Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Психофизиологический анализ функционального состояния стрелка в период прицеливания

ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Психофизиологический анализ функционального состояния стрелка в период прицеливания"

На правах рукописи

САЛИХОВА Роксана Назыфовна

ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ СТРЕЛКА В ПЕРИОД ПРИЦЕЛИВАНИЯ

03.03.01 — физиология 03.03.06 - нейробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2013

005057939

Работа выполнена на кафедре высшей нервной деятельности Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова (заведующий кафедрой - доктор биологических наук, профессор В.В. Шульговский)

Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент кафедры

высшей нервной деятельности МГУ имени М.В.Ломоносова Напалков Дмитрий Анатольевич

Научный консультант доктор педагогических наук, главный научный

сотрудник НИИ Спорта, ФГБОУ ВПО Российского Государственного Университета Физической Культуры Спорта, Молодежи и Туризма Шиян Виктор Владимирович

Официальные оппоненты доктор биологических наук, заведующий лабораторией

нейрофизиологии и нейро-компьютерных интерфейсов кафедры физиологии человека и животных МГУ имени М.В.Ломоносова, профессор Каплан Александр Яковлевич

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории физиологии подкрепления ФГБУ Научно-исследовательского института нормальной физиологии им. П.К. Анохина Кубряк Олег Витальевич

Ведущая организация ФГБУН Институт Высшей Нервной Деятельности и

Нейрофизиологии РАН

Защита состоится 13 мая 2013 года в 15 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д501.001.93 при Московском государственном университете имени М.В.Ломоносова по адресу: 119234, Москва, Ленинские горы, д.1, корп. 12, МГУ, Биологический факультет, ауд. М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке МГУ имени М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан 13 апреля 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В последнее время в физиологических исследованиях все чаще принимают участие спортсмены высшей квалификации, благодаря чему появляется уникальная возможность изучить нейробиологические механизмы высшего уровня регуляции движений. В частности, одним из актуальных вопросов является выявление и анализ нейрофизиологических основ высокой результативности в сложно-координационных и точностных видах спорта, например, в стрельбе. В этом виде спорта успешность выступления на соревнованиях в первую очередь зависит от сложной и тонкой координации движений в период прицеливания, во время которого стрелок наводит оружие на цель, стабилизирует положение тела и, удерживая оружие, производит выстрел.

Актуальным и перспективным является поиск надежных физиологических маркеров оптимального для выполнения сложнокоординационных и точностных действий функционального состояния. Действительно, результаты такого исследования могут быть применены в различных областях деятельности человека, например, при оценке функционального состояния и тренировке спортсменов (Harkness, 2009; Babiloni et al., 2011), подготовке сотрудников силовых ведомств (Блеер и др., 2006) и обучению музыкантов (Базанова, Штарк, 2004).

Наибольший интерес представляет изучение физиологических процессов, происходящих в организме в период подготовки к выстрелу, и выявление особенностей функционального состояния у спортсменов, достигших наивысших результатов в стрельбе и выступающих на уровне Олимпийских игр и чемпионатов мира.

Известно, что у стрелков высшей квалификации в период прицеливания на электроэнцефалограмме (ЭЭГ) наблюдается выраженный по сравнению с испытуемыми, не имеющими спортивных достижений в стрельбе, альфа-ритм (Блеер и др, 2006; Haufler et al, 2000; Hatfield et al., 2004). Более того, выявлена связь его амплитуды с точностью выстрела (Loze et al, 2001).

Эти уникальные особенности ЭЭГ высококвалифицированных стрелков связывают со снижением кортикальной активности, которое достигается за счет «экономии» усилий при совершении действий на автоматийном уровне (Landers et al., 1994; Haufler et al., 2000; Kerick et al„ 2004; Babiloni et al., 2010).

Ряд исследователей, однако, полагает, что высокоамплитудный альфа-ритм может являться результатом перераспределения внимания в период прицеливания (Loze et al., 2000; Baumeister et al., 2008; Del Percio et al„ 2009). Некоторые исследователи считают, что альфа-ритм, хорошо выраженный во время некоторых видов деятельности, в частности, во время прицеливания, является маркером активного подавления деятельности несвязанных с заданием областей коры (Kerick et al., 2007; Klimesch et al., 2007; Jensen, Mazaheri, 2010). Однако ни одна из предложенных в литературе гипотез не является общепринятой.

Не менее противоречивым и важным является вопрос о причинах снижения частоты сердечных сокращений, которое наблюдается в период прицеливания у стрелков высшей квалификации (Konttinen et al., 1992; Boutcher et al., 1990; Tremayne, Barry, 2001).

На сегодняшний день вопрос о нейрофизиологических механизмах, лежащих в основе высших достижений в стрелковом спорте, остается открытым и требует дальнейшего изучения. Так как в большинстве работ оценивается только общая мощность альфа-диапазона ЭЭГ, представляется интересным проведение более детального анализа ритмики данного диапазона для выявления возможной функциональной неоднородности его компонентов. Кроме того, следует провести ряд контрольных экспериментов, позволяющих оценить влияние факторов, сопровождающих выстрел, и отдельных действий спортсмена на исследуемые физиологические показатели.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы являлось выявление физиологических особенностей и поиск маркеров функционального состояния спортсмена, лежащего в основе высокой результативности стрельбы. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Разработать и апробировать методику регистрации физиологических показателей спортсмена непосредственно на огневом рубеже, во время выполнения серии выстрелов.

2. Изучить изменения физиологических показателей спортсменов различной квалификации в период, предшествующий выстрелу.

3. Сравнить показатели электроэнцефалограммы, дыхания и частоты сердечных сокращений у стрелков высшей квалификации и у добровольцев, не имеющих спортивных достижений в стрельбе.

4. Подробно изучить альфа-диапазон электроэнцефалограммы спортсменов высшей квалификации в состоянии спокойного бодрствования и во время прицеливания.

5. Оценить возможное влияние специфических действий стрелка и факторов, сопровождающих выстрел, на электроэнцефалограмму и частоту сердечных сокращений стрелков высшей квалификации.

6. Изучить влияние дозированной физической нагрузки на физиологические показатели и результативность стрельбы добровольцев, имеющих средний уровень стрелковой подготовки.

7. Оценить влияние длительной задержки дыхания на физиологические показатели участников эксперимента.

Научная новизна работы. В работе впервые произведена комплексная оценка физиологических коррелятов функционального состояния у профессиональных стрелков широкого спектра квалификаций (от кандидатов в мастера спорта до заслуженных мастеров спорта, призеров Олимпийских игр и чемпионатов мира) в период прицеливания. В работе подробно рассмотрены три поддиапазона альфа-активности при анализе электроэнцефалограммы в период прицеливания. Впервые показано, что возникающая в процессе прицеливания у высококвалифицированных спортсменов альфа-активность значительно отличается по доминирующей частоте и характеру проявления от альфа-ритма в его классическом понимании. Выполнены исследования, позволяющие исключить обсуждаемое в литературе возможное влияние факторов, сопровождающих выстрел, и действий стрелка при прицеливании на выявленные особенности физиологических показателей стрелков высшей квалификации. Установлено, что на высших уровнях спортивного мастерства улучшение результативности связано уже не с выработкой автоматизированных навыков, а с перераспределением внимания на кинестетические ощущения и с умением спортсмена сформировать особое функциональное состояние нервной системы.

Научно-теоретическое и практическое значение работы. Результаты исследования расширяют современные представления о физиологических основах проявлений наивысших возможностей организма человека при совершении сложнокоординационных и точностных действий. Полученные результаты имеют важное теоретическое значение для понимания механизмов

и функциональной роли различных ритмических составляющих альфа-диапазона электроэнцефалограммы человека.

Практическая значимость работы заключается в выявлении маркеров функционального состояния, оптимального для совершения точного выстрела. Полученные в работе данные могут служить основой для создания тренажеров с биологической обратной связью, перспективных с точки зрения обучения спортсмена навыкам оптимального функционирования в период, предшествующий выстрелу. Применение биологической обратной связи в процессе тренировок позволит существенно ускорить процесс подготовки высококвалифицированного стрелка.

Методика регистрации физиологических показателей непосредственно во время стрельбы была использована для усовершенствования 8-канального беспроводного полиграфа «КАРДиЗ-9» («МКС», Россия) и разработки технологии его применения в стрелковом спорте.

Результаты и разработанные методические подходы используются при чтении лекционного курса «Электрофизиология головного мозга с основами клинической электроэнцефалографии» и при проведении летней практики «Методы психофизиологии» для студентов кафедры высшей нервной деятельности Биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова.

Положения, выносимые на защиту:

1. Выраженность альфа-диапазона в период прицеливания зависит от уровня спортивного мастерства. Значительные изменения происходят при достижении спортсменом уровня мастера спорта.

2. Во время прицеливания у стрелков высшей квалификации появляется новый пик на спектре в альфа-диапазоне ЭЭГ, который находится в более высокочастотной по сравнению с состоянием спокойного бодрствования с закрытыми глазами области (11-14 Гц). Непосредственно перед выстрелом наблюдается выраженное снижение частоты сердечных сокращений.

3. Изменения электроэнцефалограммы и частоты сердечных сокращений, выявленные у высококвалифицированных стрелков, не связаны с частичной сенсорной депривацией, фиксацией взора на мишени, мышечным напряжением и негативным воздействием факторов выстрела.

4. Характерные изменения электроэнцефалограммы и частоты сердечных сокращений в период прицеливания у стрелков высшей квалификации

являются признаками сформированного специфического функционального состояния, необходимого для идеального выполнения выстрела.

5. Дозированная физическая нагрузка средней интенсивности не приводит к изменениям результативности стрельбы.

6. Длительная задержка дыхания не снижает результаты теста на внимание и не приводит к значимым изменениям в электроэнцефалограмме.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на IV Международной научной конференции, посвященной 90-летию со дня рождения П.Г.Богача, (Украина, Киев, 2008); на V Всероссийской с международным участием школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности (Россия, Москва, 2009); на XII Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Фундаментальная наука и клиническая медицина» (Россия, Санкт-Петербург, 2009); на XXI Съезде Физиологического общества им. И.П. Павлова (Россия Калуга, 2010); на Всероссийской молодежной школе «Нейротехнологии: Биоэкономика, основанная на знаниях» (Россия, Бекасово, 2010); на Второй всероссийской научной школе «Нейробиология и новые подходы к искусственному интеллекту и науке о мозге» (Россия, Таганрог, 2011); на Втором международном конгрессе по нейробиологии и психофармакологии (Греция, Салоники, 2011); на IV Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением (Россия, Москва, 2012); на XIX Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов-2012" (Россия, Москва, 2012); на XI Конференции молодых ученых, специалистов и студентов ИМБП РАН (Россия, Москва, 2012).

Диссертация апробирована на заседании кафедры высшей нервной деятельности Биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова 13 декабря 2012 года.

Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 18 научных публикациях, включая 2 статьи в журналах, входящих в «Перечень российских рецензируемых научных журналов ...» ВАК РФ и 2 публикации в материалах международных конференций.

Объем и структура диссертации. Текст диссертации изложен на 170 страницах и состоит из введения, обзора литературы, глав с описанием методики исследования, собственных экспериментальных данных и

обсуждения полученных результатов, выводов и списка литературы. Диссертация содержит 47 рисунков и 4 таблицы. Список литературы включает 135 источников, 39 из которых - на русском языке, 96 - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материалы и методы исследования

В исследовании приняли участие 71 доброволец (правши мужского и женского пола в возрасте от 18 до 41 года). Исследование проводили в соответствии с принципами Хельсинкской декларации. Все участники исследования были проинформированы о задачах и используемых методиках и дали добровольное письменное согласие на участие в эксперименте. Протокол эксперимента одобрен Комиссией по биоэтике МГУ.

Регистрация физиологических показателей при прииеливании у испытуемых разного уровня спортивного мастерства. В исследовании приняли участие 23 человека. 17 человек составили группу «стрелки»: 10 стрелков из пистолета, кандидаты в мастера спорта (КМС) и мастера спорта (МС); 5 мастеров спорта международного класса (МСМК) и заслуженных мастеров спорта (ЗМС) по пулевой стрельбе, из них: 2 чемпиона мира среди военнослужащих, 2 чемпиона Европы и 1 Олимпийская чемпионка; 2 лучника, МСМК, чемпионы Европы. Группу «контроль» составили 6 человек, не имеющих стрелковой подготовки.

Эксперимент проводили в стрелковом тире. Используя 24-канальный полиграф «СОЫАЫ-М», регистрировали ЭЭГ в 13 отведениях (Р3, Рг, Р4, С3, Сг, С4, Т3, Тд, Р3, Рг, Р4, Оь 02) относительно объединенных ушных электродов в диапазоне от 1 до 45 Гц, с частотой оцифровки 512 Гц, а также электрокардиограмму (ЭКГ), электромиограмму (ЭМГ) дельтовидной мышцы правой руки, пневмограмму и отметку выстрела. Регистрацию проводили в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми и открытыми глазами и во время стрельбы.

Контрольные эксперименты. В исследовании приняли участие 16 добровольцев, не имеющих достижений в стрелковом спорте, которые составили несколько экспериментальных групп. Регистрировали физиологические показатели аналогично эксперименту, описанному выше.

Для выявления роли обстановочных факторов (звук выстрела, отдача, использование потенциально опасного огнестрельного оружия) регистрацию физиологических показателей проводили при стрельбе из массогабаритной модели пистолета с помощью стрелкового тренажера «5САТТ-и8В» и из огнестрельного пистолета.

С целью определения влияния снижения притока зрительной и слуховой информации на электрическую активность головного мозга стреляющего регистрировали электрофизиологические показатели в состояниях, моделирующих частичную сенсорную депривацию. В частности, исследованы состояния: спокойного бодрствования с закрытыми и открытыми глазами, а также в следующих ситуациях: закрыт только левый глаз; закрыт только правый глаз; глаза открыты, левый глаз закрыт накладкой; глаза открыты, правый глаз закрыт накладкой; глаза открыты, в ушные проходы помещены беруши; глаза закрыты, в ушные проходы помещены беруши; глаза открыты, внимание сконцентрировано на мишени.

Для оценки возможного влияния мышечного напряжения при удержании оружия, электрофизиологические показатели регистрировали при стрельбе с использованием опоры, облегчающей удержание оружия.

При выполнении модифицированного подводящего стрелкового упражнения «Идеальный выстрел», предполагающего различное распределение внимания стрелка (Блеер и др., 2006), проводили регистрацию электрофизиологических показателей в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми и открытыми глазами, а также при стрельбе в мишень, в однородный фон и с закрытыми глазами.

Оиенка влияния физической нагрузки на функциональное состояние стрелка. В исследовании приняли участие 10 человек, обладающих средним уровнем стрелковой подготовки. Регистрацию электрофизиологических показателей проводили с помощью двух 8-канальных беспроводных полиграфов «КАРДиЗ-9» («МКС», Россия) в системе «Неокортекс». С помощью первого полиграфа регистрировали ЭЭГ в 8 отведениях (Сз, С4, Тз, Т4, Рз, Р4, Оь Ог) монополярно в диапазоне от 0,5 до 40 Гц с частотой оцифровки 1024 Гц. С помощью второго - ЭКГ, пневмограмму и отметку выстрела.

Регистрацию физиологических показателей проводили в стрелковом тире в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми и открытыми глазами, во

время стрельбы до физической нагрузки и во время стрельбы после каждой из пробежек на беговой дорожке. Увеличение нагрузки выполняли ступенчато с 5 до 15 км/ч с шагом 2 км/ч. Каждый раз после серии выстрелов добровольцы выполняли корректурную пробу в течение 1 минуты.

Исследование влияния длительной задержки дыхания. В исследовании приняли участие 12 спортсменов-ныряльщиков (фридайверов) и 10 нетренированных добровольцев. Эксперимент проходил в течение двух дней в лабораторных условиях. В первый день с помощью усилителя NVX-52 («МКС», Россия) и системы «Неокортекс» регистрировали ЭЭГ в 19 отведениях (Fpi, Fp2, F7) F3, Fz, F4, F8, T3, C3, Cz, C4, T4, T5, P3, Pz, P4, T6, O,, 02) монополярно в диапазоне 0,5-40 Гц с частотой оцифровки 1000 Гц, ЭКГ и пневмограмму. Во второй день дополнительно регистрировали парциальное давление 02 и С02 в конечной порции выдыхаемого воздуха с помощью масс-спектрометра AMIS-2000 (Innovision, Дания), артериальное давление при помощи монитора Finometer (FMS, Голландия), насыщение артериальной крови кислородом, используя пульсоксиметр 8600 (Nonin, США), содержание гемоглобина в крови и индекс оксигенации левой лобной доли головного мозга с помощью спектрометра NIRO-200 (Hamamatsu Photonics К.К., Япония).

Физиологические показатели регистрировали в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми и открытыми глазами в начале эксперимента и в конце эксперимента, а также при выполнении задержек дыхания и корректурной пробы.

Обработка результатов. Спектральный анализ ЭЭГ проводили, выделив следующие диапазоны: тета (4-7 Гц), альфа (7-14 Гц), бета (14-20 Гц), а также поддиапазоны: альфа-1 (7-9 Гц), альфа-2 (9-11 Гц), альфа-3 (11-14 Гц). Частоту дыхания и ЧСС определяли с помощью оригинального программного обеспечения. Статистическую обработку данных проводили с помощью программы «STATISTICA». Использовали непараметрический критерий Манна-Уитни, непараметрический критерий Вилкоксона для парных данных, критерий Краскела-Уоллиса.

Результаты исследования

Анализ электроэнцефалограммы, частоты сердечных сокращений и дыхательных движений в период, предшествующий выстрелу, v стрелков различной квалификации. По данным спектрального анализа ЭЭГ, в состоянии

спокойного бодрствования с закрытыми глазами и у добровольцев группы «контроль», и у стрелков высшей квалификации (МСМК и ЗМС) в ЭЭГ наблюдали выраженный альфа-ритм (Рис. 1). При открывании глаз в обеих группах наблюдали выраженную депрессию альфа-ритма.

1.Ш111 1;|к'|п.м 1.1 |.|1|1!1 |пк'р|.||М иршимпшппи.-

МКВ/1 Ц

Рис. 1. Карты топографического распределения медиан амплитуды спектра в А) тета-(4-7 Гц), Б) альфа- (7-14 Гц) и В) бета- (14-20 Гц) диапазонах ЭЭГ в группах «контроль» и «стрелки» в различных состояниях. +/- р<0.05, достоверное увеличение/уменьшение по сравнению с состоянием спокойного бодрствования с открытыми глазами, критерий Вилкоксона для парных данных.

В период, предшествующий выстрелу, у добровольцев группы «контроль» в отведениях С4, Рг и Р4 депрессия альфа-ритма проявилась еще сильнее, чем при открывании глаз. В то же время, у стрелков высшей квалификации происходило достоверное увеличение амплитуды спектра ЭЭГ в

альфа-диапазоне в большинстве отведений по сравнению с состоянием спокойного бодрствования с открытыми глазами. Та же тенденция наблюдалась и у двух стрелков из классического лука (МСМК), которые перед выстрелом развивали существенное мышечное усилие, натягивая и удерживая тетиву.

В тета-диапазоне ЭЭГ при переходе к состоянию прицеливания происходило снижение амплитуды спектра в лобных отведениях и у контрольной группы (F3, Fz, F4), и у стрелков (Fz, F4). В бета-диапазоне в обеих группах происходило достоверное увеличение амплитуды спектра ЭЭГ в отведениях F4, Т3 и Т4 у контрольной группы и в отведении F3 у стрелков.

Далее провели сравнение выраженности альфа-диапазона в четырех группах добровольцев: Контроль, KMC, МС и ЗМС (Рис. 2). Для снижения возможного влияния индивидуально-типологических особенностей ЭЭГ участников эксперимента амплитуду альфа-диапазона при прицеливании нормировали относительно аналогичного показателя в состоянии спокойного бодрствования с открытыми глазами. Для этого вычислили коэффициент по

формуле: К= ——-*100%, где а-значение амплитуды спектра альфа-диапазона

b

ЭЭГ перед выстрелом, b - значение амплитуды спектра альфа-диапазона ЭЭГ в состоянии спокойного бодрствования с открытыми глазами.

Рис. 2. Относительные изменения амплитуды спектра альфа-диапазона ЭЭГ (значения коэффициента К) в 13 отведениях ЭЭГ у испытуемых контрольной группы и стрелков различной квалификации. * — р<0.05, достоверные отличия по сравнению с контрольной группой, критерий Манна-Уитни.

У группы «контроль» и у KMC значения рассчитанного коэффициента отрицательны в большинстве отведений, что говорит о снижении выраженности альфа-диапазона ЭЭГ в период прицеливания. В тоже время, у МС и ЗМС амплитуда спектра альфа-диапазона ЭЭГ в период, предшествующий выстрелу, значительно превышала таковую в состоянии спокойного бодрствования с открытыми глазами. В ряду «Контроль — KMC — МС - ЗМС» наблюдалась зависимость рассчитанного коэффициента от уровня спортивного мастерства, которая подтверждается данными корреляционного анализа (в отведениях Сз и Cz получен максимальный коэффициент корреляции Спирмена г = 0.9, р < 0.01; в отведении С4 получен минимальный коэффициент корреляции г = 0.7, р < 0.01).

В свете данных о функциональной неоднородности составляющих альфа-диапазона ЭЭГ, представляло интерес провести более подробный анализ этого диапазона, разделив его на три поддиапазона: альфа-1 (7-9 Гц); альфа-2 (9 - 11 Гц) и альфа-3 (11 - 14 Гц).

В группе «контроль» в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами наблюдали выраженную активность во всех альфа-поддиапазонах. У стрелков в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами альфа-ритм был хорошо выражен в поддиапазонах альфа-1 и альфа-2. При открывании глаз у испытуемых обеих групп наиболее выраженная депрессия происходила в поддиапазоне альфа-2.

При переходе к прицеливанию в группе «контроль» амплитуда спектра в поддиапазоне альфа-1 не изменялась, при этом происходило достоверное (р<0.05, критерий Вилкоксона для парных данных) снижение выраженности поддиапазона альфа-2 в отведениях С3 и Р3. В поддиапазоне альфа-3 происходило достоверное (р<0.05) снижение амплитуды спектра в отведениях С4, Р4 и увеличение в отведении Т4. В то же время, у стрелков высокой квалификации (МСМК и ЗМС) при переходе к прицеливанию происходило достоверное (р<0.05) увеличение амплитуды альфа-активности в отведениях Т3 и Cz в поддиапазоне альфа-1; в отведениях F3, Fz, Cz, Т3 и Т4 в поддиапазоне альфа-2; в отведениях F3, Fz, F4, Cz, T3, T4 и Pz в поддиапазоне альфа-3.

При сравнении выраженности исследуемых поддиапазонов ЭЭГ у стрелков высшей квалификации и у испытуемых контрольной группы в период,

предшествующий выстрелу, наибольшее количество достоверных отличий между группами выявили в поддиапазоне альфа-3 (Рис.3).

Альфа-1 Альфа-2 Альфа-3

подлинна зон полдпапанж поддиапазон

мкВ/Гц

Рис. 3. Сравнение выраженности медиан амплитуд спектра ЭЭГ в состоянии прицеливания у добровольцев из группы «контроль» и высококвалифицированных стрелков. Отмечены достоверные отличия между группами «контроль» и «стрелки», критерий Манна-Уитни, р<0.05 (+) и р<0.01 (*).

Таким образом, специфические изменения в ЭЭГ стрелков высокого уровня, связанные с подготовкой к выстрелу, наблюдались именно в поддиапазоне альфа-3, в то время как изменения, связанные с открыванием глаз, были характерны для поддиапазонов альфа-1 и альфа-2.

Анализ доминирующей частоты ЭЭГ спортсменов высшей квалификации (МСМК и ЗМС) показал (Рис. 4), что при закрытых глазах наблюдался пик в области альфа-ритма (8-12 Гц), который пропадал при открывании глаз. При прицеливании появлялся другой пик альфа-активности в более высокочастотной области. Эту тенденцию выявили у каждого из обследованных стрелков высшей квалификации (Таблица 1), включая лучников. Среднее значение доминирующей частоты ЭЭГ высококвалифицированных спортсменов при закрытых глазах составило 9.9 ± 0.2 Гц, а в период прицеливания - 12,6 ± 0.6 Гц (р < 0.05, критерий Вилкоксона для парных данных).

Частота, Гц

Рис. 4. Соотношение спектров ЭЭГ в состоянии спокойного бодрствования с открытыми и закрытыми глазами и в состоянии прицеливания у заслуженного мастера спорта (ЗМС) по пулевой стрельбе в отведении 02.

Таблица 1. Доминирующая частота (Гц) альфа-диапазона ЭЭГ у стрелков высшей квалификации в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами и в период, предшествующий выстрелу.

Номер испытуемого Квалификация Спокойное бодрствование, глаза закрыты Период, предшествующий выстрелу

1 ЗМС 10.5 12.5

2 ЗМС 9.5 10.5

3 ЗМС 9.5 13

4 ЗМС 10 14

5 МСМК 10 13

Среднее 9.9 ± 0.2 12.6 ±0.6

Критерий Вилкоксона для парных данных 2 = 2.02, р <0.05

При анализе ЧСС в период прицеливания у опытных стрелков выявили значительное (по сравнению с добровольцами из контрольной группы) снижение данного показателя непосредственно перед выстрелом (Рис. 5).

Также было показано, что у испытуемых контрольной группы задержка дыхания перед выстрелом происходила практически вне зависимости от фазы дыхательного цикла, а у стрелков с ростом спортивного мастерства происходил выбор одной, определенной фазы дыхательного цикла. Начиная с уровня

мастера спорта, стрелки выполняли задержку дыхания в строго определенную фазу дыхательного цикла.

105100-

х

| 9590-

О

U 858075-

Рис. 5. Динамика ЧСС у добровольцев контрольной группы и у опытных стрелков при прицеливании и после выстрела. По оси абсцисс отложены номера кардиоинтервалов. Отрицательные значения соответствуют кардиоинтервалам до выстрела, положительные - после выстрела, точка «О» соответствует моменту выстрела. По оси ординат отложены значения мгновенной ЧСС. * - р<0.05, достоверные отличия между группами, критерий Манна-Уитни.

Результаты_контрольных экспериментов. Анализ ЭЭГ,

зарегистрированной в процессе выполнения упражнения «Идеальный выстрел», показал отсутствие достоверных различий между амплитудой спектра ЭЭГ при прицеливании в мишень и в однородный фон. При стрельбе с закрытыми глазами основным изменением в ЭЭГ относительно состояния спокойного бодрствования с закрытыми глазами являлась выраженная (р < 0.05, критерий Вилкоксона для парных данных) депрессия альфа-ритма (поддиапазон альфа-2) в центральных и теменных отведениях.

При оценке влияния факторов выстрела было показано, что амплитуда изучаемых диапазонов спектра ЭЭГ при стрельбе из огнестрельного оружия не отличается от таковой при стрельбе на тренажере. В то же время, при стрельбе из огнестрельного оружия ЧСС испытуемых была достоверно выше (р < 0.05, критерий Вилкоксона для парных данных).

При сравнении стрельбы в обычных условиях и с опорой, облегчающей удержание оружия, было отмечено увеличение результативности при стрельбе с опорой. Наиболее выраженные изменения в ЭЭГ были отмечены в бета-

к

- Контрольная группа

- Стрелки

ч?

А

-10-9 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -10 1 2 3 4 5 6 7 Номер кардиоинтервала

диапазоне, амплитуда спектра которого существенно уменьшалась при постановке руки с оружием на опору, что, возможно, являлось признаком уменьшения общей активации коры. Нельзя исключать и того, что наблюдаемое снижение является результатом уменьшения мышечной наводки.

Показано, что использование берушей в состоянии спокойного бодрствования с открытыми глазами не влияло на ЭЭГ участников эксперимента. Сравнение выраженности альфа-поддиапазонов ЭЭГ при зажмуривании неведущего глаза и при закрывании его накладкой так же не выявило достоверных различий относительно состояния спокойного бодрствования с открытыми глазами.

Оценка влияния физической нагрузки. В результате проведенного эксперимента не удалось выявить достоверного ухудшения или улучшения результативности стрельбы после серии пробежек на беговой дорожке. Результаты анализа ЭЭГ так же оказались неоднозначными. С одной стороны, было показано, что при прицеливании после бега медиана амплитуды спектра ЭЭГ в поддиапазоне альфа-3 в ряде отведений увеличивалась. С другой стороны, синхронное увеличение выраженности поддиапазона альфа-3 и бета-диапазона ЭЭГ указывает на возможный вклад миограммы. Заметим, что факторный анализ не выявил влияния интенсивности физической нагрузки на ЭЭГ.

Влияние длительной задержки дыхания на функциональное состояние испытуемого. Высококвалифицированные стрелки совершают выстрел при задержке дыхания, которая у некоторых спортсменов может быть довольно продолжительной (до 30 с). В этой связи представляло интерес оценить потенциальную роль гипоксии, развивающейся на фоне длительной задержки дыхания, в увеличении выраженности альфа-ритма в период прицеливания.

В отличие от спортсменов-стрелков, фридайверы демонстрировали выраженные отличия от контрольной группы в ЭЭГ, зарегистрированной в состоянии спокойного бодрствования. В ЭЭГ фридайверов наблюдали признаки дисфункции диэнцефальных структур, которые у большинства спортсменов проявлялись в виде неверетенообразного, заостренного альфа-ритма с частотой, близкой к тета-ритму, и неправильного распределения альфа-активности. Кроме того, у некоторых спортсменов-ныряльщиков было отмечено наличие синусоидального бета-ритма.

При подготовке к максимальной произвольной задержке дыхания (МПЗД) участники эксперимента усиленно вентилировали легкие под команду, совершая серию ритмичных вдохов и выдохов. Затем произвольно, после глубокого вдоха, задерживали дыхание. Медиана длительности МПЗД у фридайверов составила 260 с и достоверно (Ъ = 2.85, р < 0.05, критерий Манна-Уитни) превысила значения, характерные для нетренированных добровольцев (181 с). В конце МПЗД как у фридайверов, так и у контрольной группы парциальное давление 02 в альвеолярном воздухе снижалось, а парциальное давление С02 значительно увеличивалось. При этом участники обеих групп отказывались от продолжения задержки дыхания при достижении одинакового уровня С02. В связи с этим можно предположить, что во время МПЗД в организме фридайверов и нетренированных добровольцев должны были наблюдаться сходные изменения, вызванные гипоксией и выраженной гиперкапнией.

ЧСС в контрольной группе во время МПЗД почти не изменялась по сравнению с исходным уровнем, а у фридайверов достоверно снижалась только к концу задержки дыхания. При этом в обеих группах в ходе МПЗД росло среднее артериальное давление. Мозговой кровоток в данном исследовании не измеряли, однако косвенно о его росте можно было судить по изменению содержания гемоглобина в левой префронтальной области коры. Увеличение этого показателя у фридайверов за время МПЗД оказалось втрое большим, чем у нетренированных добровольцев. Можно предположить, что наблюдаемые в ходе МПЗД изменения ЧСС, артериального давления и кровенаполнения в префронтальной области являлись признаками централизации кровообращения, что, в итоге, позволяло снизить приток крови к периферическим органам и уменьшить потребление кислорода во всем организме, кроме головного мозга и сердца.

В ходе задержки дыхания индекс оксигенации в левой префронтальной области коры не изменялся относительно исходного уровня. Это свидетельствует о стабильном соотношении доставки 02 к его потреблению в головном мозге. Можно предположить, что при наблюдаемой в нашем эксперименте длительности МПЗД возможности компенсаторных механизмов организма достаточны для поддержания нормального уровня функционирования головного мозга.

Действительно, на фоне выраженных изменений показателей кардиореспираторной системы было выявлено, что спектральные характеристики ЭЭГ у фридайверов даже к концу МПЗД не отличались от исходного уровня. Эти данные еще раз подтверждают, что функционирование головного мозга в ходе задержки дыхания оставалось стабильным. С этим также согласуются результаты корректурной пробы, показавшей, что длительные задержки дыхания не снижают уровень внимания ни в контрольной группе, ни в группе фридайверов.

Обсуждение результатов

В состоянии спокойного бодрствования нами, как и другими авторами (Haufler et al, 2000; Hatfield et al, 2004), не выявлено значимых отличий исследуемых параметров у стрелков наивысшей квалификации от испытуемых контрольной группы. Напротив, в период, предшествующий выстрелу, у спортсменов-стрелков высшей квалификации обнаружено увеличение выраженности альфа-диапазона ЭЭГ по сравнению с состоянием спокойного бодрствования с открытыми глазами, чего не происходит у добровольцев из контрольной группы. Сходные данные были получены ранее и другими авторами (Landers et al., 1994; Haufler et al., 2000; Hatfield et al, 2004; Del Percio et al., 2009). Более того, в данной работе обнаружена зависимость амплитуды альфа-диапазона ЭЭГ от уровня спортивного мастерства (Рис. 2).

Нами было доказано, что выявленные различия между ЭЭГ высококвалифицированных стрелков и добровольцев из контрольной группой не связаны с обстановочными факторами и действиями, совершаемыми на огневом рубеже.

В настоящее время имеется ряд гипотез, позволяющих объяснить «парадоксальное» (Shaw, 1996) появление альфа-ритма в период, предшествующий выстрелу. Наиболее распространено представление о том, что наблюдаемая на ЭЭГ картина является следствием автоматизации навыков и «экономии» нервных процессов у квалифицированных спортсменов (Haufler et al, 2000; Kerick et al., 2001; Hatfield et al, 2004; Hung et al., 2008). Предполагается, что в процессе тренировок управление основными стереотипными операциями переходит на более низкие уровни регуляции, за счет чего активация большинства областей коры у опытных стрелков снижается (Del Percio et al., 2009). В то же время, встает вопрос о том, на каком из уровней

спортивного мастерства двигательные навыки становятся стереотипными и автоматическими. Важно отметить, что в основе повышения выраженности суммарного альфа-диапазона ЭЭГ могут лежать различные феномены, в частности, уменьшение депрессии альфа-ритма или появление ритмического компонента в области 12-14 Гц, характерного для стрелков наивысшей квалификации.

В отличие от большинства работ, посвященных изучению влияния тренировочного процесса на параметры ЭЭГ спортсменов (Landers et al., 1994; Kerick et al., 2004; Domingues, 2008), в данной работе проведено исследование особенностей ЭЭГ спортсменов широкого спектра квалификаций. Анализ полученных результатов позволяет предположить следующую схему развития навыков стрелка. На начальных уровнях квалификации тренировки приводят к снижению у спортсмена ориентировочной реакции и общей активации, связанной с выполнением новых, непривычных действий. Данные процессы приводят к меньшей, по сравнению с начинающими стрелками, депрессии альфа-ритма на частоте, характерной для альфа-ритма в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами (около 10 Гц для большинства испытуемых).

Можно предположить, что спортсмены уровня KMC провели большое количество тренировок, достаточное для автоматизации двигательных навыков и адаптации к среде выстрела. Действительно, депрессия альфа-ритма в период перед выстрелом выражена у них слабее, чем у начинающих стрелков. Однако при спектральном анализе ЭЭГ пика в диапазоне 11-14 Гц (как у ЗМС) у них не наблюдается. Такой пик появляется на следующих этапах совершенствования мастерства, для которых, помимо прочего, характерна и стереотипность задержки дыхания в строго определенную фазу дыхательного цикла. Таким образом, изменения доминирующей частоты спектра ЭЭГ стрелков высшей квалификации нельзя объяснить только автоматизацией навыков спортсмена, которая должна завершиться к достижению уровня KMC. Вероятно, дальнейший рост квалификации спортсмена связан в большей степени с формированием оптимального функционального состояния и с умением воспроизводить его не только на тренировках, но и на соревнованиях.

В этой связи представляют интерес другие гипотезы, объясняющие хорошую выраженность альфа-диапазона ЭЭГ у стрелков высшего уровня.

Согласно одной из них (Klimesch et al., 2007; Jensen et al., 2009, 2010), именно с высокочастотными составляющими альфа-диапазона ЭЭГ связано активное ограничение сенсорного потока и подавление обработки ненужной в данный момент информации. И действительно, согласно представленным результатам, у высококвалифицированных спортсменов перед выстрелом происходит не усиление альфа-ритма с частотой, характерной для данного испытуемого при закрытых глазах, а появление нового спектрального пика с частотой на 2-3 Гц выше. Данная закономерность присутствовала у всех обследованных нами спортсменов высшей квалификации, вне зависимости от используемого ими типа оружия. На наш взгляд, это позволяет предположить иное, отличное от альфа-ритма (в его классическом определении) функциональное значение наблюдаемой активности. В таком случае, повышенная альфа-активность перед выстрелом может отражать ингибирующие влияния на обширные нейронные сети с целью подавления когнитивных процессов, которые могут вмешиваться в сенсорно-двигательную интеграцию.

Анализ длительности кардиоинтервалов спортсменов высшей квалификации выявил значимое снижение мгновенной ЧСС непосредственно перед совершением выстрела. При интерпретации полученных данных необходимо отметить три факта: во-первых, величина кардиоинтервала меняется в зависимости от фазы дыхательного цикла; во-вторых, на ЧСС оказывает влияние мышечное напряжение; в-третьих, как показано (Lacey, Lacey, 1974), при привлечении внимания к внешним сенсорным стимулам ЧСС снижается. Рассмотрим теперь их подробнее.

Первое из возможных объяснений понижения ЧСС у стрелков заключается во влиянии задержки дыхания. Однако эксперимент с длительной задержкой дыхания показал, что и у фридайверов, и у нетренированных добровольцев значимое снижение ЧСС наблюдается только через 60 секунд после начала задержки, в то время как подготовка к выстрелу у опытных спортсменов длится менее 30 секунд.

Что касается мышечного напряжения, то, вне всякого сомнения, можно утверждать, что оно влияет на уровень ЧСС перед выстрелом. Именно мышечным напряжением при растягивании тетивы лука можно объяснить отсутствие снижения ЧСС перед выстрелом у лучников, показанное в некоторых работах (Salazar et al., 1990), Тогда как при использовании более

легкого лука повышение ЧСС, обусловленное мышечными усилиями, перестает маскировать урежение ритма сердца перед выстрелом.

Наибольший интерес представляет предположение о том, что к снижению ЧСС приводит повышение уровня внимания перед выстрелом. Так, Тремейн и Барри (2001) утверждают, что перед выстрелом для испытуемого характерно повышенное внимание, направленное на внешний стимул (мишень), которое и приводит к снижению ЧСС. Однако наличие хорошо выраженной альфа-активности в затылочных и теменных отведениях ЭЭГ перед выстрелом позволяет усомниться в том, что причиной снижения ЧСС у опытных стрелков является зрительное внимание, направленное на мишень. Кроме того, нельзя утверждать, что начинающие стрелки на мишень не смотрят. Напротив, у них наблюдается выраженная депрессия альфа-активности в зрительных областях коры больших полушарий и в областях, связанных со зрительным вниманием. Учитывая электроэнцефалографические данные, можно предположить, что снижение ЧСС скорее связано со вниманием, направленным на совершение своевременного и правильного нажатия на спуск. Этим можно объяснить и более позднее снижение ЧСС у группы опытных стрелков по сравнению с добровольцами из контрольной группы (Рис. 5).

Суммируя все вышесказанное, исходя из полученных результатов и данных, имеющихся в литературе, можно предположить, что на начальных этапах обучения стрельбе идет активное формирование собственно двигательных навыков - стрелок обучается принимать правильную изготовку, удерживать оружие и т.д. В ходе тренировок происходит автоматизация навыков и снижение общего уровня активации при выполнении спортивного действия. По-видимому, это коррелирует с увеличением выраженности альфа-ритма в его классическом определении.

Несколько иной представляется ситуация спортивного совершенствования в случае, когда спортсмен уже достиг определенных высот мастерства. На этом уровне собственно двигательные навыки уже отшлифованы в результате многолетней практики и достигают уровня автоматизации. Вероятно, на высших ступенях спортивного мастерства именно работа, направленная на формирование оптимального функционального состояния нервной системы (а не моторное обучение) имеет наибольшее значение. Для достижения выдающихся результатов надо добиться

оптимальной организации и взаимодействия структур мозга, участвующих в процессе и подавить «шум» (А)егшап, 2010) от ненужной в данный момент активности. По-видимому, маркерами именно такого состояния являются описанные в работе особенности функционального состояния высококвалифицированных стрелков.

В заключение уместно привести описание оптимального для стрельбы функционального состояния, сделанное Олимпийским чемпионом и многократным чемпионом Европы и Мира А. Хаджибековым (интервью телепрограмме «Технологии спорта»): «Перед самым выстрелом сердце начинает замирать, процессы все останавливаются, отключаются практически все мышцы, сознание начинает постепенно отключаться. Это идеальная картина для того, чтобы замереть, ничего не двигается. ... Иногда делаешь выстрел, он прозвучал, через некоторое время сам себя спрашиваешь, а где это я и что я здесь делаю?».

ВЫВОДЫ

1. Значительные изменения в электроэнцефалограмме в период прицеливания происходят при достижении спортсменом уровня мастера.

2. Выраженность альфа-диапазона электроэнцефалограммы стрелков наивысших квалификаций в период прицеливания зависит в большей степени от появления нового спектрального пика в высокочастотной области альфа-диапазона (11 - 13 Гц), нежели от увеличения амплитуды альфа-ритма, выраженного в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами.

3. Наблюдаемые при прицеливании особенности электроэнцефалограммы и изменения частоты сердечных сокращений стрелков высокой квалификации не связаны с частичной сенсорной депривацией, фиксацией взора на мишени, мышечным напряжением или негативным воздействием факторов выстрела.

4. В период прицеливания у стрелков наивысшей квалификации формируется особое функциональное состояние, оптимальное для идеального выполнения выстрела, которое находит свое отражение в увеличении амплитуды спектра в альфа-диапазоне электроэнцефалограммы и снижении частоты сердечных сокращений.

5. Дозированная физическая нагрузка средней интенсивности не приводит к

изменениям результативности стрельбы и не снижает результаты теста на внимание. В то же время, физическая нагрузка приводит к усилению выраженности поддиапазона альфа-2 электроэнцефалограммы в состоянии спокойного бодрствования.

6. Длительная задержка дыхания не снижает результаты теста на внимание и не приводит к изменениям в электроэнцефалограмме, что связано с компенсаторными механизмами, позволяющими поддерживать постоянный уровень доставки кислорода в головной мозг.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Napalkov D.A., Shishkin S.L., Kolikoff М.В., Salykhova R.N. Paradoxical increase of the alpha rhythm during the aiming in marksmen: Component analysis // International J. Psychophysiol. 2008. V.69. N.3. P. 256.

2. Напалков Д.А., Салихова P.H., Коликов М.Б., Ратманова П.О. Аппаратная диагностика психофизиологических функций спортсменов-стрелков // Психофизиологические и висцеральные функции в норме и патологии: Тезисы докл. IV Междунар. науч. конф., посвященной 90-летию со дня рождения П.Г. Богача, Украина, Киев / К.: Знания Украши. 2008. С.136.

3. Салихова Р.Н., Литвинова A.C. Анализ выраженности альфа-диапазона электроэнцефалограммы стрелка в период прицеливания II XII научная конференция молодых ученых по физиологии высшей нервной деятельности и нейрофизиологии. Москва. 2008. С.56.

4. Напалков Д.А., Коликов М.Б., Салихова Р.Н., Ратманова П.О. Аппаратная диагностика функционального состояния спортсменов-стрелков // Системные и клеточные механизмы в физиологии двигательной системы. Материалы V Всероссийской с международным участием школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности. М.: Графика-Сервис. 2009. С.125.

5. Салихова Р.Н., Литвинова A.C. Анализ выраженности альфа-диапазона электроэнцефалограммы стрелка в период прицеливания // XII Всероссийская медико-биологическая конференция молодых исследователей «Фундаментальная наука и клиническая медицина». Санкт-Петербург. 2009. С.326-327.

6. Салихова Р.Н., Литвинова A.C. Анализ выраженности альфа-диапазона

электроэнцефалограммы стрелка в период прицеливания // XXI Съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова. Тезисы докладов. М. Калуга: Типография ООО «БЭСТ-принт». 2010. С.535-536.

7. Салихова Р.Н., Литвинова А.С. Анализ выраженности альфа-диапазона электроэнцефалограммы стрелка в период прицеливания // Сборник докладов Всероссийской молодежной школы «Нейротехнологии 2010. Биоэкономика, основанная на знаниях: политика инновационного пути развития биотехнологии» Бекасово, Московская область. 2010. С. 25.

8. Салихова Р.Н., Ратманова П.О., Коликов М.Б., Напалков Д.А. Перспективы применения современных методов диагностики и коррекции функционального состояния в стрелковом спорте // Вторая всероссийская научная школа «Нейробиология и новые подходы к искусственному интеллекту и науке о мозге». Тезисы трудов. Ростов н/Д: Изд-во ЮФУ. 2011. С. 143-147.

9. Салихова Р.Н., Коликов М.Б., Напалков ДА., Ратманова П.О., Шиян В.В., Потапович П.В. Диагностика и коррекция функционального состояния спортсмена в стрелковом спорте с использованием пульсометрии // Теория и практика прикладных и экстремальных видов спорта. 2011. Т. 21. № 2. С. 2427

10.Napalkov D., Salykhova R., Ratmanova P., Kolikoff M. The frequency shift in the EEG alpha band during optimal performance by marksmen // 2nd International Congress on Neurobiology, Psychopharmacology and Treatment Guidance. Thessaloniki, Greece, 2011. Abstract book. P. 95-96.

П.Попов Д.В., Салихова P.H., Нарычева И.Е., Кузнецов С.Ю. Динамика физиологических показателей при максимальной произвольной задержке дыхания // Материалы IV Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением. Москва. 2012. С. 119.

12.Салихова Р.Н., Кузнецов С.Ю., Нарычева И.Е., Попов Д.В. Анализ электроэнцефалограммы спортсменов-фридайверов во время длительной задержки дыхания // XIX Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых: Секция «Биология»; 2012 г., Москва, МГУ, биологический факультет: Тезисы докладов. С. 202.

13.Napalkov D., Salykhova R., Ratmanova P., Kolikoff M. The frequency shift in the EEG alpha band during optimal performance by marksmen / In: K.N.

Fountoulakis (Ed.) Selected papers of 2nd International Congress on Neurobiology, Psychopharmacology & Treatment Guidance. Thessaloniki, Greece. Bologna (Italy): MEDIMOND. 2012. P. 9-14.

14.Салихова P.H., Кузнецов С.Ю., Нарычева И.Е., Попов Д.В. Влияние максимальной произвольной задержки дыхания на показатели кардиореспираторной системы и на электроэнцефалограмму у нетренированных мужчин и спортсменов ныряльщиков // XI Конференция молодых ученых, специалистов и студентов, посвященная Дню космонавтики. Материалы конференции. М.: ФГБУН ГНЦ РФ - Институт медико-биологических проблем РАН. 2012. С. 41-42.

15.Салихова Р.Н., Потапович П.В. Влияние утомления на стрельбу и концентрацию внимания // III Конференция молодых ученых и студентов. Тезисы. ФГБУ НИИ НФ им. П.К.Анохина РАМН. Москва. 2012. С.42-43

16.Салнхова Р.Н., Коликов М.Б., Напалков Д.А., Ратманова П.О., Шиян В.В., Применение методов пневмографии и стабилометрии в диагностике и коррекции функционального состояния спортсмена в стрелковом спорте // Теория и практика прикладных и экстремальных видов спорта. 2012. Т. 24. №2. С. 37-40

17.Салихова Р.Н., Потапович П.В. Влияние утомления на стрельбу и концентрацию внимания // Труды научного совета по экспериментальной и прикладной физиологии: Системная регуляция вегетативных функций. / Под ред. К.В.Судакова и др. М.: ФГБУ НИИНФ РАМН. 2013. С. 267-268.

18.Напалков Д. А., Ратманова П.О., Салихова Р.Н., Коликов М.Б. Электроэнцефалографические корреляты оптимального функционального состояния головного мозга спортсмена в стрелковом спорте // Бюллетень сибирской медицины. 2013. №2 (принята в печать).

Подписано в печать:

12.04.2013

Заказ № 8342 Тираж - 100 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Салихова, Роксана Назыфовна, Москва

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В. ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

Кафедра высшей нервной деятельности

г Л/ На правах рукописи

04201357506 у ™

САЛИХОВА Роксана Назыфовна

ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ СТРЕЛКА В ПЕРИОД ПРИЦЕЛИВАНИЯ

03.03.01 - физиология 03.03.06 - нейробиология

Диссертация

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: к.б.н., доцент Напалков Дмитрий Анатольевич

Научный консультант: д.п.н., г.н.с. Шиян Виктор Владимирович

Москва-2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..........................................................................................................5

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ..................................................................................12

1.1. Период прицеливания............................................................................12

1.1.1. Исследования электрической активности головного мозга в период прицеливания...............................................................................12

1.1.1.1. Современные представления об альфа-ритме электроэнцефалограммы человека....................................................13

1.1.1.2. Особенности электроэнцефалограммы стрелков высокой квалификации в период прицеливания.............................................22

1.1.1.3. Гипотезы, объясняющие возникновение альфа-активности в период прицеливания.........................................................................25

1.1.2. Исследования устойчивости позы в период прицеливания.........31

1.1.3. Исследования работы кардиореспираторной системы в период прицеливания............................................................................................34

1.1.3.1. Особенности работы сердечнососудистой системы...........34

1.1.3.2. Особенности работы дыхательной системы.......................43

1.2. Психофизиологические процессы, сопровождающие длительную задержку дыхания..........................................................................................45

1.3. Психофизиологические процессы, сопровождающие стрельбу на фоне физической нагрузки......................................................................................48

2. МЕТОДИКА...................................................................................................52

2.1. Объект исследований.............................................................................52

2.2. Эксперимент по сравнению психофизиологических показателей во время стрельбы из пневматического пистолета у испытуемых разного уровня спортивного мастерства....................................................................53

2.3. Эксперимент по изучению электрической активности головного мозга во время стрельбы из классического лука....................................................56

2.4. Эксперимент по изучению активности головного мозга во время выполнения стрелкового упражнения «Идеальный выстрел».....................58

2.5. Контрольный эксперимент по изучению влияния различных факторов на электрическую активность головного мозга стреляющего.....................59

2.6. Эксперимент по изучению влияния физической нагрузки на электрическую активность головного мозга в период прицеливания.........60

2.7. Эксперимент по изучению активности головного мозга при длительной задержке дыхания......................................................................62

2.8. Обработка результатов исследования...................................................66

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ...............................................................70

3.1. Анализ электроэнцефалограммы, частоты сердечных сокращений и дыхательных движений в период, предшествующий выстрелу, у стрелков различной квалификации...............................................................................70

3.1.1. Результаты анализа электроэнцефалограммы стрелков различной квалификации в период, предшествующий выстрелу............................71

3.1.2. Результаты анализа электроэнцефалограммы при стрельбе из классического олимпийского лука..........................................................81

3.1.3. Анализ частоты сердечных сокращений в период, предшествующий выстрелу.....................................................................86

3.1.4. Анализ дыхательных движений во время стрельбы.....................88

3.2. Результаты контрольных экспериментов..............................................90

3.2.1. Анализ электроэнцефалограммы во время выполнения модифицированного подводящего стрелкового упражнения «Идеальный выстрел» испытуемыми, не имеющими достижений в стрелковом спорте....................................................................................90

3.2.2. Влияние адаптации к «среде выстрела» на частоту сердечных сокращений и электроэнцефалограмму испытуемых контрольной группы.......................................................................................................94

3.2.3. Анализ электроэнцефалограммы в период, предшествующий выстрелу, при стрельбе с использованием опоры..................................98

3.2.4. Эксперимент по изучению влияния частичной сенсорной депривации на электроэнцефалограмму человека...............................100

3.3. Анализ функционального состояния стрелка после дозированной физической нагрузки....................................................................................107

3.3.1. Сравнение результативности стрельбы и электроэнцефалограммы у испытуемых группы «курсанты» до выполнения физической нагрузки и группы «контроль»..............................................................................108

3.3.2. Анализ влияния физической нагрузки на физиологические параметры стрелка..................................................................................111

3.4. Изменения физиологических показателей во время длительной задержки дыхания........................................................................................120

3.4.1. Анализ физиологических показателей в состоянии спокойного бодрствования.........................................................................................121

3.4.2. Анализ физиологических показателей во время внезапной задержки дыхания..................................................................................123

3.4.3. Анализ физиологических показателей во время максимальной задержки дыхания..................................................................................125

3.4.4. Результаты корректурной пробы.................................................136

3.4.5. Анализ физиологических показателей у спортсменов-фридайверов при использовании специальных техник без задержки дыхания...................................................................................................139

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ................................................................142

ВЫВОДЫ..........................................................................................................155

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ................................................................................156

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. В последнее время в физиологических исследованиях все чаще принимают участие спортсмены высшей квалификации, благодаря чему появляется уникальная возможность изучить нейробиологические механизмы высшего уровня регуляции движений. В частности, одним из актуальных вопросов является выявление и анализ нейрофизиологических основ высокой результативности в сложно-координационных и точностных видах спорта, например, в стрельбе. В этом виде спорта успешность выступления на соревнованиях в первую очередь зависит от сложной и тонкой координации движений в период прицеливания, во время которого стрелок наводит оружие на цель, стабилизирует положение тела и, удерживая оружие, производит выстрел.

Актуальным и перспективным является поиск надежных физиологических маркеров оптимального для выполнения сложнокоординационных и точностных действий функционального состояния. Действительно, результаты такого исследования могут быть применены в различных областях деятельности человека, например, при оценке функционального состояния и тренировке спортсменов (Harkness, 2009; Babiloni et al., 2011), подготовке сотрудников силовых ведомств (Блеер и др., 2006) и обучению музыкантов (Базанова, Штарк, 2004).

Наибольший интерес представляет изучение физиологических процессов, происходящих в организме в период подготовки к выстрелу, и выявление особенностей функционального состояния у спортсменов, достигших наивысших результатов в стрельбе и выступающих на уровне Олимпийских игр и чемпионатов мира.

Известно, что у стрелков высшей квалификации в период прицеливания на электроэнцефалограмме (ЭЭГ) наблюдается выраженный по сравнению с испытуемыми, не имеющими спортивных достижений в стрельбе, альфа-ритм (Блеер и др, 2006; Haufler et al, 2000; Hatfield et al.,

2004). Более того, выявлена связь его амплитуды с точностью выстрела (Loze et al, 2001).

Эти уникальные особенности ЭЭГ высококвалифицированных стрелков связывают со снижением кортикальной активности, которое достигается за счет «экономии» усилий при совершении действий на автоматийном уровне (Landers et al., 1994; Haufler et al., 2000; Kerick et al., 2004; Babiloni et al., 2010). Ряд исследователей, однако, полагает, что высокоамплитудный альфа-ритм может являться результатом перераспределения внимания в период прицеливания (Loze et al., 2000; Baumeister et al., 2008; Del Percio et al., 2009). Некоторые исследователи считают, что альфа-ритм, хорошо выраженный во время некоторых видов деятельности, в частности, во время прицеливания, является маркером активного подавления деятельности несвязанных с заданием областей коры (Kerick et al., 2007; Klimesch et al., 2007; Jensen, Mazaheri, 2010). Однако ни одна из предложенных в литературе гипотез не является общепринятой.

Не менее противоречивым и важным является вопрос о причинах снижения частоты сердечных сокращений, которое наблюдается в период прицеливания у стрелков высшей квалификации (Konttinen et al., 1992; Boutcher et al., 1990; Tremayne, Barry, 2001).

На сегодняшний день вопрос о нейрофизиологических механизмах, лежащих в основе высших достижений в стрелковом спорте, остается открытым и требует дальнейшего изучения. Так как в большинстве работ оценивается только общая мощность альфа-диапазона ЭЭГ, представляется интересным проведение более детального анализа ритмики данного диапазона для выявления возможной функциональной неоднородности его компонентов. Кроме того, следует провести ряд контрольных экспериментов, позволяющих оценить влияние факторов, сопровождающих выстрел, и отдельных действий спортсмена на исследуемые физиологические показатели.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы являлось выявление физиологических особенностей и поиск маркеров функционального состояния спортсмена, лежащего в основе высокой результативности стрельбы.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Разработать и апробировать методику регистрации физиологических показателей спортсмена непосредственно на огневом рубеже, во время выполнения серии выстрелов.

2. Изучить изменения физиологических показателей спортсменов различной квалификации в период, предшествующий выстрелу.

3. Сравнить показатели электроэнцефалограммы, дыхания и частоты сердечных сокращений у стрелков высшей квалификации и у добровольцев, не имеющих спортивных достижений в стрельбе.

4. Подробно изучить альфа-диапазон электроэнцефалограммы спортсменов высшей квалификации в состоянии спокойного бодрствования и во время прицеливания.

5. Оценить возможное влияние специфических действий стрелка и факторов, сопровождающих выстрел, на электроэнцефалограмму и частоту сердечных сокращений стрелков высшей квалификации.

6. Изучить влияние дозированной физической нагрузки на физиологические показатели и результативность стрельбы добровольцев, имеющих средний уровень стрелковой подготовки.

7. Оценить влияние длительной задержки дыхания на физиологические показатели участников эксперимента.

Научная новизна работы. В работе впервые произведена комплексная оценка физиологических коррелятов функционального состояния у профессиональных стрелков широкого спектра квалификаций (от кандидатов в мастера спорта до заслуженных мастеров спорта, призеров Олимпийских игр и чемпионатов мира) в период прицеливания. В работе подробно рассмотрены три поддиапазона альфа-активности при анализе

электроэнцефалограммы в период прицеливания. Впервые показано, что возникающая в процессе прицеливания у высококвалифицированных спортсменов альфа-активность значительно отличается по доминирующей частоте и характеру проявления от альфа-ритма в его классическом понимании. Выполнены исследования, позволяющие исключить обсуждаемое в литературе возможное влияние факторов, сопровождающих выстрел, и действий стрелка при прицеливании на выявленные особенности физиологических показателей стрелков высшей квалификации. Установлено, что на высших уровнях спортивного мастерства улучшение результативности связано уже не с выработкой автоматизированных навыков, а с перераспределением внимания на кинестетические ощущения и с умением спортсмена сформировать особое функциональное состояние нервной системы.

Научно-теоретическое и практическое значение работы. Результаты исследования расширяют современные представления о физиологических основах проявлений наивысших возможностей организма человека при совершении сложнокоординационных и точностных действий. Полученные результаты имеют важное теоретическое значение для понимания механизмов и функциональной роли различных ритмических составляющих альфа-диапазона электроэнцефалограммы человека.

Практическая значимость работы заключается в выявлении маркеров функционального состояния, оптимального для совершения точного выстрела. Полученные в работе данные могут служить основой для создания тренажеров с биологической обратной связью, перспективных с точки зрения обучения спортсмена навыкам оптимального функционирования в период, предшествующий выстрелу. Применение биологической обратной связи в процессе тренировок позволит существенно ускорить процесс подготовки высококвалифицированного стрелка.

Методика регистрации физиологических показателей непосредственно во время стрельбы была использована для усовершенствования 8-канального

беспроводного полиграфа «КАРДиЗ-9» («МКС», Россия) и разработки технологии его применения в стрелковом спорте.

Результаты и разработанные методические подходы используются при чтении лекционного курса «Электрофизиология головного мозга с основами клинической электроэнцефалографии» и при проведении летней практики «Методы психофизиологии» для студентов кафедры высшей нервной деятельности Биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова.

Положения, выносимые на защиту:

1. Выраженность альфа-диапазона в период прицеливания зависит от уровня спортивного мастерства. Значительные изменения происходят при достижении спортсменом уровня мастера спорта.

2. Во время прицеливания у стрелков высшей квалификации появляется новый пик на спектре в альфа-диапазоне ЭЭГ, который находится в более высокочастотной по сравнению с состоянием спокойного бодрствования с закрытыми глазами области (11-14 Гц). Непосредственно перед выстрелом наблюдается выраженное снижение частоты сердечных сокращений.

3. Изменения электроэнцефалограммы и частоты сердечных сокращений, выявленные у высококвалифицированных стрелков, не связаны с частичной сенсорной депривацией, фиксацией взора на мишени, мышечным напряжением и негативным воздействием факторов выстрела.

4. Характерные изменения электроэнцефалограммы и частоты сердечных сокращений в период прицеливания у стрелков высшей квалификации являются признаками сформированного специфического функционального состояния, необходимого для идеального выполнения выстрела.

5. Дозированная физическая нагрузка средней интенсивности не приводит к изменениям результативности стрельбы.

6. Длительная задержка дыхания не снижает результаты теста на внимание и не приводит к значимым изменениям в электроэнцефалограмме.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на IV Международной научной конференции, посвященной 90-летию со дня рождения П.Г.Богача, (Украина, Киев, 2008); на V Всероссийской с международным участием школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности (Россия, Москва, 2009); на XII Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Фундаментальная наука и клиническая медицина» (Россия, Санкт-Петербург, 2009); на XXI Съезде Физиологического общества им. И.П. Павлова (Россия Калуга, 2010); на Всероссийской молодежной школе «Нейротехнологии: Биоэкономика, основанная на знаниях» (Россия, Бекасово, 2010); на Второй всероссийской научной школе «Нейробиология и новые подходы к искусственному интеллекту и науке о мозге» (Россия, Таганрог, 2011); на Втором международном конгрессе по нейробиологии и психофармакологии (Греция, Салоники, 2011); на IV Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением (Россия, Москва, 2012); на XIX Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов-2012" (Россия, Москва, 2012); на XI Конференции молодых ученых, специалистов и студентов ИМБП РАН (Россия, Москва, 2012).

Диссертация апробирована на заседании кафедры высшей нервной деятельности Биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова 13 декабря 2012 года.

Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 18 научных публикациях, включая 2 статьи в журналах, входящих в «Перечень российских рецензируемых научных журналов ...» ВАК РФ и 2 публикации в материалах международных конференций.

Объем и структура диссертации. Текст диссертации изложен на 170 страницах и состоит из введения, обзора литературы, глав с описанием методики �