Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Связь характеристик движущихся волн электроэнцефалограммы человека с показателями экстраверсии и интроверсии

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Связь характеристик движущихся волн электроэнцефалограммы человека с показателями экстраверсии и интроверсии"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи г

□□ЗОБЭ841

СМИТ Наталья Юрьезна

СВЯЗЬ ХАРАКТЕРИСТИК ДВИЖУЩИХСЯ ВОЛН ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАММЫ ЧЕЛОВЕКА С ПОКАЗАТЕЛЯМИ ЭКСТРАВЕРСИИ И ИНТРОВЕРСИИ

03.00.13 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2007

003053841

Работа выполнена в лаборатории элерлроэнцефалографии НИИ физиологии

им. академика А.Л.Ухтомского Санкт-Петербургского государственного у ниверситета.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Кануников Игорь Евгеньевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Слезин Валерий Борисович

доктор медицинских наук Резникова Татьяна Николаевна

Ведущая организация. Институт физиологии им. И.П.Павлова РАН

Защита состоится ">¿-2. " 2007 г. в " I & " час. на заседании

Диссертационного совета Д 212.232.10 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете (199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, ауд. 90)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А.М.Горького Санкт-Петербургского государственного университета

Автореферат разослан О'м'^-^К2007 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность проблемы. Распространение биопотенциалов по коре головного мозга человека в течение долгого времени привлекает внимание исследователей. Фазовые сдвиги между волнами ЭЭГ в разных отведениях были обнаружены еще в ранних электрофизиологических исследованиях [Lindsley, 1938]. Спонтанные колебания потенциала коры головного мозга возникают в разных точках не одновременно. При многоэлектродной регистрации видно, что, возникнув в одном пункте, колебание распространяется от него по поверхности головы и обегает ее по некоторой траектории. Исследователи по-разному обозначаю! процесс распространения волн ЭЭГ по коре головного мозга: как переливы [Ливанов, Ананьев, 1960], или как travelling wave [Pitts, McCullocch, 1947], то есть бегущую (движущуюся) волну. Исследования пространственной динамики ЭЭГ в разных диапазонах частот показали, что наибольшая выраженность и регулярность наблюдается для распространяющихся волн альфа-ритма, однако такое распространение достаточно универсально для любой ритмической активности.

Вопрос о природе распространяющихся волн еще далек от своего окончательного решения. Большинство полученных результатов касаются в основном распространяющихся волн альфа-ритма, как наиболее выраженных, и следовательно, удобных для изучения. Многие исследователи [Шеповальников и др., 1979; Верхлютов, 1996; Шевелев, 1997; Каменкович и др., 1997; Барк, 2006] связывают распространение альфа-волн со зрительной функцией. Предполагается, что бегущая волна альфа-ритма является сканирующим волновым процессом, который распространяется от центра зрительного анализатора к периферии и осуществляет "считывание" зрительной информации.

Следует отметить, что наблюдение распространяющихся волн альфа-ритма в различных условиях деятельности, которое необходимо для подробного раскрытия их функциональной роли, связано со значительными трудностями. Как известно, альфа-ритм лучше всего выражен в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами при отсутствии напряженной умственной деятельности [Nidermcyer, Lopes da Silva, 1982]. Открывание глаз, а в ряде случаев и переход к какой-либо умственной

деятельности с закрытыми глазами сопровождается значительным снижением мощности альфа-ритма или полным замещением его высокочастотными бета-ритмами. Мы предполагаем, что наиболее информативными в плане раскрытия свойств распространяющихся волн ЭЭГ в различных функциональных состоя шях являются исследования, касающиеся суммарной биоэлектрической активности. В последнее время в литературе накопилось немало данных, описывающих характеристики распространяющихся волн ЭЭГ [Шевелев, Барк, Верхлютов, 2001; Барк, Токарева, Шевелев, 2002; Барк и др., 2005], но их взаимосвязь с индивидуальными особенностями человека исследована недостаточно. Поэтому весьма актуальным является выявление зависимости параметров распространяющихся волн ЭЭГ от психологического типа испытуемого.

1.2. Цель и задачи работы. Основной целью настоящей работы являлось изучение распространяющихся волн ЭЭГ у ярко выраженных экстравертов и интровертов.

Для достижения цели исследования нами были поставлены конкретные задачи:

1. Исследование свойств распространяющихся волн альфа-ритма и распространяющихся волн суммарной биоэлектрической активности;

2. Сопоставление у интровертов и экстравертов следующих характеристик:

- траекторий альфа-волн;

- фазового лидерства, скорости и устойчивости распространяющихся волн ЭЭГ во времени;

- динамики параметров распространяющихся волн в зависимости от экспериментальной ситуации.

3. Выявление у испытуемых корреляций между параметрами распространяющихся волн и результатами психологических тестов.

1.3. Научная новизна. При изучении распространяющихся волн суммарной ЭЭГ использовался принципиально новый метод их картирования. Фазовые отношения оценивались по максимуму кросскорреляционной функции, что устраняет чувствительность к форме волн, а также позволяет анализировать любой частотный состав ЭЭГ без предварительного выделения фрагментов с определенной ритмикой. В отличие от используемого для распространяющихся волн альфа-ритма способа с одним опорным отведением, мы оценивали фазовые сдвиги между соседними отведениями,

что обеспечивает высокую когерентность сопоставляемых колебаний. Метод картирования характеристик фазовой структуры основан на расчете таких параметров, как коэффициент фазового лидерства, скорость распространения волн ЭЭГ и лабильность их направлений. Данные параметры были графически визуализированы в виде векторов, нанесенных на двумерную модель головы, а также в виде цветных паттернов на трехмерной модели. Было показано, что динамика параметров распространяющихся волн ЭЭГ при переходе от одной экспериментальной ситуации к другой различна у экстравертов и интровертов. У экстравертов в зависимости от экспериментальной ситуации значимо чаще изменяется коэффициент фазового лидерства, а у интровертов - скорость распространения волн ЭЭГ. Новыми данными также можно считать отличия в характере распространения волн ЭЭГ у экстравертов и интровертов, обнаруженные в состоянии покоя. Это различия в преобладающей траектории распространяющихся волн альфа-ритма, а также в характере взаимосвязи величины коэффициента фазового лидерства с некоторыми субфакторами теста Айзенка.

1.4. Теоретическое и практическое значение работы. Полученные в данной работе результаты имеют важное значение для понимания нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе экстраверсии и интроверсии.

Практическим значением является разработка нового метода визуализации распространяющихся волн ЭЭГ на поверхности головы и сопоставление его с классическими методами регистрации спонтанной ритмической активности. При этом использовалась созданная в лаборатории электроэнцефалографии НИИ физиологии им. академика А.А.Ухтомского Санкт-Петербургского государственного университета "Программа для трехмерной динамической визуализации фазовой структуры электроэнцефалограммы" (авторы Д.Р. Белов, Д.А. Сибаров и О.В. Гетманенко), зарегистрированная в Государственном реестре РФ программ для ЭВМ, номер регистрации 2004612231.

На основании того, что ряд выявленных при помощи нашего метода закономерностей подтверждается предшествующими исследованиями, в которых использовались традиционные методы анализа ЭЭГ, мы считаем, что метод картирования распространяющихся волн ЭЭГ дает полноценную информацию о биоэлектрических процессах в коре головного мозга. Весьма важными являются

различия между экстравертами и интровертами, обнаруженные для спонтанной ЭЭГ в состоянии покоя, которые традиционными методами выявить не удавалось. Мы полагаем, что предложенный нами метод компьютерной визуализации распространяющихся волн может применяться в электрофизиологических исследованиях наряду с классическими методами регистрации спонтанной ритмической активности.

1.5. Основные положения, выносимые на защиту

¡.Динамика характеристик распространяющихся волн ЭЭГ обнаруживает следующие половые различия: картина фазового лидерства у мужчин-интровертов устойчива, а у мужчин-экстравертов изменчива в различных экспериментальных ситуациях; скорость распространения волн ЭЭГ у женщин-интровертов изменчива, а у женщин-экстравертов устойчива в различных экспериментальных ситуациях.

2. Для всей выборки испытуемых наблюдается одинаковая картина, распределения фазового лидерства ЭЭГ в латеральных отделах: в правом полушарии преобладает опережение волны по фазе, в левом же полушарии опережение и отставание волны по фазе встречаются примерно с одинаковой частотой.

3. У интровертов обнаружена межполу шарная асимметрия распределения фазового лидерства ЭЭГ в лобных отделах с преобладанием участков опережения в правом полушарии, что является показателем повышенной активации этих отделов и лежит в основе свойственной интровертам модели поведения.

1.6. Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на II Съезде биофизиков России (Москва, 1999); на IV Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей (Санкт-Петербург, 2001); на Второй международной конференции по когнитивной науке (Санкт-Петербург, 2006).

Данная работа выполнялась в рамках программы Федерального агентства по образованию Российской Федерации (программа № 4687, 2005), а также была поддержана персональным грантом "Соросовские студенты" № з00-435 (2000) и персональной государственной стипендией Правительства Российской Федерации (2005).

^ 1.7. Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 статьи, 2 из них в рецензируемых журналах и 3 работы в сборниках трудов научных конференций, общим объемом 62 страницы, из которых вклад автора составляет 70%.

1.8. Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, изложения результатов исследования, обсуждения результатов, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Материал диссертации изложен на.£ЛГ страницах машинописного текста, иллюстрирован ^ 2 рисунками и 3 таблицами, снабжен приложением из ^ У таблиц. Список цитируемой литературы включает 22$ источников, из них /26 на иностранном языке.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование проводилось на базе лаборатории электроэнцефалографии ФНИИ им. А.А.Ухтомского Санкт-Петербургского государственного университета.

В качестве испытуемых приглашались практически здоровые люди (студенты II курса биолого-почвенного факультета и сотрудники СПбГУ). С использованием стандартного и расширенного теста Айзенка для выявления ярко выраженных экстравертов и интровертов, а также теста САН (самочувствие, активность, настроение) и теста Спилбергера-Ханина для выявления уровня реактивной и личностной тревожности [Психологические тесты, 1999] было протестировано 190 человек. Из них для участия в экспериментах было отобрано 39 испытуемых (19 ярко выраженных экстравертов и 20 ярко выраженных интровертов). В экспериментах по изучению распространяющихся волн альфа-ритма участвовали 11 человек (6 мужчин и 5 женщин в возрасте от 18 до 50 лет, средний возраст 28 лет). В экспериментах по изучению распространяющихся волн суммарной ЭЭГ приняли участие 28 испытуемых (14 мужчин и 14 женщин в возрасте от 18 до 34 лет, средний возраст испытуемых 19,5 лет).

ЭЭГ регистрировапасъ на 16-канальном электроэнцефалографе "Медикор ¡бе" (Венгрия). Использовался монополярный способ отведения относительно объединенного референтного электрода на мочках ушей. ЭЭГ регистрировалась в состоянии покоя и при выполнении зрительно-пространственных заданий при открытых и при закрытых глазах. В качестве зрительно-пространственного задания при открытых глазах испытуемым предлагалось рассмотреть картину, в качестве зрительно-пространственного задания при закрытых глазах - мысленно воспроизвести ее.

При юучетш распрострапяюиркся воли алъфа-рагтш 16 электродов расставлялись по специально разработанной нами схеме. В каждом полушарии от

опорных отведений в затылочном полюсе, соответствующих отведениям 01 и 02 системы Джаспера 10-20, расходились две цепочки электродов - е направлении теменных и височных долей. ЭЭГ вводилась в компьютер с частотой дискретизации 500 Гц. Длина фрагмента ЭЭГ, регистрируемого для каждой экспериментальной ситуации, составляла 20 с.

При изучении распростраиякпцихся волн суммарной ЭЭГ 15 электродов расставлялись по схеме, разработанной на основе системы Джаспера 10-20 (сокращенный вариант без височных цепочек). От затылочной до лобной зоны проходило три параллельных цепочки по 5 электродов в каждой. Длина фрагмента ЭЭГ, регистрируемого для каждой экспериментальной ситуации, составляла 2 минуты. ЭЭГ вводили в компьютер с частотой дискретизации 630 Гц. Математическая обработка суммарной ЭЭГ после удаления из записи артефактных участков осуществлялась с помощью специально разработанных в нашей лаборатории компьютерных программ.

Распространение вили альфа-ритма изучалось путем выявления смещения экстремумов альфа-волн относительно опорных отведений в затылочном полюсе. Альфа-волна в каждом отведении соответствующей цепочки сравнивалась с альфа-волной в опорном отведении. Опережение или отставание определялось по положению максимума кросскорреляционной функции. В анализ было взято процентное отношение волн, распространяющихся в противоположных направлениях относительно затылочного полюса, для каждой экспериментальной ситуации.

Выявление распространяющихся волн суммарной ЭЭГ осуществлялось с помощью пакета специально разработанных в нашей лаборатории программ, принцип работы которых заключается в разбиении электродного поля на прямоугольные треугольники, в качестве вершин которых выступали соседние электроды. Таких треугольников получилось 32, и в дальнейшем расчеты выполнялись нгзависимо для каждого из них. Относительно опорной точки, которой являлась вершина прямого угла, в отсчетах аналого-цифрового преобразователя измерялись отставания или опережения колебаний ЭЭГ в двух других вершинах данного сегмента через отыскание максимума кросскорреляционной функции. По полученным двум ортогональным сдвигам оценивались направление и относительная скорость бегущей волны в пределах данного сегмента. Эти два показателя можно было изобразить в виде вектора, псстроенного из центра треугольника. При этом направление характеризуется углом, а скорость

распространения волны кодируется длиной вектора. Для каждой из опорных точек, полученных на основе структуры из 32 векторов, рассчитывался коэффициент фазового лидерства (КФЛ) по направлению движения волн ЭЭГ. Высокое значение свидетельствует о том, что в данной области наблюдаются ранние фазы колебаний ЭЭГ, при этом вектора направлены в сторону от рассматриваемого участка. Низкое значение коэффициента фазового лидерства говорит о запаздывании волны ЭЭГ по фазе на данном участке, при этом вектора направлены внутрь участка. Из-за характерного направления векторов участки опережения условно названы нами "фокусами", а участки отставания - "воронками".

Для построения трехмерных картин фазового лидерства волн ЭЭГ для каждой из точек стока или разбегания потенциалов рассчитывался коэффициент на основании конфигураций окружающих эту точку векторов. В общей сложности получился 41 КФЛ, картированных на поверхности головы. В реальной трехмерной модели коэффициент фазового лидерства визуализировался в виде цветного узора на поверхности головы.

Кроме КФЛ, вычислялись также два следующих параметра распространяющихся волн ЭЭГ:

Локальный показатель фазового сдвига (ЛПФС) - это время отставания или опережения колебания ЭЭГ между соседними отведениями, измеряемое в миллисекундах. ЛПФС обратно пропорционален скорости бегущей волны.

Лабильность направления векторов (ЛИВ) - мера того, насколько часто и резко меняется направление векторов от одной эпохи анализа к другой, вычисляется по следующей формуле: ЛНВ = 1 - tg2

1ц 1 - тангенс угла, характеризующего направление вектора, в рассматриваемой эпохе анализа; tg2 - тангенс угла, характеризующего направление вектора, в предшествующей эпохе анализа. Высокие значения ЛНВ говорят о лабильности, а низкие - об устойчивости направлений распространяющихся волн ЭЭГ во времени.

Трехмерные картины для динамики локальных показателей фазового сдвига и лабильности векторов строились так же, как и для КФЛ. Полученные топограммы можно было просматривать в виде анимационного ролика, в котором каждая эпоха анализа, равная 0.1 с, выступает в роли отдельного кадра. Для визуальной и статистической обработки данных мы усреднили фазовые структуры для каждой

двухминутной экспериментальной ситуации. Эти данные можно представить в виде таблицы соответствующих коэффициентов или в виде цветной топограммы.

В группах экстравертов и интровертов сравнивалось количество "фокусов" и "воронок" в передних, центральных и затылочных областях. Также сравнивалось распределение "фокусов" и "воронок" в правом и левом полушарии. Аналогично рассматривались картины скорости и лабильности распространяющихся волн.

Для статистической обработки динамики параметров суммарной ЭЭГ применялся корреляционный анализ. Вычислялись коэффициенты корреляции между численными значениями КФЛ и ЛПГФС в различных экспериментальных ситуациях. Для выявления достоверных различий между группами испытуемых использовался критерий знаков. Для выявления взаимосвязи между результатами психологических тестов и параметрами распространяющихся волн суммарной ЭЭГ вычислялись коэффициенты корреляции между этими показателями в лобных (отведения Бр!, Рр2 и БЗ, Р4) и затылочных отделах (отведения 01, 02 и РЗ, Р4).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

При изучении распространяющихся волн альфа-ритма наиболее четкие закономерности выявлены для преобладающего направления волны в цепочках электродов, проходящих от затылочного полюса в сторону теменных долей. У интровертов преобладают волны, бегущие от теменных долей к затылочному полюсу. У экстравертов преобладают волны, распространяющиеся в противоположном направлении. Для суммарной ЭЭГ преобладание участков опережения или отставания волн по фазе существенно различается в левом и правом полушарии. В правом полушарии преобладают "фокусы", то есть участки, где распространяющиеся волны возникают раньше.

Наиболее ярко различия между экстра- и интровертами в распределении "фокусов" и "воронок" проявляются в лобных отделах правого полушария и затылочных отделах левого полушария. У интровертов количество "фокусов" в лобных отделах правого полушария значимо выше, чем у экстравертов. В затылочных отделах левого полушария участки опережения значимо чаще наблюдаются у экстравертов. В нашей выборке данные различия сильнее выражены у мужчин.

и

Динамика КФЛ и ЛПФС в зависимости от экспериментальной ситуации различается в подгруппах мужчин и женщин с различным уровнем экстраверсии. Однако в объединенных группах экстравертов и интровертов можно проследить некоторые общие закономерности. У интровертов коэффициент фазового лидерства в основном устойчив. ЛПФС и, как следствие, скорость распространения волн у интровертов значимо чаще изменяется в зависимости от экспериментальной ситуации. У экстравертов наблюдается противоположная картина: скорость распространения волн устойчива, а КФЛ изменяется значимо чаще, чем у интровертов.

Для мужчин различия в динамике бегущей волны в основном касаются фазового лидерства, а для женщин - скорости распространения волн. Следует отметить, что картина распределения фазовых структур в разных отделах коры у мужчин также сильнее различается в зависимости от уровня экстраверсии.

Различия между интровертами и экстравертами обнаружены также среди корреляций результатов психологических тестов с параметрами распространяющихся волн. Показательными в плане различий между экстравертами и интровертами оказались корреляции с субфакторами теста Айзенка "Экстраверсия-интроверсия", а также с результатами теста САН (самочувствие, активность, настроение) и тревожностью по тесту Спилбергера-Ханина. Эти результаты отражены в выводах.

Выявлена положительная взаимосвязь между уровнем рефлексивности и степенью межполушарной асимметрии коэффициента фазового лидерства в лобных отделах, а также между уровнем активности и лабильностью направлений распространяющихся волн в лобных отделах. Для всей выборки испытуемых обнаружены положительные корреляции между величиной КФЛ и показателем "Настроение" в левом полушарии, и отрицательные - между КФЛ и показателем "Самочувствие" в правом. Иными словами, высокие значения КФЛ в левом полушарии наблюдаются при высоких значениях показателя "Настроение". В правом полушарии высокие значения КФЛ наблюдаются при низких значениях параметра "Самочувствие". Таким образом, нейрофизиологические корреляты эмоционального состояния испытуемых, полученные в результате анализа распространяющихся волн, в левом и правом полушарии зачастую являются противоположными. Множественные положительные корреляции между уровнем реактивной и личностной тревожности и

ЛНВ наблюдаются в лобных отделах левого полушария у интровертов и не наблюдаются у экстравертов.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Возможно, в основе преобладающего направления движущихся альфа-волн лежит различное соотношение корковых и тапамических влияний у интро- и экстравертов. Еще Айзенк [Eyscnck, 1967] предположил, что экстравертам свойственны высокие пороги активации ретикулярной формации, а интровертам - низкие. Вследствие этого интроверты испытывают более высокое возбуждение в ответ на экстероцептивные раздражители, а экстравертам требуется постоянный приток стимулов от органов чувств для поддержания необходимого активационного тонуса коры головного мозга. В нашем случае у экстравертов распространение альфа-волн от затылочного полюса вперед может обуславливаться более существенным влиянием притока сенсорной импульсации в зрительные зоны от подкорковых отделов зрительной системы. У интровертов же преимущественное распространение волн альфа-ритма от теменных долей в сторону затылочной области свидетельствует о преобладании корковых источников генерации альфа-ритма [Смит, Белов, 2001]. Преобладание участков опережения в правом полушарии для суммарной ЭЭГ является весьма важным показателем, поскольку этот результат подтверждается предшествующими исследованиями: для альфа-ритма рядом авторов [Liske et al., 1967; Joseph et al, 1969, Егорова, 1973] было также выявлено значимое опережение правого полушария.

Преобладание участков опережения фазового лидерства в каком-либо локусе коры головного мозга свидетельствует, на наш взгляд, о существовании в этой зоне участков активации. Рядом авторов было показано, что преобладание участков активации в правом полушарии чаще встречается у неконтактных детей с чертами социальной отстраненности [Davidson, Fox, 1989; Fox et al., 1995; Schmidt, Fox, 1996]. Согласно опроснику Айзенка [Психологические тесты, 1999], подобные особенности поведения свойственны ярко выраженным интровертам, у которых в нашем случае выявлено значимое преобладание участков опережения в передних отделах правого полушария.

Положительные эмоции зачастую связывают с активностью левого, а отрицательные - с активностью правого полушария. К настоящему моменту доказана справедливость выделения в коре больших полушарий не только традиционного "лево-правого", но и "передне-заднего" направления при исследовании нейрофизиологических коррелятов эмоций [Афтанас, 2000]. При этом используются принципиально разные модели с условными акцентами на оценочные и переживательные компоненты эмоциональных реакций. По данным ряда исследований, процессы восприятия, оценки и интерпретации эмоциональной информации ассоциируются преимущественно с задними областями коры, а переживание эмоции - с лобными активационными асимметриями [Tucker, Williamson, 1984; Heller, Niscke, 1997; Davidson, Irwin, 1999]. Следует учитывать, что эмоции часто индуцируются зрительными и слуховыми сигналами, поступающими из внешней среды. Тогда выявленное нами у экстравертов преобладание участков активации в затылочных отделах можно связать с тем, что эмоциональный фон у них поддерживается в основном за счет поступления внешней информации. Это и проявляется как преобладание в задних отделах коры "фокусов", то есть опережения волн ЭЭГ по фазе. У интровертов же более существенную роль должно играть переживание эмоций. При этом внешнее проявление эмоций может быть весьма сдержанным, что трактуется как низкая эмоциональность. Переживание эмоций у интровертов проявляется в ярко выраженной лобной асимметрии в распределении "фокусов" и "воронок".

Различия в динамике параметров распространяющихся волн у экстравертов и интровертов можно попытаться объяснить исходя из теории Айзенка, согласно которой у экстравертов тонус коры головного мозга обеспечивается главным образом за счет внешних стимулов. Поэтому и характер распространения волн у экстравертов изменяется в зависимости от экспериментальной ситуации. У интровертов же стабильная картина фазового лидерства является видимым проявлением работы внутренних источников активации коры [Кануников и др., 2006].

На основании полученных результатов можно сделать предположение о различии механизмов переработки зрительной информации у экстравертов и интровертов. У экстравертов переход от состояния покоя к выполнению зрительно-пространственного задания сопровождается изменением картины фазового лидерства. Это может быть связано с перестройкой временных функциональных образований, включающих в себя

задействованные в этом процессе участки коры. У интровертов подобной перестройки не происходит. Процесс переработки зрительной информации осуществляется за счет изменения скорости передачи сигналов между входящими в соответствующие функциональные объединения участками. Важно, что наиболее ярко различия в изменении скорости распространения волн между интровертами и экстравертами проявляются при мысленном воспроизведении картины с закрытыми глазами. Изменение скорости распространения волн у интровертов может свидетельствовать об изменении взаимосвязей между ассоциативными зонами коры в отсутствие внешнего притока сенсорных импульсов.

Согласно гипотезе Леви [Levy, 1980], мужской мозг характеризуется более фокальным представительством элементарных функций, а женский - более диффузным. У мужчин подобная локализация функций может отражаться в присущем каждому испытуемому характерном расположении структур фазового лидерстЕ;а. Причем у интровертов эта картина будет устойчивой, а у экстравертов - изменчивой вследствие различной чувствительности к внешним воздействиям. Большая стабильность картины фазового лидерства у мужчин-интровертов по сравнению с женщинами может объясняться предположением, что мужчины имеют более высокий уровень неспецифической активации коры [Белов, Кануников, Кавшбая, 1997]. Поэтому именно у мужчин-интровертов ярко проявляется устойчивость картины фазового лидерства к внешним влияниям [Гетманенко и др., 2006]. Также существует предположение, что для женщин характерно более тесное взаимодействие корково-подкорковых структур [Разумникова, 2004, 2005; Вольф, Разумникова, 2006]. Это может объяснять влияние внешних стимулов на скорость распространения суммарной ЭЭГ при открывании глаз и выполнении зрительно-пространственного задания у женщин-интровертов.

Исходя из данных корреляционного анализа, показателем хорошего настроения является активация передних отделов левого полушария, свидетельством которой служат высокие значения КФЛ в этой области. Тогда показателем плохого самочувствия является активация передних отделов правого полушария. Это согласуется с накопленными в литературе данными по спектральным и частотно-пространственным характеристикам ЭЭГ [Sackheim ct al., 1982; Костандов, 1983; Русалова,1987; Афтанас, 2000, Афтанас и др., 2002].

В нашей выборке испытуемых у интровертов с высоким уровнем рефлексивности

межполушарная асимметрия фазового лидерства в лобных отделах выражена сильнее, что может быть связано с преобладанием у них переживательной компоненты эмоциональных реакций. У экстравертов с высоким уровнем активности выше лабильность векторов в лобных отделах левого полушария. Известно, что у детей с экстравертированными чертами поведения наблюдается относительная активация левой лобной коры в состоянии покоя [Fox et al., 1995; Davidson, Fox, 1989]. В нашем случае высокая лабильность направлений волны может также свидетельствовать о повышенной активации левой лобной доли, которая и предопределяет высокий уровень социализации активных экстравертов.

На первый взгляд, картина взаимосвязей между уровнем тревожности по тесту Cmшбергера-Ханина и ЛНВ у интровертов близка к переживанию положительного эффекта, поскольку повышенная ЛНВ в левой лобной зоне может также являться свидетельством относительной активации. Однако существуют сведения, что относительная левополушарная активация лобных отделов является ЭЭГ-коррелятом оценки тревожных опасений. Теория тревожности, разработанная Грэем [Gray, 1982], предполагает участие определенных компонентов лимбической системы в совокупности с фронтальными долями коры и их связями со стволом мозга. В нашем случае степень лабильности распространяющихся волн в лобных отделах коры может отражать взаимосвязи корковых и подкорковых компонентов системы, отвечающей за уровень тревожности, которые различаются у экстравертов и интровертов.

ВЫВОДЫ

1. У интровертов волны альфа-ритма распространяются преимущественно от теменных долей в сторону затылочного полюса, а у экстравертов - от затылочного полюса в сторону теменных долей.

2. В зависимости от экспериментальной ситуации у экстравертов изменяется картина фазового лидерства ЭЭГ, а у интровертов - скорость распространения волн ЭЭГ. При этом наблюдаются, следующие половые различия: картина фазового лидерства у мужчин-интровертов устойчива, а у мужчин-экстравертов изменчива; скорость распространения волн ЭЭГ у женщин-интровертов изменчива, а у женщин-экстравертов устойчива.

3. Для всей выборки испытуемых наблюдается следующее распределение фазовых структур ЭЭГ в латеральных отделах: в правом полушарии преобладает опережение волны по фазе, в то время как в левом опережение и отставание волны по фазе встречаются примерно с одинаковой частотой.

4. У интровертов обнаружена асимметрия распределения фазовых структур ЭЭГ в лобных отделах с преобладанием участков опережения в правом полушарии, что является показателем повышенной активации этих отделов и лежит в основе свойственной интровертам модели поведения.

5. Высокая лабильность распространяющихся волн ЭЭГ в лобных отделах левого полушария наблюдается при высоком уровне активности испытуемых. В группе интровертов этот результат наблюдается при снижении эмоционального фона и повышении уровня тревожности. Предполагается, что уровень лабильности распространяющихся волн ЭЭГ в левой лобной зоне отражает повышенный уровень эмоционального возбуждения, который имеет положительную окраску у экстравертов и отрицательную - у интровертов.

6. Картирование фазовой структуры ЭЭГ дает новую информацию о биоэлектрических процессах в коре головного мозга и может успешно использоваться наряду с традиционными методами анализа ЭЭГ.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Маркова (Смит) Н.Ю., Белов Д.Р. Индивидуальные особенности пространственной синхронизации спонтанной ЭЭГ человека // Вестник СПбГУ. Сер. 3: Биология. Вып. 2 (№ 10). 1999. С, 98-105.

2. Кануников И.Е., Киселев В.Б., Белов Д.Р., Антонова Е.В., Маркова (Смит) Н.Ю. Фрактальные характеристики электроэнцефалограммы человека // Тез. докл. II съезда биофизиков России. М. 1999. С. 415-416.

3. Белов Д.Р., Смит Н.Ю. Исследование феномена бегущей волны альфа-ритма электроэнцефалограммы человека в разных условиях деятельности // Тез. докл. IV Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей. СПб. 2001. С. 29-30.

4. Смит Н.Ю., Белов Д.Р. Бегущая волна альфа-ритма ЭЭГ у интровертов и экстравертов // Вестник СПбГУ. Сер.З: Биология. Вып. 3 (№19). 2001. С. 73-85.

5. Белов Д.Р., Колодяжный С.Ф., Смит Н.Ю. Проявление межполушарной асимметрии и психотипа в динамике "бегущей волны" ЭЭГ // Физиология человека. Т. 30. №1. 2004. С. 5-19.

6. Кануников И.Е., Белов Д.Р., Смит Н.Ю., Гетманенко О.В. Связь характеристик движущихся волн ЭЭГ с показателями экстра-интроверсии // Тезисы докладов Второй международной конференции по когнитивной науке. СПб. 2006. Т. 1. С. 295-297.

7. Гетманенко О.В., Белов Д.Р., Кануников И.Е., Смит Н.Ю. Отражение узора кортикальной активации в фазовой структуре ЭЭГ человека // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 2006. Т.92. №8. С. 930-948.

Подписано в печать 23.01.2007. Формат бумаги 60 х 84 1/16. Бумага офсетная. Печать ризографическая. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 3924.

Отпечатано в отделе оперативной полиграфии НИИХ СПбГУ. 198504, Санкт-Петербург, Старый Петергоф, Университетский пр.26

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Смит, Наталья Юрьевна

Список сокращений.

Введение.

1.1. Актуальность проблемы.

1.2. Цель и задачи работы.

1.3. Научная новизна.

1.4. Теоретическое и практическое значение работы.

1.5. Основные положения, выносимые на защиту.

1.6. Апробация работы.

Глава 2.0бзор литературы.

2.1. Основные свойства спонтанной ритмической активности электроэнцефалограммы человека.

2.2. Основные свойства альфа-ритма ЭЭГ человека.

2.2.1. Определение и основные характеристики альфа-ритма.

2.2.2. Генераторы альфа-ритма.

2.2.3. Вариабельность альфа-ритма.

2.3. Связь спонтанной ЭЭГ с индивидуальными особенностями человека.

2.4. Особенности спонтанной ЭЭГ у экстравертов и интровертов.

2.4.1. Связь личностных суперфакгоров теории Г.Айзенка со свойствами ЦНС.

2.4.2. Особенности спонтанной ЭЭГ у экстравертов и интровертов.

2.5. Распространяющиеся волны ритмической активности ЭЭГ.

2.5.1. Происхождение движущихся волн спонтанной ЭЭГ.

2.5.2. Функциональная роль движущихся волн.

2.5.3. Проблема визуального наблюдения движущихся волн.

Глава 3. Методы исследования.

3.1.Контингент испытуемых и регистрация ЭЭГ.

3.1.1. Предварительный отбор испытуемых и выявление индивидуальных психологических особенностей.

3.1.2 Регистрация ЭЭГ.

3.2. Методы выявления распространяющихся волн ЭЭГ.

3.2.1 Выявление распространяющихся волн альфа-ритма.

3.2.2 Картирование распространяющихся волн суммарной ЭЭГ.

3.3. Анализ ЭЭГ-данных.

3.3.1 Визуальный анализ картины распространения волн ЭЭГ.

3.3.2 Статистический анализ динамики фазового лидерства и распространяющихся волн ЭЭГ.

3.3.3. Корреляции между результатами нсихолошческих тестов и параметрами распространяющихся волн суммарной ЭЭГ.

Глава 4. Результаты исследований.

4 1. Распространяющиеся волны альфа-ритма.

4.1.1.Общие закономерности. Соотношение бегущих и неподвижных волн.

4.1.2. Характер распространения бегущих волн у испытуемых с различным уровнем экстраверсии и нейротизма.

4.2. Распространяющиеся волны суммарной биоэлектрической активности.

4.2.1. Различия испытуемых по уровню экстраверсии/интроверсии.

4.2.2. Картины фазового лидерства ЭЭГ у экстравертов и интровертов.

4.2.3. Динамика параметров распространяющихся волн в зависимости от экспериментальной ситуации.

4.3. Особенности распределения структур фазового лидерства по поверхности головы у экстравертов и интровертов.

4.3.1. Распределение "фокусов" и "воронок".

4.3.2. Визуальный анализ скорости бегущей волны.

4.3.3. Визуальный анализ лабильности направлений волны.

4.4. Динамика распространяющихся волн ЭЭГ у экстравертов и интровертов.

4.4.1. Изменчивость коэффициента фазового лидерства в зависимости от экспериментальной ситуации.

4.4.2. Изменчивость локального показателя фазового сдвига в зависимости от экспериментальной ситуации.

4.5. Корреляционный анализ взаимосвязей особенностей бегущей волны с психофизиологическими характеристиками.

4.5.1. Корреляции между характеристиками бэдущей волны и показателями теста Айзенка.

4.5.2. Корреляции между показателями теста Спилбергера-Ханина и характеристиками бегущей волны.

4.5.3. Корреляции между показателями теста САН (самочувствие, активность, настроение) и характеристиками бегущей волны.

4.5.4 Корреляции с результатами теста

Эмоциональная неуравновешенность-стабильность".

Глава 5. Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Связь характеристик движущихся волн электроэнцефалограммы человека с показателями экстраверсии и интроверсии"

1.1. Аюуальностъ проблемы

Распространение биопотенциалов по коре головного мозга в течение долгого времени привлекает внимание исследователей. Фазовые сдвиги между волнами ЭЭГ в разных отведениях были обнаружены еще в ранних электрофизиологических исследованиях [Lindsley, 1938]. Спонтанные колебания потенциала коры головного мозга возникают в разных точках не одновременно. При многоэлектродной регистрации видно, что, возникнув в одном пункте, колебание распространяется от него по поверхности головы и обегает ее по некоторой траектории. Исследователи по-разному обозначают процесс распространения волн ЭЭГ по коре головного мозга: как переливы [Ливанов, Ананьев, 1960], или как travelling wave [Pitts, McCullocch, 1947], то есть бегущую (движущуюся) волну. Исследования пространственной динамики ЭЭГ в разных диапазонах частот показали, что наибольшая выраженность и регулярность наблюдается для распространяющихся волн альфа-ритма, однако такое распространение достаточно универсально для любой ритмической активности.

Вопрос о природе распространяющихся волн еще далек от своего окончательного решения. Большинство полученных результатов касаются в основном распространяющихся волн альфа-ритма, как наиболее выраженных, и, следовательно, удобных для изучения. Многие исследователи [Шеповальников и др., 1979; Верхлютов, 1996; Шевелев, 1997; Каменкович и др., 1997] связывают распространение альфа-волн со зрительной функцией. Предполагается, что бегущая волна альфа-ритма является сканирующим волновым процессом, который распространяется от центра зрительного анализатора к периферии и осуществляет "считывание" зрительной информации [Каменкович и др., 1998; Верхлютов, 1999].

Следует отметить, что наблюдение распространяющихся волн альфа-ритма в различных условиях деятельности, которое необходимо для подробного раскрытия их функциональной роли, связано со значительными трудностями. Как известно, альфа-ритм лучше всего выражен в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами при отсутствии напряженной умственной деятельности [Nidermeyer, Lopes da Silva, 1982]. Открывание глаз, а в ряде случаев и переход к какой-либо умственной деятельности с закрытыми глазами сопровождается значительным снижением мощности альфа-ритма или полным замещением его высокочастотными бета-ритмами. Информативными в плане раскрытия свойств распространяющихся волн ЭЭГ в различных функциональных состояниях являются именно исследования, касающиеся суммарной биоэлектрической активности. В конечном счете, получение подробной информации о фазовой структуре ЭЭГ, а также построение фазовых портретов ЭЭГ имеет непосредственное отношение к решению обратной задачи ЭЭГ, то есть к локализации источников нормальных паттернов ЭЭГ.

В последнее время в литературе накопилось немало данных, описывающих характеристики распространяющихся волн ЭЭГ [Шевелев, Барк, Верхлютов, 2001; Барк, Токарева, Шевелев, 2002; Барк и др., 2005], но их взаимосвязь с индивидуальными особенностями человека исследована недостаточно. Поэтому весьма актуальным является выявление зависимости параметров распространяющихся волн ЭЭГ от психологического типа испытуемого.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Смит, Наталья Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. У интровертов волны альфа-ритма распространяются преимущественно от теменных долей в сторону затылочного полюса, а у экстравертов - от затылочного полюса в сторону теменных долей.

2. В зависимости от экспериментальной ситуации у экстравертов изменяется картина фазового лидерства ЭЭГ, а у интровертов - скорость распространения волн ЭЭГ. При этом наблюдаются следующие половые различия: картина фазовою лидерства у мужчин-интровертов устойчива, а у мужчин-экстравертов изменчива; скорость распространения волн ЭЭГ у женщин-интровертов изменчива, а у женщин-экстравертов устойчива.

3. Для всей выборки испытуемых наблюдается следующее распределение фазовых структур ЭЭГ в латеральных отделах: в правом полушарии преобладает опережение волны по фазе, в то время как в левом опережение и отставание волны по фазе встречаются примерно с одинаковой частотой.

4. У интровертов обнаружена асимметрия распределения фазовых структур ЭЭГ в лобных отделах с преобладанием участков опережения в правом полушарии, что является показателем повышенной активации этих отделов и лежит в основе свойственной интровертам модели поведения.

5. Высокая лабильность распространяющихся волн ЭЭГ в лобных отделах левого полушария наблюдается при высоком уровне активности испытуемых. В группе интровертов этот результат наблюдается при снижении эмоционального фона и повышении уровня тревожности. Предполагается, что уровень лабильности распространяющихся волн ЭЭГ в левой лобной зоне отражает повышенный уровень эмоционального возбуждения, который имеет положи 1ельную окраску у экстравертов и отрицательную - у интровертов.

6. Картирование фазовой структуры ЭЭГ дает новую информацию о биоэлектрических процессах в коре головною мозга и може1 успешно использоваться наряду с традиционными методами анализа ЭЭГ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Смит, Наталья Юрьевна, Санкт-Петербург

1. Анохин А.П. Индивидуально-психологические различия и биоэлектрическая активность мозга человека. М.: Наука. 1988.179 с.

2. Ата-Мурадова Ф.А. Развивающийся мозг: системный анализ. М.: Медицина. 1980. 295 с.

3. Афтанас Л.И. Эмоциональное пространство человека: психофизиологический анализ. Новосибирск: Изд. СО РАМН. 2000. 126 с.

4. Афтанас Л.И., Варламов В.В., Павлов С.В., Рева Н.В., Махнев В.П. Отражение знака эмоции в эффектах вызванной синхронизации и десинхронизации ЭЭГ // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 2002. Т. 88. № 6. С.790-802.

5. Афтанас Л.И., Рева Н.В., Савотина Л.Н., Махнеев В.П. Нейрофизиологические корреляты вызванных дискретных эмоций у человека: индивидуально-ориентировочный анализ // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 2004. Т. 90. № 12. С. 1457-1471.

6. Барк Е.Д., Шевелев И.А., Куликов М.А., Каменкович В.М., Показаньева Л.Н. Траектории смещения по мозгу человека дипольного источника фоновой альфа-активности // Журн высш. нервн. деят. 2005. Т. 55. № 3. С. 336-346.

7. Барк Е.Д., Токарева Ю.А., Шевелев И.А. Ритмическая фотостимуляция и число диполей альфа-ритма в мозге человека // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 2000. Т. 88. №3. С. 309-317.

8. Белов Д.Р., Кануников И.Е., Кавшбая Н.А. Влияние пола на пространственную синхронизацию ЭЭГ // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова 1997. Т. 83. №7. С 28-36.

9. Белов Д.Р., Колодяжный С.Ф., Свириденко М.В., Иванов М П., Кануников И.Е., Гетманенко О.В. Индивидуальная динамики бегущей волны ЭЭГ в разных условиях дечтельности // Рос. физиол журн. им. И.М.Сеченова. 2004. Т. 90. № 3. С. 257-271.

10. Ю.Белов Д.Р., Колодяжный С.Ф., Смит Н.Ю. Проявление межнолушарной асимметрии и психотипа в динамике "бегущей волны" ЭЭГ // Физиология человека. 2004. Т. 30 № 1. С 5-19.

11. П.Беритов И.С Структура и функции коры большого мозга М. 1969. 531с.

12. Бреже М. Исследование реакции на световые вспышки у человека и кошки // Ретикулярная формация мозга. М. 1962. С. 142-158.

13. Болдырева Г.Н. Влияние очага стационарного возбуждения в лимбических структурах на изменение пространственно-временной организации ЭЭГ человека // Физиология человека. 1995. Т. 21. № 5. С. 18-28.

14. Василевский Н.Н., Сороко С.И., Зингерман A.M. Психофизиологические основы индивидуально-типологических особенностей человека. Механизмы деятельности мозга человека. I. Нейрофизиология человека. JI.: Наука. 1988. с.455-490

15. Верхлютов В.М. Пространственная и временная вариабельность альфа-ритма магнитоэнцефалограммы у человека в норме // Журн. высш. нервн. деят. 1990. Т. 40. №5. С. 944-949.

16. Верхлютов В.М. Модель структуры дипольного источника альфа-ритма зрительной коры человека // Журн. высш. нервн. деят. 1996. Т. 46. № 3. С. 496-503.

17. Виноградова О.С. Гиппокамп и память. М. 1975. 334 с.

18. Гетманенко О.В., Белов ДР. Исследование влияния световых стимулов на форму альфа-волн электроэнцефалограммы человека // Вестник Санкт-Петербургскою университета 2002 Сер 3: Биология. Вып. 3. (№ 19) С. 55-63.

19. Гетманенко О.В., Белов Д Р., Кануников И.Е. Фазовые взаимоотношения электроэнцефалограммы человека// Рос физиол. журн. им. И М.Сеченова. (Сб. тезисов' XIX съезд Физиологического общества им. И.П.Павлова). 2004. Т. 90 №8. С. 431.

20. Гешвинд Н. Специализация человеческого мозга // Мозг. М.: Мир. 1984. С.219-240.

21. Гиндилис В.М., Финогенова С.А., Животовский JI.A. Некоторые аспекты генетического анализа полигенных признаков человека на основе семейных корреляций // Проблемы генетической психофизиологии человека. М. 1978. С. 196-221.

22. Гнездицкий В.В. Обратная задача ЭЭГ и клиническая энцефалография (картирование и локализация источников электрической активности мозга). М.:МЕДпресс-информ. 2004. 624 с.

23. Голубева Э.А. Индивидуальные особенности памяти человека: (Психофизиол. исслед.). М. 1980. 151 С.

24. Голубева Э.А., Изюмова С.А., Трубникова Р.С., Печенков В.В Связь ритмов электроэнцефалограммы с основными свойствами нервной системы // Проблемы дифференциальной психофизиологии. М. 1974. С. 160-174.

25. Грэй Д.А. Сила нервной системы, интроверсия-экстраверсия, условные рефлексы и реакция активации // Вопросы психологии. 1968. № 3. С.77-89.

26. Гусельников В.И. Электрофизиология головного мозга (курс лекций). М.: Высш школа. 1976. 423 с

27. Гусельников В.И., Супин А Я. Ритмическая активность юловного мозга. М.: Изд-во МГУ. 1968. 253 с.

28. Данько С.Г. Об отражении различных аспектов активации мозга в электроэнцефалограмме: что показывает количественная электроэнцефалография состояний покоя с открытыми и закрытыми глазами // Физиоло1ия человека. 2006. Т. 32 №4. С. 5-17.

29. Денисова З.В. Механизмы эмоционального поведения ребенка J1.: Наука. 1978. 256 с.

30. Джаспер Г.Г. Электроэнцефалография. \\ "Эпилепсия и мозговая локализация". Медгиз 1949. С. 320.

31. Дзугаева С.Б. Проводящие пути головного мозга человека (в онтогенезе). М.: Медицина. 1975. 255 с.

32. Дубикайтис Ю.В., Дубикайтис О.В. О потенциальном поле и альфа-ритма на поверхности головы человека//Биофизика. 1962. Т. 7. №3. С. 345-350.

33. Егорова И.С. Электроэнцефалография. М.: Медицина. 1973. 296 с.

34. Жирмунская Е.А. Клиническя энцефалография (цифры, гистограммы, иллюстрации). М.: Вега-Принт. 1993. 33 с.

35. Иванова М.П. Электрофизиологическое исследование произвольных движений у человека. Наука М. 1978. 167 с.

36. Ильюченок И.Р. Различия частотных характеристик ЭЭГ при восприятии положительно-эмоциональных, отрицательно-эмоциональных и нейтральных слов // Журн. высш. нервн.деят.1996. Т. 46. № 3. С. 457-468.

37. Кадомцев Б.В., Рыбник В.И. Волны вокруг нас. М.: Знание. 1981. 150 с.

38. Кречмер Э. Строение тела и характер. М.: "Педагогика-пресс". 1995. 607 с.

39. Каменкович В.М., Барк ЕД, Верхлютов В.М. и др Зрительные иллюзии, вызванные ритмическими вспышками, и "движение" по коре волн альфа-активности // Журн высш. нервн деят. 1998. Т 48 № 3. С. 449-457.

40. Каменкович В.М., Барк Е Д, Шевелев И.А, Шараев Г А. Связь зрительных иллюзий с частоюй и фазовым сдвиг ом ритмической фотостимуляции // Журн высш нервн. деят 1997 Т. 47. № 3. С. 496-503.

41. Каменкович В.М , Барк Е Д, Верхлютов В.М , Шевелев И.А , Михайлова Е.С., Шараев Г.А. Зрительные иллюзии, вызванные ритмическими вспышками, и «движение» по коре волн альфа-акгивности //Журн. высш. нервн деят. 1998. Т. 48. № 3. С. 449-457

42. Кануников И Е., Белов Д.Р., Смит Н.Ю., Гетманенко О.В. Связь характеристик движущихся волн ЭЭГ с показателями экстра-интроверсии // Тезисы докладов Второй международной конференции но когнитивной науке СПб. 2006 г. Т. 1. С. 295-297.

43. Ковалев А.Н., Смирнов Л.М., Рабинович Л.А. О связи внутренней структуры электроэнцефалограммы с эмотивностью // Новые исследования в психологии № 1 (14). М.: Педагогика. 1976. С. 88-91.

44. Костандов Э.А. Значение контекста кошитивной деятельности в формировании неосознаваемых зрительных установок // Рос физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 2006. Т. 92. № 2. С. 164-177.

45. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия мозга и неосознаваемое восприятие. М.1983. 171с.

46. Лейтес Н.С. Голубева Э.А., Кадыров Б.Р. Динамическая сторона психической активности и активированность мозга // Психофизиологические исследования интеллектуальной саморегуляции и активности. М. 1980. С. 114-124.

47. Ливанов М.Н., Ананьев В.М. Электроэнцефалоскопия. М.: Медгиз, 1960. 108 с.

48. Лурия А.Р. Мозг человека и психические процессы. М.: Изд-во АПН РСФСР. 1963. Кн. 1.447 с.

49. Майорчик В.Е. Клиническая электрокортикография. Л : Медицина. 1964. 227 с.

50. Майорчик В.Е. Физиологическая оценка изменений ЭЭГ при опухолях головного мозт В кн "Клиническая элекгроэнцефало1рафия" М.: Медицина. 1973. с.82-95.

51. Мачинская Р И Функциональная специализация полушарий головного мозга в норме и при глубоком нарушении слуха Электрофизиолоический анализ // Функциональная асимметрия мозга при нарушениях слухового и речевого развития. М.: Наука 1992. С. 89.

52. Мачинская Р.И., Дубровинская Н.В. Функциональная организация полушарий мозга у детей 7-8 лет// Журн. высш. нервн деят. 1996. Т. 46. №3. С. 437-446.

53. Мешкова Т.А. Исследование генетической детерминированности различных параметров электроэнцефалограммы покоя человека близнецовым методом: Дисс. канд. психол. наук. М. 1976. 430 с.

54. Мешкова Т.А. Наследственая обусловленность некоторых параметров электроэнцефалограммы покоя человека. М. 1978. С. 48-72.

55. Монахов К.К. О пространственном распределении биоэлектрической активности в коре больших полушарий головного мозга человека и животных // Бюл. Эксперим. Биол. и Мед. 1960. Т. 50. № 10. С. 23.

56. Небылицын В.Д. Основные свойства нервной системы человека. М. 1966. 384 с.

57. Николаев А.Р., Иваницкий Г.А., Иваницкий A.M. Воспроизводящиеся паттерны альфа-ритма ЭЭГ при решении психологических задач // Физиология человека. 1998. Т. 24. №3. С. 5-12.

58. Павлов И.П. Общие типы высшей нервной деятельности животных и человека// Полн.собр.соч. М.: Л. 1951. Т. 3. кн. 2. С.264-293.

59. Психологические тесты (Под ред. А А Карелина) М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 1999. Т.1. 312 с.

60. Разумникова О.М. Частотно-пространственная организация активности коры мозга при конвергентном и дивиргентном мышлении в зависимости от фактора пола. Сообщение I. Анализ мощности ЭЭГ // Физиология человека 2004а. Т.ЗО. №6. С. 17-27.

61. Разумникова О.М. Особенности фоновой активности коры мозга в зависимости о г пола и личностных суперфакторов Айзенка // Журн.высш. нервн. деят. 20046. Т. 54. № 4. С 455-465

62. Разумникова О.М. Частотно-пространственная организация активности коры мозга при конвергентном и дивиргентном мышлении в зависимости от факторапола. Сообщение И. Анализ когерентности ЭЭГ // Физиология человека. 2005. Т.31. №3. С. 39-49.

63. Разумникова О.М., Вольф Н.В. Половые различия межполушарного взаимодействия при распределенном и направленном внимании // Журн. высш. нервн. деят. 2006. Т. 56. №3. С. 327-333.

64. Русалов В.М., Русалова М.Н., Калашникова И.Г., Степанов В.Г., Стрельникова Т.Н. Биоэлектрическая активность мозга человека у представителей различных типов темперамента // Журн. высш. нервн. деят. 1993. Т. 43. № 3. С. 530-542.

65. Русалова М.Н. Влияние эмоций на активность левого и правого полушарий головного мозга // Физиология человека. 1988. Т. 14. № 5. С. 754-769.

66. Русалова М.Н. Особенности частотно-амплитудных характеристик ЭЭГ на разных уровнях сознания // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 2005. Т.91. №4. С. 353-363.

67. Русалова М.Н., Калашникова И.Г. Отражение эмоциональности как черты темперамента в электроэнцефалограмме человека // Журн. высш. нервн. деят. 1995. Т. 45. №2. С. 242-250.

68. Русалова М.Н., Костюнина М.Б. Отражение в межполушарном распределении частотно-амплитудных параметров ЭЭГ силы эмоционального переживания, величины потребности и степени ее удовлетворения. // Физиоло1ия человека. 2000. Т. 46. № 1. С. 32-39.

69. Русалова М.Н., Костюнина М Б. Исследование эмоциональных состояний человека методом спектральной корреляции // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова 2003. Т. 89. №5. С.512-521.

70. Савостьянов А.Н , Савостьянова Д А Изменение электрической активности у людей с высоким и низким уровнем индивидуальной тревожности // Журн.высш. нервн. деят. 2003. Т. 53. № 3. С. 351-360.

71. Саркисов С.А. Очерки по структуре и функции мозга. М.: Медицина. 1964. 300 с.

72. Свидерская Н.Е. Значение синхронных корковых биоэлектрических процессов для оценки активности мозга в норме и патологии: Дисс. . докг. биол. наук. М.: ИВНД и НФ АН СССР. 1985. - 432 с.

73. Свидерская Н.Е., Прудников В.Н., Антонов А.Г. Особенности ЭЭГ-признаков тревожности у человека //Журн. высш. нервн. деят. 2001. Т. 51. № 2. С. 158-165.

74. Симонов В.П. Мотивированный мозг. М.: Наука. 1987. 267 с.

75. Смирнов Г.А., Корсакова ЕА. Характер изменений ЭЭГ человека при длительной гипервентиляции // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1997. Т.83. № 11-12. С.64-74.

76. Смирнов В.М., Панасюк А.Ю. Методы экспериментально-психологического исследования // Методы клинической нейрофизиологии. Л.: Наука. 1977. С. 231259.

77. Смит Н.Ю., Белов Д.Р. Бегущая волна альфа-ритма ЭЭГ у экстравертов и интровертов // Вестник Вестник Санкт-Петербургского университета. 2001. Сер.З: Биология. Вып. 3 (№19). С. 73-85.

78. Теплов Б.М. Типологические свойства нервной системы и их значение для психологии // Философские вопросы физиологии высшей нервной деятельности и психологии. М. 1963. С. 475-498.

79. Украинцева Ю.В., Русалова М.Н. Уровень личностной тревожности и независимости у лиц с разной пространственно-временной организацией биопотенциалов мозга // Журн.высш. нервн. деят. 2004. Т. 54. № 3. С. 331-339.

80. Умрюхин Е.А., Джебраклова ТД, Коробейникова И.И. Спектральные характеристики ЭЭГ при разной результативности целенаправленной деятельности студеггтов в ситуации экзаменационного стресса // Физиология человека. 2004. Т.30. № 6 С. 28-35.

81. Уолтер Г. Живой мозг. М.: Мир. 1966. 300 с.

82. Урбах В.Ю. Биометрические методы (статистическая обработка опытных данных в биологии, сельском хозяйстве и медицине). М.: Наука. 1964. 410 с.

83. Фарбер Д.А. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. Л.: Наука. 1990. 198 с.

84. Фарбер Д.А., Алферова В.В. Электроэнцефалограмма детей и подростков. М.: Педагогика. 1972. 215 с.

85. Фарбер Д.А., Вильдавский В.Ю. Гетерогенность и возрастная динамика альфа-ритма энцефалограммы//Физиология человека. 1996. Т22. №5. С. 5-10.

86. Холодов Ю.А., Горбач А М., Верхлютов В.М. Магнитные поля головного мозга человека // Проблемы электромагнитной нейрофизиологии. М.: Наука. 1988. С. 99.

87. Шараев Г.А. Зрительные иллюзии, вызванные ритмическими вспышками,и "движение" по коре волн альфа-активности // Журн. высш. нервн. деят. 1998. Т. 48. №3. С. 449-457.

88. Шевелев И.А. Временная переработка сигналов в зрительной коре//Физиология человека. 1997. Т. 23. №2. С. 68-79.

89. Шевелев И.А., Барк Е.Д., Верхлютов В.М. Альфа-сканирование зрительной коры: даннные ЭЭГ и магнитно-резонансной томографии // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 2001. Т. 87. № 8. С. 1050-1059.

90. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Ананасионок B.C. Формирование биопотенциального поля мозга человека. Л.: Наука. 1979. 163 с.

91. Шторм ван Левен В.А., Камп А., Кок М.Л., Тилен A.M./Альфа-ритм у собак // Современные проблемы электрофизиологии центральной нервной системы М.: Наука. 1967. С. 290-295.

92. Шульгина Г.И. Генез ритмики биопотенциалов и ее роль в обработке информации // Физиология человека. 2005. Т. 31. № 3. С. 59-71.

93. Adrian, E.D.; Mattews, В Н.С. The Berger rhythm, potential changes from the occipital lobe in man // Brain. 1934. V. 57. P. 345-359

94. Adrian E D, Yamagiva K. The origin of the Berger rhythm // Brain. 1935. V. 58 P. 323-351.

95. Andersen P., Andersson S.A Physiological basis of the alpha rhythm New York-APIeton-Century-Crofts 1968 235 p.

96. Basar E., Schumann M., Basar-Eroglu C., Karakas S. Alpha oscillations in brain functioning: an integrative theory//Int J.Psychophysiol. 1997. V.26 P. 5.

97. KM.Banquet, J. P. EEG and meditation // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1972. V.33. P. 454.

98. Banquet, J. P. Spectral analysis of the EEG in meditation // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1973. V.35. P. 143-151.

99. Becker-Carus Ch. Reletionships between EEG, personality and vigilance // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1971. V. 30. P. 519-526.

100. Berger, 1929. Uber das Electroencephalogramm des Menshen // Arch. Psychiat. Nervenur. 1929 .V.87. P. 527-570.

101. Berger, H. Uber das Electroencephalogramm des Menshen. Sechte Mittelung // Arch. Psychiat. Nervenur. 1933. V.99. P. 555-574.

102. Brown, В. B. New mind new body. New York: Harper and Row. 1974. 226 p.

103. Burkitt G.R., Silbersteina R.B., Caduschb P.J., Wood A. W. Steady-state visual evoked potentals and trawelling waves // Clin. Neurophysiol. 2000. V. 111. P. 246258.

104. Cade, С. M., Coxhead, N. The awakened mind. Longmead, Great Britain: Element Books. 1979. 396 p.

105. Chapman R.M., Ilmoniemi R.J., Barbanera S., Romani G.L. Selective localization of alpha brain activity with neuromagnetic measurments // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1984. Vol.54. P. 569.

106. Carter W.R., Johnson M.C., Borcovec T.D. Worry: an electrocortical analysis // Adv. Behav. Res. Therapy. 1986. V.8. P. 193-207.

107. Cohn R. The occipital alpha-rhythm: a study of phase variations // J. Neurophysiol. 1948. V.l 1. P 31-37.

108. Colquhoun W.P., Corcoran D.W.J The effects of time of day and social isolation on the relationship between temperament and perfomance // Brit. J. Soc. Clin. Psychol. 1964. №3. P. 226-231.

109. Cooper R., Mundy-Castle A.C. Spatial and temporal characteristicks of the alpha rhythm: A toposcopic analysis // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1960. V. 12. P. 153-165.

110. Corcoran D.W. Personality and the inverted U-relation // Brit. J. Psychol. 1965. V.56. P. 267-274.

111. Crawford H.J., Clarke S.W., Kitner-Triolo M. Self-generated haPy and sad emotions in low and highly hypnotysable persons during waking and hypnosis: laterality and regional activity differences// Int. J. Psychophysiol. 1996. V.24. № 3. P.239-266.

112. Davidson R.J. Frontal brain assymetry predicts infants' responce to maternal separation//J. Abn. Psychol. 1986. V. 98. p. 127-131.

113. Davidson R.J., Irwin W. The functional neuroanatomy of emotion and affective style//Trends Cogn. Sci. 1999. V.3. № 1. P. 11-21

114. Davis, C., Cowles, M. A laboratory study of temperament and arousal: A test of Gale's hypotesis. Journal of Research in Personality. 1988. V. 22. P. 101-116.

115. Deakin J.F.R., Exley K.A Personality and male-female influences on the EEG alpha-rhythm//Biol.Psychol. 1979. V. 8. № 4. P. 285-290.

116. Empson, J. Human brainwaves: The psychological significance of the electroencephalogram. New York: Stockton Press. 1986. 324 p.

117. Engel A.K., Singer W. Temporal binding and the neural correlation on sensory awareness//Trends Cogn Sci. 2001. V.5. № 1. P. 16-26.

118. Evans, F. J. Hypnosis and sleep: Techniques for exploring cognitive acitvity during sleep. In: Fromm R. E., Shor (Eds), Hypnosis: Research developments and perspectives. Chicago: Aldine- Atherton. 1972. 258 p

119. Eysenck H.J. The Biological Basis of Personality. Springfield 1967. 400 p.

120. Eysenck H.J. The dynamics of anxiety and hysteria. London, 1957. 311 p.

121. Eysenck H.J. Personality and psychosomatic diseases // Acta nerv. super. 1981. V. 23. №2. P. 112-129.

122. Eysenck N.H, Levey A. Conditioning, extraversion-introversion and the strength of the nervous system In Nebylitsin V.D. and Gray J.A. (eds) Biological basis of individual behavior. N Y.Academic Press. 1972. p 206-226.

123. Eysenck N.H., Nias D K.B., Cox D.N. Sports and personality // Advances in Behaviour Research and Therapy. 1982. V. 4. p. 1-56.

124. Frith C.D. Strategies in rotary pursuit tracking // Brit. J. Psychol. 1971. V. 62, p. 187-197.

125. Fox N.A., Rubin K.H, Calkins S.D., Marshall T.R. et al. Frontal activation asymmetry and social competence at four years of age// Child. Dev. 1995. V.66. № 6. p. 1770-1784.

126. Gale, A. EEG studies of extraversion-introversion. In R.Lynn (Ed.), Dimensions of personality: Papers in honour of H.J. Eysenck. Oxford: Pergamon. 1981. P. 181207.

127. Gale, A. EEG studies of extraversion-introversion: a case study in the psychophysiology of individual differences // Pers. and Ind. differences. 1983. № 4. P. 371-380.

128. Garoutte В., Aird R.B., Ogden Т.Е. The synchrony of alpha and beta activity recorded from bilaterally homologous leads by means of the double-beam oscilloscope//Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1956. V. 8. P. 167.

129. Garoutte В., Goodman S., Timmons B. Reactive times of occurence of alpha waves recorded from the electrodes arranged linearly from frontal to occipital regions // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1959. V. 11 P 614

130. Gerbrandt L.K., Lawrence J.C., Eckerdt M.J., Lloyd R.L. Origin of the neocortically monitored theta rhythm in the curanzed rat.// Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1978. V. 45. P. 454-467.

131. HO.Giannitrapani D. The Electrophysiology of intellectual functions Basel: Karger. 1985. 247 p.

132. Gray J.A.The Neuropsychology of Anxiety: an Enquiry into the Functions of the septohiPocampal system. Oxford; N.Y.: Oxford Univ. press. 1982. Цит. по: Симонов В.П. Мотивированный мозг. М.: Наука. 1987. 267 с.

133. Gross J.J., Levenson R.W. Emotion elicitation using films // Cognit. Emot. 1995. V.9. P. 87-108.

134. Hardt, J. V., Kamiya, J. Anxiety change through electroencephalograph alpha feedback seen only in high anxiety subjects//Science. 1978. V. 201. P. 79-81.

135. Hari R., Salmelin R., Makela J.P. et al Magnetoencephalographic cortical rhythms // Int.J.Psychophysiol. 1997. V26. P. 51.

136. Hawkes C.H., Prescott R.Y. EEG variations in healthy subiects// Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1973. V. 34. №2. P. 197-199.

137. Heller W., Nitschke J.B., Etienne M.A., Miller G.A. Patterns of regional brain activity differentiate types of anxieety // J. Abn. Psychol. 1997. V. 106. № 3. P. 376385.

138. Heller W., Nitschke J.B. The puzzle of regional brain activity in depression and anxiety: the importance of subtypes and commorbidity // Cognit. Emot. 1998. V. 12. №3. P. 421-447.

139. НШ J.D.N. The EEG in psychiatry // Electroencephalography. London, 1963. P. 97-113.

140. Hynek K., Zvolscy P., Drabkova H. Cherpromasine effect on the EEG in twins// Activ. nerv. super. 1978. V. 20. №1. P. 48-49.

141. Goldman S., Santelmann W.F., Vivian W.E., Goldman D. Travelling waves in the brain //Science. 1949. V. 109. P. 524.

142. Inouye, Т., Shinosaki, К, Yagasaki, A., Shimizu, A. Spatial distribution of generators of alpha activity // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol 1986 V. 63. P. 353-360.

143. Inoue M et al. Thalamic multiply-unit activity underlying spike-wave discharges in anesthetized rats // Brain research. 1993. V.61. P. 35-40

144. Joseph J.P., Rieger H., Lesevre N., Remond A. Mathematical stimulation of alpha rhythms recorded on the scalp. In- Petsche H., Brazier M.A.B. (eds) Synchronisation of EEG activity in epilepsies Springer-verlag New York: 1972. P. 327-346

145. Kamitake M. Studies on the hereditary vs. environmental factors in physiological functions by the twin method. A study on the brain waves of twins // Jap. J. Psychol. 1969. V.33. №6 P. 305-317.

146. Karakas S., Basar-Eroglu C., Ozesmi C. et al. Gamma responce of the brain: a multifunctional oscillation that represents bottom-up with top-down processing // Int. J. Psychophysiol. 2001. V.39. № 2-3. P. 137.

147. Kimura D. Sex differences in in intrahemispheric organisation of speech // Behav. Brain Sci. 1980. № 3. P. 240-241.

148. Kohn P.M. Issues in the measurments of arousability. In J.Strelau, H.J.Eysenck (Eds.) Personality dimensions and arousal. New York: Plenum. 1987. P. 233-250.

149. Kaufman L., Kaufman J.H., Wang J.Z. On cortical folds and neuromagnetic fields//Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1991. V. 79. P. 211.

150. Lehman D. Multichannel topography of human alpha EEG fields // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1971. V. 30. P. 439-449.

151. Larson S.J. et al. Relations between PET-derived measures of thalamic glucose metabolism and EEG alpha power// Psychophysiology 1998. V. 35. P. 162-169.

152. Lehman D, Jacewitz M.M., Koukkou M., Madey J.M. Multichannel EEG field analysis: sleep and wakefiilneess in humans // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1971. V. 30. P. 271.

153. Lehman D. Human scalp EEG fields: evoked, alpha, sleep and spike-wave patterns // In: Petsche H , Brazier MAB (eds). Synchronisation of EEG Activity in Epilepsies. Springer-Verlag New York. 1972. P. 307-326.

154. Lehman D Past, present and future of topographic maPing// Brain topogr. 1990. V 3. № 1. P. 191-202

155. Lemere F. I he significance of individual differences in the Berger rhythm. Brain. 1936 V. 59 P 366-375

156. Lindsley D.B. Foci of activity of the alpha rhythm in the human electroencephalogram//J.Exp.Psychol. 1938. V.23. P.159-171.

157. Lindsley D.B. Psychological phenomenon and the electroencephalogram // Electroencephalogr. Clin Neurophysiol. 1952. V. 4. P. 443.

158. Liske E, Huges H.M., Stowe D.E. Cross-correlation of human alpha-activity: normative data EEG// Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1967. V.22. P. 429.

159. Lopes da Silva F. Neural mechanisms underlying brain waves: from neural membranes to networks. // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1991. V.79. P. 81.

160. Lopes da Silva F.N., Storm L.W. The cortical source of alpha rhythm // Neurosci.Lett. 1977. V.6. P.237.

161. Lopes da Silva F.H, van Lierop T.H.M.T., Schrijer C.F., Storm van Leeuwen W. Organization of thalamic and cortical alpha rhythms: spectra and coherences // Electroencephalogr. Clin Neurophysiol. 1973. V. 35. P. 627-634.

162. Lutzenberger W. EEG alpha dynamics as viewed from EEG dimension dynamics // InU.Psychophysiol. 1997. V.26. P. 273-286.

163. Lykken D.T., Tellegen A., Iacono W.G. EEG spectra in twins: Evidence for a neglected mechanism of genetic determination//Physiol. Psychol. 1982. V. 10. № 1. P. 60-65.

164. Lykken D.T., Tellegen A., Thorkelson W G. Genetic determination of EEG frequency spectra// Biol.Psychol. 1974. № 1. P 245-259.

165. Malmo, R. B. Activation: A neuropsychological dimension // Psychology Review. 1959. V. 88. P. 367-386.

166. Marton M, Urban Y An electroencephalographyc investigation of individual differences in the process of conditioning // "Prog 18-th Int. Cong Psychol.". Moscow. Symposium 9 P. 106-109.

167. Mather К., Jinks J. Biometrical genetics. 3rd ed. Cambride, 1982. Цит. no: Анохин А.П. Индивидуально-психологические различия и биоэлектрическая активность мозга человека. М.: Наука. 1988. 179 с.

168. Mickle W.A., Ades H.W. Spread of evocked cortical potentials // J. Neurophysiol. 1953. V.16. P. 608-633.

169. Mishkin M., Ungerlieder Y., Macko K. Objeckt vision and spatial vision. Two cortical pathways. Trends Neurosci. 1983. 6. P. 414-417.

170. Moruzzi, G., Magoun, H.W. Brain stem reticular formation and activation of the EEG // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1964. V.52. P. 455-473.

171. Motokava K. Brain waves. Nanjo-shoten, Tokyo, 1947. Цит. По: Шеповальников A.H., Цицерошин М.Н., Апанасионок B.C. Формирование биопотенциального поля мозга человека. Л.: Наука 1979. 163 с.

172. Nidermeyer Е., Lopes da Silva F. Electroencephalography: basic principles, clinical aPlications, and related fields. Urban & Schwarzenberg, Baltimore-Munich, 1982. 752 p.

173. Petshe H., RaPelsberger P. Influence of cortical incisions on syncronisation pattern and travelling waves // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol 1970. V. 28. P. 592-600.

174. Petshe H., RaPelsberger P., TraPl R. Properties of cortical seizure potential fields //Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1970. V. 29. P. 567-578.

175. Pitts W., McCullocch W.S. How we know universals. The perception of auditory and visual forms//Bull Math. Biophys 1947. V.9. P. 127.

176. Plotkin, W.B On the self-regulation on occipital alpha rhythm central strategies, slates of conciousness and the role of physiological feedback // J Experim Psychol. 1976. V.105. P. 66

177. Plotkin, W. В., Rice, К. M. Biofeedback as a placebo: Anxiety reduction facilitated by training in either suPression or enhancement of alpha brainwaves // Journal of Consulting and Clinical Psychology. 1981. V. 49. P. 590-596.

178. Prawdich-Neeminski W.W. Zur Kenntnis der elektrishcen und der Innervationsvorgange in den funktionellen Elementen und Geweben des tierischen Organisms, Electrocerebrogramm der Saugetiere "Pflug. Arch. ges. Physiol" 1925. V. 209. P. 362-382.

179. Prichard W.S., Duke D.W. Segregation of the thalamic alpha rhythm from cortical alpha activity using the Salvit-Green S-statistic and estimated correlation dimension // Int.J.Psychophysiol. 1997. V.26. P. 263.

180. ProPing P. Genetic control of ethanol action in central nervous system. An EEG study in twins//Human Genetics 1977. V. 35. P. 309-334.

181. ProPing P., Friedl W., Pluto R. Further evidence for a correlation between EEG synchronisation and plasma DBH activity in normal subjects // J. Neural Transm. 1980. V. 49. P. 167-178.

182. Pfurtscheller G., Neuper Ch. Event-related synchronization of inu rhythm in the EEG over the cortical hand area in man // Neurosci. Lett. 1994. V. 174. P. 93.

183. Robinson D.L. Properties of the diffuse thalamocortical system and human personality: a direct test of Pavlovian/Eysenckian theory // Pers. and Ind. Differences. 1982. V.3. P. 1-16.

184. Robinson D L. How brain arousal systems determine different temperament types and the mayor dimensions of personality // Pers. and Ind Differences. 2001. V 31. P 1233-1259.

185. Sackheim HA., Greenberg M.S, Weiman AL, Gur R.C. et al. Hemispheric asymmetry in the expression of positive and negative emotions-neurologic evidence// Arch. Neurol. 1982. V4. №11. P. 794-802.

186. Savage R D. Electro-cerebral activity, extravertion and neyrotisin. "Brit J. Psychiat." 1964 V. 55. P 98-100.

187. Shevelev 1 A.,. Kamenkovich V M, Scanning hypothesis: visual perception synchronized with alpha activity// Int J. Psychophysiol. 1997. V. 25 №1. P. 28-29.

188. Schmidt L.A., Fox N.A. Left frontal EEG activation in the development oftoddlers sociability // Brain. Cogn. 1996. V.32. № 2. P. 243-246.

189. Schwibbe, M., Bruell, A., & Becker, D. Peak centered power spectra: A successfulattempt to calculate efficient parameters in the alpha range of EEG //

190. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1981. V. 52. P. 497-500.

191. Stelmack R.M. Biological Bases of Extravertion: Psychophysiological Evidence //

192. Journal of Personality. 1990. V. 58. № 1. P. 293-311.

193. Tucker D.M., Williamson P.A. Asymmetric neural control systems in human self-regulation// Psychol. Rew. 1984. V.91. P. 185-215.

194. Van Dis H., Corner M., DraPer R, Hanewald G. Consistency of individual differences in the human EEG during the quite wakefulness// Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1977 V. 38. №4. P. 574-575

195. Varela F.J., Того A., John E.R., Schwartz E.l Perceptual framing and cortical alpha rhythm//Neuropsychol. 1981. V. 19. P. 675-680.

196. VogeI F. The genetic basis of the normal human electroencephalogram (EEG) // Humangenetic. 1970. V. 10. №2. P. 91-114.

197. Vogel F., Shalt E. The electroencephalogram as a research tool in human behavior genetics: physialogical examinations in healthy males with various inherited EEG variants. III. Interpretation of the results // Humangenetic. 1979. V. 47. № 1. P. 81111.

198. Vogel F., Schalt E, Kruger G. The electroencephalogram as a research tool in human behavior genetics: physialogical examinations in healthy males with various inherited EEG variants. 11. Results//Humangenetic. 1979. V. 47. №1. P. 47-80.

199. Walter W.G. The living brain. London, Duckworth, 1953. 300 p.

200. Williamson S.J., Wang J.Z., Ilmoniemi R.J. Method for locating sources of human alpha activity // Advances in biomagnetism. N. Y.: Plenum Press. 1989. P. 257.

201. Winter H., Herchel M., ProPing P., Lehnert K.F A twin study of three enzymes (DBH, COMT, MAO) of catecholamine metabolism. Corellations with MMPI // Psychopharmacologia 1978. V. 57. P. 63-69.

202. Wienke, G.H., Deinema, C.H., Spoelstra, P., Storm Van Leeuven, W., Versteeg, H. Normative spectral data on alpha rhythm in male adults / /Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1980. V. 39. P. 519-522

203. Williamson S.J., Kaufman L., Lu Z.-L. et al. Study of human occipital alpha-rhythm: the alphon hypothesis and alpha suPression // Int. J. Psychophysiol. 1997. V. 26. № 1-3. P. 63.

204. Young J.P.R., Lader M.H., Fenton G.W. A twin study of the genetic influences on the electroencephalogramm//J. Med. Genet. 1972. V. 9. № 1. P. 13-16.

205. Zung K., Wilson W.P. Sleep and dream patterns in twins: Markov analysis of a genetic trait // Recent Adv Biol. Psychiat 1967. V. 9. P. 119-130.