefran, A. Nehorai // IEEE Int. Conf. On Robotics and Automation, 18-22 April 2005.-Barcelona, 2005.- P. 4457-4462.

95. Vergassola M. 'Infotaxis' as a strategy for searching without gradients/ M. Vergassola, E. Villermaux, B. I. Shraiman // Nature. 2007. -Vol. 445. - P.406-409.

96. Vickers N.J. Reiterative responses to single strands of odor promote sustained upwind flight and odor source location by moths/ N.J. Vickers, T.C. Baker //Proceedings of the National Academy of Science. -1994. № 91. - P.5756-5760.

97. The models of pheromone search of insects/ P.E. Volkova, A.V. Kovalev, T.M. Ovchinnikova, V.G. Soukhovolsky // Proceedings of the 6th European Conference on Ecological modeling, 27-30 November 2007. -Trieste, 2007.-P. 40-41.

98. Modeling Of Pheromone Search Of Forest Lepidopterous Insects/ P.E. Volkova, A.V. Kovalev, T.M. Ovchinnikova, V.G. Soukhovolsky // Proceedings Of ISEM 2009: Ecological Modelling For Enhanced

99. Sustainability In Management, 6-9 October 2009.- Quebec, 2009. P. 248249.

100. Wiklund C. Courtship and male discrimination between virgin and mated females in the orange tip butterfly Anthocharis cardamines/ C. Wiklund, J. Forsberg // Animal Behaviour. 1985.- № 34.- P. 328-332.

101. Willis M. Effects of intermittent and continuous pheromone stimulation on the flight behavior of the oriental fruit moth, Grapholita molesta/ M.Willis, T.C. Baker // Physiological Entomology.- 1984. № 9.-P.341-358.

102. Willis M.A. Pheromone-modulated optomotor response in male qypsy moths, Lymantria dispar L. Upwind flight in a pheromone plume in different wind velocities/ M.A. Willis, R.T. Carde //Journal of comparative Physiology.- 1990.-№ 167,-P.699-706.

103. Wilson E.O. Chemical communication among animals/ E.O. Wilson, W.H. Bossert //Recent Progress in Hormone Research. 1963. - № 19. - P. 673-716.

104. Sex pheromones and attractants in the Eucosmini and Grapholitini (Lepidoptera, Tortricidae)/ P. .Witzgall et.al. // Chemoecology.-1996.- № 7.-P. 13-23.

105. Witzgall P. Modulation of pheromone-mediated flight in male moths/ P. Witzgall // Insect Pheromone Research: New directions. New York, 1997.-P. 265-274.

106. Wright R.H. The olfactory guidance of flying insects/ R.H. Wright // Can. Ent. 1958. - № 90. - P. 81-89.

107. Zanen P.O. Directional control of upwind flight along a pheromone plume in three wind speeds by male gypsy moths/ P.O. Zanen, R.T. Carde// Journal of comparative Physiology.- 1999,- № 184.- P.21-35.