Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Преобразование комплексов короедов (Coleoptera, Scolytidae) хвойных древостоев, ослабленных интенсивными ветровыми нагрузками

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Осетров, Алексей Васильевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА.

1.1. ОБЗОР ФАКТОРОВ, СПОСОБСТВУЮЩИХ УВЕЛИЧЕНИЮ ПЛОТНОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ СТВОЛОВЫХ ВРЕДИТЕЛЕЙ НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРО-ЗАПАДЕ РОССИИ.

1.2. ВЕТРОВАЛ И БУРЕЛОМ КАК ЯВЛЕНИЕ.

1.3. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ СТВОЛОВЫХ НАСЕКОМЫХ В МАССОВЫХ ВЕТРОВ АЛЬНИКАХ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Преобразование комплексов короедов (Coleoptera, Scolytidae) хвойных древостоев, ослабленных интенсивными ветровыми нагрузками"

Диссертация выполнена на кафедре зоологии и охотоведения Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им. С.М. Кирова. Исследования проводились в древостоях Ленинградской области, поврежденных сильными ветрами.

Данная работа находится в русле комплексных исследований по изучению динамики плотности популяций стволовых насекомых в ослабленных лесных экосистемах и разработке методов контроля их численности в хвойных древостоях, г,' проводимых на кафедре. Исследования динамики плотности популяций насекомых ксилобионтов и санитарного состояния древостоев в Тихвинском лесхозе были начаты сотрудниками кафедры в 1982 г. и продолжены автором диссертации в 1995 г.

Актуальность темы. Изучение различных аспектов размножений короедов {Coleóptera, Scolytidae) являются на кафедре Зоологии и охотоведения традиционными. Эти исследования были начаты еще в середине XIX века и связаны с именами А.А. Далатовского и В.С. Семенова. Первоначально эти работы были связаны с изучением массового разножения короеда-типографа (Ips typographus L.) в ельниках Лисинского лесхоза. В конце XIX века, после прихода на кафедру Н.А. Холодковского, широко развернулись исследования чисто энтомологического плана. Они связаны с именами Н.А. Холодковского и его ближайших учеников и сподвижников И.Я. Шевырева и П.Н. Спесивцева.

В послереволюционный период широко развернулись работы в области ко-роедной проблематики, которыми занимались М.Н. Римский-Корсаков, В.Я. Ши-перович, А.В. Яцентковский, П.Н. Тальман, О.А. Катаев. В последние годы эти исследования были продолжены Л.Н. Щербаковой, В.Ф. Кобзарем, Б.Г. Попови-чевым. Работы по изученияю комплексов короедов в ветровальных насаждениях

5ыли начаты в 1982 году JLC. Голутвиной, а в 1995 году были продолжены автором диссертации.

Вне стен академии значительные работы по изучению короедов проводились В.Н. Старком. Также следует упомянуть группу энтомологов Московского лесотехнического института^ возглавляемых А.И. Воронцовым, а в последние годы Е.Г. Мозолевской. Крупные теоретические разработки по динамике численности стволовых насекомых были сделаны А.И. Куренцовым, Г.О. Криволуцкой, П.А. Положенцевым, Г.И. Васечко, А.Д. Масловым, А. С. Исаевым, Г.И. Гире, Е.С. Петренко, В.М. Яновским, Ю.П. Демаковым.

Ведущее место в экологии насекомых занимает изучение динамики численности эруптивных видов, имеющих наиболее серьезное биоценотическое и хозяйственное значение. К этой группе насекомых относятся и короеды, периодически дающие обширные массовые размножения в ослабленных экосистемах (Шевырев^ 1896, Tragardh,1934, Мозолевская и др., 2001 и т.д.).

Необходимость всестороннего изучения и оценки роли стволовых насекомых, и, прежде всего короедов, в ветровально-буреломных сукцессиях лесных экосистем стоит особенно остро в связи с тем, что периодические и значимые по своим последствиям повреждения древостоев ураганными ветрами - обычное явление в лесах. Изучению процессов, сопутствующих этому явлению, в том числе развивающихся там очагов стволовых вредителей, посвящены работы многих отечественных и зарубежных ученых. Тем не менее, этот вопрос продолжает привлекать внимание все новых исследователей, так как по-прежнему остаются невыясненными продолжительность и масштабы воздействия насекомых на состояние участков леса, расположенных вокруг массовых ветровальников, неясны состав, структура и динамика энтомокомплексов стволовых вредителей, а также показатели^ характеризующие отдельные фазы развития их очагов.

Анализ литературных данных показал, что опубликованные на данный момент результаты отечественных и зарубежных исследований зачастую противоречивы. Недостаточно вскрыты особенности формирования очагов массового раз множения в ослабленных древостоях. Чрезвычайно мало длительных наблюдений за динамикой плотности популяций ксилобионтов в насаждениях, периодически страдающих от губительного воздействия ветров. Наблюдения за колебаниями численности стволовых насекомых, как правило, ограничиваются периодом собственно вспышки массового размножения. Тем не менее, дальнейшие исследования изменения структуры комплексов стволовых насекомых, изучение процесса восстановления поврежденных древостоев и роли стволовых насекомых в дальнейшем изменении состояния таких экосистем не менее интересно и важно как с научной, так и с практической точки зрения.

Исследование экологии отдельных видов короедов и их комплекса в хвойных экосистемах в условиях природного стресса представляет особый интерес. Поэтому объектами исследований явились доминантные виды короедов, резко увеличивающие свою численность в ослабленных хвойных древостоях Ленинградской области.

Цель исследований. На основании исследования очагов массового размножения короедов, образовавшихся в участках массового ветровала и бурелома, изучить закономерности формирования и динамики ипидокомплексов в ветро-вально-буреломных экосистемах хвойных древостоев. Использовать полученные данные для разработки рекомендаций по интегрированной системе лесозащитных мероприятий, направленных на предупреждение образования и локализацию очагов стволовых вредителей в концентрированных ветровальниках.

Научная новизна работы. Впервые проведены 20-летние наблюдения за динамикой состояния древостоев, пострадавших от ураганов и изменением плотности популяций доминантных видов короедов в этих насаждениях. Получены данные о видовом составе и экологических комплексах короедов в хвойных древостоях, пострадавших от ураганного ветра, их встречаемость, распространение и значимость в различных экологических условиях. Проведена оценка уровня чисенности короедов и их динамики на фоне изменения состояния насаждений за 1ериод, прошедший с момента массового ветровала и бурелома 1981 г. Установ-1ено, что динамика плотности популяций доминантных видов короедов в ветро-зально-буреломных экосистемах происходит по типу периодических затухающих колебаний.

Практическая значимость работы определяется получением большого объема фактических и аналитических данных, предназначенных для использования при организации системы лесоэнтомологического мониторинга в условиях природных катаклизмов и антропогенного пресса, с целью проведения своевременных лесозащитных мероприятий, направленных на предупреждение образования и локализацию очагов стволовых вредителей в хвойных древостоях.

Тема диссертации разрабатывалась как часть плановых НИР кафедры зоологии и охотоведения Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии. По данной работе были получены персональные гранты администрации Санкт-Петербурга в 1997, 1998, 1999, 2000 гг., а также по программе Министерства науки и техники России в 1998 г. Тема являлась частью хоздоговорных тем с Всесоюзным научно-исследовательским институтом лесоводства и механизации лесного хозяйства (ВНИИЛМ): тема 04.003 «Разработка биотехнических методов контроля численности стволовых вредителей в хвойных древостоях» (1999 г.); тема 3.003.02 «Разработка интегрированных мер контроля численности стволовых вредителей» (2000, 2001 гг.).

Личный вклад автора. Автором составлена программа исследований, проведены лесопатологические наблюдения на выбранных модельных территориях, обработка полученных материалов, анализ и обобщение данных.

За оказанную помощь и поддержку автор выражает большую благодарность и творческую признательность научному руководителю, профессору A.B. Сели-ховкину, коллегам по работе - сотрудникам кафедры зоологии и охотоведения анкт-Петербургской государственной лесотехнической академии и в особенности профессору O.A. Катаеву, Б.Г. Поповичеву, Н.В. Денисовой, профессору кафедры экологии, физиологогии и анатомии растений В.А. Соловьеву, а также сотруднику Института физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН М.Ю. Мандельштаму за помощь в определении видового состава стволовых насекомых и доценту кафедры энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета В.Д. Иванову, неоднократно консультировавшему меня по различным вопросам при подготовке диссертации.

Апробация основных результатов. Результаты исследований докладывались на XI и XII Съездах Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1997, 2002 гг.), на 54-х Чтениях памяти H.A. Холодковского (Санкт-Петербург, 2001), на ежегодных научно-технических конференциях Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии (1997-2000 гг.)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и практических рекомендаций, приложения, списка литературы из 140 наименований, в том числе 14 иностранных. Работа содержит 133 страницы машинописного текста, 21 таблицу, 21 диаграмму, 8 рисунков. Общий объем работы 169 страниц, включая приложения.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Осетров, Алексей Васильевич

ВЫВОДЫ

На основании проведенных стационарных наблюдений за динамикой плотности популяций стволовых насекомых и изменением состояния хвойных древостоев, пострадавших от ураганов можно сделать ряд выводов.

1. Очаги массового размножения короедов в условиях Ленинградской области чаще всего формируются в экосистемах, претерпевших воздействие интенсивных ветровых нагрузок.

2. Древостой Тихвинского лесхоза регулярно подвергаются разрушительному воздействию ураганных ветров. Последствиями таких воздействий является появление единичных буреломных и ветровальных стволов деревьев в «здоровых» древостоях, а также возникновение значительных по площади расстроенных лесных массивов. Процент повреждения древостоев ветром варьирует от 1 до 75 % стволов.

3. Стволовые насекомые оказывают отрицательное воздействие на древостой только в очагах их массового размножения на фазе разреживания избыточно-плотных популяций, когда они вынуждены заселять внешне не поврежденные деревья. В здоровых насаждениях, не затронутых природными катаклизмами и деятельностью человека, насекомые выступают в роли первичных утилизаторов отмирающей древесины. Их численность лимитирована кормовым субстратом, пригодным для заселения, и существенного влияния на величину смертности деревьев они не оказывают.

4. После затухания массового размножения, в течение периода восстановления, повышенная плотность популяции короедов наблюдается в стенах леса - участках, непосредственно примыкающих к поврежденным массивам леса. Суммарная протяженность стен леса становится более значительной в связи с тем, что поврежденные участки леса расположены в виде пятен в стоящих внешне не поврежденных древостоях.

5. Стрессовые воздействия катастрофического характера приводят к увеличению амплитуды колебаний плотности популяций короедов, чему способствует несвоевременное освоение ослабленных насаждений, представляющих прекрасные условия для развития и размножения стволовых насекомых.

6. Очаги стволовых насекомых формируются во всех древостоях, пострадавших

- от ураганных ветров и не разработанных до весны следующего года после ветровала.

7. Комплексы стволовых вредителей, формирующиеся в поврежденных древостоях, существенно отличаются от аналогичных комплексов здоровых насаждений, как по видовому составу, так и по численности агрессивных видов.

8. В ветровальных древостоях Тихвинского лесхоза было обнаружено 49 видов стволовых насекомых, принадлежащих 5 семействам. Фаунистический комплекс ксилофильных насекомых ветровальных древостоев типичен для южной тайги.

9. Среди 35 видов ксилофильных насекомых ели можно выделить ядро комплекса, состоящее из 12 наиболее распространеных видов: Ips typographies L., Pityogenes chalcographus L., Polygraphus polygraphus L., Hylurgops palliatus Gull., Ips duplicatus Sahib., Crypturgus hispidulus Thorns., Orthotomicus proximus Eichh., Trypodendron lineatum Ol., Xylechinus pilosus Ratz., Pissodes harcyniae Hrbst., Monochamus sp., Tetropium castaneum L. Наибольшая встречаемость на всех видах субстрата наблюдалась у Ips typographies L., Pityogenes chalcographus L., Trypodendron lineatum Ol, Monochamus sp.

10. Среди 25 видов стволовых насекомых сосны было выделено ядро комплекса, состоящее из 7 наиболее распространеных видов: Tomicus piniperda L., Tomicus minor Hart., Ips acuminatus Gyll., Pissodes pini L., Tetropium castaneum L., Monochamus galloprovincialis L., Trypodendron lineatum 01. Наибольшая встречаемость на всех видах субстрата наблюдалась у Tomicus piniperda L., Tomicus minor Hart., Monochamus galloprovincialis L., Trypodendron lineatum Ol.

11. К хозяйственно важным видам в ветровально-буреломных экосистемах Тихвинского лесхоза, представляющим значительную опасность для живых деревьев в неповрежденных древостоях, были отнесены: короед-типограф, обыкновенный еловый гравер, большой сосновый лубоед, малый сосновый лубоед. По предварительным данным фиолетовый, пальцеходный лубоеды, -валежный, вершинный короеды, короед пожарищ, усачи р. МопосЬашш и ряд других видов играют существенно меньшую роль в ослаблении и гибели древостоев в данном регионе, выступая в качестве спутников вышеперечисленных видов вредителей.

12. На различных видах кормового субстрата в пределах поврежденных лесных массивов выделено 15 экологических группировок стволовых насекомых в ельниках и 17 - в сосняках. Наиболее разнообразны по составу и сочетанию видов экологические комплексы ветровальных (для ели) и буреломных (для сосны) деревьев. На основании пятилетних наблюдений выявлено изменение встречаемости экологических группировок в разные годы после повреждения. Это указывает с одной стороны на изменение в количестве и качестве заселяемого кормового субстрата, а с другой на миграции самих ксилобион-тов в пределах локальных ветровальников и изменения их численности.

13. В первый после повреждения год ксилобионты предпочитали заселять буреломные деревья, полностью утратившие резистентность. Процент заселения ветровальных деревьев несколько ниже.

14. Поврежденные деревья сосны (буреломные и ветровальные), не заселенные в первый год, не заселяются и на второй год после повреждения. Ветровальные ели заселяются короедами частично на второй год после повреждения, в основном, гравером, пушистым полиграфом, фиолетовым лубоедом, валеж-ным короедом и усачами.

15. На второй год после повреждения стволовые насекомые начинают заселять стоящие деревья. Суммарный процент заселенных стоящих деревьев за период наблюдений значительно выше в еловых древостоях.

16. Короеды еловых массивов леса предпочитали концентрироваться вокруг мест значительно повреждения древостоя, в то время как короеды сосняков после заселения ветровальных и буреломных стволов более выражено мигрировали в неповрежденные древостой.

17. Прослеженный характер изменения численности доминирующих видов короедов в ветровально-буреломных экосистемах в целом происходит по типу периодических затухающих колебаний. Амплитуда колебаний и продолжительность цикла зависит от начального уровня численности короедов в первый год после повреждения, который в некоторой степени обусловлен размером кормовой базы, предоставляемой короедам в виде ветровальных и буреломных деревьев.

18. Активность заселения стоящих деревьев стволовыми насекомыми варьирует в зависимости от времени, прошедшего с момента повреждения, местоположения древостоев, возрастной структуры и породного состава насаждений.

19. Активность вредителей возрастает на второй год. Короеды начинают мигрировать в здоровые древостой, заселяя внешне не поврежденные стволы.

20. Несмотря на увеличение численности энтомофагов в поврежденных древо-стоях на второй — третий год после повреждения, их роль в снижении численности короедов была незначительна. В данном случае ведущим фактором выживаемости потомства стволовых насекомых в конкретной экологической обстановке явилась доступность кормового субстрата.

21. При планировании и осуществлении мероприятий по предотвращению массовых размножений стволовых вредителей в ветровально-буреломных экосистемах необходимо учитывать то, что основным регулятором размера популяции ксилобионтов в таких древостоях является количественный и качественный состав корма. Поэтому борьба со стволовыми вредителями должна основываться, прежде всего, на предупредительных мероприятиях, препятствующих образованию и накоплению субстрата, пригодного для развития массовых видов ксилобионтов.

22. В условиях ветровально-буреломиых экосистем Ленинградской области при проектировании лесозащитных мероприятий наибольшее внимание следует уделять типографу и малому сосновому лубоеду. По результатам исследований эти виды характеризуются наибольшей активностью, которая выражается в их способности даже при незначительном ослаблении древостоя в массе размножаться и заселять стоящие деревья непосредственно в поврежденных лесных массивах и окружающих их древостоях. Последствиями таких размножений является окончательный распад лесных массивов, ослабленных природными катаклизмами и антропогенным воздействием.

23. Массовые размножения вредных организмов следует рассматривать как естественное явление, которое возникает на определенной стадии развития биогеоценозов. Поэтому нужно бороться не с вредными организмами, а с причинами, вызвавшими увеличение численности их популяций. При ведении лесоэкологического мониторинга^наряду с оценкой состояния популяций насекомых-ксилобионтоВу следует значительное внимание уделять изучению состояния древьев.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИНТЕГРИРОВАННОЙ ЗАЩИТЕ ВЕТРОВАЛЬНО-БУРЕЛОМНЫХ ЭКОСИСТЕМ ОТ СТВОЛОВЫХ ВРЕДИТЕЛЕЙ

Для определения структуры интегрированной системы защиты леса от стволовых насекомых следует в первую очередь определить её цели и задачи. На наш взгляд, целью интегрированной системы лесозащитных мероприятий, является организация системы мероприятий, направленных на предотвращение массовых размножений стволовых вредителей в лесных массивах. Таким образом, интегрированная система лесозащитных мероприятий состоит из трех компонентов: 1) лесопатологического мониторинга, ориентированного на планомерное слежение за состоянием древостоев и своевременное обнаружение очагов массового размножения; 2) профилактических мероприятий, направленных на повышение энтомоустойчивости древостоев; 3) активных лесозащитных мер контроля численности стволовых насекомых, применимых в случае патологического увеличения численности вредителей.

СТРАТЕГИЯ ЛЕСОПАТОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА

При планировании необходимых лесозащитных мероприятий требуется выявить комплексы главнейших, наиболее опасных видов вредителей и грамотно оценить вероятность реализации массового размножения, то есть спрогнозировать дальнейшие изменения численности популяций вредителя. Поэтому при организации системы лесопатологического мониторинга следует поставить несколько условий, выполнение которых позволит получить достоверную информацию об уровне численности вредителей и степени их угрозы древостоям. Во-первых, при организации планомерной системы лесопатологического мониторинга следует районировать территорию на основе хозяйственно-экологических критериев. То есть степень детализации мониторинга и понятие степени повреждения древостоя зависит от целей ведения лесного хозяйства. Во-вторых, в связи с тем, что возникновение очагов массового размножения стволовых вредителей приурочено, как правило, к регионам, где наблюдаются критические погодные ситуации, то при проектировании лесопатологического мониторинга таким районам следует уделять первоочередное внимание. В-третьих, необходимо настоятельно рекомендовать организацию стационарных объектов во всех хозяйствах, в которых ежегодно будет производиться оценка уровня численности, качественного состояния популяций главнейших ксилоби-онтов (пионерных видов) и состояния древостоя.

Для северо-западного региона России, где насекомые реализуют способность к массовому размножению лишь в условиях значительного ослабления лесных массивов, уже имеются предпосылки для создания хорошо разветвленной системы слежения за состоянием древостоев. Структура лесного хозяйства, состоящая из множества лесничеств и мастерских участков с хорошо развитой инфраструктурой, что характерно для европейской части России, на наш взгляд представляет достаточно совершенную систему надзора за состоянием древостоев. Регистрация участков леса, претерпевших воздействие природных и антропогенных катаклизмов (засуха, пожар, ветровал, разные виды рубок и т.п.), в которых могут возникнуть очаги массового размножения, не составляет труда для работников лесного хозяйства. И все-таки следует отметить, что нередко возникающие массовые размножения стволовых вредителей являются следствием запоздалой реакции работников лесного хозяйства на увеличение численности ксилобионтов, что объясняется отсутствием сети стационарных объектов по мониторингу динамики численности стволовых вредителей в межвспышеч-ный период. Опыт показывает, что наблюдения за изменениями популяцион-ных показателей стволовых вредителей в лесных хозяйствах ограничиваются периодом, когда их численность высока. Тем не менее, анализ динамики численности стволовых вредителей в период депрессии имеет немаловажное значение с точки зрения прогноза опасного увеличения численности ксилобионтов. Хотя в этот период наблюдения уже следует проводить не за популяциями стволовых насекомых, а за состоянием древостоев, так как именно изобилие кормовой базы является толчком к повышению численности вредителей. В данном случае сигналом для проведения лесозащитных мероприятий будет служить повышенный отпад деревьев в обследуемых массивах леса (более 10% запаса). Особое внимание при лесопатологическом мониторинге в период депрессии следует уделять насаждениям, расположенным по периметру поврежденных участков, в связи с тем, что численность ксилобионтов в этих древосто-ях всегда находится на высоком уровне.

При значительном повреждении древостоев (когда площадь поврежденных массивов оценивается сотнями гектар) детальное обследование с оценкой динамики отпада деревьев, определением качественных и количественных характеристик доминирующих видов вредителей и разработкой стратегии проведения лесозащитных мероприятий должно быть проведено специалистами-энтомологами. Наличие уже существующих объектов мониторинга значительно облегчит их работу.

Кроме того, зачастую довольно большое затруднение вызывает получение метеоданных за несколько лет до вспышки массового размножения, что необходимо для детального анализа погодной ситуации в годы, предшествующие редкому изменению численности вредителей. Поэтому, для слежения за динамикой погодной ситуации можно рекомендовать установку на территории лесничеств элементарных метеорологических приборов, регистрирующих ход изменения температуры, количества выпадающих осадков и скоростей ветра. В связи с индивидуальностью процессов заселения поврежденных ураганом участков леса, что обусловлено довольно часто и погодными условиями, это мероприятие позволит правильно спланировать последовательность разработки ослабленных древостоев.

ТАКТИКА ПРОВЕДЕНИЯ ПРОФИЛАКТИЧЕСКИХ ЛЕСОЗАЩИТНЫХ МЕРОПРИЯТИЙ

Для реализации вспышки массового размножения стволовых вредителей необходимо как минимум три условия (Катаев, 1983, 1990):

-благоприятные погодные условия (синхронная смена гигротермического режима с оптимальным тепловым режимом);

-достаточная количественная и качественная кормовая база, что в первую очередь связано со снижением естественной энтомоустойчивости насаждений;

-отсутсвие или нахождение в минимуме естественных врагов и, в первую очередь, паразитов и хищников.

Таким образом, профилактические мероприятия, направленные на регулирование численности стволовых вредителей, должны преследовать следующие цели:

-стимулирование организмов,регулирующих численность вредителей^при их низкой численности (энтомофаги, насекомоядные птицы); -повышение резистентности древостоев;

-лимитирование кормовой базы путем целенаправленного удаления из древостоя ослабленных и погибающих деревьев.

В здоровых древостоях энтомофаги-подкорники часто являются одним из определяющих факторов динамики плотности популяций короедов, так как непосредственно регулируют их численность. Поддержание высокой популяци-онной численности этих насекомых позволит снизить риск возникновения вспышки массового размножения в случае резкого увеличения кормовой базы, пригодной для заселения стволовыми насекомыми. Для содействия этой группе насекомых, кроме сохранения естественного отпада древостоя, целесообразно оставлять в лесу порубочные остатки, исключая возможность возникновения пожаров и развития на остатках опасных видов короедов - это достигается выкладкой порубочных остатков в тени. Там создаются благоприятные условия для развития полезных энтомофагов-подкорников и валежных видов короедов.

Важнейшим регулятором численности короедов является степень доступности пищи, то есть физиологическое состояние кормовой породы, поэтому лесоводственные мероприятие направленные на повышение производительности древостоев - мелиоративные работы, уход за лесом (уборка лиственных пород), очистка лесосек являются необходимым условием профилактики массовых размножений стволовых вредителей. Существенное влияние на динамику численности короедов оказывают правильность выбора метода создания лесных культур и лесовыращивания. Более широкое применение выборочных рубок по щадящим технологиям в целях формирования разновозрастных ветроустойчивых насаждений. Такие профилактические мероприятия актуальны даже в условиях средней и северной тайги, где повышенная численность вредителей наблюдается лишь в местах значительного ослабления древостоя.

ИСТРЕБИТЕЛЬНЫЕ ЛЕСОЗАЩИТНЫЕ МЕРОПРИЯТИЯ

Применение профилактических мероприятий ограничивается небольшими площадями лесных массивов и лесных культур, поэтому лесохозяйственные мероприятия, направленные на своевременное удаление из древостоев ослабленной древесины (разработка горельников и ветровальников, выборочные санитарные рубки) по-прежнему остается одним из главных мероприятий^реально снижающих вероятность резкого увеличения численности стволовых вредителей.

Предельный срок разработки свежего ветровала, образовавшегося летом -до мая следующего года. В это период древесина полностью сохраняет свои деловые качества. Сроки проведения выборочных санитарных рубок должны соответствовать биологии пионерных видов насекомых и могут осуществляться до того времени, когда основная масса вредителя перешла в куколочную стадиго. Выборка деревьев уже заселенных стволовыми насекомыми позволит значительно снизить запас вредителей в древостое и в тоже время получить древесину, практически полностью сохранившую свои деловые качества.

Ветровальные стволы выдерживают натиск грибной инфекции и инвазии насекомых в первый год, благодаря питанию за счет частично сохранившейся корневой системы - порядка 30-35% ветровальных стволов сохраняют деловые качества, несмотря на незначительные повреждения стволовыми насекомыми. Таким образом, срочная разработка ветровальников необходима не только для резкого снижения опасности реализации массового размножения стволовых насекомых, но и с точки зрения утилизации древесины.

Единичные погибающие деревья не являются первопричиной массового размножения стволовых вредителей, поэтому выборочные санитарные рубки следует назначать лишь в местах массового скопления погибающей древесины и древостоях, расположенных по периметру таких участков на расстоянии до 100 метров. Многолетние наблюдения, проводимые в Ленинградской области, за миграциями короедов из ослабленных древостоев в здоровые показали, что стволовые вредители заселяют деревья в этой приграничной полосе в течение двух-трех лет после массового ослабления. Удаление деревьев заселенных стволовыми вредителями, снижает риск возникновения хронических вялотекущих очагов массового размножения стволовых вредителей в таких древостоях. Поэтому выборочные санитарные рубки необходимо приурочить к периодам наибольшего заселения древостоев стволовыми вредителями с учетом их биологии. В условиях Ленинградской области это конец июня - начало июля.

В случае массового повреждения древостоев на больших площадях, когда невозможно в короткий промежуток времени убрать из древостоя большую часть кормовой базы наряду со сплошными и выборочными санитарными рубками, следует рекомендовать использование феромонных ловушек, размещаемых на единичных стоящих деревьях. В течение вегетационного сезона феро-монные ловушки оттятягивают часть популяции вредителя не только в момент заселения деревьев, но и в период вылета молодого поколения. Исследования, проведенные нами в Лисинском учебно-опытном лесхозе, показали, что при наличии в древостое деревьев со значительной степенью ослабления использование феромонных ловушк не может предотвратить их заселение. Кроме того, в ловушки попадали и враги короедов из числа хищных насекомых, например стафилины №арИу1Мс1ае). Очевидно, это мероприятие эффективно в том случае, когда значительная асть безнадежно ослабленных деревьев отработана кормобионтами и они приступили к заселению здоровых деревьев. Поэтому, своевременные и качественные сплошные и выборочные санитарные рубки на данный момент все еще остаются одним из наиболее эффективных лесозащитных мероприятий в очагах массовго размножения кормобионтов. Хотя эти мероприятия по большей части не опережают их развитие, а «идут по пятам» короедов и в лучшем случае имеют своим результатом заготовку древесины до потери ею деловых качеств (древесина с признаками поселения короедов - поверхностной червоточиной и поражения синевой, является деловой, хотя это часто у потребителя вызывает сомнение).

Очередность назначения древостоев в рубку следует устанавливать с учетом преобладания в них наиболее опасных и активных видов стволовых насекомых, а также величины повреждения насаждений. Участки леса, где процент повреждения древостоя превышает 50%, следует назначать для проведения сплошных санитарных рубок, чтобы не множить число редкостойных древостоев, утративших свое целевое значение.

При разработке ветровальников в первую очередь следует вырубать смешанные спелые и перестойные насаждения. Древостой с преобладанием в них буреломных стволов должны разрабатываться в первую очередь, в связи с тем, что такие стволы массово заселяются ксилобионтами уже в первый год после повреждения.

Расстроенные хвойные древостой на следующий год после повреждения рекомендуется вырубать в течение всего вегетационного сезона, провоцируя каждый раз заселение заготовленной древесины в лесу и вывоз ее через одну-две недели после заселения короедами.

Вообще, чем быстрее будет удалена большая часть кормовой базы из древостоя, тем быстрее популяция вредителя перейдет в состояние депрессии. Это объясняется тем, что популяция вредителя достигает максимальной численности в первый год после ослабления, когда кормовая база находится в избытке и^как следствие, конкуренции за местообитание не существует. В последующие годы численность вредителей самопроизвольно снижается в течение двух-трех лет, достигая естественного минимума.

В годы рассеивания очагов стволовых вредителей в ветровальных древо-стоях (уже на второй год после повреждения) необходимо проводить выкладку ловчих деревьев в марте - апреле. В качестве ловчих деревьев рекомендуется использовать свежий ветровал и бурелом, а также стоящие деревья с прикрепленными к ним диспенсорами феромона доминирующих видов кормобионтов. Такие деревья плотно заселяются короедами, а при проведении выборочных санитарных рубок в июле удаляются из древостоя вместе с отпадом текущего года.

В течение пяти лет после массового ослабления в конце июня - начале июля необходимо проходить выборочными санитарными рубками массивы леса, претерпевшие воздействие стрессовых факторов катастрофического характера с целью выборки заселенных деревьев, являющихся резервациями короедов. Сигналом для прекращения этого мероприятия может служить полное отсутствие свежезаселенных деревьев пионе фными видами вредителей в течение целого вегетационного периода.

Следовательно, первоочередными задачами интеграции лесозащитных мероприятий являются разработка и внедрение принципов обеспечения высокой энтомоустойчивости древостоев, прогнозирование и предупреждение возможных природных катастроф, дальнейшее изучение особенностей формирования очагов массового размножения вредителей в ослабленных древостоях.

Всего этого можно достичь, сформировав в контролируемых массивах леса сеть лесопатологических стационаров по наблюдению за изменениями популяцион-ных показателей пионерных, физиологически активных видов стволовых вредителей, имеющих наибольшую предрасположенность к массовому размножению.

1.4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Заканчивая обзор литературы по динамике плотности популяций короедов в ветровально-буреломных экосистемах хвойных лесов, следует отметить следующее.

1. Массовые размножения стволовых вредителей происходят в древостоях таежной зоны, ослабленных природными и антропогенными факторами. Тем не менее, не все ослабляющие факторы в равной степени способствуют увеличению численности кормобионтов. Для увеличения численности стволовых насекомых в древостое зачастую требуется совместное действие нескольких ослабляющих факторов. Время существования очагов повышенной плотности короедов зависит от многих факторов.

2. Можно утверждать, что продолжительность существования очагов, в первую очередь, обусловлена географическим расположением лесных массивов. Чем севернее расположены ветровально-буреломные экосистемы, тем менее ощутимы последствия для здоровых древостоев окружающих ветровальники.

3. Катастрофические размножения стволовых насекомых довольно часто возникают в перестойных насаждениях, таким образом, массовые размножения короедов являются одной из форм сукцессионных процессов, происходящих при естественном развитии лесных экосистем.

4. Слабо изучены массовые размножения короедов в ветровально-буреломных древостоях сосны.

5. Несмотря на обилие исследований, касающихся изучения преобразования эн-томокомплексов доминирующих видов короедов в древостоях, пострадавших от интенсивных ветровых нагрузок, следует констатировать, что особенности формирования очагов массового размножения в древостоях ослабленных внешними факторами недостаточно вскрыты и зачастую высказываются взаимоисключающие позиции.

6. В литературе очень мало материалов, основанных на длительных стационарных наблюдениях. Лес, как экосистема, и её составляющие (в том числе и стволовые насекомые)-явление достаточно cлoжнoeJ и чтобы сделать какие-либо обоснованные выводы4требуется проследить и проанализировать изменения^ происходящие в этой системе на как можно большом временном отрезке. Поэтому для разработки интегрированной системы лесозащитных мероприятий необходимо тщательно изучить особенности формирования участков с патологическим увеличением численности стволовых вредителей.

7. Поражение леса короедами даже при неблагоприятных внешних условиях не является неизбежным. Разработка интегрированных методов контроля численности короедов в поврежденных экосистемах и высокий уровень лесного хозяйства позволили бы предотвратить это бедствие или снизить размеры до мало ощутимого уровня.

ГЛАВА 2. ПРОГРАММА, РАЙОН И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. ПРОГРАММА ИССЛЕДОВАНИЙ

На стадии подготовки данной работы было поставлено несколько задач.

1. Провести ревизию материалов, полученных сотрудниками кафедры при лесо-патологических исследований ветровально-буреломных древостоев Тихвинского лесхоза в период 1982-1994 гг.

2. Проанализировать динамику погодных условий в районе проведения исследований за весь период наблюдений.

3. Выявить видовой состав комплекса стволовых вредителей хвойных древостоев, резко увеличивающих плотность популяций в местах массового ветровала и бурелома и в поврежденных древостоях.

4. Изучить структуру комплекса (соотношение плотностей популяций разных видов).

5. Проанализировать динамику плотности популяций доминирующих видов и динамику структуры комплекса.

6. Установить связь динамики плотности популяций и других популяционных характеристик с различными факторами, определяющими развитие видов.

7. Изучить особенности воздействия избыточно-плотных популяций кормобион-тов в ветровальниках на состояние окружающих неповрежденных насаждений.

8. На основании полученных данных дать рекомендации по прогнозу развития и предупреждению образования и локализации очагов стволовых вредителей в концентрированных ветровальниках.

Такой подход позволил получить научно-обоснованную оценку роли короедов в процессе ослабления и усыхания хвойных древостоев, поврежденных ветрами, и предложить оптимальную систему мероприятий для контроля плотности популяций вредителей.

2.2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились на территории Тихвинского лесхоза, расположенного в восточной части Ленинградской области, на территории Тихвинского административного района. Общая площадь лесхоза^ по данным лесоустройства 1993 r.j составляет 255805 га. Территория лесхоза вытянута с севера на юг на 96 км, наибольшее расстояние с запада на восток - 45 км. Основные исследования проводились в Черенцовском лесничестве.

Расположенные здесь леса относятся к зоне хвойных лесов, подзоне южной тайги. Лесообразующими породами являются-сосна обыкновенная (Pinus silvestris L.), ель (Picea excelsa Link.), береза (Betula pendula Roth.), осина (Populus trémula L.).

Климат района характеризуется как умеренно-континентальный с коротким, сравнительно теплым летом и продолжительной зимой, образующийся под влиянием воздушных масс,переносимых,с одной стороны из Атлантического океана, с другой преобладания циклонической деятельности Арктики. Эти явления оказывают решающие воздействие на ветровой режим и распространение облачности и осадков.

Тепловой режим сглажен, лето умеренно теплое, иногда засушливое, зима умеренно холодная с проявлением оттепелей в декабре-январе. Наиболее жаркий месяц - июль (максимум + 35°С), наиболее холодный - январь (минимум -51°С).

Влажность воздуха в течение года высокая. Средняя продолжительность вегетационного периода определяется в 165 дней (май-сентябрь). В этот период выпадает более 310 мм осадков, или почти 50% от годового количества. Максимальное количество осадков выпадает в августе (71 мм), минимальное в феврале и марте (по 31 мм), а в среднем за месяц выпадает 50 мм. Преобладающими являются ветры западного и юго-западного направления.

Климат является в целом благоприятным для роста и развития древесных растений.

Леса Черенцовского лесничества расположены в Приладожской низине на обширной равнине ледникового происхождения, геологическую основу которой составляют отложения девонской каменноугольной и четвертичной систем. В целом территория характеризуется плоским, бессточным рельефом, способствующим интенсивным процессам заболачивания. Площадь болот составляет 71 тыс. гектар или 28% от общей площади лесхоза. Наиболее крупные массивы болот (10 и более тыс. га) расположены в Черенцовском лесничестве.

Леса относятся к равнинным. Эрозии почвы не наблюдается.

Четвертичные отложения представлены тяжелыми и средними бескарбонатными и валунными суглинками, карбонатными суглинками, валунной супесью, а также озерными песками и супесями. Почвообразовательные процессы, присущие почвенному покрову района, протекают в трех направлениях: в формировании почв подзолистого типа, дернового и болотного. Наибольшее распространение имеют почвы подзолистого и болотного типа. В районе выделяются следующие группы почв: средне- и легкосуглинистые, песчаные и супесчаные, болотные. Все болота за редким исключением относятся к верховым.

По народнохозяйственному значению леса Тихвинского лесхоза отнесены к лесам 1 и 2 группы, в пределах которых выделены различные категории защитно-сти. Больший удельный вес имеют леса 2 группы (71% от общей площади лесов), причем в основном это эксплуатируемые леса. Несмотря на большие объемы ежегодного главного пользования лесом, площадь необлесившихся вырубок незначительна и составляет 2% от общей площади лесхоза, что связано с большими объемами проводимых лесовосстановительных работ.

На долю сосны приходится 54%. Средний класс бонитета 3.4, средняя полнота насаждений составляет 0.7, средний запас 180 мЗ/га.

На долю ели приходится 21%. Средний класс бонитета 2.7, средняя полнота насаждений составляет 0.8, средний запас 197 мЗ/га.

В хвойных насаждениях преобладают древостой - V-VI классов возраста (42%) зеленомошной группы типов леса.

В лесном фонде лесхоза преобладают насаждения черничной группы (45%). Насаждения лишайниковой группы типов леса занимают 0,3%, брусничной -6,5%, кисличной - 10,1%, долгомошниковой - 11%, сфагновой - 23,3%, травяно-болотной - 3,7%, приручейно-разнотравной 0,4% площади лесопокрытых земель. Основная часть насаждений приходится на влажные и сырые типы леса.

Территорию района исследований пересекают железные дороги Петербург-Вологда, Тихвин-Будогощь и автомобильная дорога Новая Ладога-Вологда.

Гибель лесов в лесхозе происходит в основном от ветровала, пожаров и подтопления при строительстве дорог. Лесные массивы лесхоза не подвержены интенсивному воздействию токсичных промышленных выбросов, кроме части лесов Пригородного лесничества, на территории которого расположен завод «Трансмаш» с экологически вредным производством (выбрасывающий в атмосферу оксид углерода). В лесных массивах, прилегающих к г. Тихвину и другим населенным пунктам, производится загрязнение лесных участков промышленными и бытовыми отходами, загрязнение атмосферы, но значительно ниже предельно допустимой концентрации.

2.3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Согласно изложенным выше целям и программе исследований работа проводилась в древостоях Черенцовского лесничества, значительно пострадавших в этот период от ураганов.

Рекогносцировочное обследование

Приблизительный учет общей площади поврежденных древостоев был произведен сотрудниками службы лесного хозяйства Тихвинского лесхоза по суммарной площади участков лесного фонда, поврежденных ветром и назначенных для проведения сплошных и выборочных санитарных рубок на период с 1996 по 1998 гг.

Для получения общего представления о состоянии насаждений в районе исследований проводилось рекогносцировочное обследование, которое позволило получить общую оценку состояния насаждений, выделить участки с различной степенью ослабления и наметить места закладки постоянных пробных площадей.

Рекогносцировочное обследование территории Тихвинского лесхоза проводилось по таксационным выделам, где сотрудниками службы лесного хозяйства были зарегистрированы древостой,пострадавшие от ураганных ветров.

В процессе предварительной работы были выявлены типичные для данного района древостой доступные и целесообразные для проведения в них исследований. Под целесообразностью в данном случае подразумевалось не только соответствие тех или иных показателей древостоев (таксационных, степени повреждения и т. п.) исследовательским целям, но и возможность не подвергать их рубке в ближайшие годы, с тем, чтобы была возможность завершить начатые на пробных площадях исследования. В выбранных массивах леса были заложены серии постоянных пробных площадей.

41 ГОСУДАРСТВЕННАЯ БИБЛИОТЕКА л

Постоянные пробные площади

Закладка постоянных пробных площадей проводилась в соответствии с планом работ по НИР согласно ОСТ 56-69-83 (Мозолевская и др., 1984).

Пробная площадь отграничивалась с помощью буссоли и отбивалась визирами шириной 0,3 м. Граничные деревья - вдоль визиров помечались краской или путем легкого затеса коры на высоте груди без повреждения камбиального слоя. В углах пробной площади устанавливались столбы в соответствии с ОСТ 56-6983, на которых указывалось наименование пробной площади, ее номер, год закладки и площадь (Дмитриев, 1977). Размеры площади принимались исходя из того, что на каждой пробной площади необходимо было набрать не менее 200 стволов преобладающей породы. Площадь пробы составляла не менее 0,1 га. Пробные площади имели форму прямоугольника. Каждое дерево на пробной площади нумеровалось. Номер наносился белой краской на ствол дерева на высоте груди.

Для определения основных таксационных показателей обследуемых древо-стоев производился сплошной перечет деревьев по элементам леса, ступеням толщины.

В каждой ступени толщины производился замер высот и диаметров у 2-5 деревьев для определения в дальнейшем разряда высот на кривой высот. Средняя высота ступени определялась как среднеарифметическое значение из данных замеров. Кривая высот строилась по средним арифметическим высотам и диаметрам. Средний диаметр вычислялся по формуле: <Зт= ( 2с12; * N ¡ ) /И, где й - средний диаметр ступени, см, - число стволов в ступени, N - общее число стволов.

Запас определялся по стандартной методике, используя данные сплошного перечета. Определение средних таксационных показателей по ярусам (состав, высота яруса (Ъяр), полнота яруса (Ряр) и др.) и насаждения в целом (класс бонитета, тип леса, класс возраста и др.) производилось по стандартной таксационной методике (Анучин, 1977).

Состояние насаждений на пробных площадях определялось ежегодно в сентябре месяце путем перечета деревьев по породам, ступеням толщины (двухсантиметровым) и категориям состояния с выделением пораженных болезнями, заселенных вредителями и с другими признаками повреждений. Определение категорий состояния каждого дерева проводилось в соответствии со стандартной шкалой оценки состояния древостоев, используемой при лесопатологических обследованиях ("Санитарные правила в лесах Российской Федерации"^ усовершенствованной сотрудниками кафедры Зоологии и охотоведения. Дополнительно были добавлены три категории состояния - сухостой прошлого года (6а), ветровал и бурелом с указанием времени их образования. Ниже приводится таблица с описанием шкалы категорий состояния деревьев (табл. 1).

Буреломные, ветровальные стволы и деревья с наклоном учитывались в зависимости от времени образования повреждений, так как на постоянных пробных площадях после ураганов, в течение еще нескольких лет наблюдался вывал единичных деревьев. Отмечались деревья,заселенные стволовыми насекомыми, часть которых затем использовалась в качестве модельных.

На основании полученных данных определялся средний балл состояния насаждения на пробной площади. Расчет среднего балла состояния деревьев проводился по формуле:

1=(£аг п,)/ Е п-, где а - категория состояния дерева; п-число деревьев находящихся в данной категории состояния, ь категория состояния (от 1 до 6).

Пробные площади были объединены в группы по преобладающей породе и степени повреждения древостоя: контрольные - внешне не поврежденные древостой, удаленные от концентрированного ветровальника на расстояние до 0,5 км; стены леса - древостой, прилегающие к ветровальникам со степенью вывала от 6 до 18%; насаждения, пострадавшие от урагана - ветровальники со степенью вывала от 18 до 75% (рис. 1).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Осетров, Алексей Васильевич, Санкт-Петербург

1. Анучин М.П. Лесная таксация. 4-е изд., испр. и доп. - М.: «Лесная промышленность», 1977. - 312 с.

2. Белов C.B. Ветер главный фактор, определяющий форму стволов деревьев и их устойчивость//Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Межвузовский сборник научных трудов. - 1974. - вып. 3. - с. 3-24.

3. Бережных Е.Д. Насекомые-ксилофаги нарушенных хвойных лесов Байкало-Амурской среднетаежной зоны.//Хвойные деревья и насекомые дендрофаги. -Иркутск, 1978. С. 76-85.

4. Бережных Е.Д. Насекомые-ксилофаги хвойных лесов Байкало-Амурской магистрали: Автореф. дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук АН СССР. - Красноярск, 1994. - 18 с.

5. Буш М.К. Характер повреждений; нанесенных ураганами 1967 и 1969 гг. лесам Латвии//Лесное хозяйство. 1970. - №3. - С. 36-39.

6. Валента В.Т. Стволовые вредители сосны и меры борьбы с ними в условиях Литовской ССР: Автореф. дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук -Вильнюский государаственный университет. Вильнюс, 1960. - 24 с.

7. Валента В.Т. Энтомокомплексы хвойных пород в Литовской ССР и принципы разработки системы лесозащитных мероприятий: Автореф. дисс. на соиск. ученой степени доктора биол. наук АН СССР. - Красноярск, L978. - 38 с.

8. Валента В.Т. Интегрированная защита еловых насаждений в Лит-ве.//Биологическая и интегрированная защита леса Тез. докл. междунар. симпозиума (7-11 сент. 1998 г.). Пушкино, 1998. - С. 12-13.

9. Васенёв И.И., Таргульян В.О. Ветровал и таежное почвообразование (режимы, процессы, морфогенез почвенных сукцессий). М.: Наука, 1995. - 247 с.

10. Васечко Г.И. Короеды и борьба с ними в еловых лесах Карпат: Автореф. дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук УНИИЗР. - Киев, 1967. - 20 с.

11. Васечко Г.И. Оценка мероприятий по борьбе с короедами//Лесное хозяйство. 1976. - №4. - С. 19-22

12. Васечко Г.И. Оценка роли факторов смертности в динамике численности короедов.//Чтения памяти H.A. Холодковского. Доклады на тридцать четвертом ежегодном чтении 3 апреля 1981 г. — Л., 1981.-е. 54-91

13. Васечко Г.И. Взаимодействие короедов с кормовыми деревьями//Итоги науки и техники ВИНИТИ АН СССР. Сер. Энтомология. 1981. - С. 2-139

14. Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса. М., 1963. - 324 с.

15. Воронцов А.И. Патология леса. М.: Лесная промышленность, 1978. - 270 с.

16. Воронцов А.И. Лесная энтомология: Учебник для ВУЗов. 5-е изд. переработанное и дополненое. - М.: Экология, 1995. - 352 с.

17. Воронцов А.И, Мозолевская Е.Г., Соколова Э.С. Технология защиты леса. -М.: Экология, 1991. 304 с.

18. Галасьева Т.В. Локализация очагов стволовых вредителей на гарях 1972 года в Московской области: Дисс. на соиск. ученой степени канд. сельскохоз. наук/МЛТИ. М., 1977. - 116 с.

19. Галасьева Т.В., Лебедева Г.С. Хозяйственно важные виды насекомых кси-лофагов на вырубках: Крестецьсого леспромхозаУ/Зашита леса. 1979. - вып. 4. - с. 69-73.

20. Гириц A.A. Ветровалы и повреждения древостоев короедами в Советских Карпатах // Ст. в сб. Защита лесонасаждений от вредителей и болезней. М.т 1963. с.74-75.

21. Гириц A.A. Комплекс энтомофагов лесных биоценозов украинских карпат и их использование в борьбе с короедом-типографом: Автореф. дисс. на соиск. ученой степени доктора биол. наук ХГУ. - Ужгород, 1973. - 32 с.

22. Гириц А.А. Основы биологической борьбы с короедом-типографом (Ips ty-pographus L., Coleóptera, Ipidae). Львов: Вища школа, 1975. - 154 с.

23. Головянко З.С. К методике учета зараженности сосны короедами/ЛГруды по лесному опытному делу Украины. 1926. - вып. 4. - 87 с.

24. Голутвина Л.С., Калинин А.Н. Стволовые вредители в еловых ветровальни-ках//Экология и защита леса: межвуз. сб. науч. тр. 1986. - с. 7-12.

25. Дель Рио Мора Адольфо Артуро, Особенности развития очагов стволовых вредителей в ельниках, поврежденных ураганным ветром: Автореф. дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук МГУЛ. - М., 1993. - 18 с.

26. Демаков Ю.П. Влияние экстремальных погодных условий и колебаний уровня грунтовых вод на состояние сфагновых сосняков республики Марий Эл.//Рубки и восстановление леса в среднем Поволжье. М., 1992. - с. 15-30.

27. Демаков Ю.П. Особенности заселения вредителями неликвидной сосновой древесины от рубок ухода.//Лесохозяйственная информация: ВНИИЦЛесРе-сурс. 1996. -№2. - С.23-34.

28. Демаков Ю.П. Устойчивость лесных экосистем: диагностика, прогноз, управление. Автореферат дисс. на соискание ученой степени доктора биологических наук МГУЛ. - М.; 2000. - 43 с.

29. Дмитриев И.Д. Применение аэрофотоснимков при таксации леса: Учебное пособие для студентов лесохозяйственного факультета (специальность 1512). -Л.:ЛТА, 1977.-78 с.

30. Дьяконов К.Н. Влияние крупных водохранилищ на леса прибрежной зоны. -Л.: Гидрометеоиздат, 1975. 127 с.

31. Журавлев И.И., Окунев П.П. Сроки эксплуатации ветровальников.//Лесная индустрия. 1938. - №5. - с. 51-54.

32. Изучение лесопатологического состояния древостоев северо-западной зоны СССР с целью прогнозирования вспышек массового размножения вредных насекомых: Отчет о НИР: Руководитель O.A. Катаев; Инв. №3449. JL, 1985. - 89 с.

33. Изучение влияния выбросов предприятий и других антропогенных и биологических факторов на состояние лесных экосистем в районе комбината «Се-вероникель»: Отчет о НИР: Руководитель Катаев O.A.; Инв.№ 01890050820 -Д., 1989. 44 с.

34. Исаев A.C. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов: Автореф. дисс. на соиск. ученой степени доктора биол. наук АН СССР. - Красноярск, 1971. -56 с.

35. Исаев A.C., Гире Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых ксилофагов. -Новосибирск: Наука, 1975. 346 с.

36. Катаев O.A. Вторичные вредители хвойных лесов Калиниградской области и меры борьбы с ними: Автореф. канд. дисс. JTTA. - Д., 1952. - с. 13.

37. Катаев O.A. Размножение стволовых насекомых в очаге лунчатого шелко-пряда//3ащита леса. Д., 1968. - С. 31-34.

38. Катаев O.A. Короеды и усыхание еловых лесов.//Чтения памяти H.A. Хо-лодковского. Доклады на 29-м ежегодном чтении 2 апреля 1976 г. JL, 1977 -с. 22-43.

39. Катаев O.A. Совершенствование учета и прогнозирования размножения стволовых насекомых//Экология и защита леса: межвуз. сб. науч. тр. -Л.,1979.-с.66-69.

40. Катаев O.A. Совершенствование учета и прогнозирования размножения стволовых насекомых (Сообщение второе)//Экология и защита леса: межвуз. сб. науч. тр. 1980. - Вып. 5. - с. 10-13.

41. Катаев O.A. Совершенствование методов изучения динамики численности короедов.//Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах. Красноярск, 1980. - С. 58-60.

42. Катаев О.А. Короеды в ельниках Северо-Запада и прогнозирование их размножения: Автореф. дисс. на соиск. учен. степ, д-ра биол. наук АН СССР. -Красноярск, 1981. - 36 С.

43. Катаев О.А. Особенности размножения стволовых насекомых в ельни-ках.//Труды ВЭО. Лесная энтомология. Т. 65. Л.: Наука, 1983. - с. 108-122.

44. Катаев О.А. Определение боковых поверхностей стволов ели и сосны и их частей при лесопатологических работах//Экология и защита леса: межвуз. сб. науч. тр. Л., 1988. - с. 47-52.

45. Катаев О.А. Некоторые принципы осуществления лесоэнтомологического мониторинга.//Успехи энтомологии в СССР: Лесная энтомология. (Материалы X съезда Всесоюзного энтомологического общества 11-15 сентября 1989 г.). Л., 1990. - С. 52-54

46. Катаев О.А. Совершенствование учета и прогнозирования размножения стволовых насекомых (Сообщение третье).//Экология и защита леса: межвуз. сб. науч. тр. Л., 1992. - с. 91-95.

47. Катаев О.А., Голутвин Г.И., Селиховкин А.В. Загрязнение растений атмосферными поллютантами и развитие насекомых.//Проблемы фитогигиены и охрана окружающей среды. Л., 1981. - С. 173-176.

48. Катаев О.А., Голутвина Л.С., Калинин А. С. Ветровал в ельниках как среда способствующая массовому размножению короедов.//Экология и защита леса. Лесные экосистемы и их защита. Л., 1984. - С. 4-8.

49. Катаев О.А, Мозолевская Е.Г. Экология стволовых вредителей (очаги, их развитие, обоснование мер борьбы): Учебное пособие. Л.: ЛТА, 1981. - с. 85.

50. Катаев О.А., Осетров А.В., Поповичев Б.Г., Селиховкин А.В. Динамика плотности популяций короедов (Coleóptera, Scolytidae) в древостоях, ослабленных природными и антропогенными факторами. Чтения памяти Н.А. Хо-лодковского. СПб, 2001. - Вып. 54. - 82 с.

51. Киселев В.В., Яновский В.М. Внутривидовые механизмы регуляции плотности популяций большого лиственничного короеда.//Проблемы динамики численности насекомых вредителей таежных лесов. - Красноярск,. 1976. -С. 3-11.

52. Козак В.Т. Стволовые вредители сосны в осушенных насаждениях/УЛесное х-во, лесная, бумажная и деревообр. пром-тъ. 1972. - Вып. 2. - с. 25-36.

53. Коротнев Н.И. Короеды и их лесоводственное значение и меры борьбы. -М., 1926.- 180 с.

54. Кривошеина Н.П. Формирование комплексов стволовых насекомых на основных лесообразующих породах лесной зоны европейской части СССР.//Сообщества ксилофильных насекомых в условиях избыточного увлажнения. М., 1987. - с. 6-64.

55. Кривошеина Н.П. Компанцев А.В. Основные группы разрушителей древесины и их энтомофаги в лесах Костромской области .//Животный мир южной тайги. М., 1984. - С. 167-190.

56. Кривошеина Н.П. Компанцев А.В. Основные группировки стволовых насекомых в лесах Вологодской области.//Сообщества ксилофильных насекомых в условиях избыточного увлажнения. М., 1987. - с. 84-118.

57. Кривошеина Н.П., Потоцкая В.А. Современное состояние исследований на-секомых-ксилофагов в таежной зоне европейской части СССР.//Животный мир южной тайги. М., 1984. - С. 132-164.

58. Лебедева Г.С. Обоснование лесозащитных мероприятий при сплошных рубках в ельниках Новгородской области: Автореф. дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук ЛТА. - Л., 1979. - 18 с.

59. Лебедев А.В. Энтомоустойчивость ели европейской в рекреационных лесах Московской области: Автореф. дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук ВЛТИ. - Воронеж, 1983. - 22 с.

60. Лебедева Г.С. Опыт популяционного анализа обыкновенного елового гравера Pityogenes chalcographus (Coleóptera, Scolytidae) на вырубках Новгородской области./ЛГруды ВЭО/ Лесная энтомология. Т. 65. Л.: Наука, 1983. - с. 40-54.

61. Леонтьев А.М. Об изменениях растительности под влиянием первых лет подтопления Рыбинского водохранилшца//Труды Дарвинского заповедника. -1956. Вып.З. - с. 27-90.

62. Линдеман Г.В. Высокоагрессивные насекомые-ксилофаги и их роль в лесу// Растительноядные животные в биогеоценозах суши: Материалы Всесоюзного совещания (Валдай, 3-6 июня 1984 г.). М., 1986. - С. 34-36.

63. Лурье М.А. Заселение стволовыми вредителями елового валежника в южной подзоне тайги Европейской части СССР//Бюллетень МОИП. 1968. №6. - Т. 73. - с. 35-46.

64. Мандельштам М.Ю., Поповичев Б.Г. Аннотированный список короедов (Coleóptera, ScolytLdae) Ленинградской областиЮнтомологическое обозрение. Том 79. 2000. - вып. 3. - с. 599-618.

65. Маслов А.Д. Усыхание еловых лесов от засух на европейской территории СССР//Лесоведение. 1972. №6. - С. 77-89.

66. Маслов А.Д. Вспышка массовго размножения короеда-типографа под влиянием засух в 1972-1975 гг.//Новейшие достижения лесной энтомологии. -Вильнюс, 1981. С. 99-105.

67. Маслов А.Д. Опыт долговременного применения феромонов при ведении лесопатологического мониторинга.//Биологическая и интегрированная защита леса. Тезисы докладов международного симпозиума (7-11 сент. 1998 г.). -Пушкино, 1998. 72-74.

68. Маслов А.Д., Кутеев Ф.С., Прибылова MJ3. Стволовые вредители леса. ML, 1973. - 144 с.

69. Маслов А.Д. Размножение стволовых вредителей ели в очагах корневых гнилей//3ащита леса от вредителей и болезней. Сб. тр. ВНИИЛМ. М., 1973. -с. 84-101.

70. Маслов А.Д., Матусевич JI.C. Факторы смертности короеда-типогафа//Ле-соведение. 1990. №6. - с. 11-17.

71. Маслов А.Д., Озолс Г.Э. Защита леса от вредных насекомых в Шве-ции//Лесное хозяйство. 1987. №9. - с. 62-65.

72. Матусевич Л .С. Популяционные показатели короеда типографа (Ips typogra-phus) в ельниках зоны хвойно-широколиственных лесов: Автореф. дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук МГУЛ. - М., 1994. - 19 с.

73. Мозолевская Е.Г. Влияние состояния насаждений на динамику численности короедов.//Чтения памяти H.A. Холодковского. Доклады на тридцать четвертом ежегодном чтении 3 апреля 1981 г. Л.: Наука, 1981 - с. 3-24.

74. Мозолевская Е.Г. Анализ популяций сосновых лубоедов // В кн. Труды ВЭО/ Лесная энтомология. Т. 65. Л.: Наука, 1983. - с. 19-40.

75. Мозолевская Е.Г. Влияние численности короедов на их взаимоотношения с кормовой породой.//Растительноядные животные в биогеоценозах суши: Материалы Всесоюзного совещания (Валдай, 3-6 июня 1984 г.). М., 1986. - С. 31-33.

76. Мозолевская Е.Г., Катаев O.A., Соколова Э.С. Методы лесопатологического обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса. М., 1984. - 152 с.

77. Мозолевская Е.Г., Лебедева Г.С., Галасьева Т.В. Оценка динамики численности насекомых-ксилофагов на вырубках//Лесоведение. 1974. - № 2. - С 91-98.

78. Мозолевская Е.Г., Липаткин В.А., Щербаков А.Н., Шарапа Т.В. Очаги короеда типографа в ельниках национального парка «Лосиный острова/Экология, мониторинг и рациональное природопользование / Научн. Труды. Вып. 307 (I). - С. 9-19.

79. Наставление по надзору, учету и прогнозу массовых размножений стволовых вредителей леса. М.: Гослесхоз СССР, 1975. - 89 с.

80. Наставления по отводу и таксации лесосек в лесах Российской Федерации. -М.: ЮНИФИР, 1993. с. 72.

81. Мошкалев А.Г. и др. Закладка лесотаксационных пробных площадей: Учебное пособие для студентов специальностей 31.12, 07.04, 26.01. Л.: JITA, 1988.-80 с.

82. Мошкова З.В. Агафонов А.Ф. Формирование и развитие очагов стволовых вредителей на гарях//Лесное хозяйство. 1976. - №3. - С.45-46.

83. Мушников A.A. Особенности морфологии ходов основных видов ксилофа-гов сосны и ели.//Экология и защита леса.: межвуз. сб. науч. тр. Л., 1989. С. 56-60.

84. Огибин Б.Н. Регуляция численности короеда-типографа (Ips typogrphus): Автореф. дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук МГУ. - М., 1974. -24 с.

85. Огибин Б.Н. Насекомые-ксилофаги лесов Европейского Севера и борьба с ними. Архангельск, 1989. - 27 с.

86. Озолс Г.Э. Размножение стволовых вредителей сосны и ели в поврежденных ураганом лесах Латвийской ССР.//Защита леса. Рига: Зинатие, 1973. -С. 5-23.

87. Осетров A.B. Последовательность заселения короедами древостоев, пострадавших от урагана.//Сборник докладов молодых ученых на ежегодной научной конференции Санкт-Петербургской лесотехнической академии: Вып. 2. -СПб., 1999. с. 16-20.

88. Осетров A.B., Селиховкин A.B. Видовое разнообразие и динамика плотности популяций короедов в хвойных древостоях, поврежденных сильнымиветрами//Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 1998. -Вып. 6(164).-с. 27-34.

89. Осипенко Н.И. Изменение численности популяций короеда-стенографа в условиях осушения под действие биологического фактора//Лесное х-во, лесная, бумажная и деревообр. пром-ть. 1975. - Вып. 5. - с. 51-53.

90. Осипенко Н.И. Стациальное и микростациальное распределение стволовых вредителей сосны в условиях осушения//Лесное х-во, лесная, бумажная и деревообр. пром-ть. 1978. - Вып. 9. - с. 37-41.

91. Осипенко Н.И. Об образовании очагов короедов в заподсоченных насажде-ниях//Лесное х-во, лесная, бумажная и деревообр. пром-ть. -1983. Вып. 14. -с. 31-34.

92. Осипов И.Н. Популяционная характеристика насекомых-ксилобионтов сосны и ее применение для целей мониторинга лесных экосистем: Автореф. дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук МГУЛ. - М., 1993. - 22 с.

93. Печенежская М.Н. Комплекс ксилофагов ветровала хвойных пород Лапландского заповедника.//Повышение продуктивности лесов и улучшение ведения лесного хозяйства. М., 1980. - С. 130-133.

94. Положенцев П.А. Энтомоинвазии ветровальной сосны//Научные записки Воронежского лесохозяйственного института. 1951. - вып. 12.-е. 126-194.

95. Положенцев ILA. Метод искусственного ранения для определения жизнеспособности сосны//Лесное хозяйство. 1953. - № 7. - С. 17-18.

96. Поповичев Б.Г. Кормобионты в еловых лесах, подвергающихся воздействию выбросов синтетических моющих средств//Экология и защита леса: межвузовский сб. науч. тр. Л., 1988. - с. 68-71.

97. Рожков A.C. Дерево и насекомое. Новосибирск, 1981. - 190 с.

98. Старк В.Н. Инструкция по собиранию и изучению короедов. М.-Л.: АН СССР, 1936. - 88 с.

99. Старк В.Н. Фауна СССР (Т. XXXI): жесткокрылые: короеды. М., Академия наук СССР, 1952. - 461 с.

100. Селиховкин A.B. Стволовые насекомые в загазованных сосня-ках.//Экология и защита леса: межвуз. сб. научн. тр. JL, 1988, - с. 64-67.

101. Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов. М.: Лесн. пром-сть, 1983. - 192 с.

102. Спесивцев П.Н. Определитель короедов. М.-Л.: Сельхозгиз., 1931. - 102 с.

103. Стадницкий Г.В., Бортник А.М. Стадиальная теория динамики популя-ций.//Чтения памяти H.A. Холодковского. Доклады на 29-м ежегодном чтении 2 апреля 1976 г. Л., 1977. - с. 44-65.

104. Тальман П.Н., Катаев O.A. Методы лесоэнтомологического обследования. -Л., 1964.- 120 с.

105. Терещенко В.Г., Терещенко Л.И., Сметанин М.М. Оценка различных индексов для выражения биологического разнообразия сообщест-ва.//Биоразнообразие. М., 1988. - с. 86-98.

106. Тимофеев В.П. Густота и ярусностъ лесных насаждений как условия их продуктивности.//Достижения науки в лесном хозяйстве СССР за 40 лет. -М., 1957.-с. 109-142.

107. Трофимов В.Н., Благовидов А.К., Липаткин В.А. Количество и распределение узлов учета при подсчете ксилофагов на модельном дереве//Экология и защита леса: межвуз. сб. научн. тр. Л., 1982. - с. 96-102.

108. Трофимов В.Н., Липаткин В.А. Оптимальные размеры палеток для учета насекомых-ксилофагов//Научные труды МЛТИ: Вопросы лесовыращивания и рационального лесоиспользования. 1983. - Вып. 148. - С. 188-191

109. Трофимов В.Н., Липаткин В.А. Изменчивость поселений стволовых насе-комых//Лесоведение. 1986. - №1. - с. 51-57.

110. Трофимов В.Н., Липаткин В.А. Численность стволовых насекомых в здоровых древостоях.//Лесоведение. 1989. - №4. - с. 58-65.

111. Харитонова Н.З. Энтомофаги короедов хвойных пород. М., 1972. - 129 с.

112. Хайретдинов P.P. Стволовые вредители в лесах Вепсовской возвышенно-стиЮкология, мониторинг и рациональное природопользование. Научн. Труды. Вып. 302 (I). М., 2000. - с. 198-203.

113. Шарапа Т.В., Катурова О.Н. Популяционные показатели короедов в лесах Кандалакшского госзаповедника//Научн. тр. МЛТИ: Рациональное использование, охрана и воспроизводство лесных ресурсов. 1986 - Вып. 184. -с. 5863.

114. Шарапа Т.В. Экология и лесохозяйственное значение короедов в заповедных и антропогенных лесах Кольского полуострова: Автореф. дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук МГУЛ. - М., 1992. - 22 с.

115. Шарапа Т.В., Щербаков А.Н. Динамика состояния насаждений заповедника «Кивач»//Экология, мониторинг и рациональное природопользование. Научн. Труды. Вып. 302 (I). М., 2000. - с. 38-45.

116. Шевырев И.Я. Опустошительное размножение короедов в Средней России с 1882 по 1894 г. и попытки борьбы с ними//Сельское хозяйство и лесоводство ч. 183. 1896. - № 10. - С. 25.

117. Шевырев И.Я. Загадка короедов. М., 1910. -123 с.

118. Шишков И.И. Корневые системы ели и их значение в практике лесного хозяйства: Дисс. на соиск. ученой степени канд. с.-х. наук/ ЛТА им С.М. Кирова.-Л.,. 1949.-218 с.

119. Флеров С.К. Организация лесозащиты. М.: Гослесбумиздат, 1953. - 110 с.

120. Якайтис Б.Ю. Стволовые вредители и их энтомофаги на сплошных вырубках сосны и ели в условиях Литовской ССР: Автореф. дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук -ВГУ. Вильнюс, 1975. - 25 с.

121. Яновский В.М. Воздействие энтомофагов на динамику численности корое-дов.//Чтения памяти H.A. Холодковского. Доклады на тридцать четвертом ежегодном чтении 3 апреля 1981 г. Д.: Наука, 1981. - с. 25-53.

122. Яцентковский A.B. Определитель короедов по повреждениям. JL: Государственное сельскохозяйственное издательство, 1930. - 206 с.

123. Яцентковский A.B. Вредные насекомые Тихвинского учебно-опытного леспромхоза. Вып.1. Тихвин, 1931. - 82 с.

124. Beetle-pathogen interactions in conifer forests. Edited by Schowalter and Filip. -Academic Press: Oregon State University. Corvallis, 1991 253 p.

125. Beaver V.S. Intraspecific competition among bark beetle larvae (Coleoptera, Scolytidae)//Animal ecology v. 43. 1974. - № 2. - p. 281-292.

126. Berryman A. Population dynamics of the fir engraver, Scolytus ventralis (Coleoptera, Scolytidae). Analysis of population behavior and survival from 1964 to 1971. Canad. Entomol v. 105. - 1973. - № 11. - p. 579-585.

127. Butovitsch V.A. Undersokningar over skadeinckternas upptradande i de storm-harsade skoragna i mellersta Norrlands kustland aren 1967-69, Stockholm, 1971 204 pp.

128. Gabler. H Allgemeiner Forstshutz. Berlin, 1962

129. Christiansen E., Waring R.H., Berryman A.A. Resistance of conifers to bark beetle attack: searching for general relationships/YForest Ecology and Management 22, Amsterdam, 1987. p. 89-106

130. Tragardh L. Om primaria och sekundara skogsinsekter. Sv. Skogvsvardsforen. Tidrskr., 1-2, 1934. -p. 275-290.

131. The southern pine beetle. Edited by Thatcher C.H., Searcy J.L., Coster J.E., Hertel G.D.//U.S. Department of agriculture. Washington, 1990. - 245 p.

132. Eidmann H.H. Untersuchungen über die Verteilung und den Verlauf von Insektenbefall an berinddetem Kiefern- und Fichtenholz. Skogshogskolan, Uppsala, 1965. - 663 S.

133. Eidmann H.H. Management of the spruce bark beetle Ips typographus in Scandinavia using pheromones. Proc. 10. International Congress of Plant Protection. -Brighton, 1983, p. 1042-4050.

134. Ehnstrom B., Bejer-Petersen B., Loyttynievi K., Tvermyr S. Insect pests in Forests of the nordic countries 1967-1971//Acta Forestalia Fennica 40:1. 1974 p. 3747.

135. Kangas E. Uber die Objektwahl des Schadenuhrebers bei einigen Waldshaden. -Ann. Entomol. Fenn. 1950. - N 4. - S. 145- 177.

136. Showalter T.D., Turchin P. Southern pine beetle infestation development: Interaction between pine and hardwood basal areas//Forest Science, Vol.39. 1993. -No 2.-p. 201-211.

137. Voolma K., Ounap H., Suda I. Bark beetles (Coleoptera, Scolytidae) of Estonia: results of the examination of insect collections//Baltic Forestry. Vol. 3. 1997. -No 1. - p. 19-23.