Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эволюция керчаков (Myoxocephalus и Megalocottus) Японского и Охотского морей на основании кариологических данных

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Эволюция керчаков (Myoxocephalus и Megalocottus) Японского и Охотского морей на основании кариологических данных"

На правах рукописи

РЯЗАНОВА Ирина Николаевна

ЭВОЛЮЦИЯ КЕРЧАКОВ (МУОХОСЕРНАШБ И МЕвАЬОСОТП]^ ЯПОНСКОГО И ОХОТСКОГО МОРЕЙ НА ОСНОВАНИИ КАРИОЛОГИЧЕСКИХ ДАННЫХ

03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 г дек ДО®

Владивосток - 2008

003457772

Работа выполнена в Институте биологии моря им. A.B. Жирмунского Дальневосточное отделение Российской Академии наук

Научный руке водитель доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Фролов Сергей Владимирович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Картавцев Юрий Федорович

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Вдовин Александр Николаевич

Ведущая организация Зоологический институт РАН

Защита состоится "26" декабря 2008 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.008.02 при Институте биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17. Телефон: (4232) 310905, факс: (4232) 310-900, e-mail: inmarbio@rnail,primorye.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН.

Автореферат разослан ■vU« ноября 2008 г.

Ученый секрегарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Костина Е.Е.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Семейство керчаковых (Cottidae) ~ многочисленная и сложная по составу группа рыб. Центральное положение в семействе принадлежит большой группе бычков-керчаков подсем. Myoxocephalinae, к которому относятся рода Myoxocephalus и Megalocottus. Первый род объединяет двенадцать широко распространенных в северных морях видов, три из них обитают в северной Атлантике, а девять в морях Дальнего Востока России: пять видов рода известны из Японского моря и девять видов (два эндемичных) из Охотского моря (Федоров и др., 2003; Соколовский и др., 2007). Второй род представлен одним видом -дальневосточная широколобо Megalocottus platycephalus. В нем выделяют два подвида: северная дальневосточная широколобка М. platycephalus platycephalus и южная дальневосточная широколобка М. platycephalus taeniopterus, которые широко распространены в прибрежных водах окраинных морей северо-западной части Тихого океана (Федоров и др., 2003; Соколовский и др., 2007). Центром видообразования данных групп рыб, согласно гипотезе Шмидта (1950), является северная часть Охотского моря.

Морфологические особенности видов рода Myoxocephalus достаточно хорошо изучены. Однако значительная вариабельность их морфологических признаков часто затрудняет определение видовой принадлежности особей. Следствием этого является отсутствие единого мнения о количестве и систематическом положении ряда видов рода Myoxocephalus в дальневосточных морях России.

Кариологически виды рода изучены крайне слабо. Имеются данные о кариотипе одного из атлантических видов европейского керчака М. scorpius (Васильев, 1985) и наши данные о кариотипах дальневосточного керчака М. stellen, снежного керчака М. brandtii и керчака яок М. jaok из Японского моря (Миллер-Рязанова, 2000; Рязанова, 2005, 2007), охотского керчака М. ochotensis и дальневосточного керчака М. stellen из Охотского моря (Рязанова и др., 2008; Рязанова, Фролов, 2009). Эти результаты показали, что данные о кариотипах позволяют не только надежно дифференцировать исследованные виды, но и делать

заключения о степени дивергенции и направлениях эволюции кариотипов исследованных видов.

Цель и задачи исследования работы. Целью работы являлось: на основании сравнительного анализа кариотипов видов родов Myoxocephalus и Megalocottus из Японского и Охотского морей разработать предполагаемую схему эволюции их кариотипов в данном регионе. Для осуществления данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать с помощью рутинного окрашивания кариотипы представителей родов Myoxocephalus и Megalocottus из Японского и Охотского морей и выявить в них маркерные хромосомы

2. Выявить маркерные хромосомы в кариотипах представителей родов Myoxocephalus и Megalocottus из Японского и Охотского морей с помощью Ag -NOR окрашивания

3. Провести сравнительный анализ кариотипов видов родов Myoxocephalus и Megalocottus для уточнения их родственных отношений

4. Разработать схему эволюции кариотипов исследованных видов.

Научная новизна работы. Ранее кариологические исследования дальневосточных видов родов Myoxocephalus и Megalocottus, за исключением наших работ (Миллер-Рязанова, 2000; Рязанова, 2005, 2007; Рязанова и др., 2008; Рязанова, Фролов, 2009), не проводились. Нами впервые исследованы кариотипы дальневосточного керчака Myoxocephalus stellen, керчака яок М. jaok, снежного керчака М. brandtii, многоиглого керчака М. polyacanthocephalus, охотского керчака М. ochotensis и дальневосточной широколобки Megalocottus platycephalus из Японского и Охотского морей.

Впервые с помощью Ag - NOR окрашивания хромосом исследованы кариотипы Myoxocephalus stelleri, М. brandtii, М. jaok, М. ochotensis, Megalocottus platycephalus из Японского и Охотского морей.

Полученные результаты показали, что кариотипы исследовнных видов родов Myoxocephalus и Megalocottus имеют ряд общих маркерных признаков, указывающих на их близкое родство.

Анализ кариотипов показал разную степень дивергенции кариотипов М. stellen из Японского и Охотского морей, что указывает на необходимость уточнения их видового статуса.

Разная степень дивергенции кариотипов исследованных видов позволяет сделать заключение о разной степени продвинутости или примитивности исследованных видов керчаков. На основании этого предложена схема эволюции их кариотипов.

Теоретическое и практическое значение работы. Кариотип является хорошим дифференцирующим признаком, позволяющим часто надежно различать близкородственные виды, и может использоваться как эффективный дополнительный маркер при решении таксономических задач в ихтиологии. На основании характеристик кариотипов исследованных видов родов Myoxocephalus и Megalocottus Японского и Охотского морей составлена таблица для их определения. Представляется, что полученные нами с помощью методов сравнительной кариологии результаты уточнят существующую схему вероятных филогенетических отношений родов и видов трибы Myoxocephalini. Комплексный анализ кариологических и морфологических данных позволит составить современное представление о последовательности дивергенции, направлениях и темпах эволюции видов родов Myoxocephalus и Megalocottus, уточнить их родственные отношения.

Результаты работы могут быть использованы в курсе лекций по теории эволюции для студентов ВУЗов биологических специальностей.

Вклад автора. Личное участие заключается в планировании сбора материалов в трех экспедициях 2006, 2007, 2008 г.г. в зал. Одян Охотского моря. Осуществляла самостоятельно сбор материала, приготовление препаратов, микроскопические исследования, интерпретацию полученных данных и формулирование научных выводов. Все заимствованные данные, использованные в работе, имеют ссылки на их источники.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на конференции молодых ученых «Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов» (Владивосток, 1999), на международном симпозиуме «Современные достижения в популяционной, эволюционной и экологической

генетике» (Владивосток, 2007), на VIH съезде Украинского общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова (Симферополь, 2007), на ежегодных конференциях ИБМ ДВО РАН (1999, 2000, 2001,2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ.

Структурам объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (205 источников, из которых 116 на иностранном языке), проиллюстрирована 1 картой-схемой, 1 схемой, 15 таблицами, 10 рисунками. Общий объем работы 128 страниц.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. C.B. Фролову за критические замечания, помощь и постоянную поддержку в работе, чл.-кор. РАН И.А. Черешневу (ИБПС ДВО РАН, г. Магадан) за консультации и критические замечания в ходе работы над рукописью. Большое спасибо за консультации сотрудникам лаборатории ихтиологии ИБМ ДВО РАНк.б.нА.А . Баланову, к.б.н. В.Е. Харину. Я также признательна сотрудникам лаборатории искусственного воспроизводства лососевых и аквакультуры во главе с Б.ГТ . Сафроненковым (МагаданНИРО, г. Магадан) за помощь в сборе материала, к.б.н. М.Ю. Засыпкину (ИБПС ДВО РАН, г. Магадан) за техническую поддержку работы в полевой сезон.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Рассмотрены разные точки зрения на систематическое положение некоторых видов рода Myoxocephalus в Японском и Охотском морях. Приведена современная систематика и описано распространение видов родов Myoxocephalus и Megalocottus. Рассмотрены биологические особенности видов родов Myoxocephalus и Megalocottus Японского и Охотского морей. Дан обзор родственных отношений и направлений эволюции дальневосточных видов рода Myoxocephalus на основании морфологических исследований. Освещена имеющаяся в палеонтологической литературе информация о нахождении ископаемых остатков Cottidae, в том числе и видов рода Myoxocephalus. Суммированы генетические и кариологические исследования видов рода Myoxocephalus.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Объекты исследования

В основу работы положен материал, собранный автором в весенне-летний периоды 2000-2007 г.г., с апреля по август. Объектами исследования стали шесть видов керчаков родов МуохосерИа1ш и Megalocottus из Японского и Охотского морей. Рыб отлавливали удочкой, ставным неводом, сетью. Видовую принадлежность особей устанавливали по морфологическим признакам (Неелов, 1979). Проанализированный материал представлен в таблице 1.

Таблица 1. Объем исследованного материала

Исследовано

Вид Всего особей Метафаз

Самок Самцов Giemsa Ag-NOR Всего

Myoxocephalus зал. Петра Великого (Японское море)

М. stellen 4 5 9 422 183 605

М. brandtii 6 7 13 207 94 301

М. jaok 5 2 7 211 - 211

зал. Одян (Охотское море)

М. stellen 6 7 13 269 186 455

М. ochotensis 1 б 7 274 142 416

M.jaok 4 5 9 187 89 276

M. polyacan-

thocephalus - 1 1 88 - 88

Megalocottus

M. platycepha- 5 3 8 213 199 412

lus

Всего 31 36 67 1 871 893 2764

2.2. Современные методы кариологического анализа

Рассмотрены методы исследования кариотипов рыб, основанные на использовании различных тканей. Обоснован выбор методики, примененной в работе.

2.3. Приготовление препаратов Материалом для работы послужили хромосомные препараты, приготовленные по методу воздушного высушивания из суспензии клеток переднего отдела почки (Фролов, 1989) с небольшими модификациями (Рязанова, 2005).

2.4. Окрашивание хромосом

Для первичного анализа кариотипа хромосомы окрашивали 4% раствором азура-эозина по Романовскому (красителя Giemsa) в дистиллированной воде.

Для выявления ядрышкообразующих районов хромосом их окрашивали по методу Ag-NOR-окрашивания (Howell, Black, 1980).

2.5. Анализ препаратов и кариограмм

Хромосомные препараты просматривали, используя микроскоп «Nikon PLANKTON-TEAM». Лучшие метафазные пластинки фотографировали при помощи фотокамеры DFC 300 FX встроенной в микроскоп Leika DMP-4500.

Использовали общепринятую в кариологии рыб классификацию хромосом (Levan et ai., ¡964). Субмета-субтелоцентрические хромосомы (СМ-СТ), размеры коротких плеч которых не позволяют однозначно определить их морфологию как СМ или CT, в описании NF обозначены +2.

Кариотипы всех исследованных видов были стабильны, изменчивости по числу хромосом у исследованных особей не обнаружено, различия между кариотипами самцов и самок не выявлены.

В сравнительном плане проанализирован кариотип европейского керчака М. scorpius из Белого моря (Васильев, 1985).

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 3.1. Кариотип дальневосточного керчака Myoxocephalus stellen из залива а) Петра Великого Японского моря

СМ Рис, ]_ Кариотрамма (а) и фрагменты

кариотипов (б) М. stellen из зал. Петра

ttí

i

м ХК см-ст а. л ст i А ((Л

2 i 4 5 Великого Японского моря, а: 2п = 40, NF =

АА ла АЛ ЛЛ Л Л л Л ОЛ л л

6 13 44+2, М-мета-, СМ-субмета-, СМ-СТ-

А ПА "л А А «« «• л»

14 20 субмега-субгело-, CT - субтело-, А -

б) акроцентричсские хромосомы; б: ЯОР

СМ М СМ-СТ СТкр J СТм

указаны стрелками; цифры - порядковые номера пар хромосом в кариотште; СТщ СТм - соответственно крупные, мелкие | субтеяоцешрические хромосомы.

тппп А* *<« #1 JSäft. # р

Кариотип М. stellen из Японского моря состоит из 40 хромосом, число хромосомных плеч 44+2, включает в себя 2 М, 2 СМ, 2 СМ-СТ, и 34 CT и А хромосомы (рис. 1 а). Пары М, СМ, СМ-СТ хромосом и первые две пары крупных CT хромосом рассматриваются нами как маркерные в кариотипе М. stellen. Третья пара крупных CT хромосом - дополнительный маркер кариотипа данного вида. Ядрышкообразующие районы множественные, наиболее часто локализованны в коротких плечах крупных CT хромосом, которые могут рассматриваться как двойные маркеры кариотипа япономорского М. stellen (рис. 1 б). 3.2. Кариотип дальневосточного керчака Myoxocephalus stellen из залива Одян

Охотского моря

а) СМ-СТ А А CT АйАА

I 2 3

Рис. 2. Кариограмма (а) и фрагменты кариотипов (б) М.

Qft ftft ЛЙ ЛЛ лллл лл Л Л stellen из зал. Одян Охотского

4 '1 моря, а: 2п = 44, NF = 44+2, СМ-

А* А* ««

12 15 CT - субмета-субтело-, CT -

А «Л Л Л ЯЛЛАЛЛл» «к». субтело-, А - акроцентрические 16 22

б) хромосомы; б: ЯОР указаны

СМ-СТ СТкр СТср СТм Акр Ам стрелками; цифры - порядковые

йЛл- К « номера пар хромосом в

; а IÜ й Н ,к ¡а „ft-o

кариотипе; индексы кр, ср, м -соответственно крупные, средние и ÄS а ь . мелкие хромосомы.

2 3 8 :12 15 16 22

Кариотип охотоморского М. 51е11еп - 2п = 44, ОТ = 44+2, и включает 2 СМ-СТ, 28 СТ и 14 А хромосом (рис. 2 а). СМ-СТ и две пары крупных СТ хромосом, рассматриваются нами как маркерные для его кариотипа. Дополнительный маркер кариотипа - третья пара крупных СТ хромосом. ЯОР множественные, наиболее часто локализованы в коротких плечах крупных и средних СТ хромосом, маркерных для его кариотипа (рис. 2 б).

3.3. Кариотип снежного керчака Муохосерка1т ЬгапАШ

Кариотип М. ЬгапЛИ из зал. Петра Великого Японского моря - 2п = 44, № = 46+2, включает 2 М, 2 СМ-СТ, 18 СТ и 22 А хромосомы (рис. 3 а). Пары М, СМ-СТ хромосом и две пары крупных СТ хромосом являются маркерными для его кариотипа. Дополнительный маркерный признак - пара крупных А хромосом (рис. 3 а: № 12). ЯОР множественные, наиболее часто локализованы в теломерных районах средних А хромосом, являющихся маркерными для кариотипа М. ЬгапЛИ (рис. 3 б).

а)

м XS см-ст * а СТ ЛЛ6Л

Рис. 3. Кариограмма (а) и

1 2 3 4 фрагменты кариотипов (б) М.

brandlii из зал. Петра Великого

АЛ ЛА АА ал А Л а А

5 II

A ft(7 «Л Л/ч ПО по л* Японского моря, а: 2п = 44, NF =

12 19 46+2, М - мета-, СМ-СТ - субмета-

сч л » « «

20 22

субтело-, СТ - субтело-, А -б) | акроцентрические хромосомы; б:

ХМ ' 6 А А «Л«* Л Г» А Л ал ->« ЯОР указаны стрелками; цифры -Лц Л Л Л А О АЛ I. л л порядковые номера пар хромосом

тт

«л М ЛЛ 00 бй «п

1 3 4 12 ^13 21 22

в кариотипе.

3.4. Кариотип керчака - яок Myoxocephalus jaok

Кариотип М. jaok из зал. Петра Великого Японского моря - 2п = 24, NF = 44 и включает 16 М, 4 СМ и 4 А хромосомы (рис. 4). Кариотипы M.jaok из Японского и Охотского морей идентичны (рис. 4, 5 а).

В кариотипе М. jaok из Охотского моря ЯОР одиночные, локализованы в теломерных районах длинных плеч одной - двух крупных СМ хромосом, которые могут считаться маркерными для его кашотипа (рис. 5 б).

V Xfr XX К* XX ХК КК ХК м Рис. 4. Кариограмма М. jaok т зал.

1 к Петра Великого Японского моря. 2п =

CM Kii 24, NF = 44, М - мета-, СМ - субмета-,

9 10 А - акроцентрические хромосомы.

д пй

М ХбК^ЯХП ЙКХЯхх**

I 8

а) Рис. 5. Кариограмма (а) и

фрагменты кариотипов (б) М. ]аок из зал. Одян Охотского моря, а: 2п

см Я (Г II К = 24' № = 44' М ~ мета~' СМ ~

ю субмета-, А - акроцентрические

п т

р хромосомы; б: ЯОР указаны

б) стрелками; цифры - порядковые Мкр Мер Мм СМ А

^ щ „ номера пар хромосом в кариотипе,

44 А К х И > Й а

| | индексы кр, ср, м - соответственно

4л г* .„» п , крупные, средние и мелкие

Н О ^ £ $ 5 * « * .

А Л я

II

хромосомы.

9 10 II 12

а)

3.5. Кариотин охотского керчака МуохосеркаЫа осИоЫтЬ

Рис. 6. Кариограмма (а) и

М И* СМ-СТ 6* СТ ОН /)А , ^ ,,

1? 3 4 фрагменты кариотипов (б) М.

НА ЛА ЛЛ л» АЛ м

5 1) ос/юге/?«« из зал. Одян Охотского

А ОЛ ца Л» лл **** лл ал ла моря, а: 2п = 42. № = 44+2, М -

12 19

мета-, СМ-СТ - субмета-субтело-, СТ-субгего-, А-акроцентрические хромосомы; б: ЯОР указаны ?!Л Л Кй «* стрелками; цифры - порядковые

20 21

б) М СТкр СТср СТм Акр Ам

Л А «О

я Д ЪЪ л"

I | номера пар хромосом в кариотипе;

Л»> Пи ■■ индексы кр, ср, м - соответственно

| 1фуггные, средние и мелкие А !'■■■

г 8» Л <-. ' " ХрОМОСОМЫ.

3 4 5 6 11 12 21

Кариотип М. оско1еп$1$ из зал. Одян Охотского моря - 2п = 42, № = 44+2, включает 2 М, 2 СМ-СТ, 18 СТ и 20 А хромосом (рис. 6 а). М, СМ-СТ хромосомы и две пары крупных СТ хромосом рассматриваются нами как маркерные в его

кариотипе. ЯОР множественные наиболее часто окрашиваются в коротких плечах крупных СТ хромосом, которые рассматриваются нами как маркерные для его кариотипа (рис. 6 б).

3.6. Кариотип многоиглого керчака МуахосерИа/их ро1уасап№осерка1ш

Рис.7. КариограммаМро\у<жхтйюсерЫЫ из зал. Одян Охотского моря. 2п = 42, СМ-СТ *Д СТ й й ^ й . 44+2, М - мета-, СМ-СТ -

з 4 5

• . „ _ . . субмета-субтело-, СТ - субтело-, А -

й У <1Л во м

13 акроцентрические хромосомы.

ЛИ ПА ли по «« ..

20

Кариотип М. ро1уасап1косер!га1и$ из зал. Одян Охотского моря - 2п = 40, МР = 44+2, включает 4 М, 2 СМ-СТ и 34 СТ и А хромосомы (рис. 7). Пары крупных М, мелких М, СМ-СТ хромосом и две пары крупных СТ хромосом рассматриваются нами как маркерные для его карио типа. Дополнительным маркером его кариотипа является третья пара крупных СТ хромосом.

3.7. Кариотип дальневосточной широколобки \fegalocottus рЬМусерИаЫь

м О

X X

2

АО

6

А ЯП

14

а' Рис. 8. Кариограмма (а) и фрагменты

М Н А см-с т АЛ ст ПА й Л кариотипов (б) М. р1шусерка1из из зал.

П» Л Л Л Л лл -ч/ч АЛ ЛП пп Одян Охотского моря, а: 2п = 42, № =

ЛЛ Л л л „„л, 44+2, М - мета-, СМ-СТ - субмета-

13 17

Л 60 Лл ял пп субтело-, СТ - субгело-, А -

18 21

б)

акроцентрические хромосомы; б: ЯОР

М СТкр ст.м Акр Ам указаны стрелками; цифры - порядковые

I I

номера пар хромосом в кариотипе; индексы кр, м - соответственно крупные ' ^ и мелкие хромосомы.

ЛЯ йй ** Рй

ш в

ЩЬ

I I

% » >г 5 «>

1 3 4 17 18 21

Кариотип Megalocottus р1а1усерка1ш из зал. Одян Охотского моря - 2п = 42, № = 44+2, включает 2 М, 2 СМ-СТ, 30 СТ и 8 А хромосом (рис. 8 а). Пары М, СМ-СТ хромосом, две пары крупных СТ хромосом и пара крупных А являются маркерными для его кариотипа. ЯОР одиночные, локализованы в коротких плечах одной - двух крупных СТ хромосом, являющихся двойными маркерами кариотипа М. р1шусер!гаЫ (рис. 8 б).

ГЛАВА 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ КАРИОТИПОВ ВИДОВ МУОХОСЕРПАIЩ' И МЕвАЬОСОТТШ ЯПОНСКОГО И ОХОТСКОГО

МОРЕЙ

При общем сходстве структуры кариотипов видов МуохосерИаЫ и Ме^сйосоНиз наблюдаются и различия по основным его характеристикам - числу хромосом, числу хромосомных плеч и морфологии хромосом, наличию в них маркерных для каждого вида и для групп видов хромосом (табл. 2).

Таблица 2. Характеристики кариотипов исследованных видов родов Муохосер1ш1ш и Megalocottus Японского и Охотского морей

_ _Признаки кариотипа _

Д ПьТ^Р 1 М I СМ 1 СМ-СТ ТСТ^ГА^ МуохосеркаЫя зал. Петра Великого (Японское море)

М. stellen 40 44+2 2 2 2 20 14

М. brandtii 44 46+2 2 - 2 18 22

М. jaok 24 44 16 4 - - 4

зал. Одян (Охотское море)

М. stellen 44 44+2 - - 2 28 14

М. ochotensis 42 44+2 2 - 2 18 20

М. jaok 24 44 16 4 - - 4

М. polyacanthu- 40 44+2 4 - 2 20 14

cephalus

Megalocoitus

М. platycephalus 42 44+2 2 - 2 30 8

На основании характеристик кариотипов исследованных видов родов МувхосерИак^ и Megalocottus Японского и Охотского морей составлена таблица для их определения.

Ключ к определению керчаков родов МуохосерЬа1ш и Megalocottus Японского и Охотского морей России на основании кариологических данных

1 (2) 2п >24...........................................................................................................3

2 (1) 2п = 24............................................................Myoxocephalus jaok

3 (4) 2n = 40...........................................................................................................5

4 (3) 2n > 40...................................................................................7

5 (6) M = 2, CM = 2..........................Myoxocephalus stellen (Японское море)

6 (5) M = 4, CM нет.....................................Myoxocephalus polyacanthocephalus

7 (8) 2n = 42...................................................................................9

8(7) 2n = 44.................................................................................11

9 (10) CT = 18, А = 20.......................................Myoxocephalus ochotensis

10 (9) CT = 30, А = 8.......................................Megalocottus platycephalus

11 (12) CT = 18, А = 22........................................Myoxocephalus brandtii

12 (11) CT = 28, А = 14....................Myoxocephalus stellen (Охотское море).

4.1. Myoxocephalus stellen и M. brandtii из Японского моря

Кариотипы М. stellen (2n = 40, NF = 44+2) и M. brandtii (2n = 44, NF = 46+2) (рис. 1 а, б; 3 а, б) имеют ряд общих признаков (пары М и СМ-СТ хромосом, две пары крупных CT хромосом, пару крупных одноплечих хромосом и большое число СТ-А хромосом, множественные ЯОР), указывающих на их таксономическую близость (Рязанова, 2005).

Наряду с общими признаками, кариотипы различаются по числу хромосомных плеч, числу и морфологии хромосом. Различаются кариотипы и по числу и локализации активных ЯОР (у М. stellen их 2, у М. brandtii - 3). Эти различия предполагают независимую длительную эволюцию этих видов. Согласно предположению об эволюции кариотипов рыб в сторону уменьшения числа хромосом (Васильев, 1985; Фролов, 1995, 2000), наиболее рано дивергировавшим из них и сохранившим большее число предковых признаков следует считать М. brandtii (2п = 44, NF = 46+2), а М. stellen - более молодым (2п = 40, NF = 44+2). Данное предположение не совпадает с мнением морфологов, что наиболее древним

видом, обладающим полным набором примитивных признаков является М. stellen, а М. brandtii - сравнительно молодой вид (Неелов, 1979).

4.2. Myoxocephalus stellen, М. ochotensis и М. polyacanthocephalus из Охотского

моря

Кариотипы М. stellen (Охотское море) (2п = 44, NF = 44+2), М. ochotensis (2п = 42, NF = 44+2) и М. polyacanthocephalus (2п = 40, NF = 44+2) имеют ряд общих признаков, указывающих па их таксономическую близость: одинаковое число хромосомных плеч, пару М (кроме М. stellen), пару СМ-СТ хромосом, две пары крупных маркерных CT хромосом одинаковых размеров, пару крупных одноплечих хромосом (кроме М. ochotensis), большое число одноплечих хромосом, множественные ЯОР (Л/, stellen, М. ochotensis) (рис. 2 а, б; 6 а, б; 7).

Различаются кариотипы данных видов по числу двуплечих хромосом, по числу и морфологии одноплечих хромосом, по числу и локализации ЯОР (М. stellen, М. ochotensis). Сходство числа хромосомных плеч в кариотипах этих видов позволяют предположить, что данные различия могут быть объяснимы произошедшими в их кариотипах в ходе эволюции робертсоновскими транслокациями. Различие кариотипов М. ochotensis и М. polyacanthocephalus по размеру пары мелких маркерных М хромосом указывает на принадлежность этих видов к разным эволюционным линиям. М. stellen и М. ochotensis, по кариологическим данным, относятся к наиболее рано дивегировавшим видам. Более продвинутым в сравнении с ними является М. polyacanthocephalus. Полученные данные о наиболее ранней дивергенции М. stellen хорошо согласуются с результатами морфологических исследований. В отношении М. ochotensis и М. polyacanthocephalus результаты кариологического и морфологического анализов не совпадают, так как М. ochotensis на основании морфологических исследований был отнесен к филогенетически более молодой, а М. polyacanthocephalus к более древней группе видов (Неелов, 1979).

4.3. Myoxocephalus jaok и другие виды Myoxocephalus

Кариотип М. jaok (2п = 24, NF = 44) резко отличается от кариотипов всех исследованных видов по числу, морфологии хромосом и числу хромосомных плеч (рис. 1 а, 6-7 а, б). Различия по числу и морфологии хромосом могут быть объяснимы большим числом робертсоновских транслокаций, значительно

уменьшивших число хромосом в его кариотипе. Отличие же кариотипа М. jaok от кариотипа М. brandtii по числу хромосом и числу хромосомных плеч может объясняться принадлежностью этих видов к разным эволюционным линиям. В кариотипах исследованных видов (япономорский и охотоморский М. stellen, М. ochotensis и М. polyacanthocephalus) NF = 44+2, а в кариотипе М, jaok нет пары СМ-СТ хромосом, которую мы обозначаем как +2, поэтому NF = 44 (табл. 2). Для кариотипа охотоморского М. jaok, в отличие от кариотипов япономорского и охотоморского М. stellen, М. brandtii и М. ochotensis, характерны одиночные ЯОР (рис. 1 б-З б, 5 б, 6 б).

Кариологически М. jaok, в сравнении с другими исследованными видами, является наиболее продвинутым, что не согласуется с предположением о древности данного вида, основанным на анализе его морфологических признаков (Неелов, 1979).

4.4. Myoxocephalus scorpius и дальневосточные виды Myoxocephalus

Кариотипы М. scorpius (2п = 36-38, NF = 44) и дальневосточных видов рода Myoxocephalus достаточно сходны. Наличие пары М хромосом (за исключением охотоморского М. stellen), двух пар крупных CT хромосом одинаковых размеров, большое число одноплечих CT и А хромосом указывает на их таксономическую близость. Однако, в отличие от дальневосточных видов Myoxocephalus, стабильных по числу хромосом, для кариотипа М. scorpius свойствен робертсоновский полиморфизм. Кариотипы М. scorpius и дальневосточных видов рода различаются по числу и морфологии двуплечих и одноплечих хромосом. Указанные различия могут быть объяснены произошедшими в ходе эволюции робертсоновскими транслокациями. Согласно кариологическим данным, М. scorpius в сравнении с исследованными нами видами рода (кроме М. jaok) является более молодым, что совпадает с результатами морфологических исследований (Шмидт, 1950; Неелов, 1979).

4.5. Myoxocephalus stellen из Японского и Охотского морей

Несмотря ряд общих признаков кариотипов М. stellen из Охотского и Японского морей (наличие пары СМ-СТ, двух пар CT, пары крупных одноплечих хромосом), указывающих на их таксономическую близость, обнаружены существенные различия по числу и морфологии двуплечих и одноплечих хромосом

(рис. 1 а, 2 а). Различия их кариотипов объясняются изменениями, произошедшими в ходе их эволюции, что подтверждается возможностью вывести один кариотип из другого по простой схеме робертсоновских перестроек.

Кариотипы М. stellen из Охотского и Японского морей имеют множественные ЯОР, но различаются по их числу (охотоморский М. stellen — 5 ЯОР, япономорский М. stellen - 2 ЯОР) и локализации на хромосомах (рис. 1 б, 2 б). Различия кариотипов М. stellen из Охотского и Японского морей указывают на необходимость уточнения видового статуса одного из них. Ранее япономорская популяция вида была описана Джорданом и Старксом (Jordan, Starks, 1904) как М. raninus. Согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры это название может являться пригодным для обозначения япономорского таксона, как старшее пригодное название.

4.6. Megalocotius platycephalus и виды Myoxocephalus Кариотипы Megalocottus platycephalus (2n = 42, NF = 44+2) и видов рода Myoxocephalus имеют ряд общих признаков: одинаковое число хромосомных плеч NF = 44+2 (исключение М. brandtii, М. scorpius и М. jaok), сходные маркерные хромосомы (пара М, пара СМ-СТ хромосом (за исключением М. scorpius), две пары крупных CT хромосом, пара крупных А хромосом (за исключением М. scorpius и М. ochotensis), большое число одноплечих хромосом (кроме М. jaok), локализация ЯОР в паре крупных CT хромосом (за исключением М. brartdtii и М. jaok) (рис. 1 а, 6-8 а, б).

Различаются кариотипы Megalocottus platycephalus и видов Myoxocephalus по числу двуплечих и одноплечих хромосом, что может являться, учитывая сходство чисел хромосомных плеч в их кариотипах (за исключением М. brandtii), следствием большего или меньшего числа произошедших робертсоновских транслокаций. Наиболее близок Megalocottus platycephalus к наименее продвинутым (по кариологическим данным) видам рода Myoxocephalus - охотоморскому М. stellen (2п = 44), М. brandtii (2п = 44) и М. ochotensis (2п = 42), более продвинутыми в сравнении с ним являются М. polyacanthocephalus (2п = 40) и М. jaok (2п = 24).

Кариологический анализ показал значительную эволюционную близость Megalocottus platycephalus и видов Myoxocephalus. Полученные результаты вполне согласуются с выводами морфологических исследований, согласно которым род

Megalocottus очень близок роду Myoxocephalus (Шмидт, 1950; Андрияшев, 1954; Неелов, 1979; Линдберг, Краеюкова, 1987).

4.7. Маркерные признаки в кариотипах керчаков

Число хромосом, 2п

Наиболее близким к предковому в роду Myoxocephalus, вероятно, является кариотип охотоморского М. stellen 2п = 44. Остальные виды керчаков можно расположить в следующем порядке: М. brandtii (2п = 44), М. ochotensis (2п = 42), Megalocottus platycephalus (2n = 42), М. polyacanthocephalus (2n = 40), япономорский M. stellen (2n = 40), M. scorpius (2n = 36-38) (табл. 2).

Изменчивость числа хромосом

В отличие от кариотипа М. scorpius из Белого моря, для которого описан робертсоновский полиморфизм, кариотипы всех исследованных видов керчаков стабильны по числу хромосом.

Наличие СМ-СТхромосом и число хромосомных плеч, NF

Кариотипы керчаков по числу хромосомных плеч разделяются на три группы. Первая группа: NF = 46+2 - М. brandtii; вторая группа: NF = 44+2 -охотоморские виды и япономорский М. stellen. Кариотипы керчаков, относящихся к этим группам, содержат пару маркерных СМ-СТ хромосом. Третья группа: NF = 44 - Ж scorpius и M.jaok. В их кариотипах нет пары СМ - CT хромосом (табл. 2).

Маркерные хромосомы кариотипов:

Крупные субтело- и акроцентрические хромосомы (СТ-А)

Две пары крупных CT хромосом есть в кариотипах всех (за исключением М. jaok) исследованных видов керчаков. В ряду одноплечих хромосом в кариотипах исследованных видов (за исключением М. ochotensis и М. scorpius) выделяется еще одна пара крупных хромосом, которую также можно считать маркером кариотипов видов родов Myoxocephalus и Megalocottus (рис. 9).

Субметацешпрические хромосомы (СМ)

Крупные СМ хромосомы, превышающие размеры четырех крупных маркерных CT хромосом, имеются в кариотипах япономорского М. stellen и М. scorpius. Кариотип М. jaok также содержит две пары крупных СМ хромосом, которые по своим размерам крупнее маркерных СМ хромосом в кариотипах япономорского М. stellen и М. scorpius (рис. 9).

Метацептрические хромосомы (М)

За исключением охотоморского М. stellen, как минимум одна параМ хромосом имеется в кариотипах всех исследованных видов, но у разных видов они различаются размерами.

В кариотипах япономорского М. stellen и М. scorpius это пара крупных М хромосом. У М. brandtii это мелкие М хромосомы, чьи размеры больше СМ-СТ хромосом, но меньше размеров двух пар крупных маркерных CT хромосом. В кариотипе М. ochotensis М хромосомы равны по размерам СМ-СТ хромосомам и меньше размеров двух пар крупных маркерных CT хромосом. В кариотипах Megalocottus platycephalus и М. polyacanthocephalus размеры М хромосом меньше размеров пары СМ-СТ хромосом и гораздо меньше размеров двух пар крупных маркерных CT хромосом. В кариотипе М. polyacanthocephalus содержится пара крупных М хромосом, ее размеры больше размеров крупных маркерных CT хромосом (рис. 9).

Число и локализация ядрьиикообразующих районов (ЯОР)

Исследованные виды керчаков (за исключением М. jaok и Megalocottus platycephalus) имеют множественные ЯОР, но различаются по максимальному числу активных ЯОР. Наибольшее число ЯОР окрашивается у охотоморского М. stellen - 5 (в кариотипе М. ochotensis 4 активных ЯОР, у М. brandtii 3). Для видов Megalocottus platycephalus и M.juok характерны одиночные ЯОР (рис. 9). 4.8. Предполагаемое направление эволюции кариотипов керчаков Японского

и Охотского морей

Разработана вероятная схема эволюции кариотипов керчаков в направлении уменьшения числа хромосом (2ti) путем робертсоновских транслокаций (рис. 9). Принимая кариотип охотоморского М. stellen (2п = 44, NF = 44+2) за наиболее близкий к предковому, можно предположить, что эволюция кариотипов керчаков шла в четырех направлениях.

К одному из эволюционных направлений относится М. ochotensis (2п = 42, NF = 44+2), дивергировавший от охотоморского М. stellen с образованием в его кариотипе, вследствие одной робертсоновской транслокации, пары мелких М хромосом.

М ро.'уэсапЛосерЛз/цз

1 2 812 16

Рис. 9. Схема эволюции кариотипов керчаков Маркерные хромосомы: — метацентрические, — субметацентрические, субтелоцентрические, —

крупные одноплечие, — субмета-субтелоцентрические, ЯОР-несущие; Ш-робертсоновская транслокация, Рьперицентрическая инверсия.

Виды Megalocottus р1а1усер1га1из (2п = 42, № = 44+2) и М. ро1уасап1косер1га1ш (2п = 40, № = 44+2), относящиеся к другой эволюционной линии, дивергировали с образованием, вследствие робертсоновской транслокации, пары мелких М хромосом, отличающейся по размерам от пары М хромосом в кариотипе М. осЬо1епз1з. В результате второй робертсоновской транслокации в

кариопше М. polyacanthocephalus образовалась еще одна пара крупных, маркерных для его кариотипа, М хромосом.

Япономорский М. stelleri (2п = 40, NF = 44+2) и М. scorpius (2п = 36-38, NF = 44) дивергировали с образованием в них, в результате двух робертсоновских транслокаций, крупных М и крупных СМ хромосом. В кариотипе М. scorpius кроме этих маркерных хромосом содержатся две пары СМ хромосом, которые могли образоваться в результате еще двух робертсоновских транслокаций.

М. brandtii (2п = 44, NF = 46+2) может являться представителем отдельной эволюционной ветви в роде Myoxocephalus, так как отличается от кариотипов исследованных видов по числу хромосомных плеч (NF = 44+2). Вероятно, в формировании его кариотипа участвовали не робертсоновские транслокации, а возможно, перицентрическая инверсия. Дивергенция кариотипа М. brandtii шла с образованием пары мелких маркерных М хромосом.

М. jaok (2п = 24, NF = 44), в сравнении с исследованными видами, является наиболее кариологически продвинутым и может быть либо заключительным звеном любого из представленных эволюционных направлений, либо отдельной эволюционной ветвью, эволюционировавшей независимо. Если предположить, что эволюция кариотипов керчаков шла в обратном направлении - увеличение числа хромосом (2п) путем робертсоновских разделений, то кариотип М. jaok обладал бы полным набором предковых признаков, а кариотипы исследованных видов могли бы быть выведены от него. Но у рыб случаи спонтанного разделения двуплечих хромосом крайне редки (Горшков, Горшкова, 1981; Горшкова, Горшков, 1983; Phillips, Kapuscinski, 1987, 1988; Фролов, 1988, 2000).

Разработанная схема эволюции кариотипов керчаков представляется логичной. В ней отражены как общие маркерные признаки предкового кариотипа и кариотипов видов, относящихся к разным эволюционным направлениям, так и маркерные признаки, на основании которых виды, относящиеся к определенному эволюционному направлению, объединены в группы. Разработанная схема согласуется со схемой распределения группы Myoxocephalini в северной части Тихого океана (Шмидг, 1950). Но она не вполне совпадает со схемой филогении керчаковых рыб, предполагаемой на основании исследования морфологических признаков (Неелов, 1979), согласно которой охотоморский М. stelleri, М.

polyacanthocephalus, M. jaok и M. brandtii относятся к филогенетически более древней группе, а М. ochotensis к наиболее молодой группе видов. Кариологические исследования показали, что к наиболее рано дивегировавшим видам относятся М. stellen из Охотского моря, М. brandtii и М. ochotensis, а М. polyacanthocephalus, япономорский М. stellen и М. scorpius - более продвинутые и молодые в сравнении с ними. Кариотип М jaok (2п = 24) резко отличается от кариотипов всех исследованных видов, его значительная дивергенция позволяет считать Mjaok кариологически самым продвинутым и молодым.

ВЫВОДЫ

1. Исследование кариотипов видов родов Myoxocephalus и Megalocottus Японского и Охотского морей позволило выявить маркерные хромосомы, характерные для каждого вида, которые позволяют уточнить таксономический статус видов, установить общие и различающие признаки их кариотипов, выявить их родственные отношения, определить порядок дивергенции исследованных видов.

2. Составлен ключ для определения видов родов Myoxocephalus и Megalocottus Японского и Охотского морей на основании признаков их кариотипов.

3. На основании проведенного кариологического исследования видов родов Myoxocephalus и Megalocottus Японского и Охотского морей разработана вероятная схема эволюции их кариотипов в направлении уменьшения числа хромосом. Наиболее примитивным согласно кариологическим данным является охотоморский Myoxocephalus stellen, а наиболее продвинутым М. jaok.

4. Megalocottus platycephalus кариологически близок видам рода Myoxocephalus и органично встраивается в предполагаемую схему эволюции их кариотипов. Это соответствует схеме филогении видов родов Myoxocephalus и Megalocottus, разработанной на основании морфологических данных.

5. Дивергенция кариотипов родов Myoxocephalus и Megalocottus Японского и Охотского морей от охотоморского Myoxocephalus stellen шла в четырех направлениях: 1) М. ochotensis; 2) Megalocottus platycephalus + М. polyacanthocephalus; 3) япономорский М. stellen + М. scorpius; 4) М. brandtii.

Положение M. jaok на основании полученных данных в предложенной схеме не ясно.

6. Существенные различия кариотипов Myoxocephalus stellen из Охотского и Японского морей (2п = 44 и 2п = 40 при одинаковом NF = 44+2) вызывают сомнение в их принадлежности к одному виду и указывают на необходимость уточнения видового статуса япономорского М. stellen и, возможно, восстановлении для него ранее сведенного в синонимию названия M. raninus.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Миллер (Рязанова) И.Н. Кариотип дальневосточного керчака Myoxocephalus stellen Tilesius (Scorpaeniformes, Cottidae) из залива Петра Великого // Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов. Тезисы докладов конференции молодых ученых. В.: ТИНРО, 1999. С. 72-73.

2. Миллер (Рязанова) И.Н. Кариотип дальневосточного керчака Myoxocephalus stellen из залива Пегра Великого Японского моря // Биология моря. 2000. Т. 26, №

2. С. 121-124.

3. Рязанова И.Н. Исследование кариотипа снежного керчака Myoxocephalus brandti Steindachner (Cottidae) из залива Петра Великого Японского моря // Биология моря. 2005. Т. 31, №4. С. 280-284.

4. Рязанова И.Н. Кариотип керчака Myoxocephalus jaok (Cottidae) из залива Петра Великого Японского моря // Биология моря. 2007. Т. 33, N2 4. С. 312-314.

5. Рязанова И.Н., Фролов C.B. Механизмы изменчивости кариотипов керчаковых рыб // Досягнення и перспективи генетики, селекции та биотехнологии. К.: Логос. 2007. Т. 1.С. 295-300.

6. Ryasanova I.N., Borisenko S.A., Frolov S.V. The karyotype of the endemic s culpin Myoxocephalus ochotensis (Scorpaeniformes, Cottidae) from the Okhotsk sea // Modern Achievements in Population, Evolutionary, and Ecological Genetics: Intern itional Symposium. Abstracts. Vladivostok. 2007. P.31.

7. Рязанова И.Н., Борисенко С.А., Фролов C.B. Сравнительный анализ карр.отипа охотского керчака Myoxocephalus ochotensis (Pisces: Cottidae) из залива Одян Охотского моря //Биология моря. 2008. Т. 34, № 3. С. 225-228.

Ирина Николаевна Рязанова

ЭВОЛЮЦИЯ КЕРЧАКОВ (MYOXOCEPHALUS И MEGALOCOTTUS) ЯПОНСКОГО И ОХОТСКОГО МОРЕЙ НА ОСНОВАНИИ КАРИОЛОГИЧЕСКИХ ДАННЫХ

03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

СПЕЦЗАКАЗ. УСЛ.П.Л. 1.0. УЧ.-ИЗД.Л. 0.8

ФОРМАТ 60X84/16 ТИРАЖ 100 ЭКЗ. ЗАКАЗ 1120/1 ИЗДАНО ООО «МК-СЕРВИС». 690041, Г. ВЛАДИВОСТОК, УЛ. РАДИО, 5. ОТПЕЧАТАНО ООО «МК-СЕРВИС», ТЕЛ. 310-687

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рязанова, Ирина Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Вопросы таксономического статуса некоторых дальневосточных видов рода Myoxocephalus.

1.2. Современная систематика и распространение видов родов Myoxocephalus и Megalocottus

1.2.1. Род Myoxocephalus (Steller) Tilesius - керчаки.

1.2.2. Род Megalocottus Gill — широколобки.

1.3. Некоторые черты биологии видов родов Myoxocephalus и Megalocottus из Японского и Охотского морей.

1.4. Родственные отношения и происхождение дальневосточных видов рода Myoxocephalus.

1.5. Генетические исследования видов рода Myoxocephalus.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекгы исследования.

2.2. Современные методы кариологического анализа.

2.3. Приготовление препаратов.

2.4. Окрашивание хромосом.

2.5. Анализ препаратов и кариограмм.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Кариотип дальневосточного керчака Myoxocephalus stelleri из залива Петра Великого Японского моря.

3.2. Кариотип дальневосточного керчака Myoxocephalus stelleri из залива Одян Охотского моря.

3.3. Кариотип снежного керчака Myoxocephalus brandtii.

3.4. Кариотип керчака — яок Myoxocephalus jaok.

3.5. Кариотип охотского керчака Myoxocephalus ochotensis.

3.6. Кариотип многоиглого керчака Myoxocephalus polyacanthocephalus—

3.7. Кариотип дальневосточной широколобки Megalocottus platycephalus.

ГЛАВА 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ КАРИОТИПОВ ВИДОВ MYOXOCEPHALUS И MEGALOCOTTUS ЯПОНСКОГО И ОХОТСКОГО МОРЕЙ.

4.1. Myoxocephalus stelleri и М. brandtii из Японского моря.

4.2. Myoxocephalus stelleri, М. ochotensis и М. polyacanthocephalus из Охотского моря.

4.3. Myoxocephalus jaok и другие виды Myoxocephalus.

4.4. Myoxocephalus scorpius и дальневосточные виды Myoxocephalus.

4.5. Myoxocephalus stelleri из Японского и Охотского морей.

4.6. Megalocottus platycephalus и виды Myoxocephalus.

4.7. Маркерные признаки в кариотипах керчаков.

4.8. Предполагаемое направление эволюции кариотипов керчаков Японского и Охотского морей.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эволюция керчаков (Myoxocephalus и Megalocottus) Японского и Охотского морей на основании кариологических данных"

Актуальность темы.

Семейство керчаковых (Cottidae) — многочисленная и сложная по составу группа рыб. Центральное положение в семействе принадлежит большой группе бычков-керчаков подсем. Myoxocephalinae, к которому относятся два рода Myoxocephalns и Megalocottus. Первый род объединяет двенадцать широко распространенных в северных морях видов, три из которых обитают в северной Атлантике, а девять в морях Дальнего Востока России: пять видов рода известны из Японского моря и девять видов (из них два эндемичных) из Охотского моря (Неелов, 1979; Федоров и др., 2003; Соколовский и др., 2007). Второй род представлен одним видом — дальневосточная широколобка Megalocottus platycephalus. В нем выделяют два подвида: северная дальневосточная широколобка М. platycephalus platycephalus и южная дальневосточная широколобка М. platycephalus taeniopterus, которые широко распространены в прибрежных водах окраинных морей северо-западной части Тихого океана (Неелов, 1979; Федоров и др., 2003; Соколовский и др., 2007). Род Megalocottus по морфологическим признакам очень близок к роду Myoxocephahis и даже был включен Таранцом (1937) в его синонимию. В ходе дальнейших исследований морфологических особенностей (в том числе и сейсмосенсорной системы) род Megalocottus был признан самостоятельным родом (Солдатов, Линдберг, 1930; Шмидт, 1950; Неелов, 1979).

Центром видообразования данных групп рыб, согласно гипотезе Шмидта (1950), является северная часть Охотского моря.

Морфологические особенности видов рода Myoxocephalus достаточно хорошо изучены. Однако значительная вариабельность их морфологических признаков часто затрудняет определение видовой принадлежности особей. Следствием этого является отсутствие единого мнения о количестве и систематическом положении ряда видов рода Myoxocephahis в дальневосточных морях России. j

Кариологически виды рода изучены крайне слабо. Имеются данные о кариотипе одного из атлантических видов европейского керчака М. scorpius (Васильев, 1985) и наши данные о кариотипах дальневосточного керчака М. stelleri, снежного керчака М. brandtii и керчака яок М. jaok из Японского моря (Миллер-Рязанова, 2000; Рязанова, 2005, 2007), охотского керчака М. ochotensis и дальневосточного керчака М. stelleri из Охотского моря (Рязанова и др., 2008; Рязанова, Фролов, 2009). Эти результаты показали, что данные о кариотипах позволяют не только надежно дифференцировать исследованные виды, но и делать заключения о степени дивергенции и направлениях эволюции кариотипов исследованных видов. При этом, в отличие от морфологических признаков, признаки кариотипа не подвержены естественному отбору и конвергенции, что позволяет использовать их в качестве надежных генетических маркеров для выяснения родственных отношений и уточнения филогении исследованных таксонов.

Методы сравнительного кариологического анализа являются наиболее результативными на уровне низших таксономических категорий (Васильев, 1985). Их использование может быть полезным для решения вопросов уточнения таксономического статуса видов, их родственных отношений, темпов и направлений их эволюции. Цель работы.

Целью работы является: на основании сравнительного анализа кариотипов видов родов Myoxocephalus и Megalocottus из Японского и Охотского морей разработать предполагаемую схему эволюции их кариотипов в тихоокеанском регионе.

Для осуществления данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать с помощью рутинного (тотального) окрашивания кариотипы представителей родов Myoxocephalus и Megalocottus из Японского и Охотского морей и выявить в них маркерные хромосомы.

2. Выявить маркерные хромосомы в кариотипах представителей родов Myoxocephalus и Megalocottus из Японского и Охотского морей с помощью Ag - NOR окрашивания.

3. Провести сравнительный анализ кариотипов видов родов Myoxocephalus и Megalocottus для уточнения их родственных отношений.

4. Разработать схему эволюции кариотипов исследованных видов. Научная новизна работы.

Ранее кариологические исследования дальневосточных видов родов Myoxocephalus и Megalocottus, за исключением наших работ (Миллер-Рязанова, 2000; Рязанова, 2005, 2007; Рязанова и др., 2008; Рязанова, Фролов, 2009), не проводились. Нами впервые исследованы кариотипы дальневосточного керчака Myoxocephalus stelleri, керчака яок М. jaok, снежного керчака М. brandtii, многоиглого керчака М. polyacanthocephalus, охотского керчака М. ochotensis и дальневосточной широколобки Megalocottus platycephalus из Японского и Охотского морей.

Впервые с помощью Ag — NOR окрашивания хромосом исследованы кариотипы Myoxocephalus stelleri, М. brandtii, М. jaok, М. ochotensis, Megalocottus platycephalus из Японского и Охотского морей.

Полученные результаты показали, что кариотипы исследовнных видов родов Myoxocephalus и Megalocottus имеют ряд общих маркерных признаков, указывающих на их близкое родство.

Анализ кариотипов показал разную степепь дивергенции кариотипов М. stelleri из Японского и Охотского морей, что указывает на необходимость уточнения их видового статуса.

Разная степень дивергенции кариотипов исследованных видов позволяет сделать заключение о разной степени продвинутости или примитивности исследованных видов керчаков. На основании этого предложена схема эволюции их кариотипов. Теоретическое и практическое значение работы.

Кариотип является хорошим дифференцирующим признаком, позволяющим часто надежно различать близкородственные виды, и может использоваться как эффективный дополнительный маркер при решении таксономических задач в ихтиологии. На основании характеристик кариотипов исследованных видов родов Myoxocephalus и Megalocottus Японского и Охотского морей составлена таблица для их определения. Представляется, что полученпые нами с помощью методов сравнительной кариологии результаты уточнят существующую схему вероятных филогенетических отношений родов и видов трибы Myoxocephalini. Комплексный анализ кариологических и морфологических данных позволит составить современное представление о последовательности дивергенции, направлениях и темпах эволюции видов родов Myoxocephalus и Megalocottus, уточнить их родственные отношения.

Результаты работы могут быть использованы в курсе лекций по теории эволюции для студентов ВУЗов биологических специальностей. Апробация работы.

Материалы работы были представлены на конференции молодых ученых «Биомониторипг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов» (Владивосток, 1999), на международном симпозиуме «Современные достижения в популяционной, эволюционной и экологической генетике» (Владивосток, 2007), на VIII съезде Украинского общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова (Симферополь, 2007), на ежегодных конференциях ИБМ ДВО РАН (1999, 2000, 2001, 2006). Публикации.

По теме диссертации опубликовано 7 научных работ. Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (205 источников, из которых 116 на иностранном языке), проиллюстрирована 1 картой-схемой, 1 схемой, 15 таблицами, 10 рисунками. Общий объем работы 128 страниц.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Рязанова, Ирина Николаевна

выводы

1. Исследование кариотипов видов родов Myoxocephalus и Megalocottus Японского и Охотского морей позволило выявить маркерные хромосомы, характерные для каждого вида, которые позволяют уточнить таксономический статус видов, установить общие и различающие признаки их кариотипов, выявить их родственные отношения, определить порядок дивергенции исследованных видов.

2. Составлен ключ для определения видов родов Myoxocephalus и Megalocottus Японского и Охотского морей на основании признаков их кариотипов.

3. На основании проведенного кариологического исследования видов родов Myoxocephalus и Megalocottus Японского и Охотского морей разработана вероятная схема эволюции их кариотипов в направлении уменьшения числа хромосом. Наиболее примитивным согласно кариологическим данным является охотоморский Myoxocephalus stelleri, а наиболее продвинутым М. jaok.

4. Megalocottus platycephalus кариологически близок видам рода Myoxocephalus и органично встраивается в предполагаемую схему эволюции их кариотипов. Это соответствует схеме филогении видов родов Myoxocephalus и Megalocottus, разработанной на основании морфологических данных.

5. Дивергенция кариотипов родов Myoxocephalus и Megalocottus Японского и Охотского морей от охотоморского Myoxocephalus stelleri шла в четырех направлениях: 1) М. ochotensis; 2) Megalocottus platycephalus + М. polyacanthocephalus; 3) япономорский М. stelleri + М. scorpius; 4) М. brandtii.

Положение М. jaok на основании полученных данных в предложенной схеме не ясно.

6. Существенные различия кариотипов Myoxocephalus stelleri из Охотского и Японского морей (2п = 44 и 2п = 40 при одинаковом NF = 44+2) вызывают сомнение в их принадлежности к одному виду и указывают на необходимость уточнения видового статуса япономорского М. stelleri и возможно восстановлении для него ранее сведенного в синонимию названия М. raninus.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рязанова, Ирина Николаевна, Владивосток

1. Андрияшев А.П. К познанию ихтиофауны Берингова и Чукотского морей // Исслед. морей СССР. 1937. Вып. 25. С. 292-355.

2. Андрияшев А.П. Очерк зоогеографии и происхождения фауны рыб Берингова моря и сопредельных вод // Дис. . канд. биол. наук. Л.: ЛГУ. 1939. 184 с.

3. Андрияшев А.П. Рыбы северных морей СССР. М.-Л.: Изд. АН СССР. 1954. 556 с.

4. Балыкин ПА. Видовой состав уловов донным тралом у западной Камчатки в марте-апреле // Вопр. рыболовства. 2003. Т. 4, № 13 (15). С. 413422.

5. Балыкин П.А. Видовой состав уловов донным тралом у западной Камчатки в марте-апреле // Вопр. рыболовства. 2003. Т. 4. №3(15). С. 413422.

6. Барсуков В.В. Рыбы бухты Провидения и сопредельных вод Чукотского полуострова// Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1958. Т. 25. С. 130-163.

7. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 4-е изд. // Опред. по фауне СССР. № 30, ч. 3. М.: Л., 1949. С. 929-1381.

8. Борисовец Е.Э., Вдовин А.Н., Панченко В.В. Оценки запасов керчаков по данным учетных траловых съемок залива Петра Великого // Вопр. рыболовства. 2003. Т. 4. №1(13). С. 157-170.

9. Борец Л.А. Состав и современное состояние сообщества донных рыб Карагинского залива // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1985. Т. 110. С. 20-27.

10. Борец Л.А. Донные ихтиоцены Российского шельфа Дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. Владивосток: ТИНРО-центр. 1997. 217 с.

11. Борец Л.А. Аннотированный список рыб дальневосточных морей. Владивосток: Тинро-центр. 2000. 192 с.

12. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука. 1985. С. 299.

13. Викторовский P.M., Макоедов А.Н., Шевчишин А.А. Хромосомные наборы ленка и сибирского тайменя и дивергенция родов лососевых // Цитология. 1985. Т. 27, № 6. С. 703-709.

14. Володин А.В. Размерно-возрастной состав Megalocottus platycephalus (Pallas) лагуп северо-восточного Сахалина // Рыбохозяйственные исследования в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. 1999. Т. 2. С. 143-158.

15. Горшков С.А., Горшкова Г.В. Хромосомный полиморфизм горбуши Oncorhynchus gorbuscha II Цитология. 1981. Т. 23, № 8. С. 954-960.

16. Горшкова Г.В., Горшков С.А. Хромосомный полиморфизм горбуши четных и нечетных лет // Докл. АН СССР. 1983. Т. 273, № 4. С. 1023-1024.

17. Гудков П.К. Морфологические особенности южной дальневосточной широколобки Megalocottus platycephalus taeniopterus (Kner) (Scorpaeniformes, Cottidae) // Вопр. ихтиологии. 2006. Т. 46. № 6. С. 766-780.

18. Дан ильченко П.Г. Над отряд Teleostei. Костистые рыбы // Основы палеонтологии. Бесчелюстные, рыбы. М.: Наука. 1964. С. 396-472.

19. Дорофеева Е.А., Викторовский P.M. Методики изучения хромосом рыб // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Ч. 1. Вильнюс: Минтис, 1974. С. 79-82.

20. Заключение СахНИРО о снижении запасов наваги // 2002. http://www.sakhalin.environment.ru.

21. Земнухов В.В., Соболевский Е.И., Панченко В.В., Антоненко Д.В. Список видов рыб залива Пильтун (северо-восточный Сахалин) // Вопр. ихтиологии. 2001. Т.41. № 3. С. 420-421.

22. Ископаемые костистые рыбы СССР // Тр. ПИН АН СССР. М.: Наука.1980. Т. 178.211 с.

23. Картавцев Ю.Ф. Сравнительно-электрофоретический анализ гемоглобинов, водорастворимых белков мышц хрусталиков глаза пяти видов бычков семейства Cottidae // Биол. моря. 1975. Т. 2. С. 31-38.

24. Линдберг Г. У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных , частей Охотского и Желтого морей. Л.: Наука. 1987. Ч. 5. 207 с.

25. Максименков В.В., Токранов A.M. Питание северной дальневосточной широколобки в эстуарии реки Большой (Западная Камчатка) // Биол. моря. 1992. № 1-2. С. 34-42.

26. Мамонтов А.Н., Яхненко В.М. Кариотипы шести видов байкальских бычков // Эколого-физиологические исследования рыб Байкала. Иркутск.1981. С. 8-14.

27. Миллер (Рязанова) И.Н. Кариотип дальневосточного керчака Myoxocephalus stelleri из залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 2000. Т. 26, № 2. С. 121 124.

28. Назаркин М.В., Лебединцев А.И. Остатки рыб из древних стоянок северного побережья Охотского моря // Вопр. ихтиологии. 1993. Т. 33, № 4. С. 589-592.

29. Назаркин М.В. Миоценовые рыбы из агневской свиты острова Сахалин: фауна, систематика и происхождение. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Санкт-Петербург: С-ПГУ. 2000. 22 с.

30. Неелов А.В. Морфология сейсмосенсорной системы и ее значение в систематике керчаковых рыб (Cottidae, Myoxocephalinae) // Тез. докл. Зоол. ин-та АН СССР: Л. 1967. С. 22-23.

31. Неелов А.В. Направления эволюции периферийных отделов сейсмосенсорной системы и филогенетические отношения у бычков подсем. Myoxocephalinae и Artediellinae (Cottidae, Pisces) // Тез. докл. Зоол. ин-та АН СССР. Л. 1971. С. 28-29.

32. Неелов А.В. Сравнительная морфология сейсмосенсорной системы рыб подсемейств Myoxocephalinae и Artediellinae (Cottidae, Pisces) в связи с их классификацией // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л.: Зоол. ин-т АН СССР. 1973.34 с.

33. Неелов А.В. Сейсмосенсорная система и классификация керчаковых рыб (Cottidae: Myoxocephalinae, Artediellinae). Л.: Наука. 1979. 208 с.

34. Новиков Н.П., Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. Рыбы Приморья. Владивосток: Дальрыбвтуз. 2002. 552 с.

35. Номура Т., Кикучи Т., Прокофьев М.М., Горбунов С.В., Назаркин М.В., Пантелеев А.В. Остатки рыб с древних памятников острова Монерон // Материалы по археозоологии острова Монерон. Южно-Сахалинск. 2000. С. 52-56.

36. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистсматика млекопитающих. М.: Наука. 1983. 404 с.

37. Павленко М.Н. Рыбы залива Петр Великий // Тр. О-ва естествоисп. Казан, ун-та. 1910. Т. 10. Вып. 2. С. 3-93.

38. Панченко В.В. Распределение бычков рода Myoxocephalus (Cottidae) в заливе Петра Великого Японского моря в летний период // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1998. Т. 123. С. 89-99.

39. Панченко В.В. Распределение керчаковых рыб рода Myoxocephalus в заливе Петра Великого Японского моря в летний период // Биол. моря. 1999. Т. 25. №2. С.150-152.

40. Панченко В.В. Возраст и рост снежного керчака Myoxocephalus brandti (Cottidae) в заливе Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиологии. 2000. Т.40.№3. С. 413-417.

41. Панченко В.В. Особенности размножения керчака-яока Myoxocephalus jaok в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 2001. Т. 27. № 2. С. 133-134.

42. Панченко В.В. Биология керчаковых рыб рода Myoxocephalus (Cottidae) залива Петра Великого (Японское море). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 2001. 24 с.

43. Паракецов И.А. О защитном значении колючек и шипов у рыб // Жур. общ. биологии. 1958. Т. 19, № 6. С. 449-456.

44. Пинчук В. И. Ихтиофауна литорали Командорских островов // Биол. моря. 1976. Вып. 5. С. 28-37.

45. Полутов И.А. Запасы камбаловых и донных рыб в водах Камчатки и развитие активного рыболовства моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. 1967. Т. 57. С. 98-121.

46. Решетников Ю.С., Богуцкая Н.Г., Васильева Е.Д., Дорофеева Е.А., Насека A.M., Попова О.А., Савваитова К.А., Сиделева В.Г., Соколов Л.И. Список рыбообразных и рыб пресных вод России // Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37, №6. С. 723-771.

47. Рязанова И.Н. Исследование кариотипа снежного керчака Myoxocephalus brandti Steindachner (Cottidae) из залива Петра Великого Японского моря // Биология моря. 2005. Т. 31, № 4. С. 280-284.

48. Рязанова И.Н. Кариотип керчака Myoxocephalus jaok (Cottidae) из залива Петра Великого Японского моря // Биология моря. 2007. Т. 33, № 4. С. 312-314.

49. Рязанова И.Н., Борисенко С.А., Фролов С.В. Сравнительный анализ кариотипа охотского керчака Myoxocephalus ochotensis Schmidt (Pisces: Cottidae) из залива Одян Охотского моря II Биол. моря. 2008. Т. 34, № 3. С. 225-228.

50. Рязанова И.Н., Фролов С.В. Кариотип дальневосточного керчака Myoxocephalus stelleri Tilesius (Pisces: Cottidae) из залива Одян Охотского моря // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2009. Т. 00, № 00. С. 00.

51. Световидов Н.П. Типы видов рыб, описанные С.П. Палласом в "Zoographia Rosso-Asiatica". Л.: Наука. 1978. 34 с.

52. Серков В.М. Степень эвригалинности некоторых видов рыб залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 2003. Т. 29. № 6. С. 415-418.

53. Сиделева В.Г. Эндемичная фауна Байкала, ее происхождение и условия существования. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Санкт-Петербург: С-ПГУ. 1993.40 с.

54. Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. К идентификации личинок керчаков (Myoxocephalus, Cottidae) залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37. № 1. С. 54-61.

55. Соколовская Т.Г., Соколовский А.С., Соболевский Е.И. Список рыб залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиологии. 1998. Т. 38. № 1. С. 5-15.

56. Соколовский А.С., Дударев В.А., Соколовская Т.Г., Соломатов С.Ф. Рыбы российских вод Японского моря: (аннотированный и иллюстрированный каталог). Владивосток: Дальнаука. 2007. 199 с.

57. Сафронов С.Н., Никофоров С.Н. Список рыбообразных и рыб пресных и солоноватых вод Сахалина // Вопр. ихтиологии. 2003. Т. 43. № 1. С. 42-53.

58. Сафронов Н.С., Никитин В.Д., Никифоров С.Н, Сафронов А.С., Звездов Т.В., Афанасьев С.П. Видовой состав и распределение рыб в лагунах северовосточного Сахалина // Вопр. ихтиологии. 2005. Т. 45. № 2. С. 168-179.

59. Солдатов В.К., Линдберг Г.У. Обзор рыб дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. 1930. Т. 5. С. 576.

60. Талиев Д.М. Бычки-подкаменщики Байкала (Cottoidei). M.-JI. 1955. 603с.

61. Таранец А.Я. Краткий определитель рыб Советского Дальнего Востока и прилежащих вод // Изв. ТИНРО. 1937. Т. 11. С. 112-115.

62. Таранец А.Я. К классификации и происхождению бычков семейства Cottidae // Изв. АН СССР. 1941. № 3. С. 427-447.

63. Токранов A.M. О размножении многоиглого бычка Myoxocephalus polyacanthocephalus (Pallas) (Cottidae) в прикамчатских водах // Вопр. ихтиол. 1984. Т. 24, вып. 4. С. 601-608.

64. Токранов A.M. Биология массовых видов рогатковых (семейство Cottidae) прикамчатских вод: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО. 1985. 22 с.

65. Токранов A.M. Питание многоиглого керчака Myoxocephalus polyacanthocephalus Pallas и керчака-яока М. jaok (Cuvier) (Cottidae) в прибрежных водах Камчатки // Вопр. ихтиол. 1986. Т. 26, вып. 6. С. 980-989.

66. Токранов A.M. Видовой состав и биомасса рогатковых (Pisces: Cottidae) в прибрежных водах Камчатки // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. Вып. 93, № 4. С. 64-69.

67. Токранов A.M. Размерно-возрастная структура северной дальневосточной широколобки Megalocottus platycephalus platycephalus Pallas

68. Pisces: Cottidae) в эстуарии реки Большой (Западная Камчатка) // Бюл. моек, о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1995. Т. 100, вып. 3. С. 40-47.

69. Фадеев Н.С. Изменение состава донной фауны при траловом рыболовстве // Зоол. журнал. 1971. Т. 50. Вып. 4 С. 532-536.

70. Фадеев Н.С. Промысловые рыбы северной части Тихого океана. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1984. 289 с.

71. Федоров В.В., Черешнев И.А., Назаркин М.В., Шестаков А.В., Волобуев В.В. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. Владивосток: Дальнаука. 2003. 206 с.

72. Фролов С.В. Природа вариабельности кариотипов у лососевых рыб: Дис. . канд. биол. наук. Владивосток: Ин-т биологии моря ДВО АН СССР.1988. 159 с.

73. Фролов С.В. Дифференциация половых хромосом у лососёвых рыб. 1. Кариотип и половые хромосомы микижи Parasalmo ту kiss // Цитология.1989. Т. 31, № П. С. 1391-1394.

74. Фролов С.В. Чрезвычайно своеобразный кариотип эндемичной гольцовой рыбы Salvethymus svetovidovi 11 Докл. РАН. 1993. Т. 329, № 3. С. 363-364.

75. Фролов С.В. Субтелоцентрические хромосомы и дивергенция таксонов лососевых рыб // Докл. РАН. 1995. Т. 345, № 2. С. 283-286.

76. Фролов С.В. Изменчивость и эволюция кариотипов лососевых рыб. Владивосток: Дальнаука. 2000. 227с.

77. Черешнев И.А., Скопец М.Б. Salvethymus svetovidovi gen. et sp. nova -новая эндемичная рыба из подсемейства лососевых (Salmoninae) из озера

78. Эльгыгытгын (Центральная Чукотка) // Вопр. ихтиологии. 1990. Т. 30, вып. 2. С. 201-213.

79. Черешнев И.А., Назаркин М.В., Скопец М.Б., Шестаков А.В. Биологическое разнообразие и биогеография пресноводных и морских прибрежных рыб Тауйской губы (север Охотского моря) // Наука на Северо-Востоке России. Магадан: СВНЦ ДВО РАН. 1999. С. 150-165.

80. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Хованский И.Е., Шестаков А.В. Прибрежные рыбы северной части Охотского моря. Владивосток: Дальнаука. 2001. 197 с.

81. Черешнев И.А., Назаркин М.В., Шестаков А.В., Скопец М.Б., Грунин С.И. Морские и пресноводные рыбы Тауйской губы // Биологическое разнообразие Тауйской губы Охотского моря. Владивосток: Дальнаука. 2005. С. 545-576.

82. Шмидт П.Ю. Рыбы Охотского моря. М.-Л.: изд. АН СССР. 1950. 370 с.

83. Шейко Б.А., Федоров В.В. Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. П.-К.: Камчатский печатный двор. 2000. 166 с.

84. Шедько С.В. Список круглоротых и рыб пресных вод побережья Приморья // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып.1. Владивосток: Дальнаука. 2001. С. 229-249.

85. Abe S. Note on the chromosomes of two spesies of freshwater cottid fishes // Chromosome Inform. Serv. 1972. № 13. P. 25-27.

86. Abe S., Muramoto J.I. Differential staining of chromosomes of two salmonid species, Salvelinus leucomaenis (Pallas) and Salvelinus malma (Walbaum) // Proc. Jap. Acad. 1974. V. 50, N 7. P. 507-511.

87. Allen M.J., Smith G.B. Atlas and zoogeography of common fishes in the Bering Sea and northeastern Pacific // U.S. Dep. Commer. 1988. NOAA Tech. Rep.NMFS 66. 151 p.

88. Amaoka К., Nakaya К., Yabe M. The fishes of northern Japan. Sapporo, Hokkaido. 1995. 391 p.

89. Arai R., Fudjiki A. Chromosomes of Three Species of Cottid Fishes from Japan // Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo. 1978. Ser. A. V. 4, № 3. C. 233-239.

90. Banerjee S.K. Iduction of fish mitotic division in vivo by concavalin A // Indian J. Exp. Biol. 1987. V. 25, № 8. P. 556-558.

91. Baruffaldi A., Lanzara V., Cucchi C. Utilization of phytogaemagglutinin for in vivo karyological studies in teleost fish // Cytobios. 1992. V. 70. P. 49-52.

92. Bean Т.Н. Description of new fishes from Alaska and Siberia // Proc. U.S. Natl. Mus. 1881. V. 4. P. 144-159.

93. Bean Т.Н. A preliminary catalogue of the fishes of Alaskan and adjacent waters // Proc. U.S. Natl. Mus. 1881. V. 4. P. 239-272.

94. Bean Т.Н. List of fishes known to occur in the Arctic Ocean north of Bering Strait // Notes and memoranda: medical and anthropological; botanical; ornithological. 1883. Washington. P. 118-120.

95. Bean Т.Н., Bean B.A. Fishes collected at Bering and Copper islands by Nikolai A. Grebnitzki and Leonhard Stejneger // Proc. U.S. Natl. Mus. 1896. V. 19(1106). P. 237-251.

96. Bean Т.Н., Bean B.A. Notes on fishes collected in Kamchatka and Japan by L. Steiniger and N.A. Grebnitzki, with a description of a new Blenny // Proc. U.S. Natl. Mus. 1897. V. 19. P. 381-392.

97. Bolin R.L. The evolution of the marine Cottidae of California with a discussion of the genus as a systematic category // Stanf. Ichthyol. Bull. 1947. V. 3, № 3. P. 153-169.

98. Cavender T.M., Kimura S. Cytotaxonomy and interrelationships of the Pacific basin Salvelinus//Physiol. Ecol. Japan. 1989. Spec. V. 1. P. 49-68.

99. Cowan G.I. McT. Comparative morphology of the cottid genus Myoxocephalus based on meristic, morphometric and other anatomical characters //Can. J. Zool. 1971. V. 49, № 11. P. 1479-1496.

100. Cowan G.I. MoT. Relationships within the genus Myoxocephalus (Pisces: Cottidae) based on morphological and biochemical data using numerical and conventional methods of analysis // Can. J. Zool. 1972. V. 50, № 5. P. 671-682.

101. Cowan G.I. McT. Comparative morphology of the cottid genus Myoxocephalus based on biochemical characters // Can. J. Zool. 1972. V. 50, № 5. P. 683-693.

102. Clemens W.A., Wilby G.V. Fishes of the Pacific coast of Canada, 2nd edition // Fish. Res. Bord Can. Bull. 1961. V. 68. 443 p.

103. Cucchi C., Baruffaldi A. Cariotipo di Cottus gobio (Teleostei, Cottidae). Atti. Accad. Sci. 1st. Bologna. 1980. V. 7, № 1. p. 225-228.

104. Cucchi C., Baruffaldi A. La fenilidrazina come mitotico stimulante // Boll. Soc. Ital. Biol. Sper. 1988. V. 64, № 5. P. 419-423.

105. Cucchi C., Baruffaldi A. A simple in vivo method for increasing mitoses in teleost fish // Cytobios. 1989. V. 60. P. 165-169.

106. Cucchi C., Baruffaldi A. A new method for karyological studies in teleost fishes // J. Fish. Biol. 1990. V. 37, № 1. P. 71-75.

107. Cuvier, G., Valenciennes A. Histoire naturelle des poissons (Scleroparei) // Paris. 1829. Hist. Nat. Poiss. V. 4. 546 p.

108. Catalog of Fishes by Eschmeyer W. N. 2008. http://research.calacademv.org/research/ichthvology/catalog/fishcatmain.asp

109. Denton Т.Е., Howell W.M. A technique for obtaining chromocomes from the scale epithelium of teleost fishes // Copeia. 1969. № 2. P. 392-393.

110. Elliott H.W. A monograph of the seaisland of Alaska // U.S. Commission of Fish and Fisheries, Special Bull. 176. 1882. Washington. 176 p.

111. Eschmeyer W. N. A field guide to Pacific Coast fishes of North America. Peterson Field Guide Series. Field Guide Рас. Coast Fishes. 1983. № 28. P. 1-48.

112. Eshmeyer, W.N. Catalog of fishes // California Academy of Sciences. San Francisco. 1998. V. 3. 2905 p.

113. Eshmeyer, W.N. Catalog of fishes, online version. // Updated 24 April 2001. Address: http://www.calacademy.org./research/ichtyology/catalog/.

114. Evermann B.W., Goldsborough L. The fishes of Alaska // Bull. Bur. Fish. 1907. V. 26. P. 219-360.

115. Fabricius O. Fauna Groenlandica. Pt. 8. Copenhagen-Leipzig. 1780. 452 p. First International Workshop on Fish Cytogenetic Techniques. Draft Report and Contributions. Concarneau, France. 1992. 131 p.

116. Fontana F., Lamberti L., Monchietto M. Un metodo rapido per ottenere cromosomi somatici dall'epitelio delle scaglie di pesci // Boll. Soc. Ital. Biol. Sper. 1970. V. 46, № 21. P. 876-878.

117. Frolov S.V. Unique karyotype and constitutive heterochromatin in the endemic salmonine fish Salvethymys svetovidovi II J. Ichthyol. 1993. V. 33, № 6. P. 42-49.

118. Gilbert, С. H. The ichthyological collections of the steamer Albatross during the years 1890 and 1891 //Rep. U. S. Fish Comm. 1896. V. 19. P. 393-476.

119. Gilbert, С. H., Burke C.V. Fishes from Bering sea and Kamchatka // Bull. U. S. Bur. Fish. 1912. V. 30. P. 31-96.

120. Gill T. Description of new generic types of Cottoids, from the collection of the North Pacific exploring expedition under Com. John Dodgers // Prog. Acad. Natur. Sci. Phila. 1859. V. 11. p. 165-166.

121. Gold J.R. A fast and easy method for chromosome karyotyping in adult teleosts // Prog. Fish-Cult. 1974. V. 36, № 3. P. 169-171.

122. Gold J.R., Li Y.C., Shipley N.S., Powers P.K. Improved methods for working with fish chromosomes with a review of metaphase chromosome banding // J. Fish. Biol. 1990. V. 37, № 4. P. 563-575.

123. Greenwood P.H., Rosen D.E., Weitzman S.H., Myera G.S. Phyletic studies of tcleostean fishes with a provisional classification of living form // Bull. Amer. Mus. Nat. I-Iistor. 1966. V. 131. P. 339-456.

124. Hall J.V., Frayer W.E., Wilen B.O. Status of Alaska wetlands // U. S. Fish and Wildife Service. Anchorage. Alaska. 33 p.

125. Hart J.L. 1973. Pacific fishes of Canada // Fish. Res. Board Can. Bull. 180.740 p.

126. Hollenbeck P.L., Chrisman C.L. Kidney preparations for chromosomal analyses of Ictaluridae // Copeia. 1981. № 1. P. 216-217.

127. Jones K. Aspects of chromosome evolution in higher plants // Adv. Bot. Res. V.6. London, e.a., 1978. P. 119-194.

128. Jordan D.S., Gilbert Ch.H. Synopsis of the fishes of North America // Bull. U. S. Natur. Museum. 1883. № 16, 1018 p.

129. Jordan D.S., Evennann B.W. The fishes of North and Middle America // Bull. U. S. Natur. Museum. 1898. Pt. Ill, № 47. p. 1970-1989.

130. Jordan D.S., Gilbert Ch.H. The fishes of Bering sea // Washington. Rept. Fur-Seals Invest. 1899. V. 3. P. 433-509.

131. Jordan D.S., Starks E.C. A review of the scorpaenoid fishes of Japan // Proc. U.S. Natl. Mus. 1904. V. 27 (1351). P. 91-175.

132. Kligerman A.D., Bloom S. E. Rapid chromosome preparation from solid tissues of fishes // J. Fish. Res. Board Can. 1977. V. 34, № 2. P. 266-269.

133. Kner R. Fische aus dem naturhistorischen Museum der Herren Y.C. Godefroy und Sohn in Hamburg // Denkschr. Akad. wiss. Wien. 1865. B. 24. № 1. S. 1-12.

134. Kontula Т., Vainola, R. Relationships of Palearctic and Nearctic 'glacial relief Myoxocephalus sculpins from mitochondrial DNA data // Molecular Ecology. 2003. V. 12. P. 3179-3184.

135. Masuda H., K. Amaoka, C. Araga, T. Uyeno and T. Yoshino 1984 The fishes of the Japanese Archipelago // Tokai Univ. Press. Fish. Japanese Arch. Atlas. P. 1-370.

136. Matsubara K. Fish morphology and hierarchy. Ishizaki-shoten: Tokyo. 1955. Part II. 814 p.

137. McPhail J.D., Jones R. A simple technique for obtaining chromosomes from teleosts fishes // J. Fish. Res. Board Can. 1966. V. 23, № 5. P. 767-768.

138. Mecklenburg C.W., Mecklenburg T.A., Thorsteinson L.K. Fishes of Alaska. Bethesda, Maryland. Fish. 2002. Alaska. 1037 p.

139. Mecklenburg C.W., Stein D.L., Sheiko B.A., Chernova N.V., Mecklenburg T.A. Russian-American long-term census of the Arctic: benthic fishes trawled in the Chukchi Sea and Bering Strait, August 2004 // Northwestern Nat. 2007. V. 88. P. 168-187.

140. Mitchill S.L. The fishes of New York, described and arranged // Trans. Lit. Phil. Soc. 1815. V. 1, № 4. P. 355-492.

141. Mori T. Fishes San-in District, including Oki Island and its adjacent waters (Southern Japan Sea) // Mem. Hyogo Univ. Agrycalt. 1956. V. 2, № 3. P. 1-62.

142. Muthu S.P. Evidence for the "dissociation" hypothesis of M. J. D. White // Curr. Sci. 1987. V. 56, N 19. P. 1013-1015.

143. Nakabo Т. Fishes of Japan with pictorial keys to the species, English edition // Tokai University Press. Fish. Japan Pict. 2002. 866 p.

144. Nelson E.F. Field notes on Alaskan fishes. Arctic Series of Publications Issued in Connection with the Signal Service // Washington, D.C. 1887. U.S. Army, № 3. P. 295-322.

145. Nelson G.J. Origin and diversification of teleostean fishes // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1969. V. 167. № 1. P. 18-30.

146. Nelson J.S. Fishes of the World. Second Edition // N.Y.: J. Wiley and Sons. 1984. 523 p.

147. Nelson J.S. Fishes of the World. Fourth Edition // N. J.: Canada. Wiley and Sons. 2006. P. 622.

148. Ojima Y., Kurishita A. A new method to increase the number of mitotic cclls in the kidney tissue for fish chromosome studies // Proc. Jap. Acad. 1980. V. B56, № 10. P. 610-615.

149. Okamura O., Amaoka K., Takeda M., Yano K., Okada K., Chikuni Sh. Fishes collected by the r/v Shinkai Maru around Greenland // Japan marine fishery resources research center. 1995. P. 164-165.

150. Olivera C., Almeida-Toledo L.F., Foresti F., Toledo-Filno S.A. Supernumerary chromosomes, robertsonian rearrangement and multiple NORs in Corydoras aeneus (Pisces, Siluriformes, Callichthyidae) // Caryologia. 1988. V. 41. P. 227-236.

151. O'Malley H. Fishes of the gulf of Maine // Bull. U. S. bureau of fisheries. 1924. Pt. I, № XL. P. 314-325.

152. Okada Y., Matsubara K. Keys to the fishes and fishlike animals of Japan. Tokyo. Osaka. 1938. 584 p.

153. Parin N.V, Fedorov V.V., Sheiko B.A. An Annotated Catalogue of Fish-like Vertebrates and Fishes of the Seas of Russia and Adjacent Countries. Part 2: Order Scorpaeniformes//J. Ichthyol. 2002. V. 42 suppl. 1 p. 60-135.

154. Pietsch T. W., K. Amaoka, D. E. Stevenson, E. L. MacDonald, В. K. Urbain, and J. A. Lopez 2001 Freshwater fishes of the Kuril Islands and adjacent regions. Species Diversity v. 6: 133-164.

155. Peden A.E., Wilson D.E. Distribution of intertidal fishes of nothem British Columbia and southeastern Alaska// Syesis. 1976. V. 9. P. 221-248.

156. Phillips R.B., Kapuscinski A.R.D. A Robertsonian polymorphism in pink salmon {Oncorhynchus gorbuscha) involving the nucleolar organizer region // Cytogenet. and Cell Genet. 1987. V. 44, № 2. P. 148-152.

157. Phillips R.B., Kapuscinski A.R.D. High frequency of translocation heterozygotes in odd year populations of pink salmon {Oncorhynchus gorbuscha) И Cytogenet. and Cell Genet. 1988. V. 48, № 3. P. 178-182.

158. Phillips R.B., Hartley S.E. Fluorescent banding patterns of the chromosomes of the genus Salmo II Genome. 1988. V. 30, N 2. P. 193-197.

159. Phillips R.B., Zajicek K.D., Ihssen P.E. Population differences in chromosome-banding polymorphisms in lake trout // Trans. Amer. Fish. Soc. 1989. V. 118. P. 64-73.

160. Pleyte K.A., Phillips R.B., Hartley S.E. Q-band chromosomal polymorphism in Arctic char {Salvelinus alpinus) II Genome. 1989. V. 32, N 1. P. 129-133.

161. Quast J.C., Hall E.L. List of fishes of Alaska and adjacent waters with a guide to some of their literature // U.S. Dep. Commer. 1972. NOAA Tech. Rep. NMFS SSRF 658. 47 p.

162. Qumsiyeh M.B., Hamilton M.J., Schlitter D.A. Problems in using Robertsonian rearrangements in determining monophyly: examples from the genera Tatera and Gerbillurus //Cytogenet. and Cell Genet. 1987. Vol. 44. P. 198208.

163. Ramirez S.A. A modified technique for fish karyotype analysis using scale epithelium // Copeia. 1980. № 3. P. 543-545.

164. Rendahl H. Fische aus dem Ostliehen Sibirischen Eismeer und Nord pazifik //Ark. zool. 1931. Bd 22A, H. 2, № 10. S. 1-81.

165. Schmidt, P. J. A revision of the genus Myoxocephalus Til. (Pisces, Cottidae) and of some allied genera of the Pacific // Ann. Mus. Zool. Acad. Sci. U.R.S.S. 1929. V. 3. Pt. 30. P. 405-426.

166. Schubert I., Rieger R. Alteration by centric fission of the diploid chromosome number in Vicia faba L. // Genetica. 1990. Vol. 81, N l.P. 67-69.

167. Scott W.B., Scott M.G. Atlantic fishes of Canada // Univ. of Toronto Press. Atlantic Fish. 1988. Canada. 730 p.

168. Scofield N.B. List of fishes obtained in the waters of Arctic Alaska // Jordan D.S., Gilbert Ch.H. The fishes of Bering sea. Washington. 1899. V. 3. P. 493-509.

169. Simon R.C. Chromosome morphology and species evolution in the five North American species of Pasific salmon (Oncorhynchus) // J. Morphol. 1963. V. 112, № LP. 77-97.

170. Snyder J.O. Descriptions of new genera and species of fishes from Japan and Riu Kiu Islands // Proc. U. S. Nat. Mus. 1911. V. 40. P. 525-549.

171. Soldatov V.K., Pavlenko M.N. Notes on new species of Myoxocephalus (Pisces, Cottidae) from Okhotsk Sea // Ежегод. Зоол. Муз. Рос. АН. 1922. Т. 23, № 3-4. С. 339-344.

172. Starmach J. Die Chromosomen von Cottus poecilopus Heckel und Cottus gobio L. // Acta hidrobiol. 1972. V. 9. P. 301-307.

173. Steindachner F. Descriptions of new fishes // Ann. Mag. Nat. Hist. 1867. Ser. 3. V. 20 (№ 115). P. 79-80.

174. Terashima H., Ida H. Karyotypes of Three Species of the Family Cottidae (Scorpaeniformes) //Jap. J. of Ichthyology. 1991. V. 37, № 4. C. 358-362.

175. Tilesius W.G. Piscium Camtschaticorum descriptiones et icones // Mem. Acad. Imp. Sci. St. Petersburg. 1811. V. 3. P. 8-13.

176. Ueda Т., Ojima Y. Geographic and chromosomal polymorphism in the iwana (,Salvelinus leucomaenis) II Proc. Jap. Acad. 1983. V. B59, N 8. P. 259-262.

177. Ueno T. List of Marine Fishes from the Waters of Hokkaido and Adjacent Regions // Scientific report of Hokkaido and experimental station. 1971. № 13. P. 61-102.

178. Walters V. Fishes of western arctic America and eastern arctic Siberia: taxonomy and zoogeography // Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 1955. 106, Article 5. P. 255-368.

179. Watanabe M. Fauna Japonica Cottidae (Pisces). Tokyo. 1960. 218 p. Whitehead P.J.P., Bauchot M.-L., Hureau J.-C., Nielsen J., Tortonese E. Fishes of the North-eastern Atlantic and the Mediterranean // Unesko. V. III. 1986. P. 1243-1255.

180. White M.J.D. Animal cytology and evolution. Cambridge: Univ. Press. 1973.961 p.

181. Wilimovsky N.J. Inshore fish fauna of the Aleutian archipelago. Proc. Alaska Sci. 1964. Conf.14: 172-190.

182. Wilimovsky N.J. Provisional keys to the fishes of Alaska. U.S. Fish and Wildlife Service, Fisheries Research Laboratory. 1958. Junean, Alaska. 133 p.

183. Yabe M. Comparative osteology and myology of the superfamily Cottoidea (Pisces: Scorpaeniformes), and its phylogenetic classification. Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. V. 32, № 1. P. 1-130.

184. Yamamoto K., Ojima Y. A PHA-culture method for cell from renal tissue of teleosts // Jap. J. Genet. 1973. V. 3. P. 235-238.

185. Yamazaki F., Onozato H., Arai K. The chopping method for obtaining permanent chromosome preparation from embryos of teleost fishes // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1981. V. 47, № 7. P. 963.

186. Yosida Т.Н. The karyotype of Rattus villosissimus resulted from Robertsonian fission of small metacentrics // Proc. Jap. Acad. 1979. V. B55, N 10. P. 497-501.

187. Youn C.-H. Fishes of Korea, with pictorial key and systematic list. Fishes Korea 2002. P. 1-747.