Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Феномен Сахалино-Курильского высокотравья: эколого-физиологические и интродукционные аспекты

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Феномен Сахалино-Курильского высокотравья: эколого-физиологические и интродукционные аспекты"

и ('. - * РОССИЙСКАЯ ЛКЛДЕЛАИЯ НАУК ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На правах рукописи ЧУМАКОВСКИЙ Николай Николаевич

ФЕНОМЕН

САХАЛИНО-КУРИЛЬСКОГО ВЫСОКОТРАВЬЯ: ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ИНТРОДУКЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ

Специальность 03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ЛЮСКВА — 1992

Работа выполнена в Сахалинском комплексном НИИ ДВНЦ АН СССР, Институте физиологии растении им. К. А. Тимирязева АН СССР, Кубанском государственном аграрной университете.

Официал ЬНЫС 011 попоить!! доктор биологических наук,

профессор А. К. Скворцов;

доктор биологических наук И. Ф. С а ц и п е р о в а;

доктор биологических наук Л. Д. П р у с а ко в а

Ведущее учреждение — Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова

Защита состоится 14 мая 1992 г. в 14 час. на заседании специализированного совета Д. 003.03.01 при Главном ботаническом Саде Российской АН по адресу: 127270, Москва, ул. Ботаническая, 4.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Главного ботанического Сада Российской АН.

Автореферат разослан « 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета, доктор биологических наук Н. А. БОРОДИНА

Общая характеристика работы. Б диссертации представлены экспериментальные материалы физиологического сход-счна и различи]! трофических и регуляторных систем высокорослых и низкорослых видов травянистых растении природной флоры и агроценозов Сахалина и Курильских островов. Многосторонне рассматривается ростовая реакция высокорослых растении на изменение внешних условии в связи с интродукцией.

Актуальность проблемы. Ускоренный селекционный процесс н практическое растениеводство все больше нуждаются в новых исходных формах генетического материала с разной степенью выраженности ростовых признаков (Вавилов, 1955; Лукьяненко, 19(37; /Кученко, 1980).

Ведущая роль карликовых генотипов в селекции коротко-стебельных сортов пшеницы общеизвестна п признана, однако не во всех эколого-географических зонах и не для всех культур нпзкорослость является хозяйственно-ценным признаком.. Сама природа ярко иллюстрирует огромные потенциальные возможности накопления органической массы за счет жизнедеятельности высокорослых травянистых видов растений, способных синтезировать за одну вегетацию до 50 т органического материала на одном гектаре.

Такие высокопродуктивные растительные ассоциации, как правило, представлены высокотравьем и широко распространены во многих флористических областях Земли, а наиболее яркое выражение высокорослости растений проявляется в сахалино-курпльском географическом варианте. Однако многостороннее эколого-физнологическос обоснование этого феномена и комплексные исследования внешних и внутренних причин чрезвычайно интенсивного роста фоновых компонентов высокотравья до сих пор отсутствуют (Ворошилов, 1984; Морозов, 1991).

з

Не ясна также степень стабильности признака высокорос-лостн при переселении растении в другие экологические условия, например с островов на континент, и недостаточно изучены причины своеобразного поведения низкорослых генотипов растении при интродукции их на Сахалине и Курильских островах и трансформации в высокорослые формы. В кругу этих вопросов особое место занимает фитогормональная регуляция роста высокорослых растении. Несмотря на интенсивные исследования в этой области, пока пет четкого ответа о роли фитогормонально-ингнбиторного комплекса в формировании гигантских травянистых фенотипов (Дерфлпнг, 1985: Чаи-лахян, 1978).

Таким образом, комплексная эколого-физиологическая характеристика высокотравьн Сахалина и Курильских островов является актуально]'! ботаническом проблемой в теоретическом и практическом плане.

Цель и задачи. Основной целью исследовании, приведенных в работе, является характеристика и анализ физиологических основ признака высокорослости у дикорастущих и культурных травянистых растении Сахалина п Курильских островов, представляющих собой природную климатрониую лабораторию с оптимумом условий для экспрессии генов, контролирующих рост.

Конкретные задачи исследовании при их многоплавностн и многочисленности сведены к следующему:

1. Дать общую характеристику и конкретные примеры повышенной ростовой активности травянистых растеши"! са-халино-курильскои флоры, а также обобщить сведения о реакции растении при переселении их с континента па острова и обратно.

2. Выяснить физиологические особенности трофического типа и фитогормонально-пнгибиторного статуса высокорослых растении.

3. Исследовать физиологическую опосредованность действия отдельных внешних факторов, обусловливающих интенсификацию роста растении.

4. Изучить особенности связей биологической активности фитогормонов и ингибиторов с интенсивным ростом растительных тканей, органов и целых растении.

5. Показать связь интенсивного роста растении с их высокой продуктивностью.

Научная новизна. Основным аспектом новизны работы явилось комплексное обследование основных представителен

дикбрастущих и культурных растений Сахалина с точки зрения их ростовых показателей, уровня в них фитогормоиов н ингибиторов, особенностей перехода от вегетативного к генеративному развитию.

Существенно новым является исследование особенностей реакции но физиологическим признакам растений при интенсификации ростовых процессов в новых экологических условиях. Впервые исследованы уровни эндогенных регуляторов роста многолетних и однолетних травянистых высокорослых и низкорослых растении одних н тех же видов, рост которых детерминирован генетически или временными модификациоп-н'ыми перестройками. Также впервые испытано действие ГК и ССС на рост этих форм высокорослых растений.

Впервые дано физиологическое обоснование «накопительного эффекта» высокорослостн при многократном повторении благоприятных для линейного роста условий с сохранением генетической структуры растительных организмов.

Физиологически охарактеризовано проявление высоко-рослостн в онтогенезе и вариабельность ростовой актшзнос™ при изменении отдельных внешних факторов или комплекса внешних условий.

Теоретическая значимость. Экспериментально доказано, что высокорослость травянистых растений на Сахалине и Курильских островах детерминирована генетически и экологически. Оба пути ростовой акселерации в физиологическом выражении имеют одновременно и сходства, и различия. Основные признаки сходства заключаются в том, что высокорослое™ и многолетних, п однолетних видов имеет трофическую основу. Определяющим внутренним фактором ускорения линейного роста при этом является длительность пребывания фитогормоиов в активном состоянии. Чем дольше в тканях растений сохраняются свободная форма ИУК и активные гиббереллины, тем интенсивней п продолжительней рост. Накопление этилена в межлетнпках и интенсивность его выделения через устьица также пропорциональны росту.

Однако у высокорослых генотипов, в отличие от высокорослых фенотипов, число катаболптов ПУК существенно возрастает. Количественные уровни ЛБК также не относятся к эндогенным факторам, посредством которых контролируется генетически детерминированный рост. Более вероятно, что в экстремальных условиях, накапливаясь в больших количествах, АБК угнетает рост и способствует формированию низкорослых фенотипов. Синтез низкомолскулярных феноль-

ных соединений у высокорослых растений заторможен, а образование сложных конденсированных соединений, наоборот, идет интенсивней, чем у низкорослых. Однако качественный состав высокорослых генотипов и фенотипов по этому классу соединений сильно различается.

Практическая ценность. Результаты исследований, представленные в работе, могут служить основными положениями, касающимися применения высокорослых'форм-растений в селекционных процессах и в практическом растениеводстве, интенсивных технологии выращивания многих сельскохозяйственных культур. Такое заключение подтверждается тем, что рост и общая продуктивность растений, как правило, взаимосвязаны н взаимообусловлены (г = +0,76±0,15--1-0,99±0,01).

Материальной основой этой положительной корреляции является более интенсивное поглощение и утилизация минеральных элементов, в частности азота, высокорослыми растениями.

Приведенные в работе динамики активностей и содержания эндогенных ингибиторов, гиббереллина и этилена на разных фазах развития и роста дают основание для выбора оптимальных сроков обработки с.-х. культур синтетическими нндольными, фенольными, лактонсодержащими и этиленпро-дуцирующими регуляторами роста, гербицидами и де-. фолиантами.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Первой научной конференции Сахалинской области (Южно-Сахалинск, 1966), на Третьей конференции физиологов и биохимиков Сибири и Дальнего Востока (Иркутск, 1968), на Дальневосточном симпозиуме но бнооргапической химии (Владивосток, 1969), на выездной сессии Ученого совета ИФР АН СССР (Новоалександровск Сахалинской области, 1971), на IX заседании ЕУКАРГШИ секции кукурузы и сорго (Краснодар, 1977), симпозиуме «Азотный и белковый обмен растений» (Тбилиси, 1978), IV республиканской конференции «Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур» (Алма-Ата, 1980), Международной научной конференции ученых стран СЭВ (Одесса, 1981), на расширенном заседании лаборатории роста и развития, экологии онтогенеза, фотосинтеза и группы первичных механизмов роста ИФР АН СССР (1985).

Публикации по теме диссертации. Основные материалы экспериментов, представленных в работе, опубликованы в 40 статьях и зарегистрированы 2 авторскими свидетельствами.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав с 13 разделами и 10 подразделами, выводов, заключения. Материал изложен па 282 страницах машинописного текста, включая 60 таблиц и 55 рисунков. Список использованной литературы содержит 236 отечественных и 183 иностранных наименований работ.

Основные положения, представляемые к защите.

— Многолетние аборигенные виды сахалпно-курнльского высокотравья становятся фоновыми только на 3—7 год онтогенеза при переходе из ювенильного в генеративное состояние после накопления необходимой запасной энерго-пластической массы. 11нтродуцированныс на островах сорта и виды растений уже в первый год активизируют линейный рост, проявляя «накопительный эффект» ростовой акселерации в дальнейших репродукциях. Трофической основой высокорослостп видов сахалнно-курильской флоры является повышенный фотопо-тенцнал и усиленная утилизация элементов минерального питания.

— Норма реакции видов флоры Сахалина н Курильских островов на переселение в континентальные условия весьма многообразна п зависит от степени адаптации к островным почвенно-клнматическим условиям. Подавляющее большинство аборигенных видов, так же как и высокорослые фенотипы, при реинтродукции утрачивают признаки высокорослых мезофитов.

— Ни один из неследовапных внешних факторов па островах не является лимитирующим для роста растений. Вместе с тем, пи один из них нельзя назвать ведущим в стимуляции роста. Эффективен лишь исторически сложившийся комплекс внешних факторов.

— Гснотииическое и фенотипическое выражение высокорослостп сопровождается повышением биологической актнв-ьостн фитогормонов — ПУК, гиббереллипов и этилена с одновременной активацией перехода низкомолекулярных феноль-ных соединений в сложные конденсированные соединения.

— Феномен сахалино-курнльского высокотравья является интегралом функций комплекса специфических внешних факторов, действующих посредством изменении фитогормонально-регуляторных п трофических систем.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ПОДХОДЫ К ИССЛЕДОВАНИЯМ

В ряду географических вариантов крупнотравья Палеарктп-ки наиболее ярко выраженная высокорослость и флористическое своеобразие присущи сахалино-курильскому региону (Комаров, 1910; Гроссгейм, 1948; Гагнидзе, 1970; Зимина, 197G). Характерной чертой высокотравья Сахалина, Курильских и частично Командорских островов и Хоккайдо является большое разнообразие видов, обладающих ростовой акселерацией. Мощно развитые травянистые ценозы, достигающие высотой до 5 м, представленные одиночными или куртинными многолетипкамн с огромными мезофнтными листьями, на островах довольно часто становятся фоновыми. Этот феномен гигантизма трав, но мнению многих исследователей (Гроссгейм, 1948; Ярошеико, 1953; Зыков, 1956; Зимина, 1976), обусловлен влажным ■ климатом, повышенным плодородием ночв, своеобразной солнечной радиацией и мягким температурным режимом.

Массовый характер гигантизма растении и определил выбор основных объектов исследований из числа сахалинской флоры. В опытах были использованы фоновые представители сахалипо-курильскоп флоры — дудник медвежин (Angelica ursina (Rupr.) Rgl. el Schmalh.) с высотой стебля до 5 м, ка-калня мощная (Cacalia robusta Tolm.) до 4 м высотой, шело-майпик камчатский (Filipendula kamtschatica . (Pall.) Maxim.)— до 2,9 м, гречиха (горец) сахалинская (Polygonum saclialinensis Fr. Schmidt.) —до 3,5 м, гречиха Вейриха (Polygonum Weyrichii Fr. Schmidt.) —до 2,5 м высотой, а также борщевик сладкий (Heracleum dulce Fisch.), бодяк камчатский (Cirsiurn kamtschaticum Ledeb ex D. С.).высокорослые формы полыни (Artemisia), калужницы болотной (Caltha), злаковых трав и, некоторых других видов растений. Кроме того, в опытах были использованы местные сахалинские сорта и популяции культурных растений, рост которых детерминирован генетически (генотипы), и растения континентальной селекции (горох, редис, кукуруза, пшеница и др.), рост которых при репродукциях на Сахалине существенно изменялся (Чумаков-скин, 1968; Зимина, 1968, 1976), по эти изменения носили фенотппический характер (фенотипы). Отдельные опыты поставлены на сортах (и линиях) сельскохозяйственных культур, различающихся не только интенсивностью роста, по и -устойчивостью п продуктивностью.

В целом принципы анализа признака высокорослостн растении Сахалина и Курильских островов в нашей работе представлены следующей схемой:

1. Обследование природных ценозов флоры островов (всего 159 видов).

2. Обследование агроценозов культурных растений на островах (всего 147 сортов и видов).

3. Анализ ростовых реакций при перенесении сахалинских высокорослых форм растений в континентальные условия Евразии (Камчатка, Иркутск, Новосибирск, Коми АССР, Ленинград, Подмосковье, Северный Кавказ).

4. Исследования ростовой активности растений при исключении отдельных внешних факторов из сахалинских экологических условии (вариации с увлажнением почвы, качественным и количественным составом света, почвенными условиями) и поиск связей с эндогенными факторами роста.

5. Моделирование внешних условии для высокорослостн в фитотроне (вариации с температурным режимом, водообее-печенностыо, качеством света, уровнями азотного обеспечения, наличием и исключением эппфитной микрофлоры и др.) и поиск связей с эндогенными факторами роста.

6. Сравнение естественной (генотшшчсской и фенотппи-ческой) высокорослостн с регуляцией роста, вызываемой фитогормонами и ретардантом ССС на организменных, тканевых и клеточных моделях.

Биометрические исследования и часть аналитических работ выполнены на растениях природной флоры в горно-таежных зонах центрального Сахалина, в районе северного побережья Тонио-Аннвского залива и у подножья пика Чехова, па островах Шикотан, Уруп, Итуруп, Кунашнр, на склонах вулканов Тятя и Менделеева, а также на интродукциопном участке СахКНИИ СО АН СССР. Опыты в контролируемых условиях поставлены в теплнце СахКНИИ и некоторые из них были продолжены в фитотроне Краснодарского НИИСХ им. П. П. Лукьяненко.

Интенсивность фотосинтеза определяли по методике Нп-чипоровнча (1961), содержание хлорофиллов — по Годневу (Годнев и др., 1966) и Лимарь (Лнмарь, Сахаров, 1973) спек-трофотометрическими методами, размер хлоропластов — по Барской (1961), а содержание каротиноидов — классическими методами Мурри. Общую и разные формы связанной воды в тканях — по Окунцову-Марннчнк (Беславская, Трубецкопа, 1964) с использованием расчетной формулы Окермана (Гу-

сев, 1960). Содержание общего азота определяли по Кьель-далю (макро- и полумикрометодом) при пересчете на белок у бобовых и злаковых растений с коэффициентом 6,25, а у других видов —5,7. Содержание ДНК, РНК н пуриновых оснований в клетках апексов определено по методике Нетуп-ской (Нетупская и др., 1964), а выделение препарата суммарной РНК по Конареву и Тютереву (1970) с последующим определением нуклеотндного состава по Спнрину и Белозерскому (1957) при длинах волн для цитндиловой кислоты — 270, 278, 290 и 300 им, адениловой — 260 и 290 нм, урнднловой— 260 и 290 нм, гуаниловой — 225, 260 и 290 нм. Стерильные растения выращивались на среде Эллера.

Эндогенные ауксины и ингибиторы определены методами, предложенными Кефели (1974). Однако мы отказались от экстракции этих соединений из леофилизированного материала серным эфиром, а пользовались экстракцией из сырых навесок н-бутанолом с последующим пересчетом на сухую навеску; достоверность при этом возрастала в 2—3 раза (Чу-маковский, 1970). В основу метода препаративного выделения, накопления и идентификации фенольных соединений из растительных тканей были положены наши разработки (Чу-маковский, Кефели, 1968), а также работы Кефели п Турецкой (1973) с некоторой детализацией характеристик физико-химических свойств выделенных соединений и функциональных групп атомов в их молекулах (Чумаковскнй, 1971). Из растений гороха, различающихся интенсивностью роста, были выделены и накоплены пара-кумаровая н кофейная кислоты, флавонол-гликозид кверцетин-3-глюкознд-пара-кумарат; пз видов растений рода Polygonum также получены две фе-нолкарбоновые кислоты — салициловая и галловая, флавонол-гликозид кверцетин-3-п-рафинозид-галлат, ванилнн-гликозид и ваннлин. Исследована биологическая активность всех выделенных соединений, а также взаимосвязь их физиологического действия с ауксинами и гпббсреллннами. Активность эндогенных гиббереллинов определена методами, предложенными лабораторией роста и развития ИФР АН СССР (Лож-никова п др., 1973). Количественную оценку свободной ИУК в тканях давали с помощью ГЖХ на хроматографе Hitachi-063 (Кислип и-др., 1983), а эндогенных гиббереллинов — по расчетам на мг. экв. гиббереллнна А3.

Хроматографнческое определение и идентификацию этери-фнцнрованной диазометаном абсцизовой кислоты осуществляли на хроматографе-масс-спектрометре LKB-2091 (Швеция)

С 25-метровой капиллярной колонкой/ Ионизацию молекул осуществляли электронным ударом при энергии ионизирующих электронов Е0 =70 эВ при токе эмиссии 60 мА. Собственно идентификацию ме-АБК производили по масс-спек-трограммам характерных ионов с массой 134, 162 и 190 (Saunders, 1978). Ошибка в количественных определениях ме-АБК не превышала ±0,067 мкг/г сухой массы листьев. Количественное определение этилена в тканях растений произведено на хроматографе Перкнн-Элмер с 1-метровой колонкой силикагеля 100 меш по методике, предложенной Раки-тпным (1973).

Статистическая обработка данных выполнена по общепринятым методикам (Яровой, 1976; Доспехов, 1979), а коэффициенты корреляций на микрокалькуляторах H-Packard-97 и Электроника МК-54. В таблицах н в тексте при обсуждении вегетационных опытов ошибка (т±) означает стандартное отклонение от среднего, а для данных аналитических опытов— стандартную статистическую ошибку средней арифметической.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Суммируя собственные наблюдения и результаты исследований других авторов, можно констатировать, что природные условия Сахалина и Курильских островов крайне своеобразны и определяются, в основном, зоной перехода от Тихого океана к континенту Евразия.

Рост растений сахалино-курильского высокотравья характеризуется чрезвычайно высокой активностью и на отдельных фазах вегетации линейный прирост достигает 12 см в сутки, а прирост массы одного растения — до 350 г. Несмотря на различия лаг-фазы большой кривой роста отдельных видов высокотравья, лог-фаза у них наступает одновременно, а стационарное состояние роста продолжается до наступления заморозков. Такова краткая характеристика роста многолетних, генеративных особей высокотравных ценозов. Однако при половом пути размножения высокорослость травянистых по-лпкарпических растений флоры Сахалина и Курильских островов наступает лишь па третий и часто па 7—9-й год жизни и полностью зависит от интенсивности накопления органиче-

ской массы запасающими органами (корни, корневйща, почки возобновления) (табл. 1, 2).

Сахалинские высокорослые растения природной флоры обладают огромной фотоассимнлирующей поверхностью, достигающей у отдельных представителей до 3 м2 на одно растение, с содержанием хлорофилла в расчете на 1 дм2 в 7— 8 раз больше обычного. Однако интенсивность фотосинтеза у них не высока, а фотосинтетический потенциал резко возрастает лишь при переходе особей от ювеннльного к генеративному состоянию (табл. 3, 4). Фотосинтетпческий потенциал высокотравья обеспечивает интенсивное накопление биомассы каждым отдельным растением, а урожайность надземной массы высокотравных ценозов достигает 50 тонн па гектар при одноразовом укосе. При этом ткани многих видов высокорослых растений характеризуются повышенным содержанием азотистых соединений, в том числе белка (до 21% в листьях гречихи Вейриха), но обеднены углеводными соединениями (табл. 5).

Все представители высокотравья Сахалина и Курил, обладая мезофильной направленностью, вместе с тем, не отличаются повышенной активностью метаболизацни воды.

Почвеино-климатическне условия Сахалина и некоторых островов Курильской гряды обусловливают крайне своеобразное поведение многих видов и сортов ннтродуцированных растений. Проявление своеобразия роста и развития ннтроду-циентов отчетливо наблюдается на всех представителях семейств злаковых, бобовых, капустных, пасленовых, лилейных, маревых, зонтичных, гречишных, астровых, тыквенных и некоторых других семейств и их родов и видов травянистых однолетних, двулетних и многолетних растений.

С учетом данных Т. А. Зиминой (1976) и на основании наших исследований (Чумаковский, 1965, 1966, 1968, 1969, 1970, 1971) можно сделать обобщение, что характер приспособительных реакций культурных и окультуренных растений на Сахалине и Курильских островах определяется благоприятными для интенсивного роста условиями и формирования мезофитных структур, обладающих длительными циклами развития. В связи с этим местные сорта и виды культурных растений обладают рядом крайне своеобразных физиолого-бнохпмнческих характеристик, которые несвойственны этим же видам растений па континенте Евразия и в других географических вариантах. Эта специфичность выражается, прежде всего, г, резком порышенин лабильности фенотипов по отно-

Таблица I

Биометрические показатели сеянцев некоторых представителей сахалинскэго крупнотравья в конце первого

года вегетации

Высота надземных органон, см Сырая масса надземных О])-ганов, г Длина] корней, си Общая длина корней, см Сырая масса, г

Вид и корней целого проростка

Шсломашшк камчатский . . . Дудник медисжп!! ...... 7,67±1,1 0,1 ±0,9 15,5+2,3 0,57+0,07 2,30+0,29 1,14+0,21 9,34+1,2 3,46+0,3 6,25+1,8 55,3 42,5 0,36+0,1 1,00+0,1 0,49+0,05 0,93+0,06 3,30+0,3 1,63±0,6

Биометрические данные дудника медвежьего

Ьозраст сеянцев, лет Высота надземных ор-гапои, см Длина корней, см Масса надземных органов, г сырая сухая

1 8,5+1,1 4,0+0,1 0,18±0,05 0,01+0,001

2 10,5 ±1,9 3,5+0,1 0,50±0,07 0,15+0,006

3 17,0±2,2 4,0+0,2 0,78+0,04 0,18+0,004

4 28,0±2,1 5,2+0,1 1,30±0,05 0,43+0,006

5 33,0+8,1 6,0+0,7 1,80±0,11 0,68+0,012

6 45,0+7,4 12,0+0,7 36,4±0,12 5,05+0,023

7 48,0+8,2 24,0+0,9 38,30±0,25 5,00+0,024

8 53,0+9,0 ' 25,0+0,9 176,00+0,83 15,60+0,035

* Замеры произведены на 29-е сутки после начала

шсшпо к узкоспецифичным условиям обитания: пониженной требовательностью к теплу и интенсивности ФАР, но повышенной к водообеспеченности надземных органов и корневых систем.

В результате приспособительных реакций из 159 обследованных видов местной флоры 158 имеют явную тенденцию к повышенной ростовой активности вегетативных органов. Минимальные значения ростовой акселерации сахалино-ку-рнльских экотипов растений в сравнении с теми же видами на континенте Евразия (например, с видовым составом кавказского географического варианта высокотравья) составляют 123,0% (Phleum pratense L.), максимальные — 337,5% (Dacty-lis glomerata L.) нрп среднем для всех обследованных видов 191,1%.

При интродукции на Сахалине 147 сортов культурных растений, представляющих 10 различных семейств, в результате адаптивных процессов уже при первой вегетации 146 сортов активизируют рост и замедляют развитие. Последующие репродукции обусловливают «накопительный эффект» активации роста и торможения процессов развития. После 4—9 репродукций на островах, в зависимости от вида, интенсификация роста вновь сформированных фенотипов может достигать более 300% от исходного роста генотипа. Из общего числа

Таблица 2

разного онтогенетического возраста*

.Масса корней, г Масса целы* проростков, г

сырая сухая сырая сухая

0,11 ±0,04 0.01 ±0,01 0,29±0,07 0,01+0,004

0,20±0,05 0,09+0,01 0,70+0,06 0,16+0,009

1,25±0,05 0,25+0,01 2,03+0,09 0,43+0,011

2,30+0,06 0,60+0,01 3,50+0,09 1,03+0,036

3,50+0,10 0,65+0,01 5,30+0,11 1,33+0,390

9,30+0,13 2,30+0,02 45,70+0,14 7,35+0,028

41,20+0,44 7,20+0,03 79,50+0,39 12,20+0,045

84,60+0,50 18,60+0,10 260,60+0,51 34,20 + 0,573

отрастания (всходов).

(306) обследованных видов и сортов растений, произрастающих на Сахалине и частично на Курильских островах, только два вида из семейства злаковых — Zea mays L. и Festuca ovina L. уступают в линейном росте стеблей в сравнении с растениями, вегетнрующими в континентальных условиях.

Проведенные исследования дали основание сделать заключение, что повышение ростовой активности растений при небольшом числе репродукции на Сахалине не является следствием естественного отбора. Можно считать, что в этом феномене проявляется норма реакции генотипов па длительное воздействие новой среды обнтапня, ограничивающаяся временными модификациоппымп перестройками.

У большинства видов высокорослых растений сахалино-курильской флоры при переселении в континентальные условия изменяется не только рост, но и ритм развития.

Местные сахалинские популяции культурных растении Сахалина при переселении в континентальные районы, в большинстве случаев, резко снижают свою ростовую активность, а прохождение этапов органогенеза, особенно регенеративного, существенно ускоряется.

При обратном переселении «на родину», все виды культурных растений утрачивают многие признаки, приобретенные на Сахалине, в том числе и высокорослосгь. При этом, чем

I 5

Таблица

Число листьев и содержание хлорофилла в них растений различных возрастных групп высокотравья*

Возраст пая группа, лег Высота растеши!, см Число Содержание х. ОрОфп.'ЛОВ. ы

Вид листьев на I растении па 1 г сухой массы (т± 1,27) на 1дм-(т±0,43)

Дудник 1 8,5+1,4 1 7,93 1,59

медвежин 3 —4 17,0+5,3 2 18,81 2,47

6- -7 45,0+7,8 2 18,92 2,57

8- -9 53,0+15,9 3 28,04 2,87

Какалия 1 3,8+0,9 2 9,53 1,59

мощная 3- -4 5,3+1,8 2,9 11,91 1,80

6- -7 12,3+1,6 3,3 11,95 1,85

10- -12 50,5+6,3 9 17,93 2,93

Шсломайпик 1 2,0+0,4 1 14,42 2,81

камчатский 4- -5 3,6+1,1 3,7 — —

9- -10 23,3+9,0 4,7 12,05 2,16

13- -14 53,0+17,7 12 20,41 3,62

* Замеры произведены па 29-е сутки после начала отрастания.

Таблица <

Интенсивность фотосинтеза (мг С02 на 1 дм2 в час)* листьев шеломайника камчатского различных возрастных труни

Возрастная группа, лет Время 01 фСДСЛСНИН, час Сре;ше( за день

10 12 14 16 18

1 14,6 18,4 20,7 15,7 19,6 17,8

4—5 14,6 22,5 23,5 — 21,1 20,4

9—10 16,0 20,7 25,0 24,5 21,2 21,5

13—14 16,4 18,4 23,3 26,0 21,2 21,1

* 111 = + 1,96 мгС02.

10

Т а б л и ц а 5

Содержание общего азота н белка в листьях и стеблях гречихи Вейриха в зависимости от места обитания*

% общего белкового "о белка

Л ссто сбора образца азота азота

лист стебель лист стебель лист | стебель

о. Сахалин

Углегорский район, тайга ..... 2,58 0,41 2,49 0,37 15,56 2,31

Углегорский район, морская терраса 3,22 0,66 3,13 0,56 19,56 3,50

Горы центральных районов . . . . 3,53 1,12 3,27 0,71 20,44 4,44

СахКНИИ, опытное поле ..... 3,69 1,13 3,32 0,86 20,74 5,37

Пик Чехова, 800 м над у. м. . . . 3,16 0,97 2,89 0,84 18,06 5,25

о. Итуруп, тайга 3,17 0,87 3,00 0,37 18,75 2,31

Песчаные дюны 2,80 0,58 2,63 0,53 16,44 3,31

о. Кунашир, склоны вулкана Тятя 3,04 0,93 2,87 0,63 17,94 3,94

Окрестности серного источника . . . 2,97 0,70 2,61 0,56 17,25 3,50

. о. Шикотан, бамбуч-пнк мыса Край Спета..... 0,57 2,52 0,50 15,75 3,12

* 1. Аналитическая ошибка 2. Материал зафиксирован опыта (т)±0,09%. в фазе цветении.

)лыпс акклиматизировался генотип на Сахалине и чем вы-корослее формировался его фенотип, тем ярче проявляется ;ин из элементов его нормы реакции при реакклиматпза-1н — ограничение роста. Накопленные же в условиях Саха-ша признаки, в том числе и повышенная ростовая актив->сть, могут проявляться во втором и третьем поколении ре-[тродуцентов.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ФОРМИРОВАНИЯ ВЫСОКОРОСЛЫХ ФОРМ РАСТЕНИИ ПОД ВЛИЯНИЕМ ОТДЕЛЬНЫХ ВНЕШНИХ ФАКТОРОЕ

Внутренние и внешние свойства растительных оргаппзмог выступают как результат реализации пределов их изменчивости в конкретных условиях среды обитания (Шмальгаузен 1968; Тахтаджан, 1974; Гэлстон и др., 1983). Рост растениг при этом является одним из наиболее ярких проявлений генетической программы, осуществление которой определяете! многими внешними факторами. В свою очередь, действш фактора внешней среды па растительные организмы реализуется через изменение функциональной активности и нап равленностн фитогормональных систем, взаимодействующие с генетическим аппаратом растений (Чайлахян, 1982). Иныхп словами, рост, имея трофическую основу, регулируется эндо генным фитогормонально-ингибпторным комплексом, соста! и уровень которого чрезвычайно лабилен сообразно с уело внями внешней среды.

Основываясь на такой трактовке эколого-физиологпчески: основ регуляции роста растений, дальнейшую работу мы ори ептировали на исследование не только интенсивности рост; в зависимости от наличия, ограничения или отсутствия конк ретных внешних факторов среды, но и на поиск связе! с функциями эндогенных фитогормонально-пнгнбнторных си стем в генотнипческом и фенотиппческом выражении.

При исключении естественных температур и выращиванш многолетних растений природной флоры Сахалина в теплищ признак высокорослости у них сохраняется. Гречиха сахалпн екая, гречиха Вепрнха, какалия мощная и шеломаинпк кам чатский в условиях теплицы растут также интенсивно и дости гают тех же размеров (2,2—3,1 м), как и в естественных ус ловпнх. Темпы развития и плодоношение у них в теплпщ протекают тоже без особых отклонений от нормы.

Однолетние растения, например, гороха, сахалинские фор мы которого приобрели устойчивый фепотипический прнзна; высокорослости, в теплине не утрачивают это качеств! (табл. 6). При этом повышенная ростовая активность сохра няется не только у высокорослого генотипа (Сахалински! высокорослый), по и у растений, выращенных из семян низ корослого сорта, 14 раз репродуцировавших в условиях'ост рова, т. с. высокорослого фенотипа.

Т а б л и ц а 6

Высота растений гороха (см) на разных фазах роста и развития при выращивании в теплице

Сорт

Число дней после исходов

!4

63

Ранний зеленый 33, элита континентальной селекции ...... 4,5+0,9 70,1+6,4 130,2 + 6,4

Ранний зеленый 33, 14-я репродукция па Сахалине .....". 5,1 + 1,1 92,0+10,0 199,1 + 11,9

Сахалинский высокорослый (местная сахалинская популяция) 7,1+1,2 117,0+9,6. 211,0+10,1

Установлено также, что уровни всплесков эндогенных гиб-береллннов перед цветением, а ИУК в период цветения не коррелируют с генетической или фенотипичеекои детерминацией роста, по находятся в прямой связи с индукцией перехода растений в генеративное состояние. Однако общее за период вегетации содержание гиббереллинов в тканях растений в большой степени определяют рост (г = +0,98+0,01).

О важной роли гиббереллинов в стеблеобразованин и экспрессии генов роста говорит также тот факт, что и условиях теплицы при отсутствии яровизирующих температур некоторые высокорослые сахалинские двулетники (Cirsium kam-tschaticum, например) или озимые формы пшеницы (Triticum aestivum) формируют мощные розетки, по не образуют стеблей, а экзогенная Г1< снимает этот эффект. В данном случае гнббереллин выступает в качестве компенсатора недостающих яровизирующих температур. Нами установлено, что для одного из представителей сахалинского высокотравья — бодяка камчатского эта компенсаторная величина для стеблеобразо-вания составляет 5 мкг П< на одно растение, а для полного цикла развития вплоть до формирования соцветий и плодов— 35 мкг ГК.

С другой стороны, температурный фактор может выступать как регулятор интенсивности физиологической реализации гиббереллинов. При повышении температуры до оптимальной расход (инактивация) гиббереллинов на ростовые процессы возрастает одновременно с повышением активности ферментов и ростом (Го, 1985; Леопольд, 1968; Reid, 1974). При понижении температуры, наоборот, расход гнбберелли-

нов тормозится, но он длится до тех пор, пока не будут исчерпаны его рост-стимулирующнс возможности. Однако заторможенность всех химических реакции, в том числе и связанных с метаболизом фитогормоиов, при низких температурах более надежно обеспечивают координацию роста со спецификой внешних условий (Гэлстон и др., 1983). Именно это обстоятельство, по-видимому, играет важную роль в формировании высокорослых и долго растущих форм травянистых растений на Сахалине и Курильских островах.

Интенсивность, соотношение ФАР, УФ- и ИК-радиации солнечного света во многом определяют рост (Lockart, 1956, 1964; Galston, 1956, 1983; Кефели, 1974, 1982; Wolf, 1979; Шарнпов и др., 1981). Между тем известно (Сарвиро, 1966; Зимина, 1976), что растения, вегетнрующнс па Сахалине, испытывают влияние повышенной ИК-радиацин, пониженной УФ-радпацни, а общая солнечная инсоляция в течение вегетационного периода существенно ослаблена. Естественно, возникает* вопрос, не является ли свет на островах одним из ведущих внешних факторов, обусловливающих высокорослость?

По нашим данным, различные спектральные составы светового излучения действительно иревносят существенные коррективы в морфолого-физиологические признаки растении, в том числе и рост (табл. 7). Наиболее благоприятным для интенсивного роста сочетанием спектрального состава света является равномерное распределение активностей в диапазо-

Таблица 7

Влияние спектрального состава света (100 вт/м2) на физиологические признаки 38-дневных растений кукурузы ВИР44ХТ23

(фрагмент опытов в фитотроне типа «спетотрон»)

am;l.\ в области ФАР, им

УФ-нз- ПК-из- Высота Площадь

лучение, 9¿ от лучение растений, лп стьев,

ФАР в баллах см дм-

содержание хлоро-фнллов в листьях, мг'г сырой массы*

430; (ПО......9,8 2

440; Г,50..... 4,5 3

400; 440; 550; 000 0,21 3

137,5±2,4 '23,3+0,3 3,406 146,1 ±3,2 26,3+0,2 3,391 172,0±0,9 28,7±0,1 3,224

* ш±0,016

1е ФЛР (300—750 им) с ослаблением УФ- и некоторым уси-тепнем ИК-раднацин, что и наблюдается п условиях Сахалина.

Однако при исключении света как фактора, регулирующего рост, сахалинские высокорослые формы растений не /трачивают свойств более интенсивного роста: длина 9-днев-IIых этиолированных проростков гороха Ранний зеленый 33 :оставила 5,5±1,2, его 7-й репродукции на Сахалине 7,3±1,7 и 15-й репродукции — 7,5±2,4 см. Из этих фактов можно сде-пать заключение о том, что высокорослость растении в гено-гипическом и фенотипическом выражении обусловливается не только спецификой света, но и другими внешними факторами, а генетическая и модификационная детерминация интенсивного роста проявляется не только на свету, но и в темноте.

Математический анализ состояния фитогормоналыю-инги-бнторпого комплекса в связи с этим дает основание сделать обобщение, что высокорослые растения менее чувствительны к свету как фактору, регулирующему рост, а одной из важнейших физиологических причин такого свойства является ослабленная реакция в изменении содержания эндогенных гиббереллинов в темноте и на свету. У высокорослых форм растений и на свету, и в темноте расход гиббереллинов па процессы роста повышен несмотря на то, что прн этиоляцнп уровни ИУК и ингибиторов у них (впрочем, как и у низкорослых) резко снижаются.

Определенный интерес представляет также тот факт, что в количественном и качественном содержании ауксина, сходного по свойствам со свободной ИУК, в тканях корней зеленых растений проявляется генетическое родство низкорослого генотипа гороха Ранний зеленый 33 (оригинал) и его сахалинского высокорослого фенотипа. Одновременно с этим в корнях этиолированных проростков содержание связанных форм ИУК оказалось идентичным у местного сахалинского высокорослого генотипа гороха и сорта Ранний зеленый 33 после 15 репродукций его на острове. Иными словами, по содержанию ауксинов высокорослая форма гороха сорта Ранний зеленый 33 после многолетних репродукций на Сахалине представляет собой как бы промежуточное звено между низкорослыми и высокорослыми генотипами.

Влияиие влажности почвы в целом па ростовую активность высокорослых растений удобно проиллюстрировать данными, приведенными в таблице 8.

Таблица 8

Зависимость физиологических признаков 19-дневных растений местного сахалинского высокорослого гороха от влажности почвы

Влажное! 1, почвы, ?о Ol ипв Высота растений, см Объем корней, мл Онодиш-ность тканей, % к сухой массе Содержание сухой массы, % к сырой массе Активность тнббе реллипов в % при роста проростков к контролю листья | корни

30 22,3+3,8 0,26+0,06 77,6 22,4 96,1 118,9

50 40,4+4,2 0,45+0,09 74,6 25,4 136,9 114,8

70 50,3+4,8 1,10+0,21 72,6 27,4 155,7 112,5

90 16,4 + 3,1 0,19+0,08 82,2 17,8 108,9 101,9

111 st 1,9 2,2 ' 3,7 3,7

Суммируя эти данные, необходимо отметить, что для максимальной интенсивности роста высокорослых растений, повышенной активности гиббереллинов в листьях, а ИУК в стеблях наиболее благоприятная влажность почвы в пределах около 70% ППВ. В условиях дефицита воды к основным внутренним факторам, обусловливающим торможение роста относятся АБК (г — —0,78+0,19), содержание фенольпых ингибиторов (г — —0,96+0,04), а также сумма каротииопдов, включая вполаксаитнп (г =—0,64+0,29). Повышенное содержание и возрастание их биологической активности в тканях растений — одно из непременных условий формирования низкорослых экотнпов. Генетическая детерминация роста в этих обстоятельствах ограничена и может быть реализована только в оптимальных режимах ' водообеспечепностн, близких к тем, которые характерны почвам в зонах обитания крупио-травья — около 70% от ППВ.

Повышенная активность ризосферной и почвенной микрофлоры также является одним из внешних факторов, способствующих формированию высокотравных растительных сообществ. Об этом говорит тот факт, что выделенные из ризосферы и разлагающегося опада дудника медвежьего и шело-майпика камчатского Pseudomonas fluoresceins штаммов 446 и 76, Mycobacterium lacticolum штаммов 126 и 146, а также Azotobacter chroococcum и олигоннтрофпллов Vibrio sp. штамма 127 н Bacterium sp. штамма 122 из почвы под этими растениями, способны продуцировать метаболиты с чрезвычайно

высокой ауксиповой активностью. Высота растений приро,. пых ценозов и аукспновая активность метаболитов микрофлоры из ризосферы корней коррелирует на уровне от г = =+0,00+0,36 до г = +0,99±0,01. Синтез ауксинов почвенными и рпзосферпыми микроорганизмами под круппотравьем осуществляется за счет триптофана, который к периоду наиболее интенсивного роста растений накапливается в почве в достаточном количестве. Вместе с тем, многие микроорганизмы под крупнотравьем способны синтезировать соединения с очень высокой ауксиповой активностью без использования триптофана. Как правило, эти метаболиты микрофлоры не принадлежат к классу индолов. Чаще — это фепольпые соединения.

Однако исключение микробиологического фактора только частично снижает интенсивность роста сахалинских высоко рослых форм растении (табл. 9).

Таблиц а 9

Линейный рост, активность эндогенных ИУК и п-кумаровой кислоты(ПК),

выраженный в % к контролю, стерильных (1) и нестерильных (2) 7-днепных зеленых проростков гороха Ранний зеленый 33 в зависимости от числа репродукций на Сахалине

Число репродукций * Длина проростков, см ИУК* ПК*1'

лисп,я — сп еблп корпи листья — стебли

1 2

1 | 2 1 2 1 2

0 4,3+0,1 4,5±0,1 100 119 115 139 68 61

8 4,8+0,1 4,9±0,2 118 110 134 148 62 81

15 5,9+0,2 6,1 ±0,3 146 144 145 142 59 98

111 = ±0,1 % ; П1= ±14,0%.

*

Приведенные сведения дают основание сделать заключение, что в формировании высокотравных ценозов продукты жизнедеятельности микроорганизмов могут превносить существенное рост-стпмулпрующее значение как на фитогормо-пальном уровне непосредственно, так и посредством стимуляции поглощения элементов минерального питания. Однако у видов растений, размножающихся семенами, роль энифит-ной, рнзосферной н почвенной микрофлоры в стимуляции

роста менее выражена, хотя она и носит определенный положительный характер. Гслстпческп детерминированный рост высокорослых растении, как и интенсификация его при адаптивных процессах и растениях, только частично зависит от микробиологической активности почв и эппфитной микрофлоры, а в основном рост определяется другими внешними и внутренними факторами.

Изменение ростовой активности высокорослых п низкорослых форм растений под влиянием ретарданта ССС и экзогенной ГК так же, как и при действии других внешних факторов, осуществляется, прежде всего, за счет перестройки фитогормонально-пнгпбиторного статуса. При этом реакция высокорослых растений на действие ССС существенно отличается от низкорослых, а реакция на обработку П\ (например, по содержанию ауксинов и ингибиторов) у обеих форм растений не имеет принципиальных различий. Такое непосредственное вмешательство в фитогормональиую систему у высокорослых растении (генотппов и фенотипов) позволило выявить повышенную ее стабильность в сравнении с низкорослыми, а направленность действия экзогенной ГК у низкорослых растений совпадает с влиянием комплекса почвенно-климатнческих факторов Сахалина на рост и процессы, связанные с ним.;

Обобщением перечисленных данных может быть заключение, что ни один из обследованных внешних факторов не является ведущим пли лимитирующим рост. Только комплексное сочетание внешних условий может сформировать уникальную среду, подобную сахалиио-курпльскпм почвепно-клп-матпчеекпм условиям, благоприятствующую физиологическим процессам, стимулирующим рост и увеличивающим его продолжительность. При повторении такого сочетания виешинх условии из поколения в поколение у генотипов могут возникать предпосылки модификациопных перестроек, которым комплекс сахалинских (или иных) почвенно-климатпческнх факторов становится нормой, а стимуляция роста — экспрессией генов.

РОЛЬ ФИТОГОРМОНОВ И ИНГИБИТОРОВ В ПРОЦЕССЕ РОСТА И РАЗВИТИЯ ВЫСОКОРОСЛЫХ ФОРМ РАСТЕНИИ

По современным представлениям (Чайлахяи и др., 1983) рост растении является результатом функции физиолого-био-хнмпческнх процессов трофического и фптогормональиого характера, а любое проявление в изменении роста (алломст-рпя роста) является следствием особенностей гормональной регуляции (Lang, 1903; Bayer, 19(15; Кефели, Чайлахяи, 1975; Чаилахян, 1978; Дерффлннг, 1985). С точки зрения гормональной регуляции относительно ясен также вопрос — почему генетически близкие, по различающиеся ростом растения при наличии оптимальных условий не утрачивают этого различия (Galston et al„ 1975; Чайлахяи, 1978; Гэлстоп и др., 1983).

Однако «накопительный эффект» карликов при повторении оптимальных условий и трансформации их в высокорослые формы с точки зрения фптогормопальной регуляции практически не исследован. .Ограничены также сведения о фитогормональных различиях между физиологической и генетической аллометрпен роста, особенно в связи с переселением растений в новые условия обитания. Поэтому основной задачей явилось освещение круга вопросов эколого-физполо-гического плана, связанного с пптепепфнкацнй роста растений, а на этом фоне сделана попытка систематизации и анализа изменении баланса эндогенных регуляторов роста при модификациях, обусловливающих рост-стимулпрующий эффект в пределах генотипа и в генетически измененных формах.

Особенности гормонального статуса семян растений, различающихся ростом, отмечал еще Н. Г. Холодный (1938). По нашим данным, уже формирование репродуктивных органов высокорослыми растениями, например бобов у гороха, происходит "на фоне повышенной фптогормопальной активности в их тканях. При временных модифнкацнопных изменениях, обусловливающих стимуляцию роста материнских растений, качественный состав ауксинов формирующихся репродуктивных органов не изменяется, а возрастает (в 2—3 раза) только их количество. У высокорослых гепотнпов возможны и качественные различия в составе ауксинов формирующихся репродуктивных органов в сравнении с низкорослыми. Однако в сухих семенах (в расчете на 10 г сухой массы) содержание

ауксинов и гиббереллинов не имеет четко выраженной связи с высокорослостыо. Четче проявляется различный фитогор-мональный запас семян высокорослых форм растений в сравнении с низкорослыми при прорастании, а корреляции активностей ИУК и гиббереллинов семян после 20 часов набухания находятся на высоком и положительном уровне с количеством этих фитогормонов в формирующихся репродуктивных органах (г = +0,99+0,01). У высокорослых генотипов так же, как и при пакоплепни адаптационных изменений, сопровождающихся интенсификацией роста материнских растений, формируются семена, при нрорастаппи которых ускоряется мобилизация МУК и гиббереллинов па ростовые процессы зародышей.

У вегетирующих растений анализ состояния эндогенных фитогормонов высокорослых растении представлен в виде поиска альтериатпвы двух концепций:

1. Растепня высокорослых видов содержат вещества, стимулирующие вытягивание стеблей, а в тканях низкорослых видов этих веществ нет пли их недостаточно (Kohler, Lang, 1963; Ргоапо, 1968; Lockard, 1970; Goto, 1970; Aung, Brian, 1975; Fischer, Kohler, 1978; Хряппп, 1980).

2. Интенсивность генетически детерминированного роста, а также рост вообще, не имеет связи с биологической активностью и количественным содержанием фнтогормопов в их тканях (Suge, Murakami, 1968; Harada, \Vada, 1968; Rappo-port et al., 1973; Гэлстоп и др., 1983).

По нашим данным, полученным в исследованиях фитогормонов и ингибиторов как факторов регуляции ростовой активности растений па примере многолетних травянистых сахалинских гигантов (Polygonum sahcalinensis Fr. Schmidt., Polygonum Weyrichii Fr. Schmidt, Filipéndula kamtschatica (Pali.) Maxim., Cacalia robusta Tolm., Anthriscus sylvestris L., Cirsium kamtschaticum Ledeb.), высокорослых генотипов пшениц (Triticum), кукурузы (Zea), гороха (Pisum), а также на растениях, у которых рост изменен год влиянием внешних факторов (пшеница, горох), для этих двух концепций альтернативы пет. Подтверждением такого заключения может служить фрагмент прочности и направленности связей между уровнем содержания пли активности соединений, регулирующих рост растений и высокорослость (табл. 10).

Характеризуя фптогормоналыю-пнгпбпториый статус как основной внутренний фактор, обусловливающий высокорослость растений, прежде всего, необходимо подчеркнуть, что

Таблица 10

Некоторые коэффициенты корреляции содержания или активности фитогормонов и ингибиторов с высокорослостью растений, детерминированной экологически (фенотип) или генетически (генотип) в период максимальных приростов растений

Содержание или биологическая активность рсчулчторов роста

Г ■'■

для фенотипов

для генотипов

Гиббереллины: корней ..........—0,98+0,02 —0,86+0,13

стеблей..........+0,85+0,14 +0,98+0,53

листьев..........+0,13+0,41 ' —

ИУК стеблей..........+0,89+0,10 +0,82+0,14

Этилен в межклетниках листьев — +0,68+0,45

ДБК листьев..........—0,69+0,26 —0,57+0,30

Фенолкарбоповые кислоты:

пара-кумаровая стеблей —0,96 + 0,03 —

салициловая стеблей ... — +0,56+0,68

Флавонол-гликозиды:

КГК стеблей ...... —0,64+0,34 —

КРГ стеблей ............— —0,93+0,26

активация роста и формирование высокорослых фенотипов происходит на фоне качественной перестройки в составе гиббереллинов. У растений гороха сорта Ранний зеленый 33, например, при интенсификации роста в условиях Сахалина возрастает содержание гиббереллина Л! с 0,88 до 3,88 мг/экв ГК на 100 г проростков, а количество гиббереллина А5 при этом убывает с 1,01 мг до исчсзающе малых количеств. Корреляция интенсивности роста проростков п содержание гиббереллинов в них составляют для А, г = —0,31+0,51 и для А5 г =+0,97 + 0,03. Интенсивность роста, контролируемая генетически пли фенотпппчеекп, связана, кроме того, с более поздним возрастанием суммы гиббереллинов перед зацветанием растений (г=+0,87+0,08), с присутствием активных гиббереллинов в тканях в течение более продолжительного времени (г = +0,84 + 0,13) и повышенным (средним за вегетацию) содержанием гиббереллинов в листьях (г=+0,63 + + 0,30).

Адаптационные процессы так же, как и генетические мутации, обусловливающие высокорослость растений, сопровождаются существенными изменениями в количественных уров-

нях и биологической активности ИУК. У высокорослых форм растений (горох, пшеница, кукуруза, гречиха сахалинская, гречиха Вейрнха, шеломайник камчатский, каклня мощная и др.) в течение всей вегетации наблюдается повышенная активность ИУК и лишь при затухании ростовых процессов она выравнивается, резко снижаясь, с низкорослыми формами. Максимум содержания п биологической активности ИУК у всех форм растений совпадает с массовым цветением. Сходство н различие участия ИУК в регуляции интенсивного роста растений в сравнении с гиббереллипами кратко можно проиллюстрировать данными рисунка и таблицы 11.

дата дзаксеции

Динамика активности ауксина, близкого по свойствам с ИУК в стеблях растений гороха, произрастающего на Сахалине:

1—Ранний зеленый 33, оригинал; 2— первая репродукция; 3—7-репродукцин; 4—15-я репродукция па Сахалине; 5 — местный, Сахалинский высокорослый

Т а С л п н а 11

биологическая активность ауксина (Ш И УК) в стеблях филогенетически родственных растений семейства Ро1у£опасеае, произрастающих на Сахалине по фенофазам*

^--^Фазы развития о Перед цветением Цветение Замедление роста о — а £ -

¡ид Г2 .2 о _ а. начало копец ~ и г* — С- ~ сп и 5-е-

речиха сахалинская 124 171 188 195 195 174,8

речиха Венриха 150 217 210 168 130 175,0

арап дубильный 113 223 182 131 118 153,4

гп = ±2,3 ±12,6 ±16,0 ±3.3 ±2,0 —

* Здесь и далее об актшшости ипдольных ауксинов судили по про-ентам прироста отрезков колеоптилеи пшеницы и сочетании с химическим рояплеиием при помощи реактива Прохазки (Хапс, Мацек, 1962).

Необходимо отметить также тот факт, что в тканях высоко-юслых генотипов, в отличие от высокорослых фенотипов

1 низкорослых форм растений, число катаболитов ИУК воз-

легает. Как правило, это малоподвижные соединения и аук-иновая активность у них всегда существенно ниже, чем ИУК.

Транспорт фитогормонов по тканям высокорослых растеши тоже имеет некоторую специфику. В частности, при пн-енспвном росте наблюдается усиление оттока гйббереллннов 13 органов, где они синтезируются — листьев, в ткани органов физиологической реализации гнббереллинов — стеблей. У низ-юрослых растений этот процесс заторможен и гиббереллины юльше задерживаются в листьях. Различия в транспортной наивности высокорослых генотипов и фенотипов растений ю отношению к низкорослым формам составляют 2—-3 раза.

Однако характер перемещения ИУК-14С у растений, раз-шчающнхея ростом, оказался одинаковым и мало чем отлн-алея от транспорта метаболитов общего типа (№214С03).

У высокорослых растений низкомолекулярные фенольные оединения в большом количестве накапливаются лишь в кон-1е вегетации: значительно позднее, чем в тканях растений замедленным ростом. Вместе с тем, синтез флавонол-глико-идов-соединений, связывающих фенолкарбоновые кислоты ; ацилированные формы, идет активнее при проявлении вы-окорослостн независимо от того, обусловлена она генетиче-ки или фенотипнчески.

Абсцизовая кислота и этилен как факторы регуляции ро ста растений были обследованы только на яровых форма: пшеницы Triticum aestivum, Triticum durum, Triticum dicoc cum. По данным линейной регрессии и корреляционного ана лиза содержания АБК в листьях и генетически детерминиро ванного роста стеблей (г =—0,57+0,30) четкой связи межд; этими физиологическими признаками нет. Эндогенная АБК по-видимому, не относится к факторам, посредством которы: может контролироваться генетически детерминированньп рост. Более вероятно, что АБК в определенных условиях (in благоприятных для роста), накапливаясь в десятки раз боль ше, чем в тканях растении, произрастающих в нормальны: условиях, способна тормозить рост и способствовать формп ровашпо низкорослых фенотипов. В пользу такого заключе пня говорит то, что содержание АБК в листьях растенш пшеницы, в зависимости от генотипа, колеблется в преде лах 0,21—3,37 мкг/г сухой массы. Это соответствует 0,030— 0,481 мг/кг сырой массы или 0,006—0,096 мг/кг сырой массь цитоплазмы клеток. А ростингибирующий эффект АБК и; тканях тех же растений (отрезкиколеоптилей пшеницы), п< нашим данным, становится заметным лишь при концентращн 0,4 мг/л и выше.

В диссертации этилен представлен как активный функцио пальный регулятор роста и, как показали эксперименты растениями его выделяется тем больше, чем интенсивней рос (г = +0,98+0,01). Кроме того, получены доказательства, чп повышенное содержание этилена в межклетниках высокорослых растений и, возможно, усиленный его синтез, являете: следствием высокой метаболической активности фнтогормо нов (r = -f0,68±0,45).

В связи с тем, что биосинтез фнтогормонов и ингибиторов их функциональная деятельность и катаболизм находятся по, непосредственным контролем ядра (Кулаева, 1973), а нитей сифнкацня роста растений в условиях Сахалина соировожда ется существенным изменением ядерной массы (Зимина, 1976) была предпринята попытка исследовать особенности взаим ного влияния РНК и фитогормонов в клетках высокорослы: растений. Установлено, что в клетках эппкотплей гороха сум ма РНК снижается в надземных органах, но возрастает почт] на 1 /з в корнях. Фенотнпическое выражение интенсификаци] роста сопровождается также существенной перестройкой нук

леотидного состава РНК: в клетках корней ГЦ РНК изменяется на ЛУ-тип, а в надземных органах коэффициент специфичности ГЦ-типа РНК не только не ослабевает, но возрастает с 0,15 до 1,17.

Анализ данных модельных опытов с включением ГК и ПУК в инкубационные смеси позволил сделать заключение:

1. Характер изменений состояния РНК в клетках растений после длительного пребывания генотипов в сахалинских иоч-венно-клпматнчеекнх условиях и с приобретением ими признака высокорослости не отличается от тех изменений, которые прсвносятся действием фитогормопов.

2. Длительное репродуцирование растений па Сахалине приводит к изменению реакции растений по количественной и, очевидно, качественной перестройке общей РНК под воздействием фитогормопов, особенно гпббереллипа.

3. В изменении уровня общей РНК под влиянием фитогормопов надземные органы (эпикотнлп) обладают большей чувствительностью, нежели подземные органы (апексы корней). Однако с увеличением числа репродукций растений па Сахалине и с увеличением роста фенотипов эта разница в чувствительности к фнтогормопам сглаживается.

На основании этих данных делается заключение, что экологические факторы, комплекс которых складывается в благоприятном для роста сочетании, изменяют прежде всего фн-тогормопальный статус растений в сторону его активации. В свою очередь, продолжительная и зачастую повышенная активность гпббереллпнов и ауксинов в клетках растений влечет за собой изменение многих метаболических процессов, связанных с ростом, в том числе и структуру, и функции нуклеиновых кислот. Именно на этом уровне, по-видимому, осуществляется регуляция экспрессии генов, контролирующих рост и выражающаяся в его стимуляции.

В заключительном разделе диссертации сделана попытка придать представленному экспериментальному материалу практическую значимость. В нем приводятся данные о том, что на определенных этапах морфогенеза уровни И УК в тканях могут служить критерием биологической продуктивности и роста растений на начальных этапах селекционного процесса.

Отмечается, в частности, что существует достоверная взаимосвязь между активностью выноса азота из питательного субстрата, активностью нитратредуктазы в листьях, пакопле-

ние'м азота в тканях н синтезом белка, с одной стороны, и содержанием свободной ИУК в клетках и ростом целых растений, с другой.

ВЫВОДЫ

1. Флора и растительность Сахалина и Курильских островов является естественным выражением специфики почвен-но-климатнческнх условий, комплексное сочетание которых благоприятно для формирования, обитания н расселения высокорослых видов растений. Типичными компонентами высокотравных ценозов островов являются дудник медвежий (Angelica ursina (Rupr.) Rgl. et Schmalh.), белокопытник широкий (Pelasites amplus Kitam), какалня мощная (Cacalia robusta Tolm.), шеломанник камчатский (Filipéndula kam-tschatica (Pall.) Maxim.), крестовник коноилянолистный (Senecio cannabifolius), гречиха (горец) сахалинская (Polygonum sachalinerisis Fr. Schmidt.), гречиха (горец) Вейрнха (Polygonum Wcyrichii Fr. Schmidt.), борщевик сладкий (Heracleum dulce Fisch.), аралпя сердцелистная (Aralia cordata Thunb), а также еще более 140 видов из семейств зонтичных, астровых, аралиевых, злаковых, розовых, лютиковых, осоковых и др.

2. Рост растений сахалино-курильского высокотравья характеризуется чрезвычайно высокой активностью и на отдельных фазах вегетации составляет 12 см в сутки, а прирост массы одного растения — до 370 г. Стационарное состояние линейного роста у всех представителей высокотравья продолжительно и затухает, как правило, с наступлением заморозков.

3. Растения высокотравных ценозов формируют огромную фотоаесимилирующую поверхность, достигающую 3 м2 на одно растение с повышенным содержанием хлорофиллов в тканях. Однако интенсивность фотосинтеза у них не отличается от обычных по росту растений, а интенсивный рост и высоко-рослость обеспечивается повышенным фотосинтетическим потенциалом.

4. При размножении семенами высокорослость травянистых поликарпическнх растений сахалино-курильской флоры наступает только на третий и часто па седьмой-девятый год онтогенеза, т. е. с переходом особей в генеративное состояние. Предшествующие этапы онтогенеза характеризуются активным накоплением энерго-пластических веществ подземными органами (корнями, корневищами, почками возобновления).

Переход из ювеиилыгаго состояния в генеративное у них сопровождается резким увеличением фотоспнтстического потенциала.

5. Иптродуцированпые на Сахалине континентальные сорта и виды растении уже в первый год вегетации активизируют линейный рост и замедляют развитие. Последующие репродукции обусловливают «накопительный эффект» активации линейного роста и торможения процессов, обусловливающих переход в генеративную фазу. После 4—9 репродукции в условиях острова высота сахалинских фенотипов может достигать 300% от исходного линейного роста генотипов на континенте. Из 147 обследованных сортов и видов этому правилу не подлежат только два вида — овсяница овечья (Avena ovina L.)' и кукуруза (Zea mais L.).

6. Норма реакции аборигенных и других видов высокорослых растений Сахалина и Курильских островов на перенесение в континентальные условия — весьма многообразна и зависит от степени адаптации вида к островным почвенно-кли-матичсским условиям. Однако подавляющее большинство островных экотипов в условиях континента утрачивают свойственные им на островах признаки высокорослых мезофитов, а для эндемичных, наиболее консервативных видов (гречиха сахалинская, дудник медвежий, белокопытник широкий н др.) переселение на континент кончается летальным исходом.

7. Культурные растения европейской селекции после трансформации их на Сахалине в высокорослые фенотипы при обратном переселении на родину становятся низкорослыми, как и исходный генотип. Однако приобретенные на Сахалине морфологические признаки, в том числе и высокорос-лость, в условиях континента могут проявляться с затуханием во втором и третьем поколениях.

8. При исключении из сахалинских почвенно-клпматиче-ских условий отдельных внешних факторов генетическая и фе-нотиппческая детерминация интенсивного роста и высокорос-лостп сохраняет свое выражение:

а) выращиваемые в условиях теплицы в отсутствие яровизирующих температур сахалинские экотппы растении формируют стебли и растут так же интенсивно, как п в естественных условиях острова. В случае недостатка эффективных яровизирующих температур индукция стеблсюбразования и нормальный рост могут быть вызваны экзогенной ГК. Для одного из представителей сахалино-курнльского высоко-травья — бодяка камчатского (Cirsium kamtschaticum) эффект

яровизации может быть заменен введением 35 мгк ГК на одно растение;

б) в условиях этиоляцни ростовая акселерация сахалинских экотипов сохраняется в тех же пропорциях, как и «накопительный эффект» интенсификации роста растений на свету. У высокорослых форм растений и на свету, и в темноте расход гиббереллннов на ростовые процессы остается повышенным, а уровни ауксинов и ингибиторов в условиях этпо-ляцин, независимо от интенсивности роста, резко уменьшаются;

в) в стерильных условиях, когда исключен фактор микробиологического влияния, сахалинские высокорослые фенотипы могут снижать ростовую активность. Однако соотношение интеисивностей роста в зависимости от числа репродукций на Сахалине у стерильных проростков сохраняется.

Следовательно, только полное исключение комплекса внешних почвенно-климатических условий, свойственных островам, подавляет экспрессию генов и модификационные явления, контролирующие интенсивный рост.

9. Ми один из исследованных внешних факторов Сахалина не является лимитирующим для роста высокорослых растений. Умеренно низкие температуры почвы и воздуха, высокая микробиологическая активность почвы и ее оптимальная (65—80% от ППВ) увлажненность, сдвиг солнечного спектра света в длинноволновую область и его ослабленная инсоляция, являясь основными компонентами внешней среды, прев-носят раздельно и, особенно в комплексе, существенный вклад в стимуляцию роста.

10. Вместе с тем, ни одни из исследованных внешних факторов не является ведущим в стимуляции роста: доля вклада каждого из них в отдельности в интенсификацию роста лежит в пределах 5—9%. Эффективен лишь комплекс внешних факторов, воздействию которых подвергаются растения па островах. При повторении влияния такого сочетания внешних условий из поколения в поколение у растений возникают предпосылки модификационных изменений, которым сахалинские почвенно-климатические условия становятся нормой, а линейный рост стимулируется.

11. Модификациям, прежде всего, подвергаются репродуктивные органы, материнские растения которых произрастали на островах. В бобах гороха, например, с увеличением числа репродукций резко возрастает активность ИУК, а в семенах гнббереллин А5 заменяется молекулами гиббереллина А).

V семян сахалинских высокорослых фенотипов гороха при (абухании интенсивность дыхания возрастает быстрее, а запас семядолей проростками расходуется активней.

У многолетних видов сахалнно-курильской флоры при размножении семенами активность ауксинов в тканях проростков юзрастает с увеличением их онтогенетического возраста и дожигает максимума в фазе генеративного состояния.

12. Высокорослым растениям, независимо от генетической или фепотниической детерминации их роста, свойственно:

повышенное, среднее за вегетацию, содержание гиббереллинов в листьях;

более длительное присутствие активных гиббереллинов в растущих тканях;

поздний всплеск активности гиббереллинов в начале периода формирования цветков;

усиленный отток гиббереллинов из мест их синтеза—ли-:тьев к месту их физиологической реализации — в стебли;

одинаковая с низкорослыми формами растений направленность и скорость транспорта ПУК.

13. Адаптационные процессы, обусловливающие стимуляцию. роста в условиях Сахалина и Курильских островов так же, как и генетический контроль, у однолетних и многолетних травянистых растений осуществляется на фоне метаболической перестройки ИУК. Расход ее на ростовые процессы в стеблях высокорослых растений идет активней и количество ката-Эолитов ИУК возрастает пропорционально росту. Всплеск активности ауксинов в тканях высокорослых растений в фазу цветения сдвинут на более поздние сроки и период их повышенной активности продолжительней на 50—70%. Гетерозис-чая высокорослость гибридов сопровождается сходными перестройками в метаболизме индольных ауксинов.

14. Синтез и выделение этилена тканями растений тем интенсивней, чем больше их рост. Однако связь между содержанием АБК в листьях и ростом стеблей у генотипов отсутствует: уровни этого фнтогормона резко возрастают у растений в стрессовых условиях/ в результате чего формируются низкорослые фенотипы.

15. В тканях высокорослых растений нпзкомолекулярпые фенольпые соединения накапливаются лишь в конце вегетации: значительно позже, чем у растений с замедленным ростом. Синтез же флавополгликозидов-соединепий, связывающих нпзкомолекулярпые фенолы в ацнлнрованные формы, идет активней при появлении признаков высокорослости не-

зависимо от того, обусловлена ли она адаптивными процесса ми или детерминирована генетически.

16. У сахалинских интродуцентов с увеличением числа ре продукций общее содержание РНК в клетках корней увели чивается, а в надземных органах остается на прежнел уровне. При этом в корнях гуанинцнтозиновый тип РНК по степенно сменяется аденинурацилоным типом, а в клетка? надземных органов коэффициент специфичности гуанинцито зинового тина, наоборот, возрастает. В целом действие внеш них факторов Сахалина на РНК в клетках интродуценто1 сходно с влиянием экзогенных фнтогормонов — ИУК и ГК

17. На основании данных всей работы можно сделать обобщение, что высокорослость растений сахалино-курильской флоры имеет генотипнчсское н фепотипическое выражения В обоих случаях высокорослость является интегралом функций комплекса внешних факторов, действующих посредством изменений трофических и регуляторных систем.

В условиях Сахалина и Курильских островов у интродуцентов из других флористических областей с каждой новой репродукцией накапливаются и закрепляются в потомстве модификации типа «внехромосомной наследственности»(Джинкс; 1966), обусловливающие формирование высокорослых фенотипов. У эндемичных и других аборигенных видов флоры островов специфика внешних факторов через «непостоянство генома» (Хесин, 1984) также направлена на реализацию предельных возможностей генотипов в сторону высокорослости. Продолжительная географическая изоляция и естественный отбор, очевидно, воздействовали в том же направлении.

В совокупности комплекс элементов экологического и генетического контроля роста через изменение чрезвычайно лабильной фитогормональной системы и обусловили феномен сахалино-курильского высокотравья.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Формовое разнообразие и аномалии некоторых местных популяций кукурузы на Сахалине//Изв. СО АН СССР, — 1964 . М> 8, вып. 2. — С. 8— 14 (соавт. Зимина Т. А., Крюкова Т. Н.).

2. Влияние гиббереллина на некоторые физиологические показатели и рост растений в условиях южной части Сахал1ша//Воп|юсы Ботаники и физиологии растении. — Хабаровск, 1965. — С. 53—61.

3. Влияние гиббереллипа и гетероауксипа на некоторые фпзиологиче-:к,]е показатели и роет сахалинских растеиий//Первая научная конфереп-Ui:i. — Южно-Сахалинск, 1966. — С. 69—70.

4. Некоторые вопросы селекции и выращивании кукурузы на Саха-шпе//Труды СахКНИИ СО АН СССР. — 1966. — Вып.' 17. — С . 94—106.

5. Эндогенные регуляторы роста растении гороха, различающихся шгенснвнос!ыо росга//Труды СахКНИИ СО АН СССР.— 1968, —Вып. ,9.— С. 22—28.

6. О взаимодействии ретарданта хлорхолннхлорида с эндогенными i экзогенными гнббереллипами и растениях гороха/Друды СахКНИИ СО \Н СССР.— 1968.— Вып. 19. —С. 29—36.

7. Взаимодействие природных ростовых веществ в высокорослых i низкорослых формах гороха, произрастающих на Сахалипе//Изн. АН ZCCP. — 1968. — Л« 6.— С. 855—864 (соавг. Кефели В. И.).

8. Isolation and Some Physiological Properlies of Natural Plant jrowth lnhihitors//Biol. Planlanim. — 1968. — 10 (3). P. 205—221 ( Turet-=kaja R„ Kefeli V. et. al.).

9. Изменение некоторых физиологических показателей растений под влиянием g-индолилуксусной кислоты в условиях южной части Саха-типа/'/Уч. Зап., сер. хим.-биол. — Хабаровск.— 1968.—С. 19—26.

10. Природные регуляторы роста в высокорослых п низкорослых ранениях гороха па Сахалипе//3-я копф. физиологов и биохимиков Сибири i Дальнего Востока. — Иркутск.— 1968. — С. 226—227 (соавт. Кефе-пи В. И.).

11. К вопросу о методах экстракции ауксинов и ингибиторов из разительного матернала//Информ. бюлл./СИФИБР СО АН СССР. — Иркутск.— 1968. — С. 126—127.

12. Природные регуляторы роста в высокорослых и низкорослых формах гороха в условиях Сахалина: — Автореф. дне. канд. биол. наук.— Владивосток, — 1968.— 22 с.

13. Биологическая активность фепольпых соединении, выделенных из листьев тарана дубильного и гречихи Венриха//Тез. докл. 2-го Д. В. симн. по биоорганической химии. — Владивосток.— 1969. — С. 54—55.

14. Природные фепольпые соединения в высокорослых и низкорослых растениях гороха па Сахалпие//Рост, развитие и устойчивость растений.— Иркутск. — 1969, —С. 126—133 (соавт. Кефели В."И.).

15. Накопительный препаративный электрофорез природных фенолов 13 растеннй//Информ. бюлл./СИФИБР СО АН СССР. — 1969. — С. 127— 128 (соавг. Кефели В. К).

16. Об участии гнббереллипов в стеблеобразовапии и цветении цир-зиума Вейриха//Ипформ. бюлл./СИФИБР СО АН СССР. — Иркутск.— 1969.— С. 33—34 (соапт. Зимина Т. А., Кац В. В.).

17. К вопросу о природных регуляторах роста высокорослых растений ча Сахалине/Дэнологические ресурсы Сахалина и Курильских островов.— Владивосток. — 1970. — С. 169—174.

18. Влияние водообеспечеппостп па содержание фнтогормопов, хлорофиллом и каротиноидов в высокорослом горохе//Информ. бюлл./ СИФИБР СО АН СССР.— Иркутск. — 1970.—С.44—45 (соавг. Крышняя С. В.).

19. Влияние Al-nonou на биологическую активность эндогенных ауксинов н ингибиторов у сортов гороха, неодинаково реагирующих па его ток-сичпость//Информ. бюлл./СИФИБР СО АН СССР. — Иркутск. — 1970.— С. 76—78 (соавт. Клпмашевскип Э. Л.).

20. К вопросу нуклеинового обмена высокорослых и низкорослых форм гороха на Сахалипе//Ипформ. бюлл./СИФИБР СО АН СССР.— Иркутск,— 1970.—С. 27—28 (соавг. Ян Юп-хн, Тихонова Б. П., Чумаковская С. И.).

21. Действие гиббереллпна п ауксина па содержание нуклеиновых кислот в проростках гороха//Труды СахКНИИ СО АН СССР. — 1971. — Вып. 23.— С. 35—50.

22. Препаративное выделение и химическая идентификации фепольпых соединении н.ч рнеючпн рода Polygonum па Caxa.iiine//Tpv;u>[ СахКНИИ СО АН СССР,—1971. — Вып. 23.'—С. 93—107 (соанг. Яп Юп-хп, Тихонова Б. Б.).

23. Динамика флавопол-глпкозида и его компонентов в листьях растений, различающихся интенсивностью роста// Тез. докл. симп. 2 по феноль-пым соединениям — Алма-Ата, 1971. — С. 1.16.

24. Транспорт ауксинов в процессе роста и органогенеза растепип//Фи-знол. раст. — 1972. — Т. 19, вып. 6. — С. 1292—1297 (соавт. Турецкая P. X., Кефели В. И. и др.).

25. Фенольные соединения и рост растений//Феполы1ые соединения и их физиологические свойства. — Алма-Ата, 1973. — С. 42—45 (соавт. Кефели В. И., Турецкая P. X. и др.).

26. Об ауксиновон активности метаболитов микроорганизмов из ризосферы и почв под круппотравьем//Образовапие физиологически активных веществ микроорганизмами. — Новосибирск, Наука, 1975. — С. 81—88 (соавт. Федорова Л. В.).

27. Some patterns of protein accumulation in corn hybrids and lines of various kernel productivity, and protein contcnt//Abstracts of papers IX meeting of EUCARPIA niavse and sorgum section.— Krasnodar, 1977.— P. 70—71 (Fadeeva O., Nonnov A. et al.).

28. Динамика образования этилена в патогенезе стеблевой ржавчины ишеницы//Микология и фитопатология.— 1978. — Т. 12, ,М> 2. — С. 141—■ 145 (соавт. Чигрнн В. В., Жнгалкина Т. Б.).

29. Активность нитратредуктазы в растениях кукурузы и связь ее с содержанием белка в зерне//Азотнын и белковый обмен растении. — Тбилиси, 1978.— С. 52—53 (соавт. Фадеева О. И.. Голуб II. Л.).

30. Некоторые физиологические особенности линий и гибридов кукурузы в связи с накоплением белка в зерпе//И югн работ по селекции и генетике кукурузы. — Краснодар, 1979. — С. 259—269 (соавт. Фадеева О. И., Зима К. 11. и др.).

31. Физиологическая характеристика озимой мягкой пшеницы в связи с селекцией па продуктиышсгь//Тез. докл. IV респ. конф.: «Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур».— Алма-Ата, 1980. — С. 124—126 (соавт. Фадеева О. И., Коиовалеи-ко В. В., Лысак IT. И.).

32. Активность нитратредуктазы г. листьях озимой пшеницы в связи с накоплением белка в зсрне//Фнзиологпя зерновых культур в связи с задачами селекции. — Краснодар, 1980. — С. 3—13 (соавт. Фадеева О. И., Голуб Н. А., Волкова В. А.).

33. Влияние внешних факторов на гормональный уровень растений озимой мягкой пшеницы в связи с яровизацпей//Фпзиология зерновых культур в связи с задачами селекции. — Краснодар, 1980. — С. 14—25 (соавт. Погиба T. IL).

34. Комплексная физиологическая оценка озимой пшеницы в практической селекции па устойчивость и продуктивность/Дез. докл. Междупар. науч. копф. ученых стран СЭВ. — Одесса, 1981. — С. 115 (соавт. Фадеева О. И., Федулов 10. П., Осипов 10. Ф.).