Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фенетический анализ в палеоантропологии в связи с проблемами расо- и этногенеза
ВАК РФ 03.00.14, Антропология
Автореферат диссертации по теме "Фенетический анализ в палеоантропологии в связи с проблемами расо- и этногенеза"
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. ЛОМОНОСОВА
Кафедра антропологии биологического ф-та МГУ
ФЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ В ПАЛЕОАНТРОПОЛОГИИ В СВЯЗИ С ПРОБЛЕМАМИ РАСО- И ЭТНОГЕНЕЗА
03.00.14 - Антропология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
На правах рукописи УТШ
МОВСЕСЯН
Алла Арменовна
МОСКВА-2005
Работа выполнена на кафедре антропологии биологического факультета Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова
Официальные оппоненты: - академик РАН,
доктор исторических наук, профессор
Т.И.АЛЕКСЕЕВА
- доктор биологических наук Н.Х.СПИЦИНА
- доктор биологических наук
И.И.САЛИВОН
Ведущая организация:
Институт обшей генетики РАН
Защита состоится « К» ноября 2005 г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д501.001.94 Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова (Москва, ул. Моховая д.11, НИИ и Музей антропологии МГУ)
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИ и Музея антропологии МГУ.
Автореферат разослан < » октября 2005 г.
Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук
А.В.Сухова
204 g 2
JYfffj^T
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Изучение генетического полиморфизма популяций является одной из важнейших задач не только популяционной генетики, но и антропологии, поскольку все многообразие современных популяций человека связано с микроэволюционными изменениями, происходившими в ходе расовой дифференциации и этногенеза, и, следовательно, несет в себе информацию об этих процессах. Популяционно-генетические методы и подходы уже давно завоевали прочное место в антропологических исследованиях, связанных с проблемами расо- и этногенеза (Алексеев, 1989; Зубов, Халдеева, 1993; Перевозчиков, 1994, Рычков, 1969, 1984, 1986; Рычков, Ящук (Балановская), 1980, 1985, 1988, 1990; Спицин, 1977, 1985; Cavalli-Sforza L.L., Menozzi P., Piazza A., 1994). И все же мы еще весьма далеки от понимания общей генетической истории Homo sapiens sapiens. Многие древние народности исчезли задолго до появления популяционной генетики, навсегда растворившись в иноэтничной среде, многие еще не изученные современные этносы начинают терять свою генетическую целостность вследствие интенсивной глобализации метисационных процессов. Уже сейчас зачастую реконструкция генетической истории современных народностей, так же как и генетических взаимоотношений древних этнических групп и культурных общностей, возможна лишь на базе скелетного материала. И здесь принципиальное значение приобретает выбор морфологических признаков, наиболее адекватно отражающих генетическую историю популяций.
Морфология черепа описывается с помощью измерительных, метрических признаков — краниометрии, и описательных признаков — краниоскопии. Среди краниоскопических признаков в отдельную систему выделяются дискретно-варьирующие признаки, так называемые «аномалии
черепа».
Дискретно-варьирующие краниоскопические признаки, как это было неоднократно показано как отечественными, так и зарубежными исследователями, не только дополняют краниометрический анализ, но и служат самостоятельным источником информации о древних популяциях. Одним из достоинств дискретно-варьирующих признаков на черепе является то обстоятельство, что они, так же как и альтернативные вариации других морфологических признаков, являются типичными фенами, что позволяет использовать в палеоантропологии методы и подходы фенетического направления исследования популяций (Тимофеев-Ресовский, Яблоков, 1973), несомненный вклад в развитие которого внесли работы отечественных антропологов (Зубов, 1973, 1977; Зубов, Халдеева, 1993; Козинцев, 1988; Хить, Долинова, 1990, и др.).
К настоящему времени в мировой антропологической литературе накоплено огромное количество данных о распределении частот дискретно-варьирующих признаков на черепе в различных популяциях, однако отсутствие унифицированной методики определения и фиксации признаков практически обесценивает эту информацию. В то же время создание единой базы палеофенетических данных совершенно необходимо для целостного подхода к решению проблем микроэволюции и дивергенции популяций человека на ранних этапах paco- и этногенеза. Актуальность данной работы, основанной на обширных собственных данных, определяется в первую очередь ее направленностью на разработку единой методики палеофенетического анализа и общих подходов к изучению пространственной и временной изменчивости фенофондов ископаемых популяций.
Объект исследования: оригинальные данные о распределении частот 36 дискретно-варьирующих признаков на черепе в 106 современных и древних ископаемых популяциях из различных регионов мира.
Цель исследования:
Основной целью исследования является изучение межпопуляционной изменчивости и географического распределения дискретных признаков на черепе в масштабе мировой популяции, равно как и разработка общих подходов к анализу фенетической дифференциации ископаемых популяций в аспектах paco- и этногенеза. Предмет исследования:
Выявление основных закономерностей в пространственной и временной изменчивости фенофондов популяций и определение разрешающей способности системы дискретно-варьирующих признаков для решения задач paco- и этногенеза Задачи исследования:
1. Разработать единую методику определения и учета признаков.
2. Провести анализ межпопуляционного фенетического разнообразия популяций в различных регионах мира в сравнении с генетическим разнообразием.
3. Выявить степень подверженности отдельных признаков влиянию социальных и климатогеографических факторов.
4. Определить таксономическую ценность признаков на различных уровнях организации популяций - от этнического до расового.
5. Провести классификационный анализ расовых общностей в связи с проблемами расогенеза.
6. Выявить характер и истоки этногенетических процессов в отдельных регионах Евразии.
Методологическая основа исследования заключается в привлечении популяционно-генетических подходов к анализу фенофондов ископаемых популяций для изучения процессов пространственно-временной изменчивости с помощью современных методов многомерной статистики.
Научная новизна и практическая значимость. Впервые поставлена проблема использования популяционно-генетических методов и подходов в изучении фенетической структуры ископаемых популяций человека
Впервые, на основе широкого и представительного краниологического материала с применением современных методов многомерной статистики, продемонстрированы возможности палеофенетического анализа в изучении пространственной и временной изменчивости фенофондов.
Впервые выявлена связь фенетического разнообразия популяций по системе дискретно-варьирующих признаков на черепе с генетическим разнообразием и проведен комплексный классификационный и филогенетический анализ ископаемых популяций в пределах ойкумены по палеофенетическим данным.
Продемонстрирована результативность сравнительного диахронного анализа обобщенных характеристик популяционных систем для выявления генетической преемственности и реконструкции предковых фенофондов.
Разработанные подходы и методика палеофенетического анализа имеют важное теоретическое, методическое и практическое значение для широкого спектра естественных и гуманитарных наук, включая теоретическую биологию, генетику, антропологию, этнографию и археологию. Практическая ценность работы состоит в том, что разработанные и предложенные в ней методы фенетического анализа могут быть использованы в исследованиях, связанных с изучением фенетического полиморфизма современных и древних популяций человека и других видов.
Теоретическое значение работы связано с выявлением таксономической ценности дискретно-варьирующих признаков на черепе. Аргументированное в работе отражение генетической специфики популяций в их фенетических характеристиках позволяет реконструировать процессы дивергенции и генетической преемственности на различных этапах paco- и этногенеза.
Методика, разработанная автором, используется в учебном процессе на кафедре антропологии биологического факультета МГУ.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Дискретно-варьирующие признаки на черепе являются ценным источником информации о фенофонде (а опосредованно - и о генофонде) ископаемых популяций человека.
2. Пространственная и временная изменчивость изучаемых признаков является отражением микроэволюционных процессов, происходящих в популяциях.
3. Анализ характера межпопуляционной изменчивости по дискретным признакам позволяет выявить генетические связи между популяциями.
4. Системный подход к анализу фенофондов дает возможность реконструировать генофонд предковых популяций.
5. Коассификационные деревья, построенные на основе изучаемых признаков, отражают характер и специфику расовой и этнической дифференциации.
Апробация работы. Основные результаты диссертации были доложены и обсуждены на следующих национальных и международных конференциях, симпозиумах и совещаниях:
14-й Международный генетический конгресс, Москва, 1978; Международный антропологический конгресс, Будапешт, Венгрия, 1981; 16-й Конгресс Словацкой антропологии, Банска-Быстрица, Чехословакия, 1982; Научная сессия Института этнографии Академии наук СССР, посвященная 95-летию со дня рождения В.В.Бунака, Москва, 1986; 3-й конгресс этнографов и антропологов России, Москва, 1999; 4-й Международный Конгресс памяти А.Хрдлички, Прага, Чехословакия, 1999; Вторые антропологические чтения памяти академика В.П. Алексеева, Москва, 1999; 12-й Конгресс Европейской Антропологической Ассоциации, Кембридж, Великобритания; 2000. 5-й Конгресс этнографов и антропологов
России, Нальчик-Москва, 2001; Третьи антропологические чтения памяти академика В.П.Алексеева, М., 2004.
Методические подходы и результаты данной работы доложены и обсуждены на совместном заседании кафедры антропологии и научно-методического совета НИИ и Музея антропологии МГУ 13 мая 2005 г.
Публикации: По теме диссертации опубликовано 38 работ, в том числе одна монография.
Структура и объем работы: Диссертация построена в монографическом плане и состоит из Введения и трех частей, включающих 16 глав, Заключение, Выводы, Список литературы и Приложение. Материалы диссертации изложены на 285 страницах текста и содержат 81 таблицу, 36 рисунков и 35 фотографий. Список использованной литературы включает 336 названий, из них 147 на русском и 189 на иностранных языках.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ
ЧАСТЬ 1. МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ ФЕНОФОНДОВ ИСКОПАЕМЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
Глава 1. Популяционно-фенетические исследования в антропологии
В главе излагаются основные принципы фенетики популяций и обсуждается возможность использования дискретно-варьирующих признаков на черепе в качестве фенов, маркирующих фенофонды ископаемых популяций. Вторая часть главы содержит обзор отечественной и зарубежной литературы, посвященной применению аномалий черепа в популяционных исследованиях.
Глава 2. Морфогенетическая природа и филогенетическое значение анатомических вариаций в строении человеческого черепа
В главе приводятся анатомические данные о характере формирования различных вариаций в строении черепа в процессе эмбрионального развития. Дается классификация аномалий черепа в зависимости от их
морфогенетической природы и обсуждается связь отдельных признаков с филогенезом черепа. Во второй части главы особое внимание уделено проблеме генетической природы аномалий черепа. К сожалению, определение степени генетического контроля над возникновением аномалий черепа затруднено в связи с отсутствием возможностей прямого генетического анализа этих признаков иа ископаемом материале. Однако исследования генетической природы дискретно-варьирующих признаков на черепе, выполненные на лабораторных мышах (Richtsmeier and McGrath, 1986; Berry, 1968; Berry and Searle, 1963; Grewal, 1962; Howe and Parsons, 1967; Gruneberg, 1963; Self and Leamy, 1978) и скелетных коллекциях приматов (Cheverud and Buikstra, 1981,1982), указывают на полигенный тип наследования и пороговый характер проявления большинства из признаков. Морфологическое сходство многих вариаций в строении черепа у человека и других млекопитающих позволяет предполагать сходство и в генетической основе. Действительно, генетический анализ скелетного материала подтвердил предположения о наследственной природе вариаций в строении черепа у человека. Так, Т.Сьёвалд (Sjevold, 1984), изучив серии черепов с известной степенью родства, обнаружил высокую степень генетической обусловленности ряда признаков. Аналогичные результаты были получены при анализе уникального скелетного посемейного материала, представляющего ряд поколений от 1776 до 1948 года (Lane, 1977). На наследственную природу отдельных признаков указывает также увеличение их частот в семейных склепах (Rösing, 1986).
Глава 3. Характерные особенности системы аномалий черепа
В главе обсуждаются литературные данные о половом диморфизме в проявлении аномалий черепа в связи с возможностью объединенного анализа мужских и женских серий, а также проблема ассиметрии. Эта проблема заслуживает особого внимания, поскольку с ней связан вопрос о методе подсчета частот двусторонне-симметричных признаков и здесь существуют значительные разногласия, не позволяющие пользоваться
литературными данными даже по тем признакам, субъективный фактор в определении которых представляется наименьшим. Во многих работах приводятся частоты признаков, вычисленные из расчета на одну сторону, причем количество черепов либо удваивается, и тогда искусственно увеличивается объем выборки и уменьшается дисперсия, либо в анализе используется лишь одна сторона черепа, что существенно уменьшает количество фенетической информации.
Результаты многих исследований свидетельствуют в пользу целесообразности избранного в данной работе принципа объединения мужских и женских выборок в фенетическом анализе и определения частот из расчета на череп (Зубов, Халдеева, 1993; Яблоков, 1980; Berry, 1975; Cesnys, 1982; Kato, et al. 1995; Buikstra, 1980; Ishida, 1995; Ossenberg, 1977; Cosseddu et al, 1979; Hauser and De Stefano, 1989; Ossenberg, 1976, 1977).
Глава 4. Материалы и методы
Дискретно-варьирующие признаки изучались на следующих материалах:
1. Краниологические серии, относящиеся к современной (или близкой к современной) эпохе. Изучены 62 этнотерриториальные группы (3478 черепов), представляющие регионы Северной, Центральной и Юго-Восточной Азии, Восточной и Западной Европы, Америки, Восточной и Юго-Восточной Африки, Австралии и Меланезии.
2. Краниологические серии эпохи неолита, бронзы, железа и средневековья. Изучено 3415 черепов, относящихся к неолиту Прибайкалья, эпохе бронзы с территорий Армении и Украины, эпохе железа с территорий Армении и Украины, эпохе средневековья с территории Восточной Европы. Подробная характеристика материала и частоты признаков в исследованных группах даны в Приложении.
Автор выражает глубокую признательность за предоставленную возможность работы с уникальными краниологическими материалами
Н.Н.Мамоновой, И.И.Гохману, Т.И.Алексеевой, С.И.Круц, Н.Р.Кочар, Т.С.Кондукторовой, С.Г.Ефимовой, а также сотрудникам кафедры антропологии Кембриджского университета.
Статистический анализ данных проводился с помощью F-статистики Райта; канонического анализа в программе «Каноклас» (автор - В.Е. Дерябин); множественного регрессионного и корреляционного анализа в пакете Статистика 6; классификационного и филогенетического анализа в рамках пакета PHYLIP -Phylogeay /nference Package (Felsenstein J., 1993).
Во второй части главы рассматривается вопрос о принципе организации палеоантропологических данных и обосновывается необходимость этнотерриториальной группировки исследованного материала.
Глава 5. Программа и методика определения аномалий черепа Глава посвящена подробному описанию отдельных признаков, методике их определения и частоте встречаемости в различных историко-географических регионах мира. Для каждого признака приводятся оценки средних частот, стандартных отклонений, минимальных и максимальных значений, а также фотографии, сделанные автором на изученных сериях.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ ЧАСТЬ 2. ФЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ НАРОДОВ МИРА В ИСТОРИЧЕСКОМ АСПЕКТЕ
Во второй части работы анализируется paco-диагностическая ценность дискретно-варьирующих признаков на черепе и возможность построения на их основе генетически информативной расовой классификации.
Глава 6. Межпопуляционная изменчивость мирового фенофонда
В главе рассматривается вопрос о правомочности использования аномалий черепа в качестве маркеров, отражающих генетическую структуру ископаемых популяций. Согласно результатам популяционно-генетических исследований, средние оценки генетического разнообразия
популяций близки к селективно-нейтральному уровню
дифференциации Р); и отражают селективно-нейтральный процесс формирования генофонда; более того, показано, что равенство ?8т * РЕ справедливо не только для генетических характеристик популяций, но и для квазигенетичсских маркеров, таких, как фамилия или род (Рычков, Балановская, 1990; Балановская, 1999). В связи с этим представляется вполне оправданной попытка выявить аналогичные закономерности на основе нопуляционно-фенетических данных.
С помощью Р - статистики Райта была оценена степень фенетическо! о разнообразия изученных популяций. При этом мы исходили из допущения того, что фенофопд популяции является опосредованным отражением ее генофонда, и, следовательно, микроэволюционных процессов, формирующих генетическую структуру популяции. В соответствии с требованиями, применяемыми к уровню полиморфизма при анализе Б-статистик (Во\усоск е1 а!., 1991), было отобрано 29 дискретно-варьирующих признаков, для которых внутри регионов 0.052 q <0.95. (Следует отметить, что на уровне ойкумены этому условию удовлетворяют все 36 признаков).
Результаты анализа показали, что соотношения средних оценок фенетической дифференциации этносов в регионах ( Рвт) относительно близки к соотношению средних оценок генетической дифференциации (Балановская, 1990) (рис.1). Вполне понятное исключение составил африканский регион (где фонетическая дифференциация вдвое ниже генетической), представленный лишь восточной группой популяций. Таким образом, обнаружен некоторый параллелизм в фенетической и генетической дифференциации. Сравнение оценок степени удаленности регионов от мировых средних с помощью обобщенных расстояний \l.Nei (1975) с аналогичными генетическими данными (Рычков, Балановская, 1990) также выявило определенное соответствие в соотношении этих показателей (рис. 2).
Сев. Зап. Европа Ю-В. Азия Вост. Австрал., Евразия Африка Меланез.
(фен.) ИРв! (ген.)
Рис. 1. Сравнительная гистограмма фенетического и генетического разнообразия этносов в пределах регионов
Сев. Зап. Европа Ю-В. Азия Африка Австралия, Евразия Меланезия
□ О фенет. ■ О генет.
Рис. 2. Удаленность регионов от средней характеристики мирового фепофопда в сравнении с генетическими показателями
Мы можем, по-видимому, заключить, что дифференциация популяций по системе дискретно-варьирующих признаков на черепе отражает микроэволюционный процесс формирования мирового генофонда.
Кроме того, можно предположить, что равенство Р5Т я РЕ доказанное для генетических и квазигенетических маркеров (Рычков, Балановская, 1990) справедливо также и для фенетических маркеров, поскольку если Рвт (фен.) » Евт (ген.), то (фен.) » Ее Этот результат представляется особенно важным, так как из него следует, что при суммарном рассмотрении широкого набора дискретно-варьирующих признаков нивелируется возможное действие отбора по каждому отдельному признаку, и отражается селективно-нейтральный уровень дифференциации фенофондов.
Глава 7. Таксономическая ценность аномалий черепа В главе обсуждается проблема выбора таксономически ценных признаков, используемых для сравнения популяций, с позиций «кладистического» и «адансоновского» подходов. С помощью программы «Каноклас» проведен анализ таксономической ценности дискретно-варьирующих признаков на черепе. Обнаружено, что таксономическая ценность отдельных признаков широко варьирует при переходе от уровня мировой популяции к расовым подразделениям. При этом некоторые признаки обладают «абсолютной» таксономической ценностью, «работая» на всех уровнях, другие - относительной, разграничивая группы внутри монголоидов или европеоидов. И в тоже время средние по регионам таксономические «веса» признаков являются отражением степени межпопуляционной дифференциации в различных регионах. Наиболее высока эта величина в Северной Азии, примерно в полтора раза ниже среди населения Африки, Австралии и Меланезии, и в два раза ниже среди населения Европы. Эти оценки хорошо коррелируют с результатами анализа Ре!, приведенными в главе 6 и соответствуют данным популяционной генетики (Ь.СауаШ-ЗАогга е1 а1.,1994).
Таким образом, подтверждается тезис об относительной таксономической ценности отдельных признаков. Однако для решения задач этногенетического плана проблема дифференциации популяций
неразрывно связана с проблемой их сходства, обусловленного общностью генетических корней. Как будет показано в следующих главах, это две стороны одного и того же процесса, характерного для популяционных систем. Именно поэтому наиболее оправданным в этом случае представляется использование широкого комплекса признаков, который в совокупности отражает селективно-нейтральную дифференциацию популяций.
Глава 8. Связь аномалий черепа с экологическими факторами
Одним из важнейших методических вопросов, связанных с применением аномалий черепа в этно-расовом анализе, является вопрос о степени воздействия внешних факторов на проявление этих признаков. Очевидно, что вариации в строении черепа не являются патологиями, уменьшающими приспособленность организма и подверженными действию естественного отбора, поскольку не найдено корреляций между частотой этих признаков и возрастом. Что касается влияния внешней среды на проявление аномалий черепа, то здесь вполне возможно опосредованное воздействие, связанное с изменением темпов и характера процессов окостенения в различных климатических и социальных условиях.
Изучение связи аномалий черепа с географической средой и социальными факторами было впервые выполнено Т.И. Алексеевой и Э.А. Шауро (1970). Однако четких закономерностей в распределении признаков на территории Евразии в связи с определенными типами хозяйства, диеты и широтой круга брачных связей выявлено не было. Для изучения влияния климатогеографических и социальных факторов на проявление признаков нами были применены корреляционный, канонический и множественный регрессионный анализ. Изучалась зависимость между географической широтой, долготой, температурными характеристиками, влажностью, типом диеты (независимые переменные) и частотами признаков (зависимые переменные).
ТИПЫ ДИЕТЫ
В анализ было включено 58 близких к современности этнотерриториальных групп из различных регионов мира, для которых удалось установить тип диеты согласно данным Т.И.Алексеевой (Алексеева, Шауро, 1970; Алексеева, 1977, 1986). Вычислялись точечные бисериальные коэффициенты корреляций между частотами признаков в группах и типами диеты. Подавляющее большинство признаков не обнаружило связи с типом диеты, однако некоторые закономерности, найденные в работе Т.И. Алексеева, Э.А. Шауро, выявились и на нашем материале. Следует отметить, что корреляции все же немногочисленны, и не объединяют признаки со сходной морфогенетической природой. Таким образом, результаты корреляционного анализа не дают прямых указаний на связь различных вариаций, возникающих в процессе оссификации черепа, с типами диеты.
КЛИМЛТО-ГЕОГРЛФИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Для определения степени влияния климатогеографических факторов на межпопуляционную изменчивость аномалий черепа был проведен канонический анализ всех современных серий с последующим множественным регрессионным анализом связи первых двух канонических переменных с географическими координатами. Результаты анализа показали, что 8.3% изменчивости первой канонической переменной обусловлено связью с географической долготой, и почти 66% изменчивости второй канонической переменной коррелирует с географической широтой.
Для выявления причин, лежащих в основе широтной ориентации второй канонической переменной, была рассмотрена климатогеографическая обусловленность каждого признака в отдельности. В результате множественного регрессионного анализа связи аномалий черепа с географическими координатами и с основными климатическими факторами 12 из 36 признаков обнаружили связь с географической широтой, 4 - с географической долготой (при доле изменчивости, обусловленной связью с
независимыми переменными, более 10%). Однако лишь 8 из этих признаков проявили одновременную зависимость от климатических факторов: относительной влажности и средней годовой температуры.
В целом по итогам анализа можно сделать заключение об отсутствии выраженной зависимости отклонений в процессе оссификации черепа от типов диеты и основных климатических факторов. Ориентация изменчивости ряда признаков по географической широте связана, скорее всего, не с воздействием на проявление признаков «природной зональности», а с расовыми и этническими различиями.
Глава 9. Фенетическая дифференциация народов мира по данным канонического анализа
Для канонического анализа было использовано 39 близких к современности этнотерриториальных групп, входящих в основные расовые подразделения человечества. Основной результат канонического анализа представлен на рисунке 3.
ов -
04 >
0 2 [
0.0 г
-02 ■
I
-0.4-
-0.6 -06
I о
........ А < > .....\ 1 , \ !
Ч А Г 1 А А А\ А ЧД & (и ■ ч \ •/
! 1 ) ... А * ........... А А : >.....д.--'*/ о в О О О" о -V------
, О ЕВРОПА А СЕВ.АЗИЯ О АМЕРИКА Д Ю-ВАЗИЯ • АВСГР.,МЕЛАН. ■ АФРИКА ^ сР о О
1
-0.4
-02 0.0 02 1 каноническая переменная
04
0.6
Рис. 3. Расположение популяций в пространстве I и 2 канонических переменных
На карте канонических переменных монголоиды, европеоиды и негроиды образовали изолированные «облака»; обособленное положение
заняли австралийцы и меланезийцы; близки к североазиатским монголоидам популяции Юго-Восточной Азии, а также индейцы Северной Америки.
Первые две канонические переменные описывают в сумме 35.17% всей изменчивости. Первая каноническая переменная разграничивает группы в основном по вектору «запад-восток», выделяя западный и восточный расовые стволы. В то же время в области положительных значений первой канонической переменной вместе с негроидами расположились и австралоиды, обнаружив гораздо большую близость к африканским популяциям, нежели к юго-восточным монголоидам.
Следует отметить, что представления антропологов о месте австралоидов в расовой классификации также довольно противоречивы: по данным одонтологии и дерматоглифики, австралоиды более сходны с монголоидами, чем с неграми Африки (Зубов, 1977; Хить, Долинова, 1990), в то время как В.П.Алексеев (1985) включает австралоидов в западный расовый ствол.
Вторая каноническая переменная, в свою очередь, отделяет европеоидов от негроидов и австралоидов, разбивая, тем самым, западный расовый ствол на две части: европеоидов и австрало-негроидов, в соответствии со схемой тройного деления человечества. Таким образом, результаты канонического анализа подтвердили вывод о расо-диагностической ценности аномалий черепа.
Глава 10. Расовая классификация (филогенетический анализ)
Классификационный анализ, заключающийся в построении дендрограмм на основании генетических расстояний между сравниваемыми популяциями, применяется, как правило, для выявления степени структурированности популяционной системы и характера генетических взаимоотношений между ее элементами. Основой для классификаций являются матрицы генетических расстояний между сравниваемыми популяциями. Сравнительный анализ показал, что расстояния, рассчитанные
с помощью различных методов, достаточно высоко скоррелированы друг с другом (Karlin et al., 1979). Тем не менее, деревья, построенные на одних и тех же данных, очень чувствительны к изменениям матрицы расстояний. Одним из наиболее надежных способов уменьшить степень статистической ошибки является метод бутстрепинга данных, позволяющий производить ресемплинг исходных данных и генерировать множественные наборы производных данных для построения множественных матриц расстояний и дендрограмм, из которых, на основании наиболее часто встречающихся вариантов, составляется единое результирующее дерево (consensus tree). В каждом узле дерева определяется уровень статистического доверия с помощью расчета бутстрепных значений.
Построение фенетических деревьев производилось с помощью статистического пакета PHYLIP (version 3.5), обладающего широкими классификационными возможностями, включая бутстрепинг данных, создание результирующих деревьев и графическое построение дендрограмм. Для производных наборов данных, полученных с помощью бутстрепинга, строились дендрограммы с помощью расстояний Нея (Nei, 1972) и, для сравнения, расстояний Кавалли-Сфорца и Эдвардса (Cavalli-Sforza and Edwards, 1967). В качестве аггломеративной процедуры использовался невзвешенный парно-групповой метод средней связи (UPGMA) - (Unweighted Pair-Group Method using arithmetic Average), позволяющий анализировать морфологические данные. Для более четкого отражения генетических связей между популяциями в анализ не были включены заведомо метисные группы, такие, как народы Поволжья и Средней Азии. На рисунке 4 представлено фенетическое древо, построенное по описанной выше технологии с помощью расстояний М.Нея; на рисунке 5, для сравнения, - генетическое древо, основанное на данных о 120 независимых аллелях (Cavalli-Sforza et al., 1994).
АФРИКА
АМЕРИКА
Танзания Кения
Африка Ю-В
Сомали
Австралия
Меланезия
Папуасы Н.Гвинеи
Индусы южн.
Абхазы
Адыги
Болгары
Эстонцы
Латыши
Русские
Осетины
Англичане
Французы
Шведы
Армяне
Турки
Итальянцы
Негидальцы
Ульчи
Эвенки
Эскимосы
Чукчи
Алеуты
Теленгеты
Койбалы
Бельтыры
Сагайцы
Шорцы
Тувинцы
Буряты
Китайцы южн.
Бирманцы
Малайцы
Перуанцы
Индейцы пуэбло
Рис. 4. Фенетическое древо народов мира
Бушмены
Пигмеи Мбути
Банту
Нилоты
Африка Зал.
Эфиопы
Индусы Ю-В
Лопари
Берберы
Сардинцы
Индусы
Азия Ю-В
Иранцы
Греки
Бдеки
Итальянцы
Датчане
Англичане
Ненцы
Монголы
Тибетцы
Корейцы
Японцы
Айны
Сев. алтайцы
Эскимосы
Чукчи
Южн. Америка Центр. Америка Сев. Америка С-3 Америка Китайцы южн. Мон-кхмеры Тайцы
Индонезийцы
Филиппинцы
Малайцы
Полинезийцы
Микронезийцы
Меланезийцы
Папуасы Н. Гвинеи
Австралийцы
Рис. 5. Генетическое древо (по СауаШ-ЗАогга е( а!.,1994)
На фенетическом древе выделилось 4 крупных кластера: австрало-негроиды, европеоиды, монголоиды Сибири, монголоиды Юго-Восточной Азии, к которым примыкают две группы американских индейцев. Обратим внимание на то, что в целом эта классификация согласуется с представлениями В.П.Алексеева (1985) о древнейших путях расселения человечества и с общепринятым в отечественном расоведении подразделением человечества на три основные группировки: евразийскую, азиатско-американскую и экваториальную (австрало-негроидную).
Примечательно, что фенетическое древо, как по содержанию крупных кластеров, так и по очередности их разделения, довольно близко к генетическиму древу. Так же, как и генетическое, фенетическое древо обнаруживает определенное соответствие лингвистической классификации, объединяя европеоидные и североазиатские группы, входящие в евразийскую макросемью языков (СгеепЬег§, 1987). Наиболее принципиальное отличие генетического древа от фенетического заключается в том, что оно отчетливо разделяет африканские и неафриканские популяции. Австралийцы и папуасы Новой Гвинеи на генетическом древе выделяются в отдельную ветвь, а меланезийцы примыкают к популяциям Юго-Восточной Азии. На фенетическом же древе австралоиды и негроиды устойчиво объединяются в общем кластере.
Фенетическое сходство австралоидов и негроидов могло бы указывать на проявление адаптации к тропическому климату, однако, как было показано в главе 8, множественный регрессионный анализ не выявил достоверной систематической связи большинства признаков с климатическими факторами. По-видимому, для корректного сопоставления двух классификаций должны быть использованы данные об одних и тех же этнотерриториальных группах, поскольку различия между деревьями могут быть вызваны различиями в наборе сравниваемых групп. Так, если для построения генетического древа были выбраны наиболее
дифференцированные африканские популяции - бушмены и пигмеи, то на фенетическом древе представлены лишь популяции Восточной Африки.
Следует, однако, признать, что подобная классификация, выявляя генетические связи между этносами, все же представляет статичную картину фенетического разнообразия современных популяций, и может не отражать историю формирования этого разнообразия. Для реконструкции исторической динамики расовой дифференциации и попытки построения расогенетического древа необходимо, по-видимому, перейти с этнического на более высокий уровень организации популяций, отражающий более ранние этапы расовой дифференциации. Методология такого подхода, подробно изложенного в следующей главе, базируется на представлении о генетической стабильности популяционных систем, состоящих из субпопуляций, связанных общностью происхождения (Серебровский, 1935; Рычков, 1969, 1973; Алтухов, 1970,1973; Алтухов, Рычков, 1970).
В рамках этого подхода надэтнические, или этнорасовые объединения групп, имеющих общие генетические истоки, могут быть представлены как совокупности взаимодействующих между собой популяционных систем, или популяционные макросистемы, средние характеристики которых должны в какой-то степени отражать исходный, предковый генофонд. Следовательно, классификационное древо, построенное по средним характеристикам крупных подразделений человечества, можно условно рассматривать как филогенетическое, отражающее последовательность этапов расовой дифференциации (рис. 6).
Как видно на рисунке, обобщенное фенетическое древо принципиально отличается от предыдущих взаиморасположением популяций Африки и Австралии с Меланезией. Здесь они не объединяются в общий кластер, а по очереди противопоставляются остальным регионам. Европеоиды и монголоиды образуют раздельные и компактные субкластеры.
Отметим, что, как было показано в главе 6, и по генетическим данным наиболее удалена от мировых средних именно Австралия; Африка же
находится на втором месте. Следовательно, особое положение австралоидов, проявившееся на фенетическом древе, не случайно и должно быть обусловлено особенностями формирования австралоидного типа.
Юго-Вост. Азия Америка
Центр.- азиатск. группа Байкальск. группа Арктическая группа Вост. Европа Зап. Европа Вост. Африка Австралия, Меланезия
Рис. 6. Обобщенное фенетическое древо, построенное по средним характеристикам регионов (числа над ветвями отражают количество совпадений из 500 итераций бутстрепинга)
Действительно, согласно В.Р.Кабо, австралоидный антропологический тип является в известной мере неспециализированным, протоморфным типом, более, чем какая-либо другая современная раса, сохранившим черты исходных, архаических форм неоантропа (Кабо, 1969, 1975). Близка к изложенной концепции и точка зрения В.П.Алексеева, который также считает негроидный и европеоидный антропологические типы более специализированными по сравнению с протоморфным австралоидным типом, а потому и сравнительно более поздними (Алексеев, 1969,1973).
По последним данным археологии, заселение человеком Австралии началось не позднее 60 тыс. лет тому назад (Mulvaney, Kamminga, 1999). Об этом же свидетельствуют и новые датировки скелета «гоминид Вилландра 50», найденного в окрестностях озера Мунго (Thome et al., 1999). Раннее формирование австралоидов подтверждается и анализом мтДНК древних австралийцев (Adcock et al.,2001).
В связи с этим в генетической литературе все чаще высказываются предположения о том, что заселение Австралии происходило вследствие продвижения ранних мигрантов из Африки вдоль юго-восточной береговой линии. Так, по данным молекулярной генетики, первая волна мигрантов из Африки в начале позднего плейстоцена продвигалась не в северном направлении, а вдоль побережья Юго-Восточной Азии (Kivisild, 2003). По мнению К.Стрингера, ранний Homo sapiens еще в среднем плейстоцене использовал береговые линии Восточной Африки и Юго-Восточной Азии для миграций из африканской прародины (Stringer, 2000). Таким образом, результаты фенетического анализа согласуются с мопекулярно-генетическими данными и свидетельствуют в пользу предположения о раннем заселении Австралии, и более позднем расселении предков современных европеоидов и североазиатских монголоидов.
ЧАСТЬ 3. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ЭТНОГЕНЕЗА НАРОДОВ СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ В СВЕТЕ ПАЛЕОФЕНЕТИЧЕСКИХ ДАННЫХ
В третьей части работы анализируются проблемы этногенеза в отдельных регионах Северной Евразии и обосновывается возможность применения дискретно-варьирующих признаков на черепе для выявления эпохальной генетической преемственности между популяциями.
Методология этногенетического анализа и принципы организации исследования, использованные в данном разделе, базируются на подходе к этническим группам как системам, обладающих «генетической памятью» благодаря устойчивости во времени средних генетических популяционных характеристик. Это важное свойство популяционных систем было впервые обнаружено А.С.Серебровским в 1935 году (Серебровский, 1935), и позднее аргументировано и экспериментально доказано работами Ю.Г.Рычкова и Ю.П.Алтухова (Рычков, 1969, 1973; Алтухов, Рычков, 1970; Рычков,
Мовсесян, 1972; Алтухов, Калабушкин, 1974; Алтухов, Победоносцева, 1978).
Популяционная система представляется как подразделенная популяция, имеющая собственную микроэволюционную историю и состоящая из субпопуляций, связанных общностью происхождения. Такая система как целое обладает качествами, отличными от свойств ее структурных компонентов - генетической стабильностью во времени и пространстве. И в этом нет противоречия, поскольку любая современная популяция является лишь изменчивой частью исходного целого, и поэтому не может воспроизвести полностью его генетическую структуру. Однако в силу перекрестного баланса микроэволюционных факторов в иерархически подразделенной популяционной системе, несмотря на изменения в ее структурных компонентах, поддерживается тот уровень и характер генетического разнообразия, который был унаследован от прапопуляции. Отсюда логически вытекает, что путем усреднения частот генов по популяциям, являющимся частью популяционной системы, можно реконструировать гипотетический генофонд предковой популяции. Такой подход дает возможность проводить сопоставления современных и древних популяций не в диахронном, а в условно синхронном разрезе.
Глава 11. Фенетическая дифференциация народов Северной
Евразии
Результаты канонического анализа 29 этносов Северной Евразии показаны на рисунке 7. В сумме первые две канонические переменные описывают 38.8% общей изменчивости. I каноническая переменная достаточно четко дифференцирует европеоидные и монголоидные группы, разделяя популяции по вектору «запад-восток». Положительные значения выделяют монголоидные группы, в области отрицательных значений находятся европеоидные популяции. На крайнем монголоидном полюсе располагаются эскимосы и чукчи-, на
крайнем европеоидном - армяне, русские и латыши. Промежуточный интервал занимают смешанные группы.
ю 0.8
ос 0.6
I
| 04
I
8 0.2
£
00
0 -02
1
см -0.4 -Ов -0.8
Чуиасш«осы
Армяне ^Русские Мордва Украинцы
Ла™ш5стонцы
Алеуты
Адыгейцы 1 Манси
Д
Каракалпаки
Л
Киргизы Туркмены Узбеки Буряты4 Марийцы,^..... * Башкиры
Осетины
Абхазы
Эвенки
Тувинцы
Негидальцы
Ульчи
Чуваши
А
Удмурты
Хакасы
Теленгеты
-10 -0 8 -0 6 -0.4 -0 2 0.0 0.2 0.4 0 6 1 каноническая переменная
08
10
12
Рис. 7, Расположение популяций Евразии в пространстве первых двух канонических переменных
В целом результаты канонического анализа населения Северной Евразии выявили как расо-диагностическую ценность, так и этнодифференцирующую способность системы аномалий черепа, позволяющей не только разграничить основные расовые типы, но и выделить контактные зоны, области распространения смешанных вариантов.
Глава 12. Классификация коренных народов Северной Азии по частотам дискретно-варьирующих признаков на черепе
Первый опыт обобщенного таксономического анализа сибирских монголоидов по краниометрическим данным был осуществлен В.П. Алексеевым и О.Б. Трубниковой (1984). В результате анализа в населении Северной Азии было выделено две расовые общности - арктическая и
североазиатская. В состав североазиатской общности вошли центральноазиатский и байкальский типы. Хакасы, теленгегы, казахи и киргизы были отнесены к южно-сибирскому, смешанному типу. Позднее аналогичный анализ, с применением современных методов нумерической таксономии, был проведен И.В. Перевозчиковым (1998). С помощью кластерного анализа было выделено 4 морфотипа: арктический, байкальский, центральноазиатский и уральский.
Результаты канонического анализа сибирских этносов обнаружили хорошее соответствие краниометрическим данным (рис. 8).
ю 0.8 0.6 0.4 0.2 00 -02 -0.4 -0.6 -0.8 -1.0
Бельтыры а
Сагайцы а
Шорцы а • %
Твленгеты а Койбалы Тувинцы Буряты, 4 Алеуты Качийцьгон™лы .......А..... Ханты \ *Негидальцы / / /Чукчи бер. ; : Эс&мосы • А Ч Чукчи олен. / V ' *•.......••*'
/ Манси/ / 4 •
5 ■ '-.Селькупы
.....
-10 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0 6 1 каноническая переменная
08
1.0
1 2
Рис. 8. Расположение популяций Северной Азии на карте канонических неременных В сумме первые две канонические переменные описывают 46.31% изменчивости. Первая каноническая переменная резко выделила популяции арктической расы, как наиболее удаленные от остальных групп. В область положительных значений первой канонической переменной, наряду с арктическими популяциями, попали и представители байкальской расы,
образовавшие достаточно компактную группу, однако их уже можно отнести к североазиатской общности.
Стоит обратить внимание на отделение алеутов от остальных арктических групп и близость их к североазиатской общности. Как известно, алеуты занимают особое место в системе арктических популяций, и их морфологическое своеобразие отмечено во многих работах (Токарева, 1937; НгсШска, 1944; Дебец, 1951; Алексеев, 1981; Рычков, Шереметьева, 1972; Шереметьева, Рычков, 1978; Алексеева, Алексеев, Спицын и др., 1978). Если Г.Ф.Дебец рассматривал алеутов как локальную форму арктической расы, то в классификации Н.Н.Чебоксарова (1947) они отделены от арктических групп и входят в одну группу с бурятами, тувинцами и монголами. Примечательно, что аналогичная картина наблюдается и по фенетическим данным. И, наконец, следует подчеркнуть, что дискретно-варьирующие признаки разграничивают группы не только по этно-расовому принципу; в пространстве I и П канонических переменных группы расположились в определенном соответствии с этнолингвистической классификацией. Так, на рисунке 8 можно выделить угорскую группу -(селькупы); самодийскую группу - (ханты, манси); тюрко-монгольскую -(хакасы, тувинцы, киргизы, монголы); коряко-чукотскую - чукчи оленные и береговые и тунгусо-маньчжурскую - (эвенки, ульчи, негидальцы, орочи). Этот результат представляется особенно важным, поскольку работами Е.ВЛщук и Ю.Г.Рычкова было показано, что в регионе Сибири этнолингвистическая классификация генетически наиболее информативна, т.е. в наибольшей степени отражает генетическую историю этносов (Рычков, Ящук, 1980; Ящук, Рычков, 1981).
Классификация, независимая от канонического анализа, дала почти тождественные ему результаты, разделив арктическую и североазиатскую общности. Алеуты здесь заняли место рядом с представителями арктической расы, хотя в 13% итераций они все же объединились с тувинцами.
Результаты канонического и классификационного анализа частот аномалий черепа в популяциях сибирских монголоидов показали, что фенетическая дифференциация коренных сибирских этносов, так же, как и краниометрическая, отражает разделение арктической и североазиатской общностей. Расположение популяций на карте канонических переменных в соответствии с этнолингвистической классификацией североазиатских народностей в очередной раз подтверждает генетическую информативность системы дискретно-варьирующих признаков на черепе.
Глава 13. Фенетическая дифференциация древнего населения Прибайкалья и Чукотки
НЕОЛИТИЧЕСКОЕ НАСЕЛЕНИЕ ПРИБАЙКАЛЬЯ Фенетическое изучение неолитического населения Прибайкалья представляет не только самостоятельный интерес, но и чрезвычайно важно для выявления истоков этногенетических процессов в Сибири. Нами (Мовсесян, Мамонова, 1998) были исследованы краниологические серии с территории Прибайкалья, относящиеся к китойскому, исаковскому, серовскому и глазковскому этапам.
Для определения степени и характера межпопуляционной изменчивости были вычислены оценки обобщенных фенетических расстояний между группами по методу МЛЧеь Наибольшую близость друг к другу обнаружили популяции серовского этапа Ангары и Лены (с! = 0.01). В глазковское время территориальные различия увеличиваются вдвое ((1 = 0.025). Несколько больше расстояния между хронологическими этапами в пределах территорий. Однако в районе Ангары расстояния между хронологическими группами оказались меньше, чем в районе Лены. Этот результат согласуется с данными археологии, свидетельствующими об отличиях глазковских погребений Верхоленского могильника от серовских, в частности, о существенном изменении погребального ритуала в глазковское время на Лене (Окладников,! 978).
При сравнении китойской серии с обобщенными характеристиками серовских и глазковских популяций обнаружилась последовательная связь между китойским и серовским этапом (0.024) с одной стороны, и серовским и глазковским - с другой (0.019). Таким образом, результаты палеофенетического анализа подтвердили предположения М.М.Герасимова о локальном, «ангарском» генезисе китойской культуры и ее носителей (Герасимов, 1955).
Велики или малы фенетические различия между популяциями Прибайкальского неолита? Среднее фенетическое расстояние между всеми неолитическими популяциями составляет 0.026. Как это ни поразительно, но различия между древними Прибайкальскими популяциями, отделенными друг от друга столетиями, оказались сопоставимы по величине с расстояниями между двумя современными чукотскими популяциями - чукчами береговыми и оленными (0.030). Это убеждает нас в том, что культурно-историческая преемственность между хронологическими этапами на Ангаре сопровождалась непрерывной генетической преемственностью. Мы можем, по-видимому, заключить, что племена, заселявшие долины рек Ангары и Лены в течение тысячелетий, представляли собой единую генетическую общность, отличную от других древних племенных или этнических образований и на протяжении тысячелетий сохраняющую свою генетическую специфику.
НАСЕЛЕНИЕ ДРЕВНЕЭСКНМОССКОЙКУЛЬТУРЫ ЧУКОТКИ
Берингоморское побережье Чукотки является одним из очагов формирования современных представителей арктической группы антропологических типов - эскимосов, чукчей, алеутов. Нами были изучены краниологические серии из Уэленского и Эквенского могильников. Оба памятника относятся к древнеберингоморской стадии древнеэскимосской культуры и датируются первыми веками нашей эры
(Арутюнов, Сергеев, 1969, 1975, Диков, 1967). По большинству дискретно-варьирующих признаков обнаружено значительное сходство между группами, что согласуется с данными краниологии и одонтологии (Дебец, 1975; Зубов, 1969).
По оценкам обобщенных расстояний наиболее близки к древнеберингоморским популяциям отдельные представители арктической группы, и в гораздо большей степени - средняя характеристика арктической расы, отражающая, согласно изложенному выше подходу, генетическую структуру гипотетической предковой протоэскоалеутской общности. Таким образом, фенетические данные свидетельствуют о генетическом единстве арктических групп, и о сохранении в их генофонде особенностей протоэскоалеутского типа.
Каковы же генетические истоки этого типа? Гипотеза о тихоокеанском пути заселения Чукотки, предлагаемая рядом авторов (Окладников, 1953; Руденко, 1947), не нашла подтверждения в генетических исследованиях, результаты которых указывают на преобладающую роль сибирских монголоидов в этногенезе арктических популяций (Шереметьева, Рычков, 1978).
Сравнение древнеберингоморских популяций с неолитом Прибайкалья показало, что по частотам дискретно-варьирующих признаков «палеоэскимосы» отличаются от Прибайкальского неолитического населения не более, чем от современных арктических групп, обнаруживая наибольшее сходство с китойским этапом.
Полученные результаты находят подтверждение и в данных археологии. Установлено наличие культурных связей Прибайкалья в неолитическое время с далекими районами Западной Сибири и с областями к западу от Урала. Более того, отмечаются признаки широких контактов именно китойской культуры с довольно отдаленными территориями как на западе, так и на востоке (Окладников, 1948, 1974). Таким образом, можно предположить, что образование протоэскоалеутской этнокультурной
общности происходило на территории Чукотки в процессе культурной и биологической адаптации к экстремальным условиям Берингии переместившейся сюда группы внутриконтинентального неолитического населения.
Глава 14. Генетические корни современных монголоидов Сибири В силу исторически сложившихся закономерностей развития генетической структуры коренных народов Северной Азии, этот регион может быть представлен как идеальная модель подразделенной популяционной системы, состоящей из полуизолированных субпопуляций, связанных общностью происхождения (Рычков, 1973). С позиции теории «широкого моноцентризма», выдвинутой Я.Я.Рогинским, весьма вероятно предположение о существовании в древности единого генетического протомонголоидного ядра и последующей дифференциации на его основе антропологических типов населения Сибири. Ю.Г.Рычковым была впервые аргументирована следующая гипотеза:
Если разнообразие современных физических типов Сибири является результатом многообразных микроэволюционных преобразований единого предкового генофонда, то дифференциация, обусловленная стохастическими процессами изменения частот генов, могла порознь далеко увести популяции Сибири от исходного типа. Но, согласно подходу к подразделенным популяциям, связанным общностью происхождения, как к системам с генетической памятью, вероятность сохранения родоначального генофонда в суммарной группе сибирских монголоидов достаточно велика. Это предположение подтвердилось при анализе краниометрических данных (Ю.Г.Рычков, 1969). Позднее, с помощью аномалий черепа, более непосредственно отражающих генетическое сходство сравниваемых групп, была произведена реконструкция предковой протомонголоидной сибирской общности. Сравнение этого гипотетического генофонда с неолитическим населением Прибайкалья убедительно продемонстрировало наличие генетической преемственности
между современным и неолитическим населением Сибири (Рычков, Мовсесян, 1972, Мовсесян, 1973).
Поскольку за прошедшее время значительно расширились краниологические материалы как по современной Сибири, так и по Прибайкальскому неолиту, представляется уместным вновь обратиться к вопросу об отношении современных монголоидов Сибири к неолиту Прибайкалья. С помощью обобщенных расстояний было произведено сравнение отдельных популяций, рас и средней характеристики монголоидов Сибири с неолитическим населением Байкальского района, равно как и с другими древними популяциями Сибири. Как и следовало ожидать, в среднем монголоиды Сибири обнаружили гораздо большее сходство с неолитом, чем каждая из современных популяций Сибири в отдельности. Канонический анализ суммарных характеристик древних популяций и современных сибирских этносов дал результаты, полностью согласующиеся с предыдущими и дополняющие их (рис.9).
20
1.5
10
0.5
0.0
-0.5
-1.0
-1.5
-2 0
-2 5 -20
Чукчи ол. а Эскимосы Чукчи бер. а Диевн. Чух. * Алеуты Шорцы а Сагайцы Тувинцы Бельтыры Буряты Твяв1геТЫ
Негидальцы а Н«9ЛИТПР, Качинцы Хан^ а Койбалы а
Ульчи а Эвенки 1 Монголы а
Калмыки а
-1.5 -1.0 -0.5 00 0.5 10
1 каноническая переменная
20
Рис. 9. Расположение неолитических групп и современных монголоидов Сибири на карте канонических переменных
Древнеберингоморские популяции расположились в непосредственной близости с популяциями арктической группы; неолит Прибайкалья оказался в центре ареала континентальных монголоидов.
Полученные результаты подтверждаются генетическими данными. Изучение структуры митохондриального генофонда Прибайкальского неолитического населения в сравнении с современными сибирскими этносам показало, что начало дифференциации современных народов Сибири лежит в эпохе неолита, и наблюдается генетическая преемственность между Прибайкальским неолитом и континентальным населением Северной Азии (Наумова и др., 1997, Рычков, Наумова, 1999).
180,
222 415^
4001-
рЕ
211'
„ТГ! 497 *" 208"-
5681-
264Г~Р^1-
890,
Телвнгаты Тувинцы Койбалы Ханты
Неолит Приб.
Сибирь среди.
Монголы
Качиицы
Бельтыры
Шорцы
Сагайцы
Селькупы
Манси
Ульчи
Негидальцы Эвенки Чукчи олен. Чукчи берег. Эскимосы Др. Чукотка Алеуты Перуанцы Индейцы пуэбло
Рис. 10. Классификационное древо современных и древних монголоидов Сибири и Америки (1000 итераций бутстрепинга)
На фенетическом древе, полученном с помощью расстояний Нея с применением бутстрепинга (рис. 10), первыми отделились американские
монголоиды. Затем произошло разделение арктических и континентальных
I 4-6«- и-циинл*". Г|Д;
| библиотека
1 С. Петербург I О» М» «г
---——А
групп. Примечательно, что на этом древе к кластеру, образованному популяциями арктической группы, благодаря присутствию предковой общности - древней Чукотки, примкнули и алеуты. Неолит Прибайкалья объединился со средней характеристикой сибирских монголоидов Таким образом, полученное древо можно, по-видимому, рассматривать как филогенетическое, отражающее порядок отделения монголоидных группировок от общего ствола.
Глава 15. Фенетическая дифференциация и этногенез восточнославянских племен эпохи средневековья Глава посвящена одному из аспектов довольно сложной и многоплановой проблемы происхождения и этногенеза восточных славян. В частности, до сих пор остается открытым вопрос о предпосылках формирования средневековых восточнославянских племен, предшествовавших возникновению Киевского государства. Если одни исследователи, основываясь на соответствии археологических данных летописному делению восточнославянских племен, рассматривают их в качестве этнических групп, либо крупных племенных союзов (Рыбаков, 1952), то другие склонны видеть в них лишь территориальные образования, возникшие незадолго до сложения древнерусской государственности (Ключевский, 1956, Седов, 1982). В то же время данные, полученные с помощью различных систем признаков и обобщенные в коллективной монографии «Восточные славяне: антропология и этническая история» (1999), говорят об антропологической близости восточных славян, что указывает, по-видимому, на существование исходного антропологического типа славян и его «прародины» (Алексеева, 1999).
В связи с этим представляется важным дополнить результаты антропологического исследования фенетическим анализом средневековых восточнославянских племен. Нами было исследовано 1350 черепов, датирующихся 1Х-Х1У вв. Основываясь на результатах, полученных в главе 6, где было показано, что дифференциация популяций по системе аномалий
черепа подчиняется тем же закономерностям, что и дифференциация по генетическим маркерам, была рассмотрена предположительная картина генетического разнообразия средневековых славян (табл. 1).
Средняя дифференциация групп в пределах племен ( IV = 2.72) оказалась меньше средней межплеменной дифференциации ( Р5Т = 3.46) и дифференциации групп в пределах восточнославянского ареала ( Р$т = 3.93). Итак, иерархический анализ изменчивости указывает на существование определенной внутриплеменной генетической общности.
Таблица 1. Генетическая дифференциация восточнославянских племен
Племена
РяМО
Северяне 2.90
Поляне 3.97
Кривичи 2.36
Вятичи 3.22
Словене_1.04
Внутри племен (ср.) 2.72 Между племенами (ср.) 3.46 Меявду группами_3.93
Однако каков характер этой общности? Связана ли она с предысторией племен или является вторичной, обусловленной лишь внутриплеменными контактами и влиянием субстратных компонентов? Если верно последнее, то верно и представление о летописных племенах как о территориальных образованиях, что не может не отразиться на соотношениях внутриплеменной, межплеменной и межгрупповой изменчивости в пределах восточнославянского региона.
Следует уточнить, что в проведенном анализе оценка межплеменной изменчивости была получена путем попарного сравнения племенных группировок, и последующего усреднения полученных величин, и включала в себя, таким образом, и межгрупповую изменчивость. Попробуем подойти к проблеме с другой стороны. Если бы племена
представляли собой случайным образом возникшие территориальные объединения, не связанные генетической общностью, то, согласно свойствам дисперсий, средняя изменчивость групп внутри племен РХт(1) была бы равна общей изменчивости групп внутри восточнославянского региона Р5т(3). А Р5т(2) - межплеменное разнообразие, вычисленное по средним характеристикам племен, было бы равно нулю (Балановская, 2002). Однако из таблицы 2 видно, что БэтО) гораздо меньше Ё^т(3), а межплеменная изменчивость Рбт(2) составляет 37% от межгрупповой изменчивости.
Таблица 2. Сравнительные оценки Г^гО), Р^т (2) и Р^ (3)
Изменчивость Р<гг
(1) Внутриплеменная средняя 2.72
(2) Межплеменная 1.44
(3) Межгрупповая 3.93
В отличие от предыдущих оценок РЯт (табл. 1), при таком подходе межплеменная изменчивость Р5Т(2) оказывается почти вдвое меньше внутриплеменной Р5т(1). Подобное соотношение оценок Р§т может говорить о системной организации восточнославянских популяций.
Рассмотрим полученную оценку межплеменной изменчивости 1^т(2) с позиций обобщенного системного подхода, изложенного выше. В свете этого подхода средние характеристики племен могут быть представлены как реконструированные прапопуляции для каждого племени, в том, конечно, случае, если генетическая общность этих племен первична, а не вторична. Тогда мы можем условно рассматривать Р5т(2), вычисленное по усредненным данным, как генетическое разнообразие исходных групп, давших начало восточнославянским племенам.
Если допустить, что Р$т(2) является отражением межпопуляционной изменчивости в эпоху начала территориального деления восточных славян,
то величина ее, составляющая лишь 57% от средней межплеменной изменчивости в эпоху широкого расселения славянских группировок, может являться косвенным свидетельством в пользу предположения о существовании в древности генетически однородной общности внутри праславянского ареала.
Таким образом, фенетические данные, по всей вероятности, указывают на то, что средневековые восточнославянские племена представляли собой не случайным образом возникшие территориальные новообразования, а являлись частью структурированной популяционной системы.
Исходя из полученных результатов, истоки формирования популяционной системы, являвшейся основой этногенеза восточных славян, следует, по-видимому, искать во времени, предшествовавшем периоду их широкого расселения, допуская, тем самым, существование единой праславянской общности, а следовательно — и «прародины» славян. Отметим, что Б. А. Рыбаков (1987) считает вполне реальным существование на протяжении полутора тысяч лет, вплоть до образования Киевской Руси, «исторического ядра» восточного славянства, располагавшегося в Среднем Поднепровье.
В связи с этим был проведен канонический анализа восточнославянских племен совместно с древними популяциями Поднепровья: от эпохи бронзы до Черняховской культуры (рис. 11). На карте канонических переменных отчетливо выделились три группировки: первая объединила все славянские племена, за исключением радимичей, вторая - ямную, срубную и катакомбную культуры Поднепровья, в третью вошли скифы, все черняховцы и радимичи.
2.0 1 5 10
? 05 8.
0.0 -0 5; -1.0 -1.5 -2 0
-2 5
Дрегов.
-2.0
............................. , ......
.................... ..........
* Ч
Скифы : Черн.С.Укр. *
Слоеене Кривичи А
* Поляне Вятичи * ...
Срубн.к-ра
Кат.к-ра
А
Ямн.к-ра ••• *
'1.0 -0 5 0.0 0.5 1 каноническая переменная
1 О
1.5
2.0
Рис. 11. Расположение восточнославянских племен и древних популяций Поднепровья на карте канонических переменных
На рисунке 12 славяне представлены усредненной характеристикой -гипотетической «прапопуляцией». Здесь «праславяне» образовали единый кластер с латгалами и древними эстами, что указывает на несомненное участие этих групп в этногенезе славян.
Чернях. Сев. Укр. Чернях. Южн. Укр. Срубная к-ра Катакомб, к-ра Ямная к-ра Скифы Поди. Чернях. Молд. Эсты Латгалы Славяне ср.
Рис. 12. Классификационное древо «праславян», болтов и древних популяций Поднепровья (500 итераций бутстренинга).
Кроме того, именно на этом древе выявляется цепочка скифы -черняховцы - славяне (Кондукторова, 1972; Алексеева, 1973; Великанова, 1975), скрытая за межплеменной изменчивостью.
Эти данные могут служить еще одним косвенным доказательством того, что восточнославянские племена являлись структурными компонентами высокоорганизованной популяционной системы, связанными общностью происхождения, поскольку лишь в этом случае прием усреднения оказывается результативным (Рычков, 1973).
Таким образом, итоги комплексного анализа фенетических данных свидетельствуют в пользу «генерализирующей» гипотезы славянского этногенеза, согласно которой восточнославянские племена представляли собой не разрозненные территориальные группировки, а имели собственную генетическую предысторию, связанную с существованием праславянской общности, предшествовавшей периоду широкого расселения славян по территории Восточной Европы.
Глава 16. Древнее население Армении и его участие
в формировании армянского этноса
По данным антропологии, процесс формирования физического типа армян уходит своими корнями в глубокую древность и тесно связан с образованием на территории Передней Азии переднеазиатской расы, или арменоидного типа, к которому относятся многие популяции Передней Азии и Кавказа и подавляющее большинство армянского народа. Проблема происхождения арменоидного типа представляет особый интерес в связи с чрезвычайной сложностью этногенетических процессов на территории Передней Азии и Кавказа, а также с исторической древностью народов этих регионов и их близостью к очагам мировой цивилизации.
Нами были изучены краниологические материалы с территории Армении (482 черепа), представляющие различные эпохи: от средней бронзы до современности. В качестве сравнительного материала были использованы современные краниологические серии: осетины, адыги,
абхазы, турки, болгары, итальянцы. Учитывая предположения В.В. Бунака о возможном формировании антропологических особенностей населения Лчашена под влиянием северной примеси, к сравнительному анализу были привлечены также древние популяции Поднепровья.
На карте канонических переменных все древние армянские группы сосредоточились в верхней правой части поля, соответственно положительным значениям I и II канонических переменных (рис.13).
I
£
1.5
1.0
0.5
0.0
-0.5
ом
......:......
-1.5
-2.0 -2 (
-1 5
.............. ................
Ямн;к-ра ..........•* /'' Ср. бронза
............................................: Античность
\ 4 \
. V Позд. бронза
Армяне совр.Ч » .
* Ч. Железо.*
...................Ч. А
...........
Осетины . *Ч ,•'Гурки ^ АД«™ Ч
Итальянцы ..............
* **•«.
Болгары •••
1
Абхазы Ч ....... *
......."у...............■•'•* _
-10 -0.5 0.0 0.5 10 1.5 2.0 1 каноническая переменная
:
Рис. 13. Расположение современных этносов и древних популяций Армении и Поднепровья на карте канонических переменных
В сумме первые две канонические переменные описывают 45.4% общей изменчивости. II каноническая переменная четко разделила современные и древние группы. За исключением армян, проявивших определенное сходство с древними группами с территории Армении, все остальные современные популяции оказались в области отрицательных
значений второй канонической переменной. Довольно компактную группу образовали популяции ямной, катакомбной и срубной культур.
На классификационном древе выделились 4 кластера (рис.14). Обособились кавказские группы, балкано-средиземноморские и древние популяции Поднепровья. Древние армянские популяции объединились с современными армянами. Обращает на себя внимание несколько обособленное положение античной группы. Во второй части главы специально анализируется вопрос о возможном участии инородного компонента в формировании античного населения изученного региона и делается заключение о смешанном составе двух античных популяций.
Античность Ср. бронза Поздн. бронза Ранн. железо Армяне совр. Ямная к-ра Катак. к-ра Срубн. к-ра Скифы Подн. Итальянцы Болгары Турки Адыги Абхазы Осетины
Рис. 14. Классификационное древо популяции (расстояния Кавалли-Сфорца). Числа над ветвями указывают количество совпадений из 500 итераций бутстрепинга.
Сходство фенофондов современного и древнего населения Армении особенно наглядно проявляется на графических полигонах, представляющих распределение частот 14 дискретно-варьирующих признаков в исследованных популяциях (рис. 15).
I
Древняя Армения (средн.)
Рис. 15. Сравнение фенетической структуры древнего населения Армении и современных популяций. На радиусах по часовой стрелке отложены частоты следующих признаков: for frontale, spina trochlearis, for. infraorbitale acc, stenocrotaphia, os epiplericum, os postsquamosum, os apicis lambdae, os Wormii sut. oc.-mast., canal is hypoglossal is bip., fades condylaris bipart., tuberculum praecondylare, for. spinosum apertum, sut. palatina (вогнутый), torus palatinus (частота 0.01 - в центре круга; 0 4 - по периметру). I, II- средняя бронза; III, IY- поздняя бронза; Y - раннее железо; YI -античное время.
Сравнивая краниологические серии эпохи бронзы и раннего железа с территории Армении с отдельными современными этносами мы видим, что фенофонд лишь одного из них - армян - практически идентичен средней фенетической характеристике древних армянских популяций. Следовательно, дискретно-варьирующие краниоскопические признаки выявляют
генетическую преемственность, скрытую за эпохальной изменчивостью краниометрических признаков.
Таким образом, результаты канонического и классификационного анализа позволяют сделать вывод о генетическом единстве современного и древнего населения Армении, начиная, по меньшей мере, с эпохи бронзы.
ВЫВОДЫ
1. Впервые на обширных собственных данных исследована проблема использования популяционно-генетических методов и подходов в изучении фенетической дифференциации ископаемых популяций человека. Продемонстрированы возможности палеофенетического анализа в выявлении основных закономерностей пространственной и временной изменчивости фенофондов и разработан комплексный подход к анализу проблем расо- и этногенеза на палеоантропологическом материале.
2. В результате исследования фенетического разнообразия основных историко-географических регионов мира установлено, что фенетические оценки общего разнообразия регионов и среднего разнообразия этносов, а также характеристики фенетической дифференциации этносов в отдельных регионах сопоставимы по уровню и по соотношению с аналогичными генетическими оценками, что указывает на генетическую значимость системы дискретно-варьирующих признаков на черепе.
3. С помощью корреляционного, канонического и множественного регрессионного анализа изучено влияние климатогеографических и социальных факторов на проявление признаков. Не найдено четких связей различных вариаций, возникающих в процессе оссификации черепа, с типами диеты. Множественный регрессионный анализ связи отдельных признаков с климатическими факторами показал, что изменчивость лишь 8
из 36 изученных признаков обусловлена влиянием «природной зональности».
4. Анализ таксономической ценности дискретно-варьирующих признаков на черепе для классификации популяций показал таксономическую значимость всех признаков в пределах ойкумены. В то же время в пределах расовых подразделений меняются таксономические «веса» отдельных признаков, частоты встречаемости которых связаны с расовыми и этническими особенностями.
5. Проведено комплексное изучение фенетической дифференциации народов мира с помощью канонического, классификационного и филогенетического анализа с применением метода бутстрепинга данных.
Показано, что фенетическая классификация отражает генетические связи между популяциями. С помощью обобщенного фенетического древа реконструированы ранние направления древних миграций из Африки, согласующиеся с данными молекулярной генетики.
6. Канонический анализ популяций Северной Евразии подтвердил этнодифференцирующую способность системы дискретно-варьирующих признаков. В результате анализа были не только разграничены основные расовые типы, но и выделены контактные зоны, области распространения смешанных вариантов.
7. Проведен палеофенетический анализ отдельных регионов Северной Евразии в связи с проблемами этногенеза. Показана результативность системного подхода к характеристике популяционных систем для реконструкции предковых фенофондов. Показано наличие генетической преемственности в регионе Северной Азии начиная, по крайней мере, с эпохи неолита. Выявлена возможная генетическая связь древних популяций Чукотки - «протоэскоалеутов» - с внутриконтинентальным неолитическим населением Сибири.
8. Сравнительное исследование внутри- и межпопуляционного разнообразия подтвердило предположение о генетической общности
средневековых восточнославянских племен. С помощью канонического и классификационного анализа установлено наличие генетической преемственности населения в регионе Поднепровья, начиная с эпохи бронзы. Показана связь реконструированной «праславянской» общности с балтскими племенами, а также с населением Черняховской культуры и скифами Поднепровья.
9. Фенетический анализ краниологического материала эпохи бронзы и раннего железа с территории Армении в сравнении с современными группами подтвердил глубокую древность «арменоидного типа» и выявил участие древнего населения Армении в формировании современного армянского этноса.
10. Результаты исследования убедительно доказали, что данные о дискретно-варьирующих признаках на черепе являются ценным источником информации о генофонде ископаемых популяций.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Монография:
1. АА.Мовсесян. Фенетический анализ в палеоантропологии. // М.: Изд-во «Университетская книга». 2005. С. 272.
Статьи и публикации:
2. Рынков Ю.Г., Мовсесян A.A. Генетико-антропологический анализ распределения аномалий черепа у монголоидов Сибири в связи с проблемой их происхождения // Человек: эволюция и внутривидовая дифференциация. Труды МОИП, т.ХШ. М, Наука, 1972. С. 114-134.
3. Мовсесян А.А Некоторые аспекты популяционной генетики современного и древнего населения Сибири. // Вопросы антропологии. 1973. вып.45. С. 77-84.
4. Мовсесян A.A., Мамонова H.H., Рычков Ю.Г. Программа и методика определения аномалий черепа. // Вопросы антропологии. 1975. вып.51. С. 15-45.
5. Мовсесян A.A. К вопросу о происхождении коренных народов Сибири. // Народы Сибири: антропология и этнография. Омск. 1976. С. 35-44.
Рынков Ю.Г.
6. \J Жукова О.В., Мовсесян А.А, Таусик Н.Е., Таусик Т., Ящук Е.В., Шереметьева В.А. Генетическая дифференциация аборигенных популяций Северо-Азиатского континента // ХГУ Международный генетический конгресс. М. Наука, 1978. С. 414
7. Мовсесян А.А., Резникова Т.А. О возрастной изменчивости аномалий черепа // Биологические науки. 1981. Вып. 7. С. 59-63.
8. Movsesyan A. The use of population genetics methods in paleoanthropology // Abstracts of the International Centennial. Anthropological Congress. Budapest, 1981. P.36.
9. Movsesyan A. An analysis of genetico-anthropological processes in fossil populations of Northern Asia by non-metric cranial traits data // Proceed, of Humanbiologia. Budapest. 1982. P.49-55.
10. Movsesyan A. On ethnogenesis of ancient populations of Chukotka peninsula // Materials of XYI Congress of Slovak anthropology, 1982. P. 39
11. Мурашко O.A., Мовсесян А.А. О самодийском компоненте в материалах могильника Халас-Погор // Труды конф. "Проблемы этногенеза и этнической истории самодийских народов". Омск, 1982. Р. 36-39.
12. Мовсесян А.А. Палеодемография Чукотки // Вопросы антропологии. 1984. Вып. 73. С. 87-95.
13. Мовсесян А.А. К проблеме происхождения палеоэскимосов. // Биологические науки. 1986. Вып.7. С.61-66.
14. Мовсесян А.А. Проблема происхождения древнерусской народности в свете данных палеоантропологии. // Биологические науки. М. 1988. Деп. в ВИНИТИ. 4086-В88.12 стр.
15. Кочар Н.Н., Мовсесян А.А., Паликян А.К. Географическая локализация и межпопуляционные связи древнего населения Армении // Биологический журнал Армении. 1989. Вып.5. С. 445-451.
16. Мовсесян А.А. К вопросу о генетической дифференциации древних популяций Армении // Биологические науки», М. 1989. деп. в ВИНИТИ. 2010-В89. 10 стр.
17. Мовсесян А.А. Генетические предпосылки формирования древнерусской народности // Вопросы антропологии. 1990. Вып. 84. С.31-46.
18. Мовсесян А.А. К палеоантропологии бронзового века Армении // Биологический журнал Армении. 1990. Вып. 4. С. 277-283.
19. Хрисанфова Е.Н., Бахолдина В.Ю., Дерягина М.А., Мовсесян А.А., Шереметьева В.А., Юровская В.З. Актуальные аспекты изучения изменчивости в антропологии // Человек, природа, общество. М. Наука, 1992. С. 81-95.
20. Movsesyan A. Paleoanthropological aspects of population genetics // 10-th Congress of European Anthropological Association. Program abstracts. Brussels, 1996. P. 42.
21. Movsesyan A. Paleoanthropology of Bronze age of Armenia // XIII Congress of Prehistoric and Protohistoric sciences. Forli. 1996. P. 54.
22. Мовсесян A.A., Мамонова H.H. Неолитическое населения Прибайкалья (палеофенетический анализ) // Вестник антропологии. М. «Старый сад». Вып. 5. 1998. С. 221-240.
23. Мовсесян А.А., Мамонова Н.Н. Территориальная и эпохальная изменчивость населения Прибайкальского неолита (по данным о дискретно-варьирующим признакам на черепе) // Труды института археологии и этнологии. Новосибирск. 1998. С. 95-112.
24. Мовсесян А.А. Дискретно-варьирующие признаки на черепе как маркеры расогенетических и этногенетических процессов // III конгресс этнографов и антропологов России. Тезисы докладов. М. 1999. С. 54-55.
25. Movsesyan A. Paleoanthropological study of Bronze age populations of Armenia according to discrete cranial traits data // IY International Anthropological Congress of Ales Hrdlichka. Prague. 1999. P. 55.
26. Мовсесян A.A., Комар H.H. Древнее население Армении и его участие в формировании армянского этноса // Вестник антропологии. М. «Старый сад». 2000. Вып. 7. С.95-116.
27. Movsesyan A. Crania Armenica: a study of genetic variability from Bronze age until present based on non—metric data // 12th Congress of the European anthropological association. Program abstracts, University of Cambridge. 2000. P.l 1.
28. Мовсесян А.А. К вопросу о расодиагностической ценности дискретно-варьирующих признаков на черепе // Актуальные вопросы интегративной антропологии. Т. 1. Красноярск. 2001. С. 48-51.
29. Мовсесян А.А. Расовая классификация человечества по данным о неметрических признаках на черепе // Y Конгресс этнографов и антропологов России. Нальчик-Москва. 2001. С. 36.
30. Мовсесян А.А. Расовая дифференциация человечества по системе дискретно-варьирующих признаков на черепе // Научный альманах кафедры антропологии. Вып. 1. 2001. С. 14-32.
31. Movsesyan A. Analysis of Differentiation of World Population based on Non-Metric Traits of Human Skull // 13 Congress of the European Anthropological Association. Collegicum Anthropologicum. Zagreb. 2002. Vol. 26. Num. Curr. 58. P. 145.
32. Кочар Н.Р., Мовсесян A.A. К вопросу о формировании армянского этноса // Проблемы древней истории армянского народа. Ереван. 2003. С. 26-28.
33. Мовсесян A.A. Краниоскопия и фенетика популяций // Научный альманах кафедры антропологии. Вып.2. 2004. С.41-61.
34. Мамонова H.H., Мовсесян A.A. Древнее население Западной Монголии по палеофенетическим данным // Научный альманах кафедры антропологии. Вып.2. 2004. С. 175-186.
35. Мовсесян A.A. Фенетическое разнообразие мировой популяции в историческом аспекте // Экология и демография человека в прошлом и настоящем. Третьи антропологические чтения памяти академика В.П.Алексеева. М., 2004. С 267-269.
36. Movsesyan A. Kotchar N. On the Origin of the Armenians (in the Light of Non-metre Cranial Traits Data) // Iran and the Caucasus. Leiden-Boston. Vol. 8.2. 2004. P. 183-199.
37. Мовсесян A.A. Популяционно-генетический анализ редких патологий в строении черепа человека // 5 съезд Российского общества медицинских генетиков. Тезисы докладов. Уфа, 2005.
38. Мовсесян A.A. Филогенетический анализ в палеоантропологии (феногеография народов мира) // Генетика. Т. 41. № 9.2005. С.1272-1282.
Издательство ЦПИ при механико-математическом факультете МГУ им. М.В. Ломоносова. Подписано в печать /¿IЮ, ОЬ Формат 60x90 1/16. Усл. печ. л.
Тираж 100 экз. Заказ 23
»18993
РНБ Русский фонд
2006-4 20482
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Мовсесян, Алла Арменовна
ЧАСТЬ 1. МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ ФЕНОФОНДОВ ИСКОПАЕМЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
ВВЕДЕНИЕ
Общая характеристика работы
Глава
Популяционно-фенетические исследования в антропологии.
Глава
Морфогенетическая природа и филогенетическое значение анатомических вариаций в строении человеческого черепа.
Глава
Характерные особенности системы аномалий черепа.
Глава
Материалы и методы.
Глава
Программа и методика определения аномалий черепа.
ЧАСТЬ 2. ФЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ НАРОДОВ МИРА В ИСТОРИЧЕСКОМ АСПЕКТЕ
Глава
Межпопуляционная изменчивость мирового фенофонда
Глава
Таксономическая ценность аномалий черепа
Глава
Связь аномалий черепа с экологическими факторами.
Ф Глава
Фенетическая дифференциация народов мира по данным канонического анализа.
Глава
Расовая классификация (филогенетический анализ).
ЧАСТЬ 3. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ЭТНОГЕНЕЗА НАРОДОВ СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ В СВЕТЕ ПАЛЕОФЕНЕТИЧЕСКИХ
ДАННЫХ
Глава
Фенетическая дифференциация народов
Северной Евразии.
Глава
Классификация коренных народов Северной Азии по частотам дискретно-варьирующих признаков на черепе.
Глава
Фенетическая дифференциация древнего населения
Прибайкалья и Чукотки.
Глава
Генетические корни современных монголоидов Сибири.
Глава
Фенетическая дифференциация и этногенез восточнославянских племен эпохи средневековья
Глава
Древнее население Армении и его участие в формировании армянского этноса
Введение Диссертация по биологии, на тему "Фенетический анализ в палеоантропологии в связи с проблемами расо- и этногенеза"
Общая характеристика работы
Актуальность проблемы:
Изучение генетического полиморфизма популяций является одной из важнейших задач не только популяционной генетики, но и современной антропологии, поскольку все многообразие современных популяций человека связано с микроэволюционными изменениями, происходившими в ходе расовой дифференциации и этногенеза, и, следовательно, несет в себе информацию об этих процессах. Популяционно-генетические методы и подходы уже давно завоевали прочное место в антропологических исследованиях, связанных с проблемами этногенеза (Алексеев, 1979; Зубов, Халдеева, 1993; Перевозчиков, 1994; Рычков, 1984, 1986; Рычков, Балановская, 1988, 1990; Спицин, 1977, 1985; Cavalli-Sforza L.L., Menozzi P., Piazza А., 1994 и др.).
И все же мы еще весьма далеки от понимания общей генетической истории Homo sapiens sapiens. Многие древние народности исчезли задолго до появления популяционной генетики, навсегда растворившись в иноэтничной среде; многие еще не изученные современные этносы начинают терять свою генетическую целостность вследствие интенсивной глобализации метисационных процессов. Уже сейчас зачастую реконструкция генетической истории современных народностей, так же как и генетических взаимоотношений древних этнических групп и культурных общностей, возможна лишь на базе скелетного материала. И следует признать, что, несмотря на достижения молекулярной генетики в области выделения и изучения ископаемой ДНК, основным и наиболее надежным источником информации о полиморфизме древних популяций человека все еще остается морфология черепа. Более того, традиционные краниологические методы анализа до сих пор не потеряли своей актуальности в решении многих проблем эволюционной и этнической антропологии. И здесь принципиальное значение приобретает выбор признаков, наиболее адекватно отражающих генетическую историю популяций.
Морфология черепа описывается с помощью измерительных, метрических признаков — краниометрии, и описательных признаков — краниоскопии. Среди краниоскопических признаков в отдельную систему выделяются дискретно-варьирующие, неметрические признаки, так называемые «аномалии черепа».
Дискретно-варьирующие краниоскопические признаки, как это было неоднократно показано как отечественными, так и зарубежными исследователями, не только дополняют краниометрический анализ, но и служат самостоятельным источником информации о древних популяциях. i у
В строении черепа существует достаточно широкий набор таксономически ценных дискретных вариаций — это дополнительные кости, родничковые кости, шовные косточки, непостоянные отверстия, отростки, валики и т.д. Одним из несомненных достоинств дискретно-варьирующих признаков на черепе является то обстоятельство, что они, так же как и альтернативные вариации других морфологических признаков, являются типичными фенами, что позволяет использовать в палеоантропологии методы и подходы фенетического направления исследования популяций (Тимофеев-Ресовский, Яблоков, 1973), несомненный вклад в развитие которого внесли работы отечественных антропологов (Зубов, 1973, 1977; Зубов, Халдеева, 1993; Козинцев, 1988; Хить, Долинова, 1990).
К настоящему времени в мировой антропологической литературе накоплено огромное количество данных о распределении частот дискретно-варьирующих признаков на черепе в различных популяциях, однако отсутствие единой методики определения и фиксации признаков, практически обесценивает эту информацию. В то же время создание единой базы палеофенетических данных совершенно необходимо для целостного подхода к решению проблем микроэволюции и дивергенции популяций человека на ранних этапах расо- и этногенеза.
Актуальность данной работы, основанной на обширных собственных данных, определяется ее направленностью на разработку единой методики палеофенетического анализа и общих подходов к изучению пространственной и временной изменчивости фенофондов ископаемых популяций.
Объект исследования:
Данные о распределении частот 36 дискретно-варьирующих признаков (аномалий черепа) в 106 современных и древних ископаемых популяциях из различных регионов мира.
Цель исследования:
Основной целью исследования является изучение межпопуляционной изменчивости и географического распределения дискретных признаков на черепе в масштабе мировой популяции, равно как и разработка общих подходов к анализу фенетической дифференциации ископаемых популяций в аспектах расо- и этногенеза.
Предмет исследования:
Выявление основных закономерностей в пространственной и временной изменчивости фенофондов ископаемых популяций и определение разрешающей способности системы дискретно-варьирующих признаков для решения задач расо- и этногенеза.
Задачи исследования:
1. Разработать единую методику определения и учета признаков.
2. Провести анализ межпопуляционного фенетического разнообразия популяций в различных регионах мира в сравнении с генетическим разнообразием.
3. Выявить степень подверженности отдельных признаков влиянию социальных и климатогеографических факторов.
4. Определить таксономическую ценность признаков на различных уровнях организации популяций - от этнического до расового.
5. Провести классификационный анализ расовых общностей в связи с проблемами расогенеза.
6. Выявить характер и истоки этногенетических процессов в отдельных регионах Евразии.
Методологическая основа исследования заключается в привлечении популяционно-генетических подходов к анализу фенофондов ископаемых популяций для изучения процессов пространственно-временной изменчивости с помощью современных методов многомерной статистики.
Научная новизна и практическая значимость
Впервые поставлена проблема использования популяционно-генетических методов и подходов в изучении фенетической структуры ископаемых популяций человека.
Впервые, на основе широкого и представительного краниологического материала, с применением современных методов многомерной статистики, продемонстрированы возможности палеофенетического анализа в изучении пространственной и временной изменчивости фенофондов.
Впервые выявлена связь фенетического разнообразия популяций по системе дискретно-варьирующих признаков на черепе с генетическим разнообразием и проведен комплексный классификационный и филогенетический анализ ископаемых популяций в пределах ойкумены по палеофенетическим данным.
Продемонстрирована результативность сравнительного диахронного анализа обобщенных характеристик популяционных систем для выявления генетической преемственности и реконструкции предковых фенофондов.
Разработанные подходы и методика палеофенетического анализа имеют важное теоретическое, методическое и практическое значение для широкого спектра естественных и гуманитарных наук, включая теоретическую биологию, генетику, антропологию, этнографию и археологию. Практическая ценность работы состоит в том, что разработанные и предложенные в ней методы фенетического анализа могут быть использованы в исследованиях, связанных с изучением фенетического полиморфизма современных и древних популяций человека и других видов.
Теоретическое значение работы связано с выявлением таксономической ценности дискретно-варьирующих признаков на черепе. Аргументированное в работе отражение генетической специфики популяций в их фенетических характеристиках позволяет реконструировать процессы дивергенции и генетической преемственности на различных этапах расо- и этногенеза.
Методика, разработанная автором, используется в учебном процессе на кафедре антропологии биологического факультета МГУ.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Дискретно-варьирующие признаки на черепе являются ценным источником информации о фенофонде (а опосредованно - и о генофонде) ископаемых популяций человека.
2. Пространственная и временная изменчивость изучаемых признаков является отражением микроэволюционных процессов, происходящих в популяциях.
3. Анализ характера межпопуляционной изменчивости по дискретным признакам позволяет выявить генетические связи между популяциями.
4. Системный подход к анализу фенофондов дает возможность реконструировать генофонд предковых популяций.
5. Классификационные деревья, построенные на основе изучаемых признаков, отражают характер и специфику расовой и этнической дифференциации.
ЧАСТЫ Методические подходы к изучению фенофондов ископаемых популяций
Заключение Диссертация по теме "Антропология", Мовсесян, Алла Арменовна
10. Результаты исследования убедительно доказали, что данные о дискретно-варьирующих признаках на черепе могут не только дополнять краниометрический анализ, но и служить самостоятельным источником информации о генофонде ископаемых популяций.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Многие важные и интересные вопросы, касающиеся характера изменчивости аномалий черепа в процессе фило- и онтогенеза, остались, к сожалению, за рамками данной работы.
Однако, подводя итоги, можно утверждать, что использование популяционно-генетических методов и подходов в изучении фенетической дифференциации ископаемых популяций человека оказалось весьма плодотворно. Продемонстрированы возможности палеофенетического анализа в выявлении основных закономерностей пространственной и временной изменчивости фенофондов, разработан комплексный подход к анализу проблем расо- и этногенеза с помощью дискретно-варьирующих признаков на черепе.
Исследование фенетического разнообразия основных историко-географических регионов мира показало, что фенетические оценки общего разнообразия регионов и среднего разнообразия этносов, а также характеристики фенетической дифференциации этносов в отдельных регионах сопоставимы по уровню и по соотношению с аналогичными генетическими оценками. Это указывает на генетическую значимость системы дискретно-варьирующих признаков на черепе, рассматриваемой в комплексе, поскольку только при таком подходе нивелируется возможное действие отбора по каждому отдельному признаку, и отражается селективно-нейтральный уровень дифференциации фенофондов.
Классификационное древо, основанное на палеофенетических данных, достаточно достоверно отразило генетические связи между популяциями. Положение о сохранении «генетической памяти» в структурированных популяционных системах, позволяющее реконструировать предковые генофонды, оказалось справедливым не только для генетических маркеров, но и для морфологических признаков - фенов. С помощью обобщенных фенетических деревьев удалось реконструировать ранние направления древних миграций из Африки, согласующиеся с данными молекулярной генетики, доказать наличие генетической связи между современным и древним населением в различных регионах Евразии. Результаты исследования показали, что использование дискретно-варьирующих признаков особенно актуально при диахронных сопоставлениях популяций, поскольку они позволяют выявить генетическую преемственность, скрытую за эпохальной изменчивостью краниометрических признаков.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Мовсесян, Алла Арменовна, Москва
1. Абдушелишвили М.Г. Об антропологическом составе современного населения Армении // Антроп. Сб. 1.. Тр. Ин-та этнографии АН СССР. М. 1963. т. 82.
2. Абдушелишвили М.Г. К краниологии современного и древнего населения Кавказа//Тбилиси. 1966.
3. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. Т.З // М. Мир, 1988. С. 336.
4. Алексеев В.П. Происхождение народов Восточной Европы (краниологическое исследование // М. Наука. 1969. С. 324.
5. Алексеев В.П. Очаги расообразования: антропология и история // Природа. 1973. № 5.
6. Алексеев В.П. Происхождение народов Кавказа // М., 1974. С. 59.
7. Алексеев В.П. География человеческих рас // М. Мысль. 1974. С. 197.
8. Алексеев В.П. Алеуты Командорских островов (соматологические наблюдения) // Традиционные культуры Северной Сибири и Северной Америки. М. Наука. 1981. С. 286.
9. Алексеев В.П. Географические очаги формирования человеческих рас // М. 1985. С. 236
10. Алексеев В.П. Историческая антропология и этногенез // М. Наука. 1989. С. 445.
11. Алексеев В.П., Гохман И.И. Антропология азиатской части СССР // М. 1984. С. 208.
12. Алексеев В.П., Трубникова О.Б. Некоторые проблемы таксономии и генеалогии азиатских монголоидов // Новосибирск. Наука. 1984. С. 128.
13. Алексеева Т.И. Этногенез восточных славян // М. Изд-во МГУ. 1973. С. 329.
14. Алексеева Т.П. Географическая среда и биология человека // М. Изд-во «Мысль», 1977. С. 302.
15. Алексеева Т.П. Этногенез и этническая история восточных славян // Восточные славяне. Антропология и этническая история. М. Научный мир. 1999. С. 307-316.
16. Алексеева Т.П. Адаптивные процессы в популяциях человека // Изд-во МГУ, 1986. С. 215.
17. Алексеева Т.И., Алексеев В.П. Антропология о происхождении восточных славян // Природа. 1989. № 1. С. 60-69.
18. Алексеева Т.И., Алексеев В.П., Спицын В.А. и др. Ферментные и другие белки крови и дифференциация популяций Северо-Восточной Азии // Вопросы антропологии. 1978. вып.58.
19. Алексеева Т.Н., Шауро Э.А. Аномалии черепа в их географической, социальной и генетической обусловленности // Морфо-физиологические исследования в антропологии. М. МГУ. 1970. С. 142185.
20. Алтухов Ю.П. Локальные стада рыб как генетически стабильные популяционные системы // Биохимическая генетика рыб. J1. Ин-т цитол. АН СССР. 1973. С.43-53.21 .Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях //М. Наука. 1989. С. 328.
21. Алтухов Ю.П., Калабушкин Б.А. Стабильный полиморфизм в современной и ископаемой популяциях моллюска Littorina squalida // Докл. АН СССР. 1974. Т. 215. № 6. С. 1477 1480.
22. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость // Журн. Общ. Биологии. 1970. Т. 31. № 5. С. 507 526.
23. Алтухов Ю.П., Победоносцева Е.Ю. Экспериментальное моделирование генетических процессов в подразделенных популяциях //ДАН СССР. 1978. Т.238, № 2. С. 466-469.
24. Анучин Д.Н. О некоторых аномалиях человеческого черепа и преимущественно об их распространении по расам // Известия имп. общ-ва естеств., антроп., и этногр. М. 1880. С. 121.
25. Арутюнов С.А., Сергеев Д.А. Древние культуры азиатских эскимосов // М. Наука. 1969. С. 207.
26. Арутюнов С.А., Сергеев Д.А. Проблемы этнической истории Берингии. Эквенский могильник // М. Наука. 1975. С. 240.
27. Астауров Б.Л. Наследственность и развитие. Избр. Труды // М. Наука, 1974. С. 80-360.
28. Балановская Е.В. Новые технологии изучения пространственной структуры генофонда // Автореферат докторской диссертации. М. 1998. С. 40.
29. Балановская Е.В. Генетические аспекты концепции «раса» // Проблема расы в российской физической антропологии. М. 2002. С. 46-58.
30. Балановская Е.В., Рычков Ю.Г. Этническая генетика: Этногеографическое разнообразие народов мира // Генетика. 1990. Т. 26. № 1.С. 114-121.
31. Бунак В.В. Crania Armenica // Тр.НИИ антропологии при МГУ, вып. II. М. 1927. С. 263.
32. Быстрое А.П. Прошлое, настоящее, будущее человека. М., 1957. С. 269.
33. Великанова М.С. Палеоантропология Прутско-Днестровского междуречья // М. Наука. 1975. С. 283.
34. Гамкрелидзе Т.В., Иванов В.В. Индоевропейский язык и индоевропейцы //Тбилиси, 1984. С. 428.
35. Герасимов М.М. Восстановление лица по черепу//М. 1955. С.584.
36. Герасимов М.М., Черных Е.Н. Раскопки Фофановского могильника в 1959 г. // Первобытная археология Сибири. Л-д. Наука. 1975. С. 76-88.
37. Гиртль И. Руководство по анатомии человеческого тела // С.Петербург, 1887. С.350.
38. Гравере Р.У. Одонтология восточнославянских народов // Восточные славяне. Антропология и этническая история. М. Научный мир. 1999. С.80-95.
39. Гумилев JI.H. Этногенез и биосфера Земли. Л. Изд-во ЛГУ. 1989. С. 495.
40. Дебец Г.Ф. Селькупы (антропологический очерк) // Тр. Ин-та этнографии АНСССР (новая серия). 1947. Т.2.
41. Дебец Г.Ф. О древней границе европеоидов и американоидов в Южной Сибири //Сов. Этнография. 1947. Т.1.
42. Дебец Г.Ф. Палеоантропология СССР // Тр. Ин-та этнографии, н.с. т. IY, М.-Л., 1948. С. 392.
43. Дебец Г.Ф. Антропологические исследования в Камчатской области // Тр. Ин-та этнографии АНСССР (новая серия). М. 1951. Т. 17. С. 68-119.
44. Дебец Г.Ф. Палеоантропологические материалы из древнеберингоморских могильников Уэлен и Эквен // Проблемы этнической истории Берингоморья. М. Наука. 1975. С. 198.
45. Джаукян Г.Б. О применении метода глоттохронологии к армянскому языку // ИФЖ. 1969. №9. С. 25-38
46. Джаукян Г.Б. Армянский и древнеиндоевропейские языки // Ереван. 1970. С. 221.
47. Джаукян Г.Б. Сравнительная грамматика армянского языка // Ереван. 1982. С. 176.
48. Ефимова С. Г. Восточнославянский ареал на антропологической карте средневековой Европы // Восточные славяне. Антропология и этническая история. М. Научный мир. 1999. С. 185-205.
49. Зубов А.А. Одонтология. Методика антропологических исследований // М. Наука. 1968. С. 198.
50. Зубов А.А. Одонтологический анализ черепных серий из Эквенского и Уэленского могильников // Древние культуры азиатских эскимосов. М. Наука. 1969. С. 185.
51. Зубов А.А. Этническая одонтология//М. Наука. 1973. С. 201.
52. Зубов А.А. Одонтологические данные по вопросу о двух первичных очагах расообразования // Ранняя этническая история народов Восточной Азии. М. 1977. С. 71.
53. Зубов А.А., Халдеева Н.И. Одонтология в антропофенетике. М. Наука. 1993. С. 221.
54. Кабо В. Р. Происхождение и ранняя история аборигенов Австралии // М. 1969. С. 408.
55. Каданов Д.Д., Мутафов С.С. О существенных отклонениях от нормы взаимного положения покровных костей мозгового черепа // Труды МКАЭН. 1967. т.2, С. 375-387.
56. Капанцян Г.А. Хайаса колыбель армян. Этногенез армян и их начальная история // Ереван. 1948. С. 241.
57. Ключевский В.О. Сочинения в 9-ти тт. Т.1. Курс русской истории // М. 1987. С. 430.
58. Козинцев А.Г. Метопизм в различных человеческих группах // Расы и народы. 1975. Т.5. М., С. 55-68.
59. Козинцев А.Г. Дискретные признаки на черепах эпохи бронзы из Южной Сибири (в связи с проблемами методики изучениякраниологического полиморфизма) // СМАЭ. JI-д. Наука. 1980. С. 75100.
60. Козинцев А.Г. Краниоскопия и расовая классификация // СЭ., 1987. Вып.2.
61. Козинцев А.Г. Этническая краниоскопия. Расовая изменчивость швов черепа современного человека// Ленинград. Наука. 1988. С. 165.
62. Кондукторова Т.С. Антропология древнего населения Украины // М. Изд-во МГУ. 1972. С. 155.
63. Кондукторова Т.С. Антропологическое население Украины мезолита, неолита и эпохи бронзы // М. 1973. С. 127.
64. Кондукторова Т.С., Сегеда С.П. Краниологическая и одонтологическая характеристика людей салтово-маяцкой культуры из села Дмитровское //Вопросы антропологии. 1990. Вып. 84. С.94-105.
65. Кочар Н.Р., Шереметьева В.А., Рычков ЮТ. Дерматоглифика в изучении генетических процессов в популяциях человека (на примере населения Армении) //Генетика, т. XYII, №8, 1981. С. 1508-1319.
66. Кочар Н.Р. Антропология армян. Дерматоглифика и популяционная структура//Ереван. 1989. С. 103.1 \.Левин М.Г. Антропологический материал из Верхоленского могильника// Антропологический сборник. М. 1956. С. 299-312.
67. Левин М.Г. Этническая антропология и проблемы этногенеза народов Дальнего Востока // Труды Ин-та этнографии. Нов.сер. 1958. т.36. С. 359.
68. Левин М.Г. Об антропологических материалах из древнеэскимосских могильников // Записки чукотск. краеведч. музея. Магадан. 1962. вып.З. С.25 26.
69. Мамонова Н.Н. К вопросу о межгрупповых различиях в неолите Прибайкалья //Вопросы антропологии. 1983. Вып.71. С. 88-104.
70. Мамонова Н.Н., Сулержицкий Л.Д. Опыт датирования по С-14 погребений Прибайкалья эпохи голоцена//Сов. Археология. 1989. Вып. 1.С. 71-84.
71. Мнацаканян А.О. Основные этапы развития материальной культуры Лчашена// Историко-филологический журнал, №2, 1965. С. 56-77.
72. Мовсесян А.А. Некоторые аспекты популяционной генетики современного и древнего населения Сибири // Вопросы антропологии. 1973. вып.45, С. 77-84.
73. Мовсесян А.А., Мамонова Н.Н., Рычков Ю.Г. Программа и методика исследования аномалий черепа//Вопросы антропологии. 1975. Вып. 51. С. 58-77.
74. Мовсесян А.А. К проблеме происхождения палеоэскимосов // Биологические науки. 1986. Вып. 7. С. 61-66.
75. Мовсесян А А. Генетические предпосылки формирования древнерусской народности // Вопросы антропологии. 1990. Вып. 84, С.31-46.
76. Мовсесян А.А., Мамонова Н.Н. Неолитическое населения Прибайкалья (палеофенетический анализ) // Вестник антропологии, 1998. Вып. 5. С. 221-240.
77. Мовсесян А.А. К палеоантропологии бронзового века Армении // Биологический журнал Армении. 1990. Вып. 4. С. 277-283.
78. Окладников А.П. Палеолитические жилища в Бурятии // КСИИМК, вып. X. 1941.
79. Окладников А.П. О первоначальном заселении человеком долины р. Лены // Кратк. сообщ. ИИМК. 1948. вып.ХХШ.
80. Окладников А.П. Неолит и бронзовый век Прибайкалья. ч.1 // Материалы и исследования по археологии СССР. 1950. Т. 18. С. 412.
81. Окладников А.П. Неолит и бронзовый век Прибайкалья. ч.Ш // Материалы и исследования по археологии СССР. 1955. Т. 43. С. 374.
82. Окладников А.П. Неолитические памятники Ангары (От Щукино до Бурети) // Новосибирск. Наука. 1974. С. 319.
83. Окладников А.П. Верхоленский могильник//Новосибирск. Наука. 1978.
84. Паликян А.К. Новые палеоантропологические материалы с территории Армении // Биологический журнал Армении, 4, 1990.
85. Перевозчиков И.В. Антропология смешанных групп населения // Автореферат докторской диссертации. М. 1994. С.47.
86. Перевозчиков И.В. Опыт нумерической классификации сибирских монголоидов // Народы России: от прошлого к настоящему. М. Старый сад. 1998. С. 58-71.
87. Пиотровский Б.Б. Археология Закавказья // Л. 1949. С. 131.
88. Попович М.В. Мировоззрение древних славян // Киев. 1985. С. 167.
89. Раубер А. Руководство анатомии человека. С.-Петербург, 1914. С.234.-228100. Рогинский Я.Я., Левин М.Г. Основы антропологии // М. Изд-во МГУ. 1955. С. 502.
90. Рогинский Я.Я., Левин М.Г. Антропология // М. Высшая школа. 1978. С.528.
91. Рыбаков Б.А. Проблема образования древнерусской народности // Вопр. истории. 1952. № 9. С 21-45.
92. Рыбаков Б.А. Из истории культуры Древней Руси // М. 1984. С. 240.
93. Рыбаков Б.А. Язычество древней Руси // М. 1987. С. 445.
94. Рычков Ю.Г. Антропология и генетика изолированных популяций // М. МГУ, 1969. С. 221.
95. Рычков Ю.Г. Некоторые популяционно-генетические подходы к антропологии Сибири //Вопросы антропологии. 1969. Вып.ЗЗ. С. 3-22.
96. Рычков Ю.Г. Система древних изолятов человека в Северной Азии в свете проблем стабильности и эволюции популяций. Поиски и решения на путях популяционной генетики // Вопросы антропологии. 1973. Вып. 44. С.3-22.
97. Рычков Ю.Г. Пространство и время в геногеографии // Вестник АМН СССР. 1984. №7. с. 11-15.
98. Рычков Ю.Г. Генохронология исторических событий // Вопр. антропол. 1986. Т.77. С.З.-18.
99. Рычков Ю.Г., Балановская Е.В. Обобщенный картографический анализ в антропологии. Отражение летописных славянских племен в антропологической географии современного русского населения // Вопросы антропологии. 1988. Вып.80. С. 3—37.
100. Рычков Ю.Г., Балановская Е.В. Этническая генетика: Соотношение адаптивной и нейтральной генетической дифференциации этносов // Генетика. 1990. Т. 26. № 3. С.541-549.
101. Рычков Ю.Г., Шереметьева В.А. Популяционная генетика алеутов Командорских островов (в связи с проблемами истории народов и адаптации населения древней Берингии) // Вопросы антропологии. 1972. вып.40. С. 3-18.
102. Рычков Ю.Г., Ящук Е.В. Генетика и этногенез // Вопросы антропологии. 1980. Вып. 64. С. 23-39.
103. Рычков Ю.Г., Ящук Е.В. Генетическая память об этногенезе // Этнические связи народов Северной Азии и Америки по данным антропологии. М. Наука. 1986. С. 149-166.
104. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции // М. Изд-во АНСССР, 1939. С. 610.
105. Седов В.В. Восточные славяне в YI -XIII в.в. // Археология СССР. М. Наука. 1982. С. 327.
106. Седов В.В. Освоение славянами восточноевропейской равнины // Восточные славяне. Антропология и этническая история. М. Научный мир. 1999. С.153-160.
107. Серебровский А. С. Геногеография кур Армении // Успехи зоотехнических наук. 19356. Т.1. Вып.З. С. 317-348.
108. Серебровский А.С. Избранные труды по генетике и селекции кур // М. Наука. 1976. С. 404.-230123. Середонин С.М. Историческая география // Пг. 1916. С. 240.
109. Сперанский B.C., Зайченко А.И. Форма и конструкция черепа // М. Медицина. 1980. С. 280.
110. Спицын В.А. К проблеме происхождения и дифференциации человеческих рас в пространстве // Вопр.антропол. 1977. Вып. 54. С. 322.
111. Спицын В.А. Биохимический полиморфизм человека (антропологические аспекты) // М. МГУ. 1985. С. 214.
112. Сысак Н.С. Филогенетические признаки в строении человеческого черепа//Вопросы антропологии, 1960. Вып.З. С. 45-51.
113. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В. Фены, фенетика и эволюционная биология // Природа. 1973. №5. С. 40-51.
114. Тимофеев-Ресовский Н.В.,. Яблоков А.В., Глотов В.В. Очерк учения о популяции // М. Наука. 1973. С. 277.
115. Тирацян Г.А. Неиндоевропейские предки армян. Хурри-урарты и проблема Урарту-Армении //ИФЖ, №1, 1985. С. 88-107.
116. Токарева ТЛ. Материалы по краниологии алеутов //Антропологический журнал. 1937. № 1. С. 57-73.
117. Тонкое В. Анатомия человека // Медгиз, Ленинградское отд., 1957. С. 422.
118. Третьяков П.Н. У истоков древнерусской народности // Л. 1970.
119. Трофимова Т.А. Кривичи, вятичи и славянские племена Поднепровья // Сов. Этнография. 1946. № 1. С. 91-136.
120. Урысон М. Метопизм у человека // Сов. Антропология. 1959. №1.
121. Хачатрян Т.С. Материальная культура древнего Артика // Ереван. 1963. С. 153.
122. Хитъ Г.Л., Долинова Н.А. Расовая дифференциация человечества // М. Наука. 1990. С.202.
123. Хлобыстин Л.П. Древнейшие памятники Байкала. Палеолит и неолит СССР // Мат-лы и иссл. по археологии СССР. 1965. Т.5. С. 262-265.
124. Чебоксаров Н.Н. Основные принципы антропологических классификаций // Происхождение человека и древнее расселение человечества. Тр. Ин-та этнографии АНСССР (новая серия). М. 1951. т. 16. С. 291-325.
125. Чернецов В.Н. Этно-культурные ареалы в лесной и субарктической зонах Евразии в эпоху неолита // Проблемы археологии Урала и Сибири. М. 1973. С. 10-17.
126. Шахматов А.А. Древнейшие судьбы русского племени // Пг. 1919. С. 64.
127. Шереметьева В.А.,Рычков Ю.Г. Популяционная генетика народов Северо-Восточной Азии // М. Изд-во МГУ. 1978. С. 136.
128. Яблоков А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак // М. Наука. 1980. С.133.
129. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций // М. Высшая школа. 1985. С. 159.
130. Ярхо А.И. О некоторых вопросах расового анализа //Антропологический журнал. 1934. № 3.
131. Ящук (Балановская) Е.В., Рычков Ю.Г О генетически значимых этапах этногенеза населения Сибири // Методологические аспекты археологических и этнографических исследований в Западной Сибири. Томск. Изд-во ТГУ. 1981. С. 170-173.
132. Adachi В. Die Orbita und die Hauptmasse des Schadels der Japaner und die Methode der Orbitalmessung // Z. Morph. Anthrop. 1904. V.7. P. 379480.
133. Adcock G.J., Dennis E.S., Easteal S.,. Huttley G.A, Jermiin L.S., Peacock W.J., Thome A. Mitochondrial DNA sequences in ancient Australians: Implications for modern human origins // PNAS. 2001. vol. 98. №. 2. P. 537542.
134. Akabori K. Crania Nipponica Recentia // Japanese J. Med. Sci., I., Anatomy. 1934. V. 4. P. 296-303.
135. Alciati G. Morfologia del foro e del canale infraorbitali, con particolare riguardo al primo anno di eta // Quad. Anat. Prat. 1974. V. 30. P. 75-96.
136. Anderson J.E. The development of the tympanic plate // Nat. Mus. Canada
137. Bull., 180, Anthropol. ser. 1960. V.57. P. 143-153.
138. Astolfi, P., Kidd K.K., Cavalli-Sforza L.L. A comparison of methods for reconstructing evolutionary trees // Syst. Zool. 1981. P. 391-400.
139. Austin J.E., Badeord С. H. & Banks S.O. Palatal and mandibular tori in the Negro // N.Y. State Dent. J. 1965. V. 31, P. 187-191.
140. BennetK.A. The etiology and genetics of Wormian bones //Amer. J. Phys. Anthrop., 1965. v. 23. P. 255-260.
141. Berry, R.J. Genetical changes in mice and men // Eugenics Rev. 1967. v. 59. P. 78-96.
142. Berry, R.J. Non-metrical skull variation in two Scottish colonies of the grey seal//J. Zool., 1969. V. 157, P. 11-18.
143. Berry A.C. & Berry, R.J. Epigenetic polymorphism in the primate skeleton // Comparative Genetics in Monkeys, Apes and Man. Chiarelli A. B. (Ed.). Academic Press, London. 1971. P. 12-42,
144. Berry, R.J. Factors affecting the incidence of non-metrical skeletal variants// J. Anat. 1975. v. 120, P. 519-535.
145. Berry, R.J. Genes and skeletons, ancient and modern // J. Hum. Evol., 1979. v. 8, P. 669-677.
146. Berry, R.J. The Biology of Non-Metrical Variation in Mice and Men // The Skeletal Biology of Earlier Human Populations. D.R. Brothwel, (ed). Oxford: Pergamon Press, 1968. P. 103-133.
147. Berry A.C. The use of non-metrical variations of the cranium in the study of Scandinavian population movements //Amer. J. Phys. Anthrop. 1974. v. 40, P. 345-358.
148. Berry, R.J. & Searle A.G. Epigenetic polymorphism of the rodent skeleton // Proc. Zool. Soc. London, 1963. v. 140, P. 557-615.
149. Berry A.C. & Berry, R.J. Epigenetic variation in the human cranium // J. Anat., 1967. v. 101. P. 361-379.
150. Bhargava K. N., Garg Т. C. & Bhargava S. N. Incidence of Os japonicum (bipartite zygomatic bone) in Madhya Pradesh skulls // Anat. Soc. India, Amritsar, 1960. V. 9. P. 21-23.
151. Birkby W K. Discontinuous morphological traits of the skull as population markers in the prehis toric Southwest // Univ. Arizona Ph. D. Diss., 1973. P. 444.
152. Blakely R.L. Biological variation among and between two prehistoric Indian populations at Dickson Mounds // Ph. D. Diss.,University of Indiana. 1973.
153. Bowcock A., Cavalli-Sforza L.L. The study of variation in the human genome // Genomics. 1991. V. 11. P. 491-498.
154. Branislav V. Morphological variations of the transverse palatine suture on Yugoslav skulls // J. Dent. Res., 1967. V. 46, part 2, P. 38-46.
155. Brasili P., Zaccagni L., Gualdi-Russo E. Scoring of Non-metric Cranial Traits: a Population Study // Journal of Anatomy, 1999. v. 195, P. 543-550.
156. Buikstra J E. Epigenetic Distance: A Study of Biological Variability in the Lower Illinois River Region //Early Native Americans. David L. Browman (ed.), New York: Mouton Publishers, 1980. P. 270-297.
157. Buikstra J.E., Frankenberg S R., Konigsberg L W. Skeletal Biological Distance Studies in American Physical Anthropology // Journal of Physical Anthropology, 1990. v. 82, P. 1-7.
158. Buikstra J E, Ubelaker D.H. Non-metric Skeletal Traits // Standards For Data Collection From Human Skeletal Remains. Arkansas Archeological Survey Research Series, 1994. v. 44. P. 85-94.
159. Bunak V. The Craniological Types of the East Slavic Kurgans // Anthropol. Prague. 1932. T.X. P. 270-310.
160. Cavalli-Sforza L.L.,EdwardsW.F. Phylogenetic analysis: Models and estimation procedures. Am. J. Hum. Gen. 1987. v. 19. P.223-257.
161. Cavalli-Sforza L.L., Piazza A. Analysis of evolution: evolutionary rates, indepenence and treeness // Theor. Popul. Biol. 1975. V. 8. P. 127-165.
162. Cavalli-Sforza L.L., Piazza A. Human genomic diversity in Europe: A summary of recent research and prospects for the future // Europe Journal of Human Genetics. 1993. V. 1. P. 3-18.
163. Cavalli-Sforza L.L., Menozzi P., Piazza A. The history and geography of human genes // Prinston Univ. Press. 1994. P. 413.
164. Cesnys G. Craniological characteristics of the 14th-I7th CC. population in Lithuania. III. Non-metric traits // Przeglad Anthrop. Poznan. 1977. V. 43. P. 347-356.
165. Cesnys G. Relation of non-metric cranial traits to sex and age in the 1st-2nd millennia A. D. Lithuanian craniological materials // Humanbiol. Budapest. 1982a. V. 10, P. 19-24.
166. Cesnys G. Side difference of non-metrical cranial traits in the lst-2nd millenia A. D. Lithuanian materials // Homo 1982b. V. 33. P. 201-209.
167. Cesnys G. Variability of discrete cranial traits in the skulls of Lithuanian children //Anat. Anz. Jena 1985. V. 159, P. 43-54.
168. Chambellan M. Etude Anatomique et Anthropologique sur les os Wormien // Thesis., Paris. 1883. P. 23.
169. Cheatle A.H. The mastoid emissary vein and its surgical importance // J. Laryngol. Otol., 1925. V. 40, P. 633-638.
170. Cheverud, J.M. & Buikstra, J.F. Quantitative genetics of skeletal non-metric traits in the rhesus macaques on Cayo Santiago. I. Single trait heritabilities // Amer. J. Phys. Anthrop., 1981a. v. 54, P. 43-49.
171. Cheverud, J.M. & Buikstra, J.F. Quantitative genetics of skeletal non-metric traits in the rhesus macaques on Cayo Santiago. II. Phenotypic genetic and environmental correlations between traits // Amer. J. Phys. Anthrop., 1981b. v. 54, P. 51-58.
172. Cheverud, J.M. & Buikstra, J.F. Quantitative genetics of skeletal non-metric traits in the rhesus macaques on Cayo Santiago. 111. Relative heritability of skeletal non-metric and metric traits // Amer. J. Phys. Anthrop., 1982. v. 59, P. 151-155
173. Chiarelli A.B. Comparative Genetics in Monkeys, Apes and Man // Academic press, London. 1971. P. 389.
174. Chouke K.S. On the incidence of the foramen of Civinini and the porus crotaphiucobuccinatorius in American Whites and Negroes. I, II // Amer. J. Phys. Anthrop., 1946-1947. V. 4. pp. 203-225; V. 5: P. 79-86.
175. Conner, M.D. Population Structure and Skeletal Variation in the Late Woodland of West Central Illinois // Amer. J. Phys. Anthrop., 1990. v. 82, P. 31-43.
176. Coppa A., Cucina A., Mancinelli D., Vargiu R., and Calcagno J. Dental Anthropology of Central-Southern, Iron Age Italy: The Evidence of Metric Versus Non-metric Traits // Amer. J. Phys. Anthrop., 1998. v. 107, P. 371386.
177. Czarnetzky A. Epigenetische Skelettmerkmale im Populationsvergleich. I. Rechts-Links-Unterschiede bilateral angelegter Merkmale // Z. Morph. Anthrop., 1971. v. 63. P. 238-254.
178. Davida E. Beitrage zur Persistenz der transitorischen Nahte. // Anat. Anz. Jena, 1914. v. 46, P. 399-412.
179. De Freitas V., Maoeira M. C., Toledo Filho J. L. & Chagas C. F. Absence of the mental foramen in dry human mandibles. // Acta Anat., 1979. v. 104, P. 353-355.
180. De Villiers H. The skull of the African Negro // Witwaters University Press, Johannesburg. 1968. P. 148.
181. Deol M.S., Gruneberg H., Searle A.G. & Truslove G.M. Genetical differentiation involving morphological characters in an inbred strain of mice. I. A British branch of the C57BL strain // J. Morphol., 1957. v. 100, P. 345-375.
182. Dodo Y. Non-metrical cranial traits in the Hokkaido Ainu and the Northern Japanese of recent times // J. Anthrop. Soc. Nippon, 1974. v. 82, P. 31-51.
183. Dodo Y. Supraorbital foramen and hypoglossal canal bridging: the two moSt suggestive non-metric cranial traits in discriminating major racial groupings of man // J. Anthrop. Soc. Nippon, 1987. v. 95. P. 19-35.
184. Dodo Y., Doi N., and Kondo O. Ainu and Ryukyuan Cranial Nonmetric Variation: Evidence Which Disputes the Ainu-Ryukyu Common Origin Theory //Anthropological Science, 1998. v. 106, P. 99-120.
185. Dorrance J.M. Torus palatinus // Dental Cosmos. 1929. v.71. P. 275-285.
186. Fawcett F. On the early stages in the ossification of the pterygoid plates of the sphenoid bone of man // Anat. Anz. Jena 1905. v. 26: P. 280-286.
187. Fawcett F. Notes on the development of the human sphenoid // J. Anat. Physiol., 1910. v. 44: P. 207-222.
188. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap // Evolution. 1985. V. 39. P. 783-791.
189. Felsenstein J. PHYLIP Phylogeny Inference Package (Version 3.2) // Cladistics. 1989. V. 5. P. 164-166.
190. Finnegan M. Population definition on the Northwest Coast by analysis of discrete character variation // Ph. D. Diss., University of Colorado. 1972.
191. Finnegan M. Cranial and infracranial non-metric traits: those traits which are most important and how they may be handled // Amer. J. Phys. Anthrop., 1974. v. 41, P. 478-479.
192. Gisel A. Uber die Blutstromung in Emissarium parietale des Neugeborenen //Anat. Anz. Jena, 1964. v. 114, S. 371-373.
193. Gould A.E. An investigation of the inheritance of Torus Palatinus and Torus Mandibularis // J. Dent. Res. 1964. v. 43: P. 159-167.
194. Gray H. Gray's Anatomy // 36th ed., Williams P. L. & Warwick R. (Eds.) Churchill, London. 1980. P. 246.
195. Greenberg J.H. Language in the Americas // Stanford University Press, 1987. P. 438.
196. Gruneberg H. Genetical studies on the skeleton of the mouse. IV. Quasi continuous variation // J. Genet., 1952. v. 51, P. 95-114.
197. Gruneberg H. Variation within inbred strains of mice // Nature 1954. v. 173, P. 674-676.
198. Gruneberg H. The pathology of development; a study of inherited skeletal disorders in animals // Blackwell, Oxford. 1963. P. 609.
199. Green R.F., Suchey J.M. & Gokhale D.V. The statistical treatment of correlated bilateral traits in the analysis of cranial material // Amer. J. Phys. Anthrop., 1979. v. 50, P. 629-634.
200. Grewal M.S. The rate of genetic divergence of sublines in the CS7BL strain of mice // Genet. Res. 1962. v. 3, P. 22-237.
201. Gruber W. Abhandlungen aus der menschlichen und vergleichenden Anatomie//Petersburg. 1852.
202. Gruber W. Uber Verbindung der Schllfenschuppe mit dem Stimbeine und liber die Analogie ihrer beiden Arten bei dem Menschen und bei den Saugetieren // Mem. Acad. Imp. Sci. St. Petersbourg, 1874a. VII. Ser. 21, Nr. 5, P. 1-29.
203. Gualdi-Russo E., Tasca M.A., Brasili P. Scoring of Non-metric Cranial Traits: a Methodological Approach // Journal of Anatomy, 1998. v. 195, P. 543-550.
204. Hauser, G. & Bergman, P. Some biological and methodological problems of asymmetrical development illustrated with reference to sutural bones // Anthrop. Anz. 1984. v. 42. P. 101-116.
205. Hauser, G., De Stefano G.F., Bastianini A. & Guidotti A. Supraorbital minor skeletal variants in fetuses and newborns. I I Anthrop. Kozl. 1984. v. 28, P. 63-70.
206. Hauser G. & De Stefano G.F. Variations in form of the hypoglossal canal // Amer. J. Phys. Anthrop., 1985. v. 67, P. 7-11.
207. Hauser, G. &. De Stefano G.F. Epigenetic Variants of the Human Skull // Schwizerbart: Stuttgart. 1989. P. 301.
208. Hertel A. II toros palatino: Carattere genico // Acta Genet. Med. Gemellol., 1959. v. 8. P. 313-346.
209. Hertzog, K. P. Associations between discontinuous cranial traits // Amer. J. Phys. Anthrop. 1968. v. 29. P. 397-404.
210. Hess L. Ossicula wormiana //Hum. Biol., 1946. v. 18, P.61-80.-239231. Hooton E. On certain Eskimoid characters in Icelandic skulls // Amer. J. Phys. Anthrop., 1918. v.l, P. 53-76.
211. Howe W.L. & Parsons P.A. Genotype and environment in the determination of minor skeletal variants and body weight in mice // J. Embryol. Experim. Morph., 1967. v. 17, P. 282-292.
212. Hrdlicka A. Mandibular and maxillary hyperostosis // Amer. J. Phys. Anthrop., 1940. v. 27, P. 1-67.
213. Hrdlicka A. Non-Eskimo people of the Northwest coast Alaska and Siberia // Proc. U.S. Nat. Museum. 1944. V. 94. P. 1-172.
214. Humphry G.M. A Treatise on Human Skeleton // Cambridge. 1858. P. 251.
215. Inke G. Partieller VerschluB des Mandibularkanals mit Fehlen des Foramen mentale am Unterkiefer eines Afrikaners // Anat. Anz., 1968. v.123, P. 111-113.
216. Ishida H. Non-metric Cranial Variation of Northeast Asians and Their Popular Affinities // Anthropological Science. 1994. v. 103, P. 385-401.
217. Jeyasingh P., Gupta C. D., Arora A. K. & Saxena S. K. Study of Os japonicum in Uttar Pradesh Crania // Anat. Anz. Jena, 1982. v. 152, P. 27-30.
218. Jonson C., Gorlin R., Anderson V. Torus mandibularis: A genetic study // Amer. J. Hum. Genet., 1965. v. 17, P. 433-442.
219. Kadanoff D., Mutafov S. Uber die Variationen der typisch lokalisierten uberzahligen Knochen und Knochenfortsatze des Hirnschadels beim Menschen // Anthrop. Anz., 1968. v. 31, P. 28-39.
220. Kadanoff D., Mutafov S. & Pandova B. Die Fontanellenknochen des Schadels beim Bulgaren // Padiatria 2, Sofia. 1964. P. 50-57.
221. Karlin ., Kenett R., Bonne-Tamir B. Analysis of biochemical genetic data on Jewish populations.il. Results and interpretations of heteroganeity indices and distance measures with respect to standarts // Am. J. Hum. Genet. 1979. V.31.P. 341-365.
222. Kato, N. Outi, H. Relation of the supraorbital nerve and vessels to the notch and foramen on the supraorbital margin // Okajimas Folia Anat. Jap., 1962. v. 38, P. 411-424.
223. Kato K., Kitigawa Y., Manabe Y., Rokulanda A., Vidal H. Incidence of Nonmetric Cranial Traits in the Pre-Columbian Cranial Series from the Chancay Site Peru // Anthropological Science, 1995. v. 103(2), P. 105-116.
224. Kaul S. & Pathak R.K. The mylohyoid bridge in four population samples from India, with observations on its suitability as a genetic marker // Amer. J. Phys. Anthrop. 1984. v. 65. P. 213-218.
225. Kellock, W. L. & Parsons, P. A. Variation of minor non-metrical cranial variants in Australian aborigines // Amer. J. Phys. Anthrop. 1970. v. 32. P. 409 422.
226. Kennedy B. Marriage patterns in an archaic population: A study of skeletal remains from Port au Choix, Newfoundland // Archaeological Survey of Canada, National Museum of Man, Mercury Series, Paper No. 104. 1981. P. 57-88.
227. Killerman S. Uber die Sutura palatina transversa und eine Beteiligung des Vomer an der Bildung der Gaumenflache beim Menschenschadel // Arch. Anthrop. 1894. v. 22. P. 393-424.
228. Kimura K. Foramina and notches on the supraorbital margin in some racial groups // Acta Anat. Nippon., 1977. v. 52, P. 203-209.
229. Klug W.S., Cummings M.R. Extensions of Mendelian Genetics. // Concepts of Genetics. New Jersey: Prentice Hall, 1996. P. 97-106.
230. Kozintsev A.G., Gromov A.V., Moiseyev KG. Collateral relatives of American Indians among the Bronze Age populations of Siberia? // Am. J. Phys. Anthropol. 1999. v. 108. P. 193-204.
231. Kolas S., Halperin V., Jefferis K, Huddleston S., Robinson H. B. G. The occurrence of torus palatinus and torus mandibularis in 2478 dental patients // Oral. Surg. 1953. v. 6. P. 1134-1142.
232. Konigsberg L. W. Migration Models of Prehistoric Postmarital Residence // Amer. J. Phys. Anthrop., 1988. v. 77. P. 471-482.
233. Korner O. Der Torus palatinus // Z. Ohrenheilk. 1910. v. 61. P. 24-27.
234. Lane R.A., Sublett A.J. Osteology of Social Organization: Residence Pattern // American Antiquity, 1972. v. 37, P. 186-200.
235. Lane R.A. The Allegany Seneca: a test of the genetic reliability of non-metric osteological traits for intrapopulation analysis // Ph. D. diss., Univ. Texas, Austin. 1977.
236. Lang J.& Brukner B. Uber dicke und diinne Zonen des Neurocranium, Impressiones gyrorum und Foramina parietalia bei Kindern und Erwachsenen // Anat. Anz. Jena, 1981. v. 149. S. 11-50.
237. Lang-Bottyan O. Changes in palate owing to age // In: Advances in the biology of human populations. Budapest. 1972. P. 473-477.
238. Lasker G. W. Penetrance estimated by the frequency of unilateral occurrences and by discordance in monozygotic twins // Hum. Biol., 1947. v. 19. P. 217-230.
239. Laughlin W.S. & Jorgensen J.B. Isolate variation in Greenlandic Eskimo crania // Acta Genet. Stat. Med., Basel, 1956. v. 6. P. 3-12.
240. Line R. & Fleischmann J. The occurrence of metopism in our present population and its relationship to sinus frontalis //Anthropologic. 1969. v.7. P. 35-40.
241. Lundy J.K. The mylohyoid bridge in the Khoisan of southern Africa and its unsuitability as a Mongoloid genetic marker // Amer. J. Phys. Anthrop. 1980. v.53: P. 45-48.
242. Martin R. Lehrbuch der Anthropologic in systematischer Darstellung // 2nd Ed., G.Fisher, Jena. 1928.
243. Matiegka J. Uber das «Os malare bipartitum» // Anat. Anz. Jena, 1899. Bd 16, H 21-22, S. 546-557.
244. Matsumura H. Dental Characteristic Affinities of the Prehistoric to Modern Japanese with the East Asians, American Natives and Australomelanesians // Anthrop. Science, 1994. v.103, P. 235-261.
245. Macgrath J.W., Cheverud J.M. & Buikstra J.E. Genetic correlations between sides and heritability of asymmetry for non-metric traits in Rhesus Macaques on Cayo Santiago //Amer. J. Phys. Anthrop., 1984. v. 64. P. 401411.
246. Molto J.E. The assessment and meaning of intraobserver error in population studies based on discontinuous cranial traits // Amer. J. Phys. Anthrop., 1979. v.51, P. 333-344.
247. Molto J.E. Biological Relationships of Southern Ontario Woodland Peoples: The Evidence of Discontinuous Cranial Morphology // Ottawa: National Museums of Canada, Archaeological Survey of Canada, 1983. Paper No. 117. P. 38-59.
248. Molto J.E. Simultaneous occurrence of discontinuous cranial traits: some theoretical and practical considerations for population studies // Canad. Rev. Phys. Anthrop., 1985. v. 4. P. 57-65.
249. Montagu A. The direction and position of the mentel foramina in the great apes and man // Amer. J. Phys. Anthrop., 1954. v. 12, P. 503-508.
250. Movsessyan A. An analysis of genetico-anthropological processes in fossil populations of Northern Asia by non-metric cranial traits data // Proceed, of Humanbiologia. Budapest. 1982. P.49-55.
251. Mouri T. A study of non-metrical cranial variants of the modern Japanese in the Kinki distinct // Anthrop. Soc. Nippon, 1976. v. 84, P. 191-203.
252. Mulvaney J., Kamminga J. Prehistory of Australia // Sydney, Allen & Unwin, 1999. P. 139-142.
253. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Naturalist. 1972. P. 283-292.
254. Oetteking B. Craniology of the North Pacific Coast. Jesup North Pacific Expedition I I Am. Mus. Nat. Hyst. Mem., 1930. v. 15: P. 1-39.
255. Ossenberg N.S. Discontinuous morphological variation in the human craniuim // Ph. D. Diss., University Toronto. 1969. P. 438.
256. Ossenberg N.S. The incidence of artificial cranial deformation on discontinuous morphological traits // Amer. J. Phys. Anthrop., 1970. v. 33, N 3, P. 357-371.
257. Ossenberg N.S. The mylohyoid bridge: an anomalous derivate of Meckel's cartilage // J. Dent. Res. 1974. v. 53, P. 43-48.
258. Ossenberg N.S. Within and Between Race Distances in Population Studies Based on Discrete Traits of the Human Skull // Amer. J. Phys. Anthrop. 1976. v.45, P. 701-716.
259. Perizonius W.R.K. Non-metric cranial traits: sex difference and age dependence// J. Hum. Evol. 1979b. P. 679-684.
260. Pietrusewski M. Metric and non-metric cranial variation in Australian Aboriginal populations compared with populations from Pacific and Asia // Occasional papers Hum. Biol. 3, Australian Institut Abor. Stidies. 1984. Canberra. P. 56-77.
261. Prowse T.L., Lovell N.C. Concordance of Cranial and Dental Morphological Traits and Evidence for Endogamy in Ancient Egypt // Amer. J. Phys. Anthrop., 1994. v.101, P. 237-247.
262. Ranke J. Uber das Interparietal und die Verknocherung des Schadeldaches bei Affen // Sitz.- Ber. math.-phys. Kl. K. Bayer. Akad. Wiss,. 1913. v. l.P. 223-269.
263. Ranke J. Beitrage zur physischen Anthropologic der Baiern (Fortsetzung 1873-1882) // Beitr. Anthrop. Urgesh. Bayerns, Mtoichen. 1898. v. 49. S. 9395.
264. Richtsmeier, J.T., McGrath J.W. Quantitative Genetics of Cranial Nonmetric Traits in Randombred Mice: Heritability and Etiology I I Amer. J. Phys. Anthrop., 1986. v. 69(1), P. 51-58.
265. Riesenfield A. Multiple infraorbital, ethmoidal and mental foramina in the races of man // Amer. J. Phys. Anthrop., 1956. v. 14, P. 85-100.
266. Roeder D. Uber das Vorkommen des sog. «Torus Mandibulae», des Torus palatinus und alveolaris mandibulae //Homo, 1953. v. 4, S. 49-53.
267. Rosing F.W. Kith or Kin? On the feasibility of Kinship reconstruction in Skeleton // In: David A.R. (Ed.): Science in Egyptology, Manchester Univ. Press, Manchester. 1986.
268. Russel F. Studies in cranial variation // The American Naturalist, 1900. v. 34, P. 737-745.
269. Sawyer D.R, Allison M.J., Elzay R.P., Pezzia A. The mylohyoid bridge of Pre-Columbian Peruvians // Amer. J. Phys. Anthrop., 1978. v. 48, P. 9-16.
270. Searle A.G. Genetical studies on the skeleton of the mouse // J. Genet. 1954. v. 52, P. 68-102.
271. Self S.G., Leamy L. Heritability of quasi-continious skeletal traits in a random bred population of the house mouse // Genetics, 1978. v. 88, P. 109120.
272. Saunders S.R. Nonmetric Skeletal Variation in Reconstruction of Life from the Skeleton // Alan R. Liss Inc. 1989. P. 95-108.
273. Schultz A.H. Dei Foramina infraorbitalia bei Primaten // Z.Morph.Anthrop. 1954. v. 46, P. 404-407.
274. Schultz A.H. Age changes and variability in the skulls and teeth of the Central American monkeys // Proc. Zool. Soc. Lond., 1960. v. 133, P. 357390.
275. Scott J.H. Muscle growth and function in relation to skeletal morphology //Amer. J. Phys. Anthrop., 1957. v. 15, P. 197-234.
276. Sneath P.H.A & Sokal R.R. Numerical taxonomy: the principles and practice of numerical classification // San Francisco: Freeman. 1973. P. 573.
277. Sjovoid T. The occurrence of minor nonmetrical variants in the skeleton and their quantitative treatment for population comparisons // Homo, 1973. v. 24, P. 204-233.
278. Sjovold T. A report on the heritability of some cranial measurements and non-metric traits // Multivariate Statistical Methods in Physical Anthropology. Ed. by G.N. Van Vark and Howells W.W., Boston: D. Reidel, 1984. P. 23-246.
279. Sjovold T. Non-metrical divergence between skeletal populations: The theoretical foundation and biological importance of C.A.B. Smith's mean measure of divergence // Ossa, 1977. v. 4 (supplement 1), P. 1-133.
280. Sober E. Reconstructing the past: Parsimony, Evolution and Inference // Cambridge, Mass.: Massachussets Institute of Technology Press. 1988. P. 285.
281. Srivastava H.C. Development of ossification centers in the squamous portion of the occipital bone in man // J. Anat., 1977. v. 124, P. 643-649.
282. Stringer C., Humphrey L. & Compton, T. Cladistic analysis of dental traits in recent humans using a fossil outgroup // J. Hum. Evol. 1997. V. 32. P. 389-402.
283. Stringer C. Coasting out of Africa // Nature. 2000. V. 405. P. 24-27.
284. Sullivan L.R. The frequency and distribution of some anatimical variations of American crania // Anthrop. Papers, Am. Mus. Nat. Hist., 1922. v. 23, P. 207-258.
285. Suzuki M. & Sakai T. A familial study of torus palatinus and torus mandibularis // Amer. J. Phys. Anthrop., 1960. V. 18, P.263-272.
286. Szatmary EJ.R. & Ossenberg N.S. Are the biological differences between North American Indians and Eskimos truly profound? // Current Anthrop., 1978. V. 19, P. 673-701.
287. Tillmann B. & Lorenz R. The stress at the human atlanto-occipital join // Anat. Embriol., 1978. V. 153. P.269-277.
288. Thoma K.N. Torus palatinus // Int. J. Orthdot. Oral surg., 1937. V. 23, P. 194-202.
289. Thome A., Grun R., Mortimer G., Spooner N., Simpson J., Mcculloch M., Taylor L. & Curnoe D. Australia's oldest human remains: age of the Lake Mungo 3 skeleton // J. Hum. Evol. 1999. V.36. P. 591-612.
290. TopinardP. Elements d'anthropology generale // Paris. 1885. P. 795-799.
291. Torgensen J. A radiological study of the metopic suture // Acta Radiol., 1950. V.33,P. 11-17.
292. Torgensen J. Hereditary factors in the sutural pattern of the skull // Acta Radiol., 1951. V. 36, P. 374-382.
293. Torgensen J. Genetic dynamics of human evolution // Trans. 4-th Intern. Congr. Anthropol. et Ethnogr., Vienne, 1952. V. 1, P. 98-102.
294. Torgensen J. The occipit, the posterial cranial fossa and the cerebellum // In: Aspects of cerebellar anatomy. Jansen J. & Brodal A. (Ed.). Oslo. 1954. P. 396-418.
295. Truslove G.M. Genetical studies on the skeleton of the mouse. Y // J. Genet., 1952. V.51,P. 115-122.
296. Truslove G.M. Genetical studies on the skeleton of the mouse. XXX // Genet. Res., 1961. V. 2, P. 431-438.
297. Vecchi F. Sesso e variazioni di caratteri discontinui del cranio // Riv. Antrop. 1968. V. 55, P. 283-290.
298. Wiendenreich F. The mandibles of Sinanthropus pekinesis // Paleont. Sinica. 1936. Ser.D. V. 7. P. 1-162.
299. Wright S. Isolation by distance // Genetics. 1943. v.28, P. 39-59.
300. Waddington, C. The Strategy of the Genes II London: Allen and Unwin. 1957. P. 262.
301. Woo J.K. Type of the transverse palatine suture of the human hard palate //Anat. Rec., 1948. V. 100. P. 727.
302. Woo J.K. Torus palatinus // Amer. J. Phys. Anthrop., 1950. v. 8, P. 81111.
303. Wood-Jones, F. The non-metrical morphological characters of the skull as criteria for racial diagnosis. Part I. General discussion of the morphological characters employed in racial diagnosis // Journal of Anatomy. 1930a. V. 65. P. 179-195.
304. Wood-Jones, F. The non-metrical morphological characters of the skull as criteria for racial diagnosis. Part II. The non-metrical morphologicalcharacters of the Hawaiian skull // Journal of Anatomy. 1930b. V. 65. P. 368378.
305. Wood-Jones, F. The non-metrical morphological characters of the skull as criteria for racial diagnosis. Part III. The non-metrical morphological characters of the skulls of prehistoric inhabitants of Guam // Journal of Anatomy 1930c. V. 65. P.438-445.
306. Wood-Jones, F. The non-metrical morphological characters of the skull as criteria for racial diagnosis, Part IV. The non-metrical morphological characters of the northern Chinese skull // Journal of Anatomy. 1933. V. 68. P. 96-108.
307. Yamano S. & Yamaguchi B. On the canalis mylohyoideus // Acta Anat. Nippon, 1965. V. 40. P. 18.
-
Мовсесян, Алла Арменовна
-
доктора биологических наук
-
Москва, 2005
-
ВАК 03.00.14
- Кавказ в антропоисторическом пространстве Евразии
- Антропология населения окуневской культуры Южной Сибири
- Вопросы этногенеза монголов в свете данных палеоантропологии
- Палеоантропология Верхнего Приобья в эпоху раннего железа
- Формирование древнего и современного населения Западной Сибири по данным краниологии
