Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фазовая структура волн электроэнцефалограммы человека

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Фазовая структура волн электроэнцефалограммы человека"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ГЕТМАНЕНКО ОЛЬГА ВАЛЕРЬЕВНА

Фазовая структура волн электроэнцефалограммы

человека

03.00.13 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена на кафедре общей физиологии биолого-почвенного факультета, в лаборатории электроэнцефалографии НИИ физиологии им. академика А.А.Ухтомского Санкт-Петербургского государственного университета.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Кануников Игорь Евгеньевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Цицерошин Михаил Николаевич

кандидат биологических наук Святогор Ирина Александровна

Ведущее учреяеденне - Институт мозга человека РАН

Защита состоится "_"_2005 г. в "_" час на заседании

Диссертационного совета Д 212.232.10 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете (199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, ауд.90).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им.А.М.Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан"_"_2005 года

Ученый секретарь Диссертационного Совета Доктор биологических наук

Н.ПЛлексеев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность проблемы

Фазовые сдвиги между волнами ЭЭГ в разных отведениях, вплоть до полного реверсирования фазы, были обнаружены еще в ранних нейрофизиологических исследованиях (Adrian, Yamagiwa, 1935; Lindsley, 1938). Данное явление получило название "движущихся волн" ЭЭГ ('travelling waves"), в отечественной литературе используется также термин «перелив».

Существует два подхода к изучению природы движущихся волн ЭЭГ. Согласно одному из них, различия в фазе колебаний могут быть объяснены физическим распространением потенциала, а мозг рассматривается как объемный проводник, в котором функционируют генераторы близких, но не связанных между собой частот. В случае небольших фазовых сдвигов между генераторами на поверхности коры регистрируются движущиеся волны (Cohn, 1948; Remond et. al., 1969; Верхлютов, 1996; Шевелев и соавт., 2001). Другой подход рассматривает фазовые взаимоотношения ЭЭГ между различными областями мозга как отражение физиологической координации нейронов (Motokawa, Tsujiguchi, 1944; Petshe, Rappelsberger, 1970; Rapelsberger, 1993; Дубикайтис, Дубикайтис 1975).

К настоящему времени накопилось большое количество данных, указывающих на то, чт,о феномен движущихся волн имеет важное функциональное значение. Большинство исследователей полагает, что фазовые взаимоотношения активности мозга могут отражать функциональные взаимоотношения между соответствующими мозговыми областями или системами (Motokawa, Tuziguti, 1944; Cooper, Mundy-Castle, 1960; Шеповалышков с соавт., 1979; Свидерская, 1987; Русинов и др., 1987; Шевелев с соавт., 1991; Hughes et al., 1995; Basar, 1980; Basar et al., 1997). Характеристики нервных процессов, обеспечивающих объединение дистантно разобщенных структур мозга, связаны с такими параметрами, как величина пространственного сдвига фаз, ее градиент и направление фазового лидерства (Шеповальников с соавт., 1979). Вполне возможно, что движущиеся волны отражают нейрофизиологические механизмы передачи информации в мозге (Basar, 1980; Basar et al., 1997; Hughes et al., 1995).

Исследование пространственно-временной структуры ЭЭГ

представляется весьма актуальным, поскольку характеристика и

закономерности движущихся волн изучен^юаешщваиДОЫШЬ и ot гается

БИБЛИОТЕКА

Cflrrt О® W

ЗЙЁ

много спорных моментов, в частности, в литературе представлено много противоречивых данных относительно их траекторий (Garoutte, Aird, Ogden, 1956; Cooper, Mundy-Castle, 1960; Свидерская, 1985; Hughes et al. 1995 и др.).

Таким образом, вопрос о пространственно-временных взаимоотношениях биопотенциалов мозга был и остается весьма важным и требующим разностороннего изучения.

1.2. Цели и задача работы

Основной целью настоящей работы являлось изучение движущихся волн ЭЭГ в норме и при некоторых отклонениях биоэлектрической активности от нормы («таламический», «стволовой» и «корковый» ЭЭГ-патгерны (Святогор, 2000)). Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи:

1. Разработать метод для оценки и графического представления временных сдвигов ЭЭГ и на его основе - метод анализа пространственного фазового лидерства, скорости движущихся волн ЭЭГ и устойчивости их траекторий во времени.

2. Описать характеристики движущихся волн ЭЭГ при анализе биоэлектрической активности мозга в норме и при некоторых отклонениях от нормы, таких как нарушение регуляторных механизмов преимущественно на уровне неспецифических структур таламуса, оральных отделов ствола, а также при снижении тонуса коры больших полушарий.

3. Исследовать различия в фазовой структуре ЭЭГ при разных функциональных состояниях испытуемого - при открытых и закрытых глазах.

13. Научная новизна

Выявление движущихся волн может быть основано на разных характеристиках ЭЭГ - непосредственно на фазовых рассогласованиях (Cohn, 1948; Mickle, 1953; Burkitt, 2000 и др.) и на методах топографического картирования потенциалов (просмотра серии топографических карт) (Lehmann,1971,1972,1990; Шевелев, 2001).

Предложенная нами методика, в определенной мере соединяет два этих подхода, т.к. выделяет фазовые сдвиги ЭЭГ, а затем позволяет картировать их по поверхности головы. В данной работе фазовые отношения оценивались по максимуму кросскорреляционной функции, что устраняет чувствительность к форме волн, а также позволяет анализировать любой частотный состав ЭЭГ без предварительного выделения фрагментов с определенной ритмикой. К тому же, в отличие он ■ довольно распространенного способа с одним опорным

отведением, мы оценивали фазовые сдвиги только между соседними отведениями, что обеспечивает высокую когерентность сопоставляемых колебаний.

В настоящей работе был предложен способ картирования характеристик фазовой структуры, основанный на расчете таких параметров, как фазовое лидерство, скорость движущихся волн ЭЭГ и устойчивость их траекторий во времени. Кроме того, были графически визуализированы траектории движущихся волн ЭЭГ в виде векторов, нанесенных на контур головы.

Было показано, что на фоне высокой пространственной упорядоченности фазовой структуры волн ЭЭГ отмечаются некоторые вариации, зависящие от функционального состояния мозга. Наиболее ранние фазы колебаний ЭЭГ наблюдаются в лобной и затылочной областях, однако при закрытых глазах фазовое лидерство сильнее выражено в лобной области, а при открытых - в затылочной.

Новыми также следует считать данные, полученные при сравнении характеристик фазовой структуры у различных групп испытуемых, разделенных в соответствии с типом их ЭЭГ-паттернов на: «нормальный», «таламический», «стволовой» и «корковый». Показана более сильная выраженность лобного фокуса при закрытых глазах и затылочного фокуса при открытых глазах при нарушении регуляторных процессов на уровне таламуса и оральных отделов ствола. Наиболее поздние фазы волн ЭЭГ наблюдаются в префронтальной области, и этот эффект выражен слабее у испытуемых со сниженным тонусом коры больших полушарий - по сравнению с остальными обследованными испытуемыми.

1.4. Теоретическое и практическое значение работы

Полученные в данной работе результаты имеют теоретическое значение для понимания физиологической природы и механизмов, лежащих в основе фазовых рассогласований биопотенциалов мозга.

Практическим значением является разработка математического и программного аппарата для анализа пространственно-временной структуры ЭЭГ. Разработанная в рамках настоящего исследования «Программа для трехмерной динамической визуализации фазовой структуры электроэнцефалограммы» (авторы: Белов Д.Р., Сибаров Д.А, Гетманенко О.В.) зарегистрирована в Государственном реестре РФ программ для ЭВМ; номер регистрации 2004612231.

Также весьма важными представляются экспериментальные результаты, показывающие различия в фазовой структуре биопотенциалов мозга при сравнении испытуемых, ЭЭГ которых соответствовала норме, и испытуемых, в ЭЭГ которых обнаруживались признаки нарушения функционального состояния ЦНС разной степени выраженности. Мы предполагаем, что разрабатываемый метод позволит внедрить в область клинических исследований новый способ представления биопотенциалов мозга, заключающийся в визуализации показателей фазовой структуры на трехмерной виртуальной модели головы.

1.5. Основные положения, выносимые на защиту

1. Наиболее часто встречаемое диагональное направление движущейся волны ЭЭГ от правых задних областей коры к левым передним, показанное в данной работе является отражением функциональной межполушарной асимметрии.

2. Приуроченность фокусов распространения потенциалов мозга к определенным областям коры может быть связана с более высоким уровнем активации этих областей.

3. Анализ результатов, полученных при изучении фазовой структуры ЭЭГ, позволяет предположить, что основой феномена движущихся волн ЭЭГ является физиологическая координация нервных центров.

1.6. Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на 6-й Путинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука 21-го века», Пущино, 2002; на 8511 -ом заседании Санкт-Петербургского общества физиологов, биохимиков и фармакологов им И.М.Сеченова (секция психофизиологии), 2004; на 15-ой Европейской конференции молодых ученых, Берлин, 2004; на XIX съезде Физиологического общества им. И.П. Павлова - Екатеринбург, 2004.

Данная работа выполнялась в рамках институтской бюджетной темы № 5.1.03 «Психофизиологическое исследование механизмов долговременной адаптации человека» и в рамках программы Федерального агентства по образованию Российской Федерации (программа №4687, 2005 г), а также была поддержана персональными грантами Федерального агентства по образованию Российской Федерации: гранты №А03-2.12-217 (2003 - 2004 гг) и №А04-2.12,-746 (2004 г).

1.7. Структура и объем диссертации

Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы,

описания методов исследования, изложения результатов исследования, их обсуждения, выводов и списка цитируемой литературы. Материал диссертации изложен на 124 страницах машинописного текста, иллюстрирован 31 рисунком и 4 таблицами. Список цитируемой литературы включает 190 источников, из них 118 на иностранном языке.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование проводилось на базе кабинета ЭЭГ при поликлинике №45 г. Санкт-Петербурга. Было отобрано 62 человека (44 женщины и 18 мужчин) в возрасте от 18 лет до 70 лет, средний возраст 43 года. У большинства испытуемых наблюдалась негрубая неврологическая симптоматика в результате последствий черепно-мозговой травмы, последствий нейроинфекций, а также сосудистых заболеваний головного мозга (гипертонической болезни 1 и 2 типа, атеросклероза), остеохондроза шейного отдела позвоночника и т.п.; основными жалобами были головные боли, снижение памяти, повышенная раздражительность, быстрая утомляемость, нарушение сна. Иными словами, у многих пациентов наблюдались нарушения регуляторных механизмов разной степени выраженности.

Регистрация ЭЭГ осуществлялась монополярно на 21-канальном компьютерном электроэнцефалографе фирмы «Мицар» (Санкт-Петербург, Россия) с постоянной времени 0,3 с и верхней частотой пропускания 30 Гц, и вводилась в компьютер с частотой дискретизации 250 Гц. Электроды располагались по международной схеме 10x20. В качестве индифферентного электрода использовался усредненный ушной электрод.

ЭЭГ регистрировалась в состоянии покоя при закрытых глазах (в темноте) и при открытых глазах (при свете), длительностью 60-80 сек, а также под воздействием функциональных нагрузок: ритмической фотостимуляции (РФС), подававшейся дискретно от 2 до 30 Гц (с шагом 2 Гц) и 2х-минутной гипервентиляции.

Математическая обработка данных проводилась после удаления из записи артефактных участков. Электродное поле было разбито на прямоугольные треугольники, в которых в качестве вершин выступали ближайшие электроды, таких треугольников получилось 52, и дальнейшие расчеты для каждого из них выполнялись независимо. В качестве опорной точки выступала вершина прямого угла; относительно нее в отсчетах АЦП измерялись отставания или

опережения колебаний ЭЭГ в двух других вершинах данного сегмента через отыскание максимума кросскорреляционной функции. По полученным двум ортогональным сдвигам оценивались направление и относительная скорость движения бегущей волны в пределах данного сегмента, которое можно изобразить в виде вектора, построенного из центра треугольника. Скорость движущейся волны в данном случае кодировалась длиной вектора. Таким способом были построены вектора для всех треугольных сегментов, и общая картина из 52 векторов дала представление о фазовых взаимоотношениях ЭЭГ по поверхности головы. Затем были усреднены все эпохи анализа (длина 1 эпохи анализа составляла 0,1 сек) и получены средние траектории распространения движущейся волны ЭЭГ для каждого испытуемого, изображенные в виде векторных структур.

Помимо визуального анализа траекторий движущихся волн была проведена дальнейшая математическая, обработка фазовых сдвигов ЭЭГ и рассчитаны следующие показатели:

1. Коэффициенты фазового лидерства (КФЛ) - рассчитывались по определенному алгоритму, отслеживающему пространственное расположение временных соотношений потенциалов. Эти показатели принимают высокие значения в областях, в которых колебания ЭЭГ возникают раньше, а низкие значения КФЛ свидетельствуют о том, что в данной области происходит временное запаздывание волн ЭЭГ.

2. Скорость распространения движущихся волн ЭЭГ - вычислялась как величина, обратно пропорциональная фазовой задержке (времени отставания или опережения колебаний ЭЭГ между соседними отведениями).

По каждому показателю было получено 57 значений, картированных по поверхности головы. Для того чтобы объединить показатели в однородные группы, был проведен кластерный анализ (древовидная кластеризация). На основе кластерного анализа было произведено усреднение переменных по выделенным группам, и дальнейший анализ проводился уже с этими усредненными переменными. Для дальнейшей статистической обработки применялись корреляционный анализ и ^критерий Стьюдента.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В результате визуального анализа ЭЭГ испытуемые были разделены на группы в соответствии с классификацией, предложенной специалистом по клинической ЭЭГ Святогор И.А. (2000,2005).

1. У 18 человек в ЭЭГ отмечался хорошо выраженный веретенообразный альфа-ритм, а на ритмическую фотостимуляцию наблюдалось достаточно отчетливое усвоение (в диапазоне от 8 до 22 Гц, перестройка ритмов ЭЭГ наблюдается не менее чем в 30% времени фотостимуляции).

Такой ЭЭГ-паттерн отражает оптимальный баланс между процессами возбуждения и торможения. В дальнейшем для простоты изложения будем называть данную группу «Норма».

2. У 19 человек ЭЭГ характеризовалась доминированием альфа-ритма, искаженного групповыми дельта- и тета-волнами или вспышками регулярного тета-ритма, кратного по частоте альфа-ритму. На ритмическую фотостимуляцию наблюдалось отчетливое усвоение ритмов (перестройка ЭЭГ в течение всего времени предъявления стимулов в диапазоне от 4 до 25 Гц), что могло свидетельствовать о нарушении корково-подкорковых взаимоотношений на уровне таламических образований с повышением процессов возбуждения. Условное название данной группы - «Таламус».

3. У 18 человек ЭЭГ характеризовалась наличием низкоамплитудной полиморфной медленной активности (НПМА) и частой асинхронной активности, и самой высокой степенью усвоения ритмов фотостимуляции (перестройка ЭЭГ наблюдалась в течение всего времени предъявления стимулов в диапазоне от 2 до 30 Гц с гармониками и субгармониками). Такой паттерн ЭЭГ появляется при нарушении регуляторных механизмов преимущественно на уровне оральных отделов ствола с выраженным повышением восходящих активирующих влияний. Условное название данной группы - «Ствол».

4. У 7 человек наблюдался гиперсинхронный немодулированный альфа-ритм и полная ареактивность на РФС. Такой ЭЭГ-паттерн свидетельствовал о снижении тонуса коры больших полушарий мозга и снижении процессов возбуждения. Условное название данной группы — «Кора».

Иными словами, диагностируемые расстройства нервной системы были связаны не с деструкцией мозговой ткани, а с нарушением общего функционального состояния ЦНС.

Полученные типы ЭЭГ далее рассматривались как модели четырех различных функциональных состояний, отражающих нормальные корково-подкорковые взаимоотношения (группа «Норма») и преимущественные уровни нарушений регуляторных механизмов (группы «Таламус», «Ствол» и «Кора»).

По визуальной оценке рассчитанных векторных структур примерно у половины испытуемых в группах «Норма», «Ствол» и «Таламус», в основном при открытых глазах, значительная часть векторов выстраивается от правых задних областей коры к левым передним. При этом часть векторов может бьггь направлена в другие стороны, но в общем паттерне можно увидеть диагональную траекторию движущейся волны. В группе «Кора» диагональная траектория не была обнаружена.

Остальные, недиагональные варианты траекторий классифицировать довольно сложно: встречались элементы «вращения» векторов по или против часовой стрелки, направление векторов от затылка ко лбу и ото лба к затылку (последний вариант очень редкий), в некоторых паттернах наблюдались локальные участки с расположением векторов справа налево. Некоторые траектории оказались настолько замысловатыми, что не поддавались формальному словесному описанию. Здесь следует отметить, что в разных областях конвекситальной поверхности головы структура фазовых сдвигов может выглядеть совершенно по-разному - очень часто в полученных структурах наблюдалась комбинация разных типов траекторий. Также можно отметить устойчивое расположение векторов в самом центре лобной области -практически у всех испытуемых вектора расположены в направлении ото лба к затылку, а в префронтальной области очень часто вектора направлены навстречу друг другу.

Топография коэффициентов фазового лидерства (КФЛ) оказалась очень сходной у разных испытуемых - практически у всех наблюдается высокое фазовое лидерство в лобной области, у многих - в затылочной области. Низкие значения КФЛ можно видеть в префронтальной области - они расположены полукругом, рядом с лобным фокусом.

Статистический анализ подтвердил эти наблюдения - при закрытых глазах показатели фазового лидерства принимают самые высокие значения в лобной области; при этом в группах «Ствол» и «Таламус» лобный фокус выражен сильнее, также заметен затылочный фокус распространения волн ЭЭГ. При открывании глаз лобное лидерство достоверно снижается (однако лобный фокус все же остается заметным), а максимальные значения КФЛ в этом

состоянии наблюдаются уже в затылочной области. Т.е. присутствует некая «конкуренция» между лобным и затылочным полюсами - при закрытых глазах лидирует лобная область, а при открытых - затылочная, при этом оба полюса все равно остаются заметными в любом из состояний.

Во всех группах наблюдается одинаковая реакция на открывание глаз - в лобной области фазовое лидерство достоверно снижается, в гтрефронтальной и затылочной областях - повышается, а в центральной - остается неизменным. В височной области было показано достоверное снижение показателя при открывании глаз во всех группах, кроме группы «Кора», но тенденция к снижению наблюдается также и в этой группе.

Скорость движущейся волны рассматривалась как величина, обратно пропорциональная временной задержке между волнами ЭЭГ в разных отведениях. Вся статистическая обработка проводилась по временным задержкам, однако выводы делались именно о скорости (относительно небольшие временные задержки соответствуют высокой скорости распространения движущейся волны, а большие задержки - медленной скорости волны).

Показатели скорости распределяются по поверхности головы более равномерно по сравнению с показателями фазового лидерства, однако в данном случае также можно выделить некоторые особенности: самая низкая скорость наблюдается в центральной части; в лобной области, а зачастую и в затылочной, скорость волны максимальна. На этом фоне выявлены различия в скорости распространения волн ЭЭГ при открытых и закрытых глазах - общей тенденцией можно считать снижение скорости при открывании глаз в лобной и лобно-височных областях, и ее повышение - в центральной, затылочной и височно-теменных областях.

Кроме того, выявлены особенности этого показателя при сравнении групп испытуемых. В лобной области, которая и так характеризуется высокой скоростью, она максимальна в группе «Норма» при закрытых глазах (достоверные отличия от групп «Кора» и «Ствол»). При открывании глаз, прослеживается достоверное снижение скорости у групп «Норма» и «Таламус» и небольшая тенденция к снижению скорости в группах «Кора» и «Ствол», таким образом, при открытых глазах в лобной области скорость становится примерно одинаковой у разных групп испытуемых.

В центральной, затылочной и височно-теменных областях наблюдается тенденция к снижению временных задержек, т.е. к повышению скорости, в ряду

групп испытуемых «Кора» - «Норма» - «Таламус» - «Ствол». Соответственно, крайние варианты (а также некоторые промежуточные) достоверно отличаются друг от друга. На этом фоне у некоторых груш показано достоверное повышение скорости в данных областях при открывании глаз; у некоторых групп такое повышение скорости недостоверно, но тенденция все же прослеживается.

Таким образом, высокое фазовое лидерство и высокая скорость движущихся волн приурочены к лобной и затылочной областям, причем при открывании глаз в лобной области фазовое лидерство и скорость снижается, а в затылочной области - повышается. Однако, для фазового лидерства данная тенденция проявляется на небольших участках в указанных областях (на маленьком участке в лобной области и относительно локально в затылочной области), тогда как показатели скорости, сходные по значениям и «поведению», образуют более обширные группы и изменяются при открывании глаз более согласованно: показатели скорости в лобно-височных областях ведут себя примерно так же, как в лобной, а в центральной и височно-теменных - как затылочной.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Описанная диагональная асимметрия распространения движущейся волны перекликается с работами, посвященными диагональным взаимодействиям в мозге человека. Многие исследователи подчеркивают особую роль диагонали между задними областями правого полушария и передними областями левого полушария, которые прослеживаются как в структуре ЭЭГ-показателей, так и на уровне анатомии кортикальных связей. Показано (Бианки, 1989), что в затылочных областях правое полушарие получает бяыпую транскаллозальную и восходящую афферентацию, чем левое, также для правого полушария в этой области характерна большая конвергенция и дивергенция связей, чем для левого. В лобных областях наблюдается обратная картина - левое полушарие получает большую афферентацию, чем правое, и дня левой лобной области характерна большая дивергенция и конвергенция связей. Мы предполагаем, что такая межполушарная асимметрия и отражается в преимущественном распространении движущихся волн вдоль описанной диагонали.

Вероятно низкий кортикальный тонус (у испытуемых из группы «Кора») приводит к ослаблению функциональных взаимодействий, лежащих в основе диагональной асимметрии, и поэтому у таких пациентов диагональная траектория движущейся волны не была выявлена. В остальных группах испытуемых такая траектория проявляется в основном при открытых глазах, что, по всей видимости, также связано с повышением кортикального тонуса при поступлении зрительной афферентации.

Известно, что лобная область отвечает за организацию сложных программ, планов, а также за оценку результатов деятельности, т.е. за то, что называется самосознанием (Лурия, 1973), поэтому, по всей видимости, для лобной области характерна высокая активация, приводящая к появлению наиболее ранних фаз биопотенциалов мозга. Возрастание затылочного фазового лидерства волн ЭЭГ при открывании глаз может был. связано с поступлением зрительной информации и работой зрительной системы, а также, возможно, с общим повышением кортикального тонуса вследствие активации неспецифических систем мозга поступающей афферентацией. На связь коэффициентов фазового лидерства с уровнем тонуса и активацией указывают особенности этого показателя у разных групп испытуемых, у испытуемых из групп «Таламус» и «Ствол» при закрытых глазах и из группы «Ствол» при открытых глазах затылочное лидерство выражено сильнее, чем у остальных испытуемых. Кроме того, в обоих состояниях лобный фокус выражен сильнее у групп «Таламус» и «Ствол».

Если обратиться к классификации ЭЭГ-паттернов, используемой в данной работе, то одним из важнейших критериев является реакция на ритмичекую фотостимуляцию (РФС). Многими авторами показано, что отчетливость усвоения прямо коррелирует с состоянием возбудимости нервной системы: чем она выше, тем отчетливее усвоение ритмов фотостимуляции (Зимкина, Климова-Черкасова, 1978; Поворинский, 1971, Святогор с соавт., 1994). Для испытуемых, чьи ЭЭГ-паттерны характеризуются как «таламический» и «стволовой», характерна высокая степень усвоения ритмов РФС, которая связана с раздражением или патологией, соответственно, на уровне ядер таламуса и орального отдела ствола и, как следствие, повышением восходящих активирующих влияний (Святогор, 2000).

Таким образом, топография коэффициентов фазового лидерства и скорости по поверхности головы (лобный и затылочный фокус), повышение фазового лидерства и скорости в затылочной области при открывании глаз, а так

же различия в распределении коэффициентов у разных групп испытуемых - все это может указывать на то, что данный показатель отражает уровень кортикальной активации.

Описанные в нашем исследовании закономерности гораздо лучше объясняются, исходя из гипотезы физиологической координации, согласно которой фазовые взаимоотношения ЭЭГ объясняются функциональным взаимодействием нейронов, а не физическим наведением потенциала (Motokawa, Tsujiguchi,l 944). Важным аргументом в ее пользу является наблюдаемая скорость распространения волны. В нашей работе скорость оценивалась опосредованно - как величина, обратно пропорциональная фазовой задержке. Для того, чтобы корректно оценить скорость распространения колебаний, нужна точная информация обо всех межэлектродных расстояниях, поэтому статистический анализ мы проводили по фазовым задержкам. Однако возможно рассчитать значения скорости приблизительно: допустим, что расстояния между электродами составляли примерно 5 см (схема «10 — 20»), тогда значения скорости распространения волн ЭЭГ варьирует в пределах от 1,8 до 5,7 м/с, что примерно совпадает с данными других авторов о скорости движущихся волн ЭЭГ.

Физическое наведение потенциала, по всей видимости, привело бы к возникновению гораздо более высоких скоростей движущихся волн. Как пример физического наведения потенциала, можно рассмотреть явление дипольного отражения в коре, при котором электроотрицательные волны ЭЭГ, регистрируемые на поверхности головы, являются отражением глубинных электроположительных потенциалов, и наоборот (Гусельников, 1976) - такое распространение потенциала происходит практически мгновенно (см., например, иллюстрации Steriade, Contreras, 1995, стр. 634).

Таким образом, результаты, полученные при изучении фазовой структуры ЭЭГ, такие как наиболее часто встречаемая диагональная траектория движущейся волны ЭЭГ, приуроченность фокусов распространения потенциалов к определенным областям коры, скорость движущихся волн, а также определенные особенности фазовой структуры при открытых и закрытых глазах и у разных групп испытуемых, позволяют предположить, что феномен движущихся волн ЭЭГ является отражением кортикальной активации и, по всей видимости, физиологической координации нервных центров.

ВЫВОДЫ

1. Разработан новый методический подход к исследованию временно-пространственной структуры ЭЭГ, позволяющий эффективно выявлять в автоматическом режиме фазовые соотношения между колебаниями потенциала в разных отведениях. Этот подход был использован для анализа структуры ЭЭГ при биоэлектрической активности мозга в норме и при нарушении регуляторных механизмов преимущественно на уровне ядер таламуса, оральных отделов ствола, а также при сниженном кортикальном тонусе.

2. Наиболее часто встречаемой траекторией движущейся волны ЭЭГ является диагональное направление от правых задних областей коры к левым передним.

3. Скорость движущихся волн ЭЭГ различается в разных кортикальных областях: самая низкая скорость наблюдается в центральной части, а самая высокая - в лобной и затылочной областях. При открывании глаз скорость движущихся волн ЭЭГ снижается в лобной и височных областях, и повышается в центральной, теменной и затылочной областях.

4. Показано, что фазовые сдвиги колебаний биопотенциалов мозга образуют определенную пространственную структуру, обладающую высокой пространственной устойчивостью и упорядоченностью, на фоне которой отмечаются некоторые вариации, зависящие от индивидуальных особенностей и функционального состояния мозга.

5. При закрытых глазах наиболее ранние фазы колебаний ЭЭГ наблюдаются в центре лобной области (лобный фокус); затылочный фокус распространения движущихся волн также присутствует, но выражен слабее. При открывании глаз наблюдается обратная картина, т.е. начинают лидировать волны ЭЭГ затылочной области, и снижается выраженность лобного фокуса.

6. При нарушении регуляторных процессов на уровне таламуса и оральных отделов ствола наблюдается- более сильная выраженность лобного фокуса при закрытых глазах, и затылочного фокуса при открытых глазах - при сравнении со здоровыми испытуемыми и с испытуемыми со сниженным тонусом коры больших полушарий.

7. В префронтальной области наблюдаются наиболее поздние фазы волн ЭЭГ и этот эффект выражен слабее всего у испытуемых со сниженным тонусом коры больших полушарий по сравнению с остальными обследованными испытуемыми.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Гетманенко О.В., Белов Д.Р. Исследование влияния световых стимулов на форму альфа-волн электроэнцефалограммы человека // Вестник Санкт-Петербургского университета. Сер. 3. Вып. 3. (№ 19). 55-63.2002.

Гетманенко О.В. Влияние триггерной фотостимуляции на форму альфа-волны электроэнцефалограммы человека // Сб. тезисов: Биология - наука 21-го века. Тула. 2002. Т. 1. С.62-63.

Белов ДР., Колодяжный С.Ф., Свириденко М.В, Иванов М.П., Кануников И.Е., Гетманенко О.В. Индивидуальная динамика бегущей волны ЭЭГ в разных условиях деятельности // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. Т. 90. № 3. С. 257-271. 2004.

Гетманенко О.В., Белов Д.Р., Кануников И.Е.. Фазовые взаимоотношения электроэнцефалограммы человека // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004. Т. 90. № 8. С. 431. (Сб. тезисов: XIX съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова).

Getmanenko O.V. Investigation of human EEG travelling waves distribution peculiarities // Book of Abstr.: 15th European Student Conference. 2004. P.399.

г1

Тиражирование и брошюровка выполнены в Центре «Университетские телекоммуникации». Санкт-Петербург, Саблинская ул., 14. Тел. (812)233-46-69 Объем 1 п. л. Тираж 100 экз.

»

7395

РНБ Русский фонд

2006-4 3416

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гетманенко, Ольга Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1.1. Актуальность проблемы.

1.2. Цели и задачи работы.

1.3. Научная новизна.

1.4. Теоретическое и практическое значение работы.

1.5. Основные положения, выносимые на защиту.

1.6. Апробация работы.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Биопотенциалы мозга и паттерны ЭЭГ.

1.1.1. Основные характеристики и генез ЭЭГ.

1.1.2. Ритмы альфа-диапазона.

1Л .3. Ритмы тета- дельта- и бета-диапазонов ЭЭГ.

1.1.4. Изменения ЭЭГ в ответ на стимуляцию.

1.2. Движущиеся волны ЭЭГ.

1.2.1. История изучения движущихся волн ЭЭГ.

1.2.2. Методы оценки пространственно-временной структуры ЭЭГ.

1.2.3. Траектории движущихся волн ЭЭГ.

1.2.4. Механизмы возникновения движущихся волн ЭЭГ.

Гипотеза физиологической координации.

Физическое распространение потенциала.

Квазистационарные волны.

1.2.5. Функциональная значимость движущихся волн ЭЭГ.

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Обследованный контингент и регистрация ЭЭГ.

2.2. Математическая обработка и анализ ЭЭГ-данных.

2.2.1. Траектории движущихся волн ЭЭГ.

Построение траекторий движущихся волн ЭЭГ.

Визуальный анализ траекторий движущихся волн ЭЭГ.

Статистический анализ траекторий движущихся волн ЭЭГ.

2.2.2. Показатели фазовой структуры ЭЭГ.

Коэффициенты фазового лидерства (КФЛ).

Скорость движущихся волн ЭЭГ.

Изменчивость траекторий движущихся волн ЭЭГ во времени.

Топографическое картирование и статистический анализ показателей.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Модели функциональных состояний ЦНС человека.

3.2. Траектории движущихся волн ЭЭГ.

3.2.1. Визуальный анализ.

3.2.2. Статистический анализ.

3.3. Показатели фазовой структуры ЭЭГ.

3.3.1. Коэффициенты фазового лидерства.

3.3.2. Скорость движущихся волн ЭЭГ.

3.3.3. Изменчивость траекторий движущихся волн ЭЭГ во времени.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фазовая структура волн электроэнцефалограммы человека"

1.1. Актуальность проблемы

Фазовые сдвиги между волнами ЭЭГ в разных отведениях, вплоть до полного реверсирования фазы, были обнаружены еще в ранних нейрофизиологических исследованиях (Adrian, Yamagivva, 1935; Lindsley, 1938). Данное явление получило название "движущихся волн" ЭЭГ ("travelling waves"), в отечественной литературе также используется термин «перелив».

Существует два подхода к изучению природы движущихся волн ЭЭГ. Согласно одному из них, различия в фазе колебаний могут быть объяснены физическим распространением потенциала, а мозг рассматривается как объемный проводник, в котором функционируют генераторы близких, но не связанных между собой частот. В случае небольших фазовых сдвигов между генераторами на поверхности коры регистрируются движущиеся волны (Cohn, 1948; Remond et. al., 1969; Верхлютов, 1996; Шевелев и соавт., 2001). Другой подход рассматривает фазовые взаимоотношения ЭЭГ между различными областями мозга как отражение физиологической координации деятельности нейронов (Motokavva, Tsujiguchi, 1944; Petshe, Rappelsberger, 1970; Rapelsberger, 1993; Дубикайтис, 1975).

К настоящему времени накопилось большое количество данных, указывающих на то, что феномен движущихся волн имеет важное функциональное значение. Большинство исследователей полагает, что фазовые взаимоотношения активности мозга могут отражать функциональные взаимоотношения между соответствующими мозговыми областями или системами (Motokawa, Tuziguti, 1944; Cooper, Mundy-Castle, 1960; Шеповальников с соавт., 1979; Свидерская, 1987; Русинов и др., 1987; Шевелев с соавт.,1991; Hughes et al., 1995; Basar, 1980; Basar et al.l997). Характеристики нервных процессов, обеспечивающих объединение дистантно разобщенных структур мозга, связаны с такими параметрами, как величина пространственного сдвига фаз, ее градиент и направление фазового лидерства (Шеповальников с соавт., 1979). Вполне возможно, что движущиеся волны отражают нейрофизиологические механизмы передачи информации в мозге (Basar, 1980 ; Basar et al.l997; Hughes et al. 1995).

Исследование пространственно-временной структуры ЭЭГ представляется весьма актуальным, поскольку характеристики и закономерности движущихся воли изучены еще не окончательно и остается много спорных моментов, в частности, в литературе представлено много противоречивых данных относительно их траекторий (Garoutte, Aird, Ogdcn, 1956; Cooper, Mundy-Castle, 1960; Свидерская,1985; Hughes et al. 1995 и др.).

Таким образом, вопрос о пространственно-временных взаимоотношениях биопотенциалов мозга был и остается весьма важным и требующим разностороннего изучения.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Гетманенко, Ольга Валерьевна

выводы

1. Разработан новый методический подход к исследованию временно-пространственной структуры ЭЭГ, позволяющий эффективно выявлять в автоматическом режиме фазовые соотношения между колебаниями потенциала в разных отведениях. Этот подход был использован для анализа структуры ЭЭГ при биоэлектрической активности мозга в норме и при нарушении регуляторных механизмов преимущественно на уровне ядер таламуса, оральных отделов ствола, а также при сниженном кортикальном тонусе.

2. Наиболее часто встречаемой траекторией движущейся волны ЭЭГ является диагональное направление от правых задних областей коры к левым передним.

3. Скорость движущихся волн ЭЭГ различается в разных кортикальных областях: самая низкая скорость наблюдается в центральной части, а самая высокая - в лобной и затылочной областях. При открывании глаз скорость движущихся волн ЭЭГ снижается в лобной и височных областях и повышается в центральной, теменной и затылочной областях.

4. Показано, что фазовые сдвиги колебаний биопотенциалов мозга образуют определенную пространственную структуру, обладающую высокой пространственной устойчивостью и упорядоченностью, на фоне которой отмечаются некоторые вариации, зависящие от индивидуальных особенностей и функционального состояния мозга.

5. При закрытых глазах наиболее ранние фазы колебаний ЭЭГ наблюдаются в центре лобной области (лобный фокус); затылочный фокус распространения движущихся волн также присутствует, но выражен слабее. При открывании глаз наблюдается обратная картина, т.е. начинают лидировать волны ЭЭГ затылочной области, и снижается выраженность лобного фокуса.

6. При нарушении регуляторных процессов на уровне таламуса и оральных отделов ствола наблюдается: более сильная выраженность лобного фокуса при закрытых глазах, и затылочного фокуса при открытых глазах - при сравнении со здоровыми испытуемыми и с испытуемыми со сниженным тонусом коры больших полушарий.

7. В префронтальной области наблюдаются наиболее поздние фазы воли ЭЭГ и этот эффект выражен слабее всего у испытуемых со сниженным тонусом коры больших полушарий по сравнению с остальными обследованными испытуемыми.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гетманенко, Ольга Валерьевна, Санкт-Петербург

1. Белов Д.Р., Колодяжный С.Ф., Свириденко М.В, Иванов М.П., Кануников И.Е., Гетманенко О.В. Индивидуальная динамика бегущей волны ЭЭГ в разных условиях деятельности. // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004. Т. 90. №3. С. 257-271.

2. Бехтерева Н.П. Биопотенциалы больших полушарий головного мозга при супратепториальных опухолях. Л. 1960. 187 с.

3. Бехтерева Н.П., Зонтов В.В., К вопросу об электрофизиологической характеристике нервных процессов // Физиол. жури. СССР. 1961. Т.47. №12. С. 1463- 1472.

4. Бианки В.Л. Механизмы парного мозга. Л.: Наука. 1989. 264 с.

5. Богданович В.Н., Книпст И.Н. Динамика пространственного распределения биопотенциалов коры мозга кролика в покое и при предъявлении внешних стимулов // Биофизика. 1968. Т.13. N 6. С.1244-1254.

6. Болдырева Г.Н. Роль диэнцефальных структур в организации электрической активности мозга человека // Электрофизиологические исследования стационарной активности головного мозга. М.: Наука. 1983. С. 222-233.

7. Болдырева Г.Н. Электрическая активностьмозга человека при поражении диэнцефальных и лимбических структур. М. 2000. 181 с.

8. Верхлютов В.М. Модель структуры дипольного источника альфа-ритма зрительной коры человека // Журп.высш.нервн.деят.1996. Т.46. Вып. 6. С 496-503.

9. Гетманенко О.В. Влияние триггерной фотостимуляции па форму альфа-волны электроэнцефалограммы человека. // Сб. тезисов: Биология наука 21-го века. Тула. 2002. Т. 1. С.62-63.

10. Гетманенко О.В., Белов Д.Р. Исследование влияния световых стимулов на форму альфа-волн электроэнцефалограммы человека. // Вестник Санкт-Петербургского университета. 2002. Сер. 3. Вып. 3. (№ 19). 55-63.

11. Гетманенко О. В., Белов Д. Р., Кануников И.Е. Фазовые взаимоотношения электроэнцефалограммы человека. Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова.2004. Т. 90. № 8. С. 431. (Сб. тезисов: XIX съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова).

12. Гиездицкий В.В. Анализ потенциальных полей и трехмерная локализация источников электрической активности мозга человека. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М. 1990. 41 с.

13. Гнездицкий В.В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике. -Таганрог: Издательство ТРТУ, 1997. 252 с.

14. Гнездицкий В.В. Обратная задача ЭЭГ и клиническая электроэнцефалография (картирование и локализация источников электрической активности мозга). Таганрог: ТРТУ; НПКФ "МЕДИКОМ-МТД". 2000. 640 с.

15. Гнездицкий В.В., Коптелов Ю.М., Новожилов В.И. // Журн. высш. нервн. деят. 1981. Т. 31. Вып. 2. С. 323-332.

16. Грипдель О.М. Электроэнцефалограмма человека при черепно-мозговой травме. М.: Наука. 1988. 200 с.

17. Гусельников В.И. Электрофизиология головного мозга (курс лекций). М.: Высш. школа. 1976. 423 с.

18. Гусельников В.И., Изнак А.Ф. Ритмическая активность в сенсорных системах. М. 1983. 214 с.

19. Гусельников В.И., Супин А.Я. Ритмическая активность головного мозга. М.: Изд-во МГУ. 1968. 253 с.

20. Добронравова И.С. Реорганизация электрической активности мозга человека при угнетении сознания (коматозные состояния) // Журн. высш. нервн. деят. 1990. Т40. В. 6. С. 1106.

21. Дубикайтис В.В., Дубикайтис О.В. Возможная роль таламического пейсмекера в пространственно-временной организации ЭЭГ. // Физиол. человека, 1975. Т.1. № 5. С. 771 781.

22. Иваницкий A.M. Физиология мозга о происхождении субъективного мира человека//Журн. высш. нервн. деят. 1999. Т. 49. Вып. 5. С. 707-714.

23. Иваницкий A.M., Подклетнова И.М., Таратынова Г.В. Исследование динамики внутрикоркового взаимодействия в процессе мыслительной деятельности // Жури. высш. нервн. деят. 1990. Т.40. №2. С.230.

24. Иванов Л.Б. Прикладная компьютерная электроэнцефалография. М.: Антидор. 2000. 256 с.

25. Каменкович В.М., Барк Е.Д., Верхлютов В.М., Шевелев И.А., Михайлова Е.С., Шараев Г.А. Зрительные иллюзии, вызванные ритмическими вспышками, и "движение" по коре волн альфа активности // Журн. высш. нервн. деят. 1998. Т.48. Вып. 3. С. 449-457.

26. Коптелов Ю.М. Исследование и численное решение некоторых обратных задач электроэнцефалографии. Автореф. дисс. . каид. физ.-мат. наук. М. 1988. 14 с.

27. Ливанов М.Н. Пространственно-временная организация потенциалов и системная деятельность головного мозга М.: Наука. 1989. 400 с.

28. Ливанов М.Н., Ананьев В.М. Электроэнцефалоскопия. М.: Мсдгиз. 1960. 108 с.

29. Ливанов М.Н., Ананьев В.М., Бехтерева Н.П. Исследование биоэлектрической мозаики коры у больных с опухолью мозга и травмой с помощью энцефалоскопии // Журнал невропатологии и психиатрии. 1957. Т. 56. С. 778-790.

30. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М.: МГУ. 1973. 374 с.

31. Майорчик В.Е. Проблемы современной нейрофизиологии в нейрохирургической и неврологическойклиниках // Рук-во по физиологии. Клиническая нейрофизиология. Л.: Наука. 1972. С. 414.

32. Мачинская Р.И. Функциональная специализация полушарий головного мозга в норме и при глубоком нарушении слуха. Электрофизиологичсский анализ. В кн.: Функциональная асимметрия мозга при нарушениях слухового и речевого развития. М.: Наука. 1992. С. 89.

33. Мачинская Р.И., Дубровинская Н.В. Функциональная организация полушарий мозга при направленном внимании у детей 7-8 лет. Журн. высш. нервп. деят. 1996. Т. 46. №3. С. 437.

34. Монахов К.К. "Переливы" как особая форма пространственного распределения электрической активности головного мозга // Труды Ип-та высш.нервн.деятельности. 1961. Т.6. С.279-291.

35. Мэгун Г. Бодрствующий мозг. М. 1965. 210 с.

36. Новикова J1.A. Влияние нарушений зрения и слуха на функциональное состояние мозга. М. 1966. 320 с.

37. Павлова Л.П. ЭЭГ-критерии оценки функционального состояния мозга человека // Руководство но физиологии труда. М.: Медицина, 1969. С. 5960.

38. Павлова Л.П., Криво В.М. Психофизиологическое исследование экстраверсии интроверсии // Физиология человека. 1977. Т.З. №1. С. 2835.

39. Павлова Л.П., Романенко А.Ф. Системный подход к психофизиологическому исследованию мозга человека. Л.: Наука. 1988. 282 с.

40. Русалов В.М., Русалова М.Н., Калашникова И.Г., Степанов В.Г., Стрельникова Т.Н. Биоэлектрическая активность мозга человека упредставителей различных типов темперамента // Журн. высш. первн. деят. 1993. Т. 43. Вып. 3. С 530-542.

41. Русалова М.Н. Уровни осознания и уровни активации // Журн. высш. нервн. деят. 1990. Т. 40. № 6. С. 1097.

42. Русинов B.C., Гриндель О.М., Болдырева Г.Н., Вакар Е.М. Биопотенциалы мозга человека: математический анализ. М.: Медицина. 1987. 253 с.

43. Свидерская Н.Е., Значение синхронных корковых биоэлектрических процессов для оценки активности мозга в норме и патологии //Дисс.докт.биол.наук, Москва , 1985.

44. Свидерская Н.Е. Синхронная электрическая активность мозга и психические процессы. М.: Наука, 1987. 156 с.

45. Свидерская Н.Е., Королькова Т.А. Пространственная организация ЭЭГ и индивидуальные психологические характеристики // Журн. высш. первн. деят. 1996. Т. 46. № 4. С. 689-698.

46. Свидерская Н. Е., Королькова Т. А., Николаева Н. О. Пространственно-частотная структура электрических корковых процессов при различных интеллектуальных действиях человека // Физиология человека. 1990. Т. 16. № 5. С. 5.

47. Свидерская Н. Е., Королькова Т. А., Николаева Н. О, Психофизиологическая структура интеллектуальных действий человека//Психол. журн. 1994. Т. 15. № 2. С. 85.

48. Свидерская II. Е., Королькова Т. А., Тишанинова JI. В. Поля повышенной активности: электрофизиологические корреляты // Журн. высш. нерв. деят. 1993. Т. 43. №6. С. 1080.

49. Святогор И.А. Некоторые аспекты нейрофизиологических механизмов биоуправления потенциалами мозга при неврозах // Биоуправление: теория и практика. Новосибирск: Наука. 1988. С.108-119.

50. Святогор И.А. Классификация ЭЭГ-паттернов и их нейрофизиологическая интерпретация при дезадаптационных расстройствах. // Биологическая обратная связь. 2000. № 3. С. 10 20.

51. Святогор И.Л., Моховикова И.А., Бекшаев С.С., Ноздрачсв А.Д. Оценка нейрофизиологических механизмов дезадаптационных расстройств по паттернам ЭЭГ // Жури. высш. нерв. деят. 2005. Т. 55. № 2. С 164 174.

52. Святогор И.А., Моховикова И. А., Никитина С.Б. Особенности взаимодействия факторов в процессе биоуправления потенциалами мозга у больных с психосоматическими расстройствами // Экология человека. 1994. Т. 1. № 1.С. 37-40.

53. Смирнов В.М., Резникова Т.Н., Губачев Ю.М., Дорничев, В.М., Мозговые механизмы психофизиологических состояний. J1.: Наука, 1989. 152 с.бО.Чугунов С.А. Клиническая электроэнцефалография. М. 1950. 312 с.

54. Уолтер Г. Живой мозг. М.: Мир. 1966. 300 с.

55. Фарбер Д.А. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. Л.: Наука. 1990. 198 с.

56. Фарбер Д.А., Вильдавский В.Ю. Гетерогенность и возрастная динамика альфа-ритма энцефалограммы // Физиология человека. 1996. Т. 22. № 5. С. 5-10.

57. Федотчев А.И., Бондарь А.Т., Акоев И.Г., // Журн. высш. нервн. деят. 2001. Т. 51. Вып. 1.С. 17-23.

58. Цицерошин М.Н. Анализ статистической взаимосвязи колебаний биопотенциалов мозга в трехмерном факторном пространстве // Автометрия. 1986. N6. С. 89.

59. Цицерошин М.Н. Отражение системной деятельности мозга в пространственной структуре ЭЭГ у взрослых и детей: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. СПб, 1997. 37 с.

60. Цицерошин МН., Погосян А.А. О проявлении деятельности интегративных механизмов мозга ^его биоэлектрической активности // Биофизика. 1993. Т. 38. Вып.2. С.341.

61. Шевелев И.А., Барк Е.Д., Верхлютов В.М. а-сканирование зрительной коры: данные ЭЭГ и магнито-резонансной томографии // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2001. Т. 86. № 8. С. 1050 1059.

62. Шевелев И.А.,Костелянец Н.Б.,Камепкович В.М.,Шараев Г.А. Опознание движения и альфа-волна ЭЭГ //Сенсорные системы, 1991, Т.5, N 3, С 54-59.

63. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н. Пространственная упорядоченность функциональной организации целого мозга // Физиология человека. 1987. Т. 13. N .3. С 387.

64. Шеповальников А.Н., Цицерошин М. Апанасионок B.C. Формирование биопотенциального поля мозга человека. JI.: Наука. 1979. 162 с.

65. ШеповалышковА.Н., Цицерошин МН., Погосян А.А. О некоторых принципах интеграции биоэлектрической активности пространственно-распределенных отделов неокортскса в целостную динамическую систему // Физиология человека. 1995. Т.21. N5. С.36.

66. Шеповальников A.M., Цицерошин М.Н., Погосян А.А. О роли различных зон коры и их связей в формировании пространственной упорядоченности поля биопотенциалов мозга в постнатальном онтогенезе // Физиология человека. 1997. Т.23. N2. С.1-13.

67. Abraham К, Ajmone Marsan С. Patterns of cortical discharges and their relation to routine scalp electroencephalography // Electroencephalogr. and Clin. Neurophysiol. 1958. V. 10.1. 3. P. 447-461.

68. Achim A, Richter F and Saint-Hilaire J M Methods for separating temporally overlapping sources of neuroelectric data // Brain Topogr. 1988. N 1. P. 22 28.

69. Adrian, E.D., Mattews, B.II.C. The Bcrger rhythm, potential changes from the occipital lobe in man // Brain. 1934. V. 57. P. 345-359.

70. Adrian E.D., Yamagiva K. The origin of the Berger rhythm // Brain. 1935. V. 58. P. 323-351.

71. Andersen P., Andersoon S.A. Physiological basis of the alpha rhythm. N.Y.: Appleton Century Crofts. 1968. 235 p.

72. Basar E. A study of the time and frequency characteristics of the potentials evoked in the acoustical cortex//Cybernetik. 1972. V. 10. P. 61-64.

73. Basar E. EEG dynamics: relations between EEG and evoked potentials. Elservier.1980. North-Holland, New York. P. 37-49.

74. Basar E. Brain natural frequencies are causal factors for resonances and induced rhythms // Induced Rhythms in the Brain / E.Basar, T.H.Bullock (Eds.). Boston: Birkhauser. 1992. P. 425 467.

75. Basar E., Schumann M. Alpha rhythms in the brain: functional correlates // News in Physiol. Sci. 1996. V. 11. P. 90-96.

76. Basar E., Schurmann M., Basar-Eroglu C., Karakas S. Alpha oscil-lations in brain functioning: an integrative theory // Int. J. Psychophysiol. 1997. V.26. N1-3. P. 5-29.

77. Basar E., Yordanova J., Kolev V., Basar-Eroglu C. Is the alpha rhythm a control parameter for brain responses? // Biol.Cybcrn. 1997. V. 76. N 6. P. 471-480.

78. Bechtereva N.P., Zontov V.V. The relationship between certain forms of potentials and the variations in brain excitability // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 1962. V.14. P. 320.

79. Brazier M.A.B. The electrical fields at the surface of the head during sleep // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1949. Vol. 1. P. 195-204

80. Buchsbaum M.S., Rigal F., Coppola R., Cappeletti J., King C., Johnson J. // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1982. Vol. 53. P. 237-242.

81. Burkitt G R, Silbersteina R B, Caduschb P J, Wood A W. Steady-state visual evoked potentials and travelling waves // Clin. Neurophysiol. 2000. V. 111. P. 246-258.

82. Cade, С. M., Coxhead, N. The awakened mind. Longmead, Great Britain: Element Books. 1979. 396 p.

83. Calvet. Comparison of the EEG recorded from the scalp with the essential activity of radial cortical dipolcs // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1965. V. 19. P. 217-229

84. Cobb W, Sears T. A. A study of the transmission of potentials after hemispherectomy // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1960 V. 12. P. 371383.

85. Cohn R. The occipital alpha rhythm: a study of phase variations. // J. Neurophysiol. 1948. V. 11. P.31 -37.

86. Contreras D, Steriade M. Cellular basis of EEG slow rhythms: a study of dynamic corticothalamic relationships //J Ncurosci. 1995. V. 15. P. 604-622.

87. Cooper R. An ambiguity of bipolar recording. //Electrocncephalogr.Clin. Neurophysiol. 1959. V. 11. P. 819-820.

88. Cooper R, Mundy-Castle AC. Spatial and temporal characteristics of the alpha rhythm; a toposcopic analysis //Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1960. V.12. P. 153-165.

89. Cooper R., Winter A. L., Crow H. J., Walter W. G. Comparison of subcortical, cortical and scalp activity using chronically indwelling electrodes in man // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1965. V. 18. P. 217-228

90. Cuffin B.N. EEG localization accuracy improvements using realistically shaped head models // IEEE Trans. Biomed. Eng. 1996. V.43. N3. P. 299-303.

91. Cuffin, B. N., Schomer, D. L., Ives, J. R., Blume, H. Experimental tests of EEG source localization accuracy in spherical head models // Clin. Neurophysiol. 2001. Vol. 112.1.1. P. 46-51.

92. Darcey T. Methods for localization of electrical sources in the human brain and applications to the visual system. Doctoral Thesis, California Institute of Technology. 1979.

93. Darcey T, Ary J P and Fender D II Methods for the localization of electrical sources in the human brain // Prog. Brain Res. 1980. V. 54. 128 134.

94. Darrow C.W. Interarea electroencephalographic phase relationships. //In: Brown CC (ed.) Methods in Psychophysiology. Williams and Wilkins: Baltimore. 1967. P. 114-128.

95. Davis R., Schmit V. Visual and verbal coding in the interhemispheric transfer of information//Acta Psychologica. 1973. V. 37.1. 4. P. 229-240.

96. Dimond S. J., Beamont J. S. Processing in perceptual integration and within the cercbral hemispheres // British J. Physiol. 1972. V. 63. P. 509.

97. Doricchi P., Milana I., Violani C. Patterns of hemispheric lateralization in dream recaller and non-dream recallers // Int. J. Neurosci. 1993. V. 69. P. 105.

98. Duffy F.H., lyre V.G., Surwillo W.W. Clinical electroencephalography and topographic brain mapping. Technology and practice. New York: Springer-Verlag. 1989.304 p.

99. EIuI R. The genesis of the EEG // Internat. Rev. Neurobiol. 1972. V. 15. P. 227-272.

100. Evans, F. J. Hypnosis and sleep: Techniques for exploring cognitive acitvity during sleep. In: Fromm R. E., Shor (Eds.), Hypnosis: Research developments and perspectives. Chicago: Aldine- Atherton. 1972. 258 p.

101. Farley BG, Clark WA. Activity in networks of neuron-like elements // In; Cherry С (ed). Symposium on Infonnation Theory: London. 1960. Butterworth: London. 196 l.P.242-251.

102. Garoutte В., Aird R.B., Ogden Т.Е. The synchrony of alpha and beta activity recorded from bilaterally homologous leads by means of the double-beam oscilloscope //Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1956. V. 8. P. 167.

103. Garoutte В., Goodman S., Timmons B. Relative times of occurrence of alpha waves recorded from electrodes arranged linearly from frontal to occipital regions//Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1959. V.ll. P.614.

104. Getmanenko O.V. Investigation of human EEG travelling waves distribution peculiarities // Book of Abstr.: 15th European Student Conference. 2004. P. 399.

105. Giannitrapani D. The Electrophysiology of intellectual functions. Basel: Karger. 1985.247 р.

106. Gloor P., Vera C.L., Sperti L. Electrophysiological studies of hippocampal neurons. // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1963. V.15. P.353-378.

107. Goldman S., Santelmann W.F., Vivian W.E., Goldman D. Travelling waves in the brain // Science. 1949. V.109 P.524-527.

108. Goldman S., Vivian W.E., Chein C.K., Bowes H.N. Electronic mapping of the activity of the heart and the brain // Science. 1948. V. 24. P.720-723.

109. Harmony Т., Otero G., Ricardo J., Fernandez G. Polarity coincidence correlation coefficient and signal energy ratio of the ongoing EEG activity. I. Normative data//Brain Res. 1973. V. 61. N 1. P. 133-140.

110. Hori H., Hayasaka K., Sato K., Harada O., Iwata H. A study of phase relationship in human alpha activity. Correlation of different regions // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1969. V. 26, N 1. P. 19-24.

111. Hughes J.R. The phenomenon of travelling waves: a review // Clin. Electroencephalogr. 1995. V.26. N1. P.l-6.

112. Hughes J.R., Ikram A., Fino J.J. Characteristics of travelling waves under various conditions // Clin. Electroencephalogr. 1995. V.26. N1. P.7-22.

113. Ingber L. Statistical mechanics of neocortical interactions. Basic formulation. // Physica. 1982.V.5D. P.83-107.

114. Inouye Т., Shinosaki K., Yagasaki A., Shimizu A., Spatial distribution of generators of alpha activity // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1986. V. 63. P. 353-360.

115. Ishida S., Yamashita Y., Matsuishi T. et al. Photosensitive seizures provoked while viewing "pocket monsters", a made-for-television animation program in Japan // Epilepsy. 1998. V. 39. N. 12. P. 1340 1344.

116. Joseph J.P., Rieger II., Lesevre N., Remond A. Mathematical simulations of alpha rhythms recorded on the scalp. //In: Petsche II, Brazier MAB, (eds). Synchronization of EEG Activity in Epilepsies. Springer-Verlag: New York. 1972. P. 327-346.

117. Kennedy J., Gottsdanker R., Armington Y., Gray F., A new electroencephalogram associated with thinking. // Science. 1948. V.108. N2811. P.527-529.

118. Krings, Т., Chiappa, К. II., Cuffin, B. N., Cochius, J. I., Connolly, S., Cosgrove, G. R. Accuracy of EEG dipole source localization using implanted sources in the human brain//Clin. Neurophysiol. 1999. Vol. 110.1.l.P. 106-114.

119. Lehmann D. Multichannel topography of human alpha EEG fields // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1971. V. 31, N 5. P. 439-449.

120. Lehmann D. EEG, evoked potentiaals, and eye and image movements. // The Control of Eye Movements. New York-London. Academic Press. 1971. P. 140174.

121. Lehmann D. Human scalp EEG fields: evoked,alpha, sleep and spike-wave patterns. // In: Petsche H, Brazier MAB (eds). Synchronization of EEG Activity in Epilepsies. Springer-Verlag: New York. 1972. P.307-326.

122. Lehmann D. Fluctuation of functional state: EEG patterns, and perceptual and cognitive strategies. In book: Functional states of the brain: their determinants. Amsterdam: Elsevier. 1980. P. 189.

123. Lehmann D., Past, present and future of topographic mapping // Brain Topogr. 1990. V.3. N1. P.191-202.

124. Lesevre N, Rieger H, Remond A. Definitions and value of average alpha rhythm and topography // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1967. V.23. P.384-385.

125. Libet K.B., Gerard R.W. Steady potential fields and neuron activity // J. Neurophysiol. 1941. V. 4. P. 438-455.

126. Lilly J.C., Cherry R.B. Surface movements of click responses from acoustic cerebral cortex of cat: leading and trailing edges of a response figure // J. Neurophysiol. 1954. V.17. P.521-532.

127. Lilly J.C, Cherry RB. Surface movements of figures in spontaneous activity on anesthetized cerebral cortex: leading and trailing edges. // J. Neurophysiol. 1955. V.18. P. 18-32.

128. Lindsley D.B. Foci of activity of the alpha rhythm in the human electroencephalogram//J.Exp.Psychol. 1938. V.23. P.159-171.

129. Lindsley D.B. Psychological phenomenon and the electroencephalogram // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1952. V. 4. P. 443

130. Lopes da Silva F.H. Neural mechanisms underlying brain waves: from neural membranes to networks. // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1991. V.79. N2. P.81-93.

131. Lopes da Silva F.H., van Lierop T.H.M.T., Schrijer C.F.M., Storm van Leeuwen W. Organization of thalamic and cortical alpha rhythm: spectra and coherences // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1973. V. 35. P. 627-639.

132. Michcl С. M., Murray М. М., Lantz G., Gonzalez S., Spinelli L., Grave de Peralta R. EEG source imaging // Clin. Neurophysiol. 2004. Vol. 115. 1.10. P. 2195-2222.

133. Mickle W.A., Ades H.W. Spread of evoked cortical potentials // J. Neurophysiol. 1953. V. 16. P. 608-633.

134. Mimura K. On the periodic fluctuation of alpha waves // Jap. J. Physiol. 1971. V. 21, N4. P. 375-386.

135. Nidermeyer E., Lopes da Silva F. Electroencephalography: basic principles, clinical applications, and related fields. Urban & Schwarzenberg, Baltimore-Munich. 1982.752 р.

136. Nunez P.L. A study of origins of the time dependencies of scalp EEG, II. Experimental support of theory // IEEE Trans Biomed. Eng. 1981. V. 28. P.281-288.

137. Nunez P.L. Electric Fields of the Brain: The Neurophysics of EEG. Oxford University Press: New York. 1981.

138. Nunez P.L. Neocortical Dynamics and Human EEG Rhythms. Oxford University Press. 1995.

139. Papakostopoulos D., Cooper R., Walter W.G. A technique for the measurement of phase relations of the EEG // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1971. V.30. P.562-564.

140. Peronnet G., Sindon M., Laveron A., Quoex F., Gerin P. Human cortical electro-genesis: stratigraphy and spectral analysis // In: Petsche II, Brazier MAB (eds). Synchronization of EEG Activity in Epilepsies. Springer-Verlag: New York; 1972. P.235-262.

141. Petschc H. Pathophysiologic und Klinik des Petit Mai. Toposkopische Unter-suchungen zur Phenomeologie des Spike-Wave-Musters. // Wein. Z.

142. Nervenheilk. 1962. V.19. P.345-422. (цит. no: Hughes J.R. The phenomenon of travelling waves: a review // Clin. Electroencephalogr. 1995. V. 26. N1. P.1-6).

143. Petsche H., Marko A. Toposkopische Untersuchungen zur Ausbreitung des Alpharhythmus // Wein. Z. Nervenheilk. 1955. V.12. P.87-100. . (цит. no: Hughes J.R. The phenomenon of travelling waves: a review // Clin.Electroencephalogr. 1995. V.26. N1. P.l-6).

144. Petsche H., Rappclsberger P. Influence of cortical incisions on synchronization pattern and travelling waves. // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1970. V. 28. P. 592-600.

145. Petsche H., Rappclsberger P., Trappl R. Properties of cortical seizure potential maps // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1970. V. 29. P. 567-578.

146. Petsche H., Sterc J. The significance of the cortex for the travelling phenomenon of brain waves. // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1968. V. 25. P. 11-22.

147. Petsche H., Stumpf Ch., Gogolak G. The significance of the rabbit's septum as a relay station between the midbrain and the hippocampus I. The control of hippocampus arousal activity by the septum // 1962. V. 14. P. 202-21 1

148. Pfurtscheller G., Neuper Ch. Event-related synchronization of mu rhythm in the EEG over the cortical hand area in man // Neurosci. Lett. 1994. V. 174. P. 93-96.

149. Pfurtscheller G., Neuper C., Andrew C., Edlinger G. Foot and hand area mu rhythms // Internat. J. Psychophysiol. 1997. V. 26. № 1-3. P. 121-135.

150. Pitts W.,MeCulloeh W.S. How we know universals. The perception of auditory and visual forms //Bull. Math. Biophys. 1947. V.9. P. 127-147.

151. Pozo-Olano J.D.D. Computer studies on the spatio-temporal organization of brain waves on the scalp // Univ. G.A.: Athens. 1969. P.98.

152. Rappelsberger P., Pockberger H., Petsche H. Sources of electric brain activity: intracortical current dipoles // Physiol. Meas. 1993. V. 14. P. 17-20.

153. Remond A. Integrated and topographical analysis of the EEG. // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1961. V.20. P. 64-67.

154. Remond A. The importance of topographic data in EEG phenomena and an electric model to reproduce them. // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1968. V.27. P. 29-49.

155. Remond A., Lesevrc N., Jozeph J.P., Rieger H., Lairy G.C. The alpha average // I. Methodology and description. Ibid. 1969. V. 26. P. 245.

156. Rugg M. D., Dickens M. M. J. Dissociation of alpha and theta activity as function of verbal and visuospatial tasks // EEG and Clin. Neurophysiol. 1982. V. 53. №2. P. 201-207.

157. Salmelin R.H., Hamalainen M.S.A. Dipole modelling of MEG rhythms in time and frequency domains // Brain Topogr. 1995. V. 7. N3. P. 251-257.

158. Scherg M, Cramon D Evoked dipole source potentials of the human auditory cortex // Electroencephal. Clin. Neurophysiol. 1986. V. 65. P. 344 346.

159. Schurman M., Basar E. Topography of alpha-oscillatory and theta-oscillatory responses upon auditory and visual stimuli in humans // Biol. Cybern. 1994. V. 72. N. 2. P. 161-174.

160. Schwibbe M., Bruell A., Becker D. Peak centered power spectra: A successful attempt to calculate efficient parameters in the alpha range of EEG // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1981. V. 52. P. 497-500.

161. Shaw J.C., McLachlan K.R. The association between alpha rhythm propagation time and level of arousal // Psychophysiology. 1968. V. 4. P. 307-410.

162. Shevelev I.A., Kamenkovich V.M.,Kostelianetz N.B., Sharaev G.A. Recognition of direction of unform and accelerated visual motion and EEG alpha-wave phases // FEBS Letters. 1996. V. 392. P. 169-174.

163. Shevelev I.A., Tsicalov E.N. Fast thermal waves spreading over the cerebral cortex//Neuroscince. 1997. V. 76. N2. P. 531-540.

164. Shipton H.W. An improved electrotoposcope // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1957. V.9. P. 182.

165. Sloan N., Jasper H. The identity of spreading depression and "suppression". // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1950. V. 2. P. 59-78.

166. Steriade M., Contreras D. Relations between cortical and thalamic cellular events during transition from sleep patterns to paroxysmal activity // J. Neurosci. 1995. V. 15. P. 623-642.

167. Steriade M., Gloor P., Llinas R.R., Lopes da Silva F.H., Mesulam M.-M. Basic mechanisms of cerebral rhythmic activities // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1990. V. 76. P. 481-508.

168. Stok C. J. The inverse problem in EEG and MEG with application to visual evoked responses. PhD Thesis University Twente. 1986.

169. Suzuki H. Phase relationships of alpha rhythm in man // Jap. J. Physiol. 1974. V. 24. N. 6. P. 569-586.

170. Verzeano M., Negishi K. Neuronal activity in cortical and thalamic networks. // J. Gen. Physiol. 1960.V. 43.1. 6. P. 177-195.

171. Walter W.G. Toposcopy // Third International EEG Congress 1953, Symposium 1 on Recent Developments in Electroencephalographic Techniques. Elsevier: Amsterdam. 1953. P. 7-16.

172. Walter W.G. The brain as a machine // Proc. Roy. Soc. Med. 1957. V.50. P. 799808.

173. Ward J. H. Hierarchical grouping to optimize an objective function // Journal of the American Statistical Association.' 1963. V. 58. P. 236.

174. Wienke G.H., Deinema C.H., Spoelstra P., Storm Van Leeuven W., Versteeg H. Normative spectral data on alpha rhythm in male adults // Electroencephalogr. and Clin. Neurophysiol. 1980. V. 39. P. 519-522.

175. Wood С. C. Application of dipole localization methods to source identification of human evoked potentials // Ann. NYAcad. Sci. 1982. N. 388. P. 139 155.

176. Wright J.J., Liley D.T. Simulation of electrocortical waves // Biol-Cybern. 1995. V. 72. N4. P. 347-356.