Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Движущаяся волна ЭЭГ человека

ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Движущаяся волна ЭЭГ человека"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

БЕЛОВ Дмитрий Романович

ДВИЖУЩАЯСЯ ВОЛНА ЭЭГ ЧЕЛОВЕКА

03.03.01 — физиология

4 них ¿014

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени "'■"сгора биологических наук

"«^006482

Санкт-Петербург 2014

005556482

Работа выполнена на кафедрах Общей физиологии и Физиологии высшей нервной деятельности и психофизиологии Санкт-Петербургского государственного университета.

Научный консультант: академик РАН

Александр Данилович Ноздрачёв

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Кропотов Юрий Дмитриевич, заведующий лабораторией нейробиологии программирования действий ФГБУН Института мозга человека им. Н.П. Бехтеревой РАН

доктор медицинских наук, профессор Шеповальников Александр Николаевич, главный научный сотрудник ФГБУН Института эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН

доктор медицинских наук, профессор

Клименко Виктор Матвеевич,

Заведующий физиологическим отделом

им. И.П. Павлова ФГБУ «Научно-исследовательский

институт экспериментальной медицины» СЗО РАМН

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Институт физиологии им. И.П. Павлова» РАН

Защита состоится часов на заседании

диссертационного совета Д 212.232.10 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук, на соискание ученой степени доктора наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9 (аудитория 90)

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9. Автореферат размещен на сайте www.spbu.ru.

Автореферат разослан

-22 - ко^&дх

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук Е.Е. Ляксо

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1 Актуальность темы исследования

Рост фазового сдвига ЭЭГ-колебаний при увеличении расстояния между электродами выглядит как движущаяся волна электрического потенциала. Колебание ЭЭГ, первично возникнув в одном пункте, распространяется по поверхности головы по определённой траектории. Это явление получило название «движущейся волны ЭЭГ» или «travelling wave».

Следует подчеркнуть, что движущаяся волна ЭЭГ тесно связана с пространственными взаимоотношениями биопотенциалов в целом. Она может рассматриваться как своеобразное преломление или отдельный аспект этой более общей проблемы дистантных взаимоотношений активности разных центров мозга в ходе обработки информации.

Существует определённый скепсис в отношении метода ЭЭГ как такового. Он обусловлен низким пространственным разрешением. В 1950-1980-х годах ЭЭГ в целом считалась шумом, а альфа-активность человека только холостым ходом. Однако между 1990 и 2010, было опубликовано значительное число работ, связанных с когнитивными коррелятами альфа-активности и других ритмов. Вновь разработанные гипотезы в основном базируются на новой стратегии и выходят за рамки, установленные несколько десятилетий назад.

По В. Маунткаслу, смена парадигмы, внесённая изучением ритмических колебаний мозга, стала одним из самых важных концептуальных и аналитических средств для понимания когнитивных процессов. Теперь одной из основных задач для неврологии является разработка способов изучения деятельности распределенных систем в бодрствующем мозге. При этом роль «пространства-времени» и «последовательности» получила огромное значение для развития новых концепций. В связи с этим метод ЭЭГ продолжает привлекать исследователей и клиницистов, поскольку сохраняется его главное преимущество - высокое временное разрешение, позволяющее описать динамику активности нейронов в миллисекундном диапазоне.

7.2 Степень разработанности проблемы

Первый пик исследований электроэнцефалографии в экспериментальной работе и клинической практике пришёлся на 1940-е годы. Тогда же были высказаны основные гипотезы о феномене движущейся волны ЭЭГ. Это гипотезы временного кодирования (Линдсли) и сканирования (Питтс и Мак-Каллок), тесно связанные между собой. В связи с несовершенством существовавших в то время методов досконально проверить гипотезы было невозможно. Сейчас проверка стала возможной, а тогда исследования с применением ЭЭГ в значительной мере утратили привлекательность для самых передовых экспериментальных неврологов.

Примерно до 2000-го года движущиеся волны, несмотря на давнюю историю, оставались мало исследуемой областью. В последний период наблюдается новый всплеск интереса к движущейся волне, но в основном за счёт локальных потенциалов поля (ЬБР) в опытах на животных. Можно выделить кластеры взаимосвязанных работ о движении волн ЬБР в зрительной системе, септо-гиппокампальной системе, системе управления движением и др.

Самая же актуальная задача для ЭЭГ — повышение точности локализации и пространственного разрешения. Развиваемый в настоящей работе метод исследования фазовой структуры биопотенциалов тоже может быть предложен в качестве способа повышения пространственного разрешения.

1.3 Цель и задачи исследования

Цель исследования: Выяснить происхождение и нейрофизиологическое значение регулярно наблюдающегося закономерного перемещения альфа-волн и волн других ритмов ЭЭГ по конвекситальной поверхности головы,

Задачи исследования:

1. Оценить функциональную роль движущийся волны ЭЭГ в процессе обработки информации в мозге человека и уточнить роль этого феномена в обеспечении взаимодействия соседних участков коры и дистантно разобщенных корковых центров.

2. Определить: в какой мере движение волн ЭЭГ связано непосредственно с анализом информации (кодом нервной деятельности) и/или с колебаниями тонуса нервных центров коры.

3. Обосновать концепцию о физическом механизме образования разности фаз колебаний на поверхности коры больших полушарий мозга.

1.4 Научная новизна

Точные аналоги методики, реализованной в созданной нами для настоящего исследования установке, неизвестны. Существующие близкие по целям системы опираются на другие классы мозговых явлений и не тождественны нашей методике. Её ключевым отличием является подход к спонтанным волнам ЭЭГ, аналогичный накоплению вызванных потенциалов, что позволяет выявлять в текущей ритмике ЭЭГ скрытые постоянные составляющие разной длительности.

При помощи созданной нами методики при активации коры было впервые обнаружено появление кольцевых волн активности, ранее предсказанных другими исследователями теоретически. Также впервые показано распадение при переходе от покоя к деятельному состоянию единого потенциального поля на независимые «зоны генерации».

1.5 Теоретическая и практическая значимость работы

На основании анализа ЭЭГ большой группы неврологических пациентов созданы нормативные базы данных о фазовых рассогласованиях биопотенциалов для сравнения нормальной ЭЭГ и различных видов отклонений, которые могут быть использованы в медицинской диагностике.

На программное обеспечение, разработанное в ходе работы, получены авторские свидетельства.

1.6. Методология и методы исследования

Разработана и создана установка для оценки траектории и скорости движущейся волны при многоэлектродной регистрации ЭЭГ, а также её

визуализацию на экране в виде векторной (и другой) анимации. При этом используется оригинальный математический аппарат.

Данная методика даёт новые возможности, т.к. усовершенствует визуальное представление ритмических процессов, опирающееся на автоматические навыки образного мышления.

Разработан ряд численных параметров для описания паттернов фазовых соотношений, для статистики и соответственно объективной проверки закономерностей, выявленных визуально на анимации. Сочетание образного мышления и объективной статистики является в достаточной степени новым.

Помимо того, разработан новый метод программного управления триггерной фотостимуляцией в режиме биологической обратной связи для исследования системы нейронов возвратного торможения.

1. 7 Положения, выносимые на защиту

Большинство данных о фазовых рассогласованиях скальповой ЭЭГ обусловлено сигнальной передачей по анатомическим связям, а не свойствами мозга как объёмного проводника.

Сглаживание данных о фазовых сдвигах ЭЭГ в режиме скользящего среднего выявляет скрытые постоянные составляющие в ЭЭГ наподобие суммации вызванных потенциалов (ВП).

Для экстравертов характерно движение волн ЭЭГ от правых затылочных зон к левым теменным, для экстравертов - в обратную сторону вдоль указанной диагонали. Диагональная асимметрия траекторий локально выявлена также в лобных и центральных областях и для всей коры в целом. Диагональное смещение задаётся асимметричной анатомией связей. Индивидуальные различия в направлении движения волн у экстравертов и интровертов определяются конституциональными различиями кортикального тонуса.

При смене функциональных состояний мозга динамика движущейся волны

ЭЭГ резко меняется. При открывании глаз увеличивается доля траекторий с

фазовым лидерством в проекционной зрительной зоне. При этом растёт

скорость движения по всем траекториям. Симпатотоники являются в этом 6

отношении более реактивными по-видимому из-за более выраженного роста кортикального тонуса.

При активации участка коры появляются кольцевые волны ЭЭГ или эпицентры, аналогичные по свойствам волне «альфа-сканирования» в стриарной коре и показанные ранее на модели Ижикевича-Эдельмана. Речь идёт о взаимодействии соседних участков коры в виде самоорганизации активности в сети осцилляторов с короткими связями.

В центральных областях при движениях рукой обнаружено смещение ЭЭГ-волн спереди назад и в латеральном направлении от сагиттальной линии. При движении руки «на себя» отмечено дополнительное усиление описанной структуры в районе моторного центра правой руки. В этом отражается смещение импульсного потока при контроле движения. Таким путём гармонизируется взаимодействие соседних центров, способствуя их чётко последовательному срабатыванию.

1.8 Степень достоверности и апробация результатов

В ходе опытов применялись многочисленные контрольные процедуры: калибровка установки при помощи генератора колебаний специальной формы, «биологическая калибровка» разными видами ЭЭГ, коммутация каналов в обратном порядке, обработка программой контрольных искусственных данных с заранее известными свойствами, чередование экспериментальных проб в случайном порядке и проч. Достоверность количественных различий и корреляций проверялась методами традиционной вориационной статистики.

При интерпретации и выдвижении гипотез собственные результаты сопоставлялись с литературными данными.

Полученные результаты докладывались на 2-х российских и 3-х международных конференциях, а также на семинарах и других научных форумах.

2 ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ 2.1 Методика исследования 2.1.1 Общая характеристика исследования

Для решения поставленных задач проводилась многоэлектродная регистрация ЭЭГ и измерение пространственной структуры фазовых сдвигов с помощью авторского программного обеспечения. Затем пространственные градиенты фаз отображались в виде соответствующей траектории и скорости волны ЭЭГ при помощи векторной графики с возможностью анимации. Рассчитывались различные количественные параметры фазового лидирования для сопоставления с данными других методов при помощи вариационной статистики для объективной проверки выявленных закономерностей.

Исследования велись в течение 10 лет несколькими самостоятельными сериями с публикацией результатов в отдельных статьях.

Таблица 1 - Серии опытов с многоэлектродной регистрацией ЭЭГ •

Серия Число электродов Расположение электродов Испытуемые Состояние

1 16 Квадратом «4 на 4» в затылочной области Здоровые (18 человек) Покой (глаза закрыты - ЗГ)

2 16 Квадратом «4 на 4» в затылочной области Здоровые (25 человек) Покой (глаза открыты - ОГ)

3 12 Квадратом «4 на 3» в лобной области Здоровые (5 человек) Решение задач

4 21 По всей поверхности головы (система «10-20») Пациенты (63 человека) Покой (ЗГ, ОГ)

5 15 Три верхних цепочки «10-20» (без обеих височных цепочек) Здоровые (22 человека) Покой (ЗГ, ОГ)

6 28 Поперечным прямоугольником «7 на 4» над Роландовой бороздой Здоровые (19 человек) Движения рукой

Методика во всех сериях была сходной, но с модификациями в зависимости от научных целей, которые ставились в каждой серии. ЭЭГ регистрировалась монополярным способом относительно объединённых ушных электродов, заземляющие электроды - за ушами на сосцевидных отростках.

В методическом плане несколько особняком стоят две серии экспериментов с применением триггерной фотостимуляции.

Таблица 2 - Серии опытов с триггерной фотостимуляцией

Серия Число электродов Расположение электродов Испытуемые Состояние, задача

7 2 Р4 и 02 Здоровые (15 человек) Диффузная ритмическая триггерная фотостимуляция

8 2 Р4 и 02 Здоровые (15 человек) Однократное предъявление и рисование отрезка

2.1.2 Измерение фазовых сдвигов

Оценка текущей структуры фазовых соотношений осуществлялась в последовательных неперекрывающихся эпохах анализа, длительностью, примерно равной альфа-периоду, т.е. 0.1 сек. Временные сдвиги оценивались через отыскание максимума кросскорреляционной функции, построенной при помощи линейного коэффициента корреляции Пирсона.

Выделение соответствующих волн и гомологичных экстремумов бывает иногда весьма проблематично (рисунок. 1). Оценка рассогласований по сдвигу максимума кросскорреляционной функции не требует выделения экстремумов, поскольку оценивается каждый отрезок записи «в целом».

/ лД / \

Рисунок 1 - Неопределённость понятий «одноимённый пик»

Используемый в работе метод индифферентен к частотному составу колебаний, универсален для любых состояний и видов ЭЭГ. Метод с максимумом кросскорреляционной функции работает, если сопоставляемые сигналы высоко когерентны. Это бывает, кроме исключительных случаев, только между близко расположенными отведениями. При полиритмичной ЭЭГ

степень когерентности резко уменьшается при удалении электродов друг от друга и измерение временных сдвигов становится бессмысленным, поскольку колебания уже не гомологичны. Например, бессмысленно сопоставлять отрезок, содержащий одну альфа-волну, с отрезком, включающим две бета-волны -измеренный сдвиг может оказаться каким угодно. По этой причине мы отказались от идеологии одного опорного отведения, при котором все ритмические процессы (даже удалённые) сопоставляются с одним процессом, выбранным в качестве основного.

Вычислялись сдвиги только между соседними точками. Из тех же соображений, в большинстве серий (кроме 4 и 5) электроды ставили более плотно, чем принято (см. таблицу 1). Однако малое расстояние вместе с ростом когерентности автоматически уменьшает искомые фазовые сдвиги - на расстоянии 3 см они уменьшаются до единиц миллисекунд. Используемый метод не позволяет определять сдвиг, меньший шага дискретизации, из чего вытекает требование её высокой частоты. В наших исследованиях дискретизация достигла 2000 Гц, что дало оценку сдвигов с точностью до 0.5 мс.

Во всех сериях опытов электроды ставились квадратом или прямоугольником с одинаковыми межэлектродными расстояниями (например, рисунок 2.А). Для системы «10-20» (21 электрод) это не совсем так, однако её можно приблизительно представить как «квадрат без углов», т.е. без четырёх угловых электродов (рисунок 18.А).

2.1.3 Разбиение на треугольные сегменты

Прямоугольная матрица электродов делилась на треугольные сегменты, для

каждого из которых вычислялся один вектор движущейся волны ЭЭГ. В

качестве опорной точки в каждом треугольнике служила вершина прямого угла;

относительно него измерялись отставания (или опережения) колебаний в двух

других пунктах. По получившимся двум ортогональным сдвигам (катеты

прямоугольного треугольника) строился вектор, характеризующий, направление

движущейся волны ЭЭГ в этом месте. Вектор, пролагаемый на экране,

показывает, куда движется фронт волны (вектор перпендикулярен фронту 10

волны). Векторы строились из точек, примерно соответствующих геометрическим центрам треугольников (чёрные точки на рисунке 2.Б).

Таким образом, каждый сегмент анализировался независимо. В каждом случае сопоставлялись соседние ЭЭГ, которые при расстоянии 2-3 см были с гарантией высоко когерентными и потому сопоставимыми.

А — расположение активных электродов на голове испытуемого; Б — деление квадратного поля из 16-и электродов на 18 треугольных сегментов. Векторы, показывающие направление

движущейся волны ЭЭГ в каждом треугольном сегменте, строятся из точек в центре сегментов; В — пример типичной векторной структуры

Рисунок 2 - Съём фазовой структуры в затылочной области

Суммарная картина из векторов получается целостной и упорядоченной в той мере, в какой упорядочена реальная единая движущаяся волна ЭЭГ. В качестве примера на рисунке 2 приведена схема съёма фазовой структуры для серии №1. Позже возникла идея делить поле на треугольники по двум диагоналям, т.к. оба варианта равноценны. Это позволило вдвое увеличить число векторов при том же числе электродов, улучшив пространственное разрешение.

Чем быстрее движется волна, тем короче фазовые сдвиги. Исходя из этого, длина вектора вычислялась пропорциональной двум ортогональным сдвигам и символизировала скорость волны с обратным знаком (рисунок 3).

2.1.4 Векторная анимация

На последовательных эпохах анализа 0.1 с вычислялись структуры из многих векторов, которые служили в качестве отдельных кадров анимации

(рисунок 4, рисунок 5). При реальном темпе сменялось 10 кадров в секунду.

быстра» медленная

Скорость волны представлена Примеры рассчёта направлении в зависимости от

длиной вееторз величины межэлектродных рассогласований

Рисунок 3 - Расчёт одного вектора по треугольному сегменту

Контур тестируемого электродами «окна» выводился на фоне контура головы. Можно пустить запись с любой скоростью - ускоренно или замедленно.

Реальная скорость перемещения ЭЭГ-волны такова, что она полностью обегает голову за время, сравнимое с длительностью одного кадра. Поэтому при непосредственной визуализации потенциала получается беспорядочное мельтешение. Однако, структура фазовых сдвигов имеет тенденцию поддерживаться от волны к волне примерно постоянной в течение так называемых «интервалов однородности», доходящих до 2 с. Эти интервалы резко сменяют друг друга квазипериодически. Поэтому имеет смысл изображать траекторию, соответствующую данному интервалу однородности. Скорость движущейся волны при этом условно изображается длиной векторов, пропорционально реальной скорости с любым масштабирующим коэффициентом. При этом на экране видна регулярная (раз в 1.5-2 с) смена упорядоченных динамических картин в соответствии со сменой упомянутых интервалов однородности фазовых структур. 12

.-ч!-—

Рисунок 4 - Последовательные эпохи 0.1 с примерно по одной альфа-волне

1 ! ; 1 I !

\ ' . -V/1 \\\ ^ / \ I ч\ ......2

/ ->' !

1 : I / / /

■ и/

! \ \ \ \ X

и

д;

- -Ч V N

\ \\

\ \ : \ \ \ ' \ \ \ С

\

' ■ I -ч М

/ I г \М

Л.....\.....\ Л Л^

А — Массив из16 электродов в области затылка (серии №1,2,); Б — Массив из 28 электродов в центральной области (серия №6); В — система «10-20», 21 электрод (серия №4);

Ф — Локальные «фокусы»; С — локальные конфигурации «Стоки» или «Воронки»

Рисунок 5 - Примеры кадров анимации

Высокая частота дискретизации обеспечивает гораздо лучшее качество описанной векторной графики за счёт высокой дробности направлений и длин векторов. При низкой частоте и большом кванте АЦП вариативность на двух катетах сводится к разным сочетаниям нуля и единицы («1 и 0», «0 и 1», «1 и 1», «1 и -1» и т.д.). Такие вектора всегда одной длины и меняют направление сразу

на 45 или 90 градусов. Уменьшение кванта АЦП в 10 раз с соответствующим повышением точности даёт несравненно более детальную и интересную динамическую картину (например, «3 и 8», «4 и 7», 5 и 9», «6 и 6» и т.д.). В сущности, увеличивается пространственное разрешение графики.

2.1.5 Сглаживание данных

Следует отметить, что измеренные фазовые сдвиги сильно варьируют от эпохи к эпохе даже в пределах одного интервала однородности. Это является особенностью данного способа оценки фазовых соотношений, при котором ЭЭГ нарезается на эпохи вслепую, без учёта реальных границ ЭЭГ-феноменов (рисунок 4). При анимации таких первичных данных картина получается довольно беспорядочной. Однако в каждый период времени векторы колеблются всё-таки вокруг определённого направления. Для его более наглядной визуализации целесообразно проводить сглаживание данных во времени. Поэтому нами выводилась анимация фазовых соотношений, полученных в режиме скользящего среднего, т.е. в одном кадре усреднялись несколько последних измерений (эпох, кадров) (рисунок 6).

| Отдельные кадры|

■ V, У, V, У1УУ'1'г|У'1и1'У'1''1"1'У'|п|У'1*1

| Сглаженные кадры{

1—I ! I ! I Низкая степень ' ' ■ ■ | сглаживания I_I_I_и

12 3 4 5 6 Т « 3 19

.............Средняя степень

|_|_I_I_I_I_I_I_I_I_I

I_I_I_I_I_I_I_I_I_1—1

1—1_1—1_1—1_I_1—1_|_1_

I_I_I_I_I_1_

_I_I_I_I_I_I_I_I_1_I_I

Рисунок 6 — Разные степени сглаживания данных в скользящем режиме

Таким путём визуально выявлялась инвариантная траектория волны, соответствующая данной эпохе однородности фазовых соотношений. Опытным путём было установлено, что в скользящем режиме следует накапливать 8-10 последних эпох анализа (средняя степень сглаживания на рисунке 6). Общая 14

закономерность такова - при малой степени сглаживания (2-3 кадра) наблюдаются относительно более хаотичные структуры из очень длинных векторов. При слишком большом сглаживании (30 кадров и выше) пропадает всякая динамика, т.к. вектора стоят почти неподвижно и все они в целом более короткие.

Д

7 / / М ' ' / I | \ /////'' М )/

Ч X 1

/

! I / ! \ \

А-Д — примеры отдельных несглаженных кадров; Е — сглаженный кадр. Кружками выделены стабильные элементы

Рисунок 7 — Аналогия сглаживания ЭЭГ-данных о фазовых сдвигах с накоплением вызванных потенциалов.

Описанное нивелирование мгновенных флюктуаций и выявление скрытого инварианта путём сглаживания в некотором отношении аналогично накоплению вызванных потенциалов. В приложении к векторам это приводило к визуальному выделению скрытой инвариантной траектории волны, до этого плохо видимой. На рисунке 7 приведён пример такого выделения. Первые 5 структур получены по мгновенным, т.е. несглаженным данным и весьма разнятся (рисунок 7.а-д). Однако в каждой из них присутствуют два характерных стабильных элемента,

выделенных цветом (тёмные кружки). При усреднении случайные мгновенные отклонения исчезают, а стабильные элементы выявляются более отчётливо — см. рисунок Т.е. То же самое происходит при накоплении вызванного потенциала и «взаимоуничтожении» шумовых отклонений, имеющих разные знаки.

2.1.6 Объективная проверка визуальных наблюдений

Помимо векторной визуализации, на «движущейся волне» ЭЭГ можно развить разнообразную объективную статистику. Такого рода анализ был нами произведён в каждой перечисленной серии (таблица 1). При этом применялись разные статистики (см. ниже). Следует оговориться, что описанное выше сглаживание локальных сдвигов математически не тождественно паттернам показателей, приводимых далее. Сглаживание в режиме скользящего среднего происходит при расчёте векторов и применяется ко всем эпохам подряд - оно обычно сквозное по всей записи, как и векторная анимация. Усреднённые паттерны показателей - это выборки ЭЭГ-данных, относящиеся к разным сравниваемым условиям (экспериментальные ситуации, группы испытуемых...). Выборки служили для объективной статистической проверки закономерностей, выявляемых по анимации.

2.1.7 Лепестковые диаграммы направлений

Для сравниваемых записей ЭЭГ (разные испытуемые, разные состояния) вычислялись доли векторов каждого направления из 8-и выделенных направлений — два продольных (вперёд и назад по голове), два поперечных (вправо и влево) и 4 диагональных. Если очередной вектор попадал в пределы соответствующего сектора (рисунок 8.А), то счётчик данного направления увеличивался на единицу. Затем доля каждого направления вычислялась в процентах от общего числа эпох. Для каждого направления велась также отдельная статистика длин векторов, т.е. скоростей распространения волны. Описанные статистические параметры накапливались раздельно по каждому из треугольных сегментов (сегменты — рисунки 2, 3), а также вычислялись усреднённые параметры по всему

тестируемому полю. По этим данным строились лепестковые диаграммы (рисунок 8.Б,В).

/

3 /

3 3

7 7

А

6

В

А — 8 направлений для подсчёта векторов, попавших в соответствующий сектор (в % от общего числа эпох; Б,В — примеры лепестковых диаграмм, сильно отличающихся по форме.

Доли векторов каждого направления (%) отложены вдоль соответствующей оси

Рисунок 8 - Лепестковые диаграммы направлений векторов

2.1.8 Коэффициент выраженности фокуса

Периодически у испытуемых возникают интересные векторные структуры с эпицентрами (или «фокусами») и стоками (или «воронками») - см. рисунок 5, рисунок 7. Фокусы - это пункты, из которых кольцевая волна потенциала распространяется концентрически в разных направлениях. Это точка первоначального появления очередного колебания, фазовый лидер. В этом месте на поверхности головы соседние вектора направлены в разные стороны концами друг от друга. Стоки («Воронки») — пункты, где соседние вектора направлены концами друг к другу, в одну определенную точку. Это последняя точка, где всё ещё наблюдается колебание, уже закончившееся во всех остальных точках, фазовый «аутсайдер».

Для численной оценки выраженности и частоты появления описанных структур использовался коэффициент выраженности фокуса или просто «коэффициент фокуса» КФ. Он рассчитывался для каждой точки поверхности головы, окружённой четырьмя векторами (рисунок 9). Каждый из векторов А, В, С, О вносит свой вклад в коэффициент в зависимости от своего направления,

оцениваемого по синусу угла между самим вектором и направлением «поперёк-вправо». Если вектор А направлен от ог^ениваемой точки X, то синус угла а равен (+1). Если вектор А направлен к точке X, то синус угла а равен (-1). В соответствии с этим, для точки X могут наблюдаться значения коэффициента выраженности фокуса от (+4), если в точке X находится фокус, - до (-4), если в точке X находится «воронка». Для пунктов на краю электродного поля вводился поправочный коэффициент на «неполный комплект» векторов, поскольку векторы имеются только по одну сторону от оцениваемого пункта.

Рисунок 9 - Расчёт коэффициента выраженности фокуса для пункта X по

Таких пунктов оценки коэффициента больше, чем электродов. Например, для системы «10-20» (21 электрод) всего набралось 49 пунктов, для которых рассчитывался КФ (рисунок 18.В, см. также рисунок 16.В). Численные данные отображались в виде таблиц (таблица 3, также рисунок 16.Г).

2.1.9 Коэффициент фазового лидерства

По относительным фазовым сдвигам между соседними электродами осуществлялось восстановление абсолютных моментов появления волны в точках электродов. Этот показатель мы условно назвали «фазовое лидерство». Математически - это восстановление значений первообразной функции в узлах прямоугольной решётки по приращениям от узла к узлу. Для этого производился пересчёт сдвигов между соседними электродами в сдвиги относительно выделенного опорного электрода. Когда правая точка сопоставляемой пары отстаёт от левой, или нижняя отстаёт от верхней, то такие сдвиги считаются положительными. Есть разные алгоритмы пересчета (рисунок

X

четырём ближайшим векторам

10.А). Например, сначала заполняется строка, где находится опорный электрод: при движении вправо от него соответствующие сдвиги прибавляются, при движении влево - вычитаются. Затем заполняются столбцы, двигаясь вверх и/или вниз от заполненной строки. При движении вверх (или ко лбу) сдвиги вычитаются, при движении вниз - добавляются (к затылку). По альтернативному алгоритму, сначала заполняется столбец с опорным электродом, затем — строки, двигаясь влево и вправо от этого столбца.

Существенно, что все подобные алгоритмы будут иногда давать разные паттерны, т.к. в каждом из них используются не все сдвиги. Для нивелирования возможных различий, вытекающих из выбора опорного электрода и алгоритма пересчёта, процедура восстановления первообразной проводилась 8-кратно с каждой эпохой анализа. Опорными точками поочерёдно служили 4 угловых электрода — каждый сначала вариантом «строка-столбцы», затем вариантом «столбец-строки». Результаты 8-и проходов усреднялись.

Вариант 1 Вариант 2

Б

0-гй1,2Ш °Ш ° 0а ш »и

8 11 С 8 О й а

И' ЕЛ1ПП ЕЗ И Ш • ПО

о-зо о *з а 8

И-2 □4 И0 Ш ° И0 И5 и

0 0 0 0 0 9 5

И-2И4И •□'•И'и ■ ш

А - Варианты расчёта для случая 4 строки по 7 столбцов. Один электрод (черный) выбран в качестве опорного; Б - Пример расчёта. Выделенв1 «фокус» и «воронка»

Рисунок 10 - Расчёт показателя фазового лидерства

Таким образом, значение параметра «фазовое лидерство» - это запаздывание или опережение волны в данной точке относительно углов (точнее, относительно некоего усреднённого угла). Полученные

пространственные паттерны фазового лидерства усреднялись по принципу ВП, т.е. вычислялся средний паттерн для оцениваемого интервала времени.

Так как структура сдвигов меняется по площади довольно плавно, результат должен не сильно зависеть от выбора одного из описанных 8-и вариантов. Иногда это выполнялось, иногда — нет. Однако, в структуре данных всё равно могут присутствовать «выбросы», т.е. нарушения плавности из-за неизбежных ошибок измерения сдвигов. Был создан метод проверки данных на наличие таких выпадающих сдвигов - и далее, по возможности, их замены или сглаживания.

2.1.10 Выделение зон генераг^ии движущейся волны ЭЭГ

Следует сказать, что с точки зрения физиологии, эта ситуация неоднозначна. В некоторых случаях волна движется по поверхности плавно без резких скачков формы и фазы, давая единые внутренне непротиворечивые паттерны локальных сдвигов (рисунок 11 .А). Однако в другой эпохе структура вполне может реально распадаться на несколько независимых областей, получивших рабочее название «зоны генерации», что мы неоднократно наблюдали (рисунок 11 .Б). В пределах каждой зоны волны движутся плавно, а на границах они сталкиваются, т.е. имеет место резкий скачок фазы и формы волн. Для электродов, стоящих по разные стороны границы, измеренное значение сдвига окажется выпадающим - обычно очень большим. Отличить, произошло ли это по физиологической причине, или из-за ошибок измерения, очень трудно. В первом случае выпадающие числа образуют линию, маркируя границу зон генерации, и эта линия повторяется

А - целостная структура; Б - распадение на фрагменты или зоны генерации

Рисунок 11 - Пример визуального распадения векторной структуры на зоны генерации движущихся волн ЭЭГ в сравнении с целостной структурой

/

А

Б

во многих эпохах. Часто она совпадает с границей между полушариями или с крупными бороздами - Роландовой, Сильвиевой. По-видимому, в этих случаях «выбросы» имели физиологическую причину. Просто ошибочно вычисленные сдвиги обычно единичны или расположены хаотично.

Сразу следует отметить, что целостные структуры без разрывов однородности более характерны для состояния покоя, а распадение на фрагменты - для активных, деятельных состояний испытуемых (см. 2.2.2).

2.1.11 Вариационная статистика

Для вторичной статистики (сравнение опытов, сеансов, усреднение по испытуемым и проч.) применялись традиционные методы вариационной статистики: парный и непарный ^критерий (Стьюдента), критерий Вилкоксона, коэффициенты ранговой корреляции Спирмена. В некоторых сериях экспериментов применялись более сложные методы (АЫОУА, кластерный анализ и др.).

2.2 Результаты исследования и их обсуждение

2.2.1 Проявление межполушарной асимметрии и психотипа испытуемого в

динамике движущейся волны ЭЭГ

Практически у каждого из 18-и испытуемых 1-й серии опытов в состоянии покоя (глаза закрыты) обнаружилось предпочтительное направление движущейся волны ЭЭГ - в этом направлении векторы выстраивались наиболее часто и были так расположены наибольший процент времени. Предпочтительное направление было выражено не в равной степени - у одних лиц оно едва чувствовалось (испытуемые № 17, 18 на рисунке 13), у других резко преобладало, т.е. векторы почти всегда были направлены в эту сторону (испытуемые № 6, 11 на рисунке 13). Средняя длина векторов тоже варьировала от человека к человеку — для одних было характерно более медленное распространение ЭЭГ-волны, для других - быстрое.

Для одних испытуемых характерно распространение ЭЭГ волны в поперечном направлении (слева направо или справа налево - рисунке 12.В), для других - в продольном направлении (вперёд или назад - рисунок 12. А,Б).

А - диагональный перелив у интровертов; Б -диагональный перелив у экстравертов;

В — поперечный перелив; Г — перелив по сложной траектории Рисунок 12 -Траектории движущейся волны ЭЭГ в затылочной области (состояние покоя с закрытыми глазами)

При этом выделяются несколько групп испытуемых (рисунок 13, 1-Ш). Вначале были отделены 2 испытуемых с почти симметричными лепесковыми диаграммами, т.е. с наименее выраженным предпочитаемым направлением (рисунок 13.111). Оставшиеся 16 человек разделились на две равные группы с преобладанием продольного или поперечного переливов (рисунок 13.1,11). Отметим, что они отличаются довольно резко, промежуточные варианты редки. При сопоставлении предпочтительного направления с результатами психологического тестирования в ряду испытуемых обнаружилась значимая корреляция с уровнем экстраверсии, измеренным при помощи теста Айзенка. В пределах исследованного поля для экстравертов более характерно распространение волны от задних областей к передним, а для интровертов - от передних областей к задним - преимущественно вдоль одной из диагоналей. Математически это выразилось в отрицательных корреляциях между

экстраверсией и долей векторов направлений 3 и 2 (нумерация - рисунок 8.А), которые в свою очередь тесно коррелируют между собой.

, 2(9) 3(16) 4(19)

3(15)

18 (14)

1 - преобладание диагонального перелива ЭЭГ; II - преобладание поперечного перелива; III - испытуемые с симметричными структурами; А - преобладание векторов в верхней полуплоскости; Б - преобладание векторов в нижней полуплоскости. В скобках приведён показатель экстраверсии

Рисунок 13 - Лепестковые диаграммы долей векторов каждого из 8-и направлений в % от общего числа эпох

Экстраверты тяготеют к подгруппам А, и интроверты - к подгруппам Б. Поэтому относительно более экстравертированный испытуемый всегда расположен над менее экстравертированным (экстраверсия приведена в скобках после номера испытуемого - рисунок 13.1,11).

В среднем по всей группе испытуемых доля векторов диагональной ориентации от левых передних областей к правым задним (одна из 4-х статистически равноправных осей) значимо превышает 25% (р=0.006). Кроме того, чем больше у данного человека векторов, направленных назад по диагонали, тем меньше векторов, направленных вперёд по диагонали и наоборот - т.е. эти два направления «соперничают» друг с другом за долю векторов. При этом чем больше у человека векторов, направленных влево, тем больше и направленных вправо - т.е. поперечные направления вместе отбирают равные доли векторов у остальных 6-и направлений.

Таким образом, поперечный перелив является симметричным, а диагональный резко поляризованным, причём характер поляризации, как сказано выше, оказался значимо связан с экстраверсией испытуемого.

Расмотренный результат ассоциируется с многочисленными работами, посвящёнными диагональным взаимодействиям в мозге человека и межполушарной асимметрии. Срединная сагиттальная борозда не является границей ни в каком отношении для обнаруженных закономерностей. Следовательно, мы имеем дело не с полушариями как таковыми, а с общей анизотропией ткани мозга. При этом нельзя однозначно решить, идёт ли речь об асимметрии длинных связей, относящихся к так называемому «каркасу» коры, или же об асимметрии на микроуровне (ориентация коротких внутрикортикальных связей вдоль выделенной диагонали). Отметим, что диагональная асимметрия обнаружилась и в других локальных областях коры, обследованных в других сериях экспериментов.

В литературе неоднократно отмечена относительно большая функциональная связь стволовых структур с левым полушарием, а диэнцефальных образований (таламуса) - с правым полушарием. По-видимому, 24

у интроверта с его конституционально более мощной, по Айзенку, ретикулярной системой ствола повышенный поток неспецифической активации из-за упомянутой асимметрии восходящих связей должен неравномерно распределяться в пользу левого полушария и передне-левого полюса и приводить к совершенно другой кортикальной доминанте, чем у экстраверта, а именно - лобно-левой.

Доминанта интроверта сводится к тому, что довлеют внутренние установки и интроспекция, поскольку левая лобная область отвечает за организацию сложных программ и оценку результатов. У экстравертов всё наоборот - в силу преимущественной активации задне-правых зон они подчинены в своём поведении окружающей среде. Таким образом, открытый или закрытый сенсорный вход экстра- и интровертов и их конституциональные особенности активации выступают как две стороны единого явления.

На основании изложенного можно предположить, что преобладающее направление импульсных потоков при кортикальной передаче у интровертов спереди назад — из передних зон с максимальной активностью в сторону задних вторичных и проекционных, а у экстравертов, наоборот, - от задних областей к передним.

2.2.2 Индивидуальная динамика движущейся волны ЭЭГ в разных условиях деятельности

При неизменном состоянии «покой, глаза закрыты» форма лепестковой диаграммы мало изменяется от измерения к измерению и устойчиво воспроизводится при любой эпохе анализа ЭЭГ длительнее 0.5 с, произвольно выбранной на 2-х минутном интервале. Более того, форма диаграммы, характерная для данного человека, воспроизводится также от опыта к опыту. У двух испытуемых были проведены повторные регистрации ЭЭГ через несколько месяцев, у одной испытуемой - три регистрации. Все они дали сходные, т.е. индивидуально-устойчивые результаты.

Во 2-й серии опытов электроды располагались так же, как и в 1-й (т.е. на затылке), но поле делилось на треугольники по обеим диагоналям, чтобы рассчитать вдвое больше векторов. Сравнивались состояния с закрытыми и с открытыми глазами при, очевидно, разной степени активации зрительных зон.

Все 25-и испытуемых демонстрировали при закрытых глазах индивидуальные картины предпочтительных направлений векторов, группируясь в 4-5 более или менее отчётливых групп, отличающихся визуально и по объективной статистике (сравнение лепестковых диаграмм по ^критерию). Один из вариантов типологии приведён в предыдущем разделе 2.2.1.

Состояние «глаза открыты» гораздо более разнообразно по векторным паттернам и по их динамике (сравните рисунок 14 и рисунок 12). При открывании глаз имеют место несколько статистически значимо сцепленных между собой эффектов:

1. Увеличение скорости движения волн ЭЭГ по любым траекториям. Это надёжно диагностируется у всех людей (р<0.001 в среднем для 25 человек);

2. Единое обследуемое поле всегда распадается на несколько локальных «зон генерации», в пределах которых ЭЭГ-волны распространяются независимо от соседних областей (рисунок 14);

3. Растёт разнообразие траекторий движения, из-за чего доминирующее направление менее выражено по сравнению с покоем, или вовсе не выражено;

4. Увеличивается лабильность и переменчивость траекторий. Интервалы относительной устойчивости векторных структур (серии последовательных ЭЭГ-волн) укорачиваются, т.е. траектории сменяют друг друга чаще;

5. Появляются эпицентры, из которых волна ЭЭГ распространяется концентрически в разные стороны. Векторы при этом направлены веером от эпицентра (кадры № 5, 6, 10, 13, 14, 15 на рисунке 14).

На последнем пункте имеет смысл остановиться подробнее. Намёки на эпицентры могут быть и при закрытых глазах, искажая единую картину волны. При открытых глазах они становятся обычными. Эпицентров может быть один

А, Б, В - данные 3-х разных испытуемых Рисунок 14 - Движущиеся волны в затылочной области при открытых глазах

(№6, 13 на рисунке 14) или несколько (№5, 14, 15). Они бывают круглые (6, 13, 14) или вытянутые в продольном (3, 8, 15) или поперечном (9, 12) направлении; иногда объединяются в сложные фигуры. Иногда наличие эпицентра угадывается на краю квадрата или за его пределами (11 - вверху кадра, 10 -внизу; 9 -слева). Эпицентры возникают не равновероятно в любом месте, а тяготеют к определённым пунктам. В частности, эпицентры практически никогда не располагаются над центральной сагиттальной линией, а смещены влево или вправо. Частота появления разных «меченых» эпицентров и их устойчивость неодинакова - одни явно устойчивее других. Часто скорость волны в эпицентре максимальна, а с удалением от него уменьшается (или наоборот - минимальна в эпицентре, а с удалением растёт) - это наблюдается, если единичный эпицентр расположен посреди целостной структуры.

В разделе 2.1.10 уже было сказано о распадении единого поля на

независимые области. Описываемые зоны генерации отделяются полосами

сниженной когерентности, иногда совпадающими с крупными бороздами

(Роландовой, центральной сагиттальной). При закрытых глазах распадение на

зоны генерации наблюдается постоянно лишь у некоторых лиц, у остальных -

27

при эпизодической спонтанной депрессии альфа-ритма, однако таких областей всегда мало (по сравнению с состоянием при открытых глазах).

Те лица, для которых отмечалась более резкая динамика ЭЭГ-волн при открывании глаз (рисунок 15. А), характеризовались высокой эмоциональностью психомоторики по опроснику ОСТ Русалова, т.е. склонностью к выразительным мимическим движениям и жестикуляции. Они также отличались низким парасимпатическим тонусом по показателям вариативности К-Я-интервалов, т.е. являлись предположительно симпатотониками. Для лиц, обнаруживших при открывании низкую динамику ЭЭГ-показателей (рисунок 15.Б), отмечался противоположный комплекс -неритмичный пульс и низкая эмоциональность психомоторики

"Симпатотоннки" (|1= 11)

{- - - ли- -о-Л V \

/

- ~ '

"Парасимпатотоники" (и=14>

'15Д

-ЗГ -О Г

Средние данные группы испытуемых - «симпатотоников» (А) и «парасимпатотоников» (Б); ЗГ - состояние «глаза закрыты», ОГ - состояние «глаза открыты»; * - р<0.05; ** - р < 0.01 — значимые отличия ЗГ от ОГ

Рисунок 15 - Разная реактивность на открытие глаз у двух групп испытуемых

Эти испытуемые отличались также и внешне. Для первого типа в его предельном выражении характерно следующее: румянец, громкий звонкий голос, широко открытые глаза, резкость в движениях, мышечный тип телосложения, решительность. Испытуемые второго типа в максимальном выражении обнаруживают противоположный симптомокомплекс: бледность, худоба, прикрытые глаза, тихая речь, плавные медленные движения, осторожность. Обе описанные корреляции ЭЭГ-данных - с эмоциональностью

психомоторики и с вариативностью Л-Я-интервалов статистически значимы, как и корреляция двух последних показателей между собой (р<0.05).

Можно констатировать, что симпато- и парасимпатотоники отличаются друг от друга по реактивности ЭЭГ, причём симпатотоники более реактивны в этом отношении. Перестройка траекторий и скорости движущейся волны ЭЭГ, вероятно, отражает колебания тонуса соответствующих участков коры (зрительных) вследствие разной активирующей восходящей импульсации.

Следует отметить наличие у всех испытуемых асимметричной формы диаграмм (рисунок 15). Во всех случаях они вытянуты по диагонали от левых передних областей к правым задним, в том числе и при открытых глазах -р<0.05 для всех участвовавших. Это дополняет результаты предыдущей серии, касающиеся межполушарной асимметрии движущейся волны ЭЭГ при закрытых глазах.

2.2.3 Индивидуальные фазовые соотношения ЭЭГ лобных областей при умственной деятельности

В 3-й серии опытов исследовалась ЭЭГ лобных долей. У большинства испытуемых имел место градиент ЭЭГ-параметров в продольном направлении, и на противоположных полюсах мозга эти различия были максимальны. Поэтому можно ожидать, что свойства ЭЭГ лобной области в некотором роде должны быть противоположны затылочным областям и мы решили это проверить.

В исследовании приняли участие 2 мужчины и 3 женщин. Запись ЭЭГ проводилась при открытых глазах во время умственного сосредоточения (см. ниже), т.е. в деятельном активном состоянии испытуемого. Электроды располагались прямоугольником 4 на 3, но в лобной области (рисунок 16.А) и покрывали большую часть лобной доли испытуемого.

В качестве функциональной нагрузки использовались интеллектуальные

Г А

А - расположение электродов; Б - разбиение на треугольные сегменты для векторов; В - пункты, для которых вычислялся КФ (номера); Г - таблица значений КФ (в сотых, нули и

запятые опущены)

Рисунок 16 - Коэффициенты выраженности фокуса для лобных зон (КФ)

задания, одновременно представлявшие собой тесты (на внимание, пространственное восприятие, а также вербальный тест). Полученные с их помощью показатели успешности деятельности сопоставлялись с характеристиками движущейся волны ЭЭГ.

Предлагалось решать по 10 задач каждого из 3-х типов. Первый блок был основан на вербальном материале и имел инсайтный характер. Испытуемому поочерёдно предъявляли 10 карточек с анаграммами (наборы букв какого-либо слова в случайном порядке). Цель задания - расшифровать первоначальное слово. Второй блок - известный субтест «Кубики Кооса» из зрительно-пространственных тестов Векслера. Каждое из 10 заданий состояло в том, чтобы сложить из раскрашенных кубиков узор по предъявляемому образцу. Задачи 3-го блока оценивали уровень внимания. Нужно в указанном порядке снять показания приборов (нарисованых на карточке), предварительно выяснив цену деления, и сложить все показания вместе. Показателем успешности во всех случаях являлась затраченное время. При решении испытуемым заданий, с него снимали ЭЭГ до момента ответа на очередное задание, но не более 60 с, после чего запись ЭЭГ прекращалась (тест давали дорешать до конца).

Специфическое отличие лобных областей — очень короткие межэлектродные рассогласования, большинство сдвигов — 1-2 мс. Часто

образуются области полной синфазности, иногда весьма обширные. Общая картина векторов у всех довольно сложна. У всех испытуемых при решении были отчётливо выражены локальные конфигурации векторов с концентрическим распространением волн ЭЭГ вокруг какой-либо точки - либо от неё («фокусы»), либо к ней («стоки» или «воронки») - аналогично затылочным зонам при открытых глазах. Для объективной статистики эпицентров и их выраженности был введён «коэффициент выраженности фокуса» (далее в тексте КФ - см. раздел 2.1.8). Пример расчёта КФ в лобной области - рисунок 16.В,Г.

Фокусы и воронки всегда «на своём месте» и составляют главные черты устойчивого индивидуального рисунка данного человека (рисунок 17).

1 г -V*

\ ы. 1 1 N \ \

г ^

К ■; \ / <\\

т.д.

ИГ. Г.А. М.А.

Рисунок 17 - Типичные векторные структуры каждого из испытуемых

Были также составлены усредненных таблиц значений КФ, которые являются, исходя из индивидуальной устойчивости паттернов, как-бы числовыми портретами каждого испытуемого (таблица 3). Расположение ячеек таблицы 3 соответствует физическому расположению на голове 35-и пунктов оценки КФ (рисунок 16.В).

У трех испытуемых из пяти были обнаружены значимые положительные и

1 -0.10 - 3 4 .5 6 -0.68 14 -0.70

$ 9 10 -0.20 и 12 13

15 16 -0.33 1- -0.50 Щ -0.79 19 -0.57 20 21

22 23 24 -0.69 26 <(Гб4) 37 28

29 30 31 32 33 34 <Ш) 3} (0Л4)

Примечания : Обведенные числа - "фокусы", необведённые - "воронки". В пустых клетках КФ близок к нулю. Залиты цветом ячейки, показатели КФ в которых значимо связаны с успешностью решения тестов. Заштрихована положительная корреляция КФ с тестами. Сплошная заливка - отрицательные корреляции КФ с тестами

отрицательные корреляции между успешностью решения задач и КФ различных точек (залитые цветом клетки в таблице 3). Отрицательная корреляция означает, что более успешному решению тестов (меньше время на решение) соответствует наличие в данном пункте коры «воронки». Положительная корреляция, наоборот, означает, что более быстрому решению соответствует наличие в данном пункте фокуса.

Всего у 3-х испытуемых (из 5-и) было обнаружено 17 корреляций. Из них 14 были отрицательными и 3 положительными. Следовательно, главная зависимость состоит в том, что успешность деятельности определяется в основном выраженностью «воронок», а не фокусов. Например, у испытуемого Д. (Таблица 3) отрицательные корреляции выявлены для точек, в которых наблюдались «воронки» - клетки № 6, 7, 16, 17, 18, 19 (р<0.01). Единственная положительная корреляция наблюдается для фокуса в точке № 21 (р<0.01). Можно сказать, что структура корреляций совпадала с характерным для Д. узором «фокусов» и «воронок». Знаки корреляций показывают, что чем контрастнее в данный момент индивидуальная фазовая структура, тем быстрее решается задание.

Описанные фокусы, ло нашей гипотезе, находятся над узловыми

активными центрами коры в данный момент времени. К этим областям,

называемым в литературе «фокусами взаимодействия», сходятся связи из 32

подсистем мозга, участвующих в решении данной задачи. Основную функцию такого фокуса или «хаба» составляет информационный синтез. Осцилляторы фокуса должны быть настроены на изолабильные им группы на периферии. Во многих отношениях выявленные кольцевые волны ЭЭГ подобны известной волне «альфа-сканирования» в стриарной коре.

2.2.4 Отражение единого узора кортикальной активации в фазовой структуре ЭЭГ человека

В четвёртой серии мы применили тот же метод к ЭЭГ, отводимой от всей головы по стандартной схеме «10-20» (рисунок 18). При этом сравнивалась ЭЭГ здоровых людей с ЭЭГ пациентов с различными отклонениями. Исследование проводилось на пациентах поликлиники (серия № 4 - 62 человека), куда они были направлены невропатологом для обычного ЭЭГ-обследования, и на здоровых испытуемых в лаборатории ЭЭГ (серия № 5 - 22 человека). У всех регистрировалась спонтанная ЭЭГ в состоянии покоя при закрытых и открытых глазах по одной минуте.

А - разбиение на треугольные сегменты, чёрные кружки - электроды (система «10-20»), серые точки - для векторов; Б - пример векторной структуры с «фокусом» (Ф) и стоком (С) или «воронкой»; В - точки для рассчёта коэффициента фокуса КФ (см. рисунки 9 и 16.В)

Рисунок 18 - Схема измерения фазовой структуры ЭЭГ

При исследовании здоровых испытуемых 15 электродов располагались прямоугольником «3 поперёк - 5 вдоль» по усечённому варианту схемы «1020», т.е. без височных цепочек. Как и в серии № 3 основной статистикой был коэффициент выраженности фокуса КФ. Значения КФ рассчитывались для 57-и пунктов на поверхности головы (см. рисунок 18.В). Особое внимание уделялось скорости движущихся волн, помимо направления их движения, а также вариабельности направлений во времени, для чего были введены соответствующие статистики.

Как и при более тесном расположении электродов, фазовые сдвиги между соседними точками испытывают волнообразные колебания от эпохи к эпохе с периодом 1-2 с. Волнообразная динамика характерна для разных видов ритмики ЭЭГ, но с неравными абсолютными значениями, которых достигают эти сдвиги. Самые большие сдвиги наблюдались на пиках 2-секундных колебаний при генерализованном тэта-пароксизме 5 Гц (рисунок 19.1). Скорость движения волны была в эти моменты меньше 1 м/с.

Отличие быстрых ритмов от медленных чисто количественные - вектора более короткие, т.е. фазовые сдвиги в целом меньше, а скорость движения волн выше. Однако, с ростом частоты сохраняются медленные секундные волны фазовых сдвигов, но даже в пиках значений они не превышают 5 мс. Большей частью наблюдаются сдвиги 1 или 2 мс. Задержка 1 мс соответствует скорости движения волн 50 м/с.

У здоровых испытуемых векторы длиннее там, где лучше выражен альфа-ритм (на затылке), но короче, чем при тэта-ритме — рисунок 19.2, а в лобных областях с бета-активностью — ещё короче (рисунок 19.3,4). Таким образом, с увеличением частоты колебаний фазовые сдвиги уменьшаются. Это было подтверждено статистически при помощи спектрального анализа. При генерализованной активности высокой частоты (рисунок 19.3) появляются зоны полной синфазности, которые увеличиваются при возбуждении (рисунок 19.4).

На наш взгляд, зависимость фазовых сдвигов от частоты колебаний

12 3 4

1 - тэта-пароксизм; 2 - альфа-ритм покоя (глаза закрыты); 3 - полиритмичная ЭЭГ (покой, глаза открыты); 4 - ЭЭГ при эмоциональном возбуждении. Величина фазовых сдвигов обозначается длиной векторов. Обведены участки полной синфазности колебаний Рисунок 19 - Примеры отрезков исходной ЭЭГ по 1с (А) и соответствующие им фазовые структуры (Б)

рР1 Ррг ¥],2 ¥3 ¥г ¥4 СЗ Ст. СА РЗ Рг ?4 01 Ог 02

|

говорит о влиянии эффектов «объёмного проводника». На это же указывает и появление отрезков полной противофазное™ колебаний между полушариями и между лбом и затылком, что можно объяснить дипольным отражением.

Исходные ЭЭГ пациентов были разделены на группы по видам отклонений от нормы - по уровню, на котором имеется функциональное расстройство регуляторных механизмов:

1. Группа «Условная норма» (18 человек);

2. Группа «Таламус» (19 человек);

3. Группа «Ствол» (18 человек);

4. Группа «Кора» (7 человек).

Из-за большого объёма данных (57 коэффициентов - рисунок 18.В) встал вопрос об их объединении в относительно небольшие группы. С этой целью был проведен кластерный анализ по выборке из 62 пациентов (древовидная кластеризация, метод Варда, евклидовы расстояния). Он показал, что наиболее близкие показатели расположены либо симметрично в двух полушариях, либо группируются в определенных областях на поверхности головы, и только в некоторых местах перемешаны в виде мозаики.

затылочная область

I_1_ I_1_ ■_|_ I_I_

т.О «О "О "О

I I I -1

■ » « «' а, о1 с ц'

О. 5 5: 2 О

» о а5. 2 5 «т

** £ £ | ё 65

^ та

Группы

А — кластеры независимых групп КФ: 1-лобная, 2-прецентральная, 3-центральная, 4-затылочная, 5 - височная; Б - динамика КФ в 4-х группах пациентов при открывании глаз I

затылочной области

Рисунок 20 - Топография и динамика коэф-тов выраженности фокуса (КФ)

В итоге было получено всего 5 рядов коэффициентов КФ вместо 57 (рисунок 20.А). В пределах очерченных кластеров значения КФ были повышенные по сравнению с промежуточными «мозаичными» областями, из чего можно заключить, что к этим кластерам тяготеют концентрические «фокусы» и точки более раннего появления колебаний.

При анализе межиндивидуальных вариаций были выявлены отчётливые отличия, связанные с принадлежностью испытуемых к той или другой группе пациентов. Например, у пациентов группы «кора» отсутствует затылочный фокус; у группы «ствол» он, наоборот, самый выраженный из всех групп, но зато отсутствуют височные фокусы. Для группы «Ствол» характерен наиболее сильный пространственный контраст, а в группе «Кора» региональные различия наиболее сглажены. Группы «Норма» и «Таламус» занимают промежуточное положение и по средним значениям лидерства в разных областях, и по контрастности.

В ситуациях «глаза открыты» и «глаза закрыты» кластеры показателей КФ и индивидуальные различия были приблизительно одинаковы. Далее усреднялись показатели КФ, расположенные компактно рядом друг с другом в соответствии с классификацией на рисунке 20.А и исследовалась их динамика при открывании глаз. Во всех группах наблюдается одинаковая реакция на открывание глаз — в затылочной области КФ достоверно растёт, в лобной - снижается. Для височных областей также было показано снижение КФ при открывании глаз во всех группах. Описанная динамика не нарушает общих соотношений между регионами и между группами людей. Для иллюстрации приведены данные по затылочному фокусу (рисунок 20.Б).

В итоге получилось, что межэлектродные рассогласования волн ЭЭГ образуют определенную структуру, которая, в целом, очень схожа у разных пациентов и воспроизводится в обоих исследованных состояниях. Это подтверждает целостность и высокую устойчивость потенциального поля мозга человека. Можно предположить, что в основе этой структуры лежит видовая анатомия мозга. Данная структура, на наш взгляд, хорошо согласуется с

топографией основных сенсорных проекций - зрительной (затылок), слуховой (виски) и соматической (теменная область) с добавлением лобной области.

Конкретное значение КФ в той или иной области, по-видимому, определяется уровнем сенсорного притока в эту область коры из таламуса. Этим может объясняться описанное перераспределение значений КФ при открывании глаз в пользу затылочного полюса в ущерб обеим височным областям.

У одного из пациентов группы «Норма» на фоне сниженного тонуса коры (диагностирован врачом-невропатологом) примерно 2 раза в минуту спонтанно возникали вспышки генерализованного тэта-ритма длительностью 1-2 секунды с максимумальной амплитудой в теменных отведениях. В начале каждого тэта-пароксизма устанавливалась характерная и устойчивая векторная структура (рисунке 21). Наблюдалось движение волны от лба к темени, затем разделение её на два «потока», поворачивающих вбок и вниз, и далее постепенно на висках (в районе ушей) в обратную сторону. С прекращением пароксизма эта траектория пропадала. На наш взгляд, очевидно, что она повторяет на поверхности головы форму гиппокампа, являющегося общепризнанным генератором тэта-ритма. Заметим, что этот результат полностью согласуется с данными, полученными другими авторами на крысах при помощи вживлённых электродов.

Рисунок 21 — Движения тэта-волн ЭЭГ при тэта-пароксизме

2.2.5 Движущаяся волна ЭЭГ человека и сенсомоторное кодирование произвольных движений

В шестой серии опытов мы исследовали до сих пор не охваченную область коры, чтобы оценить перспективы движущейся волны ЭЭГ для мозг-машинного интерфейса. Для этого сеткой электродов покрыли область сенсомоторной коры, включающую центры рук, т.е. область Роландовой борозды с захватом теменной коры. Ставили 28 электродов 4-мя поперечными рядами по 7 в ряду (рисунок 22. А), сдвинув их, как в сериях № 1, 2, 3.

В опытах приняли участие 17 здоровых испытуемых от 19 до 23 лет, все правши. Четверо участвовали в исследовании дважды для контроля индивидуальной устойчивости, т.е. всего 21 опыт. Испытуемый сидел в кресле перед монитором на расстоянии около 60 см. В начале снималась фоновая ЭЭГ в состоянии покоя при закрытых и открытых глазах в течении 2 минут. Сам опыт состоял из двух сессий по 10 минут, с перерывом 5 минут для отдыха.

Курсор, управляемый джойстиком, находился в центре экрана. Через

А - расположение электродов. Второй ряд сверху (с 8-го по 14-й электроды) совпадает с линией СЗ-С4, линия РЗ-Р4 приходится между 3-м и 4-м рядами; Б - игровой экран. В центре - курсор (кружок), по краям - места мишеней (прямоугольники), появляющихся равновероятно через случайные промежутки 0.5-2.5 с; В - разбиение на 72 треугольника.

Рисунок 22 — Схема эксперимента

случайные промежутки 0,5 - 2,5 с возникала мишень равновероятно в одном из 4 положений - справа, слева, сверху, снизу (рисунок 22.Б). Джойстиком нужно сместить курсор к мишени и коснуться её. При касании мишень исчезала и после паузы 0.5-2.5 с появлялась следующая. За время паузы пружина возвращала джойстик назад с курсором в центре; от испытуемого требовалось просто не мешать ей, расслабив руку. Таким образом, моторная задача была очень проста и сводилась к коротким быстрым движениям кистью в одном из 4-х направлений: вправо, влево, от себя, к себе. Эта процедура почти идентична стандартной двухмерной центробежной задаче (2D center-out task), но ещё более проста (всего 4 цели, а не 8 или 16 как обычно).

Волны, попавшие в эпоху анализа 0.1 с, оценивались на предмет структуры фазовых сдвигов, после чего последовательные структуры складывались друг с другом в пределах одного движения руки (одной попытки). Хотя анализировалась спонтанная ритмика, но отдельные спонтанные волны в сущности суммировались наподобие реализаций вызванного потенциала (ВП). Эпохи анализа выравнивались по появлению мишени, т.е. каждая попытка движения тоже служила в качестве реализации ВП. Таким образом «накопление ВП» происходило двояко - сначала складывались эпохи в пределах одной попытки, затем складывались все попытки в одном направлении. Как правило, движения испытуемого были точными и короткими. От появления мишени до касания её курсором проходило от 0.5 до 1.2 с, в среднем 0.7 с, т.е. 7 последовательных эпох. За опыт в каждом из 4-х направлений было по 120-160 попыток (по 60-80 за каждую 10-минутную сессию).

После измерения фазовых сдвигов между соседними электродами далее проводилось восстановление абсолютных моментов возникновения волны в точках самих электродов, т.е. распределение фазы в узлах. Этот показатель мы назвали «фазовое лидерство» (см. раздел 2.1.9). Показатель фазового лидерства служил критерием активности данной точки и использовался для упомянутого выше накопления ВП.

Как и с электродами на затылке при закрытых глазах (серии № 1, 2), в центральной области в покое (неподвижная рука) наблюдалась стабильность векторных структур с волнообразными 1-3 секундными флюктуациями. Примеры ЭЭГ покоя - рисунок 23. Показаны данные 2-х испытуемых с резко отличающимися предпочтительными траекториями. Все они участвовали в исследовании дважды. Показанные структуры мало меняются, т.е. примерно одинаковы за любой интервал усреднения, а также при повторных опытах (однако, этого нельзя сказать об ЭЭГ деятельного состояния - см. ниже).

Векторные паттерны в покое целостные и простые, с относительно небольшим индивидуальным разнообразием. «Фокусы» и «стоки» возникают редко. Волна движется в пределах исследуемой области либо вперёд, либо назад с некоторым диагональным перекосом. Единая волна может распадаться на 2-3 отчётливые зоны генерации, но не более. Граница между ними пролегает между полушариями (рисунок 23.Б), либо по Роландовой борозде, образуя характерный треугольник (рисунок 23.А,В).

А, Б, В -данные разных испытуемых Рисунок 23 - Векторные структуры ЭЭГ покоя при закрытых глазах

В отличие от покоя, при движениях рукой разнообразие фазовых структур и их переменчивость были чрезвычайно велики и напоминали таковые для лобных зон при решении задач (см. 3.3). Для их описания были вычислены показатели фазового лидерства путём сквозного усреднения на

протяжении 10-минут (каждой сессии). На рисунке 24. А приведена средняя статистика этой инвариантной структуры для всей группы испытуемых

О© ©О © 0©

А — инвариантная структура фазового лидерства для 1-й сессии в целом. Отмечены значимые отклонения от нуля; Б — отличия при движении руки «на себя» от инвариантной структуры (разница между А и В). Отмечены отличающиеся точки; В — структура при движении «на себя» (аналогично А)

Рисунок 24 - Среднегрупповая статистика фазового лидерства (мс) для 1-й сессии. Слева - численные значения, справа - их графическое отображение. Графики ниже нулевой плоскости - ряды электродов

(21 опыт) по 1-й сессии. Имеется значимое опережение колебаний по средней линии головы по сравнению с латеральными краями, причём более отчётливо это выражено в передней части (рисунок 24.А). Во 2-й сессии картина сходная.

Полученный результат ассоциируются с работой на обезьянах, где показано, что при подготовке к движению бета-колебания 10-45 Гц двигались по коре одинаково у разных особей. В моторной коре доминировало передне-заднее направление (назад к Роландовой борозде), а в премоторной -медиально-латеральное (вбок от середины).

Нас интересовали секундные пульсации ЭЭГ-показателей в ритме производимых движений рукой, предположительно связанные с направлением движения руки. В среднем по 21-му опыту были обнаружены значимые отличия фазового лидерства при движении руки с джойстиком «на себя» (курсор на экране вниз) от инвариантного паттерна данной сессии, а также от паттернов, соответствующих движениям в 3-х других направлениях (рисунок. 23.Б,В). Характер отличий при движении «на себя» таков, что структура, показанная на рисунке 23 .А, ещё усиливается, причём больше слева, за счёт моторного центра правой руки (рисунок 23.Б,В). По 2-й сессии результаты аналогичные. Остальные 3 направления (влево, вправо, от себя) по структуре показателей мало отличаются от инвариантного паттерна и друг от друга.

Опираясь на литературу, и на приведённые наблюдения, можно предположить, что фазовые рассогласования ЭЭГ теменной области отражают сигнальную передачу в какой-то структуре при контроле моторики.

3 ЗАКЮЧЕНИЕ

1. Анализ литературных и собственных данных позволяет утверждать, что

в покое потенциальное поле мозга целостно, а при активном состоянии коры

происходит его распадение на более мелкие независимые друг от друга «зоны

генерации», границы которых нередко обусловлены анатомически. Очевидно,

когда активность коры не велика, то работает механизм единого таламического

пейсмекера. Кора же, являясь в данном случае пассивным экраном, находится в

состоянии оперативной готовности. При деятельности возрастает собственная

43

активность коры и усиливается горизонтальная кортикальная передача, приводящая к самоорганизации активности в сети осцилляторов с короткими функциональными связями. Горизонтальное взаимодействие осциллирующих элементов на близком расстоянии находит отражение в феномене «альфа-сканирования».

2. Обнаружено, что для активного состояния коры (в отличие от состояния относительного покоя) характерны фокусы с концентрическим движением «кольцевых волн» ЭЭГ в разные стороны. По свойствам они аналогичны кольцеобразной сканирующей волне активности в стриарной коре или альфа-сканированию. Очевидно, при прохождении «кольцевой волны» происходит срабатывание воротного механизма, что необходимо для передачи информации в отдаленные пункты. Таким образом, фазовые сдвиги между соседними точками коры отражают не задержку передачи информации между ними, а неодновременную обработку «смежных потоков афферентации».

3. Установлено, что паттерны фазовых сдвигов ЭЭГ и особенности их динамики неслучайным образом связаны с границами сенсорных систем -зрительной, слуховой и соматосенсорной. При этом точки первоначального возникновения колебаний ЭЭГ, а также опережение волн по фазе, как правило, инициируются соответствующими проекционными областями коры. По-видимому, речь идёт о смещении «пика активности», т.е. последовательном, а не одновременном срабатывании соответствующих центров коры. Движущаяся волна ЭЭГ отражает их взаимодействие в ходе «одного такта» обработки информации (т.е. единичного впечатления, воспоминания или действия). Можно предположить, что ЭЭГ, в целом, является своеобразным таймером активности разных корковых центров, для их взаимной координации и оптимальной «маршрутизации путей» обработки информации.

4. В лобной области при решении интеллектуальных задач специфические индивидуальные паттерны фазовых сдвигов имеют вид мелкой мозаики и при этом они устойчиво повторялись у каждого испытуемого от попытки к попытке. Более успешные попытки сопровождались более выраженной 44

контрастностью мозаичной структуры, свойственной данному испытуемому. Это подтверждает важную роль корковых фокусов в качестве «узловых станций» для взаимодействия подсистем, участвующих в решении данной задачи. Маршрутизация потока информации между удаленными «центрами-осцилляторами» регулируется фазовыми соотношениями волн ЭЭГ для согласования и упорядочения «графика» работы этих центров. Это взаимодействие дистантно удаленных центров можно рассматривать как механизм, отличный от альфа-сканирования.

5. На разных выборках обнаружена асимметрия траекторий движущейся волны ЭЭГ по диагонали от левых передних областей к правым задним, связанная, очевидно, с асимметрией полушарий. Асимметричные траектории локально наблюдались в затылочных, лобных и центральных областях, а также для всей коры в целом. Траектория тэта-волн при генерализованном тэта-пароксизме повторяет на поверхности головы форму гиппокампа, являющегося общепризнанным генератором тэта-ритма. На основании этих данных о связи с анатомией, разность фаз на поверхности образуется не за счёт проводимости тканей мозга, а за счёт сигнальной передачи по анатомическим связям.

6. Установлено, что при регистрации ЭЭГ с поверхности головы с использованием международной схемы «10-20» наблюдается закономерная зависимость временных сдвигов колебаний от их периодов. Большую роль также, по-видимому, начинает играть дипольное отражение. Исходя из этого, при увеличении расстояния между электродами, часть данных о фазовых рассогласованиях волн ЭЭГ, вероятно, объясняется свойствами мозга как объемного проводника.

7. Установлено, что в затылочной области в покое при закрытых глазах наблюдаются устойчивые индивидуальные различия в траекториях движущихся волн ЭЭГ. Если у экстравертов преобладает движение по диагонали от правых затылочных областей к левым теменным, то у интравертов доминирует движение в противоположном направлении, т.е. от теменных зон к затылочным. При открывании глаз растёт доля траекторий с

фазовым лидерством в затылочной области, при параллельном увеличении скорости движения по всем траекториям, причем эта динамика более выражена у испытуемых-симпатотоников. Очевидно, что это связано с конституциональными крупномасштабными особенностями кортикального тонуса и с интенсивностью локальных колебаний тонуса областей коры.

8. В центральных областях при движениях правой рукой (в среднем по группе испытуемых) обнаружено смещение ЭЭГ-волн в премоторной и моторной коре спереди назад и в латеральном направлении от сагиттальной линии. При движении руки «на себя» отмечено дополнительное усиление описанной структуры слева, в районе моторного центра правой руки. По-видимому, эти фазовые рассогласования отражают смещение импульсного потока при контроле движения. Таким образом, за счет оптимизации соотношений фаз приема и передачи, взаимодействие соседних центров гармонизируется, способствуя их чётко последовательному срабатыванию.

9. Обнаружено, что при ритмической стимуляции диффузными вспышками с привязкой стимулов к определённым фазам альфа-волн наступающий эффект закономерно меняется в зависимости от выбранной фазы предъявления вспышек. Кроме того, при предъявлении изображений в фазы альфа-волны, разнесённые на 0.5 периода, отмечена разная точность восприятия и воспроизведения испытуемыми этих стимулов. Эти данные указывают на циклический характер процессов восприятия, при котором каждая альфа-волна ЭЭГ представляет один цикл обработки информации.

4 СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ, В КОТОРЫХ ОПУБЛИКОВАНИЫ ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи:

1. Белов Д.Р. Исследование формы волн спонтанной ЭЭГ в разных условиях умственной деятельности / Д.Р. Белов, И.Е. Кануников // Физиологический журнал им. И.М.Сеченова. - 1993. - Т. 79, № 7. - С. 20-28.

2. Кавшбая H.A. Отрицательная корреляция между зрительно-пространственными и вербально-логическими способностями: взаимосвязь с функциональной асимметрией полушарий / H.A. Кавшбая,

И.Е. Кануников, Д.Р. Белов, А.Д. Ноздрачев // Доклады академии наук. 1996. - Т. 347, № 2. - С. 271-274.

3. Белов Д.Р. Влияние пола на пространственную синхронизацию ЭЭГ / Д.Р. Белов, И.Е. Кануников, H.A. Кавшбая // Российский физиологический журнал им. И.М.Сеченова. - 1997. - Т. 83, № 7. - С. 28-36.

4. Кануников И.Е. Зависимость вербальных, пространственных способностей от уровня межполушарной синхронизации спонтанной ЭЭГ / И.Е. Кануников, Д.Р. Белов, В.А. Семенихин // Вестник СПбГУ. - Серия 3 (Биология).- 1997.-Вып. 1.-С. 104-110.

5. Кануников И.Е. Взаимосвязь вербальных и зрительно-пространственных способностей с фактором межполушарного взаимодействия (метод вызванных потенциалов) / И.Е. Кануников, М.О. Павлюченкова, H.A. Кавшбая, Д.Р. Белов // Вестник СПбГУ. - Серия 3 (Биология). - 1997. -Вып.1,-С. 110-115.

6. Кануников И.Е. Применение теории динамического хаоса для анализа электроэнцефалограмм / И.Е. Кануников, Е.В. Антонова, Д.Р. Белов, Ю.Г. Марков // Вестник СПбГУ. - Серия 3 (Биология). - 1998. - Вып.1. - С. 5561.

7. Белов Д.Р. Зависимость пространственной синхронности ЭЭГ человека от геомагнитной активности в день опыта / Д.Р. Белов, И.Е. Кануников, Б.В. Киселёв // Российский физиологический журнал им. И.М.Сеченова. — 1998. -Т. 84,№8.-С. 761-774.

8. Кануников И.Е. Показатели пространственной синхронизации ЭЭГ у школьников 10-12 лет в норме и при трудностях обучения / И.Е. Кануников, П.Э. Ламкин, Д.Р. Белов // Российский физиологический журнал им. И.М.Сеченова. - 1999. - Т. 85, № 3. - С. 360-371.

9. Belov D.R. Dependence of the Human Electroencephalogram (EEG) Spatial Synchronization on the Geomagnetic and Solar Activity on the Day of Experiment / D.R. Belov, I.E. Kanounikov, B.V. Kiselev // Electromagnetic Fields: Biological Effects and Hygienic Standardization. - Geneva, 1999. - P. 207-214.

10. Маркова Н.Ю. Индивидуальные особенности пространственной синхронизации спонтанной ЭЭГ человека / Н.Ю. Маркова, Д.Р. Белов // Вестник СПбГУ. - Серия 3 (Биология). - 1999 - Вып.З. - С. 45-52.

11. Белов Д.Р. Двухфазная реакция нервной системы человека на геомагнитные бури по данным ЭЭГ / Д.Р. Белов, О.В. Гетманенко, Б.В. Киселёв // Российский физиологический журнал им. И.М.Сеченова. -2001. -Т. 87. №3.-С. 296-314..

12. Смит Н.Ю. Бегущая волна альфа-ритма ЭЭГ у интровертов и экстравертов / Н.Ю. Смит, Д.Р. Белов // Вестник СПбГУ. - Серия 3 (Биология). - 2001. -Вып.З.-С. 19-25.

13. Гетманенко О.В. Исследование влияния световых стимулов на форму альфа-волн электроэнцефалограммы человека / О.В. Гетманенко, Д.Р. Белов // Вестник СПбГУ. - Серия 3 (Биология). - 2002. - Вып. 3. - С. 55.

14. Белов Д.Р. Проявление межполушарной асимметрии и психотипа в динамике «бегущей волны» ЭЭГ / Д.Р. Белов, С.Ф. Колодяжный, Н.Ю. Смит // Физиология человека. - 2004. - Т. 30, № 1. - С. 5-19.

15. Белов Д.Р. Индивидуальная динамика бегущей волны ЭЭГ в разных условиях деятельности / Д.Р. Белов, С.Ф. Колодяжный, М.В. Свириденко, М.П. Иванов, И.Е. Кануников, О.В. Гетманенко // Российский физиологический журнал им. Сеченова. - 2004. - Т. 90, № 3. - С. 257-271.

16. Гетманенко О.В. Отражение узора кортикальной активации в фазовой структуре ЭЭГ человека / О.В. Гетманенко, Д.Р. Белов, И.Е. Кануников, Н.Ю. Смит, Д.А. Сибаров // Российский физиологический журнал им. Сеченова. - 2006. - Т. 92, № 8 - С. 930-948.

17. Белов Д.Р. Латеральное торможение в нейрональных сетях и форма волн альфа-ритма ЭЭГ / Д.Р. Белов, О.В. Гетманенко, С.Ф. Колодяжный, И.Е. Кануников // Российский физиологический журнал им. Сеченова. - 2008. -Т. 94,№2.-С. 152-162.

18. Кануников И.Е. Влияние геомагнитной активности на электроэнцефалограмму человека / И.Е. Кануников, Д.Р. Белов, О.В. Гетманенко // Экология человека. - 2010. - № 6. - С. 6-11.

19. Левин Ф.М. Воспроизведение изображений, предъявляемых в разные фазы альфа-волн / Ф.М. Левин, Д.Р. Белов, С.Ф. Колодяжный // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. - 2013. - Т. 99, № 5. - С. 586598.

20. Алексейчук И.В. Психофизиологические корреляты феномена «бегущей волны» ЭЭГ / И.В. Алексейчук, И.Е. Кануников, Д.Р. Белов // Вестник СПбГУ. - Серия 3 (Биология). - 2013. - Вып. 2. - С. 47-55.

21. Белов Д.Р. Движущаяся волна ЭЭГ человека при произвольных движениях рукой / Д.Р. Белов, П.А. Степанова, С.Ф. Колодяжный // ЖВНД. - 2014. -Т. 64, №2.-С. 1-15.

Монография: Ноздрачёв А.Д. Большой практикум по физиологии человека и

животных. Т. 1. Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем / А.Д.

Ноздрачёв, А.Г. Марков, Е.А. Поляков, Е.А. Алексеев, Д.Р. Белов, Е.В. Бигдай и

др. — М: Академия, 2007. - 600 с.

Авторские свидетельства:

1. Белов Д.Р., Сибаров Д.А., Гетманенко О.В. Программа для трёхмерной динамической визуализации фазовой структуры электроэнцефалограммы». - Номер регистрации 2004612231. - Дата регистрации 1 октября 2004 г.

2. Белов Д.Р., Сибаров Д.А., Александров А.Ю., Кануников И.Е., Гетманенко О.В. Программа для регистрации и обработки ЭЭГ на плате Ь-Саг<1 -Номер регистрации 2006612052. - Дата регистрации 15 июня 2006 г.

Подписано в печать 23.10.2014 Формат 60x84 'Лб Цифровая Печ. л. 1.9 Тираж 120 Заказ 21/10 печать

Типография «Фалкон Принт» (197101, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Пушкарская, д. 54, офис 2)