Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна и экология короедов лесов Дагестана

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология короедов лесов Дагестана"

МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ЛЕСА

На правах рукописи ПЕТРОВ Александр Валзнтинович

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ КОРОЕДОВ ЛЕСОВ ДАГЕСТАНА 03.00.09-Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-1997

Работа выполнена на кафедре экологии и защиты леса Московского государственного университета леса.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор, действительный член РАЕН Мозолевская Е.Г.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Г.В. Линдеман

доктор биологических наук, Н.Б. Никитский

Ведущая организация - С-Петербургская лесотехническая академия

Защита состоится "Як'1997 г. на заседании специализированного совета Д.053.31.05 при Московском государственном университет леса в час мин., аудитория

313. Отзывы на автореферат в ДВУХ ЭКЗЕМПЛЯРАХ С ЗАВЕРЕННЫМИ ПОДПИСЯМИ просим направлять по адресу: 141001, Мытищи-1, Московской области, Московский государственный университет леса. Ученому секретарю. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного университета леса.

Автореферат разослан .......1997

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент Е.Г. Куликова.

Подпис. к печати 26.09.1997 Тир. 100

Объем 1,25 п.л. Заказ №

Типография Московского государственного университета леса.

Введение

Актуальность темы определяется высокой средоформирующей ценностью лесов Дагестана и неизученностью видового состава и биоценотической значимости насекомых-ксилофагов Восточного Кавказа, необходимостью изучения взаимоотношений между популяциями короедов и кормовыми породами в непосредственной близости от береговой линии Каспийского моря на фоне повышения его уровня. Важность исследования биологии и экологии короедов, обусловлена их высокой потенциальной вредоносностью, выражающейся в преодолении ими сопротивления деревьев в период их обратимого ослабления и формировании симбиотичесшх комплексов с патогенными ксилофильными организмами (бактериями, грибами, нематодами).

Тема прорабатывалась как плановая в программе НИР кафедры экологии и защиты леса Московского лесотехнического института по разделу " Изучение функциональной роли насекомых в заповедных и антропогенных лесных экосистемах" и как часть хоздоговорной темы с Самурским государственным природным национальным парком республики Дагестан "Разработка системы мониторинга состояния лесных экосистем Самурского государственного природного национального парка" (1993-1994 гг.).

Цель исследований - изучение видового состава, структуры, особенностей распространения и роли комплекса насекомых-ксилофагов в разных лесорастительных районах Дагестана, исследование биологии и экологии важнейшей в этом комплексе группы короедов (Coleóptera, Scolytidae).

В процессе выполнения темы ставились следующие задачи:

1) выявление видового состава насекомых-ксилофагов, их распространения и встречаемости в разных лесорастительных зонах республики Дагестан;

2) изучение состава и структуры экологических комплексов короедов в различных типах леса и на разных высотах Восточного Кавказа;

3) изучение биологических особенностей некоторых доминантных и малоизученных видов короедов-заболонников (род Scolytus Geoff.) в лесных экосистемах на юге Дагестана;

4) определение популяционных показателей ряда доминантных видов короедов и их пространственной и временной изменчивости;

5) определение роли заболонников в распространении сосудистых болезней в лесных экосистемах южного Дагестана.

Научная новизна выполненной работы заключается в том, что впервые выявлена фауна короедов Северо-Восточного, Восточного Кавказа и Приморской низменности, уточнены ареалы удельных видов, изучены их биологические особенности и популяцисжые показатели и биологическая роль в насаждениях. Описано вертикальное распределение короедных комплексов в различных лесорастительных зонах республики Дагестан. На территории Самурского государственного природного национального парка впервые исследован сосудистый бактериоз лоха и определена роль заболонника Ярошевского (всо^ив л'агоэсЬеузку! ЗсИеу.) в распространении болезни и выявлен видовой состав короедов - переносчиков голландской болезни ильмовых пород на юге Дагестана.

Практическая ценность работы заключается в возможности использования результатов исследований для организации мониторинга лесных экосистем республики Дагестан в качестве опорных материалов, характеризующих географическое распространение и биологические особенности короедов в лесах Восточного Кавказа. Результаты исследования сосудистого бактериоза лоха и путей формирования симбиотического комплекса патогена и заболонника позволяют найти подход к локализации очагов этой опасной болезни на юге Дагестана.

Апробация. Материалы работы докладывались на ежегодных научно-технических конференциях Московского государственного университета леса (1990 - 1992 гг.) и на Всесоюзной Научно-технической конференции "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов"(Москва,1991).

Публикации. По результатам исследования опубликовано 5 работ. Материалы исследований использованы в отчетах НИР МГУЛ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав и выводов. Изложена на 130 страницах машинописного текста, включая 18 рисунков и 25 таблиц. Список использованной литературы содержит 160 наименований, в том числе 18 иностранных авторов.

Глава 1. Характеристика района исследований.

Глава содержит краткую характеристику природных условий территории республики Дагестан: геологическое строение, рельеф, климат, почвы, растительность.

В пределах Дагестана выделено десять лесорастительных районов: Ногайский, Терско-Кумский, Терско-Сулакский,

Центрально-Западный Предгорный, Центрально-Предгорный, ЮжноПредгорный, Южно-Приморский, Центрально-Горный, Южно-Горный и Высокогорный лесорастительные районы. Их описание дается по Б.Ф. Добрынину /1925; 1927/, Ш.С. Сефиханову /1970; 1979/. Типологические описания лесов даны по П.Л. Львову /1964/, П.П. Посохову/1969/ и Б.Ф. Остапенко /1972/.

Большая часть исследований проводилась в Южно-Приморском, Южно-Предгорном и Южно-Горном лесорастительных районах.

В Южно-Приморском лесорастительном районе по преобладающим породам лесопокрытая площадь распределяется следующим образом: дуб - 39,7 %, граб - 9,1 %, тополь - 22,6 %, ольха - 17,6 %, ильмовые породы - 6,8 %, акация белая - 0,5 %, ива -0,7 %, кустарники - 0,8 %, ясень - 0,4%, клен - 0,2 %, прочие породы - 1,6%. В результате хозяйственной деятельности Самурского мехлесхоза состав лесов обогащен посадками ореха грецкого и сосны эльдарской.

Преобладающими типами лесов в этом районе являются свежая и влажная лиановые дубравы, влажный и сырой тополево-ольховые груды.

В Южно-Предгорном лесорастительном районе основными лесообразующими породами являются: дуб - 44,2 %, граб - 24,2 %, бук - 22,0 %, липа - 31,1 %, береза - 2,3 %, осина - 1,4 %, ольха -0,3 % (прочие породы и кустарники в лесопокрытой площади составляют -2,5 %).

В типологическом отношении наибольшее распространение в этом лесорастительном районе имеют сухая предгорная дубрава, свежая предгорная дубрава свежая грабовая бучина и влажная грабовая бучина

В Южно-горном лесорастительном районе распределение лесопокрытой площади по породам следующее: сосна крючковатая -22,3 %, береза - 65,8 %, дуб - 7,6 %, липа - 3,1%, осина - 1,2 %.

Распространенными типами леса являются свежая сосново-березовая суборь сухая сосновая суборь влажная сосновая суборь,

влажная сосново-березовая суборь и субальпийские березняки. Верхняя граница леса в этом районе доходит до 2500 м над уровнем моря.

Глава 2. Методика и объем выполненной работы

Материал по теме диссертации был собран в период с 1979 по 1996гг. вначале в инициативном порядке, а затем в аспирантуре при кафедре экологии и защиты леса МГУ леса. Исследования проходили в лесах Дагестана, на северо-восточной оконечности Большого Кавказа и в Прикаспийской низменности.

Основная часть исследований выполнена в Южно-Приморском и Южно-горном лесорастительных районах. Стационарные исследования осуществлялись в естественных лесах Самурского государственного природного национального парка, расположенного на границе республик Дагестан и Азербайджан.

Для определения фаунистического состава комплекса ксилофа-гов основных лесообразующих пород и их распространения и роли проводились общепринятые энтомологические работы: сбор и учет встречаемости насекомых на ловчих растениях (деревьях, кустарниках, лианах), применение оконных ловушек и ловчих ям, выведение насекомых из отрубков древесины и др.

Определение энтомологического материала проводилось с использованием справочных коллекций жуков Зоологического музея МГУ им. Ломоносова, Зоологического музея РАН, МПГУ, МГУЛ и частных коллекций В.В. Белова, В.Г. Грачева и С. Хвыли.

Для выявления распространения и роли насекомых, изучения экологии доминантных видов короедов проводилось лесопатологическое обследование насаждений и анализ модельных деревьев, принятыми в лесной энтомологии и лесозащите методами /Мозолевская, Катаев, Соколова, 1984/. В Самурском государственном природном национальном парке, Дербентском лесхозе, высокогорных лесах Ругульского района после рекогносцировочного обследования проводились детальные исследования, содержанием которых было определение причин гибели растений в насаждениях с нарушенной устойчивостью, оценка уровня численности насекомых, выявление закономерностей распространения и развития болезней деревьев. Для этого закладывались постоянные и временные пробные площади, большая часть которых располагалась в поврежденных насаждениях, меньшая часть - в здоровых лесах. Размер прямоуголь-

ных пробных площадей колебался от 0,5 -1,0 га, площадь круговых была равна 630 м2.

Фитопатологические исследования проводились по общепринятым методикам /Чумаков и др., 1974; Семенкова, Соколова, 1992/. Для выделения и определения патогенной бактериальной флоры применялись методики Р.И. Гвоздяка и А.Ф. Гойчука /1991/ и общие микологические методики /Красильников, 1949; Ванин, 1934/. Определение возбудителей сосудистых болезней деревьев осуществлялось специалистами фитопатологами МГУ леса (Кузьмичевым Е.П.) и института микробиологии и вирусологии им. Залозного АН Украины (Гвоздяком Р.И. и др.)

Глава 3. Видовой состав насекомых-ксилофагов и их распространение в лесах Дагестана.

Разнообразие природных особенностей и вертикальная зональность ландшафтов Дагестана определяют состав, структуру и специфичность лесорастительных условий и типов леса, что в свою очередь влияет на состав, структуру и разнообразие их ксилофильного энтомокомплекса.

В процессе исследований выявлено 236 видов насекомых, составляющих энтомокомплекс ксилофагов лесов Дагестана, в том числе 220 видов из отряда Coleoptera, 8 - из отряда Lepidoptera и 8 -из отряда Hymenoptera.

Основу комплекса ксилофильных жесткокрылых составляют представители следующих семейств: Scolytidae (77 видов), Cerambycidae (67 видов), Buprestidae (48 видов), Curculionidae (21 вид), Lucanidae (4 вида), Bostrichidae (3 вида).

Наиболее разнообразен видовой состав комплекса ксилофагов влажных и сырых лиановых дубрав в Южно-Приморском лесорастительном районе, представленный 89 видами, из которых жесткокрылых 83 вида (Cerambycidae - 29, Buprestidae - 18, Lucanidae - 4, Scolytidae - 32, Curculionidae - 9); перепончатокрылых -4 вида; чешуекрылых - 2 вида. В этих типах леса наиболее обычны усачи - Cerambyx cerdo acuminatus Motsch, Rhagium mordax caucasicus Reitt., Toxotus mirabilis Motsch., Megopis scabricornis (Scop.), Echinocerus speciosus Ad., Plagionotus détritus (L.), Clytus arietis L., Leptura rufipes Schall., L. tesserula Charp, L. cardigera Fuessly, L. scuttellata F., Hesperophanus sericeus F., Exocentrus adsprsus Muls., Leopus femoratus Fairm.; златки - Anthaxia bicolor Fald. , Agrilus viridis (L.); рогачи- Lucanus ibericus Motsch, Dorcus parallelopipedus L.;

слоники - Magdalis armígera Geoffr, Cossonus sp.; короеды - Scolytus scolytus (F.), S. exsteini But., S. pygmaeus (F.), S. orientals Egg., S. intricatus (Ratz.), S. mali (Bechst.), S. rugulosus (Mui!.), Leperisinus fraxini (Panz.), Pteleobius vittatus (F.), P. kraatzi (Eichh.), Kissophagus hederae (Schm.), Liparthrum arnoldi Sem., L. bartschti Muchl., Phloeotribus caucasicus Reitt,, Hypothenemus eruditus Westw., Xylocleptes bispinus (Duf.), Taphrorychus villifrons (Dut.). T. lencoranicus Ratz., Xyleborus dispar (F.), X. monographus (F.), Xyleborínus saxeseni (Ratz.); рогхвост- Xiphydria sp.; бабочка - Cossus cossus (L.).

Энтомологические сборы в дельте реки Самур позволили также выявить обитание в лиановых дубравах усача - Acanthocinus elegans Reitt.

Во влажных лиановых дубравах комплекс ксилофагов сформирован из элементов средиземноморской, гирканской и степной фаун.

Фауна ксилофагов предгорных лесов и северных низменностей Дагестана не содержит гирканских видов, а комплекс средиземноморских видов значительно обеднен.

Энтомокомплекс ксилофагов Южно-Предгорного

лесорастительного района представлен 69 видами, из которых жесткокрылых 65 видов (Cerambycidae - 27, Buprestidae - 16, Lucanidae - 2, Scolytidae - 20); перепончатокрылых 2 вида; чешуекрылых 2 вида.

scopolii Fuss. Mötsch., Strangalia

attenuata (L.), Leptura maculata Pod., Plagionotus detritus L., P. ar-culatus (L.), Saperda scalaris L., Phymatodes testaceus (L.), Leopus nebulosus (L.), L. femoratus Fairm.; златками - Capnodis tenebrionis (L.), Anthaxia bicolor Faid., Chrysobotris affinis (F.); рогачами - Lucanus ibericus Mötsch., Dorcus parallelopipedus L; короедами - Scolytus scolytus (F.), S. pygmaeus (F.), S. kirschii Skai., S. rugulosus (Mull.), Pteleobius vittatus (F.), P. kraatzi (Eichh.), Leperisinus fraxini (Panz.), Xyleborus dispar (F.), Xyleborinus saxeseni (Ratz.).

В предгорных лесах большинство насекомых, входящих в состав комплексов ксилофагов относятся к европейским и европейско-кавказским видам.

В Южно-горном лесорастительном районе энтомокомплекс ксилофагов представлен 39 видами - жесткокрылых 33 вида (Cerambycidae - 11 , Buprestidae - 5 , Curculionidae - 2, Scolytidae -17), перепончатокрылых - 3 вида, чешуекрылых - 1 вид.

Среди

усачи - Cerambyx

Ядро комплекса составляют : усачи - Acanthocinus aedílis (!_.), Saperda populnea (L.), Asemum stryatum (L.), Leptura maculatus Poda, Melanophila acuminata Deg.; слоники - Hylobius abietis (L.), Pissodes pini (L.); короеды - Tomicus piniperda (L.), Hylastes cunicularius Er., Phloeosinus aubei (Perr.), Crypturgus cinereus (Herbst.), Pityophthorus lichtensteini (Ratz.), Trypodendron Iineatum (Oliv.), T. signatus (F.).

Комплекс ксилофагов высокогорных хвойных лесов представлен европейскими, европейско-сибирскими видами.

Процент эндемизма среди насекомых-ксилофагов не превышает 4,66 % от общего числа обнаруженных видов. Наибольшее число кавказских эндемиков относятся к семействам Cerambycidae и Scolytidae.

Среди ксилофагов во всех типах леса особенно разнообразен и специфичен комплекс короедов, число видов которых в разных лесорастительных районах колеблется от 7 до 32.

Глава 4. Общий очерк и краткая характеристика фауны короедов лесов Дагестана.

Короеды составляют основу ксилофильного комплекса насекомых в лесах Дагестана не только из-за своего обязательного присутствия в самых разнообразных климатических и ландшафтных условиях , но также в связи с активной биоценотической ролью, которая проявляется в способности короедов заселять деревья в разной степени ослабления и в способности переносить возбудителей болезней деревьев.

В результате проведенных исследований впервые для Восточного Кавказа определена фауна семейства Scolytidae, включающая 80 видов (77 дендрофильных видов и 3 вида, развивающихся на травянистых растениях), относящихся к 34 родам, что составляет около 65 % видов и 90 % родов короедов, указанных для Кавказа.

В лесах Дагестана отмечены следующие роды: Scolytus Geoff. (16 видов), Hylesinus F. (3), Leperisinus Reitt. (1), Pteleobius F. (2), Chaetoptelius Fuchs. (1), Kissophagus Chap. (2), Hylastinus Bed. (2), Tomicus Latr. (2), Hylurgus Latr. (1), Hylastes Er. (3), Hylurgops LeConte (1), Carphoborus Eichh. (2), Hypoborus Er. (1), Liparthrum Wol!. (2), Phloeotribus Latr. (1), Phloeophthorus Woll. (1), Phloeosinus Chap. (1), Crypturgus Erich. (2), Emoporus Thoms. (1), Ernoporicus Ber. (2), Tfypophloeus Fairm. (2), Hypothenemus Westw. (1), Thamnurgus Eichh.

(3), Lymantor Loew. (2), Xylocleptes Fer. (1), Taphrorychus Eichh. (3), Dryocoetes Eichh. (3), Trypodendron Steph. (3), Pityophthorus Eichh. (2), Pityogenes Bed. (3), Ips DeGeer (2), Orthotomicus Ferr. (4), Xyleborus Eichh. (4), Xyleborinus Reitt. (2).

Основное ядро фауны короедов Дагестана сосредоточено на юге Приморской низменности - 49 видов и предгорных районах юго-востока республики - 36 видов. По сравнению с фауной предгорий состав фауны Самурского леса обогащен средиземноморскими видами родов Liparthrum Well., Kissophagus Chap., Xylocleptes Fer., туранскими видами рода Scolytus Geof., гирканскими эндемиками -Hylesinus boteharnikovi Stark. И Taphrorychus lencoranicus (Duf.). В дубравах низменностей и предгорий наиболее массовыми являются следующие виды: - Scolytus scolytus, S. pygmaeus , S. Intricatus, Pteleobius vittatus, P. kraatzi, Phloeotribus caucasicus, Hypothenemus eruditus, Taphrorychus villifrons, Xyleborus dispar, X. monographus, Xyleborinus saxeseni.

Фауна короедов степных и полупустынных районов на севере республики представлена 24 видами короедов. В берестовых дубравах наиболее обычны Scolytus kirschii, S. scolytus, S. pygmaeus, Pteleobius vittatus, P. kraatzi .

В высокогорных лесах Дагестана обитают 30 видов семейства Scolytidae. Большинство видов фауны сосновых боров высокогорий имеют европейско-кавказские ареалы. В насаждениях сосны крючковатой массовыми видами являются Tomicus piniperda, Hylastes cunicularius, Crypturgus cinereus, Pityophthorus lichtensteini, Trypcdendron lineatum .

На участках горной фриганы наиболее обычен Phloeosinus aubei (Perr.).

Из Южно-Приморского лесорастительного района впервые описан новый подвид короедов Carphoborus minimus caucasicus subsp.nov., который отличается от номинативной формы пунктировкой и формой вершины элитр, строением гениталий самцов. Подвид отмечен в насаждениях сосны эльдарской в низменных и предгорных районах. Номинативный подвид С. minimus minimus F. Обнаружен нами в высокогорных хвойных лесах Дагестана на сосне крючковатой.

Интересен факт проникновения на территорию Дагестана талышских эндемиков (Hylesinus boteharnikovi, Taphrorychus lencoranicus) и туранских видов (Scolytus ecksteiní, S. jaroschevskyi). Распространение перечисленных видов ограничивается лесами Южно-Приморского и Южно-Предгорного лесорастительных районов.

В северных районах республики эти виды не втречаются. Обсуждая пути проникновения элементов среднеазиатской и гирканской фауны, необходимо учитывать данные споро-пылыдевого анализа, согласно которым от Дивичи до Каякента в конце третичного в начале четвертичного периода господствовали леса гирканского типа (Абдурахманов,1983). Именно в этот период происходило формирование фауны ксилофагов, которая сложилась и существует в настоящий момент в южных низменных и предгорных районах республики (Южно-Приморский лесорастительный район).

Характеризуя кормовую специализацию короедов, необходимо отметить преобладание в лесах Дагестана видов - монофагов и олигофагов над видами-полифагами: короедов, развивающихся на растениях одного рода - 46 видов (57,5 %): Hypoborus ficus, Uparthrum arnoldi, L. bartschti, Scolytus konigi, S. jaroschevskyi и др., на растениях одного семейства - 23 вида (28,8 %): Scolytus scolytus, S. pygmaeus, S. orientalis, Pteleobius vittatus и др.; полифаги - 11 видов (13,7 %): Hypothenemus erudiíus, Xyleborus dispar, Xyleborinus saxeseni.

Наиболее разнообразны в видовом отношении фауна сосны крючковатой - 22 вида, береста - 14 видов, дуба черешчатого - 12 видов.

В насаждениях Дагестана наибольшее хозяйственное значение значение имеют виды, развивающиеся на бересте - Scolytus kirschii, S. scolytus, S. pygmaeus, S. orientalis , Pteleobius vittatus , P. kraatzi; на дубе - Taphrorychus villifrons, Xyleborus dispar, X. monographus, Xyleborinus saxeseni; на ясене - Leperisinus fraxini, Phloeotribus caucasicus; на лохе - S. jaroschevskyi; на сосне эльдарской -Orthotomicus erosus; на сосне крючковатой - T. piniperda.

Глава 5. Биология короедов рода Scolytus Geoff, в лесных экосистемах Дагестана

На территории республики Дагестан нами выявлены 16 видов и 1 подвид заболонников: Scolytus kirschii Skal., S. jaroschevskyi Schev., S. kirschii fasciatus Reitt., S. orientalis (Egg.), S. laevis Chap., S. multistriatus (Marsh.), S. ratzeburgi Jans, S. scolytus (F.), S. ecksteini But., S. ensifer Eichh., S. pygmaeus (F.), S. konigi Schev., S. intricatus (Ratz.), S. carpini (Ratz.), S. mali (Bechst.), S. rugulosus (Mull.), S. amigdali Guer.

Наибольшее значение в лесах Южного Дагестана имеют заболонники, относящиеся к группе высокоагрессивных ксилофагов (Б. ¡агосэЬеузку!, Б. к1гзсИм) и видов, способных переносить пропагулы возбудителей болезней деревьев (Б. рудтаеиэ, в. опегЛаГй, Б. эсо^иэ, Б. ]агозс1пеУзку1, Б. МгесЬП,).

Агрессивные ксилофаги отличаются рядом экологических особенностей, обеспечивающих их поселение и развитие на обратимо ослабленных деревьях /Исаев и др., 1984; Линдеман, 1978, 1993/. К таким особенностям относятся приспособления, позволяющие нападать на деревья, не потерявшие резистентности -развитие потомства в тканях растений, обладающих меньшей защитной реакцией, выгрызание самками короедов-заболонников нескольких повторных маточных ходов и распределение яиц в этих ходах малыми порциями и другие приспособления. Пищевая специализация агрессивных ксилофагов, как правило, очень узкая Динамика численности определяется физиологическим состоянием кормовых растений, на которые воздействуют экологические факторы среды; смертностью ксилофагов; положительной обратной связью численности ксилофагов с запасом корма, пригодного для развития потомства. В качестве примера высокоагрессивных видов насекомых-ксилофагов в главе 5 рассматриваются короеды (Б. {агоэсЬеузку! и Б. к^сМ)

По наблюдениям в Самурском лесу массовому заселению деревьев агрессивными видами заболонников предшествввуют случайные попытки построения маточных ходов отдельными особями или дополнительное питание жуков /Маслов, 1963; Линдеман, 1978, 1990, 1990а, 1993/. Потомство в маточных ходах на жизнеспособных деревьях погибало полностью. На отдельных побегах после "пробных" поселений отдельных жуков плотность поселения резко возрастала в течение нескольких дней. Жуки, заселяющие обратимо ослабленные побеги выгрызали повторные "неудачные" ходы, гибель потомства в таких ходах составляла от 92 до 100 % у Б. ]агозсЬеУ5ку1 и 86 - 99 % у Б. к!гзс1"т.

При заселении обратимо ослабленных деревьев неагрессивными видами наблюдается 100 % гибель потомства.

Значения экологической плотности родительского поколения (Р1), яиц (р^), выживаемости молодого поколения (\А/) и коэффициента размножения короедов (Кр) заболонников в лесах Дагестана приведены в табл. 5.1.

Абсолютная плотность заболонников в разные годы наблюдений в разных типах леса изменчива. Максимальные значения

этого экологического показателя наблюдались в очагах сосудистых болезней у комплекса ильмовых заболонников (за исключением заболонника Кирша) на 3-4 годах развития очага, у заболонника Ярошевского в течение первых трех лет (в зависимости от количества деревьев и формы протекания болезни) (табл. 5.2). Абсолютная численность S. kirschii на отдельных участках леса, не пораженных голландской болезнью оставалась высокой в течение ряда лет (табл. 5.2).

Таблица 5.1

Средние популяционные показатели видов рода Scolytus Geoff, в насаждениях республики Дагестан.

Название вида Pi. м.х./дм2 РЯ, я./дм2 W,% кр

S. kirschii 4,39+0,43 16,65±0,67 2,61+0,41 2,19+0,68

S. orientals 1,13±0,49 19,87±0,97 4,01±0,32 0,8+0,65

S. multistriatus 0,51±0,54 24,3+0,95 17,86+0,7 7,3±0,91

S. ecksteini 0,12+0,01 18,1+0,87 12,4±0,89 3,94+0,55

S. jaroschevskyi 2,91±1,21 21,93±1,03 2,91±0,87 0,63±0,14

S. ensifer Единичные нахождения 27,31±0,32 1,31+0,01 -

S. pyqmaeus 1,76+0,34 34,31+1,11 7,91+0,86 2,62±0,76

S. ratzeburgi 0,21+0,12 56,18+0,96 3,24+0,79 1,79+0,34

S. laevis Ед. нахожд. 11,1±0,67 6,12±0,69 -

S. scolytus 1,03+0,67 18,93+0,87 3,82+0,86 0,68±0,45

S. konigi . Ед. нахожд. 23,11+0,45 18,1±0,61 -

S. intricatus 1,01+0,78 16,32+0,89 4,96±0,43 0,84±0,34

S. carpini 0,61+0,21 15,78±0,91 1,11+0,89 0,17±0,05

S, mali 1,03±0.21 37,11 ±0,43 4,99±0,43 1,7±0,76

S. ruqulosus 2,62±0,34 34,1 ±0,56 9,34±0,56 3,67±0,23

S. amigdali Ед. нахожд. 28,52+0,73 2,32+0,65 -

В горных лесах абсолютная плотность фруктовых заболонников была намного ниже по сравнению с лесами низменностей и предгорий (у Б. гиди1озиэ - от 3,04+0,36 тыс.шт/га на равнине до 0,13±0,54 тыс,шт. /га в высокогорных насаждениях, у в. таП - от 1,97 ± 0,45 тыс. шт/га на равнинах и предгорьях до 0,34 ± 0,54 тыс.шт/га в горных лесах.

Таблица 5.2

Показатели абсолютной плотности заболонников в Самурском природном национальном парке.

Название вида Показатели абсолютной плотности, тыс.шт./га

В очагах сосудистых болезней, по годам развития очага Контрольные насаждения

1 год 3 год

S. pygmaeus 2,45±0,89 6,33+0,78 1,98±0,76

S. orientalis 0,52+0.76 2,99+0,91 0,31+0,32

S. kirschii 4,99+0,65 2,01+0,76 1,07+0,76

S. jaroschevskyi 2,57+0,87 2,96+0,91 0,41+0,35

Глава 6. Роль заболонников в распространении сосудистых болезней в лесах Южного Дагестана

Важным направлением исследований лесных энтомологов является вопрос преодоления насекомыми-ксилофагами сопротивления заселяемого жизнеспособного дерева. В работах Г.В. Линдемана /1990, 1993/ была предпринята попытка анализа эволюционных путей, приводящих к преодолению ксилофагами резистентности деревьев за счет прямого усиления агрессивности ксилофагов, питания живыми тканями побегов древесных растений во время дополнительного питания, преодоления сопротивления дерева за счёт формирования симбиотических комплексов ксилофагов с патогенными грибами и нематодами.

На пробных площадях в Самурском лесу во влажной лиановой дубраве наблюдалось усыхание дуба, вызванное сосудистым микозом. Общий отпад дуба в годы наблюдений с 1990 по 1994 гг. колебался от 30 до 65 %.

Сосудистый микоз дуба вызывается грибами рода Fusarium. Возбудители развиваются в ксилеме, вызывая отмирание околососудистой паренхимы и интенсивное образование тиллов.

Распространенность болезни исследовали известным методикам /Минкевич,1986; Воронцов и др., 1991/. Пораженность растений определяли по пятибальной шкале.

Показатели средневзвешенного распространения сосудистой болезни вычислялись по формулам:

р=1(а,Ь)х100/nK; Pcp=Zsp/S , где

р - распространенность болезни (%); 2(а,Ь) - сумма произведений числа растений (а) на балл поражения (b); п - общее количество учтенных растений; К - высший балл в принятой шкале; Рср - средневзвешенный % распространенности болезни; £(sp) -сумма произведений площади на распространенность болезни; S -обследованная площадь /га/.

Показатели средневзвешенного процента распространенности сосудистого микоза дуба были различны в разных типах леса: в сухих предгорных дубравах - от 0,4 до 2 %, в свежих предгорных дубравах -от 1,7 до 11 %, наибольшее распространение болезнь имеет во влажной и сырой лиановых дубравах в местах с повышенной влажностью воздуха - до 25 % (1990 г. - 25 %; 1991 г. - 20 %; 1992 г.-18 %; 1993 г. - 19 %; 1994 г. - 20 %). В годы наблюдений в насаждениях Терско-Кумского, Центрально-Западно Предгорных лесорастительных районов случаи обнаружения деревьев, пораженных сосудистым микозом дуба были единичными.

Голландская болезнь или графиоз ильмовых отмечена как в естественных древостоях, так и в культурах ильмовых пород в южном Дагестане. Болезнь вызывается жизнедеятельностью конидиальной стадии Graphium ulmi Schwarz сумчатого гриба Ceratocystis ulmi (Buisrri.).

В Дагестане очаги голландской болезни отмечались в естественных насаждениях и в культурах ильмовых пород в Ногайском, Терско-Кумском, Центрально-Западно Предгорном лесорастительных районах. Деревья, пораженные графиозом встречались в насаждениях до 1100 м над уровнем моря. В горных лесорастительных районах болезнь не отмечалась.

Показатели средневзвешенного процента распространённости голландской болезни в берестовых дубравах Самурского леса на юге Дагестана в разные годы составили в 1990 г. - 15 %, 1991 г. - 25 %, 1992- 18 %, 1993г. - 31 %.

В Южно-Приморском лесорастительном районе на лохе (Elaeagnus oxycarpa Schlecht, и Е. angustifolia L.) впервые была обнаружена и исследовалась болезнь, возбудителем которой являются бактерии, способные в короткие сроки вызывать необратимую закупорку проводящих сосудов и отмирание ксилемы, способные выделять токсины, вызывающие гибель тканей растений. Этому заболеванию дано название - сосудистый бактериоз лоха

/Петров, Кузьмичев, 1994/. Сосудистый бактериоз лоха может протекать в острой и хронической формах. Острая форма болезни приводит деревья к гибели за один вегетационный период.

В комплексе микроорганизмов из поражённых тканей лоха постоянно присутствовали бактерии рода Pseudomonas Migula.

Показатели средневзвешенного процента распространенности сосудистого бактериоза лоха в Самурском государственном природном национальном парке изменялась в разные годы составили 1990 - 29%, 1991 - 31%, 1992 - 10%, 1993 - 11%, 1994 - 14%. Распространенность бактериоза в разных типах леса неодинакова -максимальная распространенность наблюдалась в лоховниках на побережье Каспия (до 84%) минимальная во всех типах леса со средней и высокой степенью сомкнутости крон (от 0,5 до 1,0), где лох встречается в виде примеси к основным лесообразующим породам.

Заболонники Scolytus jaroschevskyi, S. pygmaeus, S. kirschii, S. orientalis являются основными переносчиками пропагул возбудителей микозов и бактериозов. Внесение инфекции в ткани жизнеспособных деревьев заболонниками может осуществляться двумя путями: при дополнительном питании агрессивных ксилофагов и видов не отличающихся высокой агрессивностью и при заселении агрессивными ксилофагами обратимо ослабленных деревьев, при построении повторных неудачных ходов.

Эффективность заражения побегов при дополнительном питании заболонников зависит от инфекционной нагрузки, в данном случае -от числа точек инфицирования и пространственном расположении мест вгрызания короедов. С увеличением точек инфицирования повышается вероятность развития острой формы протекания болезни.

Три вида заболонников - потенциальных переносчиков сосудистых болезней имеют экологическую нишу строго ограниченную необратимым ослаблением дерева. К таким видам относятся Scolytus intricatus, S. scolytus, S. orientalis, S. multistriatus. Инфицирование деревьев этими видами заболонников чаще происходит во время дополнительного питания жуков, несущих пропагулы патогена с больных деревьев.

Абсолютная численность дубового заболонника в хронических очагах сосудистого микоза дуба в период развития эпифитотий оставалась низкой и постоянной с 1989 по 1994 гг (до 2,1 тыс.шт./га).

Большая часть жуков дубового заболонника во время дополнительного питания не несет на теле спор патогена, так как

развивается на побегах, поврежденных ветром и не пораженных сосудистыми болезнями.

Вероятность существенного влияния этого короеда на распространение сосудистых болезней в Дагестане весьма сомнительна. В тоже время некоторые авторы выделяют дубового заболонника как основного переносчика трахеомикозов дуба и как возможного переносчика завезенного вилта дуба /Schopf et al., 1984; Семенкова, Соколова, 1992/.

При обследовании ветвей модельных деревьев ильмовых пород, пораженных графиозом, на 120 побегах обнаружено 6715 повреждений, нанесенных жуками заболонников во время дополнительного питания. На побегах доминировали повреждения S. pygmaeus (65 % от общего числа), повреждения других видов встречались реже: S. kirschii (25 %), S. orientalis (9 %), S. scolytus (1 %). Вскрытие коры поврежденных во время дополнительного питания участков позволило определить инфекционную нагрузку по затиллованности проводящих тканей ветвей. В среднем 45% повреждений, нанесенных жуками заболонников во время дополнительного питания, являлись местом проникновения возбудителя сосудистой болезни в живые ткани деревьев.

В 1993 - 1994 гг. на модельных деревьях проводился учет инфекционной нагрузки на вершинах стволов от "неудачных" ходов S. kirschii и S. pygmaeus. При вскрытии коры под ходами короедов через 2,5 месяца после колонизации вершин береста было установлено, что патогенные организмы содержались в 8 % маточных ходов S. pygmaeus и в 2 % маточных ходов S. kirschii от общего числа маточных ходов на вершинах.

Абсолютная численность заболонников положительно коррелирует со средневзвешенными показателями распространенности графиоза. Средневзвешенный процент распространенности голландской болезни в древостоях дельты реки Самур положительно коррелирует с абсолютной плотностью в насаждении S. pygmaeus ( г = 0,79; ß = 98% ). Слабая недостоверная, но тоже положительная связь прослеживается между распространенностью болезни и абсоллютной плотностью S. kirschii (г = 0,44; р = 85%).

Переносчиком сосудистого бактериоза лоха является заболонник Ярошевского. Этот вид является агрессивным ксилофагом, отличающимся широкой экологической пластичностью.

Инфицирование дерева заболонником Ярошевского может осуществляться двумя путями. Первый путь - инокуляция патогена во

время дополнительного питания жуков, которое происходит в основании и в развилках молодых побегов. Частота заражения во время дополнительного питания составляла 20 из 156 повреждений.

Второй путь - заражение через короткие "неудачные" ходы. Анализ побегов, заселенных заболонником Ярошевского, показал, что в 96 из 100 ходов первый маточный ход, начатый самкой, содержал патоген, второй в 30 из 100, третий - в одном из 100. Гибель крупных побегов и возникновение очагов болезни на стволах деревьев в течение одного вегетационного периода наблюдалась при массовых "неудачных" попытках заселения заболонником жизнеспособных растений.

В насаждениях лоха на побережье Каспия прослеживалась зависимость распространенности сосудистого бактериоза лоха от численности заболонника Ярошевского. Средневзвешенный процент распространенности сосудистого бактериоза лоха положительно коррелирует с абсолютной плотностью S. jaroschevskyi (г = 0.95; р = 99,7 %).

Из приведенных данных следует вывод о том , что причиной массового усыхания дуба, береста и лоха на юге Дагестана являются сосудистые микозы и бактериоз. Переносчиками голландской болезни ильмовых и сосудистого бактериоза лоха являются заболонники. Пропагулы возбудителя сосудистого микоза дуба переносятся в обследованных древостоях преимущественно ветром.

Основные выводы

1. В лесах Дагестана в процессе исследований выявлено 236 видов насекомых-ксилофагов, из них 220 видов из отряда Coleóptera, 8 видов из отряда Lepidoptera и 8 видов из отряда Hymenoptera. При этом 80 видов жуков выявлены в пределах региона впервые и описан новый подвид короеда Carphoborus minimus caucasicus ssp nov. Описаны комплексы ксилофагов разных типов леса пяти лесораститель-ных районов республики.

2. Проведенный зоогеографический анализ фауны позволил выделить в лесах Дагестана четыре основных зоогеографических комплекса ксилофагов: южно-приморский комплекс влажных широколиственных лесов, центрально-предгорный комплекс сухих дубрав и буковых лесов, северо-западный комплекс буковых лесов, горный комплекс сосновых боров и фриганы.

3. Описаны комплексы насекомых для основных типов лесной растительности и высотных поясов. Наиболее разнообразен комплекс

ксилофагов лиановых дубрав на юге-Дагестана (92 вида). Менее разнообразны энтомокомплексы ксилофагов дубрав и буковых лесов Центрально-Западно Предгорного, Центрально-Предгорного и ЮжноПредгорного лесорастительных районов (от 60 до 65 видов). Энтомокомплекс ксилофагов высокогорных сосновых лесов представлен 39 видами.

Во всех типах леса жесткокрылые составляют основу ксилофильных комплексов - от 89 до 93 %. Среди жуков-ксилофагов наиболее многочисленными по числу видов в Дагестане являются семейства Scolytidae (77), Cerambycidae (67), Buprestidae (48) и Curculionidae (21).

4. По результатам исследований впервые составлен список короедов, обитающих в древостоях Восточного Кавказа, проведен анализ распространения этих видов на территории Кавказа и Предкавказья. На территории Дагестана выявлены 80 видов, относящихся к 34 родам семейства Scolytidae, что составляет 65% видов и 90% родов короедов, обитающих на Кавказе. Подсемейство Hylesininae представлено 37 видами, Ipinae - 26 видами и Scolytinae - 16 видами.

5. Проведен анализ распространения видов короедов в лесах Дагестана; изучена их пищевая специализация; определены популя-ционные показатели наиболее значимых видов рода Scolytus Geoff.

Основное ядро фауны короедов Дагестана сосредоточено на юге Приморской низменности - 49 видов, в предгорных районах юго-востока республики обнаружено 26 видов, в высокогорных хвойных лесах Южного Дагестана - 17 видов и в степных и полупустынных насаждениях - 24 вида.

В условиях Высокогорного Дагестана короеды в лесных экосистемах выступают преимущественно в роли деструкторов естественного и патологического отпада. В сосновых лесах Южно-горного ле-сорастительного района популяции короедов, составляющих ядро комплекса насекомых-ксилофагов, имеют низкие темпы роста, несмотря на обилие пищевых ресурсов. В низменных и предгорных" районах Дагестана короеды являются высоко значимым компонентом биоценозов, нападая на обратимо ослабленные деревья, выступая как переносчикфатогенных организмов, вызывающих сосудистые болезни древесных пород в аридных районах Дагестана.

6. Наблюдения биологии видов рода Scolytus (S. kirschii, S. mali, S. jaroshevskyi S. orientalis, S. rugulosus,) в пределах республики Дагестан позволили выявить различия в биологической активности заболонников и их роль в распространении сосудистых болезней

деревьев на территории Самурского государственного национального парка: сосудистого микоза дуба, голландской болезни ильмовых.

7. В дельте Самура впервые выявлена опасная болезнь лоха - сосудистый бактериоз лоха. Проведенные исследования позволили выделить патогенный комплекс бактерий рода Pseudomonas Migula и определить переносчика заболевания - заболонника Ярошевского. Высокая вирулентность патогена и агессивность ксилофага приводят к возникновению очагов сосудистого бактериоза лоха на побережье Каспийского моря. Возникающие эпифитотии приводят и усыханию лоха на значительных площадях.

Симбиоз короедов с патогенными микроорганизмами, приводит к возникновению эпизодических и хронических очагов сосудистых заболеваний в местах скопления ильмовых пород и лоха в дельте реки Самур.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Петров А.В. Фауна короедов (Coleóptera, Scolytidae) лесов Южного Дагестана// Вопросы защиты, охраны леса и озеленения городов. Научные труды МЛТИ. - М., 1990, вып. 224. - С. 47-53.

2. Кузьмичёв Е.П., Петров А.В. Сосудистый микоз лоха и рель заболонника Ярошевского в распространении заболевания// Тезисы докладов. Вторая Всесоюзная Научно-Техническая конференция. Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов,- М., 1991, часть 1.- С.145-147

3. Петров А.В. Биология заболонника Ярошевского в Южном Дагестане// Экология и защита леса. Межвузовский сборник научных трудов. СПб.: Изд-во ЛТА, 1992. - С, 99-102.

4. Петров А.В. Короеды хвойных древостоев Дагестана// Рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов. Научные труды МЛТИ. 1992, вып. 256. - С. 75-78.

5. Петров А.В., Кузьмичёв Е.П. Усыхание лоха на западном побережье Каспия под влиянием заболонника Ярошевского и патогенной микрофлоры//Лесоведение, 1994. № 3. - С. 48-53.