Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Феномен альбинизма в культуре изолированных пыльников пшеницы

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Галиева, Эльвира Расимовна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ФЕНОМЕНЫ АНДРОКЛИНИИ И АЛЬБИНИЗМА ЗЛАКОВ

1.1. Проблема альбинизма андроклинных регенерантов злаков.

1.1.1. Альбинизм растений в условиях in vivo.

1Л.2. Альбинизм растений в условиях in vitro.

1.1.3. Причины появления альбиносных андроклинных растенийрегенерантов злаков.

1.2. Генезис пластид в процессе развития пшеницы (Triticum aestivum L.) in vivo.

1.2.1. Пластиды в микроспорах пшеницы in vivo.

1.2.2. Пластиды в клетках зиготического зародыша пшеницы.

1.2.3. Пластиды в клетках листьев пшеницы.

1.2.4. Пластиды альбиносных мутантов злаков.

1.3. Итоги обзора литературы.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объект исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Культивирование изолированных пыльников пшеницы.

2.2.1.1. Фенотипический отбор донорных растений в условиях in vivo.

2.2.1.2. Стрессовая предобработка изолированных колосьев донорных растений низкими положительными температурами в условиях in situ.

2.2.1.3. Инокуляция пыльников на питательные среды, получение эмбриоидов, получение гаплоидных растений-регенерантов в фазе 3-го листа в условиях in vitro.

2.2.2. Цитологические методы исследования.

2.2.2.1. Световая микроскопия.

2.2.2.2. Просвечивающая электронная микроскопия.

2.2.3. Статистической обработки полученных результатов.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ. ФЕНОМЕН АЛЬБИНИЗМА В КУЛЬТУРЕ ИЗОЛИРОВАННЫХ ПЫЛЬНИКОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ СОРТА SONALIKA. ВЛИЯНИЕ НИЗКИХ ПОЛОЖИТЕЛЬНЫХ ТЕМПЕРАТУР 3.1. Цито-гистологический статус пыльника in vivo в момент срезания колосьев.

3.1.1. Светооптический анализ пыльника.

3.1.2. Электронно-микроскопический анализ пыльника.

3.2. Цито-гистологический статус пыльника после предобработки изолированных колосьев низкими положительными температурами in situ.

3.2.1. Выбор оптимальной температуры и длительности предобработки in situ изолированных колосьев пшеницы модельного генотипа для индукции эмбриоидогенеза и регенерации растений-регенерантов in vitro.

3.2.1.1. Оптимальная температура предобработки in situ для индукции эмбриоидогенеза in vitro.

3.2.1.2. Длительность предобработки оптимальной температурой in situ для регенерации зеленых и альбиносных растений-регенерантов in vitro.

3.2.2. Ультраструктурный анализ пыльника при различной по длительности предобработке изолированных колосьев in situ оптимальной температурой.

3.2.2.1. Ультраструктурный анализ пыльника через 3 суток предобработки in situ.

3.2.2.2. Ультраструктурный анализ пыльника через 7 суток предобработки in situ.

3.2.2.3. Ультраструктурный анализ пыльника через 11 суток предобработки in situ.

3.3. Генезис пластид в динамике развития растений-регенерантов пшеницы in vitro после предобработки оптимальной температурой.

3.3.1. Генезис пластид в динамике развития зеленого растения-регенеранта in vitro после предобработки в течение 3 суток.

3.3.1.1. Проэмбриоид.

3.3.1.2. Глобулярный эмбриоид.

3.3.1.3. Формирующийся эмбриоид.

3.3.1.4. Сформированный эмбриоид.

3.3.1.5. Мезофилл листа растения-регенеранта в фазе 3-го листа.

3.3.2. Генезис пластид в динамике развития растения-регенеранта после предобработки в течение 7 суток.

3.3.2.1. Проэмбриоид.

3.3.2.2. Глобулярный эмбриоид.

3.3.2.3. Формирующийся эмбриоид.

3.3.2.4. Сформированный эмбриоид.

3.3.2.5. Мезофилл листа растения-регенеранта в фазе 3-го листа.

3.3.3. Генезис пластид в динамике развития растения-регенеранта после предобработки оптимальной температурой в течение 11 суток.

3.3.3.1. Проэмбриоид.

3.3.3.2. Глобулярный эмбриоид.

3.3.3.3. Формирующийся эмбриоид.

3.3.3.4. Сформированный эмбриоид.

3.3.3.5. Мезофилл листа растения-регенеранта в фазе 3-го листа.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Феномен альбинизма в культуре изолированных пыльников пшеницы"

Актуальность темы

Андроклиния - образование гаплоидного растения-регенеранта из морфогенетически компетентной спорогенной клетки в условиях культуры in vitro изолированных пыльников. Этот феномен связан с переключением развития спорогенной клетки с обычного для нее гаметофитного на споро-фитный путь развития через этапы формирования эмбриоида или каллуса [Guha, Maheswari, 1964; Raghavan, 1997; Anther and pollen, 1999].

Исследование андроклинии имеет общебиологическое значение: выясняя механизмы последовательной реализации различных морфогенетических программ в контролируемых условиях in vitro, можно приблизится к пониманию процессов дифференциации клеток, изучить пути морфогенеза как в условиях in vitro, так и in vivo [Батыгина, 1987; Бутенко, 1999]. Весьма перспективен метод культуры изолированных пыльников в современных гене-тико-селекционных и биотехнологических программах. Его применение способствует сокращению сроков выведения линий и сортов экономически важных культур, более легкому обнаружению рецессивных мутантов, селекти-рованию клеточных линий, устойчивых к патогенам, экстремальным условиям - засухе, засолению [Суханов, 1983; Атанасов, 1993; Горбунова, 1993; Першина с соавт., 1993; Palmer, Keller, 1997; Androgenesis and haploid plants, 1998; Heberle-Bors, 1998; Wang et al, 2000; Круглова, 2001].

К настоящему времени накоплен значительный фактический материал по исследованию андроклинии у злаков, в том числе у пшеницы. Успешно разрабатываются биотехнологические приемы массового получения гаплоидных растений. Однако с помощью метода культивирования изолированных пыльников пшеницы выведены к настоящему времени всего два сорта пшеницы - озимый сорт Florin, полученный в лаборатории улучшения растений при университете Париж-Зюйд, Орсай [Buyser et al., 1987], и яровой сорт McKenzie, полученный в Институте биотехнологии растений, Канада [Kartha, Graf, 1999]. Основная причина низкой эффективности технологий получения андроклинных регенерантов пшеницы - методические и методологические трудности, связанные с применением этих технологий для представителей семейства злаков в целом и пшеницы в частности. Из анализа как собственных экспериментальных, так и литературных данных следует, что остается далекой от окончательного решения такая проблема, как альбинизм андроклинных гаплоидных растений-регенерантов. Появление нежизнеспособных растений-альбиносов, характерное только для злаков, значительно снижает эффективность применения метода культуры изолированных пыльников для представителей этого семейства. Так, некоторые генотипы пшеницы формируют до 100 % альбиносных регенерантов андроклинного происхождения [Lazar et al., 1984; Zhou and Konzak, 1989; Chu et al, 1990; Orshin-sky et al, 1990; Рахимбаев с соавт., 1992, Caredda, Clement, 1999].

Исключить появление нежизнеспособных альбиносных растений-регенерантов в процессе культивирования пыльников и регенерации гаплоидов - насущная биотехнологическая задача. Можно выделить два пути ее решения.

Во-первых, изучить факторы, вызывающие альбинизм в культуре пыльников злаков и в частности пшеницы. Анализ экспериментальных и литературных данных позволил выявить несколько таких факторов, одним из которых является стрессовая предобработка изолированных колосьев донор-ных растений злаков in situ низкими положительными температурами до культивирования пыльников in vitro. В то же время такая стрессовая предобработка in situ - обязательный этап технологии культивирования пыльников злаков.

Во-вторых, провести ультраструктурное исследование морфологических особенностей пластид в динамике развития зеленых и альбиносных растений-регенерантов in vitro, выявить время проявления и характер нарушений этих органелл.

В связи с этим цель диссертационной работы состояла в анализе ультраструктуры пластид зеленых и альбиносных андроклинных регенеран-тов яровой мягкой пшеницы в динамике развития in vitro - от инициальной клетки до растений в фазе 3-го листа.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Установить зависимость между режимом предобработки in situ изолированных колосьев донорных растений пшеницы модельного генотипа низкими положительными температурами и проявлением альбинизма у андроклинных растений-регенерантов.

2. При различных режимах предобработки in situ изолированных колосьев донорных растений пшеницы модельного генотипа низкими положительными температурами исследовать ультраструктуру пластид: а) в инициальных клетках - сильновакуолизированных микроспорах, находящихся в пыльниках в момент срезания колосьев in vivo и в пыльниках in situ; б) в клетках эмбриоидов в динамике их развития на индукционной и регенерационной средах in vitro; в) в клетках зеленых и альбиносных растений-регенерантов в фазе 3-го листа.

Научная новизна работы

Впервые показано, что соотношение зеленых и альбиносных растений-регенерантов определяется длительностью холодовой предобработки in situ изолированных колосьев донорных растений пшеницы. Так, образования только зеленых андроклинных регенерантов возможно добиться предобработкой изолированных колосьев донорных растений пшеницы в течение 3 суток при +4±1 °С.

Впервые дан ультраструктурный анализ пластид в динамике развития in vitro зеленых и альбиносных растений-регенерантов яровой мягкой пшеницы андроклинного происхождения от инициальной клетки до растений в фазе 3-го листа.

Впервые обнаружены два типа альбиносных растений-регенерантов («облигатные» и «факультативные»). «Облигатные» растения-альбиносы не содержат хлоропласты ни на одном этапе развития, в то время как «факультативные» растения-альбиносы теряют сформированные хлоропласты и приобретают хлоротические признаки к фазе 3-го листа.

Высказано предположение, что альбинизм андроклинных регенерантов злаков обусловлен многими эндогенными и экзогенными факторами, влияние которых модифицируется холодовой предобработкой in situ.

Теоретическая и практическая значимость работы

Предложен методический подход к изучению генезиса пластид in vitro при формировании зеленых и альбиносных растений-регенерантов пшеницы.

Выявленные особенности формирования и ультраструктурной организации пластид зеленых и альбиносных («облигатных» и «факультативных») растений-регенерантов андроклинного происхождения представляют интерес для исследователей, изучающих клеточные механизмы морфогенеза и регенерации в условиях in vitro.

Обнаруженные особенности стрессовой индукции эмбриоидогенеза и регенерации зеленых и альбиносных растений в культуре изолированных пыльников, а также способы получения только зеленых андроклинных регенерантов могут быть полезны селекционерам, использующим биотехнологические методы для получения новых линий яровой мягкой пшеницы.

Экспериментальные данные рекомендуются к использованию для чтения лекций по спецкурсу «Биотехнология растений» в ВУЗах.

Апробация работы

Результаты диссертации были представлены на XI международном симпозиуме «Embryology and seed reproduction» (Ленинград, 1990), VI Конференции ботаников в Санкт-Петербурге (1997), международной конференции «Проблемы физиологии растений и генетики на рубеже Ш-го тысячелетия» (Киев, 2000), Всероссийской конференции «Клеточная биология на пороге XXI века» (Санкт-Петербург, 2000), V Пущинской конференции молодых ученых (2001), совещании Общества физиологов растений (Уфа, 2001), Юбилейной конференции молодых ученых Волго-Уральского региона (Уфа, 2001), международном симпозиуме «Биология клетки в культуре» (Санкт-Петербург, 2001), II международной научно-практической конференции «Сельскохозяйственная биотехнология» (Горки, Беларусь, 2001), II международной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2001).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 147 страницах и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов и обсуждения, выводов и списка литературы, включающего 306 работ. Диссертация иллюстрирована 47 рисунками и 3 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Галиева, Эльвира Расимовна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Методические и методологические проблемы, связанные с исследованием и использованием андроклинии у злаков, значительно снижают эффективность метода культуры изолированных пыльников представителей этого семейства.

Феномен альбинизма - одна из таких проблем, характерная для гаплоидных андроклинных растений-регенерантов злаков. Исключить появление нежизнеспособных альбиносных растений-регенерантов в процессе культивирования пыльников и регенерации гаплоидов - насущная биотехнологическая проблема.

К настоящему моменту известен ряд физиологических факторов, модулирующих степень проявления альбинизма у генетически предрасположенных к нему андроклинных растений-регенерантов злаков. Один из наиболее влиятельных - предобработка изолированных колосьев донорных растений низкой положительной температурой. Такая предобработка одновременно и обязательный этап технологии культивирования изолированных пыльников злаков, поскольку ведет к переключению развития инициальных клеток - гаплоидных сильновакуолизированных микроспор злаков - на спорофитный путь и тем самым индукции андроклинии.

Изучение формирования альбиносных андроклинных растений-регенерантов злаков требует прежде всего оценки состояния их пластид. В ходе проведенного нами ультраструктурного исследования морфологических особенностей пластид в динамике развития зеленых и альбиносных растений-регенерантов in vitro на примере модельного генотипа пшеницы изучено время проявления таких нарушений и их характер.

На основании анализа полученных данных нами предложен ряд практических рекомендаций по подбору оптимального режима воздействия

113 низкой положительной температурой на изолированные колосья модельного генотипа пшеницы, позволяющего сохранять высокий выход эмбриоидов при низком выходе альбиносных регенерантов. Эмпирический подбор температуры и длительности предобработки, проведенный нами на примере модельного генотипа пшеницы, необходимо применять для каждого вновь взятого в биотехнологический процесс генотипа, что позволит максимально приблизиться к разрешению методических трудностей культивирования злаков.

Выявленные особенности генезиса и ультраструктурной организации пластид зеленых и альбиносных («облигатных» и «факультативных») растений-регенерантов андроклинного происхождения могут представлять интерес для исследователей, изучающих клеточные механизмы морфогенеза и регенерации в условиях in vitro.

1. Установлено, что предобработка in situ изолированных колосьев пшеницы сорта Sonalika температурой +4±1 °С ведет к образованию эмбриои-дов. Частота образования эмбриоидов повышается по мере синхронизации спорогенных клеток в морфогенетически компетентной фазе сильновакуолизированной микроспоры в течение холодовой предобработки.

2. Показано, что соотношение зеленых и альбиносных андроклинных регенерантов пшеницы сорта Sonalika определяется длительностью воздействия in situ на изолированные колосья температурой +4±1 °С (3 суток - все зеленые, 11 суток - преимущественно альбиносные).

3. Впервые выявлены два типа альбиносных растений-регенерантов пшеницы андроклинного происхождения - «облигатные» и «факультативные», что свидетельствует о существовании двух различных клеточных механизмов формирования альбиносов в культуре изолированных пыльников in vitro.

4. Впервые проведен ультраструктурный анализ генезиса пластид при образовании зеленых и альбиносных андроклинных растений-регенерантов пшеницы in vitro.

Установлено, что пластиды зеленых растений-регенерантов проходят стадии пропластид, лейкопластов, амилопластов, хлоропластов. Пластиды «облигатных» альбиносных растений-регенерантов проходят стадии пропластид, лейкопластов, амилопластов и затем деградируют, не образуя хлоропласты. Пластиды «факультативных» альбиносных растений-регенерантов, проходя стадии пропластид, лейкопластов, амилопластов, хлоропластов, деградируют в клетках растений в фазе 3-го листа.

Впервые показано, что деградация пластид альбиносных растений-регенерантов начинается со стадии сформированного эмбриоида. Предполагается, что длительная холодовая предобработка in situ ингибирует процесс перехода пластид в хлоропласты.

5. Впервые установлено, что процесс генезиса пластид in vitro андроклинного эмбриоида пшеницы характеризуется особенностями, проявляющими

115 ся, во-первых, в сроках появления и локализации хлоропластов; во-вторых, в отсутствии разнообразия форм хлоропластов и в третьих, в отсутствии процессов структурно-функциональных преобразований, связанных с переходом в состояние покоя.

Полученные экспериментальные данные анализа ультраструктуры пластид зеленых и альбиносных андроклинных регенерантов яровой мягкой пшеницы от инициальной клетки до фазы 3-го листа способствуют изучению клеточных механизмов морфогенеза и регенерации растений в условиях in vitro и могут быть использованы в генетико-селекционной и биотехнологической практике.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Галиева, Эльвира Расимовна, Уфа

1. Абрамов С.Н. Морфогенез в культуре изолированных пыльников: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Уфа, 2000. 24 с.

2. Абрамов С.Н. Статус пыльника пшеницы при стрессовом воздействии низкими положительными температурами // Цитология. 2001. Т. 43. №9. С. 35-36.

3. Ананьев Е.В., Бочканов С.С., Сонина Н.В., Лукьянюк С.Ф., Игнатова С.А., Сечняк Л.К. Изменение структуры хлоропластного генома у регенерантов тритикале, полученных из микроспор при культивировании пыльников // Докл. ВАСХНИЛ. 1986. № 6. С. 2-3.

4. Анапияев Б.Б. Влияние генотипа на частоту регенерации растений в культуре микроспор Triticum aestivum L. 11 Генетика. 2000. Т. 36. № 4. С. 505-509.

5. Анапияев Б.Б. Процессы регенерации растений в культуре изолированных микроспор отдаленных гибридов пшеницы // Биотехнология. Теория и практика. 1997. № 4. С. 21-23.

6. Атанасов А. Биотехнология в растениеводстве. Новосибирск: Наука, 1993. 242 с.

7. Баймиев Ан.Х., Гималов Ф.Р., Чемерис А.В., Вахитов В.А. Экспрессия гена аланин-богатого белка капусты при различных условиях холодовой акклимации // Физиол. раст. 1999. Т. 46. № 4. С. 605-609.

8. Батыгина Т.Б. Пыльник как модель изучения морфогенетических потенций и путей морфогенеза // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка / Ред. Т.Б.Батыгина. СПб.: Мир и семья, 1994. С. 120-121.

9. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно. Атлас. Л.: Наука, 1987. 102 с.

10. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. Л.: Колос, 1974. 206 с.

11. Белецкий Ю.Д. Искусственные мутации хлоропластов у высших растений. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1989.79 с.

12. Белинская Е.В., Наумова Л.Н., Манзюк В.Т. Генотипические особенности индукции гаплоидов в культуре пыльников ячменя // Цитол. и генет. 1993. Т. 27. № 5. С. 84-88.

13. Белоусов А.А., Замбриборщ И.С., Игнатова С.А. Изменение частоты андрогенеза в пыльниковой культуре путем рекуррентного отбора в популяциях кукурузы // Цитол. и генет. 1998. Т. 32. № 6. С. 63-68.

14. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М.С.Гиляров. М.: Сов. энциклопедия, 1986. 831 с.

15. Бочарова М.А., Клячко.Н.А., Трунова Т.И., Кулаева О.Н. Влияние отрицательных температур на белоксинтезируюший аппарат закаленной к морозу озимой пшеницы // Физиол. раст. 1987. Т. 34. № 3. С. 513-518.

16. Бродский В.Я. Трофика клетки. М.: Наука, 1966. 354 с.

17. Бухаров А.А., Абдулаев Н.Г. Полипептиды хлорофилл-белковых комплексов тилакоидной мембраны хлоропластов // Биол. мембраны. 1990. Вып. 7. С. 1221-1255.

18. Войников В.К. Корытов М.В. Влияние условий гипотермии на синтез стрессовых белков в проростках озимой пшеницы // Физиол. раст. 1993. Т. 40. №4. С. 589-595.

19. Войников В.К. Корытов М.В., Калачева Е.А. Низкотемпературная индукция синтеза стрессовых белков растений // Физиол. раст. 1989. Т. 36. № 3. С. 107-111.

20. Гайер Г.Электронная гистохимия. М.: Наука, 1974. 321 с.

21. Геращенков Г.А., Горбунова В.Ю., Зарянова Л.Д., Рожнова Н.А., Вахитов В. А. RAPD-ПЦР-анализ яровой мягкой пшеницы и их андроклинных дигаплоидных форм // Генетика. 2000. Т. 36. № 8. С. 10811087.

22. Голованова И.В. Влияние обработки колосьев низкими температурами на андрогенез в культуре пыльников мягкой пшеницы // Генетика. 1994. Т. 30. Приложение. С. 32.

23. Горбунова В.Ю. Генетические предпосылки спорофитного пути развития микроспор злаков в условиях in vitro. Уфа: УНЦ РАН, 1993. 104 с.

24. Горбунова В.Ю. Андрогенез in vitroy яровой мягкой пшеницы: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. СПб., 2000. 48 с.

25. Горбунова В.Ю., Круглова Н.Н. Влияние генетической детерминации уровня эндогенных фитогормонов на выход андрогенных новообразований у пшеницы // Генетика. 1994. Т. 30. Приложение. С. 34.

26. Горбунова В.Ю., Круглова Н.Н. Индукция андрогенеза in vitroy яровой мягкой пшеницы. Оптимальная фаза микроспорогенеза // Известия РАН. Серия биол. 1997. № 6. С. 668-676.

27. Горбунова В.Ю., Круглова Н.Н. Методические аспекты культивирования изолированных пыльников пшеницы. Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1988. 20 с.

28. Горбунова В.Ю., Круглова Н.Н., Абрамов С.Н. Индукция андрогенеза in vitroy яровой мягкой пшеницы. Баланс эндогенных и экзогенных фитогормонов // Известия РАН. Серия биол. 2001. № 1. С. 31-36.

29. Горбунова В.Ю., Круглова Н.Н., Потапова Н.Н. Эмбриоидогенез в культуре пыльников пшеницы: цитолого-гистологические аспекты. Ч. 1. Уфа: БНЦ УрО РАН, 1992. 64 с.

30. Давоян Э.И., Кучменко Е.Г., Сингильдин Г.А. Оптимизация условий культивирования изолированных пыльников риса // С.-х. биология. 1988. №4. С. 70-71.

31. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход. М.: Мир, 1985.304 с.

32. Дунаева С.Е. Ультраструктура хлоропластов пшеницы в связи с возрастом листа//Цитология. 1979.Т.21.№ 1.С. 5-11.

33. Дьячук Т.И., Дьячук П.А. Культура пыльников злаков: современное состояние проблемы и перспективы // С.-х. биология. 1989. № 5. С. 3-10.

34. Дьячук Т.И., Дьячук П.А., Кудашкина С.В. Получение гаплоидных растений мягкой яровой пшеницы саратовских сортов в культуре пыльников // Докл. ВАСХНИЛ. 1986. № ю. С. 3-4.

35. Ермаков И.П., Матвееева Н.П., Паршикова В.В., Дубинина Н.П. Анализ гликоконъюгатов при развитии микроспор in vivo и in vitro II Тезисы докл. II съезда ВОФР. Ч. 2. ML, 1992. С. 70.

36. Жукова Г.Я. Пластиды гамет и зародыша цветковых растений // Ботан. журн. 1993. Т. 78. № 4. С. 18-35.

37. Жукова Г.Я. Хлорофиллоносность зародыша как признак для классификации цветковых растений // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2. Семя / Ред. Т.Б.Батыгина. СПб.: Мир и семья, 1997. С. 461-470.

38. Зайкина Т.Ф., Суханов В.М. Роль экологических факторов в изменчивости частоты андроклинии у пшеницы // Тез. докл. междунар. конф. «Биология культивируемых клеток и биотехнология». Ч. 2. Новосибирск, 1988. С. 208-209.

39. Зибарова И.В., Рыбалка А.И., Игнатова С.А. Анализ выхода регенерантов при культивировании пыльников интрогрессивных форм пшеницы // Цитол. и генет. 1998. Т. 32. № 6. С. 73-77.

40. Золотова Т.М., Никонов В.И. Оценка коллекции сортов яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) по морфогенетической способности вкультуре пыльников in vitro // Труды междунар. конф. «Молекулярная генетика и биотехнология». Минск, 1998. С. 178-179.

41. Кириченко Е.Б., Кириченко А.Б. Ультраструктура развивающихся пыльников и семяпочек пшеницы. Биогенез фотосинтетического аппарата // Тез. докл. VI Всесоюзн симпоз. «Ультраструктура растений». Киев, 1988. С. 85.

42. Кислюк И.М., Буболо JI.C. Реорганизация тилакоидной системы хлоропластов в процессе спада приобретенной термотолерантности фотосинтеза и старении листа пшеницы // Цитология. 2000. № 11. С. 10261032.

43. Кислюк И.М., Буболо Л.С., Васьковский М.Д. Увеличение длины и количества мембран тилакоидов в хлоропластах листьев пшеницы в результате теплового шока // Физиол. раст. 1997. Т. 44. № 1. С. 39-44.

44. Кислюк И.М., Мирославов Ю.А., Палеева Т.В. Стимуляция дыхания листьев пшеницы и пролиферация митохондрий в их клетках под влиянием охлаждения // Физиол. раст. 1995. № 4. С. 603-609.

45. Климов С.В. Пути адаптации растений к низким температурам // Успехи соврем, биол. 2001. Т. 121. № 1. С. 3-22.

46. Колесниченко А.В. Боровский Г.Б., Войников В.К. Мишарин С.И., Антипина А.И. Характеристика белка из озимой ржи, накапливающегося при гипотермии // Физиол. раст. 1996. № 6. С. 894-899.

47. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений. СПб.: ВИР РАСХН, 1998. 370 с.

48. Косаковская И.В., Майдебура Е.В. Фитогормональная регуляция процессов адаптации у растений: роль абсцизовой кислоты в устойчивости к стрессам // Физиол. и биохим. культ, раст. 1989. Т. 21. № 4. С. 315-321.

49. Круглова Н.Н. Андроклинный эмбриоид и зиготический зародыш пшеницы: черты сходства и различия // Тез. докл. II междунар.конф. «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии». М., 2000. С. 19-20.

50. Круглова Н.Н. Визуальная оценка стадий развития гаметофитов злаков // Труды I Всеросс. конф. по ботан. ресурсоведению. СПб., 1996. С. 185-186.

51. Круглова Н.Н. К периодизации андрогенного эмбриоидогенеза пшеницы // Труды междунар. конф. «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков». Т. 1. СПб., 1998. С. 124.

52. Круглова Н.Н. Морфогенез в культуре пыльников пшеницы: эмбриологический подход. Уфа: Гилем, 2001. 203 с.

53. Круглова Н.Н. Периодизация развития пыльника злаков как методологический аспект изучения андрогенеза in vitro II Известия РАН. Серия биол. 1999. № 3. С. 275-281.

54. Круглова Н.Н. Эмбриоидогения нетрадиционный способ размножения яровой мягкой пшеницы // Труды конф. «Современные проблемы естествознания на стыке наук». Т. 2. Уфа, 1998. С. 117-119.

55. Круглова Н.Н. Эмбриоидогения оригинальный тип вегетативной репродукции пшеницы в условиях in vitro II Материалы Всеросс. совещ. «Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений». Сыктывкар: КНЦ УрО РАН, 2000. С. 99-102.

56. Круглова Н.Н., Абрамов С.Н. Стресс-реакция спорогенных клеток пыльника пшеницы in situ в связи с индукцией спорофитного морфогенеза in vitro II Тез. докл. междунар. конф. по экологической физиологии растений. Сыктывкар: КНЦ УрО РАН, 2001. С. 99-102.

57. Круглова Н.Н., Батыгина Т.Б. Методические рекомендации по использованию морфогенетического потенциала пыльника в биотехнологических исследованиях яровой мягкой пшеницы. Уфа, 2001. 52 с.

58. Круглова Н.Н., Батыгина Т.Б., Сельдимирова О.А. Морфогенетический потенциал спорогенных клеток пыльника злаков // Успехи соврем, биол. 2000. Т. 120. Вып. 5. С. 490-500.

59. Круглова Н.Н., Горбунова В.Ю. Каллусогенез как путь морфогенеза в культуре изолированных пыльников злаков // Успехи соврем, биологии. 1997. Т. 117. Вып. 1.С. 83-94.

60. Круглова Н.Н., Горбунова В.Ю. Стресс как фактор индукции андроклинии у злаков. Стресс-реакция in situ компетентных спорогенных клеток пыльника // Успехи соврем, биол. 2001. В печати.

61. Круглова Н.Н., Горбунова В.Ю., Батыгина Т.Б. Эмбриоидогенез как путь морфогенеза в культуре изолированных пыльников злаков // Успехи соврем, биологии. 1995. Т. 115. Вып. 6. С. 692-705.

62. Круглова Н.Н., Куксо П. А. Синхронизация развития спорогенных клеток пыльника пшеницы in situ под действием низких положительных температур // Цитология. 2001. Т. 43. № 4. С. 357-358.

63. Круглова Н.Н., Куксо П.А., Золотова Т.М., Сельдимирова О.А. Культура изолированных пыльников злаков: точка зрения эмбриолога. 3. Полиморфизм спорогенных клеток in vivo и in situ II Клеточные культуры. 2001а. Вып. 16. С. 15-17

64. Лукьянюк С.Ф., Игнатова С.А. Влияние различных факторов на гаплопродукцию при культивировании пыльников тритикале // Науч.-техн. бюлл. Всес. селекц.-генет. ин-та. 1986. № 2. С. 41-45.

65. Манзюк В.Т., Белинская Е.В. Эффективность индукции гаплоидов ярового ячменя в зависимости от способа гаплопродукции и генотипа исходных диплоидов // Цитол. и генет. 2000. Т. 34. № 2. С. 63-68.

66. Матвеева Н.П., Старостенко Н.В., Тукеева М.И. Изменение пути развития изолированных микроспор табака под влиянием внеклеточных факторов, выделяемых in vitro II Физиол. раст. 1998. Т. 45. № 5. С. 730-734.

67. Миронов А.В., Комиссарчик В.Л., Миронов В.В. Методы электронной микроскопии в биологии и медицине. СПб.: Наука, 1994. 243 с.

68. Модилевский Я.С., Оксиюк П.Ф., Худяк М.И. Цитоэмбриология основных хлебных злаков. Киев: Изд-во АН УССР, 1958. 336 с.

69. Молканова О.И., Ковалева И.С., Коновалова JI.H., Слюсаренко А.Г. Индукция гаплоидных растений в культуре in vitro пыльников межвидовых гибридов пшеницы // Бюлл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1990. № 156. С. 73-78.

70. Огородникова В.Ф. Динамика ультраструктуры клеточных органелл тапетума Triticum aestivum (Poaceae) // Ботан. журн. 1990. Т. 75. № 2. С. 186-192.

71. Одинцова М. С. Структура и функция ДНК пластид // Геном растений. Киев: Наукова думка, 1988. С. 150-173.

72. Орлов П.А., Маврищева Е.Б., Палилова А.Н. Отзывчивость к культивированию пыльников реципрокно бэккроссированных аллопоазматических линий пшеницы // Тез. докл. науч. конф. «Генетическая инженерия и биотехнология». Минск, 1994. С. 53.

73. Папазян Н.Д. Стимуляция эмбриоидогенеза в пыльниках ячменя // Тез. докл. III Всесоюзн. конф. «Культура клеток растений». Абовян, 1979. С. 160-161.

74. Паушева 3 П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1988. 170 с.

75. Першина Л.А., Нумерова О.М., Белова Л.И., Шумный В.К. Особенности андрогенеза у мягкой пшеницы, межвидовых и межродовых гибридов // Сиб. биол. журн. 1993. Вып. 3. С. 3-8.

76. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 1982.248с.

77. Приходько Н.И. Влияние условий выращивания донорных растений на андрогенез в культуре пыльников пшеницы {Triticum aestivum1.) // Науч. труды по прикл. ботан., генет. и селекции. 1989. Т. 128. Вып. 1. С. 86-89.

78. Прозина Н.И. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. 206 с.

79. Рассадина В.В., Лежнева Л.А., Яронская Е.Б., Таран С.Ф., Аверина Н.Г. Биогенез фотосинтетического аппарата и активность процесса биосинтеза хлорофилла в пластомном мутанте подсолнечника // Физиол. раст. 2001. Т. 48. № 2. С. 177-184.

80. Рахимбаев И.Р., Тивари Ш., Бишимбаева Н.К., Кушнаренко С.А. Биотехнология зерновых культур. Алма-Ата: Гылым, 1992. 240 с.

81. Резникова С.А. Цитология и физиология развивающегося пыльника. М.: Наука, 1984. 270 с.

82. Сатарова Т.Н. Некоторые генотипические и онтогенетические особенности реакции кукурузы в культуре пыльников // Цитол. и генет. 1997. Т. 31. №3. С. 60-65.

83. Сатарова Т.Н., Столяренко B.C., Бондарь П.С. Влияние световых условий на андрогенез кукурузы in vitro II Физиол. и биохимия культ, раст. 1996. Т. 28. №4. С. 221-222.

84. Семихатова О.А. Дыхание поддержания и адаптация растений // Физиол. раст. 1995. Т. 42. № 2. С. 312-317.

85. Силаева A.M. Структура хлоропластов и факторы среды. Киев: Наукова думка, 1978. 203 с.

86. Суханов В.М. Андроклиния и ее особенности у пшеницы: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Саратов, 1983. 24 с.

87. Таран С.Ф. Некоторые биохимические и ультраструктурные особенности пластид пластомных мутантов подсолнечника: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1991. 27 с.

88. Тарасенко JI.B., Банникова В.П. Морфометрическое исследование зародышей пшеницы и пшенично-ржаных гибридов // Цитол. и генет. 1991. Т. 25. № 4. С. 3-7.

89. Тарасенко JI.B., Гвилава М.Н., Банникова В.П. Ультраструктурные преобразования в микро- и мегаспорах покрытосемянных растений // Цитол. и генет. 1989. Т. 24. № 3. С. 7-10.

90. Тукеева М.И., Матвеева Н.П., Ермаков И.П. Дыхание микроспор при индукции пыльцевого эмбриогенеза табака // Физиол. раст. 1994. Т. 41. №6. С. 821-825.

91. Уикли В. Электронная микроскопия для начинающих. М: Мир, 1975.328 с.

92. Уоддингтон К. Морфогенез и генетика. М.: Мир, 1964. 121 с.

93. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука, 1979. 155 с.

94. Хотылева JI.B., Каминская JI.H., Матвеенко С.Н. Структура популяции и трансгрессивная изменчивость количественных признаков гибридов тритикале, полученных in vitro II Докл. АН Беларуси. 1997. Т. 41. № 1. С. 74-78.

95. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир, 1988. 568 с.

96. Чеботарь А.А. Развитие и ультраструктура пластид злаковых // Хлоропласты и митохондрии. М.: Наука, 1969. С. 122-145.

97. Чеботарь А.А. Эмбриология кукурузы. Кишинев: Штиинца, 1972.384 с.

98. Ченцов Ю.С. Общая цитология. М.: Изд-во Московск. ун-та, 1984. 352 с.

99. Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. Т. 1 / Пер. с англ. Т.Б.Батыгиной, В.Е.Васильевой, З.И.Никитичевой, Н.П.Матвеевой, Г.И.Савиной. Под ред. И.П.Ермакова. М.: Агропромиздат, 1990а. 509 с.

100. Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. Т. 2 / Пер. с англ. Т.Б.Батыгиной, В.Е.Васильевой, З.И.Никитичевой, Н.П.Матвеевой, Г.И.Савиной. Под ред. И.П.Ермакова. М.: Агропромиздат, 19906. 463 с.

101. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка / Ред. Т.Б.Батыгина. СПб.: Мир и семья, 1994. 508 с.

102. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2. Семя / Ред. Т.Б.Батыгина. СПб.: Мир и семья, 1997. 830 с.

103. Abd el-Maksoud М.М., Bedo Z. Genotypes and genotype x medium interaction effects on androgenetic haploid production in wheat (Triticum aestivum L.) // Cereal Res. Commun. 1993. Vol. 21. № 1. P. 17-24.

104. AbouZeid A.M. Effect of Ustilago maydis (DC) Corda and its toxin on some maize cultivars // J. Phytopathol. 1995. Vol. 143. № 10. P. 577-580.

105. Afele J.C., Kannenberg L.W., Keats R. Increased induction of microspore embryos following manipulation of donor plant environment and culture temperature in corn (.Zea mays L.) // Plant Cell, Tissue, Organ Cult. 1992. Vol. 28. №1. P. 87-90.

106. Aluru M.R., Bae H.-H., Wu D.-G., Rodermel S.R. The Arabidopsis immutants mutation affects plastid differentiation and the morphogenesis of white and green sectors in variegared plants // Plant Physiol. 2001. Vol. 127. № 9. P. 6777.

107. Andersson M.X, Kjellberg J.M, Sandelius S.S. Chloroplastiogenesis: regulation of lipid transport to the thylakoid in chloroplastsisolated from expanding and fully explanding and leaves of pea // Plant Physiol. 2001. Vol. 127. №9. P. 184-193.

108. Androgenesis and haploid plants (in memory of J.-P.Bourgin) / Eds Y. Chupeau, M.Caboche, Y.Henry. Berlin; Heidelberg; New York: Springer-Verlag, 1998. 297 p.

109. Anther and pollen. From biology to biotechnology./ Eds C.Clement, E.Pacini, J.C.Aurdan Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag. 1999. 318p.

110. Arnison P.G., Donaldson P., Ho L.C.C., Keller W.A. The influence of various physical parametres on anther culture of broccoli {Brassica oleracea var. italica) II Plant Cell, Tissue, Organ Cult. 1990a. Vol. 20. № 1. P. 147-155.

111. Arnison P.G., Donaldson P., Jackson A. Genotype-specific response of cultured broccoli {Brassica oleracea var. italica) anthers to cytokinins // Plant Cell, Tissue, Organ Cult. 1990b. Vol. 20. №1.P. 217-222.

112. Ascano E.C.E., Arsia M.M.A. Efecto de un shock termico sorbe la androgenesis en Coffea arabica L. var. Garnica II Agron. Trop. 1994. № 2. P. 165-167.

113. Baenziger P.S., Peterson C.J., Morris M.R., Mattern P.J. Quantifying gametoclonal variation in doublet haploids // Current options for cereal improvement: doublet haploids, mutants and heterosis. Dordrecht, 1989. P. 1-9.

114. Bajaj Y.P.S. Induction and cryopreservation of somaclonal and gametoclonal variation in wheat and rice // Review of advances in plant biotechnology. Mexico; Manila, 1989. P. 195-203.

115. Balatero C.H., Darvey N.L., Luckett D.J. Genetic analysis of anther culture response in 6x triticale // Theor. Appl. Genet. 1995. Vol. 90. № 2. P. 279284.

116. Banas M., Tirlapur U.K., Charzynska M., Cresti M. Some events of mitosis and cytokinesis in the generative cell of Ornithogalum virens L. 11 Planta. 1996. Vol. 199. № 2. P. 202-208.

117. Beaumont V.H., Rocheford T.R., Widholm J.M. Mapping the anther culture response genes in maize (Zea mays L.) // Genome. 1995. Vol. 35. № 5. P. 968-975.

118. Bergen van S., Kottenhargen M.J., van der Meulen R.M., Wang M. The role of abscisic acid in induction of androgenesis: a comparative study between Hordeum vulgare L. cvs Igri and Digger II J. Plant Growth Regul. 1999. Vol. 18. № l.P. 135-143.

119. Berlin G.P., MikscheG.P. Botanical microtechnique and cytochemistry. Yowa: Yowa state univ. press., 1976. 326 p.

120. Bernard S., Charmet G. Improvement of haploid production through in vzYroanther culture in hexaploid triticale // Proceed. Ill EUCARPIA Meet. Paris, 1995. P. 305-316.

121. Bhandari N.N., Khosla R. Development and histochemistry of anther in triticale cv. Tri-1. 1. Some new aspects in early ontogeny // Phytomorphology. 1982. Vol. 32. № l.P. 18-27.

122. Bizimungu В., Collin J., Comeau A., StPierre C.A. Hybrid necrosis as a barrier to gene transfer in hexaploid winter wheat x triticale crosses // Can. J. Plant Sci. 1998. Vol. 78. № 2. P. 239-244.

123. Blaydes D.F. Interaction of kinetin and varioris inhibitors in the growth of soybean // Phisyol. Plant. 1966. Vol. 19. № 13. P. 748-753.

124. Brisibe E.A., Olsesen A., Andersen S.V. Characterization of anther culture-derived cell suspensions exclusively regenerating green plantlets in wheat (:Triticum aestivum L.) // Euphytica. 1997. Vol. 93. № 3. P. 321-329.

125. Buyser J., Henry Y. Wheat: production of haploids, performance of doubled haploids and yield trials // Biotechnology in agriculture and forestry. Vol. 2. Crops I. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 1986. P. 73-78.

126. Caredda S., Clement C. Androgenesis and albinism in Poaceae: influence of genotype and carbohydrates // Anther and pollen. From biology to biotechnology. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag. 1999. P. 211-228.

127. Caley C.Y., Duffus C.M., Jeffcoat B. Photosynthesis in the pericarp of developing wheat grains // J. Exp. Bot. 1990. Vol. 224. № 1. P 303-307.

128. Cardi Т., Earle E.D. Production of new CMS Brassica oleracea by transfer of 'Anand' cytoplasm from B-rapa through protoplast fusion // Theor. Appl. Genet. 1997. Vol. 94. № 2. P. 204-212.

129. Cass D.D. Studies of isolated embryo sacs and sperm cells of maize and winter wheat // Amer. J. Bot. 1990. Vol. 77. Suppl. P. 5-6.

130. Chen Y., Lu Ch., Xu Y., He P., Zhu L. Gametoclonal variation of androgenic doublet haploids of rice (Oryza sativa L.) // Acta Genet. Sin. 1996. Vol. 23. №3. P. 196-204.

131. Chen Ch.-Ch., Tsay H.-Sh., Huang Ch.-R. Rice (Oryza sativa L.): a factors affecting androgenesis in vitro II Biotechnology in agriculture and forestry. Vol. 2. Crops I. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlang, 1986. P. 123138.

132. Chu Ch.-Ch., Cho M.S., Zapata F.J. Plant regeneration from isolated microspore of indica rice//Plant Cell Physiol. 1990. Vol. 31. № 6. P. 881-885.

133. Chu Ch.-Ch., Hill R.D., Brule-Babel A.L. Hich frequency of pollen embryoid formation and plant regeneration in Triticum aestivum L. on monosacharide containing media//Plant Sci. 1990. Vol. 66. № 1. P. 255-262.

134. Chuang Ch.-Ch., Ouyang T.-W. A set of potato media for wheat anther culture // Proceed. Symp. on Plant Tissue Culture. Peking: Sci. Press, 1978. P. 51-56.

135. Cistue L., Ramos A., Castillo A.M., Romagosa I. Production of large number of doubled haploid plants from barley anthers pretreated with high concentrations of mannitol // Plant Cell Rept. 1995 Vol. 13. № 1. P. 709-712.

136. Cistue L., Ziauddin A., Simion E., Kasha K.J. Effects of culture conditions on isolated microspore response of barley cultivar Igri 11 Plant Cell Tiss. Org. Cult. 1995. Vol. 42. № l . p. 163-169.

137. Czaplicki A.Z. Wheat anther culture // Acta Biol. Crakov. Ser. Bot. 1999. Vol. 41. Suppl. l.P. 36.

138. Day A., Ellis Т.Н. Chloroplast DNA deletions associated with wheat plants regenerated from pollen: possible basis for maternal inheritance of chloroplasts // Cell. 1984. Vol. 39. № 2. P. 359-368.

139. Day A., Noel E. Deleted forms of plastid DNA in albino plants from cereal anther culture // Curr. Genet. 1985. Vol. 9. № 8. P. 671-678.

140. Duncan E.J., Heberle-Bors E. Effect of temperature shock on nuclear phenomena in microspores of Nicotiana tabacum and consequently on plantlet production//Protoplasma. 1976. Vol. 90. № 9. P. 173-177.

141. Dunwell J.M., Francis R.J., Powell W. Anther culture of Hordeum vulgare L.: a genetic study of microspore callus production and differentiation // Theor. Appl. Genet. 1987. Vol. 74. № 1. P. 60-64.

142. Ekiz H., Konzak C.F. Preliminary diallel analysis of anther culture response in wheat (Triticum aestivum L.) // Plant Breed. 1994. Vol. 113. № l.P. 47-52.

143. El-Gazaly G., Jensen W. Studies of the development of wheat {Triticum aestivum L.) pollen. Formation of microchannels in the exsine // Pollen et spores. 1985. Vol. 27. № 1. P. 5-14.

144. El-Gazaly G., Jensen W. Studies of the development of wheat {Triticum aestivum L.) pollen. Formation of the polleii wall and Ubisch bodies // Grana. 1986. Vol. 25. № 1. P. 1-29.

145. El-Gazaly G., Jensen W. Studies of the development of wheat (Triticum aestivum L.) pollen. Formation of the pollen apperture // Can. J. Bot. 1986. Vol .64. № 2. P. 3141-3154.

146. Fadel F., Wenzel G. Medium-genotype-interaction on androgenetic haploid production in wheat // Plant Breed. 1990. № 4. P. 278-282.

147. Fang G.-W., Liang H.-M. Influence of cold pretreatment on the efficiency anther culture of rice // Acta Physiol. Sin. 1985. Vol. 11. № 4. P. 366380.

148. Gao X. Androgenesis in vitro and formation of pollen plants in potato //Acta Hortic. Sin. 1988. Vol. 15. №4. P. 264-267.

149. Garrido D., Chibi F., Matilla A. Polyamines in the induction of Nicotiana tabacum pollen embryogenesis by starvation // Plant Physiol. 1995. Vol. 145. №5-6. P. 731-735.

150. Ghaemi M., Sarrafi A., Moms R. Reciprocal substitution analysis of embryo induction and plant regeneration from anther culture in wheat (Triticum aestivum L.) // Genome. 1995. Vol. 38. № 1. P. 158-165.

151. Gonzales A.I., Pelaez M.I., Ruiz M.L. Cytogenetic variation in somatic tissue cultures and regenerated plants of barley (Hordeum vulgare L.) // Euphytica. 1996. Vol. 91. № 1. P. 37-43.

152. Gonzales M., Hernandez I., Jouve N. Analysis of anther culture responce in hexaploid triticale // Plant Breed. 1997. Vol. 116. № 2. P. 302-304.

153. Gonzales-Melendi P., Testillano P.S., Mena C.G. Histones and DNA ultrastuctural distribution in plant cell nucleus: a combination of immunogold and cytochemical methods // Exp. Cell Res. 1998. Vol. 242. № 1. P. 45-59.

154. Grosse B.A., Deimling S., Geiger H.H. Mapping of genes for anther culture ability in rye by molecular markers // Proceed. EUCARPIA Intern. Symp. on Rye Breeding and Genetics. Vortr. Pflanzenzticht. 1996. № 35. P. 282-283.

155. Guha S., Maheshwari S. In vitro production of embryos from anther of Datura II Nature. 1964. Vol. 204. № 4957. P. 497.

156. Hallam N.D. Embryogenesis and germination in rye (Secale cereale L.) 1. Fine structure of developing embryo // Planta. 1972. Vol. 104. № 2. P. 157166.

157. Han C.D., Derby R.J., Schnable P.S. Characterization of the plastids affected by class 11 albino mutations of maize at the morfological and transcript levels//Maydica. 1995. Vol. 40. № 1. P. 13-22.

158. Hardie D.G. Plant protein serine/threonine kinases: classifcation and functions // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Molec. Biol. 1999. Vol. 50. № 1. P. 97-131.

159. Hassawi D.S., Liang G.H. Effect of cultivar, incubation temperature and stage of microspore development on anther culture in wheat and triticale // Plant Breed. 1990. Vol. 105. № 4. P. 335-339.

160. Hassawi D.S., Sears R.G., Liang G.H. Microspore development in the anther culture of wheat (Triticum aestivum L.) // Cytologia. 1990. Vol. 55. № 3. P. 475-481.

161. Hause В., Hause G., Lammeren van A.A.M. Microtubular and actin-filament configurations during microspore and pollen development in Brassica napush. cv. Topas II Canad. J. Bot. 1991. Vol. 70. № 1. P. 1369-1376.

162. Hause В., Hause G., Pecham P., Lammeren van A.A.M. Cytoskeletal changes and induction of embryogenesis in microspore and pollen cultures of Brassica napus L. // Cell Biol. Intern. 1993. Vol. 17. № 2. P. 153-168.

163. He Z.-H., Sundqvist C., Timko M.P. Leaf developmental age control expresion of genes encoding enzymes of chlorophyll and heme biosynthesis in pea (Pisum sativum L.) // Plant Physiol. 1994. Vol. 106. P. 537-546.

164. Heberle-Bors E. Experimental control of pollen development // Androgenesis and haploid plants (in memory of J.-P.Bourgin) / Eds Y.Chupeau, M.Caboche, Y.Henry. Berlin; Heidelberg; New York: Springer-Verlag, 1998. P. 38-53.

165. Heberle-Bors E. Genotypic control of pollen plant formation in Nicotiana tabacum L. // Theor. Appl. Genet. 1984. Vol. 68. № 1. P. 475-479.

166. Heberle-Bors E., Odenbach W. In v/Yropollen embryogenesis and cytoplasmic male sterility in Triticum aestivum 11 Z. Pflanzenzucht. 1985. Bd. 95. H. 1. S. 14-22.

167. Heberle-Bors E., Reinert J. Environmental control and evidence for predetermination of pollen embryogenesis in Nicotiana tabacum pollen // Protoplasma. 1981. Vol. 109. № 3.4. p. 249-255.

168. Heberle-Bors E., Reinert J. Isolated pollen cultures and pollen dimorphism//Naturwissenschaften. 1980. Bd. 67. H. 1. S. 311-313.

169. Henry Y., Marcotte J.-L., de Buyser J. Nuclear gametophytic genes from chromosome arm IRS improve regeneration of wheat microspore-derived embryos // Genome. 1993a. Vol. 36. № 5. P. 808-813.

170. Henry Y., Snape J.W., de Buyser J. Differential segregation of the B1 gene for awning among microspore-derived progenies of wheat crosses // J. Genet. Breed. 1993b. Vol. 47. № 4. P. 347-351.

171. Hergert G.W., Nordquist P.T., Petersen J.L., Skates B.A. Fertilizer and crop management practices for improving maize yields on high pH soils // J. Plant Nutr. 1996. Vol. 19. № 8-9. P. 1223-1233.

172. Hoekstra S., Bergen van S., Brouwershaven van I.R. Androgenesis in Hordeum vulgare L.: effects of mannitol, calcium and abscisic acid on anther pretreatment//Plant Sci. 1997. Vol. 126. № 1. P. 211-218.

173. Hoekstra S., van Zijderveld M.N., Heidekamp F, van der Mark F. Microspore culture of Hordeum vulgare L.: the influence of density and osmolality // Plant Cell Rept. 1993. Vol. 12. № 1. P. 661-665.

174. Hoekstra S., van Zijderveld M.N., Louwerse J.D., Heidekamp F., van der Mark F.Anther and microspore culture of Hordeum vulgare L. cv. Igri II Plant Sci. 1992. Vol. 8. № l.P. 89-96.

175. Hoffmann В., Kriiger H.-U., Schumann G. In vitro androgenesis in wheat (Triticum aestivum L.). 2. The influence of donor plant growth environment //Arch. Zucht. 1991. Bd. 21. H. 3. S. 237-244.

176. Hoffmann В., Schumann G., Kruger H.-U. Histological observations of morphogenesis from androgenetic tissues of Triticum aestivum L. I. Callus tissue//Arch. Zucht. 1990. Bd. 20. H. 3. P. 179-187.

177. Ни H., Yang H. Haploids of higher plants in vitro.China Academic Publishers Beijing Springer-Verlag, Berlin Heidelberg New York Tokyo

178. Huang B. Ultrastructural aspect of pollen embryogenesis // Haploids in higher plants in vitro. New York; Heidelberg; Berlin: Spriner-Verlag, 1986. P. 91-118.

179. Huang D., Gu M., Zhang X., Cuo C., Cao Z. Variability of DNA and protein contents in pollen callus of corn // Acta Genet. Sin. 1987. Vol. 14. № 2. P. 114-120.

180. Hunter C.P. Plant regeneration from microspores of barley (.Hordeum vulgare L.). Thesis. University of London, 1988. 203 p.

181. Hunter C.P. The effect of anther orietation on the production of microspore-derived embryoids and plants of Hordeum vulgare cv. Sabarlis II Plant Cell Repts. 1985. Vol. 4. № 5. P. 267-268.

182. Immonen S., Antilla H. Impact of microspore developmental stage on induction and plant regeneration in rye anther culture // Plant Sci. 1998. Vol. 139. № 1. P. 213-222.

183. Immonen S., Robinson J. Stress treatments and ficoll for improving green plant regeneration in triticale anther culture // Plant Sci. 2000. Vol. 150. № l.P. 77-84.

184. Johansson L.B. Effects of activated charcoal, cold treatment and elevated CO2 concentrations on embryogenesis in anther cultures // Proceed. Intern. Sympos. «Genetic Manipulation in Plant Breeding». Berlin; New York, 1986. P. 257-264.

185. Kannangara C.G.,Andersen R.V., Pontopiddan В., Willows R., von Wettstein D. Ensimic and mechanistic studies on the conversion of glutamate to 5-aminolevulinate // Proceed. CIBA Found. Sympos on Tetrapyrrole Pigment. Rome, 1994. P. 34-36.

186. Kao K.M., Saleem M., Abrams S. Culture conditions for induction of green plants from barley microspores by anther culture methods // Plant Cell Reprod. 1991. № 9. P. 595-601.

187. Kartha K., Graf R. McKenzie wheat // Bull. Plant Biotechnol. Inst. 1999. № l.P. 9-12.

188. Kieffer M., Fuller M.P., Chauvin Т.Е., Schlesser A. Anther culture of kale {Brassica oleracea L. var. acephala) И Plant Cell, Tissue, Organ Cult. 1993. Vol. 33. № l.P. 303-313.

189. Knudsen S., Due I.K., Anderson S.B. Components of response in barley anther culture // Plant Breed. 1989. Vol. 103. № 1. P. 241-246.

190. Koba Т., Shimada Т., Otani M. Diallel analysis of the performances of pollen embryo formation and plant regeneration in anther culture of common wheat, Triticum aestivum L. // Bull. Res. Inst. Agron. Resour. 1993. № 3. P. 8-13.

191. Koval S.F., Baiborodin S.I., Fedotova V.D. Interlocus interaction of chlorina mutant genes cn-Al and cn-Dl in nearisogenic lines of spring wheat Novosibirskaya 67 (T. aestivum) II Wheat information servis. 2001. № 92. P. 1-4.

192. Kriiger H.-U. Ein Beitrag zum Verlauf der Androgenese bei Weizen {Triticum aestivum L.) //Arch. Zucht. 1988. Bd. 18. H. 3. S. 133-138.

193. Kruglova N.N., Gorbunova V.Yu., Potapova N.N. Cytological and embryological aspects of wheat anther culture // Proceed. XI Intern. Sympos. «Embryology and Seed Reproduction». St. Petersburg: Nauka, 1992. P. 292-293.

194. La Cour L.F. Nuclear differentiation in the pollen grain // Heredity. 1949. Vol. 3.№ 1. P. 319-337.

195. Lammeren A.A.M. Structure and function of the microtubular cytoskeleton during enndosperm development in wheat: an immuno fluorescence study//Protoplasma. 1988. Vol.146. № 1. P. 18-27.

196. Larsen E.T., Tuvesson I.K.D., Andersen S.B. Nuclear genes affecting percentage of green plants in barley (Hordeum vulgare L.) anther culture 11 Theor. Appl. Genet. 1991. Vol. 82. № 3. P. 417-420.

197. Lasar M.D., Baenziger P.S., Schaeffer G.W. Combing abilities of callus formation and plantlet regeneration in wheat (Triticum aestivum L.) anther cultures // Theor. Appl. Genet. 1984. Vol. 68. № 1. P. 131-134.

198. Lezin F., Sarrafi A., Alibert G. The effects of genotype, ploidy level and cold pretreatment on barley anther culture responsiveness // Cereal Res. Commun. 1996. Vol. 24. № 1. P. 7-13.

199. Li H., Qureshi J.A., Kartha K.K. The influense of different temperature treatments on anther culture responce of spring wheat (Triticum aestivum L.)// Plant Sci. 1988. Vol. 57. № 1. P. 55-61.

200. Liang H., Fang G. Effect precultivation of rice anthers on the formation off green plants // J. Hangzhou Univ. Natur. Sci. 1986. Vol. 13. № 4. P. 475-481.

201. Loschenberger F., Heberle-Bors E. Anther culture responsiveness of Austrian winter wheat (Triticum aestivum L.) // Bodenkultur. 1992. Bd. 43. H. 2. S. 115-121.

202. Luckett D.J., Smithard R.A. Barley anther culture using membrane rafts // Plant Cell, Tissue, Organ Cult. 1995. Vol. 42. № 1. P. 287-290.

203. Maheshwari S., Tyagi A., Malhorta K., Sopory S. Induction of haploidy from pollen in Angiosperms the current status // Theor. Appl. Genet. 1980. Vol. 58. №5. P. 193-203.

204. Manninen О. Optimizing anther culture for barley breeding // Agric. Food Sci. Finl. 1997. № 6. P. 389-398.

205. Marchetti S., Giordano A., Pappalardo C., Olivieri A.M. Nuclear and cytoplasmic control of anther culture response in barley (Hordeum vulgare) II J. Genet. Breed. 1995. Vol. 49. № 1. P. 15-20.

206. Mazari A., Camm E.L. Effect of cytokinins on plastid development and photosynthetic polypeptides during organogenesis of Pinus ponderosa Dougl. cotyledons cultured in vitro II Plant Cell, Tissue, Organ Cult. 1993. Vol. 33. № 1. P. 81-89.

207. McFadden G.I. Chloroplast origin and integration // Plant Physiol. 2001. Vol. 125. № l.P. 50-53.

208. Mii V. Relationships between anther browing and plantlet formation in anther culture of Nicotiana tabacum L. // Z. Pflanzenphysiol. 1976. Vol. 72. № 3.P. 206-214.

209. Millonig G. Laboratory manual of biological electron microscopy. Vercelli, 1976. 521 p.

210. Mlodzianovski F., Idzikovska K.Fine structure of plastids during androgenesis in Hordeum vulgare L. // Acta Soc. Bot. Pol. 1980. Vol. 49. № 3. P. 205-210.

211. Moieni A., Sarrafi A. Genetic analysis for haploid regeneration responses of hexaploid-wheat anther cultures // Plant Breed. 1995. Vol. 114. № 3. P. 247-249.

212. Moieni A., Sarrafi A. Genetic improvement of androgenetic haploid formation in hexaploid wheat (Triticum aestivum L.) // Cereal Res. Commun. 1997. Vol. 25. № l.P. 15-20.

213. Mori N., Tsunewaki K. Distribution of the necrosis and chlorosis genes in 2 wild tetraploid wheats, Triticum dicoccoides and T. araraticum II Jap. J. Genet. 1992. Vol. 67. № 5. P. 371-380.

214. Mouritzen P., Holm P. Chloroplast genome breakdoun in microspore cultures of barley (Hordeum vulgare L.) occurs primarily during regeneration // J. Plant Physiol. 1994. 144. № 4-5. P. 586-593.

215. Murashige Т., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue culture // Physiol. Plant. 1962. Vol. 15. № 13. P. 473-497.

216. Naumova T.N., Matzk F. Differences in the initiation of the zygotic and parthenogenetic pathway in the Salmon lines of wheat: ultrastructural studies //Sex. PlantReprod. 1998. Vol. 11. №3. P. 121-130.

217. Navarro-Alvarez W., Baenziger P.S., Eskridge K.M. Effect of sugars in wheat anther culture media // Plant Breed. 1994. Vol. 112. № 1. P. 53-62.

218. Oelmuller R. Photooxidative destruction of chloroplasts and its effect on nuclear gene expression and extraplastidic enzyme levels // Photochem. Photobiol. 1989. Vol. 49. № 1. P. 229-239.

219. Okamoto H., Qu L., Deng X.-W. Does EIDI aid the fine-tuning of phytochrome a signal transduction in Arabidopisl II Plant Cell. 2001. Vol. 13. № 9. P. 1983-1986.

220. Orshinsky B.R., McGregor L.J., Johnson G.I.E., HucI P., Kartha K.K. Improved embryoid induction and green shoot regeration from wheat anthers cultured in medium with maltose // Plant Cell Repts. 1990. Vol. 9. № 1. P. 365369.

221. Ouyang J.-W. Induction of pollen plants in Triticum aestivum II Haploids in higher plants in vitro. New York; Heidelberg; Berlin: Springer-Verlag, 1986. P. 26-41.

222. Pacini E. Tapetum and microspore function // Microspores: evolution and ontogeny / Eds S.Blackmore, R.B.Knox. London: Acad. Press, 1990. P. 213237.

223. Palmer C.E., Keller E. Pollen embryos // Pollen biothechnology for crop production and improvement / Eds K.R.Shivanna, V.K.Sawhney. Cambridge: Cambridge Univ. press, 1997. P. 392-422.

224. Pan Ch., Kao K. The production of wheat pollen embryo and the influence of some factors on its frequency of induction // Proceed. Sino-Austral. Sympos. on Plant Tissue Culture. Boston: Pitman Publ. Ltd., 1981. P. 133-142.

225. Papenbrock J., Mock H.-P., Kruse E.,Grimm B. Expression studies in tetrapyrrole biosynthesis: inverse maxima of magnesium chelatase and ferrochelatase activity during cyclic photoperiods // Planta. 1999. Vol. 208. P. 264-273.

226. Pickering R.A., Devaux P. Haploid production: approaches and use in plant breeding // Barley: genetics, biochemistry, molecular biology and biotechnology / Ed. P.R.Shewry. Oxford, 1992. P. 519-547.

227. Powell W., Borrino E.M., Goodall V. The effect of anther orientation on microspore-derived plant production in barley {Hordeum vulgare L.) // Euphytica. 1988. Vol. 38. № 2. P. 159-163.

228. Руке K.A., Page A.M. Plastid ontogeny during petal development in Arabidopsis //Plant Physiol. 1998. Vol. 116. № 1. P. 797-803.

229. Qu R.-D., Chen Y. A preliminary research on the function of callus induction frequency by cold pretreatment in rice anther culture // Acta Phytophysiol. Sin. 1983. Vol. 9. №. 4. P. 375-381.

230. Raghavan V. Molecular embryology of flowering plants. Cambridge: Cambridge Univ. press, 1997. 565 p.

231. Ranwala A.P., Miller W.B. Gibberellin, benzyladenine and supplemental light improve postharvest leaf and flower quality of cold-stored «Stargazer» hybrid lilies // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1998. Vol. 123. № 4. P. 563568.

232. Reynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electron-opaque stain in electron microscopy // J. Cell Biol. 1963. Vol. 17. № 1. P. 208* 212.

233. Reynolds Th. A cytological analysis of microspores of Triticum aestivum (.Poaceae) during normal ontogeny and induced embryogenic development // Amer. J. Bot. 1993. Vol. 80. № 1. P. 569-576.

234. Reynolds Th. Effect of calcium on embryogenic induction and the accumulation of abscisic acid, and an early cysteine-labeled metallothionein gene in androgenic microspores of Triticum aestivum II Plant Sci. 2000. Vol. 150. № 1. P. 201-207.

235. Reynolds Th., Crawford R.L. Changes in abundance of an abscisic acid-responsive, early cysteine-labeled methallothionein transcript during pollen embryogenesis in bread wheat (Triticum aestivum) // Plant Molec. Biol. 1996. Vol. 32. № l.P. 823-829.

236. Reynolds Th., Kitto Sh. Identification of embryoid-abundant genes that are temporally expressed during pollen embryogenesis in wheat anther cultures//Plant Physiol. 1992. Vol. 100. № l.P. 1744-1750.

237. Roberts-Oehlschlager S.L., Dunwell J.M., Faulks R. Changes in the sugar content of barley anthers during culture on different carbohydrates // Plant Cell, Tissue, Organ Cult. 1990. Vol. 22. № 1. P. 77-85.

238. Rogalska S., Mikulski W. Androgeneza u pszenzyta (Triticosecale Witt.) II Bull. Inst. Hod. I Aklim. Rosl. 1995. № 195-196. P. 21-31.

239. Sangwan R.S., Sangwan-Norrell B.S. Biochemical cytology of pollen embryogenesis // International review of cytology. Vol. 107. Orlando, 1987. P. 221-272.

240. Sangwan-Norrell B.S. Male gametophyte nuclear DNA content evolution during androgenic induction in Datura innoxia Mill. И Z. Pflanzenphysiol. 1983. Vol. 111. № 1. P. 47-54.

241. Sathish P., Gamborg O.L., Nabors M.W. Rice anther culture. Callus initiation and androclonal variation in progenies of regenerated plants // Plant Cell Repts. 1995. Vol. 14. № 7. P. 432-436.

242. Sax K. The effects of temperature on nuclear differentiation in microspore development// J. Arnold Arbor. 1935. №. 16. P.301-310.

243. Schon A., Krupp G., Gough S., Berry-Lowe S., Kannangara C.G., Soil D. The RNA required for the first step of chlorophyll biogenesis is a chloroplast tRNA//Nature. 1986. Vol. 322. № 1. P. 281-284.

244. Schumann G. Beeinflussung morphogenetischer Prozesse durch Temperaturvor stimulation in Antherenkulturen von Triticale // Arch. Ziicht. 1986. Bd. 16. H3. S. 153-159.

245. Shangera J.S., Peter M., Nigg E.A., Pelech S.L. Immunological characterization of avian MAP kinases: evidence for nuclear localization // Molec. Biol. Cell. 1992. Vol. 3. № 1. P. 775-787.

246. Shanon P.R.M., Nicholson A.E., Dunwell J.M., Davies D.R. Effect of anther orientation on microspore callus production in barley {Hordeum vulgare L.) // Plant Cell, Tissue, Organ Cult. 1985. Vol. 4. № 3. P. 271-280.

247. Shimada Т., Otani M., Hatanaka H. Genetic factors of the anthers cuture response in Japanese winter wheat cultivars // Bull. Res. Inst. Arg. Resour. 1993. №3. P. 1-7.

248. Sigura M. The chloroplast genom // Plant Mol. Biol. 1992. Vol. 19. № l.p. 149-168.

249. Simmonds J. Improved androgenesis of winter cultivars of Triticum aestivum L. in responses to low temperature treatment of donor plants // Plant Sci. 1989. Vol. 65. №2. P. 225-231.

250. Singh S., Chaudhary H.K., Sethi G.S. Distribution and allelic expressivity of genes for hybrid necrosis in some elite winter and spring wheat ecotypes // Euphytica. 2000. Vol. 112. № 1. P.95-100.

251. Sopory S.K., Munshi M. Anther culture // In vitro haploid production in higher plants. Vol. 2 / Eds S.M.Jain, S.K.Sopory, R.E.Veilleux. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1996. P. 145-179.

252. Stirn S., Mordhorst A.P., Fuchs S., Lorz H. Molecular and biochemical markers for embryogenic potential and regenerative capacity of barley (Hordeum vulgare L.) cell cultures // Plant Sci. 1995. Vol. 106. № l.P. 195-206.

253. Stober H., Hess D. Spike pretreatments, anther culture conditions and anther culture responce of 17 German varieties of spring wheat (Triticum vulgare L.)//Plant Breed. 1997. Vol. 116. № l.P. 443-447.

254. Sun Ch.-Sh. Androgenesis of cereal crops // Proceed. Sino-Austral. Sympos. on Plant Tissue Culture. Boston: Pitman publ. Ltd., 1981. P. 117-124.

255. Sun J.-S., Zhu Zh.-G., Wang J.-J. Anther culture and androgenesis of rye//Acta Bot. Sin. 1978. Vol. 20. № 3. P. 210-214.

256. Sunderland N. Anther and pollen culture // Proceed. IV John Innes Sympos. «The plant genome». Norwich, 1980. P. 171-183.

257. Sunderland N. Pollen and anther culture // Plant tissue and cell culture. Oxford: Oxford Univ. press, 1973. P. 205-239.

258. Sunderland N. The concept of morphogenetic competence with referrence to anther and pollen culture // Plant cell culture in crop improvement. New York, London: Plenum press, 1983. P. 125-139.

259. Sunderland N., Collins G.B., Dunwell J.M. The role of nuclear fusion in pollen embryogenesis of Datura innoxia Mill. // Planta. 1974. Vol. 117. № 3. P. 227-231.

260. Sunderland N., Huang B. Barley anther culture the switch of programme and albinism // Hereditas. 1985. Suppl. Vol. 3. P. 27-40.

261. Sunderland N., Huang В., Hills G.J. Disposition of pollen in situ and its relevance to anther/pollen culture // J. Exp. Bot. 1984. Vol. 35. № 153. P. 521530.

262. Sunderland N., Roberts M., Evans L.J. Wildon D.C. Multicellular pollen formation in cultured barley anthers. 1. Independent division of the generative and vegetative cells // J. Exp. Bot. 1975. Vol. 30. № 119. P. 1133-1144.

263. Sunderland N., Wicks F.M. Embryoid formation in pollen grains of Nicotiana tabacum // J. Exp. Bot. 1971. Vol. 22. № 70. P. 213-226.

264. Suzuki J.Y., Bollivar D.W., Bauer C.E. Genetic analysis of chlorophyll biogenesis // Ann. Rev. Genet. 1997. Vol. 31. № 1. P. 61-89.

265. Takahata Y., Brown D.C., Keller W.A. Effect of donor plant age and inflorescence age on microspore culture of Brassica napus L. // Euphytica. 1991. Vol. 58. № i.p. 51-55.

266. Taylor W.C. Regulatory interaction between nuclear and plastid genomes // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1989. Vol. 40. № 1. P. 211233.

267. Testillano P.S., Coronado M.J., Segui J.M. Defined nuclear changes accompany the reprogramming of the microspore to embryogenesis // J. Struct. Biol. 2000. Vol. 129. № 1. P. 223-232.

268. Testillano P.S., Gonzales-Melendi P., Ahmadian P. The immunolocalization of nuclear antigens during the pollen developmental program and the induction of pollen embryogenesis // Exp. Cell Res. 1995. Vol. 221. № 1. P. 41-54.

269. Tokuhisa J.G., Perumal V., Kenneth A.F., Browse J.A. Cloroplast development at low temperatures requires a homolog of DIM1, a yeast gene encoding the 7&SrRNA dimetilase //Plant C?ll. 1998. Vol. 10. № l.P. 699-711.

270. Tomar S.M.S., Singh B. Hybrid chlorosis in wheat x rye crosses // Euphytica. 1998. Vol. 99. № 1. P. 1-4.

271. Tsay H.-Sh., Yeh C.-C., Hsu J.-Y. Embryogenesis and plant regeneration from anther culture of bamboo {Sinocalamus latiflora McClure) // Plant Cell Repts. 1990. Vol. 9. № 7. P. 349-351.

272. Tsay S.-S., Miao S.-H., Widholm J.M. Factors affecting haploid plant regeneration from maize anther culture // J. Plant Physiol. 1986. Vol. 126. №. 1. P. 33-40.

273. Tsay S.-S., Tsay H.-Sh., Chao C.-Y. Cytochemical studies of callus development from microspore in cultured anthers of rice // Plant Cell Repts. 1986. Vol. 5. №2. P. 119-123.

274. Tuvensson I.K., Ohuland R.C.V. Plant regeneration through culture of isolated microspores of Triticum aestivum L. // Plant Cell, Tissue, Organ Cult. 1993. Vol. 34. № l.P. 162-167.

275. Tuvesson I.K.D., Ohlund R.C.V. Plant regeneration through culture of isolated microspores of Triticum aestivum L. // Plant Cell, Tissue, Organ Cult. 1989. Vol. 34. № i.p. 163-167.

276. Tuvesson I.K.D., Pedersen S., Andersen S.B. Nuclear genes affecting albinism in wheat (Triticum aestivum L.) anther culture // Theor. Appl. Genet. 1989. Vol. 78. № l.P. 879-883.

277. Wang В., Guo A., Wang P. Changes of metabolism during albino-stage of wheat mutant // Acta Bot. Sin. 1996. Vol. 38. № 7. P. 557-562.

278. Wang ML, Bergen van S., Duijn van B. Insights into a key developmental switch and its importance for efficient plant breeding // Plant Physiol. 2000. Vol. 124. № 2. P. 523-530.

279. Wasson J.J. Development of doubled haploid maize lines by anther culture // Plant Physiol. 1997. Vol. 114. № 3. P. 67-68.

280. Wettstein von D., Gough S., Kannangara C.G. Chlorophyll biosintesis //Plant Cell. 1995. Vol. 7. № 1. P.1039-1057.

281. Wilson J.P., Gates R.N. Forage yield losses in hybrid pearl millet due to leaf blight caused primarily // Phytopathology. 1993. V. 83. № 7. P. 739

282. Xie G.H., Gao M.W., Cai Q.H. Effects of donor plant growth status and preculture temperature on isolated microspore culture ability in japonica rice (iOryza sativa L.) // Cereal Res. Commun. 1996. Vol. 24. № 2. P. 133-138.

283. Xu Z., Huang B. Anther factor(s) in barley anther culture // Acta Bot. Sin. 1984. Vol. 26. №. l.P. 1-10.

284. You R., Jensen W.A. Ultrastructural observation of the mature megagametophyte and fertilization in wheat (Triticum aestivum) II Can. J. Bot. 1985. Vol. 63. №2. P. 163-178.

285. Zaki M.A.M., Dickinson H.G. Microspore-derived embryos in Brassica: the significance of division symmetry in pollen mitosis I to embryogenic development // Sex. Plant Reproduct. 1991. Vol. 4. № 1. P. 48-55.

286. Zaki M.A.M., Dickinson H.G. Structural changes during the first divisions of embryos resulting from anther and free microspore culture in Brassica napusH Protoplasma. 1990. Vol. 156. № 1. P. 149-162.

287. Zhang C., Qifeng C. Genetic studies of rice (Oryza sativa L.) anther culture response // Plant Cell, Tissue, Organ Cult. 1993. Vol. 34. № 1. 177-182.

288. Zhang Yu., Wang Zh., Mo Y. Changeability of plastid DNA in three types of calluses and her connection with formation of albinos in rice anther culture // Acta Genet. Sin. 1993. Vol. 20. № 1. P. 74-80.

289. Zhang Yu., Zhengui W., Quansheng G. Some characteristics of the albino pollen plantlets of rice and investigation about its cause of formation // Acta Genet. Sin. 1988. Vol. 15. № 3. P. 174-180.

290. Zhou H. Green plant regeneration from anther culture in cereals // In vitro haploid production in higher plants. Vol. 2 / Eds S.M.Jain, S.K.Sopory, R.E.Veilleux. Dordrecht: Kluwer Acad, press, 1996. P. 169-187.

291. Zhou H., Konzak C.F. Improvement of anther culture methods for haploid production in wheat // Crop Sci. 1989. Vol. 29. № 3. P. 817-821.

292. Zhou H., Zheng Y., Konzak C.F. Osmotic potential of media affecting green plant percentage in wheat anther culture // Plant Cell Repts. 1991. Vol. 10. № l.P. 63-66.

293. Zhou J.-Y. Pollen dimorphism and its relation to the formation of pollen embryos in the anther culture of wheat (Triticum aestivum) // Acta Bot. Sin. 1980. Vol. 22. №2. P. 117-121.

294. Zhou R.H., Dong Y.S., Li L.H., Li X.Q., Yang X.M. Production and cytogenetic study on backcross-1 derivatives of interspecific hybrids between Triticum aestivum and Psathyrostachys juncea II Cereal Res. Commun. 1992. Vol. 20. №3-4. P. 177-182.

295. Ziauddin A., Marsolais A., Simeon E., Kasha K.J. Improved plant regeneration from wheat anther and barley microspore culture using phenylacetic acid (PAA) // Plant Cell Repts. 1992. Vol. 11. № 1. P. 489-498.

296. Ziegler G., Dressier K., Hess D. Investigations on the anther culture ability of four german spring wheat cultivars and the influence of light on regeneration of green vs. albino plants // Plant Breed. 1990. Vol. 105. № l.P. 4046.

297. Zocchi G., de Nisi P. Physiological and biochemical mechanisms involved in the response to abscisic acid in maize coleoptiles // Plant Cell Physiol. 1996. Vol. 37. № l.P. 840-846.147

298. Zolotova T.M., Kruglova N.N. Evaluation of common spring wheat collection genotypes on anther response to culture in vitro II Proceed. Intern. Conf. «Genetical collections, isogenic and alloplasmic lines». Novosibirsk, 2001. P. 248-250.

299. Zubko M.K., Day A.A. Stable albinism induced without mutagenesis: a model for ribosome-free plastid inheritance // Plant J. 1998. Vol. 15. № 23. P. 265-271.