Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фенетическая и фенотипическая структура популяций животных (на примере лесной мыши Apodemus sylvaticus L.)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Герасименко, Ольга Григорьевна

ВВВДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ИЗУЧЕНИЕ ФЕНЕТИЧЕСКОЙ И ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ (обзор литературы).

ГЛАВА П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА Ш. ОСНОВЫ ВЬЩЕЛЕНИЯ И ОПИСАНИЯ ДИСКРЕТНЫХ ВАРИАЦИЙ ПРИЗНАКОВ И ХАРАКТЕРИСТИКА ФЕНОФОЦЦОВ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

1. Изменчивость краниологических признаков лесной мыши.

2. Принципы кодирования дискретных вариаций и составления фенотипических карт.

3. Изучение генетической обусловленности дискретных вариаций краниологических признаков.

4. Выявление признаков, подверженных возрастной и половой изменчивости.

5. Характеристика фенофондов природных поселений лесной мыпщ.

ГЛАВА 1У. ИЗУЧЕНИЕ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ. . . . . . . . . . . . . . . . . 97 . I. Принципы выделения фенотипических групп. . 97 2. Динамика фенотипяческой структуры пшуляции лесной мыши.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фенетическая и фенотипическая структура популяций животных (на примере лесной мыши Apodemus sylvaticus L.)"

Микроэволюционное учение, возникшее в результате синтеза классического дарвинизма и современной генетики, рассматривает в качестве элементарной эволюционной структуры панмиктическую популяцию, обладающую определенной исторически сложившейся генетической структурой, определяемой и поддерживаемой естественным отбором (Воронцов,1980;Дубинин,1931;Майр Д968;Симпсон,1948;Тимофеев-Ресовский,1958;Четвериков,1926; Dobzhansky ,1937; Ford ,1930; Huxley ,1942; Wright ,1931).

Поскольку генетический анализ структуры популяции, осуществляемый системой скрещиваний, для подавляющего большинства видов крайне затруднен (Серебровский,1970;Яблоков,1980), возникла необходимость суждения о генетической структуре природной популяции посредством изучения фенотипов составляющих ее особей. Такой подход возможен, т.к. признаки фенотипа в значительной степени отражают генотип (Серебровскйй,1927;Шварц,1968;Уодцингтон,1964), и его предлагает фенетика - направление, сложившееся в течение последних двух десятилетий. По определению А.В.Яблокова (1980,стр.42) фенетика представляет собой "распространение генетических подходов и принципов на виды и формы, генетическое изучение которых затруднено или невозможно 11. Фенетическая методика основана на учете частот встречаемости в природных популяциях дискретных наследственно обусловленных вариаций признаков фенотипа - фенов (Тимофеев-Ресовский, Яблоков, 1973) .

Фенетические исследования прочно вошли в популяционную биологию после выхода в свет "Очерка учения о популяции"(Тимофеев-Ресовский и др.,1973), проведения всесоюзных совещаний по фенетике популяций (Саратов,1976;Москва,1979), опубликования книги "Фенетика" (Яблоков, 1980) , "Фенетика популяций"(1982). Причину быстрого развития этого нового научного направления следует видеть прежде всего в том, что фенетяка, оперируя данными о внутривидовой .изменчивости, позволяет подойти к характеристике генетической структуры популяций - т.е. решению одной из главных задач изучения популяций (Тлмофеев-Ресовскяй,я др.,1973). Фенетяческяе исследования стали неотъемлемой частью изучения проблем пространственно-генетической структуры вида (ТурутянаД978;Яблоков и др.,1981), процесса мякроэволюцяя (Яблоков,1980), популяционной изменчивости (Ларина,1983).

В то же время в современной фенетяке популяций еще очень редки специальные многолетние исследования конкретной популяция конкретного вида, позволяющие судить о характере динамики фенетячес-кой я фенотипяческой структуры популяция, также нуждаются в разработке я уняфякация методики выявления, кодярованяя я каталогя-зацяя фенов, опясаняя фенотяпов я фенофондов. Разработке этях актуальных вопросов я посвящено данное ясследованяе.

Такям образом, цель предлагаемой работы - ясследованяе фенетя-ческой я фенотипяческой структуры популяции на прямере лесной мыши ( Apodemus sylvatious l. ). Под фенетической структурой понимается состав я частота встречаемости фенов в популяцяя я различных внутрипопуляционных группировках. Под фенотипяческой структурой понямается совокупность групп фенотяпов, каждая яз которых характеризуется определенным комплексом фенов.

Изучение фенетической я фенотипяческой структуры популяция потребовало решеняя следующих задач, подавляющее большинство которых ставялось впервые.

I. Разработка принципов кодирования дискретных вариаций неограниченно большого числа прязнаков я на его основе - составленяе фенотяпяческих карт для регистрации фенотипа каждой особи. Кодовая запись дискретных вариаций должна удовлетворять двум требованиям: компактность (запись должна иметь вид формулы) и удобство при пользовании (формулы должны легко расшифровываться без специальных кодовых таблиц, быть достаточно простыми и единообразными). На индивидуальной фенокарте должно размещаться практически любое число вариаций многих десятков признаков,

2* Составление "Каталога дискретных вариаций краниологических признаков лесной мыши". Выделение фенов - процесс не только сложный, но и субъективный. Поэтому представляется целесообразным составление фенетических атласов с описанием и изображением фенов различных признаков-. Важность такой работы заключается в необходимости объединения усилий различных коллективов, использующих фенетические методы в популяционных исследованиях.

3. Изучение генетической обусловленности дискретных вариаций краниологических признаков. Необходимость этого вытекает из определения фена (Яблоков,1980,стр.51).

4. Выявление признаков, подверженных возрастной и половой изменчивости. Для описания фенофондов пригодны только независимые признаки, позволяющие выделять характерные черты популяций, обусловленные генетически.

5. Описание фенофоццов изолированной равнинной популяции номинативного подвида и горных поселений предкавказского подвида лесной мыши. 0 фенофонде любой группировки особей можно судить по совокупности фенов изученных признаков.

6. Исследование фенотипической структуры популяции путем выделения в ней фенотипических групп по специально разработанному алгоритму.

7. Анализ динамики фенотипической структуры популяции лесной мыши.

В результате такой работы разработана смысловая символика, позволяющая кодировать дискретные вариации неограниченно большого числа признаков; создана бланковая фенотипическая карта для регистрации фенотипов особей; составлен "Каталог"90 краниологических признаков лесной мыши, включающий 1260 дискретных вариаций. На основе каталога описан фенофонд равнинной популяции и горных поселений лесной мыши; выявлена наследственная обусловленность дискретных вариаций изученных признаков; выяснена связь краниологических признаков с полом и возрастом; разработан алгоритм исследования фенотипической структуры популяции, использование которого позволило выявить в изолированной популяции лесной мыши фенотипические группы, отражающие генетическую разнородность популяции; проведен анализ динамики численности феногрупп на разных фазах популяционной еолны и при различных метеорологических условиях; выявлена адаптивная неравноценность и различная функциональная значимость фенотипических групп в поддержании гомеостаза популяции.

Пользуясь случаем, автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю, доктору биологических наук профессору Н.И.Лариной за постоянное внимание и помощь, оказанную при выполнении работы и кандидату биологических наук М.А.Тарасову за предоставление коллекции черепов лесной мыши Тебердинского заповедника.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Герасименко, Ольга Григорьевна

ВЫВОДЫ

Исследование изменчивости краниологических признаков лесной мыши из разных частей ареала, выполненное в целях изучения фенетической и фенотипической структуры популяции, позволяет сделать следующие выводы.

1. Изучение фенофонда и фенетической структуры популяций животных целесообразно проводить в предлагаемой последовательности: а) выявить спектр дискретной изменчивости признаков, б) провести кодирование дискретных вариаций и, если необходимо, составить фенотипические карты для регистрации вариаций признаков особей, в) исследовать генетическую обусловленность признаков, г) выявить признаки, подверженные возрастной и половой изменчивости, д) дать характеристику фенофонда или фенотипической структуры популяции.

2. Кодирование вариаций признаков, основанное на смысловой символике, позволяет компактно записать на индивидуальной фено-карте практически любое число вариаций многих десятков признаков. Регистрация вариаций признаков на фенокартах должна вестись строго позиционно.

3. Для каждого изучаемого вида необходимо составлять каталог обнаруженных вариаций признаков, включающий порядковую нумерацию признаков и вариаций, кодовое обозначение, словесное описание и серии изображений вариаций признаков.

4. Для выявления фенотипической структуры популяций при работе с большим числом признаков оказался удобным специальный алгоритм, следуя которому вначале анализируется динамика частот дискретных вариаций всех особей в течение нескольких лет, затем отбираются вариации, частоты которых изменяются синхронно и особи-носители вариаций со сходным типом динамики - объединяются в фенотипические группы. Заключительный этап алгоритма связан с

- 124 оценкой достоверности отличий фенотипических групп друг от друга.

5. При исследовании лесной мыши изучено 90 краниологических признаков, включающих 1260 дискретных вариаций. Длительное исследование фенофонда островной равнинной популяции выявило 1124 вариации, в фенофонде горных поселений обнаружено 867 вариаций. Изменчивость 30 признаков оказалась в обеих географических группах сходной; по 60 признакам выявлены значительные различия.

6. В изолированной популяции лесной мыши выявлено 4 фенотипические группы, численность особей в которых менялась на разных фазах популяционного цикла при различных условиях среды и в разных возрастных группах. Относительная численность трех из них значительно изменялась на протяжении 6-ти лет исследований, тогда как одна группа постоянно составляла около 1/3 части популяции.

7. Характер изменения фенотипической структуры популяции свидетельствует об адаптивной неравноценности и различной функциональной значимости фенотипических групп в поддержании гомеостаза популяции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведение специального многолетнего исследования фенетической структуры популяции млекопитающих, выполненного на примере лесной мыши, взятой из разных частей ареала, потребовало выработки и уточнения методик выявления дискретных вариаций признаков, разработки принципов их кодирования и каталогизации.

Необходимым условием изучения фенетической и фенотипической структуры стало создание приемов описания индивидуальных фено-комплексов (на индивидуальных фенокартах), разработки специального алгоритма для выделения фенотипических групп, контроля за их динамикой в популяции.

Проведенные исследования позволили выявить степень сходства и различия фенофонда лесной мыши в разных частях ареала, оценить зависимость фенотипической структуры от состояния и динамики численности популяций и адаптивную и функциональную неравноценность фенотипических групп.

Методические приемы, предложенные автором, не имеют частного характера и могут быть использованы при изучении фенетической и фенотипической структуры популяций неограниченно широкого круга животных.

- 123

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Герасименко, Ольга Григорьевна, Саратов

1. Абылкасымова Т.А. Фенотипический полиморфизм гольцов.- В кн. Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов,СГУ, 1978,вып.5(7),с.123-129.

2. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М.,Пищевая промышленность, 1974,242с.

3. Аргиропуло А.И. Фауна СССР.Млекопитагощие.М.-Л.,АН СССР,1940,т.3, вып.5,170с.

4. Арнаудов Г.Д. Медицинская терминология. София,"Медицина и физкультура", 1969, 943с.

5. Артемьев Ю.Т. О роли общей элиминации в эволюции.-Журн.общ.биол., 1970,т.31,№6,с.672-678.

6. Астауров Б.Л. Проблемы индивидуального развития (итоги и задачи).-Ж.общ.биол.,1968,т.29,№2,с.139-152.

7. Баранов А.С. Фенетический анализ внутрипопуляционной структурыпрыткой ящерицы.-В кн.:Вопросы герпетологии,Л.,Наука, 1977,с.22.

8. Баранов А.С. Ввделение фенов по окраске у рептилий (на примере прыткой ящерицы).-В сб.^Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов,СГУ,1978,вып.5(7),с.68-72.

9. Баранчиков Ю.Н. Фенотипическая стабильность природных популяций некоторых сибирских видов бабочек-сатирид.-В кн.:Тез.докл.Х1У Междун.генет.конгр.,М.,1978,ч.1,сек.13-20,с.447.

10. Береговой В.Е.,Данилов Н.Н. Внутривидовая изменчивость птиц и фено-география.-В кн.:Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск ,1965,с.157-165.

11. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям.-М.,Наука,1972,200с.

12. Большаков В.Н.,Васильев А.Г. Пространственная структура и изменчивость популяций рыжей полевки на южной границе ареала.-В кн.:- 126

13. Популяционная изменчивость животных.-Тр.ин-та экол.раст.и жи-вотн.УНЦ АН СССР,Свердловск,1975,вып.96,с.3-31.

14. Большаков В.Н.,Васильев А.Г. Сравнительное изучение островной и материковой популяций красной полевки ciethrionomys rutiius pall., возможная роль "принципа основателя".-Ж.общ.биол.,1976, т.37,№3,0.378-385.

15. Большаков В.Н.,Васильев А.Г. Эпигенетический полиморфизм популяций рыжей и красной полевок с разной степенью пространственной изоляции.-В кн.:Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, СГУ, 1978, вып. 5 (7) ,c.IIO-II6.

16. Большаков В.Н.,Васильева И.А.,Малеева А.Г. Морфотипическая изменчивость зубов полевок. М.,Наука,1980,139с.

17. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.-В кн.:Докл.Ш Всерос.съезда селекционеров.Саратов,1920, с.41-57.

18. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений.-Тр.по прикл. ботан.,генетике и селекции. М.,1926,вып.3,с.62-87.

19. Варшавский С.Н.Крылова К.Т. Основные принципы определения возраста мышевидных грызунов.-В кн.:Фауна и экология грызунов. М., изд.МОИП,1948,вып.З,с.47-54.

20. Васильев А.Г. Оценка дифференциации пространственно изолированных популяций красной полевки.-В кн. :Млекопитающие Уральских гор (Информ.материалы).Свердловск,1979,с.9-10.

21. Васильев А.Г. Опыт эколого-фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степенью пространственной изоляции.-В кн.:Фенетика популяций.М.,Наука,1982,с. 15-23.

22. Вигоров Ю.Л.,Смирнов B.C. Изменение неметрических вариаций черепа песцов в связи с колебаниями численности популяции.-Биол.пробл.- 127

23. Севера.УП Симп.Зоология( тез. докл.).Петрозаводск, 1976. Виноградов Б.С.,Громов И.М. Грызуны фауны СССР.М.-Л.,АН СССР,1952, 296с.

24. Граков Н.Н. Эпигенетические особенности внутривидовых группировок- 128 леоной куницы,-Экология,1972,№5,с.12-17.

25. Грант В, Эволюция организмов. М.,Мир,1980,408с.

26. Громов И.М.,Гуреев А.А.,Новиков Г.Л.,Соколов Й.И.,Стрелков П.П., Чапский К.К. Млекопитающие фауны СССР, ч.1. М.-Л., АН СССР, 1963,638с.

27. Добринскяй Л.Н. Опыт анализа изменчивости популяций турухтана

28. Phylomachus pugnax L. ).-В КН.:Вопросы ЭВОЛЮЦИОННОЙ И ПО-пуляционной экологии животных. Тр.ИЭРяЖ УНЦ АН СССР,Свердловск, 1969,с.85-96.

29. Дубинин Н.П. Генетико-автоматические процессы и их влияние на механизм эволюции.-Ж,эксп.биол.,1931,№7,с.463-478,

30. Дубинин Н.П.,Ромашов Д.Д. Генетические основы строения вида и его эволюция.-Биол.журн.,1932,т.I,№5-6,о.52-95.

31. Евдокимов Н.Г., Влияние весеннего паводка на популяционную структуру населения мелких грызунов пойменного биотопа.-В кн.:Внутри- и межпопуляционная изменчивость млекопитающих Урала. Тр.ИЭРиЖ УНЦ АН СССР,Свердловск,1980,с.89-100,

32. Егоров Ю.Е. Влияние мутации hediund на краниологические признаки норок Mustela vison Brisson ) .'-Генетика, 1967,№3,С. 85-91,

33. Егоров Ю.Е. Стабилизирующий эффект случайной элиминация.-Ж.общ. биол.,1975,т.36,№2,с.220-226.

34. Еремина И.В. География я эволюция фенов рисунка жевательной поверхности первого нижнего и третьего верхнего моляров у рыжей полевки ^Европейская часть СССР;.-В кн.:Физиологическая и популяционная экологяя KHBOTHHx.CapaTOB,Gry,I976,BbJn.3v5),с.82-95.

35. Еремяна И. В. Методяка выделения фенов жевательной поверхностя коренных зубов у полевок.-В кн.:Фязиологическая и популяционная- 129 экология животных. Саратов,СГУ,1978,вып.5^7),с.60-68.

36. Еремина Й.В. Изменчивость окраски в семьях некоторых ос ^ vespa vulgaris l. ).-В кн.:Физиологическая и популяционная экология животных.vПопуляционная изменчивость;.Саратов,СГУ,1983, C.I08-III.

37. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам.-В кн.:Фенетика популяций. М.,Наука, 1982, с.38-44.

38. Захаров И.А. Генетические карты высших организмов. Л.,Наука, 1979, 157с.

39. Зубов А.А. Одонтология: методика антропологических исследований. М.,Наука, 1968,200с.

40. Зюганов В. В. Полиморфизм по числу костных щитков и межпопуляцион-ная ИЗОЛЯЦИЯ трехиглой КОЛЮШКИ ^ Gasterosteus aculeatus )

41. Белого моря.-В кн. :Фенетика популяций.М.,Наука, 1982,с. 133-139.

42. Изюмов Ю.Г.,Касьянов А.Н.,Яковлев В.Н. Популяционная морфология плотвы ^Rutiius rutiius ) водоемов Верхней Волги.-В кн.: Фенетика популяций.М.,Наука,1982,с. 222-233.

43. Ищенко В.Г. Об использовании морфологического полиморфизма в популяционной экологии млекопитающих .-Экология, 1971, №5, с.64-70.

44. Ищенко В.Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР. М., Наука,1978,148с.

45. Калабухов Н.И. Эколого-физиологические особенности животных и условия среды.'-В кн.: Дивергенция некоторых эколого-физиологи-ческих признаков близких форм млекопитающях.Харьков,ХГУ,1950, ч. 1,268с.

46. Кампшлов М.М. Изменчивость и проявление. Проблема нормального фе-нотипа.-ДАН СССР, 1940,т.29,№3, с. 239-243.'

47. Ларина Н.И. Общие проблемы и методы фенетяческих исследований.' -В кн.:Физиологическая и популяционная экология жявотных.Сара-тов,СГУ,1978,вып.5^7),с.12-22.

48. Ларина Н.И. Интеграционный подход к изучению фенотипической структуры популяций.-Экология,1983,ЖЕ,с.52-57.

49. Ларина Н.И.,Голикова В.А.,Еремина И.В. О применении некоторых фенетических методов к изучению внутряпопуляционных группировок у мышей и полевок.-В кн.:Физиологическая и популяционная экология животных.Саратов,СГУ,1976,вып.4\>6),с.69-78.

50. Ларина Н.И.,Еремина И.В. Некоторые аспекты изучения фено- и генофонда вида я внутривидовых группировок.-В кн. :Фенетика популяций.!. ,Наука,1982,с.56-69.

51. Ларина Н.И.,Лапшов В.А.,Полегаев С.Н. К изучению полиморфической изменчивости надвида .Microtus arvalis .'- В кн.:Физиологяческая я популяционная экология животных.Саратов,СГУ,1973,вып.1уЗ;tc. 12-14.

52. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.,Мир,1978,351с.

53. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.,Мир,1978,556с.

54. Лобашов М.Е. Генетика.Л.,ЛГУ,1969,752с.

55. Майр Э. Зоологяческяй вяд я эволюция. М.,Мир,1968,597с.

56. Малеева А.Г. Об особенностях изменения во времени некоторых признаков Microtus v Stenocranius ) gregalis Pall, я Microtus oe-conomus pall. .-В кн.:Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск,Урал.ун-т,1977,вып.4,с.25-38.

57. Мартынова М.Д. О вариациях строения зубов обыкновенной полевки ^Microtus arvalix Pall. ).- Научн.докл.высш.шк.Биол.науки.1963,№2,с. 85-87•

58. М.,Наука,1965,с.I-I68. Нейфах А.А. Ген и признак.- В кн.:0бщая генетика.М.,Наука,1965,с. 232-298.

59. Пякулик М.М. Экспериментальное изучение изменчивости генетического состава сеголеток земноводных.-В кн.Физиологическая и популяционная экология животных.Саратов,ОТ,1978,вып.5^7),с.85-89.

60. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. М.,МГУ,1980,150с.

61. Рокицкий П.Ф. Ген и признак.-Ж.эксп.биол.,1931,т.7,с.25-38.

62. Сергиевский С.О. Фенотипическая структура континуальных популяций. -В кн. :Фенетяка популяций.' М.,Наука,1982,с.I04-III.

63. Сердюк В.А. Изменчивость строения зубов у арктического суслика v citelius parryi ) и вероятные пути расселения этого вида на северо-востоке СССР.-Зоол.журн.,1979,т.58,Ш,с.1692-1702.

64. Серебровский А.С. Генетический анализ популяций домашних кур горцев Дагестана. проблеме геногеографии;.- Журн.эксп.биол., 1927,т.3,вып.1-4,с.62-146.

65. Серебровский А.С. Геногеография и генофонд сельско-.:хозяйственных животных СССР.-Научное слово,1928,№9,с.3-22.

66. Серебровский А.С. Генетический анализ. М.,Наука,1970,338с.

67. Симпсон Дж.Г. Темпы и формы эволюции.' М.,ИЛ, 1948,558с.

68. Смышляев М.И. Динамика полиморфизма по окрасу и движение численности в популяциях белки обыкновенной в Прибайкалье.-Экология, 1972, т, с. 18-22.

69. Стрельцов А.Б. Некоторые результаты и перспективы фенетических исследований прыткой ящерицы в Калужской области,- В кн.Физиологическая и популяционная экология животных.Саратов,СГУ,1978, Bbin.5v7),c.I20-I23.

70. Стрельцов А.Б. Особенности фенетического изучения популяций животных на примере Lacerta agilis L. f Philaenus spumarius L* t Adalia bipunctata l .-Автореф.канд.дисс.,M.,1981,I9c.

71. Тарасов М.А. Динамика численности мышевидных грызунов в зоне хвойного леса и альпийских лугов в Тебердинском заповеднике,- В кн.: Физиологическая и популяционная экология животных.Саратов,СГУ, 1976,вып.3^5),с.124-133.

72. Терентьев П.В.„Дубинин В.Б.,Новиков Г.А. Кролик. М.,Советская наука, 1952, 27 8с.

73. Тимофеев-Ресовский Н.В. О фенотипическом проявлении генотипа.-Ж.' экп.биол.Сер.А,1925,т.I,№3-4,с.93-142.

74. Тимофеев-Ресовский Н.В. Микроэволюция, элементарные явления, материалы и факторы эволюционного процесса.-Ботан.журн.,1958, т.43,с.317-336.

75. Тимофеев-Ресовский Н.В. Элементарные явления эволюционного процес-са.-В кн.:Философия и теория эволюции.М.,Наука,1974,с.114-120.

76. Тимофеев-Ресовский Н.В.,Гинтер Е.К.,Иванов В.И. О некоторых проблемах и задачах феногенетики.'-В кн. :Проблемы экспериментальной биологии.М.,Наука,1977,с.186-195.

77. Тимофеев-Ресовский Н.В.,Иванов В.И. Некоторые вопросы феногенетики. -В кн.:Актуальные вопросы современной генетики.' М.,МГУ,1966, с.114-130.

78. Тимофеев-Ресовский Н.В. ,Свирижев Ю.М. Об адаптационном полиморфизме в популяциях Adalia bipunctata .-В кн.IПроблемы кибернетики. М.,Наука,1965,т.16,с.137-146.

79. Тимофеев-Ресовский Н.В.,Яблоков А.В. Фены, фенетика и эволюционная биология.-Природа,1973,№5,с.40-51.

80. Тимофеев-Ресовский Н.В.,Яблоков А.В.,Глотов Н.В. Очерк учения о популяций. М.,Наука,1973,278с.

81. Турутина Л.В, Особенности пространственно-генетической внутрипопу-ляционной структуры высших позвоночных ^на примере Lacerta agi-lis , Clethrionomys glareolus Schreb. ).' -Автореф.канд.ДйСС.,1. М.,1979,25с.

82. Турутяна Л. В. Изученяе пространственно-генетической внутрипопуля-ЦЯОННОЙ структуры двух ВЯДОВ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ V Lacerta agilis L., Clethrionomys glareolus Schreb. ) фенетяческим методом.-В кн.:Фенетяка популяций.М.,Наука,1982,с.174-187.

83. Турутяна Л.В.,Крылов Д.Г. Неоднородность популяцяонной структуры рыжей полевки.-Прярода,1979,№5,с.III.

84. Уоддянгтон К.Х. Морфогенез я генетяка. М.,Мяр,1964, ,260с;

85. Уодцянгтон К.Х. Основные бяологяческяе концепция.-В кн. :На путя к теоретяческой биологии. Пер.с англ. С.Г.Васецкого.М.,Мир, I970,c.II-46.

86. Федотова К. В. Опыт фенетяческого исследования полиморфизма в строении baculum Microtus arvalis { Pall.,1778) Я М» subarvalis ^ Mej er , onov ,schoii ,1972).-В кн.:Физиологическая и популяционная экологяя животных.Саратов,СГУ,1978,вып.5 ^ 7),с.104-109.

87. Фенетика популяций; М.,Наука,1982,296с.

88. Фяляпченко Ю.А. Изменчивость я методы ее язученяя. 5е язд.М.,Наука, 1978,240с.

89. Хохуткян И.М. .Лазарева А.И. Полиморфизм я маскяругощая окраска популяций наземных моллюсков.-Ж.общ.биол.,1975,т.36,№6,с.863-869.

90. Царапкин С.Р. Анализ дивергенции признаков между двумя географя-ческямя расами и двумя видами.-В кн.:Применение математических методов в бяологяя.Л.,ЛГУ,I960,вып.I,с.65-74.

91. Четвериков С,С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики.-Ж.эксп.биол.,1926,Сер.А,т.2, И, с.3-54.

92. Чикатунов В.И; Сравнительный фенетический анализ жилкования крыльев рапсового листоеда ^ Entomosceiis adonidis ) в южной части горной Средней Азии.-В кн. :Фенетика популяций.М.,Наука, 1982,0.261-269.

93. Шварц С.С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения.-Зоол.журн.,1963,т.42,№3,с.417-433.

94. Шварц С.С. Возрастная структура популяций животных и проблемы микроэволюции ^теоретический анализ проблемы).-Зоол.журн.,1965, т.44,вып.10,0.1443-1453;

95. Шварц С.С. Принцип оптимального фенотипа кк теории стабилизирующего отбора);-ЖУрн.общ.биол.,1968,т.29,№1,с.12-24.

96. Шварц С.С. Эволюционная экология животных ^экологические механизмы , эволюционного процесса).Тр.ИЭРиК УФ АН СССР,Свердловск,1969, вып.65,200с.

97. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.,Наука,1980, 277с.

98. Шварц С.С.,Ищенко В.Г. Динамика генетического состава популяций остромордой лягушки.'-Бюлл.МОИП,отд.биол. ,1968,М. ,М0ИП,т.73, вып.3,0.127-134.

99. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.-Л.,АН СССР,1938,144с.

100. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.-Л.,АН СССР,1939,231с.

101. Шмальгаузен И.И. Регуляция формообразования в индивидуальном развитии. М., Наука, 1964,136с.

102. Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии.Новосибирск,СО,1. НаукаД968,223с.

103. Шубин Н.Г.,Седокова М.Л. Эпигенетический полиморфизм черепа сибирского крота Talpa aitaica ).-В кн. Фенетика популяций. М.,Наука,1982,с.269-275.

104. Эванс В.,Яблоков А.В. Изменчивость окраски китообразных. Новый подход к изучению окраски млекопитающих. М.,Наука, 1983,136с.

105. Юдин Б.С. Индивидуальная и популяционная изменчивость зубной системы сибирского крота.-В кн.: Фауна и систематика позвоночных Сибири.Тр.ин-та биологии,Новосибирск,Наука,1977,вып.31, с.178-199.

106. Яблоков А.В. Опыт изучения популяционной изменчивости строения органов млекопитающих.-Авторефгдокт.дисс.Новосибирск,1965.

107. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих.М.,Наука,1966,364с.'

108. Яблоков А.В. Морфология и микроэволюция.-Ж.общ.биол.,1970,т.31, №1,с.3-13.

109. Яблоков А.В. История, современное состояние и пути развития фене-тических исследований.-В кн.Физиологическая и популяционная экология животных.Саратов,СГУ,1978а,вып.5^7),с.5-12.

110. Яблоков А.В. Изучение пространственной структуры популяций животных посредством анализа частоты встречаемости дискретных при-знаков.-В кн.:Тез.докл.Х1У Междунар.генет.конгр.М.,19786,ч.1, сек.13-20,с.494.

111. Яблоков А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. М.,Наука, 1980,132с.

112. Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций.-В кн. Фенетика популяций.М.,Наука, 1982,с.3-14.

113. Яблоков А.В.Баранов А.С.,Розанов А.С. Популяционная структура вида vна примере Lacerta agilis ).- Журн.общ.биол.,1981, т.42,№5,с.645-656.

114. Ashton E-H.,Plinn R.M.»Griffiths R.K.,Moore W.J. The results of geographic isolation on the teeth and skull of the Green monkey (Cercopithecus aethiops sabaeus) in st.RLtts a multi -variate retrospect.-J.zool.,1979»v.188,N4,p.533-555»

115. Beatson R.R. Environmental and genetic correlates of disruptive coloration in the water snake, Natrix sipedon.-Evolution,1976, v.30,N2,p.241-252.

116. Berry R.J. Epigenetic polymorphism in wild populations of Mus mus-culus.-Genetics.Cambridge,1963,v.4,p.193-220.

117. Berry R.J. The evolution of an island population of the house mouse. -Evolution,1964,v.18,N3»P*468-483.

118. Berry R.J.,Searle A.G. Epigenetic polymorphism of the rodent skeleton -Proc.Zool.Soc.London,1963,v.140,N4,p.577-615.

119. Browder L.W.,Underhill J.C.iMerrell D.J. Mid-dorsal stripe in the wood frog.-J.Heredity,1966,v.57,N2,p.65-67.

120. Brown L*N« Selection in a population of house mice containiny mutant individuals. -Ibid. ,1965, v. 46,ЫЗ,p. 461-465.

121. Cain A.J.,Sheppard P.M. The effects of natural selection on body color on the land Cepaea nemoralis.-Heredity,1952,v.6,p.217-231.

122. Carpenter J.R.H* ,Griineberg H. ,Russel E.S. Genetical differentiation involving morphological characters in an inbred strain of mice. II. American branches of the С 57 BL and С 57 BR strains.-J. Morph.,1957,v.100,p.377-388.

123. Clarke B.C. Natural selection in mixed populations of two polymorphic snails.-Heredity,1962,v.17,pt 3,p.319-345*

124. Deol M.S. Genetical studies on the skeleton of the mouse.XXIV.Further data on skeletal variation in wild populations.-J.Embriol. exp.Morph.,1958,v.6,p.569-574.

125. Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species.-N.Y.,Columbia1. Univ.Press,1937,Зб4р.

126. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. N.Y»,Columb. Univ.press,1970,505p.

127. Elston R.,Glassman E« An approach to the problem of whether clustering of functionally related genes occurs in higher organisms. -Genet.Res., 1967, v. 9,p. 141-147.

128. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. Oxford,Cla-redon Press,1930,272р.

129. Ford E*B* Ecological genetics. L*—N.Y«,1964,401p.

130. Ford H»D.,Ford E*B« Fluctuations in numbers and its influence on variation in Melitea aurinia.-Trans.Entomol.Soc.London,1930, v.78,p.345-351•

131. Gill A.E. Polymorphism in an island population of the California vole, Microtus californicus.-Heredity,1977,v.38(1),11p.

132. Goldschmidt R. Theoretische Genetik. Berlin,Acad.Verlag,196l уцит.по Корочкяну,1981).

133. Goodhart C«B« "Area effects" and nonadaptive variation between populations of Cepea (mollusca).-Heredity,1963,v.18,N4,p.459-465.

134. Goodhart C.B. Genetic stability in populations of the polymorphic snail, Cepaea nemoealis (L*)«-Proc.Linn.Soc.London,1956,v.167» p.50-67.

135. Gordon M. Speciation in fishes. Distribution in time and space of seven dominant multiple alleles in platypoecilius maculatus» -Advances Genetics, 1947,N1,p.95-132»

136. Gordon H.,Gordon M« Colour patterns and gene frequencies in natural populations of platyfish.-Heredity,1950,No1-2,p«61-73*

137. Gordon H«,Gordon M« Maintenance of polymorphism by potentiallyinjureous genes in eight natural populations of the platyfish, Xiphophorus maculatus.-Genetics,1957,v.55,N1,p.1-44.

138. Grifcieberg H* Ike genetics of a tooth defect in the mouse.-proc. R.Soc.B., 1951 »v. 138 4-37-451 •

139. Grtineberg Н» The genetic of the mouse.- Bibl.Genet.,1952»v.15, p.1-650.

140. Grtineberg H. Genetical studies on the skeleton of the mouse. IV. Quasi-oontinious variations.-J-Genet.,1952a,v.51,p.239-255*

141. Grtineberg Н» Evidence for genetic drift in Indian rats (Rattus rattus 1.).-Evolution,1961,v.15»N2,p.224-236.

142. Haldane J.B.S. Can evolution be eaqplained in terms of known genetical facts?- Proc. 6th Internet.Congr.Genetics,1932,N1•

143. Haecker V. Entwicklungsgeschichtliche Eigenschaftsanalyse (Phano-genetik). Jena,G.Fisher Verlag,l918 (цит.ПО Астаурову И974).

144. Hedges S.R» Epigenetic polimorphism in populations of Apodemus sylvaticus and Apodemus flavicollis (Rodentia,Muridae).-J*Zool., Lond.,1969,v.159,N4,p.425-442.

145. Huxley J.S» Evolution: The modern synthesis. L»,1942,652р.

146. Johannsen W. Elemente der exacten Erblichkeitslehre. Jena,G.Fisher Verlg.,1909:(цит.пр Лобашову ,1969).

147. Kelly P.A»»Fairley J.S» An accessory cusp on the third upper molar of wood mice Apodemus sylvaticus from the West of Ireland.--J.Zool.,1982,t.198,N45,p.532-533»

148. Whittaker H.M. Skull variation in lokal populations of Apodemue eyl-vaticus (L.)•.Unpubl.M.Sc.thesis,Univ.Southampton,1965 ( Hedges,1969).

149. Wright S- Evolution in Mendelian populations.-Genetics,1931,v.16, N1,p.97-159.

150. Van Valen L. Selection in natural populations.-Evolution,1965,v.19, N4,p.514-528.

151. Volpe E.P. Polymorphism in Anuran population.-Austin,Univ.Texas, Press,1961,p.221-234.

152. Markowski J. Analysis of non-metric characters in a population of Microtus oeconomus (Pallas,1776).-II Cong.Theriolog.Intern. Brno, 1978, p. 4-3.

153. Mayr E* Numerical phenetics and taxonomic theory.-Syst.Zool.,1965, v.14,p.73-97.

154. McCartney P.,Penwick J.,Munday M. The pattern of loci on Drosophila chromo some.-Heredi ty,1977,v.38,p.37-45*

155. Moriwaki T. The inheritance of the dorso-median in Rana limnocharis Wiegmann.-J.sci.Hiroshima Univ.,Ser.B,1953,Div.1,Nl4,p.159-164.

156. Owen D.P. Industrial melanism in North American moths.-Amer.Nat.» 1961,N95,p.227-233»

157. Rees J.W. Morphologic variation in the cranium and mandible of the white-tailed deer (Odocoileus virginianue): a comparative study of geographical and four biological distance.-J.Morphol.,1969, v.128,N1,p.214-229.

158. Rodovanovic M. Ergebnisse der Eidechsenforschung auf Adriatischen inseln in Lichte des Evolutionismus.-Cl.Acad.serbe sci CCZLIII, cl.math.,natur,m1960,N20,p.93-140.

159. Scott p. The wild swans at Slimbridge.-Slimbridge:Wildfowl Trust, 1976,p.1-14.

160. Searle A.G. Genetical studies on the skeleton of the mouse.IX.Causes of skeletal variation within pure lines.-JrGenetics,1954, v.52,p.68-102.

161. Searle A.G. The genetics and evolution of threshold characters.-Proc.cent.biocent.Congr.Singapore,1960,p.220-228.

162. Selander R.R. Behaviour and Genetic Variation in natural populations. -Amer.zool.,1970,vol.10,p.53-66.

163. Sheppard P.M. Fluctuations in the selective value of certain pheno-types in the polymorphic land snail Cepaea nemoralis L. -Heredity,