Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Фенотипическая структура естественных популяций и культур сосны обыкновенной

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Фенотипическая структура естественных популяций и культур сосны обыкновенной"

На правах рукописи

ЕГОРОВ Михаил Николаевич

ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЕСТЕСТВЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ И КУЛЬТУР СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

(на примере сосняков Среднего Урала и ЦЧО)

06.03.01 - лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации на соиркание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Екатеринбург -1997

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте лесной генетики и селекции

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, старший научный сотрудник МАХНЕВ А.К.

Доктор сельскохозяйственных наук, профессор ЦАРЕВ А.П. Действительный член Нью-йоркской академии наук, член-корреспондент АЕН, доктор сельскохозяйственных наук, профессор ЧЕРНОДУБОВ А.И.

Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский институт агролесомелиорации РАСХН

Защита состоится "22" мая 1997 г. в 10 часов

на заседании диссертационного совета Д 063.35.01 при Уральской государственной лесотехнической академии по адресу: 620032, г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 37 Учебно-лабораторный корпус №2, аудитория 320.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уральской государственной лесотехнической академии

Автореферат разослан апреля 1997 г.

"Одним из наиболее заманчивых направлений исследований в:, популяционнои мэрфо-физиологии является установление сходства и родства (соответственно степени различий) мевду разными популяциями и разными группами популяций внутри .вида" (Тишфеев-Ресовский Н.В, и др. Очерк учения о популяции, 1973, С. 159)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш' продиктована превде всего как её научной значимостью по вскршию "пружин" эволюционного механизма в сравниваемых популяциях и разрешением кардинальной задачи современной 5ИОЛОГИИ - управление эволюционным процессом, так и чисто"практической, нацеленной на реализацию программы селекции по научно-обос-кованному формированию качественного состава и повышения:продуктив-иости насаждений сосны за счёт её хозяйственно-ценных форм; обусловлена она также и неотложностью исследований в целях поиска, использования и охраны генетических ресурсов сосны в практике селекции, лесосеменном районировании и семеноводстве, составлении фено-географических карт и каталога атласа фенов по данным анализа фено-фовдов и ведении на этой основе высокопродуктивного лесного хозяйства на сосну. Актуальность работы подтверждается такие включением её в .планы НИР Государственного комитета лесного хозяйства СМ СССР, Гослесхоза СССР, Федеральной службы лесного хозяйства России с 1976 по 1995 г.г. (Номера Госрегистрации тем: 76057045, 81049788, 01.880041556), Программу генетического улучшения лесов России, Государственную комплексную программу "Российский лес" и Концепцию развития лесного хозяйства страны по Государственной программе ле-совосстановления на период до 2005 г.

Цель работы и задачи исследований. Цель исследований - на основе сравнительного анализа фенотипической структуры естественных популяций и культур сосны из двух контрастных по своим лесорасти-тельным условиям зон выявить закономерности в их сходстве и различиях и дать прогноз лесоводственной эффективности использования индивидуальной и групповой изменчивости сосны в связи с её происхождением. Исходя из этого и определены задачи исследований:

- провести сопоставительный анализ фенотипической структуры природных"популяций и культур сосны и выявить степень их сходств и различийГ

- установить закономерности внутрипопуляционной групповой изменчивости сосны в естественных популяциях и культурах;

- разработать математические модели фенотипической структуры природных и искусственных насадцекий сосны;

- изучить закономерности наследования признаков в семенном потомстве с цёлью форшрования культур с поваленной продуктивностью на селекционно-гёнётйческой основе;

- дать прогноз лесоводственной и экономической эффективности использования индивидуальной и групповой изменчивости при создании культур сосны.

.толрммигвшрс^ш? та щш, и яд довдэта..

Научная новизна заключается прежде 'всего в комплексности изучения фенотипичеокой структуру сосны, различной по происхождению с использованием обширного арсенала методических подходов, признаков, п оказателей для правильного решения поставленных целей и задач..-При этом решены следующие вопросы:

- впервые доставлен и осуществлён сравнительный селекционно-генетический анализ природных популяций и культур сосны обыкновенной на основных этапах её онтогенеза ( Егоров, 1982 а,б, 1983 б, 1985 а,, 1990 а,б, 1992 б, 1994 а );

- дан анализ групповой изменчивости естественных популяций и культур сосны для таёжной и лесостепной зон ( Егоров, 1985 б, 1993 в, 1994 а,б, 1995 а, 1997 );

- разработаны новые математические шдели стенотипической структуры природных и искусственных насаждений сосны ( Егоров, 1985 б, 1988 в, 1994 а,б, 1996 ); ^ "Г""

- установлены закономерности наследования признаков в семенном потошзтве у сосны обыкновенной различных селекционных категорий

а фор,м,(,Кторов, 1977, 1981, 1994 а );

- осуществлён прогноз лесоводственной и экономической эффективности использования, индивидуальной и групповой изменчивости сосны при её лесовоссгановлении для Центрально-Чернозёмного (ЦЧЭР) и Уральского (УЭР) экономических районов ( Егоров, 1973,1980 а,б,

В,г, 1987 б, 1994 а ).

. Достоверность выводов и результатов исследований обеезэчена значительным объёмом экспериментального материала, применением компьютерной технику, математических мэделей и матема-

?ической статистики при его обработке, необходимым количеством ювторности опытов, критериев достоверности и проверкой результа-?ов в различных лесорастательных зонах ареала сосны. .

Практическая значимостъ и реализация работы. .

Основные положения работы реализованы в целом ряде практиЧес-aix методик и рекомендаций, таких как: "Основные положения штоди-■я закладка испытательных культур плюсовых деревьев основных лесо-к5разушдах пород" (1982 в), "Основные положения методики созда-гля слоновых : архивов, ялюсовнх- деревьев основных лесообразуюпдах пород" . 1982-г), "К методике- изучения фонетики яриродных и искусственных юпуляций сосны обыкновенной" (1983 б), "Методы классификации в яалнзе йенотшщческой структуры естественных и искусственных ка-;аздекик сосни обыкновенной" (IS85 б), "Многомерный анализ в сэлек-im сосны обыкновенной" (IS88 в), "Практические выводы и рекоюн-;ации по лесоводству, и лесным культурам сосны обыкновенной для гаж-юй зоны горных лесов Урала" (1993 а), ."..Mathematical models of henotypic structures for natural and artificial populations of cot ch. pine " (1996 )' и др» Большая часть, их использована при ¡озданид постоянной лесосеменной базы-на генетшсо-селекционной снове в Европейско-Уральской зоне ареала сосны. Результаты иссле-;ований лрошли опытно-производственную проверку и внедрены в производство в курируемых автором Свердловском и Воронежском управле-;иях лесами; рассмотренные методические пособия внедрены в теоре-■ические и практические программы учебного процесса кафедры лес-:нх культур и селекции БШГА. и кафедры лесоводства УГЛТА. Залоке-:а стационарные опитнне объекта от материнских деревьев соснн раз-лчных селекционных категорий и форм на площади 10 га, в том чис-:е непитательные культуры - 4,5 га и архивы клонов - 5,5 га.

Апробация работы.

Основные положения исследований докладывались, обсуждались . получили положительную оценку на 22 международных, всесоюзны;;, юслубликанских а всероссийских конгрессах, съездах, симпозиумах, овещаниях и конференциях, в том числе: иа отделениях и съездах ЮГкС (Воронеж, 1976; Кишинёв, 1982; Петрозаводск, 1983; Москва, 987; Шнек, 1992; Саратов, 1994); на совещаниях по фенетике по-уляций (Москва, 1985; Борок, 1990); на конференциях ВУЗ (Львов, ." 989, 1995; Воронея, 1992,1993; Ульяновск, 1992); направлениях юееоюзного лесного ВТО (Воронеж,1977; Новосибирск, 1986; Москва, Э85; Ивано-Франковск, 1990); на X Конгрессе дендрологов (София,

1988);..-на. Международных симпозиумах ИЮЬРО ( Воронеж, 1989; Литва, 1994); на Международном Российско-Американском конгрессе " Экологическая инициатива" ( Воронеж, 1996 ).

Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 44 пе чатных работах, в том 'числе в депонированной мэнографвд общим объё МОМ 82 П.Л. :

Организация исследований. ,

Исследования в 1967-1973 г.г. выполнялись на кафедре лесоводства УЛТЙ, с 1974-1996 г.г. - в лаборатории лесной селекции НИИ лесной генетики и селекции Федеральной службы лесного хозяйства России. Соавторство других участников работы оговорено в соответствующих разделах диссертации и публикациях. Личный вклад автора состоит в обосновании и постановке изучаемой проблемы, разработке математических моделей и методик, обработка и обобщении результате экспериментов, проведении полевых работ с закладкой опытных объектов, опытно-производственной проверке и внедрении научных разработок в производство с ввдачей методических пособий и практических рекомендаций. Все полученные научные результаты принадлежат авторз Объём и структура работы.

. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, приложений, списка, использованной литературы ( 522 наименования, в том числе 58 на иностранных языках ); содержит 376 страниц машинописнс го текста, включая 42 таблицы и 74 рисунка.

СОДЕВШЖЕ РАБОТЫ ВВВДЕНЙЕ. В краткой форме обосновывается актуальность темы, изложены цель, задачи и организация исследований, сфорлулированы научные положения, выносимые на защиту и их новизна, отражены прш тическая значимость и её внедрение' в производство. Глава I. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Современный этап в развитии учения об эволюции характеризует« начавшимся в текущем столетии изучением микроэволюционных процесс! уточнением места и роли популяции как главной элементарной структ; ры организации казнила Земле ( Тимофеев-Ресовский, 1958; Завадсю 1961; Сукачёв, 1963', Корчагин, 1964; Дубинин, 1966; Лобашев, 1967 Шмальгаузен,. 1968; Шварц, 1969 и др. ).

Однако до сих пор в имеющихся публикациях внимание в основно: уделялось анализу природных допуляций с непродолжительным периодо: щзни одного поколения. Лесные же популяции о, их длительным вре- . менным циклом смены поколений являются довольно сложными и труд-

ними для изучения по сравнению с первыми и лишь только в последние десятилетия они становятся объектами детального анализа на достаточно обширной территории их ареалов ( Драгавцев, 1962-1994; Петро; 1964,1970.1974,1975; Правдив, 1964,1965,1967; !,!амаэв, 1968,1969,197J Ирошников, 1964,1974,1985; Сеториков, 1971,1975,1986;Котов и др., 1977; Махнёв, 1982; Чернодубов, 1996 и др.). Изучение же внутривидовой изменчивости древесных растений в свою очередь было начато ещё в конца предыдущего столетия (Gordon, 1880; Schwerin, 1906; Clausen, 1922,1951; Clausen, Hiessey, 1958; Turesson, 1922 а,Ъ, 1931; Sokolowski, 1931 ). Одновременно было начато изучение групповой изменчивости в ранге морфобиологической единицы ( Станчинс-КИЙ, 1927; Филиотенко, 1934; Hobaon, Richards,1936; Майр, 1947; Синская, 1963; Парамонов, 1967; Тимофеев-Ресовский и др.,1973; Мамаев, 1974; Левонтин, 1978; Семериков, 1981; Завадский и др., 1983; Яблоков и др., 1985 ). Однако исследований, посвященных сравнительное анализу фенотвпической структуры и вкутрипопуляцион-ной индивидуальной и групповой изменчивости природных популяций и культур сосны обыкновенной, практически нет и данная работа по существу в этом плане является одной из первых.

Глава 2. РАЙОН, МЕТОДИКА И ОБЪЁМЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Сосна обыкновенная в эдафическоы отношении является весьма пластичной породой и выбор районов её исследований был фактически предопределён особенностью изучаэдай проблемы, где для проверки и воспроизводимости полученных результатов и критериев достоверности их в качестве необходимого основного условия было принято резкое контрастное различие сравниваемых зон её ареала ( таёжная и лесостепная ), отнесённых к Средне-Зауральскому и Центрально-Чернозёмному лесосеменным районам. При изучении вида на уровне популяции учтены методические подходы, предложенные в ряде работ (Драгавцев, 1963-1995; Праздпн, 1964,1965,1967; Петров, 1064,1970,1974;Мамаев, 1965,1968,1969; Ирошников, 1970,1974; Мамаев, Махнёв, 1972,1977; Котов и др.,1977; йивотовский, 1984; Царёв, 1985; Семериков, 1986 а также Hartwig, 1892; Hegi, 1903; Sllva-Tarouca, 1913; Sokolowski 1931; aohmeder, üchönbach, 1959 ).

Внутривидовая изменчивость соснн изучалась также с учётом накопившегося опыта в предыдущих исследованиях ( Swerin, 19Ö6; Филипченко, 1927; Альбенсквй, 1941; Некрасова, 1959; Staszkiewicz, 1961,1963;Козубов, 1962 в; Правдин, 1964; Парамонов, 136?; Завадский, IS67; Черепная, 1970; Мамаев, 1972;

- s -

Ярошников.и др.,1973; Хохрин, 1977; Коновалов и др. ,1978; Хас-анов, 1992 и др. ). Параду с этиш нами применительно к древесным породам, был разработан и предложен новый фекетический подход, на необ-ходиюсть применения которого в своё время указывали ещё С.А.Мамаев (1972), Н.В.Тиюфеев-РесовсшГи др. (1973), С.С.Шварц (1980) и А.В.Яблоков (1980).

Для изучения внутривидовой изменчивости и стенотипической струп-туры в одновозрастных природных сосняках а культурах (юлодняках, средневозрастных, приспевающих и спелых насаждениях) были заложены стационарные опытные участки в ведущих типах леса и отражающие характерные особенности изучаемых зон в ботанико-лесоводственном отношении ( табл. I). Для дополнительного сбора материала были приз- ■ лечены и рад других регионов ( Кировская, Крымская, Пермская и Тюменская области).

Принадлежность сравниваемых сосняков к одному естественному раду их роста и развития быяа проверена таксационными методами ( Захаров, 1967; Верхунов, 1975,1979 ). При инвентаризации насаждений применялись марШрутно-рекогносцировочный к метод пробных площадей; не исключался и метод массовой селекции со снятием всех изучаемых параметров деревьев-и сбором растительных образцов. Из комплекса структурных признаков изучались: общая высота и до первого живого сучка, диаметр на высоте груди., протяжённость грубой тёмной корки; ширина, плотность, архитектоника и протяжённость кроны; строение и окраска корн, объём ствола, угол отхода сучьев и их толщина, левизна-правизна шишек, длица и цвет хвои, окраска генеративных органов и рад др.; учитывались и резко уклоняющиеся от стереотипа особи ( к примеру как гроздепгашечные, с "ведьминыш метлами", с "вороишчковон" корой, с.полным отпадом хвои предыдущих лет, с очень короткой хвоей и др.). Изменчивость шишак определялась по форме, масса, размерам, окраске, форме апофизов на концах семенных чешуи; семян - по массе, цвету и всхожести. Для определения цвета была использована шкала цветов А.С.Боцдарцева(195<:). ^При определении левизны-правизны шишек использована методика "A.B. Хохрина (1970,1977). При описании структуры популяций одновременно фиксировали,наличие как количественных,' так и качественных мор-геологических признаков и их частоту в совокупности особей. Анализ фонофондов осуществлён графическим сравнением с подключением методов .машиннозх) анализа на ЭВМ по разработанным математическим моделям и пакетам прикладных программ 01ЭХС для ЭВМ-1410 предложенных в исследовании методов. .

~ 9 "" Таблица' I

Лесоводственно-гаксационная характеристика стационарных

опытных участков

Участок

Прои:Сосгав насая:'Гш1ы ле-:Воз:Нср'. схож. дения :са и ус-:раст . м насаж :ловий ме:лет:

декад :стопроиа:

: :растания: :

Дер. :Кл.; см :бон: :ите: :та ;

Запас ствол, древесины при по-

1140.

эювекий - 15 К - 10С СДт|% 20 9,3 ' 7,2 I 125

- 16 Е ' 10С.....' Сосняк 20 8,4 4.8 II 95

- 2 К юс травяной ¿с п тпт-Лпм 19,8 20,5 I 317

. - I Е ЮС+Д ' 45 18,2 20,3 НС 4 288

- 4 К 100 60 23,6 26,3 ■лт В9Г

-'- з Е 100 60 21,4 23,5 * ' I' 371

ОК ВГЛТА - . 9 Е 10С,ед.Б(50) СБтВо 100 27,2 37,2 II- 467

оронежский-12 К 100 СДтрВ2 130 34,7 44,0 1а 588

-13 Е ЮС 130 '32,9 45,5; I 564

..в е.я н и й У и а л

илилзЗаевекий-чЗ К 100 С-2?р 35 16,4 17,8 I 257

- 13 Е 10С,ед.Б ззщ. Сосняк- 35 13,0 13,6' I 218

- 15 К' ЮС -ельник 52 21,0 21,3 I 333

- 4 Е 10С,ед.Б травяной 19,5 19,5 I 267

-П-14 Е 10С+Б 54 19,0 21,0 I 294

- I К 10С+Е,ед„П 73 25,5 33,7 I 446

-Б- 5 в 10С 72" '24,5 32,1 I 366

-Б- 6 К ЭСИ.ёд.Б 90 27,5 32,4 I 448

- 2 Е 100 91 25,8 28,5 I 379

- 19 К 100 105 27,1 30,1 "т 445

- 21 Е ТОС+Е 109 25,2 31,0 п 427

-6-25 К 100 130 28,5 38,8 II 453

- 17 Е 10С,ед.Яц,П,Б 131 28,0 34,5 II 391

- 5 Е 100 130 26,2 33,2 II 443

Пришчание:., Е- естественное происхождение . . К- культуры

■ зб Все сосняка представлены высокояолногныгли насаждениями с полнотой от 0,78 и вше.

Экспериментальный материал анализировался различными методами равкителыюго многомерного анализа (СМА): таксономический и клас-ерный анализы, изотропный метод, координатный метод комплексной ценки и по показателям поцуляционной изменчивости полиморфных приз-аков. Для оценки взаимосвязи признаков применялся корреляционный нализ, критерии г Стыодента и Фишера, коэффициент наследуемости

2 и ряд др. биометрических характеристик; при оценке законов рас-ределения - критерий хи-квадрат; при сравнении фенофондов и фено-идических структур - показатели внутриполуляционного разнообразия /t-.li,г,л ), секториальные графики (векторные диаграммы) и рад дру-их характеристик.

При анализе диссимметрической изменчивости сосны взяты 883 нборки - 26 тыс. шт. шишек. При оценке прогноза лесоводственной экономической эффективности по анализу хода роста (23 проб.пл.), зрежавания (24 проб.пл.) и лвсовосстановлешя (16 проб.пл.) в снову была положена Типовая методика ... ,(1969), использованы ма-ериалы таксации и лесоустройств прошлых лет (1924-1995 г,г. -186 :роб.пл.), взято моделей на анализ хода роста стволов 135 шт. | изучении истории и агротехники создания культур сосны широко ис-ользованы фонды Екатеринбургского государственного архива (Фонды ® 9,43,54 и 59 - всего 15 дел). В основу опытов по закладка ислы-ательных культур сосны были положены Основные ... ,(1982) и мето-.ические подходы, изложенные у рада исследователей ( Снедекор,1961; ¡ятшщкий, 1961; Старова, 1962; Ромедер, Шёнбах, 1962; Роне, 1972; :риге, Ноулз, 1972; Царёв, 1974,1977,1984,1991,1995; Котов, Лебе-;ева, 1977; Райт, 1978; Котов, 1982 и др.).

Заложены испытательные культуры от 258 деревьев сосны различии селекционных категорий и форм на 4,5 га и клоновые архивы на иощади 5,5 га.

Глава 3. МОЩИ ФЗНОТИШЧЗСКОЙ СТРШУШ ЕСТЕСТВЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ И КУЛЬТУР СОСНЫ

В настоящее время число различных моделей, использующих са-

разнообразный математический аппарат в проблеме математичес-сого моделирования биологических сообществ и биогеоценозов, непрерывно возрастает; причём отчётливо выделяются два класса шде-1ей - модели природных и искусственных сообществ. Тем не менее зпецифические особенности* биологических систем создают определённые сложности в их исследованиях и моделировании. Большинство авторов

3 математическом моделировании генетических, экологических и эволюционных процессов выделяют два: собственно математическое

моделирование как метод теоретической биологии и имитационное, направленное в основном на решение практических задач (Ляпунов и др.,1963; Александрова, 1964; Пузаченко, 1971; Маупагй БтАЪЬ, 1974; Ляпунов, 1975; Свирикев, 1975,1981; Кондаков, 1976; Днепре, 1981; Маркин, Розенберг, 1983; Косолапова и др.,1988; Геймере, 1991). Тем не менее моделирование как процесс создания модели в современных исследованиях возведён в ранг обязательного этапа любого научного поиска и является "инструментарием" с большой разрешающей силой. Для иллюстрации в работе приводятся ряд вариантов разработанных моделей с описанием их программ, в частности: Программы "ТАКЗ

2.1", "ТАКЗЙЗ.ВАЗ", "\Ш1АТ2.ВАЗ", , «ТАКЗй31 .ВАЗ", "ХАКЗЙЗг.

ваЗ'й' др. Сравнение Генофондов и фенотилических структур природных сосняков и культур на основе новых математических моделей реализовано в работе по таксономическому методу СМА - в программе ■"РлкзгЛ", по изотропному методу СМ -"ТАКЗйзг.ВАЗ" ; кластерное анализу - "К1/зи Координатный метод комплексной оценки и показатели поауляционной изменчивости по полиморфным признакам сосны реализованы в соответствии с алгоритмическими схемами данных методов и их программ, приведённых в разделах диссертации.

Глава 4. ©ЕН0Т1ШЖЖАЯ СТРУКТУРА ПРИГОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ , И КУЛЬТУР СОСНЫ ^

4.1. Генетический подход -в изучении внутривидовой изменчивости и популяционноа структуры сосны обыкновенной..

Предмет, цели и методы фенетвки популяций как нового-направления исследований, развившегося на стыке генетики и классической зоологии и ботаники впервые были сформулированы Н.В.Тимойеевым--Ресовским (1973); до её применения о структуре популяций судили в основном по характеру распределения особей в пространстве. Фене-тика же с использованием признаков-маркёров генотплического состава позволяет выявить структуру популяции с неизмеримо большей точностью и наименьшими затратами усилий, давая представление о том, на какие гоенетические группировки делится вся совокупность особей. При анализе популяций и внутрилодуляционных группировок используется основное свойство фена (его наличие или отсутствие и частота встречаемости) и именно в широте охвата фенами генотипа одно из преимуществ Генетического подхода в изучении генетической структуры* популяций, по анализу аллелофовда. Поэтому'нами в изучении внутривидовой изменчивости и особенностей стенотипической структуры природных популяций и культур в основу как Наиболее перспективный

- 12 ~

был поло-кон фанатический подход.. .

Сосна обыкновенная...(.-Р1таз зуйуез-ЪгАа ь. ), занижающая 16,35? земли Гослесфонда и 34^-лесных культур, в связи с большой индивидуальной изменчивостью и огромным ареалом имеет множество морфологических и экологических форм и разновидностей. По биологии, экологии и систематике рода Нпиви сосны обыкновенной перечень только крупных работ включает, начиная с С.З.КурдЕани (1910) ... до Лесной энциклопедии (1986) более 30 источников; по внутривидовой изменчивости - более согни.работ, в том числе до делению на расы, индивидуальной и экологической изменчивости в зависимости от структурные признаков шишек и, семян, цвета ненских и. мужских стробилов, формовому разнообразии сосны по, раду её криологических признаков и особенностей Д Барыяевцез, 1508 ... до Чернодубоа, 1996 ).

Тем не.менее с .учетом накопившегося обширного экспериментального материала по внутривидовой изменчивости и методических подходов разных авторов к её изучению.нами наряду о этими применительно н древесным растениям предложен целый рад новых методических решений, основанных на использовании комплекса количественных и качественных признаков. Комплекс исходных признаков включал: размерные -диаметр, высота и объём ствола, высота поднятия грубой корки, толщина коры, число ветвей в мутовке,.. угол отхода сучьев, плотность кроны, очжцаешсть ствола от сучьев, масса шишек и семян и рад других признаков, к которым применимы биометрические методы анализе неметрические - цвет хвои, коры, шишек.и семян, женских стробилов и пыльников, крыла семян, строение коры, форма апофиза шишек, архитектоника кроны, филлотахсис шишек в рад других.

4.2. ФеногЕПичаская структура сосняков естественного и искус; . ствешюго происхождения по их продуктивности

Наиболее представительный и насвденный набор признаков и их частотное распределение позволяет полнее раскрыть феяотилическую структуру и выявить перспективные формы в генетико-селекционном поиске в популяциях сосны, различных по своему лроисховдению. Пробные площади, в навдой из которых с 200 деревьев был снят комплекс признаков, были заложены в одаовозрастных смежных друг с другом природных насавдениях и культурах 45,60,100 и 130-летнего возрастов в таённой и лесостепной зонах. Для иллюстрации сравнительные векторные диаграммы фонофондов культур 1892,1861,1864 г.г. и естественных дровостоев приведены на рис. 1,2,3. Можно отметить, что вна зависимости от условий местопроизрастания мезду культура-

100% 100%

1-3 плотность крона 4-6 очшцаеюсть ствола от су-

7-10 строение коры 11-13 толщина корн -чьев

14-20 архитектоника кроны 21-30 цвет корн

Рис.3 . Векторные диаграмма фекофондов одновозрастных природных дравостоев сосни У кл.возраста из лесостепной и лесной зон (А-Средний Урал, Б-ЦЧО) и обобщённые, данные всех ирлл.культур сосни - В и естественных древостоев - Г №0). ( По осям 1-30 отложена частота в % 30 структуры юс признаков)

ми и природными сосняками выявлены чёткие различия в частотных соотношениях и представительстве тех или иных вариаций сосны как по строению и толщине коры, плотности кроны, очищаемэсти ствола от сучьев, ширине и архитектоника кроны, цвету лоры, ?атс и по ранговое расположению анализируемых категорий сосны до мере увеличения яли снижения их продуктивности. Наглядное представление выявленных различий мезду сравниваемыми сосняками в указанных классах возрастов по их продуктивности и фенофовдам доказано в табличном и графическом материале раздела.

4.2.1. Особенности февотипической структуры сосняков в связи с диссимметрической изменчивостью генеративных органов

Как отмечал В.И.Вернадский <1967) - "Дяосимметрия - левизна -

- аравизна - одно из основных проявлений жизни" и совершенно неизученной осталась дисоимматряческая форма изменчивости древесных растений, и только начиная с 70-х годов на неё обратили, внимание

( Бакшаева, 1971; Ивпшн и др., 1973,1981; Хохрин, 1977; Голиков, 1 1979,1980; Захаренко, IS86; Толстопятенко, 1991; Егоров, 1993 б) и по сути своей она.развивает новое направление исследований -

- стереобиологив древесных.раотений. Однако работ в разрезе сравнительного анализа по диссимметрической изменчивости природных и искусственных'популяций древесных растений нама не встречено.

Исследования показали, что из сещ популяций сосны,различных ' по своим природно-климатическим условиям (.Средний Урал, Преду-ральа, Крым, Центральное Черноземье ) достоверность различий энан-тиоморф сосны по правизнэ-левизне лшаек и их весовым, соотношениям мевду собор не выявлена за исключением выборок, взятых в экстремальных условиях местопроизрастания ( Средний Урал - сосна по болоту и гранитным обнажениям скал ),, где соотношение х. и D энанги-.ошрф выразилось как 69,5:30,и 16,5:83,5$.

При сравнении как природных сформировавшихся уже древостоев, так и одновозрастных с вами культур сосны 1861 и 1864 г,г. из таёжной и лесостепной зон соотношение L и о форм шишек в основном ввдержано в соотношении 0,5:0,5 за исключением немногих единичных уклонений от этой пропорции; наличие особей, достоверно различающихся по данным признакам, не превышает 10$. Следовательно, независимо от различия лесорастительннх зон и наложения антропогенных факторов заметного эволюционного сдвига по рассматриваемым признакам не произошло.

4.3. Сравнение Генофондов в феномшических сгрзтстур сосняков естественного и искусственного происхондений на основе новых математических моделей

Под понятием СМ в биологических исследованиях обозначается целый ряд разнородных методов, .служащих для выявления закономерностей в статистических совокупностях» единицы которых описываются многочисленным набором лолишрфных признаков.

4.3.1.' Таксономический метод СМА

Классификация как распределение объектов (для нашего случая деревьев) по более или менее однородным группам и установление соот-*-ношений мевду группами нашла отражение прежде всего в работах таксо*> номистов. В последнее время наиболее "важным достижением в развитии таксономической методологии было введение в нее филогенетической систематики (клэдистики ); причём внедрение нладистики Хеннига сопровождалось более окесгочённой дискуссией, чем при внедрении чисяо~ вой таксономии ( Janvier Philippe, 1990 ). В настоящее время чётко обозначалась контуры трёх конкурирующих подходов в систематике -¡- ' фенетики, кладизма в "традистики" ( Расницын, 1992 ).

Наш-применительно к древесным растениям предпринята попытка применения таксономического-подхода к сравнительному изучению природных популяций и культур сосны с учётом имеющихся методических подходов (Плюта,1980,1989; Кашик и др. ,1984; Шорников, 1979) и реализован он в программе ÏAKS.2.Y'. Различия фенофоцдов 20,45,60, 100 и 130-летних природных насаздений и культур сосны из таёжной и лесостепной зон ло-частотному распределению■ деревьев в зависимости от классовых интервалов значений комплексного показателя деревьев ^ наглядно иллюстрируют секториальные графики раздела - диаграммы; различия эти налицо и по динамике изменчивости^ ( для проб, пл. M 5,6,11 и 12 - рис. 4-7). Вывод однозначный - для большинства сравниваемых пар пробных площадей как по первоначальному, так и по конечному на выходе значению di культуры не только не уступают, но и превосходят природные сосняки.

4.3.2. Изотропный метод СМА

Реализован" в программе " TAKSES2.BAS позволяющей выдать информацию об однородности, определённых локальных сгущениях и раз-реженностях в изучении совокупности точек-объектов ( у нас - деревьев по комплексу структурных признаков) по анализу "следа.распределен НЕЯ (Hellviig, 1965 ) И методу шаров ( Bukie-tynski, Hoiivrig, Krclik, Saolufc, 1969); при этом из 12 методов группировки, используемых

- CpaCraÄ Ур&х

Swîotâ д«ром« » »аажсжюот* от Час?о?* э хтглял м о№кг <

. Кядося» юяегаам iK«esrt * вркредт (BJ к кс^ойтмаэих (К) ваоахдакхлх:

1-0,090-0,036 i-0,046-0,099

2-ОЛОЗ-О isa 5ч?,ЮЗ-0,194

5-OÏZCE-O га 3-0,217-0,2Н 4-о)эЗЗ-0 395 4-0,903-0,3?3

6-0*400-0)497 &-0,412-0,492

7-0.GOO-0.690 7-0,600-0,6оЗ Ö-0 71Э-о)?Э4 6-0,707-0,742

9-0,607

Pïo. < « Cerro few гра$икж (Mjtfoirae дигрш«) дк каойрааганм Çesojos-доэ прираднгг (S) х жскусспекших (К) одазао»гастисс occhoííx ялом^внх* (Ш хлаоо botpüctft) i раугш б2 Я«сяоурмьсхого лсотвсгь* ьшшзлмсхрго jsscîosâ Вмтврм-ôyxtpûJcoJt oíxeet* /fc - рредогтвигтултлли cocasrIS64 г. ирзтскйтад /

Цветрвяя©* Чэрозвл» В

Частота Ráptales а »аюкаилет* or »кячвадя й< в xtmd-ва*в от -0,045 до 0.790 Д 2

о „ íxr-0**2^ 0.096:2-0.107 -0,г99;1-0.045 ~0,с0?:

5-0,201 >0.299; 4-0.3OÍ -• 6.3SQ;2-O.lbl-O,l98;&-O,2OlI«1290

6-0,401-0,499; ,¿02-0.56*j 4-0,300-0,999;6-0)i06-0 494

7-0,CIS-0.6^J 6-0,ô03-Ô.SÔ<;7-0,6-0,&£;8-o)vi2-ö ?Э0

lotrepwute

OfoSw стьЬгоа а »квхсздостя от »ветеих 1. CT -0.CW5 ЛО 0,790 СБ) к ОТ -0,423 яо 0,6» (

fttc. S. Исоивдомкяя сисгорьваиоос rpeforo» (&4гмр-шос даагрм*) ям юоЗрвютж фтфщоа ссадкс ojfcjesrax АР«»оегов» Uî ж ьуитгр сооя lâSX г. <Е) » *«мс*шстх от •аствяи опиши (Пр.ши t* II * 12 Bopoewaaül XDJ, Trxjœzxoe хбоогсвотао, ra .4SI

в биологик ( Кем и др.,1989 ) применён метод одиночной связи, начинающий процесс кластеризации с поиска двух наиболее похошк объектов и результаты его использования не изменяются при любых преобразованиях данных, оставлящих без изменения упорядочение элементов матрицы сходства. Для графического изображения с; помощью диаграмм наш избрана бинарная индексированная 'классификация, где к&здый узел имеет двух непосредственных преемников (:Жамбю, 1988 ).

На основе данного метода были проанализированы сдновозрастныэ Чосняки естественного и искусственного происхождения 45,60,100 и 130-летнего возраста из Среднего Урала и Центрального Черноземья, позволившие выявить определённые закономерности' в образовании окончательно устоявшегося соотношения подмножеств-кластеров в них в зависимости от дроисхоадения сосны. В,частности, на стадии уже сформировавшихся спелых 130-лэгнлх насаждении двух изучаемых зон подмечены следующие особенности: у Средне-Уральской лопулнции соотношение выделенных кластеров в природных древостоях и культурах 1864 г. составило 8 а 16 при/' =1,13 и 1,16; для Центрально-Чернозёмной популяции в естественных насаждениях и культурах 1861 г. : оно выразилось как 7 и 13 при =1,36 и 1,19 - то есть эти соотношения явно тяготеют к пропорции 1:2. Если ке сопоставить природные популяции и культуры 1861 и 1864 г.г. из ЦЧО и Среднего Урала, то для природных древостоев соотношение кластеров составит 7 и 8 при ? = 1,56 и 1,13;. для культур - 13,и 16 при §=1,13 и 1,16 ( рис. 8-10 ). В итоге можно констатировать, что независимо от различий лосорастительных зон и происхождения сосняков процесс их дифференциации и образования конечного числа кластеров практически вденги-чои,

4.3.3. Кластерный анализ ... ■

Накболее ярко и выпукло отрааает черты СКА. в классификации-, объектов кластер-анализ С КрамбеЙГ^ Кауфман, 1да>:-Кеммон, 1973 ),. Классификация лесных сообществ по комплексу признаков является одной из важнёмвшх задач форшциокного и ассоциативного анализов. Реализован в программе кк}, в основу которой положены алгоритмы, описанные у У.Крамбейна и др.(1973) к Дк.Девиса (1977). Был проведён сравнительный анализ 130-летних сформировавшихся природных сосняков и культур 1861 и 1864 г.г. из ЦЧО и Среднего Урала с использованием ч - метода кластерного анализа и коэффициента сходства со8<?.Итоги анализа следующие: для Средне-Уральской популяции у природного древостоя Х-ось уровня подобия варьирует от -0,1456 до 0,9310, у культур 1864 г. - от -0,2121 до 0,9787 ;

1,0" .1,2

1,4

Средний Урад

гапь-

1

гЧ—^П-

№.№ деревьев пр

деревьев пр.пл.6

Рис. 8, Дендрограммы для данных пробных площадей,заложенных в природном древостое УИ класса возраста(Е) и культурах роены 1864 г. производства (К) - ( Пргм. М- 5 и 6, кв. 52 Би-лимбаевского лесхоза Свердловской области)

1.0 х.г

i.«

Цопишааюв Чорыоа#ыьв

г,г

Л X дере»«

Вю.9 . Двдготимишшсс алт,* О» 'мющно! а хтятлях (X) сосни ИИ т. яро-«»sers*- ( ГяС"-* 12,». Ji <б Еороввхского jmcjuj* ВэрзквюмвД обшп ). х-Эдисесгршь ■ш пврм« ведшем отю - «р*аед4го я "í>wopBaaaoií,-axít,

1.0 1Я

. I.t 1.6 1.0

■t л 2,2

ÍTrfe,

fllTbu

Е

IÎT

te

** дврваил р»с JO - Двкдрсграма д«ооа П» МАНЖИЬД

' s орлродязи оо&яом оосяовои хреаоган - < Qp.tuul Ut ».46 Ьоро*«схаго лесхоз* Воронвхсжой обдаотж)

" к - В даетрогрв^« первое аодшожвогвонлммр в *реэорэявном" виде м-за его «вл*жт«ь*о1 jurat $ю гор*-

1.6

2.0

- 2Й -

у Центрально-Чернозёмной популяции - от 0,2641 до 1,0156 и у культур 1661 г. - от -0,2082 до 1,0097. Одновременно проведено сравнение природных сосняков и культур 1861 и 1864 г.г.; между двумя зонами ( Средний Урал и ЦЧО ); при этом оказалось, что у природных сосняков Х-ось уровня подобия варьирует от - 0,1456 до 0,9310 (Средний Урал) и от -0,2641 до 1,0156 ; (ЦЧО) - то есть шкала значений существенно сдвинута вправо. У культур 1864 и 1861 г «г. Х-ось уровня подобия варьирует от -0,2121 до 0,9787 и от --0,2082 до 1,0097 и в сравнении с природными сосняками расхождения по уровню подобия весьма незначительны.

4.3.3.1. Q - метод кластер-анализа по ГКО

В основу метода положено заключение о том, что кащдый объект рассматривается как отдельная группа и для п -объектов в начале процедуры будет а групп. По алгоритмической схеме метода процесс последовательного объединения групп будет продолжаться до тех пор, пока и объектов не будут объединены в одну группу и для а объектов эта процедура требует а - I шагов последовательного объединения.

Реализован в программе, составленной на алгоритмическом языке "ФОРТРАН" с использованием транслятора Ф-20 с выдачей таблицы, включающей номер цикла, групповой коэффициент связи (IKC) - косинус минимального расстояния уровня шага объединения, ■ порядковые номера объединённых групп. Данным методом изучены природные и искусственные насаждения на начальном (далодняки) и завершающем (спелые) возрастном интервале роста, развития и формирования сос-нк. Анализ сходств (различий) по ГКО. у шлодняков выявил следующие особенности: в культурах представительство, групп деревьев с высокой мерой сходства значительно вше, чем в природных молодня-ках ( ГКО варьирует в культурах в интервале от 0,9979-0,9998, в естественных юлодняках - от 0,9918 - 0,9991; в природных шлодня-ках разброс деревьев, предрешённый их генетической обусловленностью на 6 разрядов 8-разрядной исходной шкалы шире, чем в культурах).

У сформировавшихся спелых древостоев анализ показал аналогичную ситуацию: интервал варьирования IKC у культур составил от 0,9903 - 0,9997, у природных древостоев - от 0,9875 - 0,9994. Процент особей, сходных по IKC 0,9990 в культурах составил 42$, в природных же древостоях - 19,7%, то есть вдвое меньше. Нельзя не отметить, что в природных древостоях не выявлено групп деревь-с ГКО 0,9995 - в культурах же они составляют 6,5$.

4.3.4. Координатный метод комплексной оценки

Данные исследования заключались в разработке метода и на его основе математической модели для комплексной оценки лесных древесных; пород ( Булыгян, 1978,1992). В основу метода доложена.-известная теорема о расстоянии мекду двумя точками, заданными своими координатами относительно декартовой прямоугольной системы координат в трёхмерном пространстве ( Корн и др.,1984 ). В качестве координат точек многомерного Евклидова пространства ЕРв лесоводственном смысле понимается совокупность показателей признаков и свойств древое-ных растении, которые с позиций аналитической геометрии и векторной алгебры мояно рассматривать как точки или векторы, заданные своими; координата!.?!! в пространств Математическая шдель в данном случае получааг_гши__- " -

.... . р 1 = уо-а^)2 + (1-а.2)2 + ... + (1-а^)2 где^ - расстояние от Точки/ обозначающей"х--ю форму до точки или 4ормы-эталона;а;11, в12, ... , а1а (х = 1,2,3, ... » п ) -набор координат 1 -й формы в.пространстве Еа. Метод был'реализован в соответствии с данной алгоритмической схемой нахождения р^и распределение селекционных категорий сосны сформировавшегося спелого природного древостоя по продуктивности по комплексу структурных признаков с учётом оценки^ приведено в табл. 2. Он позволил всю выборку деревьев разделить на три категории: лучшие, средние и худшие. К примеру, в категорию лучших отнесена сосна с толстой а средней толщины корой с густой и средней густоты кроной с пластинчатой (пластинчато-чешуйчатой) бледно-коричневой корой, и ей следует отдать предпочтение в селекционном отношении при создании будущих высокопродуктивных насаждений сосны и внедрении в производство . : ; : 4.3.5. Показатели популяционной изменчивости до полиморфным признакам

В современных исследованиях особи изучают по большому числу разнообразных признаков ( преимущественно шногенных и характеризующихся дискретным проявлением ), что позволяет проводить детальный анализ структуры популяций, оценивать значимость мккроэволю-ционных факторов, прогнозировать генетические изменения в популяциях и чётко классифицировать индивиды на различные классы. На основе показателей популяционной изменчивости по полиморфным признакам Л.А.Животовского (1979,1980,1982) приводится сравнительный фекетичееккй анализ природных-популяций и культур сосны (табл.з).

Таблица 2

Распределение селекционных категорий сосны по продуктивности по раду структурных признаков с учётом оценки^ (Проб. площ. № 5 Свердловская область, Билимбаевский лесхоз, кв. 52 130 лет)

п/п : Структурные признаки деревьев: Оценка ^ -

Лучшие

I Крона средней густоты 4,6809 0,9362

2 Кора средней толщины 4,6531 0,9306

3 Кора толстая 4,6458 0,9292

4 Крона густая 4,5918 0,9184

5 Кора пластинчатая 4,5833 0,9167

6 Кора пластинчато-чешуйчатая 4,5388 0,9078

7 Кора бледно-коричневая 4,5310 0,9062

8 Крона яйцевидная 4,4197 0,8839

9 Крона шатровидная 4,1502 0,8300

Средние

10 Крона конусовидная 4,0720 0,8144

II Кора чешуйчато-пластинчатая 4,0547 0,8109

12 Кора коричневая 3,9504 0,7901

.. 13 Кора тонкая 3,9320 0,7864

= 14 Крона цилиндрическая 3,9241 0,7848

-у Худшие

115 Крона редкая 3,8498 0,7699

. 16 Кора светло-красная 3,8425 0,7635

17 Кора бледно-серо-жёлтая 3,7453 0,7491

18 Кора чешуйчатая 3,4882 0,6976

19 Кора коричнево-жёлтая 3,4205 0,6841

20 Кора серая 3,3932 0,6786

21 Кора жёлтая 3,2239 0,6448

22 Крона пирамидальная 3,2228 0,6446

23 Кора светло-жёлтая 3,1993 0,6398

24 Крона флаговидная 3,0748 0,6149

Таблица 3.

Показатели сравнительного шутршюпуляционного разнообразия природных сосняков и культур по среднему числу и доле редких мэрф по совокупности маркерных признаков ( ЦЧО и Средний Урал )

Js№ :Местонахоадение на-:Пр: Среднее число:Дост:Доля редких :Досто-пр.:савдения,состав и :ои:шрф по совок:овер:морф по сово:верно-лл.гего возраст... гсх.упности признгносгь купности пргсть ра: :на:аков, -г :разл. изнаков, :зличий : :сак. : t : h : t

Центральное Черноземье ..

Е 3,63*0,036 ' tf^ 0,0925*0,009 V

3,34-0,039 3,88-0,057

3,52*0,053 3,52*0,048

3,45*0,037 3,84*0,052

3,34*0,041

3,68*0,041

1

2

3

4 9

10

11

12 13

Воронежская область Ооновский лесхоз, кв.70.IOC, 45 лег

Сомэвокий. лесхоз, кв.48 IOC, 60 лет

УОЛ ВГ1ТА, кв.75' IOC, 100-лет

кв.76

Воронежский лесхоз, кв.46, 100. 130 лет Культуры 1861 г.

К Е

К Е

5747* . ,

0,128*0,010.

я 0,168*0,012

0,187*0,012 0,154*0,011

К Е

К

Е

4,63 1,16

7,57й 5,86s

0,014*0,010 0,077*0,012

0,046*0,012

0,116*0,010

2,64

1,12

9,42й.

1,82 .4,48й

8

5

6

14

9

7 10

8

13

14

3,11*

6,07 10,08s

0,111*0,011

0,166*0,011 0,080*0,017

0,101*0,010 0,154*0,011

3,53

1,06 3,56*

Воронежский лесхоз, кв.25 IOC, 130 лет

Средний Урал

Билимбаевский лесхоз ,Е 3,70*0,057 кв.74 IOC, 100 лет

кв.84 Культуры 1892Г.К 3,47*0,047,

Билимбаевский лесхоз,Е 3,68*0,069 кв.52 IOC. 130 лет

Культуры 1864 г. К 4,19*0,048.

Свердловская область

Билимбаевский лесхоз Е 3,52^0,046

кв.84 IOC, 130 лет - . • Центр. Черноземье-Средний У рал

100 лет Е 3,52*0,048 я 0,154*0,011

100 лет Е 3,70*0,057 2'42 0,111*0,011 2'77^

100 лет К 3,45*0,037 0,014*0,010 . ж

Культуры 1892 г. К 3,47*0,047 °»33 0,166*0,011 10'22

130 лет Е 3,68*0,041 0,116*0,010 я

* 130 лет Е 3,52*0,046 2'60^ 0,154*0,011 2'55

12 Культуры 1861 г. К 3,34*0,041 s 0,046*0,012 ч

6 Культуры 1864 г. К 4,19*0,048 13'49 0,101*0,010 3'53'

Примечание: х - Различия достоверны для В=0.95 = 0,99 (tf^,58 J, Р=0,999

и Р^

Для наглядности приводим значения показателей додуляционной изменчивости ( Д , ь г » I ) для ужа сформировавшихся и. прошедших все возрастные стадии роста, развития и становления, спелых сосняков, различных по происхождению и зонам произрастания, указывающие на достоверность различий между ниш. В частности, при сравнении культур 1864 г. и природных древостоев из Средне-Уральской популяции по /а всего комплекса признаков составляетД = 24,532*0,652 и 21,215*0,788 при 1^=3,24* и Ь =0,124*0,023 и 0,078*0,034 при

=1,12; у Центрально-Чернозёмной популяции - для культур 1861 г. ! и природных древостоев Й" =13,293*0,356 и 14,653*0,495 при^ =.2,23х ! и Ь =0,114*0,023 и 0,186*0,027 при Ъг=2,12к. Если проанапизиро- \ вать данные по совокупности независимых признаков, го по показате- ; т сходства популяций г для Средне-Уральской популяции имеем значения -гв 0,896*0,0116 и критерий идентичности I = 190,0К; для Центр.-Чернозёыной популяции г =0,928*0,0076 и I = 229,6К. Ест провести сравнение природных популяций и культур сосны из таёжной и лесостепной зон, то получим следующие данные: для природных сосняков Я = 20,858*0,657 и 20,385*0,516 при ^ =0,57 и Ь. =0,166*0,026 | , и 0,114*0,023 при' =1,49 ; для'культур 1864 и 1861 г.г. ,Д = I

= 24,532*0,652 и 13,293*0,356 при ^ = 15,13х а Ъ = 0,124*0,023 и 0,114*0,623 при Ъг =0,31. Для природных сосняков . г = 0,922*0,0057 и I = 376,0Ж ; для культур - г = 0,885*0,032 и I = 284,0*. Следовательно , во всех рассмотренных вариантах достоверность различий между нима, оцениваемая до I показателя г очевидна, (^-различия достов.) 1

Глава 5. ИСПЫТАТЕЛЬНЫЕ ЮТЬТУШ СОСНЫ. ОБЫКНОВЕННОЙ РАЗЛИЧНЫХ : СЕЛЕКЦИОННЫХ^-КАТЕГОРИЙ И ФОШ В СВЯЗИ С ЕЁ ПРШСХОЗДЕНИЕМ

Кардинальной задачей .десной селекции является отбор, сохранение и размножение-лучших особей, хозяйственно-ценных форм и популя- | ций, отселектированнык эволюцией на протяжении многих поколений ее- ; тественннм отбором и в связи с этим выявление закономерностей нас- I ледования ценных,признаков и- свойств играет решающую роль в созда- ] нии основ сортового семеноводства и поднятия продуктивности лесов. ] К настоящее моменту накоплен значительный материал по испытанию ! яотомста у древесных растений, но в основном в нём внимание уделе- | но географическим культурам, климатическим и почвенным экотидам и ; отчасти - плюсовым деревьям.

Сведения же до испытанию семенных потомств сосны различных селекционных категорий и форм крайне скудны и проведённые нами исследования должны их существенно пополнить. Сувдения о возрасте деревь-1

оз, по достижений которого становится возможной оценка потомства я прогнозирование его дальнейшего роста имеются саше различные, начиная с 5-10 лет (иолотков и др.,1977) до 60-100 лет (Вэне,1972). Лесная селекция так-хе располагает определённым» сведениями по испытанию потоыстз сосны-в связи с особенностями её структурных признаков: плюсовых деревьев ^Ъindquiз■t;, .1951; Ьагзеп, 1956 .. .Котов, 1982; Авров и др. ,1992 и др.)',- широко- и узкокрокяые формы (К1оп1гв, 1911; геаегЪаивг, 1912 ...Котов и др.,1977; Селекция...,1982,и др.); по массе семян (Альбенский, 1954. . .. Чепик и др.,1988 и др.); по окраске листовой коры ( Альбенский, 1959 ... Коновалов и др.,1978 и др.); по цвету семян ( Курдиани, 1912 ... Пугач, 1982 и др.); . по цвету и строению хвои { Кашгар, 1954 ... Орленко, 1971 ); по дяссимметрической изменчивости ( Еакшаевз, 1971 ... Егоров - эти сведения включают более 130 источников и разброс мнений об эффективности методов оценки в семенном потомстве самкй разнообразный и окончательную оценку в пользу той или иной концепции могут дать только дальнейшие опыты по испытанию потомства.

С этой целью в Центральном Черноземье от 258 деревьев сосны различных селекционных категорий и форм заложены испытательные культуры; при этом наряду с плюсовыми деревьями в опыт включены также уклоняющиеся от видового стереотипа осьби по ряду признаков -углу отхода'сучьев, степени охвоённоста, особенностям опзда хвои по годам, длине и цвету хвои, интенсивности и периодичности семя-ношения, окраске генеративных органов, ширине кроны, диссимметри— ческой изменчивости шишек и др. Проанализированный матерная-позволяет заключить, что в 5-летнем возрасте испытательных культур различий мавду правыми и левнма формами шишек нет; преимущественный рост потомства от плюсовых а средних по материнских деревьев в сравнении с плюсовыми деревьями по Госреестру налицо; рост 9-летних испытательных культур от одно возрастных материнских деревьев Усманской популяции выявил лидирующую группу сосен крупношишечных* с опадающей хвоей лредвдущих лет и с короткой прижатой хвоей; из Вятско-Полянской популяции спелых древостоев лучший рост показало потомство материнских деревьев с хорошей очкщаедасгью ствола от сучьев, плюсовых и с вросшими сучьями. При анализе 10-летнего потомства от одновозрастных деревьев с широкой, средней и узкой кронами лидерство в росте по отношению к контролю имеет сосна с узкой кроной при высоком коэффициенте наследуемости - ь2= 0,80 высоты материнских деревьев. Различия в росте семенных дотомств на достоверном уровне выявлены мавду узкокронннш и ширококронныш формаш с "нормальной" кроной.

Глава 6. ПРОГНОЗ ЛВСОВДСТВШЮИ ЭЙФ2ШВШС2И ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГРУППОВОЙ изменчивости СОСШ обьешэбшшй

Для лесного хозяйства, .имеющего дело с возобновимыми ресурсами, лесовосставовительннй период которых отличается продолжительностью в несколько десятилетий, прогнозы имеют особенно актуальное значение. Но презде чем дать лесоводственно-эхономичесхую оценку эффективности природных и искусственкнх насаждений сосны - необходимо рассмотреть особенности их роста, изреживания и лесовосстанов-ления с позиций лесоводственной эффективности.

6.1. Особенности хода роста, изреживания и лесовосстановлэяия природных и искусственных насаждений соскы в связи с их лесоводстазяной эффективностью

6.1.1. Ход роста

: Имеются весьма противоречивые данные о преимущественном росте культур перед природными сосняками и наоборот - вопрос этот к сейчас является дискуссионным и лесоводы не пршли пока к единолу мнению в окончательной оценке их сравнительной 'продуктивности ( Вельский, IS29; Жуков, 1962; Золотухин, IS66; Тимофеев, 1968; Рубцов, 1969; РЭцшщева, 1972; Попова, 1972; Дворецкий и др.,1973; Успенски! и др. ,1974; Смэляк и др. ,1975; 'Лирошнихов и др. ,1975; Нечистик,1976; Наушнко и др.,1979; Прокопьев, 1979; Краснятов, 1981,1982; Успенский, 1982; Побединокий, IS86; Пентелышн, 198?; Писаренко и др. , > 1990; Егоров, 1980 г, 1994 а; Усольцев И др.,1985,1995 и др.).

Изучение хода роста сосняков, различных по происхождению, проведено в таёжной и лесостепной зонах с закладкой пробных площадей и взятием моделей.на анализ хода роста стволов на всём возрастном интервале ( табл. 4 ). Из этих данных видно, что культуры не только не уступают природным сосняка«, но и значительно их превосходят, j Хотя с возрастом расхождения по высоте, диаметру и запасу мевду i ними и снижаются, всё же преимущество в росте культур вплоть до \ спелого возраста остаётся заметным и очевидным и достигает порога 15$; подтверждается это также данными по анализу хода роста стволов.

6.1.2. Ход изреживания

Всхрытие "механизма" процессов самоизреживаяяя и изреживания сосны позволяет в известной мере проследить особенности в формировании сосняков на определённых отрезках времени их роста и развития и в вопросах сравнительной оценки хода изреживания молодняков

Таблица 4

Таксационные показатели одновозрастннх культур сосни н природных сосняков из Среднего Ур&ча и Центрального Черноземья

:Сост-:Про:Воз:Тип :Бо:1Толн:Сред:Сред:Число дерень:3апас г.г /га пр.:ав на:исх.ра-:леса:ни:ота :няя :ний :ав на I га/ни; приведённый пл.:сааде:нас:ст,: :тет :знсо:диам:всего :в т.ч. к полноте!.О • :ния :а-.<д.лет: : : :та,м. см.: :сосны:насаж:осн.эле : :ения : : : .: .... :._ .:..-,_...: гдения: мен, леса

3 13

15

4

Свердловская .область. Билимбаевский лесхоз

10С К 35 Стр I :1,0Э 16.4 17.8 2057 10С,едБ Ех 35 Стр I 1.06"'13,0'13.6 3116

Рас х а ж д е н а е;>__+26 ,1 +30 А9

52 -1 —

10С К 10С,едБ Е

14 10С+Б Е

ЮС+ЕедП К 9С1Е Е

ЭСЕедБ К 10С Е

19 21

10С 10С+Н

8 .8С1Е . Е 107 Стр

25 <10С . К 17,10СедЛц,Е

С, /а -Т^и > и. той«.

I 1,30 21,0 21,3

53 Стр I 1,14 19,5 19,5

+7,$" +9,2

54 Стр I 1,03 19,0 21,0

+10,5 +5,7 73 Стр I 1,00 25,5 33,7 72 I 0,91 24,5 32,1

+4,1 +5,0

90 Стр 11,2427,532,4

91 Г 0.94 25,8 28,5

+6,6 +13,7 105 Стр II 0,88 27,1 30,1 Г09 -"- II 0,86 25,2 31,0 +7,5 -2,9 II 0,75 27,0 42,0 +0,4 -28,3

130 Стр II 1,12 28,5 38,8

131 II 1,12 28,0 34,5

+1,8 +12,5

1368 1960

2057 3044

1368 1760

1452 1408

466 428

685 396

458 426

444

428 546

420 366

497

396

458 402

354

.428 406

257 257 218 218 +17,9 +17,9 333 333 267 266 +24,7 +25,2

293 294 +13.6 +13,2 446 410 366 368 +21,8 +11,4 448 453 379 379

+18,2 445 427 +4,2 391 "+13,£ ,453 391

+19,5

445

426

+4,5

405

+9,9

453

394

Воронежская область.

+15,8 +15,0 Воронежский'И Соурвский лесхозы

15

16

2 I

4 3

12

10С 100

10С 10С+Д ед.0с,Б ЮС 100

К Е

К' Е

К

Е

К

10С

II ЮС+Ос, Е ед.Б 10С

20 Сдтр 20

45 Сдтр 45

60 Сдтр 60

130 Сдтр 130

4,2й 7,2 8818 8818 3,3 _4,8 16666 16666

13

Е 130

I 1,51 I 1,44

+50,0

I 1.18 19,8 20,5 I 1,05 18,2 20,3 +8,8 +1,0 I 1,30 23,6 26,3 II 0,78 21,4 23,5 . +10,3 +11,9 1а0,81 34,7 44,0 I 1,10 34,8 47,3 -0.& -7 0 I 1,14 32,9 45,5 +5,5 -3,3

1190 1099

795 658

200 282

258

1190 1034

112й 112 80 80 +40,0 +40,0 317 317

795 658

288 +10,0 391 371 +5,4 200 . 588 243 ' 553 +6.3 258 564 +3,1

255 +24,3 391 371 +5,4 588 525 +12,0 564 +3,1

Примечание:

К-культуры

Е-естественныэ насаждения

- в Проб.пл. ® 15 и 16 средние высоты и запасы приведены для замерянных высот за первые 10 лет.

у разных авторов мнения самые различные ( Вересин, 1946; Левин, 1949; Поздняков, 1955; Альбенский, 1959; Дворецкий, 1961,1965; Кравченко, 1971; Долголиков, 1974; Верхунов, 1975; Жуков и др., 1977; Габрилавичус, 1978; Мелехов, 1980; Егоров, 1980 в,1994 а; Мерзленко, 1991 и др.). Для изучения хода изреживания на Среднем Урале и Центральном Черноземье били заложены пробные площади в насаждениях сосны, различных по происхождению и прослежена динамика изменчивости показателей, начиная с 20 до 130-летнего возраста по полигонам и кривым распределения ( для иллюстрации - рис. 11-14).

Прилагаемый графический материал раздела наглядно вскрывает степень, различий сравниваемых сосняков по интенсивности их изреживания и даёт представление об особенностях, связанных с частотным распределением по полигонам и кривым распределения - в частности, различия в-асимметрии и эксцессе ( + или - ) кривых распределения и диапазонах концентрации частот особей по изучаемым показателям на всех возрастных этапах онтогенеза сосны обыкновенной чётко видны.

6.1.3. Десовосстановление

Судьба последующих "поколений" лесов, подчас определяющих и развитие многих отраслей народного хозяйства, всегда была в центре внимания лесоводов. Закономерностям формирования лесовосстаноэитоль-ного процесса в лесной и лесостепной зонах, где в основном бри сосредоточены исследования, посвящены ряд работ ( Теплоухов, 1844, 1859; Глушков,1906;Ыебалов, 1954; Никитин, 1968; Егоров, 1971 а, 1980 б, 1994 а; Луганский, 1974; Колесников, Коновалов и др.,1975; Санников,1970,1985,1992; Фрейберг, 1983; Смолоногов, 1987; Чернов, 1996 и ряд др.). Однако попытки осуществить сравнительный анализ хода возобновления под пологом сформировавшихся природных древосто-ев и культур наш не встречено. Для изучения возобновления в ведущих типах леса заложены пробные площади и итоги анализа лесовозобновления могут быть сведены к следующим: под пологом природных дре-востоэв в сосняке травяном возобновление в целом проходит удовлетворительно, но со сменой сосны на ель и пихту; в сосняке ягоднико-вом - таете удовлетворительно, но с значительным участием ели и пихты. Возобновление под пологом культур в этих типах леса плохое из-за антропогенного воздействия.

6.2. Леооводственная и экономаческая эффективность природных насаждений и культур сосны При проектировании лесных культур необходима комплексная ле-соводственно-эконошческая оценка, в основу которой положено сравнение эффективности как процессов естественного лесовозобновления,

Среди! Трал

*» но рисот» д»р«ш1 I ах стугвнх« тоягади 1Э>-ж«тяхх культур (К) соонн ■ 'приходного дроостол (2) - (Прлж. М 6 * 5, C2 БыхнЗаавсхого леохоза Сздидовсхс! облает*)

Но, 12 . Пожгса расаредалвмш (i) II KptBW распределен«* (¿) чмем деревь-

ев по »new» до Кроны х ьдот* педялтм грубо I коры 130- летя»* хувгур (К) сооки ж ври редкого дреаосто* (S) - (Орд*. MS i Б, кв. 52 йлаиЗаевского xvexosa Сгевяло»схой обдаст*)

- И2 -

Цвктрвлно« Чврыовемь«

Ьо.13 . ' Оэлхгок дооредиод (О я храш - раоарадивхж* (б) чхся* дерев

и во »тот* до хрови * ®мсо*« д*рвл»«* одвовозростша опиюс «ствотмапа ооваомсс др«во«това (г) * ктхкГГр еоех* (К) 1861 г. срои»»9тм - ( Пройм * II х 12 Вороч«ох№о хвехсзл Босюнвх-схоХ облястя)

Ьо.И « Полгоя р&садааэдпд (*) ж крим расарчдвлвалл час*& дврехье:

оо моог* еэдкятм груйо4 хори ж оттаашы толрим сдаювозрастаих савтых •вт*ств«яхюс сосиоаюс др«»осго«» (£} * ку»тл> оосии (X) г. аро«ведста* - ( Пройпл* II к 12 Воронежского лесхоза Воромжско* обхястж)

... .... - 33 -

так и культур с итогом анализа их выращивания. Проведённые исследования показали, что культуры сосны превосходят природные насаждения; причём лесоводственные особенности их по ряду параметров имеют существенные различия. Тем не менее лесоводственная их характеристика наиболее убедительно шжет быть выражена нормативом эффективности выращивания культур сосны. Нами предложены основные нормативы лесоводственной и экономической эффективности культур сосны разных классов бонитета для условий Центрально-Чернозёмного (ЦЧЗР) и Уральского (УЭР) экономических районов.

. 6.3. Эффективность использования групповой изменчивости сосны

Фанотипический анализ структуры и продуктивности лесных дре-.. весных растений по индивидуальной и групповой изменчивости - одна из наиболее сложных и практически важных проблем, стоящих перед лейной генетикой и селекцией. Для определения оптимальных вариантов лесо'восстановления из выявленных хозяйатвенно-ченных форм к иллюстрации приведён ряд примеров эффективности их использования:

- сосны с пластинчатой корой в сравнении с сосной с чешуйчатой корой и контролем в спелых насаждениях уровень генетического

прогресса ( Р^) соответственно в культурах составил Рд = 26,3% и 5,8$ и природном древостое - 33,2$ и 8,2$ ;

- сосны с плюсовыми значениями комплексного показателя а^ттз-ршских деревьев в сравнении с плюсовой категорией деревьев по Госреестру у 5-летндх испытательных культур Р^ = 16,8$ ;

- сосны крупношшяечной и контроля у 12-летних испытательных культур Рч = 7,5% ;

- сосны высокоурожайной в сравнении с контролем у 13-летних испытательных культур = 4,5$ ;

- сосны, представленной в ранге кандидатов в сорта семенных по-томств высокопродуктивных её семей: семья Ш. 103.4 в возрасте 10 лет

Р = 11,3$, семья № 407.35 (12 лет) Р = 10,1$ и семья Л 317.10. . ( 13 лет ) = 12,7$.

Разработанные нормативы..эффективности культур сосны для ЦЧЭР и УЭР показывают, что величина их по запасу стволовой.и ликвидной древесины относительно мало варьирует в пределах разных классов бонитетов ( в среднем около 6$ для УЭР и 12$ для ЦЧЭР) ; прослеживается тенденция понижения эффективности культур по мере снижения класса бонитета ввиду существенного сокращения доходов по сравнению с расходами; производство культур является экономически эффективным и оправданным лишь в тех условиях местопроизрастания, где мокко обеспечить получение высокобонитетных насаждений ; затраты на

создание культур в 1ДЭР вше, чем в УЭР из-за увеличения агротехнических уходов; примеры эффективности использования индивидуальной и групповой изменчивости сосны из хозяйственно-ценных и высокопродуктивных её форм указывают на целесообразность их учёта в селекционном процессе на основе выявленных преимуществ в их роете; анализ семенного потомства от сосны различных селекционных катего~ рий и форм позволил предложить производству ряд высокопродуктивна сосен ( включая в в ранге кандидатов в.сорта ) как доноров семенного и- вегетативного материала при создании ЖСБ на генетико-селек-ционной основе в изучаемых зонах её ареала.

. Глава 7. ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ И ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЯЛДОЖЕНШ

1. Независимо от различий лесораотительных зон и влияния антропогенных факторов ранговое расположение вариаций сосны по анализируемым признакам по продуктивности сохраняется - что позволяет сделать вывод о закономерном проявлении этой последовательности.

2. Как в культурах, так и природных древостоях наличие особей, достоверно различающихся в дк с симметрия е с ко й изменчивости по "дра-визне-левизне" шишек не превшает 10$; соотношение форм по данное признаку варьирует как 0,5:0,5 , хотя возможны и уклонения от него , в особенности для экстремальных условий произрастания сосны.

,, 3. Таксономический анализ по предложенному комплексному показателю ^позволил разработать новый метод классификации и отбора хо-зяйственно-ценншс форм древесных растений, преимущество которого перед традиционно применяемым проявилось уже на стадии испытания потомств в 5-летнем возрасте. По значениям ^ также видно, что культуры не только не уступают, но и превосходят природные соскяж вплоть до спелого возраста.

4. Кластерный анализ сформировавшихся спелых природных древос-тоев и культур сосны 1861 и 1864 г.г. из таёжной и лесостепной зэн показал высокую разрешающую способность в классификации сосны и указал на чёткие различия в образовании кластеров в зависимости эт происховдения сосны и различий лесораотительных зон. Анализ сходэт: ( различий ) ,по 1КС выявил, что в культурах сосны представительств групп, (кластеров) с более высокой мерой сходства значительно вшэ, чем в природных насавдениях.

5. Координатный метод комплексной оценки древесных растений позволил всю выборку деревьев сосны расклассифицировать на три

<атегории: лучшие, средние и худшие ло комплексу структурных признаков и предложить производству для её внедрения лучшую категорию зосны с густой (средней густоты) яйцевидной кроной с пластинчатой (пластинчато-чешуйчатой) толстой (средней толщины) бледно-коричневой корой.

6. Изотропный метод СМА по комплексу структурных признаков при-Еёл к однозначному выводу - независимо от различий условий местопроизрастания (Средний Урал и-ЦЧО) к возрасту уже сформировавшихся цревостоев процесс дифференциации и образования окончательно устоявшихся подмножеств-кластеров практически идентичен, что такке указы-Еает на выявленную определённую закономерность.

7. При анализе показателей сравнительного внутрипопуляционного. разнообразия (/<--, ь. , г , I ) природных насаждений и культур сос-ин по совокупности полиморфных признаков различия мевду ниш за ис-влючением немногих отклонений достоверны на протяжении практически Есего периода онтогенеза до 130-летнего возраста как в пределах одной зоны, так и мевду зонами.

8. По результатам испытаний семенного потомства сосны различных с елекционных категорий: и форм с 3 до 13 лет производству предложен рад высокопродуктивных категорий сосны как показавших преимущество и росте по отношению к.контролю.

9. Анализ особенностей хода роста, переживания и лесовосстанов-ления природных сосняков и культур в связи с их лесоводственной эффективностью показал, что:

- культуры не только не уступают естественным максимально производительным насаждениям, но и значительно их превосходят, что подтверждается исследованиями их роста;

- интенсивность изреживания наиболее высока в природных молод-няках и посевных культурах ло сравнению с посадочными и процесс дифференциации деревьев по классам роста, в результате которого остаются деревья, уже менее подвергающиеся сашизреживанию и способные образовать будущий древостой, быстрее заканчивается в посадочных культурах, медленнее в посевных и естественных молодняках;

- возобновление под пологом сформировавшихся природных древосто-за и культур сосны имеет свои особенности: в природных сосняках в Стр оно проходит удовлетворительно, но со сменой сосны на ель и .шхту, в Сяг также удовлетворительно - но с значительным участием зли и шахты; в культурах соснн как в Стр, так и Сяг - плохое.

Практические предложения рекомендуются следующие:

I. Как наиболее продуктивной предпочтение следует отдать сосне

с пластинчато! толстой корой с'кирпичными, коричневыми и ярко-зйл-тыш тонами' с яйцевидной густбй" широкой кроной.

2; Предложенный метод отбора по ко шлексновд'" показателю dj. как подтвердивший свою эффективность нужно внедрять в селекционный процесс,

3. При изучении фенотипической структуры лесных популяций и отбора хозяйственно-ценных фэрм древесных растений необходимо шире использовать и внедрять вновь предложенные методические подходы как показавшие большую разрешающую способность в классификации деревьев и насаздений по анализируемым признакам ( кластер-анализ, таксономический, изотропный методы СЫА, координатный метод комплексной оценки, показатели £енотшшческой изменчивости по иолишр£ным . признакам),

4* При создании 1СП и производственных культур по данным анализа испытательных культур предпочтение следует отдать вариациям сосен крупношишечных, высокоурожайных и плюсовых по продуктивности.

5. Закономерности в строении насаждений, выявленные при изучении внутривидовой .изменчивости, необходимо учитывать при проектировании лесохозяйственных мероприятий, связанных с отбором ценных форм и рубкой отбракованных малопродуктивных особей.

6. Применительно к древесным растениям в силу определённых трудностей в их изучении на генетическом уровнеопределяющую роль должна сыграть фенетика с применением комплекса структурных-,' функциональных и биохимических признаков как качественной, так и-.количественной природы их происхождения.

Анализ прогноза лесоводственной и экономической эффективности лесовосстановительных работ на длительную перспективу (особенно в зоне лесостепи) показал, что культуры сосны являются с экономической точки зрения более выгодными, оправданными и целесообразными - к тому т производительность их s ЦЧЭР и УЭР вше природных древостоев на 12-15$ к возрасту технической спелости.

Осуществление данных мероприятий позволит создать прочный■-.. базовый селекционный задел в наметить правильную ориентацию в дальнейших исследованиях по созданию устойчивых и высокопродуктивных насавденай сосны обыкновенной.

Основное содержание диссертации опубликовано: в монографии:

I. Сосна обыкновенная в природе и культуре (сравнительный биоэкологический анализ) НШГиС.-Воронеж,1994а.-437 с.-Дед. в ВНИИЦяесресурс 21.06.94, В 930-ЛХ94.

в журналах, сборниках научных трудов и других изданиях:

2. К вопросу истории лесных культур БилимЗаввской дачи //Сб. • учных трудов аспирантов и соискателей. УЛГЙ.-1969. -Ч. I. -С.31-34.

3. О возобновлении сосновых-насаждений Билимбаевского лесхоза ' Лесной журнал. - 1971а.- № I,- С. 124-126.

4. Опыт изучения влияния различных способов посадки на рост юны в южной зоне горных лесов Урала Л Лесной журнал.-1971б. В 6. - С. 43-45.

5- К изучению хода роста сосновых насаждений Билимбаевского ¡схоза // Лесной журнал. - 1972а,- й I. - С. 7-9.

6.0 развитии приёмов лесоразведения в Билимбаевской даче ' Лесной журнал, - 19726. - 16 3. - С. 165-167.

7. К вопросу сравнительного роста сосновых насаждений естествен-)Го и искусственного происхождений Билимбаевского лесхоза Свещ-звской области Ц Труды УЛТЙ.-1973. - Вып. ХХУП.- С. 48-52.

8. Индивидуальная изменчивость сосны обыкновенной в южно-таеж-ах лесах Урала // Сб. научных трудов 1ЩИИЛГиС.-1976.-Вып.З.-С. 3-63.

9. Основные методы испытания-семенного потомства плюсовых де-эвьев // Сб, Состояние и пути технического прогресса в лесохозяй-гвенном производстве Воронежской области: Тез.докл. Областной аучно-практической конференции 19-24 декабря 1977 г.- Воронеж, Э77.- С. :30~32. ( соавтор Е.А.Дугач ).

10. Экономическая оценка создания лесных культур в БилимЗаевс-ом опытно-показательном лесхозе. - М., 1980а.- 7 с.-Деп. в ЦБНТИ есхоз 22.02.80, й 43-дд.

11. Особенности лесовосстановительного процесса в сосняках ео-ественного и искусственного происхождения Билимбаевского опытно-оказателыюго лесхоза. - М., 19806. - 3 е.- Деп. в ЦБНШлесхоз 2.02.80, й 42-дд. ч . с

12. Сравнительный ход садаизреживания сосны в естественных и.:, .скусственных насаждениях Билимбаевского опытно-доказательного [есхоза.-Ы. ,1980в,-5 с.-Деп. в ЦБНШлесхоз 22.02.80, &.41-ЛД.

13. Ход роста сосны в естественных и искусственных насаздениях. ¡штмбаевского ояытнэ-локазательного. лесхоза. - .У. ,1980 г.- 4 с.

• Деп. в ЦБНТИлесхоз 22.02.80, & 40-дд.

14. К оценке фенотилического отбора сосны обыкновенной различных селекционных категорий на основе испытания их семенного по-' гшлства. - М.,1981,- 3 с,- Деп. в ЦБНШлесхоз 11.02.82, № 97-лд..

15. К сравнительному изучению фенетики природных и искусст-веч-., 1ых популяций древесных пород. - М. ,1982а.- 4 е.- Деп. в ЦБЯЩаес-

хоз 09.04.82, ik 131лх-Д82.

16. О новом направлении исследований в селекции древесных пород в связи с их происхождением // Четвёртый съезд ВОГиО им. Н.И.Вавилова: Тез. докл. 1У съезда ВОГиО им. Н.И.Вавилова 1-5 февраля 1982 г. - Кишинёв» 19826.- 0. I60-I6I,

17. Основные положения методика закладки испытательных культур плюсовых деревьев основных лесообразующих пород - Воронеж :ЦНИ'ШГиС, 1982в.- 20 с. ( соавторы Е.А.Путач, Р.Г.Шеверножук и др. ).

18. Основные положения методики создания клоновых архивов плюсовых деревьев основных лесообразующих пород - Воронеж: ЦНШЛГеС, 1982 г.- 9 с. ( соавторы Е.А.Путач, Р.Г.Шеверножук и др. ).

19. 0 комплексном наборе признаков в изучении фенетики природных и искусственных популяций сосны обыкновенной // Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству: Тез. докл. Всесоюзного Совещания 1-4 ноября 1983 г. - Петрозаводск, 1983а.-С. I30-I3I.

20. К методике изучения фенетики природных и искусственных популяций древесных растений. - М., 19836,- 3 е.- Деп. в ЦБНТИлесхоз 01.12.83, Л' 260-ЛХ-Д83.

21. Изучение фенофовдов и фенотипической структуры природных и искусственных насаждений древесных растений как назревшая проблема в лесном хозястве страны // Фенетика популяций: Тез. докл. Материалов III Всесоюзного совещания 7-8 февраля 1985 г. - М., 1985а.~ С. 64-65.

22. Методы классификации в анализе фенотипической структуры ес-тнетвенных и искусственных насаддений сосны обыкновенной,- М., 19856.- 23 е.- Деп. в ЦБНТИлесхоз 09.07.85, № 404лх-85.

23. О перспективных формах сосны обыкновенной для создания искусственных насаждений при защитном лесоразведении // Защитное лесоразведение и повшение плодородия почв: Тез. докл. Всесоюзного научно-технического совещания 4-7 августа 1986 г. ~ Новосибирск--Краснозёрское, 1986. - С. II5-II7.

. 24. Фенетика древесных растений в природе и культуре как основа их селекции // У съезд ВОГаС им. Н.И.Вавилова: Тез. докл. ВОГиО 24-28 ноября 1987 г.- М., 1987а. - С. 86.

■ 25. Генетический фювд природных и искусственных насаждений сосны обыкновенной Билимбаевского опытно-показательного мехлесхоза // Генетический фонд Древесных растений, пути его сохранения и рационального использования. ЦНИИЛГиС,- 19876. - Деп. в ЦБНТИлесхоз 18.11.87, И 64сКлх87.- 7 с.

26. О связи морфологических признаков сосны обыкновенной с её продуктивностью // Развитие генетики и селекции в лесохозяйствен-ном производстве: Тез. докл. Всесоюзного научно-технического Совещания 22-23 сентября 1988 г. - М., 1988а.--С. 79-80.

27. Генофонд лесокультурных памятников Билимбаезской дачи ХП столетия: (история создания и пути использования). // Современное состояние общего исследования естественной дендрофлоры,с, особым учётом сохранения её генофонда: Доклады X Конгресса дендрологов 3-8 октября 1988 г.- София, 19886.- С. 420-424.

28. Многомерный анализ в селекции юснн обыкновенной // Достижения генетики и селекции - научно-техааческому прогрессу.- Воронеж, 1988.- С. 34-40. - М.,1988в.- 7 с.-Деп. в ВНИЩлесресурс

19.II.88, № 763-лх 88.

29. Древесные растения в природе и культуре // Сб. Развитие лесного хозяйства в западных областях УССР за годы Советской власти: Тез. докл. Республиканской научно-технической конференции 13-15 июня 1989 г. - Львов, 1989а.- С. II-I2.

30. Состояние и перспективы исследований фенетики древесных растений в природных и искусственных фитоценоз ах (на примере Pinus sylvestris L. ) // ET Всесоюзное совещание по фенетике природных популяций. Институт биологии внутренних вод АН СССР: Теэ.докл. Всесоюзного совещания, ноябрь 1990 г.-Борок, 1990а.- С. 82-83..

31« Комплексный подход к созданию и -изучению искусственных на-савдений древесных пород // Системы ведения лесного хозяйства в горных условиях Карпат: Тез. докл. Республиканской научно-технической конференции 24-26 мая 1990г.-Ивано-Франковск, 19906. -С. 176-177.

32. Анализ фенотипической структуры природных и искусственных насаждений сосны обыкновенной по комплексу признаков при отборе её продуктивных форм // Генетика и селекция в лесоводстве / Под ред. А.К.Еуториной.- М., 1991. - С. 139-144.

33. Генегико-селекционные заказники сосны обыкновенной Билимба-евского опытно-показательного ыехлесхоза как основа для повшшния продуктивности его лесов // Состояние растительных ресурсов Восточной Европы: Тез. докл. Мзздународного совещания 11-14 февраля

1992 г.- Ульяновск, 1992а.- С. 132-134. •

34. Новый,.комплексный подход в .фенетике популяций древесных растений при .отборе их продуктивных форм JJ У1 съезд ВОГиС им. Н.И.Вавилова^'Тенетака растений, селекция растений", 3.2: Тез. докл. У1 съезда ВОГгС 23-27 ноября 1992 г.-Минск,19926.-. С. 48.

35. Практические выводы и рекомендации по лесоводству и лесным

культурам сосны обыкновенной для юккой зоны горных лесов Урала // Материалы конференции, посвященной 125-летию со дня ровдения Г.Ф.Морозова. ШТЙ.-Воронеж,1993.-С. II0-III.,1993а.- 2 е.- Деп. в ВШИЦлесресурс 23.04.93, & 922-лх93.

36. Диссимметрическая изменчивость сосны обыкновенной в природных и искусственных,.популяциях (на примере левизны-пранизнк шишек) // Сосновые леса России в системе многоцелевого лесопользования: Тез. докл. Всероссийской конференции 29 сентября - ¿"октября 1993г. - Воронеж, 19936. - С. 41-43. _

37. 0 различиях в структуре сформировавшихся природных и искусственных сосновых, насавдений // Леса Русской равнины: Тез. докл. Совещания 16-18 ноября 1993 г.- М., 1993в.- С. 61-62.

38. Изотродаый метод СМА. в анализе фенотшшческой структуры природных и искусственных насаждений сосны обыкновенной // I съезд ВОГиС: Тез.докл.ВОГиС 20-24 декабря 1994.-Саратов, 19946.

// Генетика,- 1994. - Приложение к Т. 30. - С. 46.

39. ..Сравнительная оценка биоразнообразия природных и искусственных популяций сосны обыкновенной на основе новых методических подходов // Бкологичеркое разнообразие лесных экосистем: Тез .докл. Все российского совещания 14-16 ноября 199.5 г.- М. ,1995а.- С. 56-58.

40. Фенетику древесных растений в природе и культуре - на службу лесному хозяйству // Лесное хозяйство.-1997. ( в печати ).

41. Natural and artificial populationaphenetics of woody plants Pinus eylvestris L. // Proceedings of the International Symposium " Porest genetics, breeding and phyaiology of woody plants " /September, 24-30, 1989, Voronesh / Moscow, 1989 6 P. 194-195.

42. Study of phenotypic structure of natural and artificial Scotch pine ( Pinua sylvestris 1, ) populations on the baais of methodic approaches and decions // Abstracts of the ИШ S.2.02.16 Symposium 2 "Scots pine breeding and genetics" / 13-17 September, 1994, Lithuania / - Girionya, 1994b. - P- 1743. Генетика деревнях рослин як новий перспективнмй напрям на-

укових досд!джзнь в лАсовому господарств // Л1сотехн1чна осв*та наука на рубеж! XXI стол1ття: сучасний стан, проблема i перспектив Тези м1кнароднс4 конференц1 -Яьв1в 25-30 вересня 19956 року,-С.<9.

44. Mathematical models of phenotlpie structures for natural ent artificial populations of scotch pine // International Coagrea; Ecological Initiative *96s i paper.- Voronezh, 1996., - p. 89-90.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подстоями просим арасылать по адресу:620032,г.Екатеринбург,Сибирский тракт, 37 Уральская государственная лесотехническая акадешя,