Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна и биолого-экологические особенности кругоресничных инфузорий водоемов Омской области

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и биолого-экологические особенности кругоресничных инфузорий водоемов Омской области"

сЛ-Ъиол,

На прстох рукописи

ЖИРПОВЛ Евгении Вик'Ю|к>в1Ш

ФЛУНЛ И ЫЮ.'10Г0-ЭК0Л0П1ЧЕ(Ж11Е ОСОКЕМИОСШ ЬТУГОГКСППЧИЫХ ИИФУЮРИМ водокмов ОМСКОЛ ОБЛАСТИ

03.00.0,4 ■ 500.Г01 ия

А щир^фср-л дпссерииши на сомскашто учений асмени кзилилта онол^! пческнх (т к

Омск 2003

ÎVkiia кшюлисна на кафедре ioo.iot км Омского государственног о педагогическою университета

I lay чиыц р\ когздтедь:

док гор оиодогичсскич наук, профессор JliiNa'ioi) Сергей Федорович

(*фИ)Ш4.)1.!И.1С Ojtl)l»)CI! пи

доктор СС.1 ЬС КО\О J Я ) ÍCIHC) Ш Ы N )К1>К, Профессор Кадинеико I Ihko.iuïî Алексеевич

калдн.ии Оподогнчесмк iia>к. донеш Гороуиок !!eip(.'i^¡nic.iaitonii4

Ite.i>iiiLUi "рипмшммя:

jlcmtiü pu. îckîîm 1oc\ даре i ne;:ni.ifi oátucntoíí Uinücptmer имени A, С. II>iiikhiiü

ianiisra еоаошен _ Ц^^О^Д^^Х__run » чае. ни ыеоажш

тесертуниокною сонета К 212г(77.0* и Омском ¡осу,;.:рсше!1пом педагогическом } Kí'íícpcn i cíe ни адресу: M WW. г, Омск, itaó. 'I \ хачеискои», 14.

(' .'M!ccepmi;nefi можно ошакомпп.ся и Гхю. moi еке Omckví о j oc^.u-pcinemioi о педагогического \ nunc peu i cía.

Автореферат p;:>;e.":;iii í'X¿1_>> .J^O-SÉá^S^.. 2003 года.

Учен 1.1Л секретарь диссертационного совета, к.ó.п.. доиент , Iví'.Ьсрсдги

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность. Кругоресиичиые инфузории относятся к царству Protozoa Gold fuss, ISIS, типу Ciliophora Doflein, 1901, классу Ciliata Retry, 1852, отряд)' Peritricha Stein, 1859 (Levine et al., 19S0; Карпов, 1990,2001).

Перитрих и - это небольшая но числу видов группа прикрепляющихся инфузорий, широко распространенных в пресных водоемах. Они поселяются на различных субстратах неорганического (например, камни) и органического происхождения. Эти инфузории прикрепляются па поверхности водорослей п высших растении, а также на покров^ тела различных животных (мелкие ракообразные, личинки насекомых и т.н.). Отмечено, что Peritricha в качестве субстрата-носителя предпочитают пресноводных рачков семейства Cyctopidae (Рылов, 1948; Капица и др., 1977; Лликнп, 1991 и др.), составляющих существенную часть зоопланктона п зообентоеа пресных водоемов.

Несмотря на то, что кругоресничные инфузории известив! науке давно, еще с копна XVIII века, эта группа простейших изучена чрезвычайно плохо. Очень поверхностно изучена фауна перитрих, В России зги инфузории изучены в водоемах Ленинградской области и города Санкт-Петербурга (Банина. 1977; Башнга и др., 1977; Аликин, 1991), другие регионы, в том числе и Омская область, остаются «белыми пятнами» в этом вопросе.

Мало изученной остается биология этих инфузории, сезонная динамика видовою разнообразия и численности видов. ! ¡(¡достаточно изучена и требует значительною дополнения морфология отдельных видов, их трофозонтов и рассел и тельных стадий. Чрезвычайно важной является проблема характера взаимоотношений в системе «перпт-рихи - циклопиды». Практически отсутствуют данные по экстенсивности и интенсивности зарастания циклопов неритрихамн, нет оценки полезности членов системы друг другу, Не изучена сезонная динамика заселения отдельными видами кругоресничных инфузорий поверхности тела циклопов, пет данных но смене у рачков одних видов перитрич другими и т.д. В литературе практически нет данных о влиянии внешних факторов па биологию и экологию этих инфузорий. Все это представляет несомненный научный интерес, т.к. вносит существенный вклад в зоологическую пауку.

Изучение аспектов биологии и экологии этих инфузорий важно еще и потому, что рач к и-носители перитрих являются очень важным компонентом гидроценозов, т.к. входят в трофические цепи многих п проб и он гон и прежле всею рыб. А сами пернтрнхи участвуют в процессах самоочищения воды в водоемах, а также являются организма чн-индикаторами качества воды. Таким образом, исследования, посвященные кругореспич-ным инфузориям, являются важными и в теоретическом и в практическом планах.

Исходя из вышесказанного, целью настоящей работы было изучение фауны и биолого-экологических особенностей кругорееннчных инфузорий из водоемов Омской области. Учитывая теоретическую и практическую значимость исследования, перед настоящей работой были поставлены следующие задачи: ____ .„ _,.

UH-G

|>>чД WtTV!;'

3 № „rfi'WPU. ■ ■

1. Изучить видовой состав кругоресничных инфузорий (Perirticha) в водоемах разные физико-географических зон Омской области. Выявить особенности морфологии найденных видов инфузорий, составить дифференциальные диагнозы видов;

2. Выявить особенности распределения видов кругоресничных инфузорий и особенности сезонной динамики их численности в обследованных водоемах. Провести сравнение видовых составов и сезонной динамики численности инфузорий из разных водоемов Омской области;

3. Установить неорганические и органические субстраты, на которых поселяются перитрихи, выявить предпочитаемые субстраты и виды животных-носителей. Изучить распределение видов животных-носителей и сезонную динамику их численности в разных водоемах;

4. Установить особенности сезонной динамики экстенсивности и интенсивности 'зарастания Peritricha поверхности тела рачков семейства Cyctopidae, изучить особенности смены одних видов инфузорий другими в течение года у разных видов рачков-носителей;

5. Рассмотреть специфичность инфузорий к рачкам-носителям, выявить особенности локализации эпибионтов на внешних покровах циклопид, определить тип взаимоотношений между неритрихами и рачками, изучить морфо-фнзиологические адаптации л ери тр их к жизни на теле рачков-носителей.

Научная новизна.

Впервые было проведено исследование фауны Peritricha водоемов разных физико-географических зон Омской облает и. В результате найдено 22 вида инфузорий отряда Peritricha, относящихся к 2 родам: Vorlicella и Epistylis. В водоемах окрестностей поселка Атак Тарского района Омской области обнаружены особи вида, ранее неизвестного пауке - Vorticella acus sp. nova.

Определена специфичность эпнбионтов к цнклопидам. Рассмотрена сезонная сукцессия видов пернтрих и факторы, её вызывающие. Выявлены 3 сезонные фаунистиче-ские группы кругоресничных инфузорий, закономерно сменяющие друг друга в течение года, и полисезон пая фаунистичеекая группа, состоящая, по-видимому, из э врио и опт-ных пернтрих, которые встречаются в течение года в разные его сезоны. Обнаружен феномен обратно пропорциональных изменений численности цикл опия и их эпибиоитов в течение года. Рассмотрена локализация различных видов пернтрих на поверхности тела различных видов цикл oí гид и факторы, ее вызывающие.

Проведен анализ видовой структуры и соотношений численности перитрих для водоемов всех физико-географических зон и подзон Омской области.

Показано, что комплекс видов эпибионтов (пернтрих) является эпиценозом - системой взаимодействующих, дифференцирован к ы.х по экологическим нишам, конкурирующих видов, которая определяется единым местом обитания - внешними покровами пресноводных циклопид.

Практическая значимость диссертации определяется тем, что ее результаты и выводы вносят вклад в разработку проблемы биотических взаимоотношений на примере

л

системы «эпибишт — носитель». Из этого вытекает важность учета данного сообщества прикрепленных организмов в практически значимой проблеме - продуктивное™ биоценозов пресноводных водоемов.

Кроме того, кругореспичные инфузории, наряду с другими протестами, служат орган измамн-инд и катерами качества воды, и особенности степени ее загрязнения, т.е. используются в качестве тест-объектов для биоиндикации.

Материалы диссертации могут быть использованы при преподавании курсов зоологии беспозвоночные, экологии, а также для написания курсовых и дипломных работ студентами.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены для обсуждения на конференциях: конференция, посвященная J 00-летию Тюменского историко-краеведческого музея (г. Тюмень, октябрь 2001 г.); «Гсрценовекие чтения» в РГПУ им. Л.И. Герцена (г. Санкт-Петербург, апрель 2002, 2003 г.г.); семинар кафедры биологии Ленинградского областною государственного университета им. А С. Пушкина (Ленинградская область, г. Пушкин, апрель 2002 г.), конференция по изучению экосистемы природного парка регионального значения «Птичья Гавань» в ОмГПУ (Омск, октябрь 2002 г.); семинар кафедры биологии Ипшмского педагогического института (Ишнм, сентябрь 2003); студенческие и аспирантские научные конференции (Омск. ОмГПУ 1995-2002 г.г.).

Объем работы. Лисссртания изложена па 272 страницах, из них текст диссертации - 157 страниц, иллюстративный материал представлен 104 рисунками, 32 таблицами к 22 микрофотографиями. Диссертация состоит из введения, 5-ти глав, выводов и 3 приложений. Список литературы включает 263 работы, из них 153 - отечественных авторов и 110-иностранпых.

Публикации. По теме исследования опубликовано 9 работ, из них 7 статей, 1 атлас и 1 монография.

Положения, выносимые на защиту.

1. Фауна перитрих водоемов Омской области включает 22 вида и имеет различное видовое разнообразие в водоемах разных физико-географических зон и подзон. Выделяется 4 комплекса видов: весенне-осениий, летний, зимний и полиеезонный2.

2. Для всех найденных пилон кругоресничных инфузорий характерна приуроченность к цн клоп идам - как носителям. Она проявляется в зависимости численностн инфузорий, экстенсивности и интенсивности зарастания ими циклопов, специфичной локализации разных видов перитрих на теле циклоп ид от численности, жизненных циклоп, особенностей роста и диапаузы рачков.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава содержит краткий очерк истории изучения видов, биологии и особенностей экологии Perithelia. В 1838 году впервые отмечено присутствие на покровах пресноводных циклопид сидячих инфузории, неоших прикрепительные структуры в виде сте-

белька (Ehrenberg, 1838). Ими оказались представители отряда кругореспичных инфузорий Peritricha {Stein, 1859).

Активное изучение перигрих в тгом качестве началось лишь в первой трети XX века (Faure-Fremiet, 1906; Reiser, 192); Kalmus, 1928; Kahl, 1935 и др.). Интенсивное изучение кругорсенпчпых инфузорий, прикрепляющихся к покровам гидробиоитов, проведено » 40-50 годах XX пека. Описан целый ряд новых видов, даны конкретные указания о видах рачков, на поверхности тела которых обитают эти инфузории (Догель, ]940; Stiller, 1941; Nenn in ger, 1948; Matthes, 1951; Sramek-Husek, 1953; Biegel, 1954; Haider, 1964; Lom, 1966; Migea, Grygiaek, 1972 и др.).

Работы по фауне (фуюресиичпих инфузорий проводились и nu территории бышпе-го СССР. Ряд исследовании выполнен hli Украине (Мопченко, Костел ко, 1982 и др.). Подробно изучена фауна эшгзоев гидробиоитов водоемов Молдовы (Шубернецкий, Чо-рнк, 1977; Шубернецкий, Владимиров. !9S0; Шубернецкий, Чорнк, 1980; Шубернецкий, 1983). В Ленинградской области в рыбоводных прудах и a:i роте i псах были проведены исследования гго фауне, биологии и экологии Kpyj ореегшчцы.х инфузорий, принадлежа-ших к 7 родам (Бани на, 1977; Банипа и др., 1977; Бойцова, 1979 и др.).

Литературные данные о видовом составе, распространении и биолого--жодогнчееких особенностях Peritiielia из водоемов Омской области отсутствуют.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ II МЕТОДИКА

Материал собирался в разнотипных водоема* (озера, реки, канавы, пруды) разных физико-географических <оп Омской области (таежная, подтаежная, лесостепная, степ-пая) R течение 1997-2003 годов. За данный период было обследовано 23 непроточных водоема и 5 рек облает. Сборы и обработка проб проводились с использованием стандартных гидробиологических, иитохимнчсских и протозоологнчееки.х методов. Всего было собрано и обработано 1012 проб. Учет перигрих проводился также в связи с их носителями-циклопами. Рачков выделяли в собранных пробах, проводили их качественный и количественный учеты, определял)! их экстенсивность и интенсивность зарастания инфузориями.

Изучение конкретных фаун инфузорий зон и подзон проводили с использованием общеизвестных методов сравнительной фа\ мистики и зоогеографии. Для мнкроскони-ропания использовали микроскопы МНИ - 6 и МБС - 6 с ми крофото насад кой. Полученные данные обрабатывались с применением методов математической статистики и программных продуктов «Statistica» и «Stat Graph».

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ II ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ КРУГОРЕСНПЧНЫХ ИНФУЗОРИИ

В комплексе энибиоптон водоемов Омской области нами отмечены 22 вида Peritricha, относящихся к двум родам; VortieeUa и Epistylis. Род Vortieella имеет наибольшее видовое разнообразие — 19 видов, что составляет 86,4% от общею числа видов Peritricha

в водоемах Омской области. Второй рол - Epistylis - содержит 3 пила, соответственна

13,6%.

В водоемах таежной зоны были обнаружены 6 и идо в кругореспичпых инфузорий. Видовое разнообразие фауны составило 2 7,3 % ог общею числа видов Реп er ic ha, отмеченных для водоемов Омской области. К рол; Vortieella относятся 5 видов. а к ролу Epistylis один вид,

В водоемах юны подтай г и выявлены S видов инфузорий, что составляет 36,4% от общего числа видов Peritriclia водоемов Омской области: семь видов рода Vortieella и 1 вид рода Epistylis. Среди обнаруженных круторесничпых инфузорий в водоемах окрестностей села Атак отмечены особи нового дли науки вила - Vortieella actis sp.nova.

Водоемы лееоетепи нмеюг наиболее богатый ни до вой состав крутореспичпых инфузорий по сравнению с водоемами других физико-географических зон Омской области, Всего обнаружены 20 видов Peritriclia, Видовое разнообразие фауны составляет 90,9% от общего числа видов кругоресничных инфузорий водоемов Омской области. 11о распределение видов перитрих в водоемах разных подзон лесостепи неодинаково.

В водоемах северной лесостепи обнаружены 9 видов Peritriclia. Видовое разнообразие составляет 40,9% от общего числа видов кругорееннчных инфузорий неследоваиныч водоемов Омской области и соответственно 45,0% от общего числа видов перитрих водоемов лесостепи. К роду Vortieella относятся 7 видов, а к роду Epistylis-два вида.

В водоемах цеитраи.ной лесостепи выявлены 12 видов Peritriclia. Видовое разнообразие составляет 60,0% от общего числа видов кругорееничных инфузорий водоемов лесостепи Омской области и соответственно 54,5% от общего числа видов. К роду Vortieella относятся 10 видов, а к ролу Epistylis - 2 вида.

Наиболее богатый видовой состав кругорееннчных инфузорий характерен для водоемов южной лееоетепи - 20 видов, К роду Vortieella - 17 или 85,0% от общего числа видов водоемов южной лесостепи и 3 вида рода Epistylis, что составляет 100% видового разнообразия рода в водоемах Омской области,

В водоемах степи обнаружены 11 видов кругоресничных инфузорий. Из них S видов рода Vortieella и 3 вида рода Epistylis. Среди обнаруженных кр\ гореспичпых инфузорий особ» одного шиа найдены только н водоемах степи - Vortieella ovum.

Таким образом, рассмотрев видовой состав кругоресничных инфузорий водоемов разных ф и зн ко- reo графи ч ее к и х юн Омской области, можно сделать следующий вывод. Видовые составы перитрих водоемов разных зон и подзон Омской области отличаются друг от друга прежде всего видами и их числом. 11 водоемах подтанги, лесостепи и степи отмечены специфичные виды инфузорий.

Общими для фаун кругорееннчных инфузорий водоемов разных зон являются 6 фоновых видов: Vortieella alba, V. campamila, V. convallaria, V. monilata, V. picta, Epistylis pücatilis.

Была изучена сезонная динамика видового состава перитрих для 6 водоемов разных физико-географических зон. Примером является изменение видовой етр\кт)ры перитрих па примере озера «Птичьей Гавани». Минимум числа видов приходится на пача-

ло зимы (2 вила). Максимальное число видов (]4) наблюдается в период с середины вссны (апрель) до середины осени (октябрь).

Сезонные изменения в шпоной структуре, вероятно, связаны с рядом факторов, важнейшим из которых является изменение численности рачков-носителей инфузории.

I (I- С- ? ? 4 5 V III ) 2 11 !2 1 0.1)-II,!-0,1-О л -

1М-(1.30,2 -0,10,0-

Рнс. 1. Сходство сезонных фаун кругоресничных инфузории в озере «Птичьей Гавайи». По горизонтали: месяцы года; но вертикали: значения коэффициента сходства Жак кара.

На дендрограмме сходства сезонных фаун кругоресничных инфузорий в озере «Птичьей Гавани» можно выделить 2 группы месяцев, сходство видовых составов которых составляет 1,0 «летнюю» и «весенне-осеннюю». Минимум ендов отмечен в ноябре и декабре (Кд-0,33) (рис. !)■

Следовательно, с апреля по ноябрь количество видов в водоеме является максимальным (14), но «летняя» группа но видовому составу отличается от «весеине-осснней».

Для инфузорий с несократимым стеблем (Ер1$(у!й) максимумы видового разнообразия приходятся на середину и конец весны (апрель, май), а также на начало и середину осени (сентябрь, октябрь), и то время как для РегппсЬа с сократимым стеблем (УопкеПа) максимальное количество видов отмечено в летние месяцы (июнь-август), хотя некоторое число видов (4-5) отмечалось в марте и ноябре.

Можно предположить, что для видов рода ЕрЫуПя оптимальными являются температурные условия ранее весенних и осенних месяцев, а для видов рода УогПсеИа -летних месяцев (Суханова, 1968; Бани на, 1983;Лликнн, 1990).

Проанализировав сезонную динамику видовых составов пернтрих в обследованных водоемах, мы выделили 4 комплекса видов в зависимости от их сезонной приуроченности: зимний, веселие-осенний, летний и нолисезониый. Полисезонпый комплекс образуют виды, встречающиеся в течение нескольких сезонов года. Полисезонный комплекс является наиболее многочисленным по количеству видов н включает 10 видов круторесничных инфузорий.

ГТ -3

Была проанализирована сезонная динамика численности крут ресничных инфузорий. 1 !апример, в водоеме «Птичьей Гавани» для инфузорий Vorticella couvai!aria и Epi-stylis plicatilis - фоновых видов фауны нернтрнх Омской области (рис. 2 Л, 2Iî).

Л KI :?i>

ни

Их» 511

Рис, 2Л. Сезонная динамика численности УогПсеИа сот'аНапа в озере «Птичьей Гавани». По оси абсцисс: месяцы года; но оси ордииаг: число особей/мл,

1Я1 ЬН|

О

I : э * ь ? к чи>и1:

Рнс. 2Б, Сезонная динамика численности Ер^ту ^э р1 ¡са1)На в озере «Птичьей Гавани», По оси абсцисс: месяцы года; но оси ординат: число особей/мл.

Характерно два максимума в июне и сентябре, нри снижении в октябре и небольшом подъеме в ноябре. Минимум приходится на зиму, а в январе особей вида в водоеме не обнаружено. Подобная динамика ч и слепи оста характерна и для Ер1з1у1Ь рКсапЬз.

Дтя большинства обследованных водоемов Омской области наблюдается единая тенденция сезонной динамики численности круюрсепичпыч инфузорий, выделяются два максимума численности: первый приходится на начало и коней дета (июнь, авг\ст), второй пик численности отмечается в середине лета (июль) и в начале и середине осени (сентябрь, октябрь). Минимум численности кругоресничпых инфузорий приходится на зиму.

ГЛАВА 4. РАЧКИ СЕМЕЙСТВА СУСШРЮЛЕ-КАК НОСИТЕЛИ РЕШТШСНЛ

Дня исследования взаимоотношений в системе перитрихн-ииклоннды были проведены качественный н количественный анализы видовой структуры никлопид, ее ссзоп-

1 : 1 4 5 « Т Л 'I 41 11 13

iioii динамики, изменений численности отдельных видов но сезонам года, что позволило выявить иитенешшоеть и экстенсивность мраетшгня в системе пер нтр и\и-ии клоп ид ь г, характер взаимоотношений кругоресинчных инфузорий и рачков, оценить взаимовлияние друг па друга этих двух групп гидробнонтов.

I 1оеителями перитрих в водоемах области являются б видов циклопид. относящихся к 3 родам: Eucyclops, Macrocyclops и Acanthocyclops.

Примером является сезонная дииампка численности А. viridis, а также экстенсивности зарастания их иернтрнхами в озере Иыр. Мри низкой собственной численности в зимние месяцы особи А. viridis не несу т на своей поверхности кругорсспичных инфузорий (рис. ЗА, ЗБ), Песной, с увеличением численности Acanthocyclops viridis, наблюдается и рост экстенсивности зарастания иеритрихами.

3>

.W

I?

№

О

Рис. ЗА. Сезонная динамика численности Acanthocyclops viridis и экстенсивности его зарастания перитрихамн в озере Пыр. По оси абсцисс: месяцы года; по оси ординат: численность Acanthocyclops viridis/мл и экстенсивность зарастания {%).

.10

М

IS

II!

?

О

Рис. ЗБ, Сезонная динамика интенсивности зарастания в системе «Acanthocyclops viridis - Peritricha» в озере Пыр. По оси абсцисс: месяцы года; по оси ординат: число особей Peritricha на одном носителе.

Максимум численности рачков имеет три пика (май, июль и сентябрь), тогда как максимумы экстенсивности (около 80,0% рачков) н интенсивности (около 20 особей па

одного рачка) обрастания их пер три хам и приходятся только на июнь и август. Минимум численности рачка наблюдается в зимиие месяцы, при этом интенсивность и экстенсивность зарастания также минимальны. Диалогичная динамика показана для рачков Масгосус1орз Гиксиэ и ЕисуЫорз зегги(а1ий.

Динамика плотности заселения рачков э лизол ми в первую очередь зависит от колебаний численности цикдопид: с уменьшением количества рачков наблюдается увеличение числа особей лернтрих на одном носителе. И наоборот, при увеличении численности Сус1ор1Йае отмечается закономерное понижение интенсивности зарастания. При увеличении числа веслоногих рачков в водоеме наблюдается снижение процента цикдопид, несущих эпнбнонтов, Снижение численности рачков сопровождается увеличением числа особей Сус1ор1<1ае, несущих иа поверхности инфузорий. Ото соотношение может определяться особенностями роста и диапаузы этих ракообразных. Резкое увеличение численности веслоногих половозрелых рачков идет двумя путями; либо массовым переходом из 5 копеподнтпой стадии во взрослую через линьку (Рылов, 19-18), либо одновременным выходом нз диапаузы с последующей линькой (Алексеев, 1990). В том и дру гом случаях происходит сброс старых и отвердение новых покровов. Перелинявшие ииклйпиды не несут эпибпоитов. Массовое появление таких особей и вызывает повышение доли рачков, не несущих эпибионтов. В дальнейшем эпизои прикрепляются к покровам этих цик.юпнд, увеличивая процент экстенсивности. Одновременно начинается закономерный процесс отмирания носителей.

Таким образом, процессы снижения численности носителей и повышения процента рачков, несущих на своей поверх г тещ кр; горееничных инфузорий, протекают одновременно.

ГЛАВА 5. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ИНФУЗОРИЙ II ИХ НОСИТЕЛЕЙ - ЦИКЛОППД

Особенности локализации кругоресиичных инфузорий на цик.юнидах является наименее изученным вопросом экологии этих эпибнонюв. Ранее рассматривали лишь особенности прикрепления и специфичность мест прикрепления отдельных видов инфузорий, без анализа общих закономерностей распределения кругоресничных инфузорий па теле носителя и динамики и.х локализации под действием различных факторов (Панина, 1983; Бапинаидр., 1977; Ллнкип, 1990, 1991).

Стабильность в прикреплении различных видов ГешпеЫ к предпочитаемым лок>-сам тела рачка-носителя различна. Всех кругоресничных инфузорий по продолжительности прикрепления на ш-наонидах можно разделить на две группы; 1 - виды с постоянным местом прикрепления па носителе в течение года (12 видов); 2 - виды с непостоянным местом прикрепления на носителе в течение года (6 видов).

Группу I можно разделить на подгруппы по специализации инфузорий к определенным видам ци клоп ид и по месту их прикрепления па теле рачков.

Подгруппа I включает кругоресничных инфузорий, приуроченных только к одному из видов (шклопид. Данная подгруппа включает: инфузорий с постоянным местом

прикрепления, по отмеченных лишь nu одном виде рачков, встречающихся массово {6 видов); инфузорий с постоянным местом прикрепления, отмеченных лишь на одном виде рачков, но встречающихся единично (Vorticella communis, V. fronten te i i).

Подгруппа Кругоресничиые инфузории, прикрепляющиеся к нескольким видам цнкдопид: два вида кругоресничных инфузории, встреченных на разных видах циклопов и локализующихся на строго определенном отделе тела циклопа; два вида круюресинч-пых инфузорий, постоянно и одновременно встречающихся » нескольких локуеах, т.е. характеризующихся широкой локализацией на теле рачка. Виды второй группы инфузорий изменяют свои места прикрепления к телу циклопов в течение года. Эти изменения могут определяться видовой принадлежностью носителя данного эпнбноша. IIa лом основании выделены три подгруппы видов Peritriclia,

К первой подгруппе относятся виды, встречающиеся в одно и то же время в одном водоеме, локализующиеся по-разному на разных видах рачков. Изменения локализации этих видов кругоресничных инфузорий определяются только видом носителя, к которому они прикрепляются (V.aerotensi, V.hamatn),

Вторая иодгр>ппа включает вилы инфузорий, меняющие место прикрепления па теле Cyclopidae под влиянием сезонной смены факторов ереды. На разных вилах носителей в одно и то же время они характеризуются сходной локализацией, однонаправ-ленпо меняя ее с течением времени в разных локуеах тела циклопа: в направлении от антенн к фурке (V.extensa); в направлении от фурки к антеннам (V.alba).

Для видов третьей подгруппы (Vorticella striata, Epistylis margínala) отмечается совокупное действие выделяемых факторов, но отмечена смена ведущего фактора - се-зонно-видовая изменчивость локализации.

Па видах носителей, относящихся к родам Acantliocyclops и Macrocyclops, прикрепление кругоресничных инфузорий происходит к окраинным частям тела, т.е. к доку сам головного н фурнадыюго концов. Для более мелких циклогшд рода Eucyclops отмечено прикрепление этих же видов эпизоев к цефалотораксу и сегментам торакса.

Такая разная локатизацня в одно и то же время свидетельствует о равенстве микроэкологических условий обитания в вышеотмеченных локуеах рачков различного размера. По литературным данным, ведущим фактором, ее определяющим, может являться концентрация кислорода в слое воды, прилежащем к телу рачка (Суханова, 1968; Алн-кин, 1991).

Сезонные изменения локализации кругоресничных инфузорий характеризуются рядом закономерностей. В зимний период циклоны tie несут на поверхности своею тела кругоресничных инфузорий. Переход к весеиие-оееннему тину локачизации прикрепленных инфузорий характеризуется резким увеличением плотности заселения геппталь-пого сегмента и нарастанием численности инфузорий с сократимым стеблем па антеннах первого порядка. Снижается плотность заселения эпнбионтамн цефалоторакса. С мая по сентябрь инфузории с несократимым стеблем полностью вытесняют с геннтадь-пого сегмента Periirîcha с сократимым стеблем. Происходит более плотное заселение эпибиоптиыми инфузориями торакса и цефалоторакса за счет снижения доли кругорес-

минных инфузорий, прикрепляющихся к конечностям, антеннам и их основанию. Изменение локализации идет в первую очередь за счет группы видов перитрих, лая которых характерна ее сезонная смена (подгруппа 2.2.).

ВЫВОДЫ

1. В фауне прикрепленных инфузорий отрада Peritriclia из водоемов Омской области отмечены 22 вида: род Vorticella - 19 видов и род Epjstylis - 3 вида. Изучение особенностей строения перитрих е применением морфомстрических, морфологических и ряда экспериментальных методик показало, что большинство найденных форм соответствует видовым дифференциальным диагнозам, содержащимся в литературе. В водоемах окрестностей села Лтак обнаружены особи ранее неизвестного для науки вида Vorticella acus sp.nova;

2. Виды перитрих распределены по водоемам разных физико-геофафических зон Омской области неравномерно, t (аиболее богатый видовой состав перитрих отмечен для водоемов подзоны южной лесостепи (20 видов), наименьшее число видов встречено в водоемах таежной зоны (6 видов). Наибольшее сходство но видовым составам отмечено для водоемов тайги - подтайги - северной и центральной лесостепи. Наименьшее сходство видовых составов отмечено для южной лесостепи и степи. Полного сходства, как и полного различия между видовыми составами перитрих водоемов разных физико-географических зон и подзон Омской области не отмечено;

3. Наблюдается единая тенденция сезонной динамики численности кругореспич-иых инфузорий в разных водоемах. Выделяются два максимума численности: начало и конец лета (июнь, август) и в середине лета (июль) и в начале и середине осени (сентябрь), Минимум численности приходится на зиму;

4. Особи большинства видов инфузорий » качестве субстрата для прикрепления предпочитают поверхность тела 6 видов рачков семейства Cyclopidae: Acaiuhocyctops viridis, А. gigas, Eucydops serrulatus, E. macrurus, E. macruroides, Macrocycfops fuscus. Максимальное число видов рачков-носителей отмечено для водоемов центральной лесостепи, а минимальное - для водоемов тайги. Для большинства видов циклонов характерны: низкая численность зимой и 2-3 максимума в весенне-осенний период;

5. Динамика интенсивности зарастания рачков перитрихами в первую очередь зависит от сезонных колебаний численности циклонид: с уменьшением количества рачков наблюдается увеличение числа особей перитрих на одном носителе, и наоборот. При увеличении числа веслоногих рачков в водоеме наблюдается снижение экстенсивности зарастания их перитрихами. Снижение численности рачков сопровождается увеличением числа особей циклопов, несущих на своих покровах инфузорий;

6. Сезонная смена видов перитрих на цнклопидах определяется закономерной сменой четырех комплексов видов: зимний (декабрь-февраль), весенне-осенний (март-апрель, октябрь-ноябрь), летний (май-сентябрь) и нолисезониый;

7. Дчя перитрих, поселяющихся на пресноводных цнклопидах, отмечена родоепе-цнфцчность к носителям, которая проявляется в преимущественном прикреплении от-

дельных видов инфузорий к рачкам одного рода. Кругоресничные инфузории с различной сократимостью стебля (УогпсеИа) характеризуются разными экологическими валентностями и составляют конкурирующие между собой группы энибионтов. Перитрн-хн с несократимым стеблем (ЕршШз) встречаются иа большем числе видов рачков, предпочитают более высокие температуры воды н локализованы в основном па задней части тела пи клонил;

8, Перитрихи прикрепляются к специфичным тку сам рачков. Они предпочитают геннтальпый сегмент и антенны, '"Уго определяется пищевыми потребностями перитрих. Две трети видов перитрих постоянны в выборе мест прикрепления к телу рачков. Остальные могут их менять. Локализация облнгатных энибионтов изменяется от января к июню, от широкой до специфичной, за счет конкурентного вытеснения особями разных видов инфузорий друг друга при увеличении плотностей заселения;

9. Взаимоотношения в системе «перитрихи - циклопы» следует оценивать как ей-нойкия. При увеличении количества прикрепленных эпибионто» свыше 50-60 на носителя наблюдается негативное влияние их па рачка, наиболее ярко проявляющееся при плотности заселения свыше 200 эпибноптов на носителя. Комплекс организмов, обитающих па поверхности пресноводных пнклопид, представляет собой эп и ценоз - это система взаимодейству ющих, дифференцированных по экологическим нишам, конкурирующих видов, определяемая единым местом прикрепления - покровами циклопид - н единым характером взаимоотношений с носителем.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Так как РегйпсЬа являются организмами-индикаторами качества воды в водоемах, их можно использовать для опенки состояния водоемов Омской области и использовании их вод для бытовых и промышленных целей.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Жириова Е.В., Лихачев С.Ф. Сравнительная .характеристика населения инфузорий некоторых водоемов тайги и южной лесостепи Омской области // Методология и методика естественных наук. Выпуск 6. Сборник научных трудов. Омск: ОмИПКРО, 2001.-С. 116-125.

2. Жириова Е.В., Лихачев С.Ф. Повидовые очерки эпибноптиых инфузорий из водоемов Омской области // Методология и методика естественных наук. Выпуск 7, Сборник научных трудов. Омск: ОмИПКРО, 2001. -С. 61-65.

3. Жириова Е.В. Размещение инфузорий рода УоПдсеПа в водоемах Омска //Полевые и экспериментальные биологические исследования. Сборник научных трудов. СПб., Омск: РГПУ, ОмГПУ. Выпуск 5. 2001. -С. 46-50.

4. Жириова Е.В. Фауна инфузорий водоемов окрестностей села Атак Тарского района Омской области // Методология и методика естественных паук. Выпуск 8. Сборник научных трудов, Омск: ОмИПКРО, 2002. -С. 64-67.

5. Жнрпова К. В. Кругоресшгшые инфузории водоемов природного парка «Птичья Гавань» // Изучение экосистемы природного парка «Птичья Гавань»; Со. науч. Статей. Под ред. Б. 10. Касса.™. Омск: изд-но ОмП 1У, 2003. -С. 70-73.

6. Жнрпова К.В. Лт.гас круюресиичпых инфузорий и и\ поеите.тен-никлоиид из водоемов Омской области // Омск: «Издатель - I |олиграфнст», 2003. -19 с,

7. Жирнона Ц.В. Кругорееничные инфузории водоемов Омской облает. (Таксономический и бноненогический апаш »), Свободпожнщ ггше и паразитические проетеЙ1вие. Выц\ск 2. Омск: «Издатель - 1 Ь.ин рафист», 2003. -116 е.

8. Жирною ti.lt. Локализация круторесиичпых инфузорий па поверхности тела постелей, Иып>ск 6. Молевые и 'экспериментальные биологические исследовании. СПб.: 1ТМУ им. Д.И. Герцена. 2003.-С. 3-9,

9. Жнрпова |;.Ц. Распределение Реп(пс1ш по объектам прикрепления. Специфичность жнбионтов к ноеигедям-Сус1орк1ае. Молевые и жеиери мента 1Ы пае биологические исследования. Вытек СПб.: РГПУ им. Л.И, Герцена, 2003.-С. 10-23.

10. Жнрпова Н.В. История изучения инфузорий /■ Мето.нмошя и методика сосет» венных на\ к. Вытек 8. Сборник на\ чпых трэдов Омск: 0\г1 II1К1Ч). 2003 (в печати)

(Хтьем I печ. л. Формат А5

ООО «Издатсль-1 (олнграфнет»

Бумага офсетная Тираж-100 экз. Лицензия ПЛД №58-53 от 24.07.97 г. №2155

20 19 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Жирнова, Евгения Викторовна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Видовой состав кругоресничных инфузорий.

1.2. Морфология кругоресничных инфузорий.

1.3. Биолого-экологические особенности кругоресничных инфузорий.

Глава 2. Материалы и методика.

2.1. Физико - географический очерк районов исследования.

2.1.1. Основные геоморфологические и климатически особенности территории.

2.1.2. Гидрографическая сеть.

2.1.3. Физико - географические зоны территории Омской области.

2.2. Методика исследований.

2.2.1. Методика сбора проб, качественных и количественных учетов.

2.2.2. Определение видовой принадлежности.

2.2.3. Цитохимические методики.

2.2.4. Культивирование инфузорий.

2.2.5. Сравнительно-фаунистические и зоогеографические методики.

2.2.6. Использование других методов.

Глава 3. Видовой состав и особенности экологии кругоресничных инфузорий.

3.1. Видовой состав кругоресничных инфузорий и их размещение в некоторых водоемах Омской области.

3.1.1. Таежная зона.

3.1.2. Зона подтайги.

3.1.3. Лесостепная зона.

3.1.4. Степная зона.

3.1.5. Речная сеть.

3.2. Сезонная динамика видовой структуры Peritricha.

3.3. Сезонная динамика численности кругоресничных инфузорий и водоемах различных физико - географических зон Омской области.

Глава 4. Рачки семейства Cyclopidae - как носители Peritricha.

4.1. Морфофизиологические и биолого - экологические особенности циклопид.

4.1.1. Морфолого - анатомические особенности циклопид.

4.1.2. Метаморфоз.

4.1.3. Цикл развития.

4.1.4. Биология и экология.

4.2. Сезонная динамика видового состава и численности циклопид водоемов Омской области.

Глава 5. Взаимоотношения инфузорий и их носителей - циклопид.

5.1. Локализация кругоресничных инфузорий на поверхности тела носителей.

5.2. Распределение Peritricha по объектам прикрепления. Специфичность эпибионтов к носителям - Cyclopidae.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и биолого-экологические особенности кругоресничных инфузорий водоемов Омской области"

Актуальность. Кругоресничные инфузории, или сувойки относятся к царству Protozoa Goldfuss, 1818, типу Ciliophora Doflein, 1901, классу Ciliata Petry, 1852, отряду Peitricha Stein, 1859 (Levine et al., 1980). Некоторые авторы считают, что перитрихи являются отдельным классом в пределах типа Инфузории (Карпов, 2001) или даже типом в составе царства Alveolata (Куса-кин, Дроздов, 1998). И хотя система простейших, в том числе и инфузорий, в настоящее время подвергается критике многими протозоологами, мы в настоящей работе будем придерживаться устоявшейся системы Ливайна с со-авт. (1980).

Перитрихи - это небольшая по числу видов группа прикрепляющихся (сидячих) инфузорий, широко распространенных в пресных водоемах. Они поселяются на различных субстратах неорганического (например, камни) и органического происхождения. Последнее особенно важно, так как перитрихи могут прикрепляться к мертвой органике (остатки растений, нежилые раковины моллюсков) и к живым объектам. В качестве субстрата (носителя) кругоресничные инфузории используют водоросли и высшие растения, а также покровы тела различных животных (мелкие ракообразные, личинки насекомых). Отмечено, что перитрихи в качестве субстрата-носителя предпочитают пресноводных рачков семейства Cyclopidae (Рылов, 1948; Банина и др., 1977; Аликин, 1991; и др.), составляющих существенную часть зоопланктона и зообентоса пресных водоемов.

Несмотря на то, что кругоресничные инфузории известны науке давно, еще с конца XVIII века, эта группа простейших изучена чрезвычайно плохо. Очень поверхностно изучена фауна перитрих не только в России, но и в мире. В России эти инфузории изучены довольно подробно в водоемах Ленинградской области и города Санкт-Петербурга (Банина, 1977; Банина и др., 1977; Аликин, 1991), другие регионы, в том числе и Омская область, остаются «белыми пятнами» в этом вопросе.

Мало изученной остается биология этих инфузорий, сезонная динамика видового разнообразия и численности видов. Недостаточно изучена и требует значительного дополнения морфология отдельных видов, их трофозоитов и расселительных стадий. Чрезвычайно важной является проблема характера взаимоотношений в системе «перитрихи - циклопиды». Практически отсутствуют данные по экстенсивности и интенсивности зарастания циклопов пе-ритрихами, нет оценки полезности членов системы друг другу. Не изучена сезонная динамика заселения отдельными видами кругоресничных инфузорий тела циклопид, нет данных по смене у рачков одних видов перитрих другими и т.д. В литературе практически нет данных о влиянии внешних факторов на эти организмы.

Изучение аспектов биологии и экологии этих инфузорий важно еще и потому, что рачки-носители перитрих являются очень важным компонентом гидроценозов, т.к. входят в трофические цепи многих гидробионтов и прежде всего рыб. Данных о влиянии инфузорий-эпибионтов на жизнедеятельность циклопид, структуру и численность их популяций получено еще недостаточно. Сами перитрихи участвуют в процессах самоочищения воды в водоемах, а также являются организмами-индикаторами чистоты вод. Таким образом, исследования, посвященные кругоресничным инфузориям являются важными и в теоретическом, и в практическом планах.

Исходя из вышесказанного, целью настоящей работы было изучение фауны и биолого-экологических особенностей кругоресничных инфузорий из водоемов Омской области. Учитывая теоретическую и практическую значимость исследования, перед настоящей работой были поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовой состав кругоресничных инфузорий (Perirticha) в водоемах разных физико-географических зон Омской области. Выявить особенности морфологии найденных видов инфузорий, составить дифференциальные диагнозы видов;

2. Выявить особенности распределения видов кругоресничных инфузорий и особенности сезонной динамики их численности в обследованных водоемах. Провести сравнение видовых составов и сезонной динамики численности инфузорий из разных водоемов Омской области;

3. Установить неорганические и органические субстраты, на которых поселяются перитрихи, выявить предпочитаемые субстраты и виды животных-носителей. Изучить распределение видов животных-носителей и сезонную динамику их численности в разных водоемах;

4. Установить особенности сезонной динамики экстенсивности и интенсивности зарастания Peritricha поверхности тела рачков семейства Cyclopidae, изучить особенности смены одних видов инфузорий другими в течение года у разных видов рачков-носителей;

5. Рассмотреть специфичность инфузорий к рачкам-носителям, выявить особенности локализации эпибионтов на внешних покровах циклопид, определить тип взаимоотношений между перитрихами и рачками, изучить морфо-физиологические адаптации перитрих к жизни на теле рачков-носителей.

Научная новизна.

В водоемах разных физико-географических зон Омской области найдено 22 вида инфузорий отряда Peritricha , относящихся к 2 родам: Vorticella и Epistylis. Два из них ранее не были отмечены на внешних покровах этих ракообразных. Видовой список перитрих из водоемов Омской области такого объема до сих пор не публиковался. В водоемах окрестностей поселка Атак Тарского района Омской области обнаружены особи вида, ранее неизвестного науке - Vorticella acus sp. nova.

Определена специфичность эпибионтов к циклопидам. Рассмотрена сезонная флуктуация видового состава перитрих и факторы, её вызывающие. Выявлены 3 сезонные фаунистические группы кругоресничных инфузорий, закономерно сменяющие друг друга в течение года, и полисезонная фауни-стическая группа, состоящая, по-видимому, из эврибионтных перитрих, которые встречаются в течение года в разные сезоны. Обнаружен феномен обратно пропорциональных изменений численности циклопид и их эпибионтов в течение года. Рассмотрена локализация различных видов перитрих ип поверхности тела носителей и факторы, её вызывающие.

Проведен анализ видовой структуры и соотношений численности перитрих для водоемов всех физико-географических зон и подзон Омской области.

Выявлено существенное влияние наличия эпибионтов на циклопид-носителей для подвижности, плавучести, интенсивности питания и терморезистентности рачков.

Показано, что комплекс видов эпибионтов (перитрих) является эпицено-зом - системой взаимодействующих, дифференцированных по экологическим нишам, конкурирующих видов, которая определяется единым местом обитания - внешними покровами пресноводных циклопид.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены для обсуждения на конференциях: конференция, посвященная 100-летию Тюменского историко-краеведческого музея (г. Тюмень, октябрь 2001 г.); «Герце-новские чтения» в РГПУ им. А.И. Герцена (г. Санкт-Петербург, апрель 2002, 2003 г.г.); семинар кафедры биологии Ленинградского областного государственного университета им. А.С. Пушкина (Ленинградская область, г. Пушкин, апрель 2002 г.), конференция по изучению экосистемы природного парка регионального значения «Птичья Гавань» в ОмГПУ (Омск, октябрь 2002 г.): семинар кафедры биологии Ишимского педагогического института (Ишим. сентябрь 2003); студенческие и аспирантские научные конференции (Омск, ОмГПУ 1995-2002 г.г.).

Объем работы. Диссертация изложена на 262 страницах, из них текст диссертации - 157 страниц, иллюстративный материал представлен 104 рисунками, 32 таблицами и 22 микрофотографиями. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и приложения. Список литературы включает 263 работы, из них 153 - отечественных авторов и 110 - иностранных.

Публикации. По теме исследования опубликовано 9 работ (7 статей, 1 атлас и 1 монография).

Положения, выносимые на защиту.

1. Фауна перитрих водоемов Омской области включает 22 вида и имеет различное видовое разнообразие в водоемах разных физико-географических зон и подзон. Выделяется 4 комплекса видов: весенне-осенний, летний, зимний и полисезонный.

2. Для всех найденных видов кругоресничных инфузорий характерна приуроченность к циклопидам - как носителям. Она проявляется в зависимости численности инфузорий, экстенсивности и интенсивности зарастания ими циклопов, специфичной локализации разных видов перитрих на теле циклопид от численности, жизненных циклов, особенностей роста и диапау-зы рачков.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Жирнова, Евгения Викторовна

207 ВЫВОДЫ

1. В фауне прикрепленных инфузорий отряда Peritricha из водоемов Омской области отмечены 22 вида: род Vorticella - 19 видов и род Epistylis -3 вида. Изучение особенностей строения перитрих с применением морфометрических, морфологических и ряда экспериментальных методик показало, что большинство найденных форм соответствует видовым дифференциальным диагнозам, содержащимся в литературе. В водоемах окрестностей села Атак обнаружены особи ранее неизвестного для науки вида Vorticella acus sp. nova;

2. Виды перитрих распределены по водоемам разных физико-географических зон Омской области неравномерно. Наиболее богатый видовой состав перитрих отмечен для водоемов подзоны южной лесостепи (20 видов), наименьшее число видов встречено в водоемах таежной зоны (6 видов). Наибольшее сходство по видовым составам отмечено для водоемов тайги - подтайги - северной и центральной лесостепи. Наименьшее сходство видовых составов отмечено для южной лесостепи и степи. Полного сходства, как и полного различия между видовыми составами перитрих водоемов разных физико-географических зон и подзон Омской области не отмечено;

3. Наблюдается единая тенденция сезонной динамики численности кругоресничных инфузорий в разных водоемах. Выделяются два максимума численности: начало и конец лета (июнь, август) и в середине лета (июль) и в начале и середине осени (сентябрь). Минимум численности приходится на зиму; *

4. Особи большинства видов инфузорий в качестве субстрата для прикрепления предпочитают поверхность тела 6 видов рачков семейства Cyclopidae: Acanthocyclops viridis, A. gigas, Eucyclops serrulatus, E. macrurus, E. macruroides, Macrocyclops fuscus. Максимальное число видов рачков-носителей отмечено для водоемов центральной лесостепи, а минимальное для водоемов тайги. Для большинства видов циклопов характерны: низкая численность зимой и 2-3 максимума в весенне-осенний период;

5. Динамика интенсивности зарастания рачков перитрихами в первую очередь зависит от сезонных колебаний численности циклопид: с уменьшением количества рачков наблюдается увеличение числа особей перитрих на одном носителе, и наоборот. При увеличении числа веслоногих рачков в водоеме наблюдается снижение экстенсивности зарастания их перитрихами. Снижение численности рачков сопровождается увеличением числа особей циклопов, несущих на своих покровах инфузорий;

6. Сезонная смена видов перитрих на циклопидах определяется закономерной сменой четырех комплексов видов: зимний (декабрь-февраль), весенне-осенний (март-апрель, октябрь-ноябрь), летний (май-сентябрь) и полисезонный;

7. Для перитрих, поселяющихся на пресноводных циклопидах, отмечена родоспецифичность к носителям, которая проявляется в преимущественном прикреплении отдельных видов инфузорий к рачкам одного рода. Кругоресничные инфузории с различной сократимостью стебля (Vorticella) характеризуются разными экологическими валентностями и составляют конкурирующие между собой группы эпибионтов. Перитрихи с несократимым стеблем (Epistilis) встречаются на большем числе видов рачков, предпочитают более высокие температуры воды и локализованы в основном на задней части тела циклопид;

8. Перитрихи прикрепляются к специфичным локусам рачков. Они предпочитают генитальный сегмент и антенны. Это определяется пищевыми потребностями перитрих. Две трети видов перитрих постоянны в выборе мест прикрепления к телу рачков. Остальные могут их менять. Локализация облигатных эпибионтов изменяется от января к июню, от широкой до специфичной, за счет конкурентного вытеснения особями разных видов инфузорий друг друга при увеличении плотностей заселения;

9. Взаимоотношения в системе «перитрихи - циклопы» следует оценивать как синойкия. При увеличении количества прикрепленных эпибионтов свыше 50-60 на носителя наблюдается негативное влияние их на рачка, наиболее ярко проявляющееся при плотности заселения свыше 200 эпибионтов на носителя. Комплекс организмов, обитающих на поверхности пресноводных циклопид, представляет собой эпиценоз - это система взаимодействующих, дифференцированных по экологическим нишам, конкурирующих видов, определяемая единым местом прикрепления -покровами циклопид-и единым характером взаимоотношений с носителем.

210

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Жирнова, Евгения Викторовна, Омск

1. Абрамович Д.И., Крылов Г.В., Николаев В.А. Западно-Сибирская низменность // М.: Географ, 1963. 254 с.

2. Агроклиматические ресурсы Омской области //JI., 1971. 120 с.

3. Алексеев В.Р. Диапауза ракообразных: Эколого фаунистические аспекты // М., 1990.- 143 с.

4. Аликин И.А. Сезонная динамика простейших эпибионтов веслоногих раков водоемов Ленинградской области // Тез. докл. II Всес. сим п. прото-зоологов. Ярославль. 1989а. С. 9-16.

5. Аликин И.А. Состояние изученности эпибионтов циклопид // Ленингр. Гос.

6. Пед. Ин-т. Л.: 19896. - 51 с. - Библиогр. Назв.: 83. - Рус. - Деп. ВИНИТИ ГНТК АН СССР №127 - В90. 08. 01. 90.

7. Аликин И.А. Сезонная динамика, интенсивность обрастания и локализация колациума пузырчатого на циклопидах // Тез. Докл. Всес. Научн. -метод. Совещания зоологов пед. Вузов. Махачкала, 19906. С. 1314.

8. Архипов С.А., Вдовин В.В., Мизеров Б.В., Николаев В.А. Западно-Сибирская равнина. История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока //Новосибирск, Наука, 1970. №77. С. 47-52.

9. Базанов В.А., Львов Ю.А. Болотные районы Омской области // В кн.: Природное районирование Омского Прииртышья. Омск, ОГПИ, 1977. -С. 59-72.

10. Банина Н.Н. Новые виды сидячих перитрих на планктонных организмах прудов Ропши // Изв. ГосНИОРХ. 1977. - Т. 119. - С. 24-38.

11. Банина Н.Н. Peritricha sessilida в биоценозе активного ила // Протозоология : Сб. статей. Вып. 8. J1.: Наука, 1983. С. 67-84.

12. Банина Н.Н., Бойцова И.Л., Полякова Л.Н. Сидячие перитрихи как эпиби-онтные организмы // Изв. ГосНИОРХ.- 1977.-Т. 119. С. 53-73.

13. Банина Н.Н. Тип Инфузории // В кн.: Фауна аэротенков. Л.: Наука, 1984. -С. 136-186.

14. Березина Н.Н. Гидробиология. М.: Пищевая промышленность, 1973.-243 с.

15. Бернстейн А. Справочник статистических решений // М, 1968. 162 с.

16. Бойцова И.Л. Сидячие инфузории отряда Peritricha как комменсалы водных организмов: АКД. / ЛГУ. Биологич. фак. Л., 1979. - 24 с.

17. Борисова А.И. К вопросу о гидрохимической зональности озер Омской области //Омск, ОГПИ, 1969. 214 с.

18. Борисова А.И. Особенности гидрохимии озер Тюкалинского района. В кн.: Учен, записки каф. географ. ОПИ/Юмск, ОПИ, 1971, вып. 61. С. 14-26.

19. Борисова А.И. Природно-рекреационная характеристика озер Омской области. В кн.: Использование природных ресурсов для организации туризма и отдыха //Омск, ОГПИ, 1972. С. 11-18.

20. Борисова А.И. О динамике гидрохимических процессов озер Омского Прииртышья. В кн.: Сборник работ по географии // Омск, ОГПИ, 1974. -С. 9-14.

21. Булатов В.И., Воробьева З.В., Кантаева Л.Н., Конорина Т.В. Кутузова Г.И., Позднякова Э.П. Природные особенности Чернолученско-Красноярской зоны. В кн.: Природное районирование Омского Прииртышья // Омск, 1977. С. 11-30.

22. Бурковский И.В. Условия сосуществования потенциальных конкурентов в сообществе морских псаммофильных инфузорий // В кн.: Экология морских и пресноводных свободноживущих простейших. Л.: Наука, 1990,№13.-С. 26-36.

23. Бурындин Р.Н., Ильичев А.И. Западная Сибирь // М., 1971. 134 с.

24. Владимиров М.В., Шубернецкий И.В Массовое обрастание кругоресничны-ми инфузориями мизид (Crustacea, Misidasea) в садковой культуре // Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим. наук. 1980, №4. - С. 76-78.

25. Водопьянова Н.С. Пути становления флоры Путорана // Флора Путорана. Новосибирск: Наука, 1976. С. 196-216.

26. Водопьянова Н.С. Зональность флоры Среднесибирского плоскогорья // Новосибирск: Наука, 1984. 157 с.

27. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой // М.: Медицина, 1982. 304 с.

28. Воробьева З.В. К вопросу о природном районировании Омской области // Омск, ОГПИ, 1972а. С. 8-22.

29. Воробьева З.В. Рекреационная оценка природных зон Омской области. В кн.: Использование природных ресурсов для организации туризма и отдыха // Омск, ОГПИ, 19726. С. 23-35

30. Воробьева З.В. Ландшафтное картографирование Омской области. В кн.: Сборник работ по географии // Омск, 1974, вып. 80. С. 3-8.

31. Воробьева З.В. К методике рекреационной оценки природных условий Омской области. В кн.: Природные ресурсы и их использование // Омск, 1976.-С. 25-30.

32. Выханду J1.K. Об исследовании многопризнаковых биологических систем // В кн.: Применение мат. методов в биологии. JI, 1964, вып. 3. С. 1922.

33. Гейспиц К.Ф. Методика технологического контроля работы очистных сооружений // Фауна аэротенков, Л., 1984. С. 12-31.

34. Гельцер Ю.Г. Методы изучения почвенных простейших // В кн.: Почвенные простейшие. Протозоология. JI.: Наука, 1980. - С. 154-165.

35. Гельцер Ю.Г., Корганова Г.А., Алексеев Д.А. Почвенные раковинные амебы и методы их изучения // М., 1985. 78 с.

36. Гольберт А.В., Маркова Л.Г. Палеоландшафты Западной Сибири в юре, мелу и палеогене//М., 1968. 186 с.

37. Градобоев Н.Д., Прудникова В.М., Сметанин И.С. Почвы Омской области // Омск, Омск, книжн. изд-во, 1960. 242 с.

38. Грицык В.И. Особенности режима снегового покрова Омской области. В кн.: Использование природных ресурсов для организации туризма и отдыха // Омск, ОГПИ, 1972. С. 53-60.

39. Данилова О.Н. Гидроклиматические условия. Фенологические явления. В кн.: Атлас Омской области // М., 1996. С. 14-16.

40. Дзюбан Н.А. О питании некоторых Cyclopidae // ДАН СССР, 1937. Т. 17, №6. С. 12-35.

41. Довгаль И.В., Костенко С.М. К изучению факторов, определяющих структуру симбиоценоза эпибионтных инфузорий некоторых "понтокас-пийских Gammaridae // Тез. докл. II Всес. Съезда паразитоценоло-гов, Киев. 1983. - С. 167-169.

42. Довгаль И.В. Состояние изученности фауны щупальцевых инфузорий (Cilio-phora, Suctoria) Украинской ССР / Редкол. журн. «Вестн. зоол.». Киев, 1989.-36 с.

43. Догель В.А. К вопросу о систематике рода Epistylis // Тр. Ленингр. об-ва ес-теств. 1940. - Т. 68, №4. - С. 8-31.

44. Догель В.А. Общая протистология // М.: Сов. наука, 1951. 603 с.

45. Догель В.А., Полянский Ю.И., Хейсин Е.М. Общая протозоология // М. Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 603 с.

46. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Просвещение, 1982. 606 с.

47. Дукина В.В. 1956. Видовое различие личинок циклопов. Зоол. Журн. Т. XXXV. Вып. 5.-С. 38-46.

48. Евгеньева Т.П. Гистологические методы в экспериментальной зоологии // М.: Наука, 1983. 38 с.

49. Жмакин Н.И. Климатические условия. В кн.: Атлас Омской области // М., 1996.-С. 13.

50. Завадский К.М. Вид и видообразование. JI.: 1968. - 404 с.

51. Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов // Киев, 1983.-208 с.

52. Западная Сибирь // М.: изд-во АН СССР, 1963. 488 с.

53. Зверева О.С. Опыт рекогносцировочного обследования озер по Омскому и Славгородскому округам Сиб. края // Тр. Сиб. науч. рыбохоз. станции, 1930. Т. 5, вып. 2. - С. 3-90.

54. Зинченко А.Г., Кожухарь А.А., Попова Г.Н. Омская область. В кн.: Атлас Омской области // М., 1996. С. 4.

55. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. 3-е изд., перераб. и. доп. - М.: Высш. школа, 1981.-504 с.

56. Иванькова Г.С., Чернявская М.А., Чечуро Е.Г. Планктон пойменных водоемов рек Тары и Шиша // Тр. Омского мед. института. Омск, 1963, №37.-С. 92-102.

57. Иоганзен Б.Г., Файзова JI.B. Об определении показателей встречаемости, обилии, биомассы и их соотношения у некоторых гидробионтов // Элементы водных экосистем. М., 1978. С. 3-18.

58. Исаченко А.Г. Физико-географическое картирование // JI., изд. ЛГУ, 1961. -280 с.

59. Карпов С.А. Строение клетки протистов. СПб.: Тесса, 2001. 384 с.

60. Клишина Е.В. Особенности радиационного режима города Омска. В кн.: Использование природных ресурсов для организации туризма и отдыха И Омск, ОГПИ, 1972. С. 46-52.

61. Клишина Е.В. О теплообеспеченности западной части лесостепи ЗападноСибирской равнины. В кн.: Природные ресурсы и их использования //Омск, 1976.-С. 31-36.

62. Кононский А.И. Гистохимия И Киев, 1976. 278 с.

63. Константинов А.С. Общая гидробиология // М., 1986, 472 с.

64. Костенко С.М., Монченко В.И. О составе видов сидячих инфузорий (Peritricha, Sessilina) на циклопах в окрестностях Киева // Современные проблемы протозоологии. Вильнюс, 1982. С. 237.

65. Костенко С.М. Протистофауна водных масс Киевского района // Вестн. зоол. 1984, №5. -С. 61.

66. Крыленко В.А., Левин С.В., Самойлова К.А. Прижизненное выявление внешних примембранных слоев (гликокапикса) с помощью алциа-нового синего // Цитология, 1979, т. 21, №2. С. 157-163.

67. Кузьмин Г.В. Водоросли планктона Шекснинского и сопредельной акватории Рыбинского водохранилища // В кн.: Биология, морфология и систематика водных организмов. Л.: Наука, 1976, вып. 31 (34). - с. 360.

68. Куприянова Е.И. Водный балланс Западно-Сибирской равнины // М.: Наука, 1967.-64 с.

69. Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. Часть 2. СПб. Наука. 1997.-381 с.

70. Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР. Л.: Наука, 1970. - 260 с.

71. Лакин Г.В. Биометрия. // М., 1980.

72. Лаптев С.Р. Некоторые вопросы геоморфологии долины Среднего Приирты-шья//Омск, изв. Омск, отдела ГО СССР, вып. №3 (10), 1960.-73-85 с.

73. Липеровская Е.С. Гидробиологический анализ активного ила // Методика технологического контроля работы очистных сооружений городской канализации, 1977. С. 201-215.

74. Лихачев С.Ф. Эндопаразитические эвгленовые жгутиконосцы. Омск, изд. ОмГПУ, 1994. - 170 с.

75. Лихачев С.Ф. Инфузории водоемов Омской области. Омск, 1996. - 102 с.

76. Лихачев С.Ф. Комплексный подход к изучению фаун протистов на примере эвгленовых // В кн.: Методология и методика ест-ных наук. Омск, ОмИГПСРО, изд. ОмГПУ 1997а. С. 102-110.

77. Лихачев С.Ф. Методика эколого-фаунистических исследований протистов на примере эвгленовых // В кн.: Методология и методика ест-ных наук. Омск, ОмИПКРО, изд. ОмГПУ, 19976. С. 111-127.

78. Лихачев С.Ф. Полевые исследования беспозвоночных. СПб.: изд-во ТЭССА, 2000. 142 с.

79. Мамаева Н.В. Динамика фауны организмов активного ила в процессе очистки промышленных сточных вод // Автореф. Дис. Канд. Наук. Л., 1971.-18с.

80. Мамаева Н.В. Инфузории бассейна Волги // Л., 1979. 150 с.

81. Маркевич Г.И., Ривьер И.К. Влияние Brachionus rubens на биологические показатели некоторых Cladocera при совместном обитании // Бюл. ИБВВ. 1978, №39. - С. 41-45.

82. Михайлова Н.И. Западная Сибирь // В кн.: Физико-географическое районирование СССР. М.: изд-во МГУ, 1968. С. 310-340.

83. Монаков А.В. Некоторые данные по биологии развития и размножения Acanthocyclops viridis (Jur.) И Дан СССР, 1958а. Т. 119, №3. - С. 613-616.

84. Монаков А.В. К вопросу о распределении Acanthocyclops viridis в Рыбинском водохранилище за период 1947 1954 гг. // Тр. биол. станции «Борок» АН СССР, 19586. - Вып. 3, №1. - С. 214-225.

85. Монаков А.В. Хищное питание Acanthocyclops viridis (Jur.) (Copepoda, Cyclopidae) // Тр. ин-та биологии водохранилищ, 1959. Вып. 2, №5. -С. 117-127.

86. Монаков А.В. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных копепод. -Л.: Наука, 1976.-214 с.

87. Монченко В.И. Щелернорст циклопод1бш циклопи (Cyclopidae) // Фауна Украши. Киев: Наукова думка, 1974. - Т. 27. - 452 с.

88. Николкж В.Ф. Метод быстрого подсчета количества микроорганизмов в жидкой среде // Узб. Гидробиол. Ж., 1963, №5. С. 81-32.

89. Новиков Ф.И., Фапькович Н.С. К вопросу об использовании реакреационных возможностей озера Данилово // Природное районирование Омского Прииртышья. Омск, ОГПИ, 1977. С. 140-143.

90. Одум Ю. Экология // М.: Мир, 1975. 740 с.

91. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Под ред. С.Я. Цалолихина. Т. 2. Ракообразные. СПб., 1995 -630 с.

92. Орлов В.И. Генезис и морфология озерных котловин Западно-Сибирской низменности // Изв. Всесоюз. географ, общ-ва, 1960. №3. С. 16-21.

93. Орлова В.В. Климат СССР. Западная Сибирь // М., 1961, вып. 4. С. 48-55.

94. Осипов Д.В. Механизмы регуляции полового процесса у инфузорий. Тр. Петергофск. биол. ин-та, изд-во ЛГУ, 1972, №21. С. 158-175.

95. Осипов Д.В. Проблемы гетероморфизма ядер у одноклеточных организмов. -Л.: Наука, 1981,- 167 с.

96. Остапенко Л.В. Озеро Данилово // Труды Межвузовской конф. Омск, 1970. -84 с.

97. Палий М.Ф. О количественных показателях при обработке фаунистических материалов // Зоол. ж., 1961, т. 40, № 1. С. 3-6.

98. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях // М.: Наука, 1982. 287 с.

99. Пирожников П.Л. К познанию озера Сартлана в лимнологическом, гидробиологическом и рыбохозяйственном отношении // Тр. Сиб. науч. ры-бохоз. станции, 1929. Т. 4, вып. 2. - С. 3-116.

100. Пирс Э. Гистохимия // М.: Иностранная лит-ра, 1968. 962 с.

101. Плавильщиков Н.Н. 1928. Наблюдения над явлениями раздражения у инфузорий. Русск. архив протистол., 7: С. 22-24.

102. Плохинский Н.А. Биометрия. // М., 1969. 367 с.

103. Попова И.В. Деформация речных русел и гидротехническое строительство // Д., 1969.- 154 с.

104. Прокопьев Е.П. Очерк растительности поймы Иртыша в пределах Омской области в связи с геоморфологией поймы. В кн.: Природное районирование Омского Прииртышья // Омск, 1977. С. 83-92.

105. Райков И.Б. Кариология простейших. Изд-во Наука, Ленингр. отд., 1967. -260 с.

106. Райков И.Б. Ядерный дуализм простейших. Природа, 1972, №4. С. 14-24.

107. Реймерс Н.Ф., Яблоков А.В. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной живой природы //Л.: Просвещение, 1988. 144 с.

108. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника // М., 1957. 467 с.

109. Рудкевич М.Я. Тектоника Западно-Сибирской плиты и ее районирование по перспективам нефтегазоносности // М., 1968. 180 с.

110. Рылов В.М. Свободноживущие веслоногие ракообразные (Eucopepoda) // М.: Главн. Управлен. по рыболовству и рыбной промышленности, 1922.- 126 с.

111. Рылов В.М. Cyclopidae пресных вод //Фауна СССР. М.: изд. АН СССР, 1948. -Т. 35, вып. 3.-319 с.

112. Сафонова Т.А., Шишкина Л.Н. Водоросли рек Каргат и Чулым // Новое о флоре Сибири. Новосибирск, 1986. С. 31-41.

113. Сваричевская З.А., Тен М.С. Гравитационная складчатость на западном склоне Иртышской впадины // Л., учен, записки ЛГУ, сер. географ., вып. 15, 1961.-С. 30-38.

114. Серавин Л.Н. 1959. Ритмическая активность инфузории Spirostoinuin ambig-uum Ehrbg. Тез. докл. на координац. совещ. по проблеме «Узловые вопросы цитологии», Л.: с. 143-144.

115. Серавин JI.H. 1961. Роль аденозинтрифосфата в биении ресничек инфузорий. Биохимия, 26: с. 160-164.

116. Серавин JI.H. 1962. Парабиоз сократительных структур у одноклеточных организмов. В сб.: Проблемы лабильности, парабиоза и торможения, М.: с. 196-198.

117. Серавин JI.H. 1963. Новые методы приготовления сократимых моделей из сократимых стебельков сувоек. Биохимия, 28: с. 606-611.

118. Серавин JI.H. 1964. Ритмическая активность сократительной системы одноклеточных организмов и условия ее возникновения. Цитология, 6: с. 516-520.

119. Серавин JI.H. Двигательные системы простейших. Строение, механохимия, физиология. Изд-во Наука, Ленингр. отд., 1967. 332 с.

120. Серавин Л.Н., Гудков А.В. Агамные слияния протистов и происхождение полового процесса. СПб, Омск. Изд-во ОмГПУ, 1999 г. 155 с.

121. Сергеева Г.И. 1964. Активность кислой фосфатазы на разных стадиях жизненного цикла Nyctotherus cordiformis (Elirenb.) Stein (Ciliata). Acta Protozool., 2: 163-171.

122. Смирнова В.И. Палеография Омского Прииртышья в юрско-меловое время // В кн.: Природное районирование Омского Прииртышья. Омск, 1977, с. 41-50.

123. Смирнова В.И. Геологическое строение. Четвертичные отложения. Тектоническое строение. В кн.: Атлас Омской области // М., 1996. С. 8-11.

124. Суханова К.М. Температурные адаптации у простейших // Л.: Наука, 1968. -267 с.

125. Суханова К.М. Класс Растительные жгутиконосцы. // Фауна аэротенков, Л., Наука, 1984. с. 40-82.

126. Терентьев П.В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд // В кн.:

127. Вестник МГУ. Сер. Биол., 1973, №2. С. 94-96. Федоров В.Д. Устойчивость экологических систем и ее измерение. // Изв. АН

128. СССР. Сер. Биол., 1974, №3. С. 402-415. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. IIМ., 1980. - 464 с. Фиалков Д.Н. Эволюция русла Иртыша по материалам повторного картографирования // Тр. Омск. с.-х. ин-та, т. 51. Омск, 1963. - С. 116-122.

129. Халфина Н.А. К гидробиологии лесостепных водоемов Западной Сибири // Изв. СО АН СССР, сер. биол. мед. наук, 1964, т. 4, вып. 1. С. 3141.

130. Хлебович Т.В. Скорость потребления кислорода инфузориями // Общие основы изучения водных экосистем. Л., 1979, С. 25 - 31.

131. Хаусман К. Протозоология. М.: Мир, 1988. - 336 с.

132. Чернышева З.С. Продольные профили рек Западной Сибири и условия их формирования // Геоморфология, №3, 1972. С. 110-116.

133. Чорик Ф.П. Свободноживущие инфузории водоемов Молдавии // Кишинев, 1968.-251 с.

134. Чорик Ф.П., Шубернецкий И.В. Эпибионтные кругоресничные инфузории (Ciliata, Peritricha) низших ракообразных // Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим. наук. 1977, №2. - С. 61-66.

135. Чорик Ф.П., Шубернецкий И.В. Эколого фаунистические аспекты изучения кругоресничных инфузорий водоемов окрестностей Днестра // Биогидроресурсы бассейна Днестра, их охрана и рациональное использование. - Кишинев: Штиница, 1980. - С. 34-76.

136. Шестелев Г.Г Климат // Омская область. Природа и хозяйства. Омск, 1963. -С. 28-36.

137. Шестель Г.Г. Географическое положение и рельеф // В кн.: Омская область (Природа и хозяйство) Омск, 1963. С. 13-18.

138. Шнитков А.В. Внутривековые колебания уровня степных озер Западной Сибири и Северного Казахстана и их зависимость от колебаний климата // М. -Л.: Тр. лаб. озероведения АН СССР, 1950, т. 1. С. 40-54.

139. Шрам В.Е. Лесорастительное районирование. В кн.: Атлас Омской Области // М., 1996.-С. 24-32.

140. Шубернецкий И.В. Симфорионтные кругоресничные инфузории водоемов Молдавии // Современные проблемы протозоологии. Вильнюс, 1983.-С. 397-408.

141. Щербина Т.В. Новые данные по питанию Eucyclops (s. str.) serrulatus (Fisch.)

142. Журн. Гидробиология, 1970. Т. 6, №5. С. 45-49. Янковский А.В. Конспект новой системы инфузорий // Тр. Зоол. ин-та АН

143. СССР. Л.: 1982. - Т. 94. - С. 102-121. Янковский А.В. Новые и малоизученные роды ресничных простейших // Тр.

144. Зоол. ин-та АН СССР. 1985. Т. 144. - С. 72-88. Biegel М. Beitrag zur Peritrichen faiina der Umgebung Erlangens // Arcliiv. f.

145. Protist.- 1954.-Bd. 100,№1.-S. 153-182. Blattner H. 1926. Beitrage zur Reizphysiologie von Vorticella campanula Elirbg.

146. Arch. Protistenk., 53: 253-311. Carasso N., Faure Fremiet E., Favard P. 1962. Etude an microscope electronique des ultrastructures d'Epistylis anastatica (cilia peritriche) J. Microsc., 1. P. 34-38.

147. Coker R. 1933. Influence of temperature on size of freshwater Copepods. Intern.

148. Rev. gesamte Hidrobiol. u. Hydrogr. 29. 280 p. Collar S.B., Poster M.T., Turner J.T. Infestation of the estuarine copepod Acartia tonsa with ciliate Epistylis // Trans. Am. Micr. Soc. - 1979. - Vol. 98, №1. - P. 136-138.

149. Crabtree J.H. Symbiotic partenoship // Microscope. 1941. Vol. 4, №10. - P. 264265.

150. Curds C.R. An illustrated key to the British freshwater ciliated Protozoa commonly found in activated sludge. London, 1969. - 89 p.

151. Dass C.M. S. and Seshachar B.R. 1953a. Macronuclear regeneration in Epistylis articulata. Quart. J. Microscop. Sci., 94: 185-192.

152. Dass C.M.S. 1953b. Studies on the nuclear apparatus of peritrichous ciliates. Part I. The nucltar apparatus of Epistylis articulata (From.). Proceed. Nat. Inst. Sci. India, 19:389-404.

153. Dass C.M.S. and Seshachar B.R. 1954a. The macronucleus of Epistylis articulata From, during conjugation: a photometric study. Physiol. Zool., 27: 280286.

154. Dass C.M.S. and Seshachar B.R. 1954b. Photometric study of desoxyribonucleic acid (DNA) synthesis in regenerating macronucleus of Epistylis articulata From. Proceed. Nat. Inst. Sci. India, 20: 656-659.

155. Devide Z. und Geitler L. 1947. Die Chromosomen der Ciliaten. Chromosoma, 3: 110-136.

156. Dietrich W. 1915. Die Metamorphose der freilebenden Copepoden. J. Zeitschr. Wiss. Zool. 113. -150 p.

157. Diller W. F. 1936. Nuclear reorganization processes in Vorticella convallaria, with description of autogamy and «hemixis». J. Morphol., 59: 11-67.

158. Dodd E.E. 1962. A cytochemical investigation of the nuclear changes in the cyst cycle of the ciliate Epistylis plicatilis. J. Protozool., 9: 93-97.

159. Dogiel V.A. Die Geschlechtsprozesse bei Infusorien (Speziell bei den Ophryo-scoleciden), neue Tatsachen und theoretische Erwagungen. Arch. Prot. 50. 1925.-280 p.

160. Ehrenberg C.G. Infiisionsthiershen als Vollkommene Organismen. Berlin und Leipzig, 1838.

161. Faure Fremiet E. La structure de l'appareil fixateur chez les Vorticellidae //

162. Arch. Protist. 1905. - T. 6. - P. 207-226. Faure - Fremiet E. La commensalisms des Opercularia // C. R. Soc. Biol. Paris.1906.-T. 61.-P. 514-515. Faure Fremiet E. La commensalisms specifique chez les Vorticelles d'eau douce

163. C. R. Soc. Biol. Paris. 1906. - T 61. - P. 456-458. Faure - Fremiet E. Variation experimentale chez Vorticella microstoma. - Bull.

164. Sci., 1906, vol. 40, ser. 5, - P. 271-280. Faure - Fremiet E., Lapicque L. 1913. Mesure de 1'excitabilite electrique de la

165. Amer. Micr. Soc., 1931, vol. 50, 1, P. 81-123. Finley H.E. Sexual differentiation in peritrichous ciliates. Journ. Morphol., 1952, v. 91, P. 569-606.

166. Fryer G. 1954. Contributions to our knowledge of the biology and systematics of the freshwater Copepoda. Schweizerische zeitschrift fur Hydrologie. Bd. 16 №1.-120 p.

167. Fryer G. 1957. The food of some freshwater Cyclopida copepoda and its ecolofi-cal significance. The Jorn. of animal ecology vol. 26 №2. 218 p.

168. Gaievskaia N.S.C. Zur Okologie, Morphologie und Systematik der Infusorien des Baikalsees // Zoologica. 1933. Bd 32, №83. S. 81-117.

169. Gojdics M. The genus Euglena.-Madison.: Univ. of Wisconsin Press, 1953.-160 p.

170. Graeter A. 1903. Die Copepoden der Umgebung von Basel. Revue Suisse de Zo-ologie vol II. (Geneve). 310 p.

171. Green J. Parasites and epibiontes of Cladocera in rock pools of the Tvarmine archipelago//Arch. Soc. Zool. Bot. Fen.-1957.-Vol. 12, №1.-P. 1-24.

172. Green J. Parasites and epibiontes of Cladocera // Trans. Zool. Soc. London. -1974. Vol. 32, №6. - P. 417-515.

173. Grygiaek E., Migea K. On The occurens of the Trichidina domerque sub. sp.megamicronucleata Haider (Ciliata) on Eudiaptomus sachariasi Popp. (Calanoida) // Acta Protozool. 1972. - Vol. 10, №15. - P. 269-275.

174. Haider G, Monograhie der Familie Urceolariidae (Ciliate, Peritrichida, Mobilia) // Parasit. Schrift. 1964. - Bd. 17. - S. 1-251.

175. Hamman J. Okologisch und biologische Untersuchungen an Susswasser peri-trichen. - Archiv f. Hydrobiol., 47 (2). 1952. - 140 p.

176. Harris P. 1962. Some structural and functional aspect of the mitotic apparatus in sea urchin embryos. J. Cell Biol., 14:475-487.

177. Hartog M. Notes on Suctoria // Arch. Protist. 1902. - Vol.1. - P. 372-374.

178. Heckmann K. Experimented Untersuchungen an Euplotes crassus. Paarungssys-tem, {Conjugation und Determination der Paarungstypen. Z. Verer-bungsl., 1975, Bd 95, S. 114-124.

179. Henerby M.S., Ridgeway B.T. Epizoic ciliated protozoa on planctonic Copepoda and Cladocerians and their possible use an indicators of water pollution // Trans. Am. Micr. Soc. 1979. - Vol. 98, №4. - P. 495-509.

180. Hopkins I.T., Randall J.T. On the stalks of certain peritrichs // Phill. Trans. Roy. Soc. London (Ser. В.). 1962. - Vol. 245 (719). - P. 59-79.

181. Jaccard P. Lois de destribution florale dans la zone alpine. // Bull. Soc. Vaud. Sci. Natur., 1902,38.- 126 p.

182. Jaccard P. Nouvelles recherches sur la distribution florale. // Bull. Soc. Vaud. Sci. Natur., 1908,44.- 180 p.

183. Jenkins R.A. and Roth L.E. 1962. Condition for osmium of fibrils in the mitotic apparatus. V. Internat. Cong. Electron Microscopy, N.Y.: NN-3. 80 p.

184. Kahl A. Urtiere oder Protozoa, Wimpertiere oder Ciliata. IV. Peritricha und Honotricha. In: Dahl. F. Die Tierwelt Deutschlands. Berlin, 1935, Bd 30, 4, S. 651-886.

185. Kalmus H. Uber die Boden fauna der Molday im Gebiete von Praque. Ein Jahres zyklus 2. Protozoa ets. // Int. Rev. Hydrob. 1928. - Bd. 28. - S. 349429.

186. Keiser A. Die sessilien peritrichen Infusorien und Suctorien von Basel und Umge-bung // Rev. Suisse. Zool. 1921. - Bd. 28. - S. 221-341.

187. Kendall B.G. Rank correlation methods // London, Griffin, 1948.-160 p.

188. Kinastowski W. 1963a. Der Einfluss der mechanischen Reize auf die Kontraktili-tal von Vorticella campanula Ehrbg. Acta Protozool., 1: 201-222.

189. Kinastowski W. 1963b. Das Problem «des Lerns» bei Vorticella campanula Ehrbg. Acta Protozool., 1: 223-236.

190. Korfsmeier K. 1949. Struckturen des Stieles und Kopfchens peritrichen sessiler Ciliaten. Zoologische Jahrbucher. Abt. fur Anat. u. Ontogenie d. Tiere, 70 (2).- 170 p.

191. Matthes D. Beitrag zur Peritrichen fauna der Umgebung Erlangens // Zool. Jahr. (Syst.). 1951. - Bd. 79, №6. - S. 427-448.

192. Matthes D. Eine neue Epistylis Art aus der Adria. - Zool. Anz., 1955, Bd 154, # 7-8, S. 193-194.

193. Maupas E. 1888. Sur la multiplication des infusoires cilies. Arch. Zool. exp. gen. (2) 6.-280 p.

194. Maupas E. 1889. Le rajeunissement karyogamique chez les cilies. Arch. Zool. exp. gen. (2) 7. 258 p.

195. Mugge E. Die Konjugation von Vorticella campanula (Ehrbg.). Arch. Protis-tenk., 1957, Bd. 102, S. 165-208.

196. Nenninger U. Die Peritrichen der Umgebund von Erlangen mit besonderer Berucksichtigung ihrer Wirtspezifitat. Zool. Jb. (Syst. Und Okol.), 1948, Bd 77, 3/4, S. 113-266.

197. Nirenchtein E. Ueber die Natur und Starke der Saurebildung in den Nahrungs va-kuolen von Paramecium caudatum. Z. Wiss. Zool. 124.1925.-60 p.

198. Noland N.E. Factors influencing the distribution of fresh water ciliates. Ecology, vol.6, p. 437-452, 1925.

199. Pears A.S. Introduction to Parasitology. Spriengfield: 1942. - 200 p.

200. Penard E. Etudes sur les Infusories d'eau douce. P. 331. Geneva. 1922. 270 p.

201. Piesik Z. Contribution to the knowledge of epizoic ciliates (Ciliata, Peritricha) of Great Poland // Bad. fiz. Pol. Zach. Ser. C. 1974. - Vol. 24. - P. 151156.

202. Pine R. 1934. Metamorphosis of Cyclops viridis. Trans. Amer. Micr. Soc. Menasha. 53. 150 p.

203. Popoff M. 1908. Die Gametenbildung und die (Conjugation von Carchesium polypinum. L. Z. wiss. Zool., 89: 478-524.

204. Precht H. Epizoen der Kieler Bucht // Nova Acta Leopoldina. 1935. Bd 3, №15. S. 406-475.

205. Raikov I.B. Nuclear phenomena during conjugation and autogamy in ciliates. Jn: Research in protozoology. V. 4. Т. T. Chen, ed. Oxford - New York, Pergamon Press, 1972a, p. 147-289.

206. Randall J.T. 1956. Fine structure of some ciliated Protozoa. Natur, 178: 9-14.

207. Randall J.T. 1959a. Contractility in the stalks of Vorticellidae. J. Protozool., 6, Suppl.: 30. 27-34 p.

208. Randall J.T. 1959b. The stalks of Epistylidae. J. Protozool., 6, Suppl.: 30-31.

209. Roy J. Copepodes et Cladoceres de Pouest de la Frans. 1932.-224 p.

210. Rylov W.M. Zur Biologie des seltenen Planktonischen Infusorium Epistylis ro-tans. Intern. Rev. Hydrobiol. 1924. 12: 218-227.

211. Schewiakoff W. Uber einige ekto- und endoparasitische Protozoen der Cyclopoi-den // Bull. Soc. Nat. Moscou. 1893. - №1. - S. 349-440.

212. Schtneil O. 1892. Deutschland freilebenden Subwassercopepoden. I Teil. Cyclopidae. Stutgart. 80 p.

213. Seshachar B.R. 1946. Nuclear reorganization in Epistylis. Current Sci., 15:198.

214. Sladecek V. Saprobic Sequence within the genus Vorticella. Water Res., 1971, vol. 5, p. 1135-1140.

215. Sommer G. Die Peritrichen Ciliaten des Grossen Ploner Sees. Arch. Hydrobiol., 1950, Bd44, 3, S. 349-440.

216. Sommer G. 1951. Die peritrichen Ciliaten des Grossen Ploner Sees. Arch. f. Hydrobiol. 44 (3).-220-226 p.

217. Sotelo J.R. and Trujillo Cenoz O. 1959. The fine structure of an elementary contractile system. J. Biophys. Biochem. Cytol., 6: 126-128.

218. Sramek Husek R. К otazce Taxonomie a pathogenity nasich ektoparasitickych brousilek (Urceleoriidae) // Zool. a ent. Listy. - 1953. - Vol. 2, №3. - P. 167-180.

219. Sramek Husek, 1954. Cyclopidae zimniho planctony. Vestn. Cesksl. zool. spolec. 18 №4. 15-20 p.

220. Stammer H.J. Okologisch systematische Untersuchungen des Erlander Zoologis-chen Institutes an freilebenden und parasitischen Ciliaten. - Progress in Protozoology, Praha. 1963. - 300 p.

221. Stein F. Der Organismus der Infusionsthiere. 1878. 160 p.

222. Stiller J. Gawasser der Umgebung von Sregen und ihre Peritrichen fauna // Arch. F. Hydrobiol. 1941. Bd 38, 3, S. 313-435.

223. Stiller J. Durch Einwirkung von Umweltfaktoren entstehende Modifikationen bei peritrichen Ciliaten und ihre Bedeutung bei der Beurteilund des Wass-ers. In: Verhaltnisse Intern. Verein Limnol. Stuttgart, 1961, Bd 14, S. 1071-1074.

224. Stiller J. The secretion of protecting covers in peritrichous ciliates. In: Progress in Protozoology. Prague, 1963, p. 99-100.

225. Stiller J. Peritriche Ciliaten okologisch verschiedenen Biotope von Rovinj und Umgebung. Acta zool. Acad. Sci. Hung., 1968, Bd 14, 1/2, S. 185-211.

226. Stiller J. Szajkoszoms csillosok Peritricha. Fauna Hungariae // Budapest, 1971. p. 2455-2498.

227. Sugi H. 1959. Contraction and relaxation in the stalk muscle of Epistylis. Annot. Zool. Japon., 32: 163-169.

228. Sugi H. 1960. Propagation of contraction in the stalk muscle of Epistylis. J. Fac.

229. Sci. Tokyo Imp. Univ., Sec. IV, 8: 603-615. Ueda K. 1952. Studies on the stalk muscle of Epistylis. Zool. Mag., 61: 367-371. Ueda K. 1954. Electric stimulation of the stalk muscle of Epistylis. Zool. Mag., 63: 9-14.

230. Biol. Exper., 9: 67-77. Wolf E. Die Fortpflanzungsverhaltnisse unserer einheimischen Copepoden. Zool.

231. Jahrb., Syst. 1905. p. 101-280. Yeatman H. 1944. American Copepods of the viridis - vernalis Group. Amer. Mid. Nat. 32.-90 p.