Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Факторы устойчивости люцерны к люцерновой цветочной галице и фитономусу

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Факторы устойчивости люцерны к люцерновой цветочной галице и фитономусу"

НАЩОНАЛЬНИЙ АГРАРНИЙ УН1ВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

КОРОЛЬ Твтяна Степан1вна

ФАКТОРИ СТ1ЙК0СТ1 ЛИЦЕРНИ ДО ГОЦЕРНОВО! КВ1ТК0В01 ГАЛИЦ1 ТА Ф1ТОНОМУСА

Спец1альн1оть 03.00.09 - ейтоиолог1я

Автореферат дисертац11 на здобуггя наукового сгупеня кандидата ОЮхоПчних наук

Кя1в - 1995

Дисертац1я виконана в 1нститут1 захисту рослин УААН в 1.9й2-1990рр. 1 була сюадовою частно» державних тематик -01.82.8055475 1 01.87.0046810.

Науковий кер1вник: доктор б1олог1чних наук.

лрофесор СмШнець Володииир Петрович

0ф1Щйн1 опоненти:

доктор (ЯолоПчних наук, професор Б1лбцышй евген ИиколаЛович

кандидат <51олог1чних наук

Нагорна 1рина КшйШвна

Пров1дна установа - 1нститзгг рослинництва 1ы: В.Я.Юр'ева УААН

.Захист дисертацП в1дбудеться

.1995 року

о "Ш." годин1 на зас1данн1 спецШ1зованогвчено!рада Л-01.05.13 в НаШональному Аграрному Ун1верситет1 за адресов 252041, Ки1в-41. "Геро1в оборони. 15. УчСовий-корпус 3. аудитора 68.

Просимо прийняти участь в о0говоренн1 дисертацП при Изахис-т1 або вислати Ваш в1дгук на автореферат у двох прим1рниках. зав1-реиий печаткою за адресов: 2&041. Ки1в-41. Геро1в оборони. 15. Сектор захисту дисертац1й.

3 дисертацШ можна ознайомитися у С10л1отец1 НАУ.

Автореферат роз 1сланий " 04 я /У 199Яр.

ВчениЯ секретар Спец1ал1зовано1 вчвно! ради, кандидат с1льськогосподарських наук

А. Г. Бабич

- 3 -

1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Иктуал^Шсть теми. Лоцерна - кормова культура, яка вШграе важливу роль в забезпеченн1 тваринництва повноц1ннин б1лком. Бона пошкоджуеться багатьма видами шк1дник1в. найб!льш шкодочиннини е лвцернова кв!ткова галиця та ф!тономус, як! пошкоджують генеративнЗ органи, що призводить до значних втраг урожаю нас1ння. Б1олог1чн1 особливост! розвитку цих ШК1ДНИК1В значно ускладнюють боротьбу з ними за допомогою х1м!чних засоб1в захисту. В зв'язку з цим. ваяли-во максимально використовувати природа! факгори "самозахисту" люцерна в1д шк!дник!в.

Теоретичною базою для проведения досл1джень служили фундамен-тальШ" прац1*-МЛ. Вав!лова. Р.Пайнтера, а таколс розробки в1дд1лу 1мун1тету 13Р УААН. зокрема Д. Ф. Руднева, М.П.Л1сового, В.П. См1лянця.

Природа ст1йкост1 люцерни до шк1дник!в, зокрема до люцерново! кв!ткова! галиц1 та ф1тономуса, з позиц1й системного п!дходу вивче-на недостатньо. Досл1даення окремих фактор1в ст1йкост1 та 1х комплекс^, а також механ1зм1в функц1онування захисно! -системи люцерни становйть актуальну проблему.

Мета та завдання досл!лжень. метою досл1джеиь було вивчення взаемов!дносин в систем1 коадаптацП "люцерна - икшики (люцернова кв1тникова галиця та ф1тономуо)" на р1вн1 б!ох!м1чних механ!зм!в та фенотип1чних ознак.

Для. досягнення поставлено! мети вир1шувались так! завдання:

- визначення б1ох1м1чних параметра ст!йкосг1 рослин люцерни (б1лкн,- цукри, сапон11ш, фенол-карбонов 1 кислота, ам1нокислоги);

- встанойлення механ1зн1в взаемов1дносин м1ж захисною системою люцерни та системой адаптацП шк1дник1в;

- пошук фенотип1чних ознак (маркер1в), пов'язаних з проявом захисних реакщй:

- розробка моделей захисно! системи лвцерни до шк1дник1в за б1ох1м!чними показниками та анал1з II функЩонування при р!зних р!внях ст!йкост1 рослин.

Наукова новизна досл1диень.

1. Визначен1 окрем1 б1ох!м1чн1 фактори захисно! системи люцерни.

2. Вперше вивчена захисна система люцерни та встановлен1 зако-ном1рност1 II функЩонування при р1зному ступен! ст1йкост1 рослин..

3. На основ1 теорИ образ!в та лоПчного моделювання на ЕОМ обгрунтовано принцип створендя образ!в захисно! системи.-

4. Вперше розроблен1 методолог1чн! основи законом!рностей Функц1онування системи коадаптацП, як1 рекомендуеться використову вати при розробщ методик експертизи в селекц1йному процес1 на ст!йк!сть. ' *

5. Визначен1 фенотип1чн1 м'аркери, пов'язан! з р1внем ст1йкос та б1ох1м1чними параметрами захисно! системи люцерни.

На 99ВДСТ ввдрсяткя СЛ1ДУ»Ч! ПОДО^ННЯ;

- значения речовин первинного обм!ну в захисн1й систен1 люце ни до люцерново! kbItkoboI галищ та ф1тономуса;

- значения речовин вторинного обм1ну рослин в захисн1й систе люцерни в1д шк.1дник1в;

- 1м1тац1йн1 модел! захисно! системи за 01ох1м1чними показн каии та анал1з Ix функцЮнування при р1зних р1внях ст1йкост1 люце ни;

- принцип створення обраэ1в захисно! системи люцерни до ш<1 иик1в;

- фенотип!чн1 -ознаки-(маркери), пов'язан1 з р1внем ст1йкос та бюх1м1чними факторами.

Апробаи1я роботи. Основн! положения та результата досл1дже допов1дались на зас1даннях в1дц1лу 1мун1тету, Учен1й ?ад1 I3P VAi конферекцП "Региональные проблемы защиты сельскохозяйственных рг тений от вредителей и болезней" <м.Кишин1в. травень 1985 р.); Вс союзн1й науково - техн1чн1й нарад1 "Перспективы генетики и селеш винограда jia фитоиммунитет" (м.С1нферополь, 3-5 вересня 1986 р. VIII Всесоюзна нарад1 по 1иун1тету с1льско1'осподарських pocj (м.Рига. грудень 1986 р.): КонФер.енцП, молодих учених та спеЩал: т1в УкрЩЦЗР по проблем1 "Защита сельскохозяйственных культур вредителей и болезней" (м.Щпв, 30 березня - 1 кв1тня 1988 р, Всесоюзн1й конференцП "Измерительная и вычислительная техника управлении производственными процессами в АПК" (м.ЛенИ^рад, Ь 18 листопада 1988 р.); ВсеооюзнШ нарад1 "Методы отбора по компл< сам признаков в селекции растений (м. Симферополь. 26-28 вере 1989р .); XIII М1жнародному конгрес1 по захисту рослин (Голанд 1995 г.).

Miene проведения досл!лжень. Досл!дження проведен1 в лабора pll ст1йкост! с1льськогосподарських культур до шк!дник1в 1нстит захисту рослин УААН. а окрем1 досл!ди в лабораторИ генетики 1но тугу землеробства У/АН. лабораторИ б1ох1мН державного НШтськ Ботан1чного саду. лабораторИ xlwll вина УНД1В1В "Магарач", в1дц екологП та Ф1з1олог11 комах BI3P.

опубл1ковано 10 наукових праць. одна з них за кордоном.

Структура 1 обсяг роботи._ДисертаЩя викладе^а на 162 стор

ках друкованого тексту. 1люстровэна 25 таблицами, 7 малюнкз Складасться з вступу, семи глав. висновк!в та рекопндаШй вир ;:.!цтву. Список ви1.ористано1 л!тератури м!стить 294 найменування

ому числ1 127 праць 1ноземних автор1в.

Особистий внесок дисертанта в розробку наукових роложерь.

Автор обгрунтував актуальн1сть напряику досл1джеиь. пров1в на ков1 експерименти, узагальнив отриман1 результата.

За участю автора розроблений 1 впровадаений "Газохроматогра-1чний метод визначення -фенольних сполук у люцерн1 селекц1йних сор-1в" (Акт о внедрении законченных научных исследований от 15 декаб-я 1982 года ), а такой передан1 ПВО "Элита" донори ст1йкост1 лю-зрни до люцерново! kbItkoboI галиц1 (Апарантська мЮцева), ф1тоно-уса (Дн1пропстровська жовта. Дикоростуча серпопод1бна 22382). а зкоя внутр1шньопопуляц1йн1 в1дбори (3 зразки) для використання. 1х селекцШюму- процес! при створенн1 стШких сорт1в лвцерни до зга-аних шк1дншс1в (Акт о передачо от 19 июля 1985г.).

Ввакав за прие,..лий обов'язок висловиги щиру вдячнЮть моему татели доктору б1олог1чних наук, професору См1лянцю Володимиру этровичу. сп1вроб1тникам I3P УААН Шел1хову О.Г.,Дрозд1 В.Ф., зав. зборагор1ею генетики 13 УААН Бобру А. Ф., а тако:г сп1вроб1тникам аборатор1й б1ох1м11 Н1к1тського Ботан1чного саду та х1м11 вина УН-IB1B "Магарач" -за надану допомогу i п1дтримку в процес! роботи.

" 2. МАТЕРIАЛ ТА МЕТОДИ Д0СЛШ£НЬ.

■ Досл1дгення проводили на сортах люцерни в1тчизняко1 та зару-IshoI селегаЩ, нодельних зразках. вШбраних в результат1 випро-/вань; на жорсткому штучному фон1. як ст1йк1 до люцерново! kbItko-Л галиц1 та Ф1тономуса, Ь такоз популяц1й вице названих шк1дни-1в. •

Досл1дження проводили зг1дно "Методических рекомендаций по денке устойчивости бобовых культур к вредителям" ( Лен1нград. [ЗР, 1931) в польових та лабораторних умовах.

Для б1сх1н1чш1х досл1д1в в1дбирали листя 1 бутсни у фази стеб--овання та Сутон1зац11, як1 в1дпов1дають шкодочинним стад1ян ф1то знуса (ауо. ■ личинки) та люцерново! kbItkoboI галиц1 (личинки).

Б1ох1м1чн1 анал1зя проводились за в1домими (Ермаков,' 1952. )87; . Мосолов. Скарлат. 1965; Починок. 1976; Конарев, 1982, 1985) 1 ориг1нальними методиками з викорисганнян сучасних прилад1в та ¡ладнакня: аШнокислотного анал1затора, газового хроматографа, ¡нкошарово! хроматографН, • 1зоелектрофокусузання. що'дало можли-1сть Ictotho п1двищити точн1сть результат^.

Денситометричну обробку хроиатогрш та статистичний анал1з ю шли на систем1 "IBAS" за стандартною програмою.

Дляпобудови «отелей та обробки даних на ЕОМ використаи! нето

ди иатематично! лог1ки та експертн! системи, розроблен! 1нститУтом Kiбернетики НАН Укра!ни / Вагис, Братусь, Василенко, 1981/.' Для створення образ!в захисно! системи люцерни використана теор!я обра-з!в Гренандера / Гренандер, 1981/.

Внугр1шньопопуляц1йн1 в1дбори ст1йких форм вдерни в популящ-ях клону Бореале 47 та сорту Ярославна проводились за допомогою таблиць колориметричного атласу кольор1в N 40 Всесоюзного НД1 Метрологи, який м1стить 450 зразк!в кольор1в та агестований як зразко-ва м1ра II-го розряду, зг1дно' ориПнальн! методики.

3. OCHOBHI РЕЗУЛЬТАТ!! ДОШДЖЕНЬ.

1. Ст1йк1сть зразк!в лдиерни до лоцерново! kbItkobo! гадиШ та iblTOHOMVca (Створення моделей для досл1даень).

Шэнавання закономХрностей1 взаемов!дносин у систем1 "ф1тофаг -кормова рослина" можливе шляхом створення 1м1тац1йних багатофактор-них моделей 1 !х анал1зу на ЕОМ.

Для характеристики- захисно! системи люцерни , розро,блена ^блок-схема мод ел 1 взаемов1дносин зг1дао яко1, популяцИ взаемод1ють м1ж собою за доломогою адаптивно! та захисно! систем за принципом зворотнього зв'язку (мал. 1). . .

Захисна система популяц!i рослин включас ряд 61ох1м1чних пара-метр1в, кожний з яких Д1е наокрем1 параметри системи адаптацИ популяЩ I шк1дник1в. , .

Для добору зразк1в р1зного р!вня ст1йкост1 з метою побудови моделей взаемов1дносин. проведена оц1нка ст!йкост1 р1зних вид1в те сорт1в люцерш, з яких в1д1бран1 найб1льш придатн1 для створеннг моделей.

■ Визначення р1вня та тип1в ст1йкост1 зразк1в люцерни проводаш шляхом дослШення Ф1з1олог1чного стану популяц1й шк1дник1в. вивча-ли сл1дуюч1 параметри: 1нтенсивн1сть кивлення 1маго та личинок, ма-су !х т1ла, викивання та смертн1сть. ц1льн1сть зимуючих стад1й.

Модельними зразками для вивчення законШрностей взаемовШо-син.у систем1 "люцерна - Ф1тономус" були:

- як ст1йк1: Дн1пропетровська яовта, Дикоростуча серпопод1бн; К-41604, К-22382, Дикоростуча К-36118, Arc;

- як нест1йк1: Веселоподолянська 11. Павл1вська 7. Марусинськ 425.

"Вив'чався комплекс параметра захисно! системи: б1лки, ам1ио кислота, цукри, б1лки-1нгШтори, сапон1ни. феноли.

Для вивчення захоном1рностей взаемов1даосин в'систем! "люцерн

I I

ПСПУЛЯЩЯ шкщшкт

ПОЛ1ВЕКТОРНА СИСТЕМА ЛДАЛТЛЦП

т Ф с Б 1 2 Л U

G а 1 И 11 у

ф II п л г б 1 . к

Л Q . 0 1С 1 1 ]{ р

И Л к н ¡I б л 0 и

О ! и 1 1 1 к к

Л г. с H Т 1 ¡í

1 а л и 0 в с

в Р О р л

0 т и 0

0 и т

н • п

. 0

в

1 •

П0Л1ФДКТ0РНА СИСГЕПЛ . ЗАХИСТУ

■

ПОПУЛЯЩЯ ЛЩЕРНИ

Пал. 1. Блок-схема модн.И взсиоп1дносин в снстен! лоцзрна - шк1гоги1си

:8"

- квИкова галиця" в1д1бран1 модельн1 зразки: .-як ст1йк1: Люцерна л!вн1чка, Саареамська'дикоростуча, Деда н1вська, Апарантська н1сцева. Люцерна блакитна; - як нест!йк1: Павл1вська 7, Веселоподолянська 11.

Вивчався комплекс параметра захисно! системи: б1лки, ам1но кислота, цукри, б1лки-1нг1б1тори, феноли. фенол-карбонов1 кислота.

При цьому вважали,. що результат взаемодИ як окремих фактор1в так 1 1х комллекс1в е об'ективною характеристикою як захисно! сис теми рослин, так 1 системи адаптацП популяцП шк1дника 1 може бут виражений у вигляд! образу стану системи коадаптацН в певний мс мент часу.

ашШи ,

Першим етапом вивчення захисно! системи люцерни було визначеь ня в1льних ам1нокислот. як1 вШграють важливу роль як в процесг метабол1гму само! рослини. так 1 в ф1з1олог1чних процесах комах, о харчуються.

Встановлено, що на ■ стадИ розвитку личинок ф1тономуса -лист ст1йких зразк1в Arc. Дн:яропетровська ковта, Дикоростуча 41604 м1с тить б1льш повниЯ наб1р в1льних. ам1нокислот. серед яких треони вал1н. фен!лалан1н. г!стидан,' ' триптофан та л1зин е.незамШними з1д1грають особливо важливу роль у процесах жйттед1яльност1 кома:

Вода такой м1 стать пЦвищену к!льк1сть ам!аку.—який лроявляе_toi

сичну д1ю по в1дношенню-до комах. -

В нест1йких сортах в1дсутн1 незам1нн1 ам!нокислоти: вал1н, ф н1лалан1н, rl стадии та триптофан.

Зразки. ст1йк1 до лвдерново! kbItkobo! галиЩ В1др1зняюты в1д нест1йких як як1сниы складом, так 1 к1льк1сним bmIctom окрем; ам1нокислот. Так, у бутонах ст1йких зразк1в П1вн1чна та Апарантсы м1сцева вмгст прол1ну та треон1ну в 2 рази, а серину - в 6 раз виший в пор!внянн1 з нест1йкими сортами Павл1вська 7 i Веселопод лянська 11. . ,

Пср1внюючи к1а собою ст1йк). зразки П1вн1чна та Апарантсь м1с'цева сл1д в1дм1тити. що перша з них менше поикодкуеться люцерн зою KBiTKOBOD галицею та б1льш збалансована за ам!нокислотним скл дом.

Сумарний bmict а.м1нокислот у ст1йких до обох гс1дник1в зразк значно вищий (1289S-33220hm/mp) . н1к у нест1йких (7151-972енм/мг)

Щлкои 1иов1рко. що в процнсЗ кивлення на нестойких зразк и...1дники недоотримують ряд ам1нокислот. тому для нормального фун

[Юнування 1 розвитку организму 1м необхШю б1льше 1н1, що сп1впа-iae з данями по пошкодженосг1.

Одним 1з захисних механ1зм1в рослин е 1х здати1сть 1нг1б1рува-'И проте!назн комах.

Анал1зи по визначенню б1лк1в-1нг1б1тор1в травних Фермент1в з истя зразк!в показали. - що оснсзна частина б1лк1в-1нг1б1тор1в ф1к-¡уються у зярхн1й чаотнн1 елэктрофорвграм при рН = 9-11 (мал.2).

Р1зко1 як1споI В1ДИ1НН в спектрах б1лк1в-1нг1б1тор1в р!эних за ¡т1йк1стю зразк1в, а також м1:к листям та нас1нням одного сорту не :постер1гаеться. Але. простежуеться р1зшщя в к1льк1снону сп1вв1д-юшенн1 Фракц1й б1лк1в-1нг1б1тор1в трипсину в контрастних за ст1й-с1стю! сортам. • Так. на електрофореграм1 ст1йкого сорту Arc ширина лэктру при рН=9 та 11 в 1.5 рази, а при рК«10 та 11,5 - в 2 рази ■ища. His у кесПйко. о сорту Павл1вська 7. Середньост1йкий сорт На-;1я зайнае пром1гае положения за к1льк1сним bmIctom 61лк1в-1нг161-:ор1в м1а ст1йким сортом Arc та кест1йким Павл1вснса 7.

Одним э компонента захнсно! систаш е дукри, -як1 визначають ¡еревагу в первиннсиу вибор1 кормово! роелкни кокахами. а такок с ¡авдвими елементами для ишлення та утворення енергетичного резер->У.

Вцзначенкя вмЮгу загглышх та в1дновних цукр1в у кснтрасних ia ст1йк1стю до Ф1тономуса зразках лицерни св1дчигь, що- значущ1 Ядм1нност1 спостер1гаються т1льки у сорту Arc 1 в меныШй Mlpl у :орту Л16ерт1, та й го стосозно су;з; Цукр1в.

Аналог1чна.законом1рн1сть в1ди1ч'ена 1 у й1дношен:г1 взаемозв'-1зку his стШКЮтю лвцерни до kbItkoboI галиц1 та bmIctom цукр1в. В 1ьому випадку т1льки ст1йк1 сорти Апарантська м1сцева та Дедшивсь-са м1стять 61 ли висок1 показании сумл цукр1в та вШошшх цукр1в п !угонах у rroplEHHHHl з 1гстми.

Огже. отказник вм1сгу цукр1в не завяди я окна розглядатк як (аркер СТ1ЙКОСТ1 лвцерни до цих шк1дчик1в, ало його захисна фуикц1я ¡еал1зуеться в комплекс! з 1ншимя факторами захисно! системи, про 50 буде викладено дал1.

В1Д.111Н1ЛНИК1В..

Кр1ы речовин первиннопо оОм1ну 1стотну роль у троф1ц1 комах )1д1грають речовини вторинного обм1ну. як1 проявяяють Еисоку-бюло-'1чну активнЮть по в1дношенню до них.-

Основна увага при досл1дяенн1 -.оиплексу речовин вторинног о об-|1ну прид1лялась сацрн1нам, фенолаы та фенол-карбоновим кислотам в

Мал. 2. Спектр 0-Лк1в~1нг1б1тор1в .протеаз сорт1в, люцерни

CZS3 б1лки~1нг1б1тори ■ ЩШЕк- б1лки-1нг1б1тори • трипсину I II 1нших протеаз

1. Сорт Над1я (нао!ння). 3. Сорт Arc (листя) *

2. Сорт Над1я ( лястя ) 4.. Сорт Павл1вська 7 (лнстя)

з'азку з 1х- вазливии значениям в нехан1змах ст1йкост1 р1зних ниши

5СЛИН ДО ШК1ДНИК1В.

АнадГз кореляЩПно! залеетост! м1"з р1гшец ст1Якост1 та ыИсш* шон1н1п показав, шо трупа малополярннх гл1козид1в та в1лышх аг-1кон1з 1з значения® ЙГ»1.00 - 0.72 та сапон1н з ВС=0,29 нають зоротныо корсляц1йну заленн1сть • з р1вием пс;жод::;еиност1 льцерни [тонояусои. а яслярн! г.г.1 козиди нають пряну корэляц1йну залекнЬяь псшкзданш: габ;'. 1).

Табллця 1.

Кор?.!ПЦ1Пна гале^!£1стъ в с:!стен1 озна;-. V с'11ст сапонШв - поккоддеШсть".

Р. Г апзн1ну |КоЗ'Яи1сит | кореляцП 1 ± г 1 1 (Стандартна похибка |коеф1ц1ента кореляцП | ± п 1 1 I КрктерШ | Стг.юдента [ ь 1

,00 . 0, -11 0.1-? 2,56

,90 - 0,59 0,13 - 4.53

.72 - 0.93 0,02 • 10,50

,29 - 0,63 ' 0,15 4.20

.25 .. . 0,48 0,17 2,70

.19 о.еэ 0,01 22,25

,05 (цукрн) . - 0,74 0,15 3,13

НзШльие! 1нтерес викликае »алополярниЛ салон!» з ПГ=о,72, ля якого косФ1Щсит кореляцП сюш -0,93. ЦеП сапой!н ио:-зи шп ати в лкост1 основного фактора ст!.1Кост1 та негативно! Д11 на ф1-оноыуса. Близью® за величиною, алэ протилешшй за значениям ха-актер зв'яку з псшкодтанням мае полярний сапон1н з ПГ=0.19. йгто окна вважати як оснсвний фактор привабливосг! рослия, так як 1э б1льшеш[ям його вм!сту, зб1льшуеться 1 стуШнь поикоджения.

Ала. найб1льш високе значения коеФШенту кореляцП, близьке о одиимц1, спостер1гаеться для сп1вв1дношгая цих двох кокпонен-1п. Очевидно, склад сапон1н1в представляе собою п1дсистему отмоет! лвцерни до Ф1тоноиуса в як1й е фактори як позитивного; так 1 егативного впливу. Пров1дцу роль у ц1й систем1 в1д1грають два са-;он1ни. один з яких мае низьку ступШь гл1козидування 1 визначае оксичну або антиб1оти1шу властив1сть, ,а другий -'з високим вШстом ;укр1в - приваблив1сть для комах.

Всгановлена' т|сна кореляШйна залехш'1сть и4а к1льк1ст*> в1лышх

цукр1в та р1внем ст1йкост1, з 'чого вит1кае, що в1льн1 цукри йаю1 певн! токсичн1 та антиф1дантн1 властивост1. 3 1ншого боку, як т. в!дн1чалось, цукри мають харчове значения для комах 1, 1мов1рн приймають участь в гл1козидуванн1 тритерпен1в, що призводать , Шдвищення вм1сту в1льних цукр1в в рослинах 1 зростання привабд boctI останн1х на етап1 первинного вибору.

Результата досл1дкень по вм1сту загальних фенол1в у р1зних р1внем ст1йкост1 зразках люцерни до kbItkoboi галиц1 св1дчать п найб1льш високий вм1ст фенольних сполук у г1брид1в Medica, borealls х М.sativa. 30/5 (0,128%), Medlcago borealls x M. sativa 6 (0.138%) 1 зразка Medlcago borealls (0,095%), як1 характеризують високим р1внем ст1йкост1. Уражувая! зразки Веселоподолянська 11 П1вн1чна г1бридна и1стять фенол1в значно меньше - 0,058% та 0,044

Встановлено, що 1снуе пряма, зале;кн1сть м1ж bmIctom фенол1в бутонах люцерни та 1х пошкодя£ен1спо кв1тковою галицею. Так. зразк як1 пошкодаувались на р1вн1 4,45% м1стили загальних'фенол1в 0,091 а пошкоджен1 на 20% 1 б1льше - 0.060% 1 меньше.

В результат1 анал!з1в по вы1сту фенол-карбонових кислот вст новлено, що група стШшх зразк1в люцерни м1стить'п1двиЕ|ену,к1л ч.кЮть гентиминово!,. орто-кумарово!, 2,4-д1оксибензойно1 та ишк1м во! кислот. 3 Шдвищеш'ям пошкодаеност1 зразк1в зб1льшуеться вм1 сиреньово!, сал1цилово!. корично!, п-овсибензойио! кислот та змеи шуеться bmIct гентизимово!, о-куыарово! та шк1шво! кис лот.

В rpynl в1дносно ст1йких зразк1в спостер1гаеться р1зке зшше ня 2,4-д1оксибензой$о! кислота та подальше п1двищення II вм1сту трупах слабкост1йких танест1йких. Але II вм1ст в зрачках дан труп не досягае р1вня притаманного стойким зразкам.

Таким чином, ряд компонента з сапон1н1в та фенол-карбонов кислот, що м1стяться в ст1йких зразках люцерни у високих концентр Щях т1сно корелюють з р1внем ст1йкост1, вШграючи ваиливу роль захисн1й систем1.

4. МтаШйна модель захисно! системи люцерни за б!ох1м1чни показниками,

' Мапчи велику к1льк1сть 1нформац11 про 61ох1м1чн1 показники к лекцп висх1дного матер1алу люцерни, зви-чайними методами математи но! статистики мояна встановити т1льки пор1вняльн1 харагстеристи або визначити тенденЩ! до зб1льшення або зменшен"я деяких комп нент1в. ' як1 характеризують захисну систему. Тому для виявлення з коном1рностей, як1 характеризуюоть комплексний впл; а 61ох1м1чн г. шетр!в на р1вень проявления ст1йкост1 рослин' використовува

KcnepTHi система побудоваш на принципах математично! лоПки. Для ього використовували спеЩально розроблену програму 1ндуктивних ислень за допомогаю яких. сформован1 причинно-насл1дков1 г1потези а ЕОМ про наявн!сть асоц1ативних взаемозв'язк!в м1ж р1внем ст1й-:ост1 (за показниками пошкодженост!) та bmIctom фенол-карбонових ислот та ам1нокислот. .. ■ •

Вих1дна 1нформац1я про предметну область представлена стохас-'ичнини данями 30-ти зразк!в люцерни з параметрами: 1) пошкодяе-|1сть; 2) BMlcT б1лку; 3) вм1ст фенол1в; 4) вм1ст фенол-карбонових лслот 1 подана у Еигляд1 шкал в таблицях 2 1 3.

В результат1 моделювання для 6 труп люцерни,. що в1др1зняються ia р1внем ст1йкост1 { пошкоджен1сть (Р) в1д 0.1 до 50.5^} одержано 1ек1лька вар1ант1в альтернативних Ппотез представлених в кон'юк-.тгено-диз'юнкгивШй Сэрм1, а саме:

) Л 9(4) V* 5(2) Л 9(4) Л 10(1) V 5(2) Л 11(1);

3(3) Л 4(2) V 5(5) Л 6(2) V 5(1) Л 6(3) V

5(1) Л 7(4); 4(5) Л 7(3) V 2(4) Л 4(5) Л 9(3) V 4(5) Л 11(4) V 2(4, Л 5(2) Л 9(2) V 5(2) Л 7(3) V 2(4) Л 5(5) Л 9(3) V 5(5)' Л 11(4) V 2(4) Л 8(2) V • 10(3); ...

6(1) V 4(6) Л 6(3) V 4(6) Л 7(5) V 8(4) V 4(6) Л 11(2) V 5(5) Л 6(3) V 7(5) V 5(5) Л 8(4) V 5(5) Л 11(2) V 11(3) V 10(4) Л 11(2), за допомогою яких встановлена виразна р1зниця, у вм1ст1 окремих компонента. м1я ст1йкиии та сприйнятливнми зразкаии," а також мЬк 1х асоЩаЩями.

Низький р1вень пошкодженост1 зразк1в кв1тковою галицею обумов-лений bmIctom таких фенол-карбонових кислот в р1внях* ' : гентизино-Boi (2), протокатеховоТ (2) 1 шик1мово! (4) або гентизиново! (2), dmkIhoboï (4) 1 xlHHOí (1) або гентизиново! (2) 1 бузково! (1)'.

Для високого р1вня повкодженост1 (36.5-50%) одержано 10 альтернативних причинно-насл1дкових г1потез взаемозв'язку пошкодкенос-

I Р(0.1 - 1.2%) ~ 5(2) Л

а=о, i

II Р(8.9 -13,8%) - 3(3) Л

а=о. 1

[II Р(16,3-19, 5&) ~ 2(4) Л

0=0,1 2(4) Л

• 2(4) Л

•2(4) Л

7(3) Л

VI Р(36,5-50,5%) - 3(1) Л

. а=о, i 4(ö) Л

5(5) Л

9(1) Л

'nptiMíma: ПошкоджеШсшь бутояХв люцерни лщерновсю Ketirocoeo» галицею в imepeani Р(0,1 - 7,2%) асоцХствно пов'язана,- з досто-eipnicrm eidMimocmeû а=0,1. з влйстом ccuiiuiuioeoî кислош в pieni 2(тобто 3.24 -4,9 10~г%) i гетизиновог - в pieni 2 (1.07 - 1,56 ' 10"гЯ) i npomoKamexoeoî - в pieni (7.13 - 7,55 ■ 10'г%) або ... . "Див. табл.2. . "

Таблица 2.

Шкала концентрацИ фенол-карбонових кислот в бутонах люцеряи, % (Х1СГ2)

N Компонента п/п РГВН1 К0НЦЕНТРАЦ1Й

I II III IV . У У1

2 Е фенол!в 5.27 -5.99 6.13- 6.67 7.41 - ь.31"

3 Сал1цилова 0.80- 2.01 3.24- 4.90 7.60 18.70 - 20.10

4 Ван1л1нова 0.80- 1,29 2.70- 4.80 8,*00- 10.40 15.20 ' 20.70-21.70

5 Гентазинова 0.16- 0.91 1.07- 1.56 4.95 - .6.40 7,54 -' 9,12 17.09

6 О-кумарова 1.84- 2.85 3.20-3.90 4.16 - 4.87 5.12 - 6.62 8,03-10,30

7 Протокатехо-ва 0.19- 0.59 1,54- 1.60 2.56 - 4.16 7.13 - 7,55 12.38

8 2.4-д1окси-бензойна 0,085-0.09 0,384-0.481 0,550- 0.753 0.86 - 1.025 1.426-1.447

9 Шик1мова 0.30- 0.75 1.23- 1.32 2.62 - 3.16 3.95 - 3,97 4.34- 4.94

10 Х^нна 0.50- 1.02 1,60- 2,39 3;44 - 5.02 23.48 - 25.80

И Сиреньова 0.18- 0.29 0.50- 0,85 1.17 - 1.49 2.69 - 3,50

12 П-кумарова 0,51- 1,10 1,40- 2,50 5.80 - 6.30 19.20 - 25.60

Шкала концентрацИ ам1нокислот у (бутонах люцерни (х 10. км/иг)

Таблица 3.

Я Ам1нокислоти Р.1 В Н I К0НЦ.ЕНТРАЦ1Й

п/п 1 2 3 4 5

2 Треон1н 1.1-1.8 2.9-3,6 4.3-4,5 5,2-5.6 . 6.0-7.0

3 Сер1н 8.0-15.0 21.0-25.2 27.0-30.0 33.0-39.0 116.0

4 Глутам1н 1.5-3.0 4,0 5.0 6.0-7.4

5 Прол1н 12.0-15.0 19,0-20,0 22.0-24.0 28.0-32.0

6 Алан1н 4.0-6.0 8.0-11.0 14.0-15.0 19.0 29.0

7 Фен1лалан1н 1.0 2,0 3.0-4,0

а Г1СТ1Д1Н 4.0-5.0 '7.0-10.0 11.0-12.0 13.0-16.0

9 Ам1ак 16,0-19.0 22,0-31.6 50.0-67.0

10 Арг1н1н 1.0-3.0 3.0-3.2 4.0-5.7

кислот:

салШилова (1) А орто-кумарова (1) V

ван1л1нова (6) А орто-кумарова (3) v

ван1л1нова (6) А протокатехова (5) V.

ван1л1нова (6) А 2,4-д1оксибензойна (4) V

ванШнова (6) А бузкова (2).v

гентизинова (5) А орто-кумарова (3) V

гентизинова (5j А 2,4-дЮксибензоЯна (4) V

гентизинова (5) А бузкова (2) V

шик1мова (1) А бузкова (3) V

х1нна (4) А бузкова (2) V

Пром1жн1 за р1внем ст1йкост1 зразки характер^зуються широкою

вар1аб!льн1стю в спектр! компонент!в фенол-карбонових кислот, а та-кож у íx б1нарних композиц1ях.

Викликають 1нтерес Ппотези для (3) Р , там, що для цього се-реднього р1вня ст!йкост1 синергетично врахований вплив високогс р1вня загальних фенол1в Рг у вигляд1 9 г1потез.

Сума причинно-насл!дкових г1потез, що являють собою базу знань 1-го порядку, послужила основою для побудови .моделей захисно!, системи з визначеними параметрами ст1йкост1 1'дала можливЮть отримати знания и-го порядку, що е прогнозом майбутнього. Таким чином, для пошкодаеност1 люцерни галицею на р1вн1 45Í. одержано 3 вар1анти г1-потез, що. св1дчать про роль у захиснй систем1 фёнол!в та фенол-карбонових кислот:

I - I фенол1в (0,095) А сал1цилова (0,004) А ванШнова (0,018) А гентизинова (0,033) А о-кумарова (0.095) А протокатехова (0.051) А 2.4-д1оксибензойна (0.124) 'А шик1ыова (О,101) Л х1нна (0,0537) Л бузкова (0.011) Л п-кумарова' (0,012);

II - Г фенол1в (0,095) А сал1цилова (0,004) А ван1л1нова (0,018) А гентизинова (0,033) А о-кумарова (0.095) А протокатехова (0.046) Л 2,4-дЮксибензойна (0,124) Л шик1мова (0,101) Л х1нна (0,0537) Л бузкова (0,011) Л п-кумарова (0,012);

III - I фенол1в (0.095) А сал1цилова (0,004) А ван1л1Нова (0,018) А гентизинова (0,033) А о-кумарова (0.09) А протокатехова (0.046) А 2.4-д1оксибензойна (0,124) Л шик1мова (0.101) А х1нна (0,0537) А бузкова (0,011) А п-кумарова (0.012) кислота, як1 в нез-начн1й м1р! в1др1зняються за р!внями. вм1сту орто-кумарово! та. про-токатехово! кислот. • •

Для пошкодженост1 на р1вн1505£ одержано 2 вар1анти 1дентачних Ппотез: ■ '

I -1 фенол1в (0.051) А сал1щиюва (0,004) А ван1л1нова (0,0019) А гентизинова (0,0033) А орто-кумарова (0,0091) А протока-

гехова (0.0051) Л 2,4-д1оксибензойна- (0,039) Л Шик1мова (0,0028) Л х1нна (0,0136) А Оузкова (0.01) Л пара-кумарова (0,00076) кислота.

Встановлено, що нест1йк1 зразки (пошкодшей1сть 50%) характери-зуються зниженим вмютом загальних фенол1в, 2,4-д1оксибензойно1, шик!мовоь х1нно! та пара-кумарово! кислот, як1, очевидно, 1 в1д1г-рають основну роль у захисн1й систен1, висгупаючи як конпозицП ре-човин, що обумовлюютъ ступ1нь ст1йкост1 люцерни. При цьому, 1нш1 компонента е- фоном, на якому реал1зуюгься захисг,1 функц11 основних компонент^.

При встановленн1 взаемозв'язк1в м1ж к1льк1сним вмютом в1льних амШокислот, !х як1сним складом та р1внем пошкодженост1 люцерни отрицаний ряд альтернативних Ппотез для ст1йких. ;середньост1йких та нест1йких зразк1в. Ц1 залежност1 виражен1 в кон'юнктивно-диз'юнк-тивШй форм1, мають вигляд: I Р(0.4 -13,0%) - 7(2) Л 9(2) V 9(2) Л 10(1); а=0,1

II Р(21,0-36, 0%) - 5(3) Л 8(4) V 6(3) Л 9(2) V 6(2) Л 9(1) V а«0,1 7(3) Л 8(3) V 7(3) Л 9(2) V 8(4) Л 9(2) V " 8(3) А 9(1);

III Р(45,0-57,0%) ~ 5(4) Л 6(3) V 5(4) Л 10(3) V 6(3) Л 2(2) V

а-0,1 7(2) Л 10(3) 1 св1дчать. що низька пошкод-аенЮть (0,4-13, ОЯ) люцерни галицею залетать в1д вм1сту у в1дпов1д-них р1внях; фен1лалан1ну (2)' 1 ам1аку (2) або ам1аку (2) 1 арг1н1-ну (1).

Висска пошкоджен1сть (45-57%) обуиовлена вмЮто'м у в1дпов!дних р1внях:' прол1ну (4) 1 алан1ну (3) або прол1ну (4) 1 арг1н1ну (3) або алан1ну (3) 1 фен1лалан1ну (2) або Фен1лалан1ну (2) 1 прол1ну (3).

0триман1 г1потези св1дчать, що р1вень ст1йкост1 люцерни до кв1тково1 галиЩ пов'язаний-з наявнютю окремих зам1нних та неза-н1нних ам1нокислот, як1 виконують р1зн1 функцП в процесах метабо-л1зму комах.

Ст1йк1 кон'юнкцП взаемозв'язку незам1нних ам1нокислот феи1ла-лан1ну та арг1н1ну з ам1аком для низького р1вня потодхеност! св1д-чать, про 1х основну роль у защщ1й сис'томГлвдерни.

Результата досл1дженБ •'■•■чЗффми' "компонент^ та 1х рол1 у вико-нанн1 захисних функЩй показали,.' що захисна система е багатокомпо-нентною 1 складаеться з парамегр1в р1зно! фунюИонально! належност'1 та р1зно! значущост! захисного ефекту.

На основ! теорП образ1в, викоригтавши комплекс бюхшчних

'Диа.шбл. 3.

параметров, сформована 1м!тацШна модель захиско! систем«. в вк1Е вид1лен! основн! компонента, що визначаоть II р1вень 1 е ядровики. а такоа т1, як! е обов'язковими в систем1 мет&Сол1зму, ала эаконо-н1рного прямого ах впливу не вйявлено. Разом з т;щ, во;« притамгн-н1, як сЦйким, так 1 не ст1йкик зразкам. в зв'язку з «им, 1х жета вважати фоном, на якому протисаэть^захисн! реакцЦ. Таким чином, складюй терШнальний образ захисно! систем складаеться з пзршэт-р!в трьох р1ви1в значуцост1 - ядрова ситузц!я, фонов! компонента 1-го .та П-го порядк1в.

Ядрова ситуац1я визначена на основ! наршних експерииент1в з функцЮнальними 1м1тац1йниш! моделями захисних систем р1зних за р!внен ст1йкост1 рослин 1 являй сабою перел1к причшг1(мй1сл1дшш гЩотез. Механ1зми 1мунолог1чних р'еакцШ прот!кають в присутност1 фонових компонент^ 1-го порядку, Еизначзних аналоПнно, 1 прздс-тавлених продуктами перзинного та вторинного метабол1зыу, а такса на фон1 компонент1в П-го порядку, представлеиих'елзг:зитака швлен-ня.- •

На малюнку 3 представлений образ захксно! снстеьш з високиа р!внем стШост! (пошкоджен!сть 0,1-13,0%) р ядрову ситуац1ю якогс входять фенол-карбонов1 кислота - гентизинова (2). протокатехова (2), шк1мова (4), х1нна (1).-0узкова (1);. ам1нокислоти - фен1лала-н1н (2), арг!н1н (1), ам1ак (2); сапонПш - КГ (1,00.) - 5-15,0 од. оптично! щ!льност1. ИГ (0.29) - 12,5-15,0 од. опт. щ1льн; цукри 14.5-44,0 од. опт. щ1льн., а таког, 01лки-1нг1б1торк фракцШ рК 9-11,5, що у 1,5-2 рази перевидать !х вн1ст у пор1внянк1 з кест1Е-кими зразкамл.

•Пор1вняння образ1в захисних систем.з р1зним р1внен ст1Ш;сст1 дало можлив1сть встановити, що вони каоть аналог1чШ структури, ало в1др1зняються за к1льк1сним та як1сшш складом досл1дзених компонент^. що в к1нцевому результат1 визначае р1вень ст1йкост1 рослин 1 впливае на Ф1з1олог1чний стан популяц1й шк1дник1в. знижуичи 1я-тенсивн1сть кивлення 1маго та личинок, масу !х т1ла, вшивания, щ1льн1сть зимуючих стад1й та л1двищуючи смертн1сть.

5. Обгрунтування методики_ВНУТР1№РП9ПУдаЦ1ЙНРГ0' Е^ДвРРУ

ст1йких Форм лвиерни за кольоровими вар1аи1ями.

Для селекц1йн'ого процесу важливим'е виявлення фенотип!чних оз-нак або маркер1в. пов'язаних з захцрними реакц1ями та розробка на 1х основ1 методик в!дбору та контролю стШких форм. Так. простереться залежн1сть и!ж ст1йк1стю рослин до комах та !х забарвленням. а також м1ж забарвленням рослин та !х х1м1чшш складом. В зв'язку з

ЯДРО: .ФКК.~..АК С.Л-Б1.Ф

|2) Л ШИХ1МОВЗ. (4) V

гентизиноьа (2) Л протокатехова

гептнзииова (2) Л шик1мова (4) Л хшна (1) V гептязинова (2) Л Оузкова (1)

Фен1лалан1н (2) Л эм1ак (2) V ам1ак (2) Л арг1н1н (1)

Г] (] ъ

ВГ (1,00) 5,0-15,0

КГ (0,72) 13,5-15,5 .

ИГ (0,29) 12,5-18,0

КГ (0,19) 9,5-15,0

ИГ (0.05) 14,5-44,0

рН - Э; 11 > 1,5 рН ■> 10: 11,5 •> 2.0

Ф0Н0В1.

ФКК «

ван1л1нова; о-кумарова: 2.4-д1окси5ензойна: п-кумарова: галова; кофейка ^ АК ~

аспараг1н: треоШн; сер1н: глутаи1н; прол1н; ; алан1н: вал1н; 1золеЯцин; лейцин; г1стид1н

' " С

КГ (0.9): {?Г <0,25) Б1Ф рН - 3*8

- X б1лк1в: I цукрНг, В1тан1ни: гормони: Л1п1дк: вода

Мал. 3. Образ эахисно! системи для низького р1вня пошкод»еност1

(0,1-13.0%)

ФКК - фенол-карбонов! кислота: АК - аШнокислотй: С - сапон1ии; Б1Ф - 01лки-1нг)б1тори фермент1п

-•года, встановлювали залежност! ,м1ж забарвленням keItok люцерни, П ст1йк1стю до KBlTKOBOi галиЩ та взаемозв'язок м1н забарЕленняи i 61ох1м1чними факторами, як! визначають ст1йк1сть.

. Внутр1шньопопуляц1йн1 в1дбори бутон1в проводились серед рослин клону Бореале 47 1 сорту Ярославна селекцП УНД13. кв1тки яких характеризуются великим д1апазоном в1дт1нк!в та проявом ст1йкост1.

. Анал1з частота п1гмент1в та Ix в1дт1нк1в в квГтках. що зустр1-чались в популяц1ях рослин люцерни клону Борзале 47. сШдчить, «о найб1льш часто зустр1чаються кольоров1 вар1ац11 кобальт ФЮлетовий темний . (К-14) 1нтервалк 16/2-12/2, кобальт фЮлетовий св1тлий (К-15), 1нтервали 2/6; 8/6; 10/6, крапплак ф!олетовиЙ (К-16) 1нтер-вали 8/2; 6/4; 8/6; 2/6. для яких характерна ы1н1м£шьна пошкодже-н1оть бутон!в (в1д 0 до 5%). Вони-складають 40.7435 в1д загально! к!лькост1 анал1зова'них зразк1в.

Анал1зи вм1сту фенольних сполук показали, що в бутонах kbítok люцерни з б1льш темним п1гментом та б1лим, загальна к1льк1сть фенольних сполук б1льша (0,076х) hIs.b бутонах kbItok промШтго за-барвлення (0,025 -0,055%). Поряд з цкы встановлено, що в ст1йких зразках нЮтиться п1двищена к1льк1сть окремих фенол-карбонових. кислот.

Перев1рка розроблено! методики на сорт1 Ярославна', показала, що даний сорт включае всього 8 кольорових в1дт1нк1в. Серед них в1Д-бори з п1гкеитом кобальт ФЮлетовий св1тлий (К-15), б1льш ст1йк1 до KBlTKOBOi галиЩ, • але перевакае п1гменг кобальт ф1олетовий тешшй (К-14). в1дт1нки якого пов'язан1 з високим пошкодаенням люцерни. со в Щлому характеризуе даний сорт як нест1йкий.

Анал1з частота кольорових вар!ац1й, що зустр1чались, та ступе-ню ст1йкост1 сорт1в-популяц1й дозволив .сформувати три терм1налыкх образи структури ctIRkkx популяЩй люцерни до kbítkoboI галкЩ. «к! мокуть бути виражен1 у вигляд! формули асоц1ативного взаемозв'язку високо! ст1йкост1 та вказаних вар1ац1й у вигляд! кон'юнкц1й:

Y 16/2 Л 6/2 Л. 2/2 Л 2/8 (для карта 14);

Y *> 10/4 Л-10/6 Л 2/8 (для карта 15);

Y 8/2 Л 6/4 Л 8/6 Л 2/6 (для кагр?и 16).

Метод внутр1шньопопуляц1йного в1дбору за кольоровиии вар1ац1я-ш пропонуеться як експрес-метод д1агностики сорт1в на ст1Як1сть до люцерново! kbItkoboí галиЩ, а такок як метод контролю ст1йкост1 на етапах селекц1йноГо процесу.

В И СНОВКИ

1. Побудована блок-схема модел! захисно! сйстеми люцерни зг1д-но яко! проведс ¡1 61ох1м1чн1 анал1зи вм!сту загального б1лку, 61л-к1в-1нг1б1тор1в. в1льних ам!нокислот, цукр1в. сапон1н1в, загалоних фенол1в та фенол-карбонових кислот в бутонах та лист1 люцерни р1з-но! за р1внем ст1йкост1 до люцерново! кв!тково! та ф!тоному-са.

2. Показано, що популяцП рослин люцерни та шк1дник1в взаемо-д1ють на р!вн1 захисно! та адаптивно! систем через комплекс неха-н1зм1в коадаптац11.

3. Встановлено, що 1мунна система багатокомпокентна 1 склада-еться з б1ох!м1чних параметра р1зно! функцЮнально! належноот1.

4. Факторами захисно! системи е речовини первикного (б1лки, ам1нокислоти, цукри. б1лки-1нг!б1тори) та вторинного (феноли, Фенол-карбонов! кислота, сапок1ни) оби1н1в.

5. Факторам адаптацН е- змЬм в ферментативн1й. кровоносн!й системах, в разнома!тт1 ольфакторних, смакэвих, троф1чних реакц1й. що в1дображу€ться в ШслядП на життсздатност! популяцП.

6. Встановлено. що ст№1 зразки б!льш збалансован! за складом в1льних ам1ноКислот. а такок в!др1зняються за к1лък1сним та якЮним' складом фенол-карбонових кислот, сапон!н1в та б1лк1в-1нг1б1тор1в. Ц1 показники можна використовувати як бЮх1м1чн.1 маркери при пер-винн1й оц1нц1 та в1дборах селекц1йного матер!алу.

7. Нетсдами лог1чного модэлювання на ЭОМ одерасан1 причин-но-насл1дков1 Ппотези взаемозв'язку окремих С1ох1м!чних компонента з р1внем ст1йкост1 люцерни до шк1дник1в. котр1 св1дчать що сПйкЮгь люцерни до ик1дник1в обумовлюсться комплексом факгорхв. як! .являють собою образ захисно! системи. а преяв ст1йкост1 до конкретного шк1дника затенить в!д к!льк!сного та як1сного складу окремих компонент^. що входять в цей образ.

8. Сформован! 1м1тац1йн1 модел1 захисних систем на основ1 тео-р11 образ1в, як! складаються з трьох р1вн1в значущост!: ядров1 ситу ацП, фонов! компонента 1-го порядку та фонов! компонента 2-го порядку, що да? змогу зобраэигл захисну систему з принципово нових позгаДй.

9. Встановлено. що р1вень ст1йкост1 люцерни до кв1тково! гал-.г-Щ т1ско пов'язаний з 1нтенсивн1стю забарвлення кв1ток люцерни: . кольоров! вар1ац1! з темним та б!лим забарвленкям в1др1знявт1ся

*'пхдвкщеною ст!йк1спо до кз1тково! галиЩ. На Ц1й основ! розробле.'ий ' метод внутр1шньопопуляц!йногс в1дОору ст1йких Форм за.показниками

забарвлення ко1ток за допоиогою колориметричного атласу кольор1в.

10. Отриман! законои1рност1 е теоретичною базою, яку рекомендуемся використовувати як иетодолоПчну основу створслня стИшиу. до Ц|;Цдник1в сорт1в вдерни.

РЕК0КЕНДАЦ11'ВЙР. ОБНИЦТВУ.

1. (1ри добор1 висхШого натер1алу для селекцЦ рекошндуеться проводите первинний в1дб1р ст1йких зразк1в лзцзрни' на природное фон1 шк1дник1в.

г. 'Проводите повторний в1д01р та оц1нку ¿Шбрашк рослин на штучному фон1 шк1даика, створшаного шляхом дадаткоБого' внесения шк.1дника на дослШу д1лянку. .

3. Проводите вЦ;б!р стшких до лвцерново! квШсоао! га«ад1 форм за кольоровими маркерами.

4. Використовувати метод 1зазлектрофокусування 61лк1е-1иг161-тор!в для в1д0ору та контролю ст1йкосг1 лвдерни до ф!тоиоиуса. В1м-сутШсть р1зниц1 в спектрах 01лк1в-1нг1б1тор1в в лист1 та нао1нн1 дае змогу проводите оц1нку як св1жого рослкнного ыатер1алу. так 1 нас1ння. . '

б. При створенн! вшшдаого с;елекц1йного натер 1алузд1йснввати точний контроль ст1йкост1 за (ИохШчшми'образаки захисно!, системл з урахуваяиям сл1дуючих параметр^: б1лки, ам1ноклслоти, цукри, фэ-ноли. феиол-карбонов! кислота 1 сапоиНщ.

1. Шелихов А.Г.. Король Т.е., Корнич АЛ. Клименко О.П. Природа устойчивости различных сортов лвцер'ни к вредителям секян и перспективы использования их в ограничении пестицидных обработок // Тез.докл.на заседании Секции генетических аспектов проблемы "Человек И биосфера". Киев, 11-13 октября 1983.- ti. ,1983.- С. 35-36.

2. Сыелянец В.П.. Шелихоз А.Г.. Король Т.С,. Корнич A.M. Природа устойчивости различных сортов лвцерны к люцерновой цветочной галлице и перпективы использования их в направленной селекции на устойчивость // Тез. докл. на конференции " Региональные проблемы защиты с.-г. растений от вредителей и болезней", г. Кишинев,. 1985.--Кишшев. 1985. - С.-18-19.

3. Смелянец В.П.. Король Т. С. Содержание фенолышя соединений в образцах люцерны с различной устойчивостью к люцерновой цветочной галлице /Contarlnla medlcaglnis///Занята растений, - Вып. 33.- Ки~ 1в. 1986.- С. 59-41.

• 4. Шелихов А.Г.. Король Т.е. Биохимические показатели Устойчивости люцерны к люцерновой цветочной галлице // Тез.докл. Всесоюз-яого научно-практического совещания "Перспективы генетики я селекции винограда ка фитоиммунитет"; г.СимферопЬль. 3-5 сентября

1985,- М. ,1986. - С. 45-46.

5. Шелихов А.г., -Клименко О.П., король Т.е. Биохимические показатели устойчивости люцерны к Фитономусу // Тез. докл. VIII Всесоюзного совещания по иммунитету, г. Рига, 15-17 декабря 1986. - М.,

1986.- С. 126-127.

6. Король Т.С. Некоторые биохимические особенности устойчивости люцерны к люцерновой цветочной галлице // Тез.докл. VIII Всесоюзного совещания по иммунитету, г. Рига, 15~17>декабря 1983,- М., 1986.- С. 101-102.

7. Смелянец В.П., Вагис А.Г., Король Т.е. Формирование причинно-следственных гипотез на ЭВМ о свойствах иммунной системы люцернн к вредным организмам // Тез. докл. Всесоюзной конференции * Измерительная и вычислительная техника, в управлении производственными процессами в АПК".- г.Ленинград, 14-18 ноября 1988. - Ленинград, 1988,- С. 356-358.

8. Король Т.'С. Внутрипопуляционный отбор сортообразцоа люцерны на устойчивость к люцерновой цветочной ■ галлице по фенотипическим признакам // Тез. докл. Всесоюзного совещания "Методы отбора по комплексам признаков в селекция растений".- г. Симферополь. 26 - 28 сентября 1989.- Ялта, 1989.- С. 49-50.

9. Смелянец В,П., Шелихов А.Г., Король т.е. В1олог1чн1 показ-ники ст1йкост1 лэдерни проти Ф1тономуса // Захист рослин,- Ни 1 в: Уроиай, 1991. - N33.- С. 54-57.

10. Акимове. А., Фадеев». М., Смелянец В. П., Король Т. С. Состав к содержание сапонинов у сортов люцерны с различной устойчивостью к Фитономусу У/ Труда Государственного Никитского ботанического сада {у друци.

1 11. Korol T.S., Siselyaneta V.P. Simulation modellng with Information uslng of blocherolcal3 parameters of the Alfalfa's protection systetn presented wlth phenolcarbonlc acids and ahlnoaclds // European Journal of Plant Pathology, XIII International -.Plant Protection Ccngresa , The Hague - The Netherlanda - 2-7 July 1995.-- P. 216.

Ключов1 слова: -люцерна, лидернова кв1ткова галиця, Ф1тоноиус, ст1йк1сть, бЮх1м1чн1 параметр«, зачтена система, 1м1тац!йн1 мuht-'л1, фенотип 1чн1 маркери.

АННОТАЦИЙ

Король Т.С. Механизмы устойчивости люцерны к люцерновой цветочной галице и фитономусу.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00,09 энтомология. -Национальный аграрный университет. Киев, 1995.

Показано, что популяции растений люцерни и вредителей взаимодействуют на уровне защитной и адаптивной систем через комплекс механизмов коадаптации.

Методами логического моделирования на ЭВМ получены причинно-следственные гипотезы взаимосвязи отдельных биохимических компонентов со степенью устойчивости люцерны к вредителям, свидетельствующие, что устойчивость люцерны к вредителя« обусловливается комплексом факторов, представляющих собой образ защитной системы, а проявление устойчивости к конкретному вредителю' зависит от количественного и качественного состава отдельных компонентов, • входявдх в этот образ.

Сформированы имитационные модели защитных систем на основе теории образов, состоящие из трех уровней значимости: ядровые, ситуации, фоновые компоненты 1-го порядка и фоновые компонента 2-го порядка, что дает возможность представить защитную систему с' принципиально новых позиций.

•SUMMARY

Korol T.S. Mechanisms of alfalfa resistance to Contarinla . medlcaglnla Kleff. and Phytonomus variabilis Hbst.

Studies of the biochemical factors and thair protective functions have shown, that the immune system Is- multlcoaiponent and consists of parameters with different functional appllcansg.

It has been forired the simulative nodel of protective system to the peat on the basis of the linages theory.

The complicated terminal linage of the protective system of resistant and nonreslstant samples consists of рагалшЬегз of three levels of significance - nucleus situations, background components of the 1-st and the 2-nd orders.

крыше и термиты, т. е. лишь наиболее широкопредставленные компоненты наземных артроподсценозов, в состав которых входят исследуемые таксоны немеаиид.

5. Рассмотрен^ конкурентные взаимоотношения отдельных видов изучаемой группы. При совместном обитании острота конкуренции снижается за счет разницы в размерах или различий а способности наиболее эффективно использовать те или иные типы биото-юв. В отдельных случаях наблюдается вытеснение конкурентов за тределы занимаемых пауками местообитаний.

■ 6. Впервые получены данные по составу врагов и паразитов знесредизеыноморских неиезийд Палеарктики. В Средней Азии специализированными паразитоидада пауков сем. НетегПйае является 5 зидов дорозных ос (Нушепергега. РошрШйае) рр. С1ал/еПоспенпй, 3аге1осаг§и5 (по 2 вида) и АгасШгазрПа (1 вид подрода P2mi.ro-зр!1а>. Отмечены случаи заразения зндопаразитическими мершти-заыи подсем. МезопегшШпге ШешаЪ'гззйа, Метода. МегтШййае) 1редсгавитолей по крайней кере 1 вида палеарктических немезиид.

7. Закономерности географического распространения пауков «¡следуемой группы позволяет . расчленить заселяемуп ими часть территории Палеарктики на 5 сектсрстз: Западносредизеыноморский. 5осточнссредизе!дасморскии. Переднеазиатскнн, Среднеазиатский и Зссточноазиатский. Демонстрируется полное отсутствие транереги-жальных (дрешесредизежсшрских) зоогеогргфических связей при :уществавании палеотропических связей у таксонов, представления в западных секторах рассматриваемого решена (?»етез!а. 8га-ЛуЬЬе1е) и антагропических - у таксонов, распространенных в ;го восточной части (КауепШа).

8'. Осноеньш направлениями эеолеции палеарктических неме-¡иид являются: а) переход от обитания в неьгаралъных ценозах к ¡аселению сообществ маквиса ШетеэПп!), аибляка ;Апстез1а) или (ткрнтых ландшафтов предгорий и высокогорий (отдельные виды к •руппы видов р. Рауеп1о1а). сопровождающийся далькениид развитием адаптация к норному образу зизш; б) происходящее парал-гельно во всех исследованных родах упрощение структур копуляти-мого аппарата обоих полоз, связанное по-видимому с оссбеннос-•яш процесса спаривания у пауков изучаешй группы, как это •далось выявить в отношении представителей отдельных гругширо-ск в составе последнего рода.

- ZD -

ПРИЛОЖЕНИЕ.

S приложении приведена определительные таблицы, диагнозы, списания к ряд других сведений для 45 видов сем. Nenesiidae фа-ytw государств СНГ и сопредельных территорий Палеарктики, а также для включающих зти виды групп более высокого ранга. Сода ке вынесен список использованного ^в работе материала.

Список работ, опубликованных по теые диссертации.

!. Зэнштейн С. Л. Новые виды шгаломорфных пауков р. Вга-chythele Ause. (Aranei: Dipluridae: Diplurinae) из Юшой Киргизки. Б кн.: Сауна « экология паукообразных. Пермь: изд. ПеруГУ, 1384а, С. 41 - 45.

2. ЗокЕтейк С. Л. К фауне и экологии пауков (Aranei) никни;-: ярусов орехово-плодошх лесов Ю&ной Киргизии //Энтомол. ис-след. е Киргизии, Фрунзе: Клим, 19846, Вып. 17, G. 144 - 151.

3. Зонигейк С. Л. Предварительные данные о пауках подотряда Mygaloirorphse ©ауньг СССР // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР, 1985. Т. 139, С. 156'- 161.

4. Зонатейн С. Л., Фет В. Я. Ыатериащг к фауне пауков Туркменистана. II. Csi.;. Atypldae // Изз. АН ТуркыССР (сер. бкол.}, 1985, Вып. 6, С. 66 - 67.

5. Зэнптейк С. Л. Новый род шгаломорфных пауков подсем. Neraesiinas (Aranei, Nemesiidae) фауны Палеарктики // Зоол. куриал, 19Б7, Т. 66, Вып. 7, С. 1013 - 1019.

6. Esfcov К. Yu., Zonsteln S. L. First aesozoic isygaloaorph spiders from the Loser Cretaceous of Siberia and Mongolia, with notes on the systes am evolution of the infraorder Mygalaior-phae. (Cheliceratar Aransas) //11. д. Geoi. Palaont. АЫГ., ISSOa, Bd. 178, Hi. S. S. 325 - 338.

7. Eskov K. Yu.,' Zonstein S. L. A new classification for the order Araneida '(Arachnida: Chelicerata) // Acta Zool. Fen-nica, 1ЭЭ0Ь, Vol. 130, P. 129 - 137.