Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна и систематика клещей комплекса Neotrombicula (семейство Trombiculidae) России и сопредельных территорий

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и систематика клещей комплекса Neotrombicula (семейство Trombiculidae) России и сопредельных территорий"

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи УДК: 576.895.425

СТЕКОЛЬНИКОВ Александр Анатольевич

ФАУНА И СИСТЕМАТИКА КЛЕЩЕЙ КОМПЛЕКСА ЖОТНОМВЮТЬА (СЕМЕЙСТВО ТКОМВГСиЬШАЕ) РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Специальность: 03.00.19— паразитология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1997

Работа выполнена в Лаборатории паразитологии Зоологического института Российской Академии Наук.

Научный руководитель — доктор биологических наук H.A. ФИЛИППОВА

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В.Н.БЕЛОЗЕРОВ

кандидат биологических наук Б.А.КОРОТЯЕВ

Ведущее учреждение — кафедра энтомологии Московского государственного университета

Защита диссертации состоится « 2/7» XH&apSi 1998 г. в Щ_

часов на заседании диссертационного совета Д 002.63.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан «1JT» je/taS^X__ 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Н.А.ПЕТРОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Работа посвящена систематике рода Neotrombicula Hirst, 1925 и близких к нему родов. Использовавшийся ранее для этой группы нестандартный термин "комплекс" нами заменяется на "надрод". Надрод Neotrombicula, являясь одним из самых крупных и важных в практическом отношении таксонов кпещей-краснотелок (семейство Trombiculidae Ewing, 1944), представляет собой и едва ли не самую сложную и проблемную группу в их системе. Практическое значение его представителей связывают прежде всего с ролью широко распространенного в Европе "урожайного клеща", N. autumnal is (Shaw, 1790), как агента тромбидиоза—дерматита, сопровождающегося резким зудом. Кроме того, выявлена зараженность некоторых видов надрода возбудителями лихорадки цуцугамуши (Rickettsia tsutsuga-mushi) и инфекционного нефрозо-нефрита (геморрагической лихорадки с почечным синдромом).

При значительном числе описанных видов (более 200) тонное определение представителей надрода часто невозможно даже для специалиста. Среди диагностических признаков здесь преобладают промеры, таксономическое значение которых не выяснено. Широкое варьирование большинства признаков у краснотелок общеизвестно, однако редкие сведения о географической изменчивости ограничиваются констатацией ее наличия, всегда на относительно небольшой территории, без выявления каких-либо закономерностей. Неразвитость системы признаков сочетается с отсутствием сводок и ревизий. Последняя ревизия ''комплекса Neotrombicula" (Vercammen-Grandjean, KoJebinova, 1985) конспективна и не содержит даже списка видов, в ней приведено лишь число видов в каждом подроде. Для России и сопредельных территорий выполнялись частичные ревизии, в результате которых выделены роды Entonella, Aboriginesia и изучена группа видов autumnalis рода Neotrombicula (Кудряшова, 1988, 1993а, 19936), а единственной работой, содержащей сведения о Neotrombicula в целом, до настоящего времени остается статья, где для отдельных видов даны только сводные списки хозяев, мест распространения и библиография (Кудряшова, 1979).

Цель и задачи исследования. Работа полагает своей целью обеспечить возможность точного определения представителей надрода Neotrombicula России и сопредельных территорий. Для ее достижения ставятся и решаются следующие задачи. 1. Анализ набора признаков, принятых в систематике группы, оценка их таксономической значимости, поиск новых признаков. 2. Изучение индивидуальной и географической изменчивости и выявление ее закономерностей, которое является важным промежуточным этапом на пути оценки значимости разных признаков. 3. Решение, с учетом результатов этой работы, таксономических и диагностических проблем в группах близких ви-

дов. 4. Ревизия надрода и входящих в него родов и подродов. 5. Составление определительных таблиц и диагнозов. 6. Ревизия видового состава изучаемой группы на территории России, выявление круга хозяев отдельных видов и предварительная оценка ареалов.

Научная новизна. В результате проведенной нами ревизии системы надрода Ыео1готЬ1си1а на видовом уровне, в объеме фауны России и сопредельных стран, установлено, что на территории России встречается 36 видов надрода. 12 из них впервые отмечены в России. Автором описаны 3 вида, 2 вида возведены в этот ранг из подвидов. В диссертации приводятся описания еще 4 новых для науки видов. Установлено 12 новых синонимов. Впервые после 1965 года приводится список видов "комплекса" (надрода) Иео1готЫси1а фауны мира. В результате ревизии надрода на надвидовом уровне (с привлечением литературы - в объеме фауны мира) описано 3 новых подрода и впервые сделана попытка разделить подрод Neotrombicula на естественные группы видов. Перемещен в другие роды 21 вид надрода ¡\eolrombicula, в результате чего изменен объем рода ¡,асег!асагт, подрода /\rclromhicula рода 1\'ео1готЬ1си1а и др.; для них предложены новые диагнозы. Для родов ЬасегШсагш-, ЛЬоп£ше*1а, ЕшопеИа, ШтиНеНа, а также подродов рода ¡\'со!гот/)1си1а даны оригинальные определительные таблицы. Изучение на большом сравнительном материале хетома идиосомы у представителей надрода позволило выявить новые качественные признаки, которые могут служить для диагностики отдельных видов или групп близких видов. В целях представления и анализа морфометрических данных впервые в систематике краснотелок широко применен ряд методов математической статистики. Для 21 вида выявлены новые места распространения, для 18 видов — новые хозяева. В результате изучения изменчивости некоторых широко распространенных видов из родов Ыео1готЫси1а и ШгтИеЦа впервые в систематике семейства установлено наличие экогеографических закономерностей в пределах отдельных видов и групп близких видов.

Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты работы свидетельствуют о том, что применение широкого спектра математических методов представления данных позволяет успешно разрешать сложные таксономические и диагностические проблемы, возникающие вследствие преобладания мерных признаков над качественными (что имеет место в систематике клещей-краснотелок). Описание расположения щетинок идиосомы, обнаружившее ряд новых диагностических признаков, демонстрирует перспективность расширения набора признаков за счет скрытого резерва морфологических особенностей. Для этого требуется лишь изучение достаточно большого сравнительного материала. Выполненная ревизия надрода Ь'ео1готЬи:и1а на уровне родов, подродов и групп видов представляет собой необходимый промежуточный этап на пути построения естественной систе-

мы краснотелок. Теоретическая ценность работы состоиттакже в выявлении наличия и даже широкого распространения в пределах видов и групп близких видов краснотелок экогеографической изменчивости. Помимо общебиологического интереса, который имеют эти данные, они обеспечивают систематику семейства совершенно новым инструментом оценки таксономического значения признаков.

Практическая ценность работы состоит в обеспечении возможности точного определения клещей надрода ЫеоЬ'отЫсгйа, к которому относятся виды, имеющие серьезное медицинское значение или, по крайней мере, представляющие собой существенный компонент паразитоценозов наземных позвоночных. Выполненная ревизия системы на видовом уровне закладывает основу для исследований в области фаунистики и экологии краснотелок изучаемой группы.

Апробация и публикация результатов. Материалы диссертации докладывались на отчетных сессиях Зоологического института РАН (1995, 1997), семинарах Лаборатории паразитологии Зоологического института РАН (1995, 1996, 1997), семинаре кафедры энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета (1997), конференции "Информационные системы в науке-95" (Москва, 1995), конференции "Систематика, таксономия и фауна паразитов" (Москва, 1996) и XI съезде Русского Энтомологического общества (С.-Петербург, 1997). По теме диссертации опубликовано 9 научных работ и еще 2 находятся в печати.

Структура и объем работы. Основная часть диссертации, состоящая из Введения, 7 глав и Выводов, изложена на 135 страницах машинописного текста, содержит 28 рисунков и 5 таблиц. Список литературы включает 303 названия, в том числе 186 иностранных. В Приложение вынесены систематический указатель надрода Иео(ютЫси1а фауны мира, определительные таблицы видов, описания видов, а также рисунки к ним. Приложение снабжено алфавитным указателем латинских названий.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

1.1. Материал.

Материалом для диссертации послужили спиртовые сборы и готовые препараты личинок краснотелок (систематика тромбикулид основана на личиночных признаках), хранящиеся в Зоологическом институте РАН и Зоому-зее МГУ, включая типовые материалы по большинству изученных видов. Обработаны собственные сборы автора на Кавказе (1990-1992, 1994-1996 гг.), Западном Тянь-Шане (1993 г.) и в Белгородской обл. (1990). Врезульта-

те нашей работы коллекция краснотелок ЗИНа пополнена более чем на 50% по числу видов. Всего было изучено 1438 экземпляров. Для каждого из них были сделаны рисунки расположения спинных и брюшных щетинок, а для некоторых — и рисунок щита.

1.2. Методы сбора и препарирования.

Методы, сбора, фиксации и препарирования материала были стандартными для личинок тромбикулид. Клещей собирали в 70% спирт. Изготавливались тотальные препараты в жидкости Фора-Берлезе, которые изучались под микроскопом.

1.3. Информационное обеспечение: банки данных.

Обработке коллекционной и литературной информации по Neotrombicula способствовала работа автора в составе группы, занимающейся разработкой информационной системы для зоологов ЗООИНТ (Lobanov, Sokolov, Smimov, 1994; Смирнов и др., 1995), с использованием СУБД FoxPro, и участие в программе по созданию комплексного паразитологического банка данных (Филиппова, Лобанов и др., 1995). Нами создана оригинальная база данных по систематике надрода Neotrombicula, библиографический банк данных по краснотелкам, база-классификатор тромбикулид, построенная по стандарту ЗООКОД (Лобанов, 1986 и др.) и коллекционный банк данных по тромбику-лидам в ЗИН РАН. Написаны оригинальные компьютерные программы для ввода и вывода информации из этих баз данных. Промеры записывались в базу данных формата DBF. Приводятся описания оригинальных программ первичной обработки морфометрических данных, которые использовались в работе.

1.4. Математические методы.

При таком большом количестве морфометрических признаков, как в систематике краснотелок (порядка 25), эффективная работа возможна только при использовании каких-либо более адекватных, чем числовая таблица, способов представления данных. Хороший результат дает уже построение простейших графиков для размаха варьирования и средних значений разных признаков. В работе использовалось также многомерное шкалирование, для наглядного представления порядка общих сходств, т.е. сходств по всем признакам одновременно, выраженных единой характеристикой. В систематику этот метод впервые внедрен в Зоологическом институте, в процессе изучения некоторых морфологически сходных видов тлей (Стекольщиков, Лобанов, 1990). Он успешно используется в исследованиях внутривидовой таксономической структуры у иксодовых клещей (Филиппова и др., 1995,1996, 1997). Для получения картины общих сходств между экземплярами исполь-

зовался также факторный анализ. Этот метод, кроме того, применялся для оценки связей между признаками. Структура корреляций между признаками изучалась и методом кластерного анализа. Указанные методы были реализованы с помощью статистического пакета STATISTICA. В систематике крас-нотелок они применены впервые. Для разрешения диагностических проблем использовался шаговый линейный дискриминантный анализ, который осуществлялся с помощью компьютерной программы DIADIS (автор А.Л.Лобанов, ЗИН). Все вычисления производились на компьютере IBM PC АТ-486.

Глава 2. МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

2.1. Внешнее строение личинки, структуры, использующиеся в систематике.

Описано внешнее строение личинки клеща надрода Neotrombicnla. Обсуждаются некоторые особенности терминологии.

2.2. Система обозначен»».

В систематике краснотелок широко применяются специфические, не встречающиеся более нигде в акарологии, условные обозначения для разных структур и признаков (Goff, Loomis, Welbourn, Wrenn, 1982; Кудряшова, 1979). Такое своеобразие терминологии оправдано, поскольку многие детали наружной морфологии краснотелок несопоставимы с тем, что имеется у других групп клещей. Приводятся те условные обозначения, которые используются в диссертации. Придерживаясь общепринятой терминологии, автор в разное время ввел в оборот также несколько оригинальных обозначений: mt — относительное расстояние mastitarsala от основания лапки III, ТаШ —длина и TaW— ширина лапки III, Dm и Vm — средняя длина, соответственно, спинных и брюшных щетинок.

Глава 3. ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

Излагается история изучения краснотелок надрода Neotrombicitfa, начиная с первого научного описания "урожайного клеща", N. autunmalis (Shaw, 1790). Главным фактором, задерживавшим развитие систематики краснотелок, были трудности в сборе и изучении свободноживутцих постларвальных фаз. Долгое время урожайного клеща считали личинкой то одного, то другого обычного вида краснотелок-тромбидиид, что привело к возникновению внушительного списка синонимов. В конечном итоге исследователи были вынуждены перейти к классифицированию личинок без рассмотрения нимф и имаго, но попытки учитывать в систематике признаки всех фаз успели создать значительные номенклатурные и таксономические проблемы, примером которых является история описания HIankaarlia Oudemans, 1911. Пре-

дубеждение против "личиночных родов" (Womersley, 1952; Radford, 1954) исчезает после появления работ Веркаммен-Гранжана, который не только предложил новую систему краснотелок, основанную на личиночных признаках, но даже доказывал преимущества использования в классификации признаков именно ранних стадий развития, вместо признаков половозрелой фазы (Vercammen-Grandjean, 1960а и др.). По его мнению, это позволяло давать более адекватные реконструкции филогении.

Наряду с избеганием "личиночных родов", важным обстоятельством, мешавшим развитию систематики Neotrombicula, была тенденция к оценке всей наблюдаемой изменчивости как внутривидовых различий в пределах N. autumnalis. Длительное избегание таксономической и номенклатурной фиксации различных форм привело к тому, что по N. autumnalis существует огромная библиография, но выяснить, что именно здесь относится к этому виду, невозможно. Тем не менее, число видов, описанных с родовым названием Neotrombicula или отнесенных к этому роду впоследствии, постепенно увеличивалось и к настоящему времени составляет более 200. Охарактеризована степень изученности краснотелок в России и сопредельных странах, зарубежной Европе и Азии. Отмечено значение работ Е.Г.Шлугер, Н.И.Кудряшо-вой, J1 .В.Мулярской, М.Г.Колебиновой и др.

Глава 4. АНАЛИЗ СИСТЕМЫ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ

ПРИЗНАКОВ

4.1. Классификация признаков.

При отсутствии данных о варьировании того или иного признака его отнесение к "качественным" или "количественным" оказывается в значительной степени делом произвола. Если же такие данные имею гея, признаки классифицируются более естественно. Признак, принимающий несколько в той или иной степени дискретных значений, можно считать "качественным", даже если это промер. Наоборот, даже наличие некой совершенно своеобразной структуры, если разные выборки образуют ряд по степеннее выраженности, может по своему таксономическому значению ничем не отличаться, например, от общих размеров особи. Получаются, следовательно, две группы признаков: дискретные и континуальные.

4.2. Характер признаков видового уровня и способы поиска новых признаков.

Континуальный характер большинства признаков видового уровня, т.е. их широкое варьирование и перекрывание областей значений у разных форм, порождает серьезные диагностические и таксономические проблемы в систематике надрода Neotrombicula. Попытки решения этих проблем на пути

поиска новых признаков вызвали обращение к сложным нетрадиционным методам - кариологии, серологии, электронной микроскопии. Но очевидно, что широкому использованию какого-либо признака должно предшествовать изучение на достаточно большом материале характера его варьирования, а такое изучение не ведется. С другой стороны, все больше используются данные морфометрии. Однако наращивание набора признаков за счет промеров быстро теряет смысл. Когда относительное таксономическое значение признаков неясно, увеличение их числа, как очевидно, может только запутать картину и ничего не дастни для диагностики, ни для таксономии.

4.3. Новые качественные признака.

Очевидная в систематике краснотелок возможность "на глаз" отличать формы, идентичные по набору традиционных свойств, говорит о наличии скрытого резерва морфологических признаков. Такие признаки, действительно, были выявлены при изучении расположения спинных щетинок. При этом важную роль сыграла примененная методика изображения, согласно которой показываются только т очки прикрепления щетинок, причем рисунки делаются для каждого изученного экземпляра. Приводится сравнительное описание расположения спинных щетинок у разных видов, групп видов и родов надрода Шо1готЫси1а. В меньшей степени источником диагностических признаков может служить расположение брюшных щетинок.

4.4. Работа с мерными признаками.

Адекватный способ работы с мерными признаками должен включать, во-первых, методы наглядного представления данных и, во-вторых, методы обоснованного сокращения информации, редукции числовой таблицы. Последняя может проводиться путем объединения или исключения строк или столбцов, т.е. путем классифицирования объектов (экземпляров или выборок) и, с другой стороны, отбора признаков. Для выполнения этих задач были привлечены описанные в главе "Материал и методика", математические методы. Наглядное представление данных давали, прежде всего, построение графиков д ля размаха варьирования и средних значений по разным признакам и многомерное шкалирование. В некотором смысле и все остальные использованные методы можно считать способами представления данных, поскольку они не рассматривались как варианты анализа шти оценки информации. Все решения принимались только на основе интерпретации полученных результатов.

В аспекте анализа системы признаков результат применения математических методов состоит в том, что большое число континуальных признаков с неясным относительным таксономическим значением заменяется несколькими признаками, которые или высоко значимы благодаря корреляциям с дру-

гими признаками, или обладают достаточно высокой степенью дискретности.

4.5. Первичный отбор признаков.

Первоначально каждый экземпляр характеризовался 27 количественными признаками, которые можно было включить в анализ. Некоторые из них были априори исключены из рассмотрения (длина сенсилл, длины ног, число спинных и брюшных щетинок идиосомы и др.). Приводятся основания исключения для каждого такого признака.

4.6. Биологические причины изменчивости.

Большое значение для систематики краснотелок имеют исследования, раскрывающие связь морфологии и тех или иных биологических особенностей изучаемого материала. При оценке значимости разных признаков знание таких связей может существенно влиять на конечный вывод. Перечисляются полученные в этом направлении результаты: изучены морфологические последствия гибридизации у краснотелок рода Leptotrombidium (Liao, 1988; Teruki е.а., 1994), у них выявлена способность к партеногенетическому размножению (Kaufmann, Traub, 1966; Liu, Hsu, 1985), показана перспективность исследования изменчивости в потомстве разных особей (Wang, Liao, Sun, 1992) и т. д.

Глава 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ, ЕЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ПРОБЛЕМЫ ДИАГНОСТИКИ ВИДОВ

Рассмотрены результаты изучения изменчивости в пределах отдельных видов или групп близких видов надродаNeotrumbicula.

5.1. Neotrombicula delijani Kudryashova, 1977.

Этот вид группы autumnalis был описан из Ирана. Нами он обнаружен также в Волгоградской обл., на Кавказе и Западном Копетдаге. Как оказалось, в ряду выборок, расположенных вдоль северного макросклона Большого Кавказа (Сукко - Майкоп - Кисловодск - Куруш), значение признаков, характеризующих ширину (AW, PW) и длину (PSB, SD) щита нарастает по направлению с запада на восток. Слева к этому ряду примыкает выборка из Волгоградской обл. (Ленинск), а справа — выборка из высокогорья Армении (Мусаэлян). Такая тенденция справедлива, в какой-то мере, и для длин щетинок (PL, Dm). Вместе с тем, в ряду Ленинск - Сукко - Майкоп - Кисловодск— Куруш и Мусаэлян происходит переход от полупустынного ландшафта к средиземноморскому, затем к предгорной зоне Западного Кавказа, потом к среднегорью и, наконец, к высокогорью. При этом степень засуш-

ливости климата, согласно географической литературе и климатическим картам, явно уменьшается и он становится все более холодным.

Таким образом, в пределах вида N. delijani наблюдается отрицательная корреляция размера щита и длин некоторых щетинок с температурой и засушливостью климата в местах сбора.

5.2. Neotrombicula autumnalis (Shaw, 1790) и N. caucasica Kudryashova, 1993.

Эталонные N. autumnalis четко отличались от типовых N. caucasica, однако наши сборы на Западном Кавказе включали целый ряд промежуточных форм. Попытки провести границу между видами методом дискриминантного анализа не дали таксономически надежного результата. Вследствие этого было решено построить картину общих сходств между всеми экземплярами и относить их к N. autumnalis или N. caucasica в соответствии с положением точек на графике. Для получения такой картины был применен метод многомерного шкалирования с предварительным отбором признаков. Отбор проводился по результатам кластерного анализа, выявившего структуру корреляций между промерами. Проведенная таким образом граница была затем формализована пугем построения дискриминантной функции. После этого стало возможным рассмотреть характер варьирования отдельных признаков. Для большинства из них просматривалась явная тенденция к клинальной изменчивости, с нарастанием среднего значения с запада на восток. При этом кли-нальный ряд часто включал в себя выборки обоих видов. Серьезные таксономические затруднения вызывало также сильное различие западнокавказ-ских и типовых N. caucasica. Однако основной диагностический признак N. caucasica, ширина щита, не коррелирует ни с условным относительным размером клеща, ни с длиной щетинок, и поэтому не может рассматриваться в качестве просто "размерного" признака, подверженного очевидной внутривидовой экологической изменчивости. Соответственно, N. caucasica возведен нами в ранг вида из подвида N. autumnalis (Стекольников, 1997а). Различия типовых и западных N. caucasica, напротив, легко интерпретируются как следствие экологически обусловленной "миниатюризации" грузинской популяции данного вида.

5.3 Neotrombicula gardellai (Kardos, 1961).

N. gardellai очень близок к N. autumnalis. Однако, в отличие от N. caucasica, он не образует морфологически промежуточных с N. autumnalis форм. Географически эти виды сильно разобщены. Диагностические проблемы, возникавшие вследствие перекрывания областей значений по всем промерам, былиуспешно разрешены путем построения дискриминантной функции

5.4. Группа taliniensis.

Выяснено, что на территории России встречаются, кроме N. talmiensis, два близких к нему вида — N. carpathica (возведен автором в ранг вида из подвида iV. talmiensis) и Ж pilosa, который раньше был известен из Болгарии, Румынии и Югославии. По внешнему виду N. carpathica можно отличить от N. talmiensis, если просмотреть достаточно большой материал, но по одному экземпляру определение невозможно. N. pilosa отличается от остальных двух видов достаточно сильно, однако были найдены морфологически промежуточные экземпляры между этим видом и N. carpathica, так что диагностические проблемы все равно возникали.

Картина общих сходств между выборками, построенная методом многомерного шкалирования, показала, что эталонные N. talmiensis отличаются от типовых/^, carpathica меньше, чем от всех прочих, и таким образом, изучение нового материала только подтверждает достоверность различия двух форм. После этого был выполнен дискриминантный анализ для двух выявленных пар (N. talmiensis — N. carpathica и N. carpathica — N. pilosa). Полученные в результате 2 дискриминантные функции могут служить комплексными диагностическими признаками.

Сопоставление картины расстояний между выборками с экологическими условиями в местах сбора показало, что значение комплексного признака, отложенного по оси абсцисс и интерпретирующегося как степень общей "миниатюрности" клеща, нарастает с ростом сухости климата. Чем суше климат, тем короче щетинки, меньше их количество, меньше размер щита и т.д. Эта тенденция особенно очевидна при сравнении N. talmiensis из Центрального Казахстана и степей Крыма с выборками этого вида из других мест.

5.5. Neotrombicula scrupulosa Kudryashova, 1993.

Этот вид группы minuta был описан из Монголии. Как оказалось, к нему следует отнести большую часть материала по данной группе видов, собранного на обширной территории, простирающейся от Тувы и Алтая до Западного Кавказа. Почти все морфометрические признаки, а также число и расположение щетинок идиосомы обнаруживают у этого вида сильную географическую изменчивость, но по каждому из признаков области его значений для разных популяций перекрываются. Вся совокупность в целом оказывается однородной, хотя крайние величины обнаруживают отличия, которых в каком-либо ином случае было бы вполне достаточно для описания двух разных видов.

Диаграмма, полученная методом многомерного шкалирования, также показывает, что материал достаточно однороден. Кроме того, порядок расположения выборок слева направо, как можно заметить, примерно совпадает с направлением с востока на запад. Вне этой генеральной линии оказались

выборки из Монголии и Алтайского края (кроме Горно-Алтайской АО), что вполне соответствует географическому положению мест сбора — приблизительно симметрично по сторонам от горных массивов Саян и Алтая, вдоль которых были взяты другие выборки. Выборка из Киргизии отклонилась в CTopoiry, но все же тяготеет к географически близкой к ней выборке из Южного Казахстана.

Следовательно, в данном случае мы имеем дело с клиной по общему сходству, связанной с географической смежностью и ориентированной, хотя и не вполне строго, в широтном направлении.

5.6. Neotrombicula lubrica Kudryashova, 1993.

Этот вид был описан в одной статье с N. irata Kudryashova, 1993. Позже изучение материала по группе minuta из Таджикистана и с Западного Копет-дага привело к описанию N. dimidiata Stekolnikov, 1995. Типовые экземпляры всех трех видов проявляли четкие и представлявшиеся значимыми отличия. Однако, как показало многомерное шкалирование, провести границы между этими видами не представляется возможным. Экземпляры, определявшиеся как N. dimidiata, образуют сплошной "мост" между типовыми сериями N. irata и N. lubrica. Кроме того, для проверки достоверности общего впечатления о различии формы щита и густоты его пунктировки у данных видов были сделаны 14 подробных рисунков. Их изучение показало, что эти признаки сильно варьируют и отличия, выявлявшиеся при первоначальном сравнении типовых серий, не являются стабильными. В настоящей работе N. dimidiata и N. irata сводятся в синоним к N. lubrica.

5.7. Neotrombicula inopinata (Oudemans, 1909).

Представители N. inopinata из Кабардино-Балкарии и Дагестана отличаются от особей этого вида из Болгарии и Закарпатской обл. Украины меньшим значением большинства промеров. Число щетинок идиосомы в этих выборках, наоборот, несколько больше. В принципе, возможно было бы разделить весь материал на два вида и составить точный дифференциальный диагноз. Однако, почти исключительно "размерный" характер отличий между ними (отличия по всем промерам коррелируют) заставляет воздержаться от таксономического акта до получения более широких данных по географической изменчивости.

Описанные отличия подчиняются той же экогеографической закономерности, что и изменчивость в друг их группах видов. Кабардино-Балкария и, еще больше, Дагестан, обладают более сухим климатом, чем Западный Кавказ и Восточные Карпаты. При этом у обитающих там краснотелок наблюдается некоторое уменьшение размера.

5.8. Группа vulgaris.

Четкая экогеографическая закономерность наблюдается при сравнении Neotrombicula macrovidgaris sp. п., N. vulgaris (Schluger, 1955) и N. aridica sp. п. Найденный в высокогорье Западного Кавказа, на высоте более 2500 м (субнивальный пояс), N. macrovulgaris отличается наибольшим значением всех промеров и наибольшим количеством щетинок идиосомы. Наименьшее значение промеры имеют у Казахстанско-Среднеазиатского вида N. aridica. Наконец, Кавказско-Балканский вид N. vulgaris занимает промежуточное положение по морфометрическим признакам и, вместе с тем, обитает в местах с промежуточными климатическими показателями.

5.9. Группа nagayoi.

Описанный из окрестностей Алма-Аты N. bondari Kudiyashova, 1993 и найденный в Кирг изии N. karashoriensis Kudryasliova, 1993 при визуальной оценке казались хорошими, узнаваемыми видами. Однако изучение большого материала методом многомерного шкалирования показало, что эти две формы невозможно отделить ни друг от друга, ни от N. nagayoi (Sasa, Hayashi е.а., 1950). Поэтому они сводятся в синоним к последнему.

Наиболее мелкими представителями N. nagayoi являются экземпляры из Алтайского края и Северного Казахстана. Сравнение климатических характеристик всех мест сбора в данном случае оказалось затруднительным, поэтому не вполне ясно, в какой степени мы и в этом случае имеем дело с экогеографической изменчивостью.

5.10. Neotrombicula japónica (Tanaka, Kaiwa e.a., 1930).

На графике результатов шкалирования хорошо заметны как различия между некоторыми выборками, так и единство всего материала в целом.

5.11. Род Hirsutiella.

При изучении географической изменчивости в этом роде был использован факторный анализ. На графике значений факторов хорошо заметна обособленность четырех изученных видов, несмотря на некоторые исключения. График нагрузок на факторы демонстрирует довольно своеобразную структуру связей между признаками, иную, чем у изученных видов Neotrombicida. В целом же все признаки имеют высокую нагрузку по фактору 1, соответствующему общему размеру клеща. Таким образом, различия между //. Ilogorensis (Daniel, 1960), H. Mïllmanni (Wharton et Fuller, 1952) и H. alpina sp. п., образующими три последовательных скопления точек вдоль оси этого фактора, носят именно размерный характер.

Сопоставив данные о биотопической приуроченности этих видов, можно заметить, что отчасти — при переходе от Н. Ilogorensis к H. willmanni—увели-

чение размера в общем совпадает с увеличением высоты места обитания над уровнем моря. По крайней мере на Кавказе Н. тИтапт не был найден ниже 1500 м. Он является доминирующим видом краснотелок в высокогорье. Н. 1/о£огенмх. напротив, чаще встречается в нижнем поясе, вплоть до Черноморского побережья, и приурочен к лесу.

Глава 6. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ: ОБСУЖДЕНИЕ

Приведенные выше результаты свидетельствуют о широком распространении эко географической изменчивостиу представителей надрода Мсаи-от-Ыси1а. Из 11 изученных совокупностей (видов или групп близких видов) в 6 обнаружились по крайней мере элементы такой изменчивости. В двух случаях была выявлена клина, связанная только с географической смежностью, но не с климатом (у N. аиШтпаШ и N. хсгири1оха).

Подобные закономерности ранее были известны только для родов и групп видов тромбикулид. Лумис (Ьоопш, 1973) отмечает, что для краснотелок — обитателей пустынь Северной Америки характерно уменьшение размера, а также утрата некоторых щетинок. В противоположность мелким пустынным краснотелкам, обитатели высокогорья и высоких широт обладают крупным размером, густо опушенными и часто очень многочисленными щетинками. Таковы представители рода Н/пиНеНа, некоторые ЕиЮпеПа, АгсПотЫайа, а также Кео/готЬ/сик! гасЦогШ - самый северный, по нашим данным, из известных в Евразии видов краснотелок. Однако, крупны и некоторые степные виды, хотя при этом для них менее характерно увеличение числа щетинок. Это, например, N. (ЛгстипЬ/си/а) Иер(пеп К и с1 гу а я Ь о \ а, 1973 и N. (,Ч1срро1т1иЫс1/1а) 1ехапа БсЫи^гег. 1962.

Корреляции размерных признаков с климатическими характеристиками неоднократно обнаруживались в разных группах животных. Их объясняют целым рядом факторов, и для выбора одного из возможных способов объяснения необходимы соответствующие экспериментальные данные. В настоящее время получены данные только о влиянии температуры на сроки развития и влажности — на выживаемость краснотелок (библиография дана в статье: Шатров, 1992). Влияние абиотических факторов на размеры не изучалось. В итоге, мы вынуждены ограничиться констатацией факта корреляции размерных показателей и особенностей климата в местах обитания краснотелок, причины которой пока неизвестны. Неясна, в частности, относительная роль температуры и влажности в формировании этой тенденции. Налицо проблема, требующая более широких исследований по структуре корреляций между признаками и привлечения эколого-паразитологических данных.

Связь "размерных" характеристик с климатическими условиями заставляет с осторожностью пользоваться ими при выделении новых видов. По-

скольку климатические условия могут образовывать непрерывный ряд значений, то и выборки клещей из разных мест легко могут образовать клину, в результате чего описанные по крайним вариантам виды окажутся одним видом. Наоборот, в систематике родового уровня использование размерных характеристик может давагь хороший результат, так как размер является интегральной характеристикой, использование которой повышает естественность системы. Под естественностью здесь понимается максимально полное использование набора признаков, в противоположность искусственному выделению таксонов по одному признаку. Подчеркнем, что в разных случаях под "размером" может пониматься разный по составу комплекс признаков. Например, длина ног может варьировать независимо от других промеров, или коррелировать с ними.

Глава 7. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

Представлена синонимика, диагнозы, сведения о распространении и круге хозяев всех родов и подродов "комплекса Neotronihiciila,\ которому придается ранг надрода. В нашей системе этот таксон насчитывает 15 родов, вместо 4 согласно последней ревизии (Vercammen-Grandjean, Kolebinova, 1985). Многие таксоны, которые авторы ревизии считали подродами, признаются родами (Hoffmannina, Hirmtiella и др.). Кроме того, сюда впервые включается род Lacertacarus Schluger et Vasilieva, 1977. Приводятся описания 3-х новых подродов рода Neotrombicula - lranotrombicula subgen. п., Step-potrombicula subgen. п. и Rhinotrombicuîa subgen. п. Подрод Neotrombicula разделен на 8 групп видов — autumnalis, austriaca, digemiala, minuta, inopinata, nagayoi, talmiensis и vulgaris. Представлена оригинальная определительная таблица родов и подродов надрода Neotrombicula.

В Приложение вынесен систематический список надрода Neotrombicula фауны мира, включающий для каждого вида имя автора и год описания, родовое название, под которым вид был описан, а также указание о том, отмечен ли вид на территории России и был ли по нему изучен материал. Приложение содержит также определительные таблицы видов. Далее следуют сведения об отдельных видах, включающие синонимику, диагнозы, списки хозяев и мест распространения, описания материала и сравнительные замечания. Приводятся описания 4-х новых видов - Hirsutiella alpina sp. п., Neotrombicula ajderejensis sp. п., N. aridica sp. п. и N. macrovulgaris sp. n.

ВЫВОДЫ

1. В результате проведенной нами ревизии системы надрода Neotrombicula на видовом уровне, в объеме фауны России и сопредельных стран, установлено, что на территории России встречается 36 видов надрода. 12 из них впервые отмечены в России.

2. Изучены коллекционные материалы по 77 видам, в числе которых 3 вида, описанные автором, и 2 вида, возведенные им в этот ранг из подвидов. В диссертации приводятся описания еще 4 новых для науки видов. Изучение коллекций и привлечение литературных данных привело также к установлению 12 новых синонимов. Для всех изученных видов составлены диагнозы, приводятся данные по изменчивости, синонимии, списки хозяев и данные о распространении.

4. Впервые после 1965 года приводится критически составленный систематический список "комплекса" (надрода) Ыео/готЫси!а фау}т мира, включающий 299 видов и подвидов.

5. В результате ревизии надрода на надвидовом уровне (с привлечением литературы - в объеме фауны мира) описано 3 новых подрода и впервые сделана попытка разделить подрод Ыео1готЫси1а на естественные группы видов. Перемещен в другие роды 21 вид надрода Мео/готЫса/а, в результате чего изменены объемы рода Ьасег!асаги$, подрода Агс/готЫси1а рода Ыеои~отЫси\а и др.; для них предложены новые диагнозы. Для родов 1x1-сеПасагт, ЛЬо/ч^те^м, ЕшопеНа, НтиНеНа, а также подродов рода Ыео1готЫси\а даны оригинальные определительные таблицы.

6. У каждого из 1438 изученных экземпляров были зафиксированы значения 11 качественных признаков. Изучение хетома идиосомы позволило выявить новые признаки, состоящие в различных особенностях расположения щетинок. Они могут служит ь для диагностики отдельных видов или групп близких видов.

7. Каждый изученный экземпляр характеризовался также 27 количественными признаками. В целях представления и анализа морфометрических данных нами впервые в систематике краснотелок широко применен ряд методов математической статистики. Установлено, что для разрешения таксономических проблем особенно полезны многомерное шкалирование и факторный анализ. Для выяснения таксономического значения мерных признаков перспективна оценка связей между ними с помощью факторного или кластерного анализа. Диагностические проблемы успешно разрешаются путем применения дискри-минантного анализа.

8. Для 21 вида выявлены новые места распространения. Значительное расширение ареала некоторых ранее описанных видов, прежде всего Ыео\готЫси\а сШуат, N. сагрсиЫса и N. .чсгири/о.ча, впервые в систематике семейства позволило провести исследования географической изменчивости на обширных территориях, включающих для каждого вида широкий спектр экологических условий.

9. Для 17 видов рода К'е(НготЬ1си1а и 1 вида Л Ьоп&пех^а выявлены новые хозяева.

10. В результате изучения изменчивости некоторых широко распространенных видов из родов Neotrombicula и Hirsutiella впервые установлено наличие экогеографических закономерностей в пределах отдельных видов и групп близких видов тромбикулид. Клещи из более засушливых и жарких районов, как правило, обладают более мелким щитом, более короткими щетинками и ногами. Значительное распространение экогеографической изменчивости у видов надрода Neotrombicula должно учитываться при оценке таксономического значения мерных признашв.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Стекольников A.A. Два новых вида клещей рода Neotrombicula (Trom-biculidae) с Западного Кавказа // Паразитология. 1993. Т. 27, вып. 4. С.

2. Стекольников A.A. Новые виды Neotrombicula (Trombiculidae) с Западно-

го Копетдага //Паразитология. 1994. Т. 28, вып. 3. С. 194-201.

3. Стекольников A.A. Фауна и систематика клещей-краснотелок группы minuta

рода Neotrombicula (Trombiculidae) // Паразитология. 1995. Т. 29, вып. 4. С. 250-266.

4. Филиппова H.A., Лобанов А.Л., Стекольников A.A., Мусатов С.А., Панова

И.В.,Миронов C.B., ВащенокВ.С. Комплексный банк данных по паразитическим клещам и насекомым фауны России, вредящим здоровью человека и животных // Информационные системы в науке-95. М: Фазис, 1995. С. 108-109.

5. Стекольников A.A. Клещи-краснотелки группы talmiensis (Trombiculidae:

Neotrombicula) России и сопредельных территорий: таксономический анализ с использованием компьютерных методов // Паразитология. 1996. Т. 30, вып. 5. С. 377-397.

6. Стекольников A.A. Математические методы разрешения диагностических проблем в систематике клещей-краснотелок (Trombiculidae) // "Систематика, таксономия и фауна паразитов" (Москва, 22-24 октября 1996 г.). Материалы конференции. М., 1996. С. 114-115.

7. Стекольников A.A. Географическая изменчивость клеща-краснотелки Neotrombicula autumnalis и отношение этого вида к N. caucasica stat. nov. (Trombiculidae) // Паразитология. 1997. T. 31, вып. 5. С. 397-413.

8. Стекольников A.A. Новые данные по фауне и систематике клещей-красно-

телок группы autumnalis (Trombiculidae, Neotrombicula) // Паразитология. 1997. T. 31, вып. 6. С. 527-542.

9. Стекольников A.A. Использование математических методов для разграни-

чения близких видов клещей-краснотелок (Trombiculidae) //Отчетная научная сессия по итогам работ 1996 года. Тезисы докладов. СПб: Зоологический институт РАН, 1997. С. 39-40.

289-295.