Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Факторы устойчивости картофеля к картофельной моли
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений
Автореферат диссертации по теме "Факторы устойчивости картофеля к картофельной моли"
На правах рукописи
Юсупов Тимур Муамметович
ФАКТОРЫ УСТОЙЧИВОСТИ КАРТОФЕЛЯ К КАРТОФЕЛЬНОЙ МОЛИ (PHTHORIMAEA OPERCULELLA ZELL.)
Специальность' 06.01.11 - Защита растений
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, Пушкин 2006
Диссертационная работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений (ВИЗР).
Научный руководитель Вилкова Нина Александровна - доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ
Официальные оппоненты: Буров Владимир Николаевич - доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАСХН Резник Сергей Яковлевич - кандидат биологических наук
Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР).
Защита диссертации состоится «29» июня 2006 г. в 12-00 часов на заседании диссертационного совета, шифр Д 006.015.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, 3, ВИЗР. Факс: (812) 470-51-10, e-mail' vizrspb@mail333.com
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений.
Автореферат разослан «29» мая 2006 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук
Г.А. Наседкина
AS2-&7
30 e- -
'Sü о
' Ю
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность работы. Картофельная моль (Phthorimaea operculella Zell.), карантинный для России вид, является исключительно опасным вредителем картофеля, как в полевых условиях, так и в хранилищах В настоящее время картофельная моль распространена в Краснодарском крае и повреждает картофель, табак и овощные пасленовые культуры (Маркосян, 1988; Сикура, Симчук, 1989) Картофельная моль может быть весьма опасной и в тех районах, где нет условий для ее обитания в природе, поскольку, развиваясь в 5-7 поколениях, может наносить значительный вред картофелю в картофелехранилищах и другим пасленовым культурам в теплицах (Власова, Петропавловская, 1984).
По данным специалистов несмотря на применение системы карантинных и защитных мероприятий, направленных на локализацию очагов картофельной моли и подавление ее численности, в последнее время отмечено значительное расширение ареала и усиление ее вредоносности на Северном Кавказе Кроме того, выявлено быстрое формирование у картофельной моли резистентности к широко применяемым инсектицидам (Сикура, Жимерикин и др, 1983)
К числу важнейших факторов сдерживания нарастания численности картофельной моли, локализации ее очагов и снижения вредоносности следует отнести возделывание устойчивых к вредителю сортов картофеля и других пасленовых культур, как важнейшего элемента современных систем интегрированной защиты растений
Накопленные в литературе сведения об устойчивости картофеля к картофельной моли фрагментарны и не дают целостного представления о механизмах иммунитета к данному вредителю, что затрудняет селекцию устойчивых форм растений и их использования в системах защиты растений. Создание научно-методической базы для селекции картофеля на устойчивость этой культуры к картофельной моли в настоящее время является насущной необходимостью.
Цель и задачи исследований. Основная цель работы заключается в выявлении факторов, определяющих устойчивость картофеля к картофельной моли, и разработки на этой основе методов оценки и отбора устойчивых форм растений для совершенствования селекционных программ по конструированию новых генотипов картофеля и тем интегрированной защиты растений.
В связи с этим в задачу наших исследований входило'
1. Усовершенствовать методы разведения картофельной моли в лабораторных условиях для проведения иммунологических исследований.
2. Изучить особенности гостальной, онтогенетической и топической специфичности бабочек и гусениц вредителя.
3. Изучить характер повреждённости различных генотипов
картофеля картофельной молью и определить особенности патогенеза надземных вегетативных органов и клубней при их повреждении гусеницами картофельной моли.
4 Выявить факторы, определяющие устойчивость картофеля к картофельной моли.
5 Разработать методы оценки и отбора форм картофеля, устойчивых к картофельной моли.
6 Провести иммунологическое изучение образцов картофеля из Мировой коллекции ВИР и выявить источники устойчивости к картофельной моли.
Научная новизна. В результате изучения взаимоотношений картофельной моли с различными генотипами картофеля впервые выявлены механизмы морфологического и атрептического барьеров конституционального иммунитета, ограничивающие биотический потенциал и вредоносность картофельной моли
Впервые проведен сравнительный анализ особенностей повреждения надземных вегетативных органов (листьев и стеблей) различных генотипов картофеля гусеницами картофельной моли. Выявлены три основных типа минирования, различающиеся защитно-восстановительной и патологической реактивностью повреждаемых тканей. Обосновано значение в устойчивости к .этому вредителю механизмов некротического и репарационного барьеров индуцированного иммуиитета, в частности реакции сверхчувствительности. Установлено, что поврежденность клубней картофеля гусеницами картофельной моли определяется особенностями архитектоники, структуры покровных тканей и паренхимы. Впервые проведен сравнительный анализ гранулометрического состава запасного крахмала клубней и обоснован принцип отбора устойчивых образцов картофеля по типу мозаики крахмальных зерен паренхимы клубня
Впервые проведено иммунологическое изучение диких видов картофеля различного географического происхождения из Мировой коллекции ВИР на устойчивость к картофельной моли Выделено 16 источников устойчивости. Выявленные источники устойчивости картофеля к картофельной моли вошли в каталог Мировой коллекции ВИР («Устойчивость образцов диких видов картофеля к болезням и вредителям», СПб, 2004, в. 761). Результаты исследований включены в опубликованные «Методы оценки сельскохозяйственных культур на групповую и комплексную устойчивость к вредителям» (СПб, ВИЗР, 2003), «Научно обоснованные параметры конструирования устойчивых к вредителям сортов сельскохозяйственных культур» (СПб, ВИЗР, 2004), «Научно обоснованные параметры конструирования устойчивых к вредителям сортов сельскохозяйственных культур» (М, РАСХН, 2005).
Практическая значимость работы. Разработан комплекс методов изучения устойчивости картофеля к картофельной моли, включающий' метод лабораторного разведения картофельной моли с уче-
>
том карантинного статуса вредителя и методы выявления и оценки устойчивости образцов картофеля к картофельной моли Выявленные факторы устойчивости картофеля к картофельной моли использованы при разработке концептуальной модели сорта картофеля с групповой устойчивостью. По результатам иммунологического изучения 50 диких видов картофеля Мировой коллекции ВИР выявлены и рекомендованы в качестве источников устойчивости 16 коллекционных образцов.
Апробация работы и публикация результатов исследования. Материалы по диссертационной работе докладывались на Отчетной сессии ВИЗР (2000); на конференции аспирантов и молодых ученых ВИР (СПб, 2001); на XII Съезде РЭО (СПб, 2002); на заседании Координационного совета по проблемам иммунитета растений к болезням и вредителям (СПб, 2003); на 2-ом Всероссийском Съезде по Защите растений (СПб, 2005).
По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ, из них 1 работа отмечена дипломом РАСХН.
Структура и объем работы. Материал диссертации изложен на 240 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, заключения, рекомендаций, списка литературы и приложения. Работа иллюстрирована 14 таблицами и 55 рисунками. Библиография включает 229 источников, в том числе 78 на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ Введение
Обоснована актуальность темы, сформулированы цели и задачи исследований, показаны научная новизна и практическая значимость работы, представлена реализация результатов исследований Даны сведения об апробации материалов, публикаций результатов научных исследований, указаны объем и структура диссертации
Глава 1. Обзор литературы
В главе приведены данные о вредителях картофеля и их вредоносности, изложена история появления картофельной моли как карантинного вредителя в России и ее распространения по континентам. Рассмотрен хозяйственный ущерб, наносимый картофельной молью. Описаны морфологические, биологические и экологические особенности этого вида. Описана система карантинных мероприятий по локализации и снижению численности картофельной моли в местах резервации Дана характеристика биологических особенностей культуры картофеля. Содержатся сведения об иммуногенетической системе цветковых растений, описаны имеющиеся в литературе данные по устойчивости картофеля к картофельной моли.
Глава 2. Материалы и методы.
Исследования проводились в 1999-2004 гг. в лаборатории энтомологии и иммунитета растений к вредителям ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений РАСХН (ВИЗР).
Объектами исследований служили: картофельная моль Phthorimaea operculella Zeller, а также дикие виды и культурные сорта картофеля. Маточная культура вредителя была получена от лаборатории Государственной Пограничной Инспекции по карантину растений по Санкт-Петербургу и Ленинградской области.
В исследованиях использовали 23 сорта картофеля и 50 образцов диких видов 12 серий секции Tuberarium южноамериканского и североамериканского происхождения из первичного перуано-боливийского и вторичного мексиканского географических ареалов из Мировой коллекции ВИР. Образцы картофеля для исследования их устойчивости к картофельной моли выращивались в теплице ВИЗР
Разведение картофельной моли в исследовательских целях осуществляли по оригинальной методике, учитывающей карантинный статус вредителя.
Изучение гостальной, онтогенетической и топической специализации проводили путем заселения разновозрастных растений разных генотипов картофеля отродившимися из яиц гусеницами. Для изучения особенностей избирательности гусеницами картофельной моли при заселении различных генотипов картофеля использовалась методика АС. Данилевского (1936).
Строение пищеварительной системы изучали путем вскрытия гусениц гп vivo по методу E.H. Павловского (1953) Содержимое средней кишки окрашивали стандартным реактивом Люголя
В основу классификации типов повреждений листьев гусеницами была положена классификация A.M. Герасимова (1952). Изучение патологических изменений в тканях клубней и листьев картофеля при их повреждении гусеницами картофельной моли и анализ реактивности различных типов тканей проводили в лабораторных условиях с использованием методов световой микроскопии, общепринятых морфо-анатомических, гистологических, гистохимических и морфометрических методов (Прозина, I960; Фурст, 1979; Вилкова и др., 1990). В работе также были использованы компьютерное сканирование (сканер EPSON-2400), компьютерный анализ и методы статистики (Auto CAD-5.0; Statistica-6.0; Лакин, 1980).
Для определения степени устойчивости изучаемых генотипов картофеля к картофельной моли использовали метод принудительного кормления гусениц клубнями в условиях термокамер.
Для создания банка данных по устойчивости генетически разнородных образцов картофеля и выявления источников устойчивости проведено иммунологическое изучение генотипов картофеля Мировой коллекции ВИР с помощью разработанного нами метода (Вилкова и др., 2003, 2004).
Глава 3. Поврежденность вегетативных органов картофеля картофельной молью и факторы ее определяющие
Описываются архитектоника и особенности морфо-анатомического строения картофеля секции Tuberarmm рода Solanum в целях анализа взаимодействий картофеля с картофельной молью. Описываются особенности строения изучаемых генотипов картофеля.
3 1 Повреждение надземных вегетативных органов. В результате изучение особенностей взаимодействия картофеля и картофельной моли установлено, что генотипы картофеля существенно различаются по их предпочтению имаго и гусеницами, степени и характеру поврежденности растений гусеницами. Известно, что бабочки этого вида откладывают яйца на растения, около них на почву, а также на клубни на протяжении всего онтогенеза картофеля.
Проведенный нами анализ распределения гусениц картофельной моли по ярусам куста при заселении надземных частей картофеля показал, что на сильно повреждаемых генотипах (сорт Симфония, вид S. maglia и др.) гусеницы преимущественно выбирают для минирования средний и верхний ярус куста; на слабо повреждаемых генотипах (сорт Петербургский, виды S. chacoense, S. kurtzianum и др) гусеницы предпочитают листья среднего и нижнего ярусов куста (рис. 1).
Изучение особенностей развития гусениц картофельной моли при питании на надземных органах картофеля, показало, что у картофельной моли, как это свойственно внутритканевым филлофагам, четко выражена топическая специфичность (органотропность и гис-тотропность), которая проявляется в питании гусениц мезофиллом. При повреждении растений гусеницы моли выедают палисадную и губчатую паренхиму, образуя закрытые двусторонние мины, располагающиеся преимущественно на верхних и средних долях листьев, черешках и стеблях.
Сравнительный анализ конфигурации формируемых гусеницами мин на различных генотипах картофеля позволил нам выделить следующие их типы: мины пятновидные разной конфигурации, и комбинированные (галерейно-складчатые и складчато-черешковые). Типы мин определяются генотипом растения и различаются по проявлению защитно-восстановительных и патологических реакций тканей в ответ на повреждение (табл. 1, рис. 2).
Мина пятновидная образуется при выедании гусеницей мезофилла листа почти равномерно вокруг своего тела. Формирование такого типа мин наблюдается на листьях картофеля видов S chacoense, S kurtzianum, S. dolichostigma, сорте Петербургский и др. Наиболее вредоносны мины комбинированного типа, когда гусеницы помимо листьев, питаются в черешках и стеблях При этом гусеницы повреждают координирующие центры фотосинтеза и роста (апикальную и маргинальную меристемы, стеблевую меристему,
хлоренхиму, проводящие ткани), вызывая частичную или полную гибель листьев и стеблей, что существенно влияет на величину и качество урожая клубней. Такого типа мины наблюдаются у наиболее сильно повреждаемых генотипов картофеля S. дгЬЬеги1оаит, тадка, сорта Симфония и др., площадь минирования которых достигает 40-65 см2.
Сильно повреждаемые генотипы, Б минирования > 40 см .кв.
к-2508
Слабо повреждаемые генотипы, Б минирования < 15 смкв.
■ ниж. и ср. аверх. ярусы куста картофеля Рис 1. Избирательность гусеницами картофельной моли надземных вегетативных органов разных генотипов картофеля.
Таблица 1. Типы мин формируемых гусеницами картофельной моли при повреждении надземных вегетативных органов разных генотипов кар__тофеля._
Генотип, № каталога ВИР Типы мин
пятновидные разной конфигурации комЬини рованные
галерейно-складчатые складчато-черешковые
Б сЬасоепБе, К-24320 +
Б киг1г1апит, К-8/00 +
Б с1оНсЬозикта, К-7610 +
Петербургский +
Снегирь +
Симфония +
Б. гшсЬоасапит х Б 1ашБИ, К-11697 +
Б а^ппоп^оНит, К-24183 +
Б ршгапит, К-188816 +
Б к^весШт, К-2735 +
Б. йЛЬегиЬэит, К-2508 +
Б таяЬа, К-59/00 +
Б. р1ппа11зес1ит, К-4459 +
Б ЬегШаиНи, К-19965 +
Проведенный нами анализ площади, занимаемой минами на листьях картофеля, позволил разделить изучаемые образцы на 3 группы сильно повреждаемые, у которых площадь минирования составляет более 40 см2; средне повреждаемые, с площадью минирования 15-20 см' и слабо повреждаемые, у которых мины, образуемые гусеницами, занимают площадь менее 15 см2 (табл 2)
Рис 2 Типы мин образуемых гусеницами картофельной моли при питании на листьях разных генотипов картофеля А - пятновидная мина на листе 5 киНггапит (к-12498), В - комбинированная галереино-складчатая мина на листе 5 1аПтсЫт (к-2735), С - комбинированная складчато-черешковая мина на листе Б главка (к-59/00), Б - комбинированная складчато-черешковая мина на листе 5 ргппаЫсс1ит (к-4459)
Сравнительное изучение морфо-анатомического строения листовых пластинок и анализ параметров тканевых структур генотипов
картофеля, отличающихся по поврежденности картофельной молью, показало, что растениям устойчивых сортов (Петербургский и др.) свойственны ксероморфные признаки, в частности высокий индекс (0,4-0,5) соотношения объема клеток палисадной паренхимы к их площади (рис., 3; табл. 3) Паренхима листьев неустойчивых образцов (сорт Симфония, вид 5. тадЬа и др.) относится к мезоморфному типу, что более благоприятно для питания гусениц.
Таким образом, степень проявления ксероморфности в листовых пластинках картофеля является одним из факторов, ограничивающих его поврежденность картофельной молью, и может служить маркером устойчивости растений.
По данным гистологического изучения мезофилла листьев картофеля установлено, что исследуемые генотипы различаются содержанием ассимиляционного и транзиторного крахмалов, что имеет существенное иммунологическое значение, поскольку характеризует атрептический барьер конституционального иммунитета. Сильно повреждаемые картофельной молью образцы (-5*. тадИа и сорт Симфония) преимущественно содержат мелкие (до 7 мкм) гранулы крахмала, которые являются более доступными для питания вредителя.
Таблица 2. Площадь минирования надземных вегетативных органов разных генотипов картофеля гусеницами картофельной моли по ярусам куста
Образцы Всего, см 2 в том числе по ярусам
нижний средний верхний
см 2 % см 2 % см 2 %
Б gibberulosum, К-2508 64,9 6,4 9,9 17,2 26,5 41,3 63,6
Э. шадЬа, К-59/00 64,9 34,1 52,5 7,4 11,4 23,4 36,0
Б. pmn.atisect.um, К-4459 50,0 - 13,4 26,8 36,6 73,2
Б ЬегШаиИи, К-19965 45,8 4,5 9,9 31,3 68,3 10,0 21,8
Симфония 37,6 10,9 29,0 7,0 18,6 19,7 52,4
в. гшсЬоасапит X Б. рГПБП, К-11697 16,6 4Д 24,7 2,1 12,7 10,4 62,6
Б а^тога- Ышт, К-24183 15,4 0,7 4,5 11,7 76,0 3,0 19,59
Снегирь 10,9 4,3 39,4 6,6 60,6 0 0
Э сИасоегше, К-24320 10,6 8,4 79,2 2,2 20,8 0 0
Б киг^апит, К-8/00 9,1 4,6 50,5 3,1 34,1 1,4 15,4
Петербургский 7.5 4,9 65,3 2,6 34,7 0 0
Б. до11сЬоз1^ша, К-7610 6,9 2,3 33,3 4,6 66,7 0 0
В мезофилле листа слабо повреждаемых образцов
(5. chacoen.se и сорта Петербургский) содержатся крупные (более 18 мкм) гранулы крахмала, наиболее трудно перевариваемые вредителем. Как показали исследования патогенеза в надземных вегетативных органах картофеля под воздействием картофельной моли последовательно происходят реактивные (паранекротические) клеточные изменения, некробиологические и некротические процессы.
С Б
Рис X Строение листовой пластинки генотипов картофеля, различающихся по поврежденности картофельной молью А - Б сЬасоепве, В - сорт Петербургский; С - Б. подНа; Б - сорт Симфония 1 - верхний эпидермис, 2 - палисадная паренхима, 3 - губчатая паренхима,
4 - нижний эпидермис
Паранекротические реакции сопровождаются потерей поврежденными клетками функциональной активности. В ходе исследований нами выявлена различная реактивность тканей листового аппарата у генотипов картофеля, отличающихся по степени их поврежденности вредителем. У устойчивых образцов (£\ сЬ-асоепве, сорт Петербургский) обнаружено быстрое формирование участка некроза, суверенизация и лигнификация тканей, локализирующих зону повреждения - реакция сверхчувствительности (рис. 4). Эти реакции служат свидетельством проявления комплекса механизмов индуцированного иммунитета. Рассмотрение картин патогенеза у сильно повреждаемых образцов (5. тадка и сорта Симфония) показывает отсутствие или слабое проявление защитно-восстановительных реакций. При этом в тканях листа наблюдается развитие патологического очага без его видимой локализации, формирующегося в сложные мины галерейно-складчатого типа. Паранекротические изменения в мезофилле листьев этих образцов, проявляются в деформации и облитерации клеток. Реактивная зона при этом распространяется на 15-16 клеточных слоев без четкого формирования отделительного слоя.
S. magha сорт Симфония
Рис 4 Зона повреждения тканей листьев образцов картофеля, различающихся по устойчивости к картофельной моли " Слабо повреждаемые Solanum chacoense, S tuberosum (сорт Петербургский) Сильно повреждаемые S magha, S tuberosum (сорт Симфония) 1 - формирование отделительного слоя, 2 - отсутствие отделительного слоя
Таблиц Я Особенности строения листовых пластинок видов и сортов картофеля, различающихся по поврежденности картофельной молью
Образцы Площадь минирования листьев, 'к Толщина листовой пластинки, мкм Толщина клеток эпидермиса Толщина палисадной паренхимы (мкм) и ее доля (%) в ме.юфилле Коэф фициент палисад-ности V/S*
верхнего нижнего мкм %
S magha 64,9 145,7 ± 3,4 22,8 ± 0,7 11.9 ± 03 47,4 ± 0,1 32,5 0,70 0.21
S chacoense 7,5 205,1 ± 4,7 28,2 ± 1,5 19,5 ± 1,0 71,8 ± 1,7 35,0 0,84 0,40
Симфония 37,6 221,3 ± 6,9 21,9 ± 1,1 17,9 ± 1,2 86,9 ± 5,9 39,3 0,90 0,30
Петербургский 7,5 208,5 ± 5,3 21,3 ± 1,3 17,6 ± 0,6 74,5 ± 3.3 35,7 0,80 0,50
'Индекс соотношения объема (V) клеток палисадном паренхимы к их площади (S)
3 2 Повреждения клубней Изучение особенностей повреждения картофельной молью клубней разных генотипов выявило существенные различия, как в заселенности их гусеницами, так и в характере повреждения.
При оценке 6 сортов картофеля наименее заселенными гусеницами оказались сорта Erntestolz и Asaja, наиболее заселенным -сорт Christa (рис 5). Сравнительный анализ избирательности клубней показал, что гусеницы предпочитают заселять клубни с многочисленными (более 8-10), компактно расположенными, глубоко залегающими глазками, слабо защищенными покровными тканями.
Рис 6 Защитно-восстановительные и патологические процессы в тканях клубня картофеля при повреждении гусеницами картофельной моли: А - Николя (неустойчивый сорт), В - Свитанок киевский (устойчивый сорт); 1 - зона некроза, 2 - клетки, прилегающие к зоне некроза, 3 - гифы грибов, 4 ~ феллема, 5 - феллоген, 6 - феллодерма, 7 - зона проводящих пучков
Изучение зон повреждения клубня гусеницами у разных генотипов картофеля выявило существенные различия в их патогенезе Как показали наши исследования, важное значение в устойчивости клубня картофеля к картофельной моли имеет интенсивность формирования раневой перидермы в местах повреждения (рис. 6).
Так, у устойчивых сортов (Свитанок киевский и др) происходит быстрое образование рубцовой ткани и формирование раневой перидемы, состоящей из 2-3 слоев клеток общей площадью 39 мкм и более, затрудняющей и ограничивающей заселение клубней гусеницами. У неустойчивых сортов (Николя и др.) образование рубцовой ткани и раневой перидермы заторможено. На раневой поверхности у таких сортов интенсивно идут гидролитические процессы Клетки, прилегающие к зоне некроза, гипертрофированы, их оболочки подвергаются сильному расслоению, клетки заполнены гранулированным содержимым остатков протопласта.
Таким образом, в результате изучения особенностей заселения
50
iZ----i
»Iii
Рис 5. Заселенность клубней картофеля
картофельной молью Сорта картофеля' ^Егг^езЫг, 2-АБЭ]а, 3-Сгапо1а, 4-Вопза, 5-Ьа(;опа, б-СЬг^а
1 2 3 4 5 6
сорта картофеля
клубней гусеницами картофельной моли и характера их повреждений установлено иммунологическое значение особенностей их архитектоники, структуры паренхимы и проявления защитно-восстановительных и патологических реакций.
Глава 4. Гранулометрический состав запасного крахмала клубней у разных генотипов картофеля
К числу важнейших факторов, определяющих, как избирательность насекомыми кормовых растений, так и эффективность их питания, относятся механизмы атрептического барьера иммуногене-тической системы растений, проявляющиеся в атакуемости эргасти-ческих веществ хозяина гидролазами вредителей и в частности крахмала (Вилкова, 1980) Известно, что эффективность его гидролиза ферментами вредителей во многом зависит от величины крахмальных зерен.
Сравнительный анализ гранулометрического состава крахмальных зерен в паренхиме клубней 24 генотипов S. tuberosum и особенностей их переваривания в пищеварительном тракте насекомого позволил выявить 3 типа мозаики запасного крахмала На основе статистического анализа распределения крахмальных зерен клубня по их среднему диаметру исследуемые генотипы были разделены на 3 группы. Генотипы 1 группы (устойчивые) имеют средний диаметр крахмальных зерен от 40 мкм и более, II (среднеустойчивые) - от 28 до 37 мкм и III группы (неустойчивые) - до 27 мкм (табл. 4).
Таблица 4 Гранулометрический состав крахмальных зерен паренхимы _клубня у разных по устойчивости сортов картофеля _
Генотипы картофеля Кол-во зерен более 40 мкм,% Средний диаметр крахм. зерна, мкм Генотипы картофеля Кол-во зерен более 40 мкм,% Средний диаметр крахм. зерна, мкм
неустойчивые сорта устойчивы е сорта
Николя 19 19 ±1,1 Милавица 58 39 ±2,4
Выток 19 22 ±1,1 Свитанок киевский 55 40 ±2,6
Невский 24 23 ±1,6 Удача 62 40 ±2,3
Адрия 25 24 ±1,5 Dorisa 59 42 ±2,9
Синтез 24 24 ±1,8 Asaja 58 45 ±3,3
Гибрид F 22А 26 24 ±1,3 Гибрид F15A 73 49 ±3,5
Выделенные группы образцов различались по степени заселенности гусеницами моли и поврежденное™ клубней, по характеру ходового туннеля в клубнях и перевариваемое™ крахмала в пищеварительном тракте гусениц Питание гусениц на сортах, различающихся типом мозаики крахмальных зерен паренхимы клубня, определяет и биологические показатели развития картофельной моли.
Так, средняя масса тела гусениц, развившихся в клубнях неустойчивого сорта Николя (мозаика крахмала III типа), примерно на 20%, а количество вылетевших бабочек из одного клубня - почти в 5 раз выше, чем при питании на устойчивом сорте Свитанок киевский (мозаика крахмала I типа).
Анализ содержимого кишечников у гусениц, питавшихся на клубнях, показал, что под воздействием гидролаз средней кишки интенсивно деполимеризуется мелкозернистый крахмал, в то время как фракция крупного крахмала, остается без видимых признаков гидролиза. Эффект действия атрептического барьера проявляется в более сложной деполимеризации крупных крахмальных зерен, средний диаметр которых составляет 40-60 мкм
Таким образом, сравнительный анализ запасного крахмала клубней картофеля показал, что тип мозаики крахмальных зерен паренхимы клубня является маркером, определяющим их устойчивость к повреждению картофельной молью, который можно использовать в системе скрининга устойчивых форм и для построения концептуальных моделей устойчивых сортов картофеля.
Глава 5. Иммунологическое изучение диких видов картофеля различного географического происхождения на устойчивость к картофельной моли
В целях выявления исходного материала для селекции и отбора источников устойчивости картофеля к картофельной моли проведено иммунологическое изучение 50 образцов диких видов картофеля Мировой коллекции ВИР из различных географических ареалов Ранжирование изученных образцов в соответствии с выявленными критериями устойчивости позволило разделить их на три группы генотипы устойчивые, среднеустойчивые и неустойчивые (табл. 6)
К группе устойчивых отнесено 16 образцов, которые можно использовать в качестве источников устойчивости Выделенные нами образцы впервые были включены в Каталог Мировой коллекции ВИР (вып. 761, 2004). Эта группа образцов характеризуется антибиотическим воздействием на гусениц картофельной моли. При питании на клубнях таких видов большинство гусениц погибает, степень повреждения клубней по пятибалльной шкале в основном составляет 0 баллов и в редких случаях 1 балл Группа устойчивых образцов преимущественно (35%) представлена видами секции Pinnatisecta - Solanum brachistotnchum (Bitt.) Rydb, S jamsn Torr, S. pinnatisectum Dun, S sambucinum Rydb. и S stenophyl-hdium Bitt. По данным КЗ Будина (1997) диплоид S pinnatisectum (k-15253), интродуцированный из Мексики, отличается устойчивостью к фитофторе, вирусам L и Y, кольцевой гнили и колорадскому жуку. Виды секции Transaequatoriaha — S. kurtzianum Bitt et Wittm и S. spegazzinii Bitt. составляют 18%, виды секции Longipedicellata -S pa pita Rybd., S. polytrichon Rybd. , S .hjertingii Hawk. - 18%, виды секции Trífida - 11% Следует отметить, что анализируемый генотип
к-16828 вида S. сardiophyllidum секции Cardiophylla устойчив и к фитофторе, вертицеллезу и колорадскому жуку (Будин, 1997).
Таблица 5 Источники устойчивости картофеля к картофельной моли, _выделенные из Мировой коллекции ВИР__
Виды Серия Xu каталога ВИР Происхождение
S brachistotrichum (Bitt) Rydb Pmnatisecta 24197 Мексика
S bulbocastanum Dun Bulbocastana 24370 Мексика, Гватемала
S cardiophyllum Lindl Cardiophylla 16828 Мексика
S commersomi Dun Commersoniana 23266 Аргентина, Уругвай, Бразилия, Парагвай
S hjertmgu Hawk Longipedicellata 15194 Мексика
S jamsn Torr Pmnatisecta 24229 США, Мексика
S. kurtzianum Bitt et Wittm. Transaequatorialia 12498 Аргентина
S michoacanum (Bitt) Trifida 5763 Мексика
S papita Rydb Longipedicellata 8816 Мексика
S pmnatisectum Dun Pinnatisecta 15253 Мексика
S polytnchon Rydb Longipedicellata 5682 Мексика
S. sambucmum Rydb Pmnatisecta 4216 Мексика
S spegazzimi Bitt Transaequatorialia 17476 Аргентина
S stenophyllidium Bitt Pmnatisecta 18320 Мексика
S trifidum Corr Trifida 24256 Мексика
В группу среднеустойчивых генотипов отнесены образцы, характеризующиеся параметрами выживаемости гусениц на клубнях от 8,8% до 41,7% и поврежденностью клубней 2-3 балла Большую часть этой группы составляют виды секции Ьопдг'рейгсеИаЬа - 31%. ТгапваецисйогшИа - 18%, С1 аЬгевсепНа - 18%, Ртпаивесга 12%.
Группу неустойчивых к картофельной моли образцов представляют виды секции ТгатаедисйоггаНа — ¿¡\ вредагггпгг В1М., киНгапит В1И. с! ЧУШт.,, доиНауг Наш/с. Выживаемость гусениц при питании клубнями этих видов была высокой - 50-100%, степень поврежденности клубней составляла 3-4 балла.
Таким образом, в результате проведенных исследований выявлено, что устойчивые и среднеустойчивые генотипы в основном (22 генотипа) представлены образцами, интродуцированными из вторичного мексиканского ареала, и 11 образцами из первичного перуано-боливийского ареала. Более половины неустойчивых генотипов имели происхождение из первичного перуано-боливийского ареала Таким образом, как показывает анализ, устойчивые формы картофеля к картофельной моли преобладают преимущественно во вторичном мексиканском ареале.
Выводы
1. Разработан комплекс методов изучения устойчивости картофеля к картофельной моли, включающий: метод лабораторного разведения картофельной моли с учетом карантинного статуса вредителя, и методы выявления и оценки устойчивых образцов карто-
» феля к картофельной моли.
2. Онтогенетическая пищевая специализация картофельной моли проявляется в преимущественном заселении гусеницами листьев среднего и верхнего яруса растений слабо повреждаемых генотипов и листьев среднего и нижнего ярусов растений сильно повреждаемых генотипов на протяжении всего онтогенеза картофеля
3. Топическая специфичность картофельной моли при заселении надземных вегетативных органов выражается в преимущественном образовании мин на верхних и средних долях листьев, черешках и стеблях.
4 Выявлены и классифицированы следующие основные типы мин' мины пятновидные и комбинированные (галерейно-складчатые и складчато-черешковые).
5 Наибольший вред растениям картофельная моль наносит при формировании мин комбинированного типа, которые преобладают на сильно повреждаемых образцах картофеля. При этом разрушаются координирующие центры фотосинтеза и роста, что приводит к значительному снижению урожая, а нередко и к гибели растений
6 Установлено, что устойчивость надземных вегетативных органов и клубней картофеля к картофельной моли определяется главным образом механизмами морфологического, атрептического, некротического и репарационного барьеров иммуногенетической системы растений.
7 Механизмами атрептического барьера является преимущественное содержание в мезофилле листа транзиторного крахмала с диаметром гранул более 18 мкм, а в паренхиме клубня - запасного крахмала с диаметром гранул более 60 мкм. Обоснован принцип отбора устойчивых образцов картофеля к картофельной моли по типу мозаики крахмальных зерен паренхимы клубня.
8 К механизмам морфологического барьера относятся' степень развития ксероморфности листовых пластинок (значение индекса соотношения клеток палисадной паренхимы к их площади более 0,4), архитектоника клубня (глубокое залегание глазков и их защищенность покровными тканями), высокая плотность перидермы и паренхимы клубней
9 Установлено, что механизмом индуцированного иммунитета картофеля к картофельной моли является быстрое развитие реакции сверхчувствительности, происходящей при повреждениях, как надземных вегетативных органов, так и клубней (образование зоны некроза, раневой перидермы, суберенизации и лигнификации клеток паренхимы).
10 Выявленные факторы устойчивости картофеля к картофельной моли включены в качестве элементов концептуальной модели сорта с групповой устойчивостью.
11 По результатам иммунологического анализа 50 диких видов картофеля Мировой коллекции ВИР, происходящих из различных географических ареалов, выявлены и рекомендованы в качестве источников устойчивости 16 коллекционных образцов.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
На основе проведенных исследований предлагается:
1. Для разработки научно обоснованных программ по селекции картофеля на устойчивость к картофельной моли использовать'
а) «Методы оценки сельскохозяйственных культур на групповую устойчивость к вредителям», СПб, ВИЗР, 2003;
б) «Научно обоснованные параметры конструирования устойчивых к вредителям сортов сельскохозяйственных культур», СПб, ВИЗР, 2004; М., РАСХН, 2005.
2. В качестве источников устойчивости использовать слабо заселяемые картофельной молью сорта культурного картофеля Петербургский и Свитанок киевский и 16 образцов диких видов, включенные в Каталог Мировой коллекции ВИР «Устойчивость образцов диких видов картофеля к болезням и вредителям», СПб, 2004, вып 761.
3 Для научно-исследовательских и селекционных целей использовать усовершенствованный «Метод разведения картофельной моли в лабораторных условиях» (Вилкова и др., 2003).
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Юсупов, Т.М. Патогенез в тканях клубня картофеля при повреждении картофеля картофельной молью /Т.М. Юсупов //Вестник защиты растений. - СПб, -2001. -Вып. 3. -С. 46-52.
2. Фасулати, С.Р. Устойчивость пасленовых культур к вредителям и принципы ее оценки в связи с задачами селекции /С.Р. Фасулати, Т.М. Юсупов //Вопросы картофелеводства. Научные труды. - М., -2002. С. 47-57
3. Юсупов, Т.М. Факторы устойчивости картофеля к картофельной моли Phthorimaea operculella Zell. (Lepidoptera, Gelechndae). /Т.М. Юсупов //XII съезд русского энтомологического общества. Тез. докладов. - СПб, -2002. - С. 391-392.
4. Вилкова, H.A. Методы оценки сельскохозяйственных культур на групповую и комплексную устойчивость к вредителям. / H.A. Вилкова, Б.П. Асякин, Л.И.Нефедова, А.Б.Верещагина, О.В.Иванова, В.А.Раздобурдин, С.Р.Фасулати, Т.М.Юсупов. - СПб, ВИЗР РАСХН, -2003. -111 с.
5. Вилкова, H.A. Научно обоснованные параметры конструирования устойчивых к вредителям сортов сельскохозяйственных культур /H.A. Вилкова, Л.И. Нефедова, Б.П. Асякин, С.Р. Фасулати, Ал.В. Конарев, Т.М. Юсупов. - СПб, ВИЗР РАСХН, -2004. -75 с.
6. Зотеева, Н.М. Устойчивость образцов диких видов картофеля к болезням и вредителям /Н.М. Зотеева, М. Хжановская, Л.П. Евстратова, С.Р. Фасулати, Т.М. Юсупов //Каталог мировой коллекции ВИР. - СПб, -2004. - Вып. 761. - 87 с.
7. Фасулати С.Р. Оценка образцов пасленовых культур на устойчивость к вредителям и вредителям. /С.Р. Фасулати, Т.М. Юсупов, Н.М. Зотеева // Координационный совет по проблемам иммунитета растений к болезням и вредителям. Тезисы докладов. - СПб, ВИЗР РАСХН, -2003. - С. 239-240.
8. Вилкова, H.A. Научно обоснованные параметры конструирования устойчивых к вредителям сортов сельскохозяйственных культур. /H.A. Вилкова, Л.И. Нефедова, Б.П. Асякин, С.Р. Фасулати, Ал.В. Конарев, Т.М. Юсупов. - СПб, РАСХН, -2005. - 75 с.
Научное издание ШгО-печать
ООО "ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ" ВИЗР Лицензия ПЛД № 69-253 от 5 июня 1998 г. Подписано к печати 24 мая 2006 г. Тираж 100 экз.
цИ 5 2 6 7
Г
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Юсупов, Тимур Муамметович
ВВЕДЕНИЕ. щ
Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1 Картофель и его вредители.
1.2 Морфологические особенности картофельной моли.
1.3 Инвазия картофельной моли.
1.4 Краткие сведения по биологии и экологии картофельной моли.
1.5 Защита картофеля от картофельной моли.
1.6 Роль устойчивых сортов в интегрированной защите растений.
1.7 Иммунитет растений к вредителям.
1.8 Устойчивость картофеля к картофельной моли.
Глава 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.
2.1 Разведение картофельной моли.
2.2 Изучение патогепеза клубней при повреждении картофельной молыо.
2.3 Изучение патогенеза надземных вегетативных органов картофеля при повреждении гусеницами картофельной моли. ф 2.4 Морфометрический анализ крахмальных зерен клубней картофеля.
2.5 Изучение избирательности гусениц картофельной моли.
2.6 Оценка диких видов картофеля на устойчивость к картофельной моли.
Глава 3 ПОВРЕЖДЕННОСТЬ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ КАРТОФЕЛЯ КАРТОФЕЛЬНОЙ МОЛЫО И ФАКТОРЫ ЕЕ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ.
3.1 Повреждение надземных вегетативных органов картофеля картофельной молыо.
3.1.1 Морфо-апатомическое строение наземных вегетативных органов картофеля
3.1.2 Онтогенетическая и топическая приуроченность гусениц картофельной моли при питании на листьях картофеля.
3.1.3 Типы повреждения надземных вегетативных органов картофеля картофельной молью.
3.1.4 Особенности питания гусениц картофельной моли на листьях картофеля.
3.1.5 Структурные особенности листовой пластинки генотипов картофеля, различающихся по поврежденное™ картофельной молью.
3.1.6 Патологические нарушения в тканях листа картофеля под воздействием картофельной моли.
3.2 Повреждение клубней картофеля гусеницами картофельной моли.
3.2.1 Морфо-анатомическос строение клубня картофеля.
3.2.2 Особенности заселения клубней картофеля гусеницами картофельной моли
3.2.3 Развитие гусениц картофельной моли на клубнях картофеля находящихся на разных этапах онтогенеза.
3.2.4 Патологические нарушения клеток и клеточных компонентов в зоне повреждения.
3.2.5 Особенности патогенеза на разных генотипах картофеля.
Глава 4 ГРАНУЛОМЕТРИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЗАПАСНОГО КРАХМАЛА КЛУБНЕЙ У РАЗНЫХ ГЕНОТИПОВ КАРТОФЕЛЯ.
4.1 Гранулометрический состав крахмала клубней картофеля.
4.2 Особенности питания и пищеварения картофельной моли на разных по устойчивости сортах картофеля.
Глава 5 ИММУНОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ДИКИХ ВИДОВ КАРТОФЕЛЯ РАЗЛИЧНОГО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ
НА УСТОЙЧИВОСТЬ К КАРТОФЕЛЬНОЙ МОЛИ.
5.1 Систематика и география диких видов картофеля.
5.2 Иммунологическая значимость диких видов картофеля южноамериканского и североамериканского происхождения по отношению к картофельной моли.
5.3 Источники устойчивости.
Выводы.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Факторы устойчивости картофеля к картофельной моли"
Картофель относится к числу важнейших сельскохозяйственных культур разностороннего использования. Как известно картофель является не только ценной продовольственной, но и кормовой и технической культурой. Эту культуру заслуженно называют вторым хлебом и выращивают большинство стран всех континентов. Главным производителем картофеля являются страны Европы, где сложились наиболее благоприятные почвенно-климатические условия для выращивания этой культуры.
В условиях современного сельскохозяйственного производства в связи с нарушениями технологий выращивания картофеля обострилась фитосани-тарная обстановка на его посадках. Среди важнейших лимитирующих факторов получения высоких урожаев картофеля важная роль принадлежит вредителям. В последнее время в южных районах возделывания картофеля существенный вред этой культуре наносит новый для России вид - картофельная моль (Phthorimaea operculella Zeller).
Картофельная моль является исключительно опасным вредителем картофеля, как в полевых условиях, так и в хранилищах, где она непрерывно размножается при благоприятных условиях. В России картофельная моль в настоящее время распространена в Краснодарском крае на посадках пасленовых культур. Значительный вред этот вид наносит картофелю, табаку и овощным пасленовым культурам (Маркосян, 1988; Сикура, Симчук, 1989).
Картофельная моль может быть весьма опасной и в тех районах, где нет условий для ее перезимовки и обитания в природе, поскольку способна развиваться и наносить вред картофелю в картофелехранилищах и пасленовым культурам в теплицах (Власова, Петропавловская, 1984).
При высокой плотности вредителя ранний урожай клубней картофеля, временно хранящийся в поле или под навесом, может быть полностью уничтожен за 2-3 недели (Жимерикин, 1999). Гусеницы этого вредителя переносят резкие колебания температуры и даже при промерзании клубней остаются жизнеспособными (Шутова, 1970). Отсутствие в онтогенезе картофельной моли диапаузы позволяет ей беспрерывно развиваться в нескольких поколениях при благоприятных для вида температурных условиях и наличии корма (в хранилищах картофеля).
В связи с инвазией картофельной моли по территории России в 80-90 годах прошлого столения была разработана система мероприятий, направленная на выявление, локализацию и ликвидацию очагов этого вредителя, снижение его численности в местах резервации (Сикура, Жимерикин и др., 1983; Шиняева, 1987; Сикура, Симчук, 1989; Перера, 1992; Харченко, 1996 и ДР-)
Эта система включала, помимо ряда карантинных мероприятий, применение инсектицидов в очагах заражения, однако проводимые истребительные и карантинные мероприятия не обеспечили снижения численности и вредоносности вредителя (Перера, 1992; Харченко, 1996). Кроме того, картофельная моль, развиваясь в пяти-семи поколениях в год, способна за сравнительно короткий промежуток времени выработать устойчивость к широко применяемым инсектицидам. Так, в 50-х годах была отмечено развитие резистентности моли к ДЦТ, а затем - к некоторым фосфорорганическим препаратам (Сикура, Жимерикин и др., 1983).
Поскольку по данным Госкарантина России, в последнее время отмечено значительное расширение ареала картофельной моли на Северном Кавказе (Харченко, 1996; Васютин, 2003) возникает настоятельная необходимость разработки специальных мероприятий для подавления численности и ограничения вредоносности картофельной моли в современных условиях развития сельскохозяйственного производства на юге России.
К числу важнейших факторов сдерживания нарастания численности картофельной моли, локализации ее очагов и снижения вредоносности следует отнести возделывание устойчивых к вредителю сортов картофеля и других пасленовых культур. Использование устойчивых сортов должно рассматриваться, как важЕЕейший элемент современных систем иЕЕтегрироваЕЕНой защиты растений.
Анализ публикаций, посвящеЕшых вредителю в мировой литературе, показывает, что сведеЕшя об устойчивости картофеля к картофельной моли фрагментарны и не дают целостного представления о механизмах иммунитета к данному вредителЕо, что затрудняет селекцию устойчивых форм растений и их отбор для использования системах защиты растений от вредителей. Специальных исследоваЕшй посвящёЕшых этим вопросам не проводилось.
Целью нашей работы являлось выявление факторов устойчивости картофеля к картофельной моли, для разработки методических рекомеЕщаций позволяющих выявить устойчивые формы растений, а также для совершеЕЕ-ствования систем защиты растений. В связи с этим в задачу ееэших исследований входило:
1. Усовершенствовать методы разведения картофельной моли в лабораторных условиях для проведения иммунологических нсследоваЕЕИй;
2. Изучить особенности гостальной, онтогенетической и топической специфичности бабочек и гусеЕшц вредителя;
3. Изучить характер поврежденности различных геЕЕОтипов картофеля картофельной молью и определить особенности патогенеза надземных вегетативных оргаЕЮв и клубЕшй при их повреждеЕЕии гусеЕЕНцами картофельной моли;
4. Выявить факторы, определяющие устойчивость картофеля к карто-фельЕЮЙ моли;
5. Разработать методы оценки и отбора форм картофеля устойчивых к картофельной моли;
6. Провести иммунологическое изучение образцов картофеля из Мировой коллекции ВИР и выявить источееики устойчивости к картофельной моли;
Научная повизиа. В результате изучеЕшя взанмоотношеЕЕИй картофельной моли с различными генотипами картофеля впервые выявлены мехаЕшзмы морфологического и атрептического барьеров конституционального иммунитета, ограничивающие биотический потенциал и вредоносность картофельной моли.
Впервые проведен сравнительный анализ особенностей повреждения надземных вегетативных органов (листьев и стеблей) различных генотипов картофеля гусеницами картофельной моли. Выявлены три основных типа минирования, различающиеся защитпо-восстановительной и патологической реактивностью повреждаемых тканей. Обосновано значение в устойчивости к этому вредителю механизмов некротического и репарационного барьеров индуцированного иммунитета, в частности реакции сверхчувствительности. Установлено, что поврежденность клубней картофеля гусеницами картофельной моли определяется особенностями архитектоники, структуры покровных тканей и паренхимы. Впервые проведен сравнительный анализ гранулометрического состава запасного крахмала клубней и обоснован принцип отбора устойчивых образцов картофеля по типу мозаики крахмальных зерен паренхимы клубня.
Впервые проведено иммунологическое изучение диких видов картофеля различного географического происхождения из Мировой коллекции ВИР на устойчивость к картофельной моли. Выделено 16 источников устойчивости. Выявленные источники устойчивости картофеля к картофельной моли вошли в каталог Мировой коллекции ВИР («Устойчивость образцов диких видов картофеля к болезням и вредителям», СПб, 2004, в. 761). Результаты исследований включены в опубликованные «Методы оценки сельскохозяйственных культур на групповую и комплексную устойчивость к вредителям» (СПб, ВИЗР, 2003), «Научно обоснованные параметры конструирования устойчивых к вредителям сортов сельскохозяйственных культур» (СПб, ВИЗР, 2004), «Научно обоснованные параметры конструирования устойчивых к вредителям сортов сельскохозяйственных культур» (М., РАСХН, 2005).
Практическая значимость работы. Разработан комплекс методов изучения устойчивости картофеля к картофельной моли, включающий: метод лабораторного разведения картофельной моли с учетом карантинного статуса вредителя и методы выявления и оценки устойчивости образцов картофеля к картофельной моли. Выявленные факторы устойчивости картофеля к картофельной моли использованы при разработке концептуальной модели сорта картофеля с групповой устойчивостью. По результатам иммунологического изучения 50 диких видов картофеля Мировой коллекции ВИР выявлены и рекомендованы в качестве источников устойчивости 16 коллекционных образцов.
Апробация работы н публикация результатов исследования. Материалы по диссертационной работе докладывались на Отчетной сессии ВИЗР (2000); на конференции аспирантов и молодых ученых ВИР (СПб, 2001); на XII Съезде РЭО (СПб, 2002); на заседании Координационного совета по проблемам иммунитета растений к болезням и вредителям (СПб, 2003); на 2-ом Всероссийском Съезде по Защите растений (СПб, 2005).
По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ, из них 1 работа отмечена дипломом РАСХН.
Работа выполнена в лаборатории энтомологии и иммунитета растений к вредителям Всероссийского Института защиты растений РАСХН, под руководством заслуженного деятеля науки РФ, доктора сельскохозяйственных наук, профессора Вилковой H.A., которой выражаю глубокую и искреннюю благодарность за раскрытие перед автором сложных теоретических и практических вопросов иммунологии, требующих дальнейшего изучения, постоянное внимание и всестороннюю помощь.
Считаю своим приятным долгом выразить большую благодарность, за помощь в освоении методов ботанической гистологии и постоянные консультации ведущему научному сотруднику вышеуказанной лаборатории кандидату сельскохозяйственных наук Л.И. Нефедовой. Выражаю свою признательность за обсуждение научных проблем и большую помощь ст. н. е., кандидату биологических наук В.А. Раздобурдину. Искренне благодарю вед. науч. сотр., кандидата биологических наук Б.П. Асякина, за ценные советы и рекомендации.
Пользуюсь случаем, чтобы отблагодарить всех сотрудников лаборатории иммунитета растений к вредителям за постоянную готовность оказать помощь, а именно: С.Р. Фасулати, А.Б. Верещагину, О.В. Иванову, Т.П. Приму, О.Г. Большакову.
Все работы с картофельной молью проводились с разрешения Росгоска-рантина и при соблюдении карантинных требований, предъявляемых при проведении научно-исследовательских работ с карантинными объектами. В связи с этим благодарю зам. директора ВНИИКР Я.Б. Мордковича, руководителя карантинной лаборатории Погрангосинспекции по карантину растений по СПб и Лен. области В.А. Нестерова, которому автор выражает особую признательность за внимание и помощь.
Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Юсупов, Тимур Муамметович
Выводы
1. Разработан комплекс методов изучения устойчивости картофеля к картофельной моли, включающий: метод лабораторного разведения картофельной моли с учетом карантинного статуса вредителя, и методы выявления и оценки устойчивых образцов картофеля к картофельной моли.
2. Онтогенетическая пищевая специализация картофельной моли проявляется в преимущественном заселении гусеницами листьев среднего и верхнего яруса растений сильно повреждаемых генотипов и листьев среднего и нижнего ярусов растений слабо повреждаемых генотипов на протяжении всего онтогенеза картофеля.
3. Топическая специфичность картофельной моли при заселении надземных вегетативных органов выражается в преимущественном образовании мин на верхних и средних долях листьев, черешках и стеблях.
4. Выявлены и классифицированы следующие основные типы мин: мины пятновидные и комбинированные (галерейно-складчатые и складчато-черешковые).
5. Наибольший вред растениям картофельная моль наносит при формировании мин комбинированного типа, которые преобладают на сильно повреждаемых образцах картофеля. При этом разрушаются координирующие центры фотосинтеза и роста, что приводит к значительному снижению урожая, а нередко и к гибели растений.
6. Установлено, что устойчивость надземных вегетативных органов и клубней картофеля к картофельной моли определяется главным образом механизмами морфологического, атрептического, некротического и репарационного барьеров иммуногенетической системы растений.
7. Механизмами атрептического барьера является преимущественное содержание в мезофилле листа транзиторного крахмала с диаметром гранул более 18 мкм, а в паренхиме клубня — запасного крахмала с диаметром гранул более 60 мкм. Обоснован принцип отбора устойчивых образцов картофеля к картофельной моли по типу мозаики крахмальных зерен паренхимы клубня.
8. К механизмам морфологического барьера относятся: степень развития ксероморфности листовых пластинок (значение индекса соотношения клеток палисадной паренхимы к их площади более 0,4), архитектоника клубня (глубокое залегание глазков и их защищенность покровными тканями), высокая плотность перидермы и паренхимы клубней.
9. Установлено, что механизмом индуцированного иммунитета картофеля к картофельной моли является быстрое развитие реакции сверхчувствительности, происходящей при повреждениях, как надземных вегетативных органов, так и клубней (образование зоны некроза, раневой перидермы, суверенизации и лигнификации клеток паренхимы).
10. Выявленные факторы устойчивости картофеля к картофельной моли включены в качестве элементов концептуальной модели сорта с групповой устойчивостью.
11. По результатам иммунологического анализа 50 диких видов картофеля Мировой коллекции ВИР, происходящих из различных географических ареалов, выявлены и рекомендованы в качестве источников устойчивости 16 коллекционных образцов.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
На основе проведенных исследований предлагается: 1. Для разработки научно обоснованных программ по селекции картофеля на устойчивость к картофельной моли использовать: а) «Методы оценки сельскохозяйственных культур на групповую устойчивость к вредителям», СПб, ВИЗР, 2003; б) «Научно обоснованные параметры конструирования устойчивых к вредителям сортов сельскохозяйственных культур», СПб, ВИЗР, 2004; М., РАСХН, 2005.
2. В качестве источников устойчивости использовать слабо заселяемые картофельной молью сорта культурного картофеля Петербургский и Свита-нок киевский и 16 образцов диких видов, включенные в Каталог Мировой коллекции ВИР «Устойчивость образцов диких видов картофеля к болезням и вредителям», СПб, 2004, вып. 761.
3. Для научно-исследовательских и селекционных целей использовать усовершенствованный «Метод разведения картофельной моли в лабораторных условиях» (Вилкова и др., 2003).
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Юсупов, Тимур Муамметович, Санкт-Петербург-Пушкин
1. Абасов, И.М. Функциональные исследования органов пищеварения при заболеваниях желудка. Текст. / И.М. Абасов; — Баку, 1967.-200 с.
2. Александров, В.Г. Анатомия зерна пшеницы. Текст. / В.Г. Александров, О.Г. Александрова //Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. -1936. Сер. УА. -№ 2. - С. 62.
3. Александров, В.Г. О крахмальном зерне и методах его изучения Текст. / В.Г. Александров, О.Г. Александрова / В журн. Социалистическое растениеводство. -1934. -№ 14.-С. 195-216.
4. Александрова, В.Г. О строении эндосперма зерновки злака Текст.: обзор. /В.Г. Александрова / / Ботанический журнал. -1939. -Т. 24. -№ 1.-С. 58-92.
5. Александрова,О.Г. Анатомия различных типов зерна пшеницы Текст. / О.Г. Александрова / / Ботанический журнал. -1937. № 76. - С. 45-78.
6. Алешин, Б.В. Железы. Текст. / Б.В. Алешин // Большая медицинская энциклопедия. 1959. -Т .9. С. 1135-1147.
7. Альперн, Д.Е. Патологическая физиология Текст. / Д.Е. Аль-перн -М.,: Медицина, 1965. 434с.
8. Альсмик, П.И. Физиология картофеля Текст. / П.И. Альсмик,
9. A.JI. Амбросов, А.С.Вечер, М.Н. Гончарик, А.Т. Мокроносов; -М.,: Колос, 1979.-268с.
10. Анохин, П.К. Теория функциональной системы как предпосылка к построению физиологической кибернетики Текст. / П.К.Анохин //В сб.: Биологические аспекты кибернетики.- М.: АН СССР. 1962.-С. 74-91.
11. Бей-Биенко, Г.Я. Сельскохозяйственная энтомология Текст. / Г.Я. Бей-Биенко, H.H. Богданов-Катьков, Г.А. Чигарев,
12. B.Н.Щеголев М.,1955. - 321с.
13. Бочарова-Месснер, О.М. Функциональное значение отделов пищеварительного аппарата вредной черепашки Текст. / О.М. Бочарова-Месснер// Докл. АН СССР, 1959. т. 128. С. 198-201.
14. Букасов, С.М. К вопросу об использовании запасных веществ материнского клубня у картофеля Текст. / С.М. Букасов // Известия Гос. института опытной агрохимии JL- 1925. - № 3. — Юс.
15. Букасов, С.М. Систематика видов картофеля секции Tuberarium (Dun.) Buk. Рода Solanum Текст. / С.М. Букасов // Науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции.-1971.- т. 46. вып. 1. -С. 3-44.
16. Букасов, С.М. Основы селекции картофеля Текст. / С.М. Букасов, А.Я. Камераз М.-1959.-525 с.
17. Вавилов, Н.И. Проблемы иммунитета культурных растений Текст. /Н.И. Вавилов Избр. тр. - М.,Л.:Наука, 1964.- т. 4.-516 с.
18. Вавилов, Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям (применительно к запросам селекции) Текст. / Н.И. Вавилов //В кн. Теоретические основы селекции растений, 1935.-т. 1.-С. 893-990.
19. Вавилов, Н.И. Центры происхождения культурных растений Текст. / Н.И.Вавилов ; Всес. ин-т приклад, ботан. и нов. культур и Гос. ин-т опытной агрономии -Л., 1926. -248 с.
20. Вавилов, П.Д. Растениеводство Текст. / П.Вавилов, В.В.Грищенко, В.С.Кузнецов, H.H. Третьяков и др.- М.: Агро-промиздат, 1986.-512 с.
21. Васютин, A.C. Справочник по карантинному фитосанитарному состоянию Российской Федерации 1999 г. Текст. / А.С.Васютин; Министерство сельского хозяйства и продовольствия РФ Москва, 2000. -96 с.
22. Васютин, A.C. Справочник по карантинному фитосанитарному состоянию Российской Федерации на 1 января 2003 г. Текст. / А.С.Васютин; Министерство сельского хозяйства РФ Москва, 2003.- 102 с.
23. Веселовский, И.А. Биохимические и анатомические показатели крахмала различных форм картофеля и их значение для промышленности Текст. / И.А.Веселовский // Доклады ВАСХНИЛ. -1939.-№5-6.
24. Веселовский, И.А. К вопросу о сортовых различиях по величине крахмальных зерен Текст. / И.А.Веселовский// Бюллютень ВАСХНИЛ.- 1937.-№3.
25. Веселовский, И.А. За высокое крахмальное сырье для промышленности Текст. / И.А.Веселовский, А.Я. Камераз, М.С.Яковлев // В сб.: Записки Ленинградского плодоовощного ин-та. 1938.-Вып. 3.- С. 75-96.
26. Веселовский, И.А. Сортовые различия картофеля по величине крахмальных зерен Текст. / И.А.Веселовский // Бюллетень ВАСХНИЛ.-№3.
27. Вилкова, H.A. К методике определения устойчивости пшеницы к вредной черепашке Текст. H.A. Вилкова, И.Д. Шапиро, Э.И. Слепян, А.Г. Гапонова // В сб.: Методы исследований патологических изменений растений М.: Колос, 1976. - С. 208-209.
28. Вилкова, H.A. Биологические и морфофизиологические особенности злаковых мух и их связь с устойчивостью кукурузы к повреждениям Текст.: Автореф. канд. дисс. /Н.А.Вилкова; Л.: Всес. н.-и. инст. защ. раст., ВАСХНИЛ, 1963.-С. 19.
29. Вилкова, H.A. Активность гидролитических ферментов фитофага как показатель антибиотического воздействия на растения Текст. / H.A. Вилкова // В сб: Методы исследований патологических изменений растений. М., 1976. С. 185-193.
30. Вилкова, H.A. Пищеварение насекомых фитофагов и его приспособительная изменчивость в связи с условиями питания Текст. /H.A. Вилкова// Труды ВИЗР. 1979. -С.64-75.
31. Вилкова, H.A. Физиологические основы теории устойчивости растений к вредителям Текст.: Автореф. докт. дисс. / H.A. Вилкова; Л.: Всес. н.-и. инст. защ. раст., ВАСХНИЛ, 1980. - 48 с.
32. Вилкова, H.A. Методы оценки сельскохозяйственных культур на групповую устойчивость к вредителям Текст. /H.A. Вилкова,• Б.П. Асякин, Л.И. Нефедова, А.Б. Верещагина, О.В. Иванова, В.А. Раздобурдин, С.Р. Фасулати, Т.М. Юсупов; СПб, 2003.-112 с.
33. Вилкова, H.A. Научно обоснованные параметры конструирования устойчивых к вредителям сортов сельскохозяйственных культур Текст. /H.A. Вилкова, Л.И. Нефедова , Б.П.Асякин, С.Р. Фасулати, A.B. Конарев, Т.М. Юсупов ;-СПб.: РАСХН, ВИЗР, 2004.- 76 с.
34. Вилкова, H.A. Способ определения устойчивости злаков к вредной черепашке Текст./Н.А. Вилкова, В.И. Степанова, И.Д. Шапиро Авторск. свид.- № 298886; МПК, 01, п.33/00, А 01, 1/04,-Бюлл. II, 1971.
35. Вилкова, H.A. Пищевая ценность сортов и ее значение в устойчивости растений к вредителям Текст. /H.A. Вилкова, И.Д. Шапиро // Тр.Всес. н.-и. инст. защ. раст. ВАСХНИЛ. -Л. -1973. Вып. 37.-С. 180-184.
36. Вилкова, H.A. Иммунологическая защита растений от вредителей Текст. / H.A. Вилкова, И.Д. Шапиро // В сб: Научные основы защиты растений. М; 1984. - С. 116-138.
37. Вилкова, H.A. Использование инфракрасной микроскопии для диагностики повреждения и устойчивости зерновок к клопам Текст. / H.A. Вилкова, И.Д. Шапиро, Т.А. Борщова // В сборнике: Методы исследования патологических изменений растений. -М; 1976.-214 с.
38. Вилкова, H.A. Техника и использование анатомического анализа зерновок при изучении устойчивости злаков к вредителям. Методические указания. [Текст]/Н.А. Вилкова, И.Д. Шапиро, Л.И. Нефедова.- Л.: ВИЗР, 1990.- 20 с.
39. Вилкова, H.A. К методике определения устойчивости пшениц к вредной черепашке. Текст. / H.A. Вилкова, И.Д. Шапиро, Э.И. Слепян, А.Г. Гапонова // В сб.: Методы исследования патологических изменений растений М; 1976. - С. 197-199.
40. Гальков, В.П. К появлению картофельной моли в Потийском районе Грузии Текст./В.П. Гальков/ / В кн.: Справочник по вопросам карантина растений № З.-Изд. Сектора карантина растений и ЦКЛ.- М., 1940. С. 10-11.
41. Данилевский, A.C. Роль питающих растений в биологии лугового мотылька Текст./А.С. Данилевский// Энтомологическое обозрение. Т. XXVI, № 1- 4. - Л., 1936.-С. 91-110.
42. Дарвин, Ч. Изменение животных и растений в домашнем состоянии Текст. /Ч. Дарвин;- М.,Л.: Сельхозгиз, 1941.- 350 с.
43. Дзнеладзе, М. Картофельная моль на иностранных судах Текст. /М. Дзнеладзе // В сб.: Информационный бюллетень по вопросам карантина растений.-Изд.сектора карантина растений и Центральной карантинной лаб. М., 1940. -№ 2 (8). -С. 18-19.
44. Елизаров, Ю.А. Хеморецепция насекомых и репелленты Текст. / Ю.А. Елизаров // Усп. совр. биол. 1962. - Т. 54. Вып. I (4). -С.102-114.
45. Ефремов, С.И. Анатомия картофеля Текст. / С.И. Ефремов // Уч. зап. Орловского ГПИ, сер. естествознания, Орел, 12, 4, 1958. -235 с.
46. Жимерикин, В.Н. Из истории появления картофельной моли Текст. / В.Н. Жимерикин // Защита и Карантин растений. -2001. № 3. - С. 38.
47. Жимерикин, В.Н. Инструкция по выявлению, локализации и ликвидации очагов картофельной моли Phthorimaea operculella Zell. (Lepidoptera, Gelechiidae,) Текст. / В.Н. Жимерикин; М., 1999.- 14 с.
48. Загуляев, А.К. Картофельная моль Phthorimaea operculella Zell. (Lepidoptera, Gelechiidae) Текст. / A.K. Загуляев // Энтомологическое обозрение. - 1982. - Т. LXI. - Вып. 4, -С. 817-820.
49. Ижевский, С.С. Обзор паразитов картофельной моли Phthorimaea operculella Zell. (Lepidoptera, Gelechiidae,) Текст. / С.С. Ижевский // Энтомологическое обозрение. -1985. Т. LXIV. - Вып. 3.-С. 516-522.
50. Капустинский, А.Ф. Иммунитет пигментированных растений и антибиотики Текст. / А.Ф. Капустинский // "Усп. совр. биологии". -1950. 29. - Вып. 3. - С. 370-378.
51. Киселева, Н.С. Атлас по анатомии растений Текст. / Н.С. Киселева, Н.В. Шелухин ; Минск, - 1969. - 28 с.
52. Кожечкин O.A. Регрессивная модель прогноза фенологии картофельной моли Текст. / O.A. Кожечкин // В сб.: Всесоюзная конференция молодых ученых и специалистов посвященная 70-летию великого Октября : тезисы докладов / Махарадзе Анасе-ули, 1987.-С. 257-258.
53. Коляда, B.K. Временные методические указания по выявлению и борьбе с картофельной молью Текст. / В.К. Коляда, Ж.Д. Куди-на, И.Д. Устинов, И.В. Бабчук, A.B. Семененко; Киев: Урожай, 1981.
54. Комарова, Г.Ф. Картофельная моль на табаке в Абхазии Текст. / Г.Ф. Комарова, Я.Ф. Маркосян // В сб.: Новые методы обнаружения и подавления карантинных вредителей, болезней растений и сорняков. Материалы Всесоюзного совещания. — М, -1984.-С. 16-17.
55. Кретович, B.JI. Биохимия растений Текст. / B.JI. Кретович; -М.:Высшая школа, 1980. 293 с.
56. Лакин, Г.Ф. Биометрия Текст. / Г.Ф.Лакин; М.: Высшая Школа, 1980.-293 с.
57. Лапа, Н.В. Эффективность действия биопрепаратов на картофельную моль в условиях пониженных температур Текст. / Н.В. Лапа, О.В. Бакланова // В сб.: IX Съезд Всесоюзного Энтомологического Общества. Тезисы докладов. Киев, 1984. - ч. 2. - С. 112-113.
58. Лебедев, В.А. На страже растительных богатств страны Текст. / В.А. Лебедев //-Защ. раст. 1981. - № 5. - С. 2-5.
59. Мазохин-Поршняков, Г.А. Информационная организация и механизмы поведения у насекомых Текст. / Г.А. Мазохин-Поршняков // Общ.биология. 1975. - Т. 36. - № 1. - С. 48-60.
60. Малашевич, Е.В. Популярный энциклопедический справочник Текст. / Е.В. Малашевич, Е.К. Знак, Т.И. Малашевич, Н.П. Ра-кицкая, О.В. Бульба; Минск. : изд-во «Беларуская энцыклапе-дыя», 1994.
61. Мантейфель, Б.П. Экология поведения животных Текст. / Б.П. Мантейфель; М.: Наука, 1980. - 219 с.
62. Маркосян, А.Ф. Картофельная моль на табачной плантации Текст. / А.Ф. Маркосян //Технические культуры. 1988. - № 5. -С.46-47.
63. Матвеев, В.П. О размерах зерна крахмала некоторых межвидовых гибридов картофеля Текст. / В.П. Матвеев // В сб.: Доклады АН УзССР. 1953. - № 3. - С. 34-37.
64. Меерсон, Ф.З. Пластическое обеспечение функций организма Текст. / Ф.З. Меерсон; М.: Наука, 1967. - 317 с.68
65. Метлицкий, J1.B. Биохимия на страже урожая Текст. / J1.B. Метлицкий; М.: Наука, 1965. - 183 с.
66. Метлицкий Л.В. Биохимия плодов и овощей Текст. / Л.В. Метлицкий; М.: Экономика, 1970. - 271 с.
67. Метлицкий, Л.В. Биохимическая взаимосвязь между функциями покоя и иммунитета растений Текст. / Л.В. Метлицкий, Н.П. Кораблева, Н.В. Морозова, Л.В. Попова //В сб.: Биохимия иммунитета и покоя растений. М.: Наука, 1969. - С. 3-21.
68. Мосолов, В.В. Протеолитические ферменты Текст. / В.В. Мосолов;-М.: Наука, 1971.-414 с.
69. Насонов, Д.Н. Реакция живого вещества на внешнее воздействие. Денатурализационная теория повреждения и раздражения Текст. / Д.Н. Насонов, В.Я. Александров; М.,Л., 1940. - 252 с.
70. Озерецковская, О.Л. Сравнительное изучение раневой и естественной перидермы клубня картофеля Текст. / О.Л. Озерецковская, Г.И. Чаленко // В сб.: Биохимия иммунитета и покоя растений. М.: Наука. - 1969. - С. 70-82.
71. Павловский, E.H. Методы ручного анатомирования насекомых Текст. / E.H. Павловский; АН СССР, 1957. 84 с.
72. Пайнтер, Р.П. Устойчивость растений к насекомым Текст. / Р.ГТ. Пайнтер; М.: Иностр. лит., 1953. - 442 с.
73. Перера, М.Р. Особенности формирования очагов и вредоносности картофельной моли (Phthorimaea operculella Zell.) при осуществлении системы мероприятий по борьбе с ней в Краснодарском крае Текст. : Автореферат канд. дисс. / М.Р. Перера. М., 1992.-23 с.
74. Пересыпкин, В.Ф. Практикум по методике опытного дела в защите растений Текст. / В.Ф. Пересыпкин, С.Н. Коваленко, B.C. Шелестова, М.К. Асатур. М.: Агропромиздат, 1989.
75. Перечень вредителей растений, возбудителей болезней растений, растений (сорняков), имеющих карантинное значение для Российской Федерации Текст. / МСХ РФ, Государственная инспекция по карантину растений РФ. М., 2003.
76. Пискунов, В.И. Сем. Gelechiidae выемчатокрылые моли Текст. /В.И. Пискунов // В кн.: Определитель насекомых европейской части СССР. - т. IV. / Чешуекрылые, - 2-ая часть. - Л.: Наука, 1981.-С. 659-748.
77. Прозина,М.Н. Ботаническая микротехника Текст. / М.Н. Про-зина ; М.: Высшая школа, 1960. - 206 с.80
78. Рубин, Б.А. Проблемы биохимии патогенеза и иммунитета растений к болезням и вредителям Текст. / Б.А. Рубин; М.: Колос, 1975.- С. 158-169.
79. Рубин Б.А. Биохимия и физиология иммунитета растений Текст. / Б.А, Рубин, Е.В. Арциховская; Изд. 2-е, перераб. М.: Высшая школа, 1968. - 412 с.90
80. Рубин, Б.А. Биохимия и физиология иммунитета растений Текст. / Б.А, Рубин, Е.В. Арциховская, В.А. Аксенова. — М.: Высшая школа, 1975. 319 с.
81. Сазонов, А.П. Характер анатомического строения зерновок разных по устойчивости к вредной черепашке сортов пшеницы Текст. / А.П. Сазонов // Тр. ВНИИЗР. 1973. - Вып. - 37. - С. 76-81.
82. Сивак Л.А. Влияние лития на структуру крахмала некоторых сортов картофеля Текст. / Л.А. Сивак, М.В. Охрименко, Л.М. Кузьменко, С.А. Клименко // В сб.: Физиология и биохимия культурных растений. 1982. - Т. 14. - № 5. - С. 469-473.
83. Сивак Л.А., Охрименко М.Ф., Кузьменко Л.М., Клименко С.А. Влияние лития на структуру крахмала некоторых сортов картофеля Текст.
84. Сизова, М.А. Анатомические и цитологические признаки видов картофеля Текст. / М.А. Сизова, Л.И. Абрамова // В кн.: Культурная флора СССР т. - IX.: Картофель. - С. 385-406. / С.М. Бу-касов и др. Л., 1971. - 447 с.
85. Сикура, А.И. Картофельная моль Текст. / А.И. Сикура, П.А. Симчук // Приложение к жур. Защита растений. М., 1989. - С. 65.
86. Сикура, А.И. Для борьбы с картофельной молью Текст. / А.И, Сикура, В.Н. Жимеринкин, П.А. Симчук, Г.В. Симчук //Защита растений. 1983. - № 12. - С.22.
87. Симчук, П.А. Изучение пищевой специализации картофельной моли (РЫИоптаеа орегсгйеНа 2е11ег) Текст. / П.А. Симчук, А.Ф. Маркосян, Г.В. Симчук // Биологические науки. 1986. - № 6 (270) - С. 30-34.
88. Симчук, П.А. К изучению энтомофагов и болезней картофельной моли Текст. / П.А. Симчук, А.И. Сикура, Г.В. Симчук // В сб.: IX Съезд Всесоюзного Энтомологического Общества. Тезисы докладов. Киев, 1984. - ч. 2. - С. 113-115.
89. Симчук, П.А. Особенности повреждения пасленовых культур картофельной молью в условиях Крыма Текст. / П.А. Симчук, Г.В. Симчук // В сб.: Прогрессивная технология выращивания овощных культур в открытом и защищенном грунте. Киев, 1985.-С. 125-129.
90. Слепян,Э. И. Проблемы онкологии и тератологии растений Текст. / Э.И. Слепян; Л., 1975.
91. Слепян, Э. И. Патологические новообразования и их возбудители у растений Текст. / Э.И. Слепян; JI., 1973.
92. Слоним, А.Д. Среда и поведение Текст. / А.Д. Слоним; JL: Наука, 1976.- 181 с.
93. ЮО Стрыгина, С.П. Совещание работников карантинной службы Текст. / С.П. Стрыгина // Защ. раст. 1981. - № 12. - С. 40-41.
94. Сулейменов, Б.М. Выбор серой зерновой совкой (Apamea anceps Schiff.) пшениц разных сортов при откладке яиц Текст. / Б.М. Сулейменов // Тр. Всес. н.-и. защ. раст., ВАСХНИЛ. Л., 1976. -Вып. 48.-С. 128-132.
95. Сулейменов, Б.М. Особенности поведения серой зерновой совки Apamea anceps Schiff, на пшенице различных сортов Текст.: Автореф. канд. дисс. / Б.М. Сулейменов Л.: Всес. н.-и. защ. раст., ВАСХНИЛ, 1977. - 24 с.
96. Талиев, В.И. Общая диагностика заболеваний растений Текст. / В.И. Талиев; М.-Л.: Сельхозгиз, 1930.
97. Талиева, М.Н. Значение антоцианов в иммунитете растений Текст. / М.Н. Талиева // Бюлл. Гл. бот. сада. Вып. 17. Изд-во АН СССР, 1954.-С.91-94.
98. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Структурные уровни биологических систем Текст. / Н.В. Тимофеев-Ресовский // В сб.: Системные исследования. [ Ежегодник ин-та истории естествознания и техники АН СССР] М.: Наука, 1970. - С. 80-91.
99. Тишлер, Т. Сельскохозяйственная экология Текст. / Т. Тишлер; -М.: Колос, 1971.-453 с.
100. Троицкая, В.Б. Электролиты и ферменты поджелудочного сока Текст. / В.Б. Троицкая // В сб.: Физиология пищеварения. Л.: Наука, 1974.-С. 339-360.
101. Тыщенко, В.П. Основы физиологии насекомых Текст. / В.П. Тыщенко ; ЛГУ, ч. I. -Л., 1976. - 361 с.110 у гол ев, A.M. Мембранное пищеварение Текст. / A.M. У гол ев; -Л.: Наука, 1972.-358 с.
102. Уголев, A.M. Пищеварение и его приспособительная эволюция Текст. / A.M. Уголев; М.: Высшая школа, 1961. - 304 с.
103. Уголев, A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций Текст. / A.M. Уголев; Л.: Наука, 1985. - 269 с.
104. Харченко, В.Н. Биоэкологические особенности картофельной моли в Краснодарском крае и меры борьбы с ней Текст.: Авто-реф. канд. дисс. / В.Н. Харченко М., 1996. - 21 с.
105. Харченко, В.Н. Картофельная моль в Краснодарском крае Текст. / В.Н. Харченко, A.M. Девяткин // В сб.: Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса. Экономика, эффективность. СПб., 1995. - С. 146.
106. Черний, A.M. Выявление картофельной моли и борьба с ней (рекомендации) Текст. / A.M. Черний, В.П. Омелюта, В.Н. Чайка, В.П. Кубайчук и др. М.: ВО Агропромиздат, 1990.
107. Черний, A.M. Особенности развития и поведения картофельной моли Текст. / A.M. Черний, В.Н. Чайка, К.Г. Фехтел // Защита растений. 1987. - № 6. - С.44-45.
108. Черников, М.П. Протеолиз и биологическая ценность белков Текст. / М.П. Черников; М.: Медицина, 1975. - 229 с.
109. Чесноков, П.Г. Устойчивость зерновых злаков к насекомым Текст. / П.Г. Чесноков; М.: Сов. Наука, 1956. - 307 с.
110. Шапиро, И.Д. Современное состояние проблемы устойчивости растений к вредителям Текст. / И.Д. Шапиро // Тезисы докладов IV Всесоюзного совещания по иммунитету с.-х. растений. Кишинев, 1965. - С.136-151.
111. Шапиро, И.Д. Проблема численности насекомых и селекция с.-х. культур Текст. / И.Д. Шапиро // Журнал общей биологии. -1966. т. XXVII. -№ 4. - С. 423-435.
112. Шапиро, И.Д. Результаты и перспективы использования устойчивых к вредителям сортов сельскохозяйственных культур в СССР Текст. / И.Д. Шапиро // В сб.: Итоги исследований по устойчивости растений к вредит. Познань, 1978. - С. 5-16.
113. Шапиро, И.Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам Текст. / И.Д. Шапиро; ЗИН АН СССР, Л., 1985. - 321 с.
114. Шапиро, И.Д. Об изменении активности ферментов и морфо-функционального состояния кишечника личинок мух при различных диетах Текст. / И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова // Тезисы докл. Первого Всес. биохим. съезда. — М., Л.: Изд. АН СССР, 1963. Вып. 3.-С. 154.
115. Шапиро, И. Д. О путях воздействия вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.) на зерновку пшеницы Текст. / И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова // ДАН СССР, 1966. Т. 183. - № 6. - С. 1456-1457.
116. Шапиро, И.Д. Иммунитет растений к вредителям Текст. / И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова // Сельскохозяйственная биология. -1968. T. IV. - № 6. - С. 860-864.
117. Шапиро, И.Д. Пищевая ценность сортов и ее значение в устойчивости растений к вредителям Текст. / И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова // Тр. Всес. н.-и. защ. раст., ВАСХНИЛ. Л, 1973. -Вып. 37. - С. 30-40.
118. Шапиро, И.Д. Современные теоретические представления об иммунитете растений к вредителям Текст. / И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова // Тр. Всес. н.-и. инст. защ. раст, ВАСХНИЛ / Эколог, основы стратегии и тактики защ. раст. Л., 1979. - С. 41-55.
119. Шапиро, И.Д. Механизмы устойчивости семян зерновых культур к повреждению насекомыми Текст. / И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова // Тр. ВНИИЗР. 1980. - Вып. 93. -С. 77-81.
120. Шапиро, И.Д. Самозащита растений от вредителей. Новая глава иммунологии Текст. / И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова // В кн.: Будущее науки. [Международный ежегодник] М.: Знание, 1981. -№ 14.-С. 244-261.
121. Шапиро, И.Д. Практикум по иммунитету растений к вредителям Текст. / И.Д. Шапиро, Л.И. Нефедова, Л.С. Иващенко, C.B. Васильев; Л.: ЛСХИ, 1989. - 182 с.
122. Шапиро, И.Д. Иммунитет растений к вредителям и вопросы стратегии и тактики защиты растений Текст. / И.Д. Шапиро, К.В. Новожилов, H.A. Вилкова // С.-х. биология. — 1976. T. II. -№ I, - С. 135-145.
123. Шиняева, Л.И. Влияние димилина на картофельную моль Phthorimaea operculella Zeller Текст. / Л.И. Шиняева // В сб.: IX Съезд Всесоюзного Энтомологического общества/ Тез. докладов. Киев: Наукова думка, 1984. -№ 2. -С. 296.
124. Шулейкина, В. Системная организация пищевого поведения Текст. / В. Шулейкина; М.: Наука, 1971. - С. 1-279.
125. Шутова,H.H. Картофельная моль (Phthorimaea operculella Zell.) Текст. / H.H. Шутова // В сб.: Информационный бюллетень по вопросам карантина растений / Издание Сектора карантина растений и Центральной карантинной лаборатории. М., 1939. - № 4.-С. 14-18.
126. Щутова, H.H. Картофельная моль Текст. / H.H. Шутова; М.: Колос, 1970.- Юс.
127. Шутова, H.H. Обследования на картофельную моль Текст. / H.H. Шутова, A.B. Кухтина // В сб.: Информационный бюллетень по вопросам карантина растений / Издание Сектора карантина растений и Центральной карантинной лаборатории. — М., 1940. -№2(8). -С. 27.
128. Щеголев, В.Н. Агротехнические методы защиты полевых культур от вредных насекомых и болезней Текст. / В.Н. Щеголев; -Изд. 2-е, дополнит M.,JI.: Сельхозгиз, 1938. - 264 с.
129. Щеголев, В.Н. Определитель насекомых по повреждениям культурных растений Текст. / В.Н. Щеголев; 1952.
130. Щербаков, В.К. Развитие представлений об иммунитете и стратегии селекции устойчивых форм Текст. / В.К. Щербаков // Тез. докладов: Седьмого Всес. совещания по иммунитету сельскохоз. раст. к болезням и вредителям. Новосибирск, 1981. - С. 66.
131. Экман, Н.В. Экспресс метод определения устойчивости злаков к вредной черепашке по степени атакуемости крахмала зерновок Текст. / Н.В. Экман, H.A. Вилкова, И.Д. Шапиро // Тр. ВНИ-ИЗР. 1973.-Вып. 37.-С. 176-180.
132. Экман, Н.В. Определение атакуемости углеводного комплекса эндоспермов пшеницы слюнными амилазами имаго вредной черепашки Текст. / Н.В. Экман, H.A., Вилкова // В сб. Методы исследования патологических изменений растений. 1976. — М. С. 209-214.
133. Яковлев, М.С. Строение эндосперма основных селекционных сортов пшеницы СССР Текст. / М.С. Яковлев; ДАН СССР, 1938.-Т. 18.-№3.
134. Яковлев, М.С. Структура эндосперма и зародыша злаков, как систематический признак Текст. / М.С. Яковлев // В сб.: Морфология и анатомия растений. / Тр.:БИН АН СССР, 1950. Сер. 7.-Вып. I.-С. 121-218.
135. Яшина, И.М. Генетика морфологических и хозяйственно ценных признаков картофеля Текст. / И.М. Яшина, O.JI. Першутина, Э.В. Кирсанова // В сб.: Генетика картофеля. М.: Наука, 1973. -С. 233-259
136. Abdel-Salam, A.M. Studies on potato pests in U.A.R. II. Susceptibility of some potato varieties to insect infestation in the field and in the storage Текст. / Abdel-Salam A.M. Assem M.A., Hammad S.M and Eid G.H. // Z. ang. Ent. 1972, 70, 76-82
137. Applebaum, S.W. Studies on the midgut amylase activity of Tenebrio molitor L. larvae Текст. / Applebaum S.W., Jankovic M., Birk Y-J. Insect Physiol., 1961, vol. 7, p. 100-108.
138. Atherton, D.O. Leaf miner and stem borer of tobacco in North Queensland. Текст. / Atherton D.O. // Queensland Agricultural Journal, 1 Jan, 1936, 12-31
139. Bald, J.G. Estimation of damage to potato foliage by potato moth, Gnorimoschema operculella (Zell.) Текст. / Bald J.G. Helson G.A.H. /Journal of the Council for Scientific and Industrial Research, vol. 17, No. 1, February, 1944, 30-49.
140. Bartoloni, P. La Phthorimaea operculella Zeller (Lep. Gelechiidae) in Italia (Note sulla morfologia, biologia e mezzi di lotta) Текст. / Bartoloni P.-Redia, 1951,36,301-379.
141. Beck, S. The European corn borer, Pyrausta nubilalis Hubn. and its principal host plant Текст. / Beck S. Ann. Entomol. Soc. Amer., 1956, v. 49, № 6, pp. 552-558.
142. Briese, D.T. Characterisation of a laboratory strain of potato moth, Phthorimaea operculella (Zeller) (Lepidoptera: Gelechiidae) Текст. / Briese D.T. // Bull. Ent. Res., 1980, vol. 70, 203-212.
143. Buttrose, M.S. Journal of Cel. Biol Текст. / Buttrose M.S. 1962, v. 14, p. 159.
144. Cannon, R.C. Investigations in the control of the potato tuber moth, Gnorimoschema operculella Zell. (Lepidoptera: Gelechiidae) in north Queensland Текст. / Cannon R.C. Qd. J. agric. Sei., 1948,vol. 5, 107-124.
145. Chavez, R. The breeding potential of wild potato species resistant to the potato tuber moth, Phthorimaea operculella (Zeller) Текст. / Chavez R., Schmiediche P.E., Jackson M.T. & Raman K.V. // Euphytica, 1988, vol. 39, p. 123-132.
146. Cokl, A. Termorecepcia pri stenci vrste Oncopeltus fasciatus. Текст. / Cokl A. // Biol, vestn., 1972, № 2, pp. 39-45.
147. Dethier, V.G. A surfeit of stimuli a paucity of receptors Текст. / Dethier V.G. //-Amer. Sci., 1971, v. 59, № 6, pp. 708-715.
148. Dodds, K.S. Long D.H. The inheritance of colour in diploid potatoes. I. Types of anthocyanidins and their genetic loci Текст. / Dodds K.S. J. Genet., 1955, vol. 53, 136.
149. Edwards, B.A.B. The potato moth Gnorimoschema operculella (Zell.) Текст. / Edwards B.A.B. J. Agric. West. Aust., 1954, № 3, 531-534.
150. Eickmeier, M. Use of Angoumous Grain Moth in corn Breeding Текст. / Eickmeier M. // Crops and Soils (an American Society of Agronomy), 1965, v. 18, № 3, pp. 8-10.
151. Fenemore, P.G. Oviposition of potato tuber moth, Phthorimaea operculella Zell. (Lepidoptera: Gelechiidae)', fecundity in relation to mated state, age, and pupal weight Текст. / Fenemore P.G. // N.Z. Journal of Zoology 4:- 1977 pp 187-191.
152. Fenemore, P.G. Oviposition of potato tuber moth, Phthorimaea operculella Zell. (Lepidoptera: Gelechiidae); the physical nature of the oviposition substrate Текст. / Fenemore P.G. // N.Z. Journal of Zoology, 1978, vol. 5,591-599.
153. Fenemore, P.G. Oviposition of potato tuber moth, Phthorimaea operculella Zell. (Lepidoptera: Gelechiidae); identification of host-plant factors influencing oviposition response Текст. / Fenemore P.G. // N.Z. Journal of Zoology, 1980, vol. 7, 435-439.
154. Fenemore, P.G. Host-plant location and selection by adult potato moth, Phthorimaea operculella (Lepidoptera: Gelechiidaea): a review Текст. / Fenemore P.G. // J. Insect. Physiol., 1988, vol. 34, №4 3, pp. 175-177.
155. Finch, S. Chemical attraction of plant-feeding insects to plants Текст. / Finch S. / Appl. Biol., 1980, vol. 5, pp 67-143
156. Finney, G.L. Muss culture of Macrocentrus ancylivorus and its host, the potato tuber moth Текст. / Finney G.L., Flanders S.E. and Smith H.S.Hilgardia, 17, 437-483.
157. Foley, D.H. Tethered flight of the potato moth, Phthorimaea operculella Текст. / Foley D.H. Physiol. Ent., 1985, vol. 10, 45-51.
158. Foot M.A. Bionomics of the potato tuber moth, Phthorimaea operculella (Lepidoptera: Gelechiidae), at Pukekohe Текст. / Foot M.A. // N.Z Journal of Zoology, 1979, vol. 6, 623-636.
159. Fraenkel G. Evaluation of our thoughts on secondary plant substances Текст. / Fraenkel G. // Ent. exp. & appl., 1969, vol. 12, 473-486.
160. Goldson, S.L. Suction trap studies of the potato moth Phthorimaea operculella (Zeller) and some observations on its biology Текст. / Goldson S.L., Emberson R.N. // N.Z. Journal of Agricultural Research, 1977, vol. 20, 519-523.
161. Gyawali, B. Ovipositional preference of tuber moth Phthorimaea operculella Zeller of five varieties of potatoes in Nepal Текст. / Gyawali B. //-Tropical pest management, 1989, vol. 35, 106-107.
162. Hajame, T. Characterization of a potato starch-digesting bacterium and its production of amylase Текст. / Hajame Т., Fumihiko O., Makoto J., Yoshigarum M., Michinori N. //- Agr. and Biol. Chem., 1982, 46, №8, 2107-2115
163. Hamamura, Y. Food selection by silkworm larvae, Bombyx mori Текст. / Hamamura Y., Naito K. Nature, 1961, vol. 190, 879-880.
164. Helson, G.A.H. The potato moth Gnorimoschema operculella Zell, and its control in Australia Текст. / Helson G.A.H. CSIRO Bull, 1949, vol.248.
165. Hopkins, A.D. A discussion о e.g. Hewitts paper on "Insect Behaviour" Текст. / Hopkins A.D. // J. Econ. Entomol., 1917, v. 10, p. 9293.
166. Hsiao, T. Chemical influence on feeding behaviour of some oligo-phagous insect. Symp. on the host plant in relation to insect behaviour and reproduction Текст. / Hsiao T. / - Tihany, 1974, June 1114, p. 13.
167. Jermy, T. Untershungen Uber Auffinden und Wahl der Nahrung beim Kartoffelkäfer (Leptinotarsa decemlineata Say) Текст. / Jermy Т. //-Entomol. Exp. et Appl., 1958, vol. 2, pp. 179-208.
168. Jermy, T. Induction of specific food preference in lepidopterous larvae Текст. / Jermy Т., Hanson, Dethier V.G. // Entomol. Exptl. Appl., 1968, 11, p. 211-230.
169. Jonasson, T. The influence of glycoalkalaloids, chlorogenic acid and sugars on the susceptibility of potato tubers to wireworm Текст. / Jonasson T. and Olsson K. // Potato Research, 1994, vol. 37, 205216.
170. Kennedy, J. Physiological conditions of the host-plant and susceptibility to aphid attack Текст. / Kennedy J. Entomol. Exp. et Appl, 1958, vol. 1, n. 1, pp. 50-65.
171. Kowalsky, S.P., Plaisted, R.L., Steffens, J.C. Immunodetection of polyphenol oxidase in glandular trichomes of S. berthaultii, S. tuberosum and their hybrids. Am. Potato J., 1993, 70, pp. 185-199.
172. Krambias, A. Climate factors affecting the catches of potato tuber moth, Phthorimaea operculella Zell (Lepidoptera: Gelechiidae) at a pheromone trap Текст. / Krambias A. Bull. ent. Res, 1976, vol. 66, 81-85.
173. Krishna, S.S. Digestion and absorption of food in Tribolium casta-neum (Herbst) Текст. / Krishna S.S., Saxena K.N. Physiol. Zool., 1962, vol.35, p. 66-78
174. Langford, G.S. Winter survival of the potato tuber moth Phthorimaea operculella Zell. Текст. / Langford G.S. // Journal of Economic Entomolgy, 1934, vol. 27, 210-213.
175. Lloyd,D.C. Some South American parasites of the potato tuber moth Phthorimaea operculella (Zeller) and remarks on those in other continents Текст. / Lloyd D.C. Commonw. Inst. Biol. Control Tech. Bull, 1972, vol. 15, pp. 35-49.
176. Malakar, R. Resistance of Solanum berhaultii foliage to potato tu-berworm (Lepidoptera: Gelechiidae). Текст. / Malakar R. and Tingey W.M. //-Journal of Economic Entomology, 1999, vol. 92, № 2, 498-502.
177. Meisner, J. Factors influencing the attraction to oviposition of the potato tuber moth, Gnorimoschema operculella Zell. Текст. / Meisner J., Ascher K.R.S. and Lavie D. / Z. ang. Ent. 1974, band. 77, heft 2, 179-189.
178. Meisner, J. Phagostimulants for the larva of the potato tuber moth, Gnorimoschema operculella Zell. Текст. / Meisner J., Ascher K.R.S. and Lavie D. / Z. ang. Ent. 1974, band. 77. heft 1, 77-106.
179. Мег M.E. Recherches sur les causes des colorations diverses qui apparaissent dans les feuilles en automne et en hiverTeKCT. / Mer M.E. //Bull. Soc. Bot., 1872, 24, 105-114
180. Nabi M.N. Resistance of potato lines to potato tuber moth Phthorimaea operculella. Текст. /Nabi M.N. Ann. Appl. Biol., 1984, vol. 104 Suppl., 122-123.
181. Olsson, K. Genotypic differences in susceptibility to wireworm attack in potato: mechanisms and implications for plant breeding Текст. / Olsson K.; Jonasson T. Plant Breeding, vol. 114 (1), 6669.
182. Platner, G.R. Techniques for culturing and mass producing parasites of potato tuberworm Текст. /Platner G.R. // Journal of Economic Entomology, 1972 vol. 65(5), 1336-1338.
183. Radcliffe, E.B. Insect pests of potato Текст. / Radcliffe E. B. Ann. Rev. Entomol. 1982, 27, c. 173-204
184. Raman, K.V. Screening potato for resistance to potato tuberworm Текст. / Raman K.V. & Palacios. // Journal of Economic Entomology, 1982, vol.75, p. 47-49.
185. Aust. J. Sei., 1969. vol. 31, 300.
186. Reed, E.M. Factors affecting the status of virus as a control agent for the potato moth {Phthorimaea operculella (Zell.) (Lep., Gelechii-dae)). Текст. / Reed E.M. Bull. Ent. Res., 1971, vol. 61, 207-222.
187. Roelofs, W.L. Sex pheromone of potato tuberworm Phthorimaea operculella. Текст. / Roelofs W.L., Kochansky J.P, Carde R.T., Kennedy G.G. et al. // Life Sci, 1975, 17: 699-705.
188. Schoonhoven,L. Plant recognition by Lepidopterous larvae — Insect / plant relationships Текст. / Schoonhoven L. // Symposia of the Royal Entomological Society of London, 1972, n. 6, pp. 87-99.
189. Shelton, A.M. Postharvest potato tuberworm population levels in cull and volunteer potatoes, and means for control Текст. / Shelton A.M., Wyman J.A. // J.Econ. Entomol., 1980. vol 73, № 1,8-11
190. Srivastava, P.N. Olygosaccharide synthesis by the alimentary cana\I invertase of the larva of Corcyra cephalonica Stainton (Lepidoptera: Pyralidae,) Текст. / Srivastava, P.N. //- Enzymologia, 1966, vol. 30, p. 127-130
191. Taniguch, Hajame. Characterization of a potato starch-digesting bac-m terium and its production of amylase Текст. / Taniguch Hajame,
192. Odashima Fumihiko, Jgarashi Makoto, Maruyama Yoshigarum, Na-kamura Michinori. //- Agr. and Biol. Chem., 1982, 46, № 8, 21072115
193. Thorsteinson, A. The chemotactic influence of plant constituents of feeding by phytophagous insect Текст. / Thorsteinson A. // Ento-mol. Exp. et Appl., 1958, vol. 1, n. 1, pp. 23-27.
194. Tingey, W.M., and Yencho G.C. Insect resistance in potato: a decade of progress, pp. 405-425. /In Zehender G.W., Powelson M.L., Jans-son R.K., Raman K.V. Advances in potato pest biology and management. APS, St. Paul, MN.
195. Traynier, R. Effect of host plant odour on the behaviour of the adult cabbage root fly, Erioischia brassicae Текст. / Traynier R. // En-tomol. Exp. et Appl., 1967, vol. 10, pp. 321-328.
196. Traynier, R.M.M. Field and laborotary experiments on the site of oviposition by the potato moth Phthorimaea operculella (Zell.) (Lepidoptera, Gelechiidae). Текст. / Traynier R.M.M. / / Bull. ent. Res., 1975, vol. 65,391-398.
197. Valencia, L. Contact chemoreceptors on the ovipositor of potato moth, Phthorimaea operculella (Zell.) (Lepidoptera: Gelechiidae). Текст. / Valencia L. and Rice M.J. // Int. J. Insect. Morph. Em-bryol., 1982, vol. 11, 121-128.
198. Valencia, L. Mechanism of resistance of potato moth oviposition Текст. / Valencia L. Report of the 12th Planning Conference on IPM, IPC, 1984, 161-187.
199. Visser, J.H. General green leaf volotiles in the olfactory orientation of the Colorado beetle, Leptinotasa decemlineata. Текст. / Visser J.H. and Ave D.A. Ent. exp. appl., 1978, vol. 24, 783-749.
200. Visser, J.H. Specificity in the olfactory orientation of the Colorado beetle, Leptinotarsa decemlineata Текст. / Visser J.H. and Nielson J.K. //- Ent. exp. appl., 1977, vol. 21, 14-22.
201. Walker, J.C. Disease resistance to onion smudge Текст. / Walker J.C.//J. Agric.Rec., 24, № 7, 1019-1040, 1923.
202. Walker, J.C. Futher stadies on the relation of onion scale pigmentation to disease resistance Текст. / Walker J.C., Lindegreen C.C. J. // Agric.Rec., 1924, 29, № 10, 507-514.
203. Wearne, G.R. Improved methods for production of parasites of the potato moth Phthorimaea opercuella (Zeller) (Lepidoptera: Gelechiidae). Текст. / Wearne G.R. J. Aust. Entomol. Soc.,1971, vol. 10,61-63.
204. Wroniszewska, A. Mandibular glands of the wax moth larva, Galleria mellonella (L.) Текст. / Wroniszewska A. /J. Insect Physiol., 1966, vol. 12, pp. 509-522.
205. Yathom, S. Phenology of the potato tuber moth, Gnorimoschema op-erculella Zell.(m Israel in the spring.) Текст. / Yathom S. // Israel J. agric. Res., 1968, № 18, 89-90.
206. Yenco, G.C. Renwick, J.A.A., Steffens, J.C. Leaf surface extracts of Solanum berthaultii Hawkes deter Colorado potato beetle feeding. J. Chem. Ecol., 1994, № 20, pp. 991-1007.
-
Юсупов, Тимур Муамметович
-
кандидата биологических наук
-
Санкт-Петербург-Пушкин, 2006
-
ВАК 06.01.11
- ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КАРТОФЕЛЬНОЙ МОЛИ И МЕРЫ БОРЬБЫ С НЕЙ
- ВЛИЯНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ПРЕПАРАТОВ НА КАРТОФЕЛЬНУЮ МОЛЬ PHTHORIMAEA OPERGULELLA ZELLER
- Влияние бактериальных препаратов на картофельную моль phthorimaea operculella zeller (lepidoptera: gelechiidae)
- БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КАРТОФЕЛЬНОЙ МОЛИ В КРАСНОДАРСКОМ КРАЕ И МЕРЫ БОРЬБЫ С НЕЙ
- Особенности биоэкологии, формирование очагов и вредоносности картофельной моли при осуществлении системы мероприятий по борьбе с ней в Краснодарском крае
