Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эволюционные основы формирования комплексных адаптаций наземных легочных моллюсков

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эволюционные основы формирования комплексных адаптаций наземных легочных моллюсков"

На правах рукописи

Суворов Александр Николаевич

ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ОСНОВЫ ФОРМИРОВАНИЯ КОМПЛЕКСНЫХ АДАПТАЦИЙ НАЗЕМНЫХ ЛЕГОЧНЫХ МОЛЛЮСКОВ

Специальность 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2006

Щ1

Работа выполнена в лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии Института проблем экологии и эволюции им А.Н.Северцова Российской Академии Наук

Научный консультант: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук A.A. Шилейко

доктор биологических наук H.H. Иорданский

доктор биологических наук И.Х. Шарова

доктор биологических наук О.В. Амитров

Зоологический институт Российской Академии Наук

Защита диссертации состоится 13 июня 2006 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.213.01 при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской Академии Наук по адресу: 119071, г. Москва, Ленинский проспект, дом 33. Факс 952-35-84

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, г. Москва, Ленинский проспект, дом 33.

Автореферат разослан

УЧЕНЫЙ СЕКРЕТАРЬ диссертационного Сов

Т.П. КРАПИВКО

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучение преобразований организма как целого в историческом развитии позволяет, с одной стороны, решать задачи конкретного раздела зоологии, изучающего данную таксономическую группу, а, с другой стороны, дает богатый фактический материал для решения ряда фундаментальных проблем теории эволюции.

Первая группа задач заключается в изучении функциональной морфологии, реконструкции на ее основе путей и закономерностей эволюционных преобразований, реконструкции филогенеза группы, построение высоко прогностичной системы. С точки зрения данных задач наземные легочные моллюски остаются группой все еще очень слабо изученной.

Широкие анатомические исследования начались в конце XIX - начале XX века. К настоящему моменту накопились сведения об организации полового аппарата, экскреторного аппарата, строении радулы, челюсти, пищеварительной системы в целом и некоторые другие. Большая часть систем и филогенетических построений сегодня основывается преимущественно на признаках полового аппарата. Эта система органов обладает. действительно огромным морфологическим разнообразием и множеством четко диагностируемых признаков. Однако, другой ее особенностью является относительно слабая координационная связь с другими структурами организма, а также с окружающей средой. Содержание эволюции при подобном подходе остается скрытым, а причины и существо биологического разнообразия не находят объяснения.

Вторая группа задач решаемых при изучении преобразований организма как целого в историческом развитии имеет общебиологический характер. В первую очередь это вопрос об активности организма в определении направлений и темпов эволюционных преобразований. Этот вопрос возник вместе с первыми эволюционными гипотезами, и остается актуальным по сей день. В настоящий момент накапливается большое количество свидетельств в областях различных наук (от генетики развития до палеонтологии и от функциональной морфологии до общей теории систем) высокой роли системных направляющих в формировании направлений и темпов эволюции. Эти данные указывают на ограниченность современной синтетической теории эволюции и на необходимость «нового синтеза».

Представления о целостности организма в историческом развитии могут быть сформированы при изучении комплексных адаптаций. В моем понимании комплексная адаптация представляет собой группу скоординировано и адаптивно изменяющихся структур организма относительно независимую от изменения других структур.

Цель н задачи исследования. Цель данной работы заключается в изучении комплексных адаптаций наземных легочных моллюсков и закономерностей их эволюции.

Исходя из сформулированной цели поставлены следующие задачи:

1. Проведение функционального анализа различных систем и структур организма наземных легочных моллюсков.

2. Изучение - координационных связей между различными системами и структурами организма наземных легочных моллюсков.

3. Анализ закономерностей эволюционных преобразований наземных легочных моллюсков с позиций системной организации эволюционирующего объекта.

Научная новизна. Впервые осуществлен функциональный анализ и исторические реконструкции для висцерального мешка, осевой мускулатуры, механизмов фиксации стебелька в последнем обороте, механизмов управления раковиной, механизмов втягивания цефалоподиума в раковину, пневмостомальной области, общего облика раковины и морфологических адаптаций к передвижению в нижних слоях подстилки.

Сформированы представления о фазах морфологической эволюции и роли, системных направляющих в каждую фазу. Показана роль внутренних противоречий организации в определении основных направлений эволюции группы. Разработаны представления о формировании основных планов. организации наземных легочных моллюсков в результате эволюции, . направленной на преодоление противоречия между консервативной и оперативной подсистемами организма.

Намечены пути для создания синтетической теории макроэволюции включающей , «организменные» и «средовые» факторы. Показана иерархическая структура факторов макроэволюции.

Разработан оригинальный метод филогенетических реконструкций, позволяющий сохранять кладистический и градистический аспекты филогенеза, а также представления о целостности организма. С помощью данного метода проведена реконструкция филогенетических отношений семейств наземных легочных моллюсков.

Теоретическая и практическая значимость. Диссертационная работа представляет собой попытку формирования представлений об организме моллюска как целом в историческом развитии. Эти представления разрабатываются на основе функционального подхода к изучению ряда комплексных адаптаций.

Показаны системные свойства организма моллюска: координационные связи отдельных структур и органов, системные запреты и направляющие. Выявлены причины эволюционного стазиса, описаны ключевые изменения организации.

Эти данные могут быть использованы для дальнейшего развития представлений о содержании разнообразия моллюсков, для реконструкций их филогенеза, построения прогностичных систем, а также для решения любых задач, требующих представления о функционировании организма моллюска.

Представления о координационных связях могут помочь палеонтологам в реконструкциях строения вымерших таксонов моллюсков.

Описан ряд закономерностей макрофилогенеза. Намечены пути для создания системной теории макроэволюции. Эти положения могут быть использованы в дальнейшем развитии представлений о системности эволюционного процесса.

Разработанная методика филогенетических реконструкций может быть использована при изучении филогенеза других групп организмов. / :

Часть практического и теоретического материала может быть использована для составления курса лекций, учебных пособий и учебников по биологии. •

Публикации и апробация работы. Основные материалы и положения диссертации изложены в 25 опубликованных работах. Две работы находятся в печати.

Материалы диссертации были доложены на IX Всесоюзном малакологическом совещании (Ленинград, 1991) и 1(Х), П(Х1), Ш(ХИ) и 1У(ХШ) Всероссийских малакологических совещаниях (Петербург, 1994, 1995, 1996, 1998), на XII Международном малакологическом конгрессе (Испания,- Виго, 1995), на Международном конгрессе по моллюскам Палеарктики (Германия, Мюнхен, 1997), на VI конгрессе Европейского общества эволюционной биологии (Нидерланды, Анем, 1997), на VII Международной конференции «Математика, компьютер, образование» (Дубна, 2000), на Всероссийском совещании «Современные проблемы эволюции и филогении животных» (Москва, 2001), на чтениях памяти М.С. Гилярова и Ш(ХШ) Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Йошкар-Ола, 2002), на заседаниях зоологического общества РГПУ (Рязань, 1995, 1996, 1997, 1998, 1999, 2001), на коллоквиуме лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии ИПЭЭ РАН (Москва, 2000, 2001, 2004) и на межлабораторном коллоквиуме ИПЭЭ РАН (Москва, 2006).

з

Структура и объем работы. Диссертация состоит из следующих разделов: введение, материал и методы, 4 главы, выводы, приложения. Текст изложен на 316 страницах, имеет 70 рисунков и 14 таблиц. Список литературы включает 279 названий, из них 136 на русском и 143 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. ВВЕДЕНИЕ

Во введении проведен анализ современного состояния изученности наземных легочных моллюсков. Описана проблема формирования представлений об организме как целом в историческом развитии. Обсуждается дискуссия между сторонниками синтетической теорией эволюции и биологами, признающими большую роль «организменных» запретов и направляющих в формировании направлений и темпов эволюционного процесса. На основании обсуждения обосновывается актуальность проблемы, излагаются цели и задачи исследования.

Проблема формирования представлений о целостности организма в историческом развитии имеет глубокие корни в биологической науке. Вероятно, первым эволюционистом, кто попытался в четкой форме выделить эволюционные факторы «организменной природы» (принцип градации) и противопоставить их «средовым» (принципы «прямого приспособления» и «упражнения-неупражнения органов») факторам был Ж.Б.Ламарк (1955).

С момента выхода в свет «Происхождения видов ...» Дарвина (1937), дискуссия о роли «организменных» факторов эволюции лишь периодически затухала, тем не менее, не прекращаясь.

Ранние концепции номогенетического толка не выдерживали конкуренции с четкой, понятной и экспериментально проверяемой моделью естественного отбора. Поэтому, в начале 20 века оформилась и доминировала в течение всего века синтетическая теория эволюции (СТЭ). Однако параллельно развитию СТЭ на протяжении всего 20 века существовало другое направление развития эволюционной мысли.

В классических работах И.И. Шмальгаузен (1946) и К.Х. Уоддингтон (\Уаёс1к^оп, 1975) сформировали представления о наследовании целостного устойчивого онтогенеза, приводящего к достижению адаптивной нормы в условиях достаточно широкого варьирования параметров среды. Воздействие среды в данном случае заключается не в

формировании направления развития, а в дестабилизации онтогенетических траекторий, что приводит к достижению дополнительных адаптивных норм, предзаданных, однако в эпигенетическом ландшафте популяции. В наше время эпигенетическую теорию продолжают развивать М.А.Шишкин (1981, 1984, 1987, 1988а, 1988b) и Д.Л. Гродницкий (2001, 2002).

Другое направление эволюционной мысли, акцентированное на конструктивных факторах, канализирующих эволюционные преобразования, продолжает развиваться, как прямое наследие идей Л.С.Берга. Это направление связано с именами А.А. Любищева (1982) и С.В.Мейена (1974, 1978).

Третье направление, позволяющее выявлять системные свойства организма, определяющие каналы и темпы филогенетического развития базируется на функционально-морфологических исследованиях. Наибольший вклад в развитие данного направления внесли работы Н.Н. Иорданского (1990, 1994) и A.M. Уголева (1982а,Ь, 1983, 1985).

Интересно, что главным образом функциональный подход Уголева и главным образом типологический Мейена в наиболее общем виде описывается теоремами Ю.А. Урманцева (1968, 1972а, 1972b, 1974). Согласно его общей теории систем в каждом из рядов изменчивости (вне зависимости от природы объекта) есть определенное число признаков, элементов, подчиняющихся определенному закону комбинирования. От ряда к ряду законы комбинирования и типы преобразования элементов повторяются.

Другой массив информации, быстрыми темпами накапливающийся в рамках биологии развития, заключается. в открытии универсальных генетических механизмов, определяющих механику индивидуального развития, у организмов, относящихся к филумам, дивергировавшим, по меньшей мере, с момента кембрийской «скелетной революции» (см. обзор -De Robertis et al, 1990). Сходные открытия единых механизмов морфогенеза происходят при изучении генетики развития растений (Pelaz et al., 2000). Сохранение единых механизмов развития в разных филумах на протяжении сотен миллионов лет свидетельствует о высокой роли системных («организменных») факторов в определении направлений эволюции.

С.Дж.Гулд противопоставляет свою концепцию «направляющих эволюции» ортодоксальному дарвинизму (СТЭ), протестуя против адаптационистской программы последнего. Он отмечает, что воспитанные в духе дарвинизма биологи a priori воспринимают любую «хорошо

. работающую» структуру организма, как возникшую в результате адаптации, то есть являющуюся результатом естественного отбора.

Гулд (Gould, 2002) ставит вопрос: «...изменчивость в качестве сырья и отбор в качестве формообразующей силы в Дарвинизме или наоборот, отбор в качестве «сырой» энергии и канализированная изменчивость в качестве формообразования в теории направляющих». Развивая представления об эволюционных направляющих (Gould, 1980b, 1989) он настаивает на возможности их позитивного значения, как факторов ускоряющих и предопределяющих направление эволюции. При этом возникающая в результате адаптивность может не являться результатом естественного отбора. Эволюционные направляющие могут являться следствием системной организации живых существ, то есть наличием сложных координационных сетей. Гулд (Gould, 2002) пишет, что «хорошо адаптированное целое не может возникнуть, в результате простого суммирования независимо оптимизированных частей, так как в интегрированном целом «совершенство» одних частей может быть достигнуто лишь за счет других». Эта мысль высказывается также Расницыным (Расницын, 1987; Rasnitsyn, 2002) в виде метафоры адаптивного компромисса. Расницын считает, что во многих случаях эволюционная стабильность может объясняться достижением баланса между адаптивностью структур, находящихся в обратной коррелятивной зависимости.

Наиболее широкий класс направляющих Гулд (Gould, 2002) видит в законах индивидуального развития. В этом значении направляющие могут иметь как вид ограничений (например, отсутствие вариаций соответствующего генетического и морфологического материала); так и позитивный вид собственно направляющих. Роль последних различна и рассматривается Гулдом на множестве примеров, от канализирования рядов изменчивости формы раковины наземных моллюсков рода Cerion (Gould, Woodruff, 1986; Gould, 1989; 1992) до канализирования механизмов развития системами гомеобокспых генов.

Гулд признает, что гетерохронии при совместном действии с естественным отбором могут усиливать и ускорять адаптации. Еще большая роль гетерохроний, заключается в формировании новообразований по принципу «смешения и подбора соответствия». На примере эволюции юрских Gryphaea он рассматривает роль гетерохроний в качестве «организменных» направляющих эволюции (Gould, 1972; 1980а). Этот пример интересен также тем, что причина начавшихся изменений могла заключаться не в изменении среды обитания и, как следствие, вектора отбора, а во внутреннем конфликте организации, изначально присущему роду Gryphaea.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Данная работа основана на морфологическом изучении 167 видов, относящихся к 56 семействам брюхоногих моллюсков. Из них подавляющее большинство (158 видов, 53 семейства) относятся к наземным легочным моллюскам. *

Работа основана на материале, хранящемся в -Зоологическом музее МГУ, ЗИН РАН, и собственных сборах. Собственные сборы проводились автором на Кавказе (Гирканский, Колхидский, Кавказский, Тебердинский заповедники, Рицинский национальный парк, Аджария, Кабардино-Балкария, Карачаево-Черкесия, Черноморское побережье Краснодарского края), Карпатах (западное Закарпатье), на Алтае (окрестности Телецкого озера), Дальнем Востоке (юго-восточная часть полуострова Камчатка), Европейской части России (от Соловецких островов до Краснодарского и Ставропольского краев), в Альпах (Немецкие, Французские, Итальянские Альпы), Аппенинах, центральной Франции, восточном побережье Италии, южной и северо-западной Испании, Понтийских горах (Турция), полуострове Истрия (Хорватия), в Южном Китае (окрестности Гуанджоу).

При сборе, фиксации, определении и хранении материалов я использовал классические методы (Лихарев, Раммельмейер, 1952).

Изучение морфологии также проводилось согласно классическим методам (Лихарев, Раммельмейер, 1952, Шилейко 1978, 1984) модифицированным под конкретные задачи.

3. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ НАЗЕМНЫХ ЛЕГОЧНЫХ МОЛЛЮСКОВ И ПУТИ ЕЕ ТРАНСФОРМАЦИИ

3.1. ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ МЕШОК

Висцеральный мешок низших наземных легочных моллюсков на уровне легочной полости имеет внутреннюю соединительно-тканную перегородку - интрависцеральную мембрану. Она подразделяет висцеральный мешок на два канала. В одном канале, расположенном выше по столбику проходят женские половые пути и правый ретрактор подошвы; во втором, расположенном ниже по столбику, проходят пищевод и зоб, левый подошвенный и глоточный ретракторы (рис. 1 С, G, Н). Мембрана развита у большинства семейств низших Geophila а также у представителей рода Myosotella (Ellobiidae).

ABC

D E F G H

Рис. 1. Схема двойного происхождения висцерального мешка (А-С) и его поперечные разрезы на уровне мантийной полости (D-H): A, D -Pomatias rivulare; В, Е - Littorina littorea; С - легочные моллюски; F -Pythia scarabaeus; G - род Myosotella\ Н - низшие Geophila. Звездочкой обозначено половое отверстие, расположенное на задней стенке мантийной полости (не в плоскости разреза). ЖПП - женские половые пути; ЗР - задний ретрактор; ЗСМП - задняя стенка мантийной полости; ИМ - интрависцеральная мембрана; КМ - колумеллярный мускул; ЛРП -левый ретрактор подошвы; МП - мантийная полость; П - пищевод; ПО -половое отверстие; ПРИ - правый ретрактор подошвы; РГ - ретрактор глотки.

У представителей рода Pythia (Ellobiidae) также обнаружены те же два канала висцерального мешка на уровне легкого. Однако здесь каналы имеют собственные стенки и не контактируют друг с другом (рис. 1 F).

Предполагается, что возникновение интрависцеральной мембраны, связано с перемещением в процессе эволюции вперед (или вниз, т.е. ближе к цефалоподиуму) женского полового отверстия (рис. 1 А-С).

У примитивных Gastropoda женские половые пути открываются в мантийную полость на ее задней стенке (рис. 1 A, D). Существует эволюционная тенденция к перемещению полового отверстия вперед. Крайнего положения оно достигает у стебельчатоглазых моллюсков и располагается на цефалоподиуме. При перемещении вперед полового отверстия женские половые пути не попадают в тот канал, где проходят остальные органы висцерального мешка (рис. 1 В, Е). Поэтому удлинение женских половых путей приводит к формированию и поэтапному удлинению в сторону цефалоподиума нового канала, проходящего, по

существу, по крыше мантийной полости параллельно прежнему каналу, включающему пищевод и зоб.

На этой стадии развития находится Pythia, у которой висцеральный мешок на уровне легкого состоит из двух каналов, не связанных друг с другом.

На следующем этапе стенки обоих каналов, обращенные друг к другу, сливаются и образуют единый висцеральный мешок, поделенный вдоль интрависцеральной мембраной (Myosotella, низшие Geophila).

Во многих семействах низших Geophila мембрана берет на себя функцию пространственного разделения ветвей колумеллярного мускула на группы. У высших Geophila мембрана редуцируется.

3.2. ОСЕВАЯ МУСКУЛАТУРА

Подавляющее большинство наземных легочных моллюсков имеют осевую мускулатуру, организованную! по общему плану. Единый мускульный ствол распадается на 4 ветви (рис. 4 B-D): задний ретрактор, правый i педальный ретрактор, левый педальный ретрактор и ретрактор глотки.

Предки легочных моллюсков имели крышечку на спинной стороне ноги. Колумеллярный мускул у таких видов представляет собой широкую ленту, вплетенную в покровы тела. Одной стороной мускул крепится к столбику, с другой стороны большая часть волокон крепится к внутренней поверхности крышечки ,

При редукции крышечки колумеллярный мускул теряет единую опору в цефалоподиуме и распадается на ряд ветвей. У представителей подотряда Ellobioidei колумеллярный мускул распадается на три основных ветви -правый и левый педальные ретракторы и ретрактор глотки. Обнаружено высокое разнообразие в строении мускулатуры Ellobioidei. Оно касается степеней обособления мускулов от кожи и деталей ветвления.

Множество вариантов организации осевой мускулатуры представителей маленького семейства Ellobiidae соответствует закону архаического многообразия (Мамкаев, 1968).

Тип мускулатуры наземных легочных моллюсков легко выводится из такового Myosotella (рис. 4 А) и Pythia. Мускулатура-этих родов состоит из трех ветвей. Представить себе обособление четвертой ветви довольно просто. Правый ретрактор подошвы, смещенный относительно левого назад, и вплетенный задней частью в кожу, можно рассматривать как просто ветвь, еще не распавшуюся на свободный собственно ретрактор подошвы и, остающийся в коже, задний ретрактор. Процесс разделения стволов мог происходить в условиях, требующих от моллюска умения эффективно управлять раковиной (например, при жизни на суше).

У видов ОеорЫ1а с уплощенной гладкой несмачиваемой раковиной, обитающих во влажной подстилке наблюдается тенденция к объединению усилий заднего и педальных ретракторов. Эта тенденция реализуется разными способами за счет смещения педальных ретракторов к задней части цефалоподиума и слияния друг с другом и/или задним ретрактором.

Адаптивная роль названной тенденции заключается в создании механизма передвижения в нижних слоях подстилки. Мускульные стволы (задний и два педальных) работая как синергисты, позволяют протаскивать скользкую (гладкую и несмачиваемую) раковину через препятствия.

Оригинальная мускулатура обнаружена у всех изученных представителей семейства 81гертах1<1ае. Два мускульных ствола у этой группы аналогичны подобным остальных наземных легочных моллюсков. Это ретрактор глотки и вплетенный в покровы висцерального мешка задний ретрактор. Кроме названных, есть еще только один мускульный ствол. Он начинается свободным стволом непосредственно от начала колумеллярного мускула или некоторое время соединен с ретрактором глотки. Этот мускул крепится под глоткой, у ее основания. В передней части цефалоподиума, от него отходит ветвь, которая огибает глотку слева, снизу вверх и расщепляется на 2 ветви - ретракторы щупалец. В настоящий момент не представляется возможным объяснить механизм возникновения подобной мускулатуры.

3.3. МЕХАНИЗМЫ ФИКСАЦИИ СТЕБЕЛЬКА В ПОСЛЕДНЕМ ОБОРОТЕ

Когда цефалоподиум находится вне раковины, подвижные органы (меняющие свое положение в зависимости от того, втянут ли цефалоподиум в раковину или выдвинут наружу) располагаются вдоль столбика, будучи прижаты к нему (рис. 2). Периферия же нижних оборотов остается свободной и занимается легким. Легкое заполнено воздухом и имеет мягкие наружные стенки. Оно не в состоянии противостоять давлению со стороны более плотных органов. Поэтому существует опасность пережима легкого в последнем обороте и в области устья.

Данная проблема возникает в связи с формированием легкого при выходе на сушу предков наземных моллюсков. То есть наземный образ жизни приводит к формированию внутреннего противоречия организации. Существование внутреннего противоречия направляет эволюцию в сторону формирования механизмов уплотнения в области последнего оборота. Эти механизмы формируются на базе существующего в последней четверти последнего оборота морфологического материала - элементов устьевого аппарата и мантийного валика. Общность противоречия для разных групп

Рис. 2. Возможные направления отклонения висцерального мешка (стрелки) (А) и его стабилизация с помощью элементов устьевой арматуры (В, С, D). Органы висцерального мешка, кроме легкого, изображены черным.

наземных легочных моллюсков и общность морфологического материала «пригодного» для преодоления противоречия является причиной параллельного возникновения сходных структур в различных семействах

Все устьевые структуры, которые в последнем обороте врезаются в легкое и упираются в органы висцерального мешка, неизбежно сужая площадь устья, создают необходимое «уплотнение», что способствует фиксации раковины и стебелька друг относительно друга. В главе рассмотрены различные варианты организации подобных механизмов уплотнения у представителей Ellobioidei и Geophila (рис. 2 B-D).

Анатомическим механизмом фиксации стебелька является развитый мантийный валик. У видов обитающих в условиях, требующих интенсификации функции фиксации стебелька это происходит за счет развития устьевых образований поверхностного типа.

3.4. МЕХАНИЗМЫ УПРАВЛЕНИЯ РАКОВИНОИ

Единственное мускульное образование, соединяющее раковину с цефалоподиумом - это колумеллярный мускул и его производные. Поэтому все движения раковины, равно как и поддержание ее в определенном положении относительно цефалоподиума, есть результат работы ветвей колумеллярного мускула. Механизмы управления раковиной заключаются в придании четких траекторий движению ветвей колумеллярного мускула в области устья. Существует три основные группы механизмов управления

и

раковиной: анатомические - с помощью интрависцеральной мембраны, разобщающей ветви колумеллярного мускула на функциональные группы (рис. 3 В; 4 В, О); конхологические - с помощью устьевых зубов, врезающихся в области устья в мягкое тело моллюска между ветвями колумеллярного мускула (рис. 3 А); и, смешанные - фиксирующие траектории движения мышц за счет сужения устья.

Интрависцеральная мембрана и устьевые зубы являются преадаптацией для формирования механизмов управления раковиной.

Интрависцеральная мембрана разделяет ветви колумеллярного мускула на передне-левую (ретрактор глотки и левый ретрактор подошвы) и задне-правую (задний и правый педальный ретракторы) группы. У подавляющего большинства «зубатых» групп колумеллярный зуб подразделяет ветви колумеллярного мускула на те же две пространственно-функциональные группы. Рассмотрены различные варианты конхологических механизмов у представителей ЕНоЬкнс1е1 и ОеорЬПа.

Развитие смешанных механизмов управления раковиной накладывает отпечаток на внешний облик раковины. У видов с подобными механизмами раковина, как правило, имеет цилиндрическую форму.

А В

Рис. 3. Схемы конхологических (А) и анатомических (В) механизмов разделения ветвей колумеллярного мускула. ЗР - задний ретрактор; ИМ-интрависцеральная мембрана; КП - колумеллярная пластинка; ЛПР -левый ретрактор подошвы; ПРП - правый ретрактор подошвы; РГ -ретрактор глотки; СбП- субколумеллярная пластинка.

3.5. МЕХАНИЗМЫ ВТЯГИВАНИЯ ЦЕФАЛОПОДИУМА В РАКОВИНУ

Втягивание цефалоподиума в раковину является, самой простой и распространенной защитной реакцией, характерной для брюхоногих моллюсков. Биомеханические принципы втягивания, однако, различаются в разных группах.

У видов с крышечкой на первой стадии втягивания цефалоподиум резко уменьшается в размерах. Затем за счет сокращения колумеллярного мускула к области устья начинает подтягиваться крышечка; при этом нога складывается поперек, так что передняя и задняя половины подошвы плотно прилегают друг к другу. К устью оказывается повернута спинная часть ноги, несущая крышечку. Крышечка запирает вход в раковину.

При утрате крышечки формируется базомматофорный тип втягивания. Цефалоподиум при втягивании уменьшается в размере и втягивается, не меняя своей ориентации относительно раковины (рис. 4 А). Такой тип втягивания характерен для водных легочных и янтарок (8иссте1с1ае).

Базомматофорный тип;втягивания накладывает запрЪтдахужение устья. Поэтому для янтарок характерен консервативный тип раковины с очень крупным устьем.

Указанный недостаток базомматофорного втягивания был преодолен благодаря формированию двух типов втягивания, характерных для отряда веорЬПа. Первый способ реализуется у РаПи1а otaheita.no. и видов РоггеИа (рис. 4 В). Цефалоподиум при втягивании складывается поперек пополам.

Однако для подавляющего большинства представителей отряда ОеорЬПа характерен другой тип втягивания, который получил : название геофилоидного (рис. 4 С-Т)): Втягивание начинается за счет сокращения передних ветвей колумеллярного мускула (сначала ретрактор глотки, затем педальные ретракторы), так, что втягивается сначала голова, затем передняя часть цефалоподиума и последней втягивается задняя часть ноги за счет сокращения заднего ретрактора.

Модифицированный базомматофорный тип втягивания менее выгоден, так как через устье цефалоподиум проходит сложенным вдвое, а последними втягиваются кончик ноги и наиболее уязвимая часть цефалоподиума - голова. Названных минусов лишено геофилоидное втягивание, при котором первой втягивается голова, а в последнюю очередь кончик ноги. Цефалоподиум проходит сквозь устье таким образом, что его продольная ось оказывается перпендикулярна плоскости устья. При этом даже узкое устье способно «пропустить» достаточно крупный цефалоподиум ."Однако становление подобного варианта втягивания было связано с решением ряда внутренних проблем организации.

Рис. 4. Механизмы втягивания: А - базомматофорный (на примере Myosotella microstoma), В - модифицированный базомматофорный (на примере Partula otaheitana), С — геофилоидный видов с развитыми устьевыми зубами, D - геофилоидный видов без устьевых зубов. Г -глотка; ГЦ - головная часть цефалоподиума; Д - диафрагма; ЗР - задний ретрактор; ИМ — интрависцеральная мембрана; КЛ — крыша легкого; Л — легкое, ЛРП — левый ретрактор подошвы; MB - мантийный валик; ПРП -правый ретрактор подошвы; РГ- ретрактор глотки; ХЦ— хвостовая часть цефалоподиума.

У видов с геофилоидным типом втягивания передняя часть цефалоподиума втягивается очень глубоко и, так как втягивание осуществляется благодаря сокращению ретракторов, расположенных по разные "стороны от интрависцеральной мембраны, последняя становится препятствием на пути втягивания.

Становление геофилоидного типа втягивания было возможно лишь при одновременном резком укорочении мембраны или полной ее редукции (рис. 4 С); Укорочение мембраны во многих случаях затруднено, так как последняя участвует в механизмах управления раковиной. В ряде групп мембрана, тем не менее, укорачивается, а функция управления раковиной сохраняется за устьевыми зубами. Устьевые зубы как механизм управления раковиной имеют множество недостатков: перегораживая устье, ограничивают размер цефалоподиума, размер яиц, ставят запрет на живорождение. Преодоление противоречия между «качеством» механизмов управления раковиной и «качеством» типов втягивании происходит во многих группах наземных моллюсков одинаковым способом: интрависцеральная мембрана вторично удлиняется при сохранении геофилоидного типа втягивания. Последнее, становится возможным только благодаря физиологической дифференциации мышечных стволов, приводящей к способности независимого сокращения ветвей колумеллярного мускула. Втягивание происходит теперь за счет сокращения передне-левой группы мышц (ретрактора глотки и левого педального ретрактора), в то время как правый педальный ретрактор расслабляется и огибает перегородку (рис. 4 Б).

Переход к хищничеству моллюсков подотряда СИеастта приводит к резкому размерному увеличению глотки. Это создает проблему втягивания. Описано несколько путей ее преодоления.

3.6. ПНЕВМОСТОМАЛЬНАЯ ОБЛАСТЬ

Пневмостомальная область представляет собой участок мантийного валика с проходящим сквозь него дыхательным каналом и терминальные участки вторичного мочеточника и ректума (рис. 5). Основные функции пневмостомальной области заключаются в 1) выведении из мантийной полости экскретов; 2) выведении экскрементов; 3) осуществлении газообмена между мантийной полостью и внешней средой. Морфологические структуры, обеспечивающие выполнение названных функций, находятся в тесных топографических и динамических координационных отношениях.

Основное направление эволюции пневмостомальной области заключается в дифференциации трех путей: дыхательного, экскреторного и ректального.

Рис. 5. Схема крыши мантии (А) с пневмостомальной областью (в круге) и детали организации пневмостомальной области: В — общая схема строения; С - Н - различные варианты замыкания ректума, а именно незамкнутый с лопастью (С), незамкнутый с одним {П) и двумя (£) ректальными пилястрами, замкнутый (Р), замкнутый наполовину (£7), незамкнутый с папиллой; I и J -незамкнутый и замкнутый вторичный мочеточник соответственно; К - О -варианты организации пневмостомальных экскреторных путей: К - Г-образные с анальным пилястром, Ь - N - варианты У-образных путей с и-образным пилястром, О - замкнутые У-образные пути. Прерывистая линия на рисунке А показывает места разрезов мантийного валика при анатомическом изучении пневмостомальной области; пунктиром на рисунках В и К - О изображены пути выведения экскретов. АЛ— анальная лопасть; АО — анальное отверстие; АП - анальный пилястр; ВМ — вторичный мочеточник; ДП -дополнительный пилястр; МВ - мантийный валик; П - пневмостом; ПД -пневмостомальная доля мантийного валика; ПП - паллиальный пилястр; Р -ректум; РБ - ректальная борозда; РП - ректальный пилястр; ЭБ -экскреторная борозда; ЭО - экскреторное отверстие; УП - У-образный пилястр.

1. Организация дыхательного канала. Дыхательный канал это овальный на поперечном срезе канал, проходящий сквозь мантийный валик. Дифференциация дыхательного пути осуществляется за счет развития дыхательного клапана. Развитие дыхательного клапана возможно только на основе пневмостомальной области с полностью замкнутыми ректальным и экскреторным путем

2. Терминация ректума. Во многих группах наземных легочных моллюсков ректум заканчивается анальным отверстием на уровне задней границы дыхательного канала (рис. 5 В). Далее экскременты выводятся через дыхательный канал. Элементами дифференциации ректального пути в пневмостомальной области могут являться папилла ректума, ректальные пилястры (рис. 5 С-Н). У представителей ряда семейств ректум полностью замкнут, т.е. анальное отверстие расположено на внешней поверхности мантийного валика. Ректальный путь дифференцируется за счет образования различных дополнительных структур (папилла, ректальные пилястры, анальная лопасть). В наиболее совершенном варианте ректум полностью замкнут, так, что анальное отверстие находится на наружной поверхности мантийного валика.

3. Терминация вторичного мочеточника. Вторичный мочеточник доносит экскреты до внутренней границы мантийного валика - начала дыхательного канала. Дальнейшее выведение экскретов происходит по стенке дыхательного канала. Этот участок назван пневмостомальными экскреторными путями (рис. 5 В, 1-0).

Наиболее просто устроенные пневмостомальные экскреторные пути поддержаны морфологически лишь паллиальным пилястром и У-образно разветвляются (рис. 5 В). Часть экскретов поступает в ректальную борозду, а часть покидает дыхательный канал через экскреторную борозду, глубоко прорезающую мантийный валик от пневмостома до основания стебелька цефалоподиума.

Обнаружены два направления дифференциации экскреторного пути. Один заключается в уменьшении числа ветвей изначально У-образных путей. Это направление достигается различными способами. Второе направление заключается в дифференцировании У-образных путей вплоть до полного их замыкания.

Пневмостомальная область изучена для 46 семейств наземных легочных моллюсков, обнаружено 12 вариантов организации:

1. Эндодонтоидный (епс!ос1опЫсГ). Ректум заканчивается у внутренней границы мантийного валика, далее продолжается в виде ректальной борозды. Ректальные пилястры вокруг ректальной борозды выражены слабо или отсутствуют. Паллиальный пилястр заметен только у видов с

незамкнутым вторичным мочеточником, в противном случае он срастается с «крышей вторичного мочеточника». Экскреты выводятся по У-образным путям - через ректальную и экскреторную борозду. Дыхательный канал без клапана.

2. Суцнноидный (8иссшо1сГ). Ректум полностью замкнут. Вторичный мочеточник возле пневмостомальной области петлеобразно изогнут. От выделительного отверстия помимо экскреторной борозды отходит еще одна, которая пересекает стенку дыхательного канала и заканчивается у анального отверстия. Дыхательный клапан отсутствует.

3. Кориллоидный (согШо1{|). Отличается от эндодонтоидного наличием анального пилястра. Он выходит из анального отверстия и продолжается вверх по прямой до наружной поверхности мантийного валика (является продолжением одной из складок запирательного клапана ректума). Функционально он видимо соответствует левому ректальному пилястру.

4. Пупиллоидный (рирШсчсЛ. Ректум не замкнут. Из ректума выходит анальный пилястр, который поворачивает вправо и заканчивается у начала экскреторной борозды. Таким образом, анальный пилястр отсекает левую ветвь экскреторных путей, и они становятся Г-образными. Паллиальный пилястр присутствует во всех группах, кроме С1аи8Ппс1ае и Ро1гейа. У . С1аизШ1ёае функцию паллиального пилястра выполняет складка мантии. Последняя образуется там, где в крышу мантии врезается главная палатальная складка. Клапан дыхательного канала отсутствует.

5. Ахатнпондный (асЬаНпо!^. Ректум не замкнут, заканчивается папиллой. Между вершиной анальной папиллы и началом экскреторной борозды располагается поперечный пилястр. Экскреторные пути имеют У-образную форму. Клапан дыхательного канала отсутствует.

6. Микропупнллоидный (ггисгорирШоШ). Пневмостомальная область рассматриваемого плана организации представляет собой сложную и достаточно совершенную конструкцию.

Ректум заканчивается анальным отверстием у начала дыхательного канала, однако, далее он продолжается в виде ректальной борозды, окруженной высокими ректальными пилястрами. В наружной половине дыхательного капала правый ректальный пилястр срастается с тканью мантийного валика, участком, прилегающим слева к экскреторной борозде. Образующееся сращение вместе с участком стенки дыхательного канала и правым ректальным пилястром формируют замкнутую трубку, которая открывается на внешней поверхности мантийного валика. Это трубка и отверстие являются вероятнее всего единственным выводным путем экскретов.

Во внутренней половине дыхательного канала функциональная (не морфологическая) трубка также продолжается. Здесь она образована

участком стенки дыхательного канала, правым ректальным пилястром и узким цилиндрическим образованием, прикрывающим щель между последними. Данное образование представляет собой вырост направленный вниз от сращения. Помимо щели между ректальным пилястром и стенкой дыхательного канала, он также прикрывает щель между ректальными пилястрами.

Паллиальный пилястр и клапан дыхательного канала отсутствуют.

7. Феруссациоидный (ferussacioid). Ректум заканчивается перед дыхательным каналом. От терминального участка ректума под углом, вправо отходит мощный правый ректальный пилястр, который резко расширяется по мере удаления от ректума и отсекает левую ветвь Y-образных экскреторных путей. Клапан дыхательного канала отсутствует.

8. Цериоидный (cerioid). Ректум не замкнут, продолжается в виде ректальной борозды,, окруженной двумя ректальными пилястрами. Пилястры настолько высоки, что их гребни смыкаются, и они формируют почти замкнутую трубку - продолжение ректума. Экскреторные пути имеют Y-образную форму. Такая форма поддержана слева стенкой ректума, переходящей в правый ректальный пилястр, справа - развитым паллиальным пилястром и сверху хорошо развитым V-образным пилястром. Вторичный мочеточник незамкнут. Дыхательный клапан отсутствует.

9. Дискоидный (discoid). Отличается от эндодонтоидного наличием хорошо развитого V-образного пилястра.

10. Гаплотрематоидный (haplotrematoid). Данный вариант отличается от предыдущего тем, что V-образный пилястр в своей нижней части сливается со стенкой ректума. Левая ветвь экскреторных путей при этом отсекается.

11. Геликоидный (helicoid). Ректум полностью замкнут. Экскреторные пути имеют ярко выраженный Y-образный вид, причем эта форма поддержана системой пилястров: паллиальным, V-образным и дополнительным. Клапан дыхательного канала отсутствует.

12. Сагдоидный (sagdoid). Ректум полностью замкнут. Экскреторные пути имеют Y-образную форму. Они почти полностью замкнуты. Дыхательный канал с дыхательным клапаном.

Разработаны трансформационные гипотезы, позволяющие связать все описанные варианты пневмостомальной области в один трансформационный ряд.

3.7. СТРОЕНИЕ РАКОВИНЫ

Кратко обсуждаются размерные характеристики раковины, строение скульптуры, развитие устьевого аппарата и общая форма.

Один из признаков общего облика раковины, способный дать богатую информацию, как об организации моллюска, так и о его отношениях с окружающей средой, - отношение площади устья к объему раковины:

1!у

р = —т=г, где V - является объемом раковины, а Б - площадью устья.

л/5

Площадь устья положительно коррелирует с размерами цефалоподиума. Цефалоподиум же выполняет функцию активных контактов с внешней средой: передвижение, сбор и обработка информации, потребление пищи, контакт с особями своего вида. Таким образом, цефалоподиум -оперативная подсистема организма моллюска.

Раковина моллюска - эффективный барьер, изолирующий организм от воздействий извне. Лишь незначительную информацию получает организм через стенки интактной раковины. Поэтому висцеральный мешок брюхоногого моллюска, покрытый раковиной, можно с небольшой долей условности считать консервативной подсистемой организма.

Отношение подсистем может быть оценено, через предложенный параметр р. Чем больше это отношение, тем меньше относительный размер устья и, значит, цефалоподиума, тем сильнее преобладает консервативная подсистема (выше защитные свойства раковины). Наоборот, небольшая величина отношения указывает на преимущественное развитие оперативной подсистемы и слабые защитные свойства раковины.

Исследование математической модели турбоспиральной раковины с постоянным апикальным углом показывает, что в процессе роста раковины величинар растет и стремится к пределу, фактически достигая его при 1,5 -2,5 оборотах. У реальных раковин с уменьшающимся в ходе онтогенеза апикальным углом величинар непрерывно экспоненциально увеличивается по мере роста раковины.

Рассчитана величина р для ряда видов.

3.8. АДАПТАЦИИ К ПРЕДВИЖЕНИЮ В НИЖНИХ СЛОЯХ ПОДСТИЛКИ

Адаптация к обитанию в нижних слоях подстилки включает решение проблемы передвижения. Проблема вызвана механической плотностью подстилки и силами поверхностного натяжения воды, способными обездвижить мелкое животное.

Описаны различные варианты адаптации.

Редукция раковины. Организация слизней по внешне-морфологическим характеристикам соответствует цефалоподиуму улитки и идеально приспособлена к передвижению в подстилке. Напротив, твердая неэластичная раковина может сильно затруднять передвижение. Наиболее простой и, видимо, эволюционно-быстрый способ редукции раковины заключается в сокращении количества ее оборотов с помощью гетерохронии. Однако это приводит к уменьшению защитных свойств раковины (уменьшение р).

Чем ниже защитные свойства раковины, тем более моллюск нуждается в укрытиях, способных предоставить ему условия высокой влажности и защиту от хищников. Такими условиями является почвенная подстилка. Поэтому редукция раковины может сопровождаться формированием цикла положительной обратной связи, приводящего к быстрым направленным изменениям.

Рассмотренный пример возникновения системы с положительной обратной связью ускоряет процесс адаптации к обитанию в подстилке, однако не приводит к сужению экологической и эволюционной пластичности организмов. Напротив, редукция раковины, сопровождается прогрессивным развитием оперативной подсистемы организма, что соответствует критериям морфофизиологического прогресса. Это подтверждено данными по скоростям интродукции слизней и заселению ими агроценозов.

Формирование обтекаемой формы раковины. Другой механизм решения проблемы перемещения в подстилке заключается в формировании обтекаемой формы раковины за счет уменьшения в ходе онтогенеза апикального угла. Для раковин с уменьшающейся в ходе онтогенеза величиной апикального угла характерно непрерывное возрастание величины р-

Увеличение р соответствует резкому преобладанию консервативной подсистемы организма над оперативной, что в сочетании с мелкими размерами большинства обитателей подстилки приводит к их низкой двигательной активности. Иначе говоря, для них характерны пассивные стратегии защиты от неблагоприятных воздействий. Пассивные стратегии защиты эффективны при обитании в среде с относительным постоянством условий во времени и пространстве; в среде предоставляющей широкий спектр укрытий. Среди широкого набора биотопов, заселенных наземными легочными моллюсками, названные особенности более всего характерны для лесной почвенной подстилки и осыпей.

Таким образом, обитание в нижних слоях подстилки стимулирует формирование обтекаемой формы раковины, что в свою очередь, сужает

спектр биотопов пригодных для обитания и канализирует эволюцию в направлении дальнейшей адаптации к обитанию в подстилке.

Развитие механизмов управления положением раковины относительно цефалоподиума. Сложности, возникающие при передвижении в нижних слоях подстилки, могут быть преодолены путем формирования механизмов управления раковиной состоящих из устьевых зубов.

Развитие устьевого аппарата при обитании в подстилке приводит к сужению устья. Причем устье также приобретает неправильную форму.

Такое сужение устья является причиной возникновения, по крайней мере, двух эволюционных запретов: 1) запрет на увеличение размера цефалоподиума и 2) запрет на увеличение размера яиц и переход к живорождению.

Первый запрет приводит, как и в предыдущем случае, к резкому преобладанию консервативной подсистемы организма. Следствием этого являются пассивные стратегии защиты, сужение экологической пластичности и формирование устойчивой тенденции, направленной на дальнейшее приспособление к обитанию в почвенной подстилке.

В свою очередь, откладывание мелких яиц приводит к удлинению периода индивидуального развития, в течение которого сначала яйца, а потом и молодь уязвимы (значительно более, чем взрослые улитки) для любых неблагоприятных воздействий. Яйца у подавляющего большинства улиток развиваются в почвенной подстилке и нуждаются в наличии постоянной высокой влажности. Молодь имеет более тонкую раковину, чем взрослые улитки и характеризуется меньшим значением величины р.

Второй запрет еще более «привязывает» ранние стадии онтогенеза улитки к почвенной подстилке.

Таким образом, возникает цикл с положительной обратной канализирующий дальнейшую эволюцию вида. Данная адаптация порождает два эволюционных запрета, которые в свою очередь, сужают пределы экологической пластичности видов, вынуждая их и далее специализироваться к обитанию в подстилке.

Формирование скульптуры раковины в виде конхиолиновых волосков. У многих почвенных видов в качестве скульптуры периостракального слоя раковины формируются конхиолиновые волоски и шипики. Они уменьшают площадь контакта поверхности раковины с влажными поверхностями субстрата.

Развитие водоотталкивающего гладкого слоя на поверхности раковины с одновременным изменением «манеры движения» благодаря слиянию педальных ретракторов. Во многих группах обладающих уплощенной, гладкой раковиной с хорошо развитым

периостракальным слоем происходит смещение назад и слияние (полное или частичное) педальных ретракторов. Объединение усилий данных мышц приводит к формированию специфической «манеры передвижения», заключающейся в плавном передвижении цефалоподиума при перемещении раковины рывками.

3.9. КРАТКИЙ ОБЗОР ДРУГИХ СИСТЕМ ОРГАНИЗМА

Кратко рассмотрена организация полового аппарата, пищеварительной, нервной, выделительной систем и строение цефалоподиума. Показано слабое развитие представлений о координационных связях данных систем с другими структурами организма. Описан ряд изученных эволюционных тенденций.

4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ МАКРОФИЛОГЕНЕЗА НАЗЕМНЫХ ЛЕГОЧНЫХ МОЛЛЮСКОВ

Изученные мофо-функциональные преобразования наземных легочных моллюсков позволяют реконструировать цикл эволюционных преобразований, состоящий из четырех фаз (рис. 6).

Фаза минимальных необходимых изменений. При попадании организма в новую среду обитания единственная возможность для мгновенного успеха заключается в быстром приобретении минимального набора характеристик необходимого для выживания в новой среде. Возможность подобных быстрых изменений целиком зависит от наличия соответствующих преадаптаций.

Например, в момент перехода к наземному образу жизни, минимальный набор преадаптаций моллюсков, сделавший выход на сушу вообще возможным, состоял из наличия раковины, и мантийной полости.

Данная фаза приводит к формированию мозаичной организации или гетеробатмии. Низкая скоордшшрованность преобразований является, вероятно, причиной «архаического многообразия».

Данная фаза заканчивается достижением определенного адаптивного компромисса, характеризующегося наличием внутренних противоречий.

Внутренние противоречия организации, сами по себе становятся пусковым механизмом дальнейших эволюционных преобразований. Однако судьба дальнейших эволюционных преобразований в значительной степени зависит от «организменных» направляющих эволюции. Наличие направляющих может ускорить эволюционные преобразования и

Рис. 6. Схема четырехфазного цикла морфологической эволюции

достаточно быстро в эволюционном масштабе времени привести к преодолению существовавшего противоречия (переход к фазе направленных изменений), напротив, наличие системных запретов может стать причиной стабилизации возникшего варианта организации (фаза стазиса).

Пример 1. Возникновение в процессе приспособления к наземному образу жизни в последнем обороте раковины большого полого органа -легкого - приводит к возникновению проблемы фиксации раковины относительно цефалоподиума (рис. 2).

Пример 2. Во многих группах низших наземных легочных моллюсков функцию пространственного разделения ветвей колумелляриого мускула на группы выполняют устьевые зубы (рис. 3 А). Устьевые зубы, загромождая устье, ставят эволюционные ограничения на увеличение размеров ноги, и на увеличение размера яиц и переход к живорождению.

Пример 3. Один из вариантов (пупиллоидный) дифференциации экскреторных путей в пневмостомальной области заключается в отсекании левой ветви У-образных путей длинным анальным пилястром (рис. 5 К). Этот вариант организации пневмостомальной области включает эволюционный запрет на замыкание ректума.

Рис. 7. Схема, иллюстрирующая конфликт оперативной и консервативной подсистем: А - улитка с развитой оперативной подсистемой (крупный цефалоподиум) и слабыми защитными свойствами консервативной подсистемы (большое устье); В - улитка с хорошо-развитой консервативная подсистемой (маленькое устье обеспечивает хорошую защиту) и слабо развитой оперативной подсистемой (маленький цефалоподиум).

А

В

Пример 4. Внешняя среда оказывает как конструктивные, так и деструктивные влияния на любой живой организм. Это порождает ч. основное противоречие эволюции - необходимость как можно лучше «изолироваться от среды», с одной стороны, с другой - максимально «приблизиться» к среде для получения положительной информации.

Решение, реализованное у моллюсков заключается в разделении на две подсистемы - консервативную и оперативную.

Подсистемы находятся в конфликте, так как усиление защитных свойств раковины в первую очередь заключается в сужении устья, что накладывает запрет на увеличение цефалоподиума. Интенсивное развитие цефалоподиума, с другой стороны, приводит к расширению устья и потере раковиной защитных свойств (рис. 7).

Фаза направленных изменений. Фаза направленных изменений ускоряется при наличии различного рода системных направляющих: преадаптаций, механизмов гетерохронного ускорения, возникновении . циклов положительной обратной связи.

Например, противоречие между наличием в последнем обороте легкого и необходимостью фиксации раковины (Пример 1, см. выше) легко преодолевается за счет существования преадаптивных структур, способных взять на себя функцию уплотнения в последнем обороте - устьевых зубов и мантийного валика.

Фаза направленных изменений завершается достижением нового адаптивного компромисса и рождением нового набора внутренних противоречий. Далее цикл повторяется. Надо отметить, что при обитании в неизменной среде повторяющиеся итерации описанного цикла ведут к нарастанию адаптированности и целостности организации (утрате следов мозаичности).

Фаза направленных изменений не следует обязательно из самого факта возникновения адаптивного компромисса и внутреннего противоречия. Напротив, во многих случаях достигнутый компромисс представляет собой устойчивое адаптивное состояние, выход из которого требует преодоления барьера адаптивной неустойчивости. Подобную ситуацию можно описать, как стазис, вызванный запретами на изменение.

Фаза стазиса. Противоречия, описанные в примерах 2-4 (см. выше) приводят к эволюционному стазису.

Пример 2. Значительное число современных «зубатых» родов известно с палеоцена, а значит, возникли они намного раньше. Род Рго^гпагеШпа (АсЬайпеШс1ае) найден в верхнемеловых отложениях Северной Америки. А если предположить, что устьевой аппарат многих наземных моллюсков

гомологичен таковому Ellobioidei, то придется признать, что зубатые формы находятся в стазисе с палеозоя (около 300 млн. л.).

Пример 3. Оцепить время стазиса для этого примера сейчас не представляется возможным, так как отсутствуют какие-либо оценки времени его возникновения. Однако, жесткая функционально-топографическая связь между ректумом и экскреторными путями, вероятно также приводит к эволюционному стазису, так как подобный вариант организации пневмостомальной области включает эволюционный запрет на замыкание ректума. Несмотря на свое несовершенство (сохранение незамкнутого ректума), описанный вариант организации пневмостомальной области сохраняется у 9 (17%) семейств наземных легочных моллюсков из 53 изученных.

Пример 4. Конфликт между подсистемами, вероятно, возникает в момент формирования плана организации моллюсков, то есть с кембрийского периода (500 млн. л. назад). На протяжении всего времени существования типа моллюсков конфликт подсистем вызывал специфические направления изменения, из которых наиболее яркие заключались в избавлении от раковины (снятие конфликта). Однако, несмотря на успех отдельных групп эволюционный стазис раковинных моллюсков, вызванный адаптивным компромиссом в развитии оперативной и консервативной подсистем сохраняется.

Фаза изменения ключевого признака. Во многих случаях преодоление внугреннего противоречия возможно при изменении признака, связанного через систему координаций с множеством структур организма, и являющегося важным звеном в системе эволюционных запретов и разрешений. H.H. Иорданский (1990, 1994), называет подобные признаки ключевыми. Изменение ключевого признака снимает прежние противоречия организации и формирует новые, тем самым кардинально меняя разрешенные для таксона пути эволюции. Поэтому, выход из стазиса происходит в следующую фазу - фазу ключевого изменения организации.

Рассмотрим ключевые признаки и их роль в эволюции наземных легочных моллюсков на примерах 2-4 (см. выше).

Пример 2. Итак, устьевые зубы в качестве механизма управления раковиной препятствуют увеличению цефалоподиума, яиц и переходу к живорождению.

В рамках плана организации «зубатых форм» существует эволюционный запрет на редукцию зубов, так как они выполняют функцию управления раковиной (рис. 2 А). Редукция зубов возможна лишь в том случае, если их функцию возьмет на себя интрависцеральная мембрана, которая должна для этого удлиниться. Однако удлиненная мембрана

является препятствием для втягивания цефалоподиума в раковину, так как мышцы сокращаются по разные от нее стороны (рис. 4 С). Это противоречие снимается лишь в том случае, если отдельные ветви колумеллярного. мускула приобретут способность к независимому сокращению и расслаблению. Тогда втягивание будет происходить за счет сокращения одной группы мышц, в то время как другая должна расслабляться и огибать интрависцеральную мембрану (рис. 4 О).

Таким образом, физиологическая дифференциация мышечных стволов, приводящая к способности их независимого сокращения, является ключевым изменением организации. Это изменение снимает прежние запреты и делает возможным переход к фазе направленных изменений.

Физиологическая дифференциация мускульных стволов снимает запрет на удлинение мембраны. Последняя берет на себя функции пространственного разобщения мышц, что приводит к редукции устьевых зубов. Исчезновение зубов снимает запрет на увеличение ноги и яиц, на переход к живорождению. Это приводит к повышению подвижности моллюска и ускорению постэмбрионального развитие. Что открывает перед моллюском новые возможности по заселению прежде неблагоприятных местообитаний. Данное построение согласуется с ареалами «зубатых и беззубых» видов во многих родах и семействах.

Переход к живорождению, вероятно, происходит довольно быстро вслед за утратой развитой устьевой арматуры. Об этом говорит тот факт, что среди яйцекладущих моллюсков семейства АсЬайпеШ<Зае лишь один род характеризуется отсутствием зубов, тогда как среди яйцеживородящих таких родов пять (рис. 8).

ш

о ^

о

с; с; о

ш . х < X

а> с; а> сГ а> а. с о го

а.

Нет 1-2 зуба 2-3 зуба 4 зуба зубов

I - яицеживородящие виды

I - яйцекладущие виды

Рис. 8. Корреляция между развитием устьевого аппарата и способом воспроизведения на примере 26 родов семейства Ас11айпе1Нс1ае.

Пример 2. Жесткая топографическая связь между анальным отверстием и анальным пилястром является ключевым признаком. Разрыв этой связи может приводить к смене эволюционных запретов и разрешений.

Вероятно, пневмостомальная область Асаухс1ае и АсЬа1т1ёае возникает именно благодаря разрыву топографической связи между анальным отверстием и анальным пилястром. Это происходит благодаря формированию папиллы ректума. При этом восстанавливаются У-образные экскреторные пути (снижение дифференцированное™) но повышается дифференцированность ректального пути. Иначе говоря, общий уровень «совершенства» пневмостомальной области не меняется, но противоречие приводившее к эволюционному стазису снимается, открывая новые разрешенные пути эволюции пневмостомальной области.

Пример 4. Консервативная и оперативная подсистемы организма (находятся в конфликте, так как усиление защитных свойств раковины в первую очередь заключается в сужении устья, что накладывает запрет на увеличение цефалоподиума. Интенсивное развитие цефалоподиума, с другой стороны, приводит к расширению устья и потере раковиной защитных свойств (рис. 7).

В первую очередь преодоление конфликта подсистем достигается благодаря трансформации типов втягивания цефалоподиума в раковину. Эта тенденция направлена на разрушение жесткой зависимости между диаметром устья и размером цефалоподиума.

Возможно, в связи с необходимостью разрушения жесткой связи между размером цефалоподиума и диаметром устья произошла редукция крышечки у примитивных легочных при заселении суши.

При редукции крышечки формируется базомматофорный тип втягивания, требующий сохранения крупного устья на всех стадиях роста моллюска. Это отражается в общей морфологии раковины янтарок. Такая форма раковины и, как следствие, внутренностного мешка сказывается на форме и расположении мантии и мантийного комплекса органов.

В отряде ОеорЫ1а формируется модифицированное базомматофорпое втягивание и геофилоидное втягивание. Наиболее выгодным вариантом является геофилоидное, так как при втягивании продольная ось цефалоподиума ориентирована перпендикулярно плоскости устья. При этом даже узкое устье способно «пропустить» достаточно крупный цефалоподиум. По этой причине геофилоидное втягивание становится наиболее распространенным для наземных моллюсков.

Однако, вероятно, переход к геофилоидному втягиванию не мог сразу дать в полной мере всех названных преимуществ, поскольку становление такого типа связано с развитием устьевой арматуры как средства

управления раковиной. В свою очередь, устьевые зубы, загромождая устье, накладывают новые ограничения на увеличение цефалоподиума. Следующий этап эволюции описан в данном разделе в примере 2. Появляющийся в результате описанных событий вариант организации характерен для большинства «беззубых» или «малозубых» семейств: Ата51п<3ае, СосЬНсор1с1ае, Ешёае, 8иЬиНтс1ае, Региззаспёае, АсЬайшс1ае, Ог&аНас1ае и некоторых Асау1с1ае. Причем его становление происходило параллельным путем не менее 5 раз.

Переход к хищничеству вновь приводит к обострению конфликта подсистем организма, что связано с развитием мощной глотки. При геофилоидном варианте втягивание начинается с глотки, затем вворачивается голова, и последним втягивается кончик ноги. При увеличении размеров глотки подобное втягивание осложняется.

Существует несколько механизмов решения проблемы. Например, становление видоизмененного базомматофорного типа втягивания или высвобождение дополнительного объема для цефалоподиума в последнем обороте у раковин со смещенной осью.

. ,'Еще одна эволюционная стратегия, направленная на снятие противоречия - это полная утрата раковины как консервативной подсистемы и выработка поведенческих и физиологических механизмов поддержания целостности организма. Задача ухода от неблагоприятных воздействий среды решается у слизней благодаря эффективной системе восприятия, переработки и использования информации. Подобная стратегия соответствует критериям эволюционного прогресса.

^ Наконец, еще один путь ослабления конфликта заключается в развитии частных адаптаций, направленных на усиление отдельных функций подсистем. Усилению оперативной подсистемы может служить, например, развитие трехраздельной подошвы, каудальных образований, концентрация нервных ганглиев, развитие органов чувств, оптимизация функционирования дистального отдела полового аппарата, прогрессивная специализация органов глотки. Консервативная подсистема может быть усилена за счет формирования наружной и внутренней скульптуры раковины, выполняющей механическую функцию; формирования эпифрагм; адаптивных крышечек; внутренней скульптуры, защищающей от проникновения хищников в устье; полых ребер.

Таким образом, конфликт подсистем вызывает специфическое направление эволюции наземных легочных моллюсков, направленное на его преодоление. В процессе этой эволюции формируются основные планы организации, различающиеся рядом конструктивных особенностей.

Анализ эволюционных трансформаций, направленных на преодоление конфликта подсистем, позволяет объединить в один трансформационный ряд преобразование висцерального мешка, механизмы управления раковиной и механизмы втягивания в раковину.

5. К ПОСТРОЕНИЮ СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ МАКРОЭВОЛЮЦИИ

Накопление представлений о системных направляющих эволюции приводит к выводу об ограниченности синтетической теории эволюции и необходимости создания новой синтетической теории макроэволюции.

Для создания макроэволюционной теории необходимо определение объекта эволюции. Принято считать объектом макроэволюции таксоны высокого ранга. Каждый таксон характеризуется экстенсионалом и интенсионалом. Соответственно, возможны два пути определения объекта макроэволюции. Один заключается в поиске реальных связей между элементами экстенсионала таксона; второй - в признании интенсионала таксона в качестве единицы макроэволюции.

Попытка доказательства целостности, системности крупных таксонов была предпринята рядом российских ученых (Марков, Наймарк, 1994а; 1994Ь; 1998; Марков, Наймарк, Соловьев, 1994; Черных, 1986). Было доказано, что, по крайней мере, рода и семейства часто ведут себя в эволюционной истории, как единое целое. Согласно построенной модели связи, ставящие в зависимость друг от друга эволюционные судьбы элементов экстенсионала таксона — это связи конкурентные.

Очевидно, что конкурентная связь — один из наиболее распространенных типов связей в экосистеме. Целостные системы, которые можно выделять на их основе включают представителей разных, зачастую далеких таксонов (например, головоногие моллюски и рыбы).

Второй претендент на роль объекта макроэволюции - интенсивная таксона (план организации, архетип) является обобщенной моделью элементов экстенсионала таксона, то есть является системой типологической. Реабилитация типологического метода, происходящая в последние десятилетия (например, Иванов, 1996; Любарский, 1991, 1993а, 1993Ь, 1996; Мейен, .1978; Шаталкин, 1993), позволяет рассматривать архетип в качестве единицы макроэволюции, а сама макроэволюция становится процессом перестройки архетипов.

В связи с тем, что существует достаточно широкое разнообразие мнений в определении термина архетип, оговорюсь, что я придерживаюсь здесь точки зрения Гете (1957), развиваемой сегодня Любарским (1996).

Согласно этим представлениям архетип не является схемой, а, пребывая в непрерывном движении, включает в себя все реализованные варианты !> организации, а также нереализованные. Иными словами, архетип включает не только описание организации, но и характеристики направлений, по которым может пойти эволюционное изменение. .

. ' . Ло -моему , мнению, накопленных к настоящему моменту данных и теоретических воззрений достаточно, чтобы начинать построение универсальной макроэволюционной концепции. Такая концепция должна включить все те разрозненные на настоящий момент точки зрения, которые прошли апробацию временем и доказали свое соответствие фактам.

Процесс эволюции на любом уровне складывается из взаимодействия организменных и средовых факторов. Несколько упрощая, можно сказать, что организменные факторы формируют определенный набор возможных , вариантов организации. Средовые же факторы отвечают за ; дифференциальное воспроизводство этих вариантов. Вероятно,

применение подобного подхода может позволить создать синтетическую теорию- макроэволюции. Общим же недостатком большинства современных макроэволюционных гипотез является преувеличение роли одного из факторов при игнорировании роли остальных.

Рассмотрим средовые факторы макроэволюции.

При описании механизмов микроэволюции внешняя среда выступает в виде единственного фактора - естественного отбора. Подобную ситуацию можно считать правомерной, поскольку единицей микроэволюции является локальная популяция, для каждой из которых в каждый данный момент вектор отбора может иметь свое направление.

Иначе выглядит роль естественного отбора в макроэволюции. Каждый эволюционирующий архетип является обобщенным отражением множества элементов экстенсионала таксона. Поэтому, вектор отбора в макроэволюции - это равнодействующая всех векторов отбора всех, входящих в рассматриваемый таксон популяций, на протяжении рассматриваемого геологического отрезка времени.

Чем более крупный таксон мы будем рассматривать, тем более усредненное направление будет принимать вектор отбора, показывая в конечном итоге наиболее универсальные направления эволюции. Предлагаемый подход позволяет объективировать понятие эволюционного прогресса.

Системный характер макроэволюции заключается в первую очередь в системной организации самих ее факторов. Совпадение векторов отбора

нескольких мелких таксонов позволяет переходить от изучения направления отбора к изучению причин формирующих это направление.

Средовые факторы макроэволюции, вероятно, организованы иерархически. Наиболее, крупные изменения биоты вызываются космическими причинами, которые влияют на изменение в геологии и климате Земли. Это в свою очередь приводит к изменению существующего набора адаптивных зон. Набор адаптивных зон влияет на наличие или отсутствие лицеизий, что формирует направленность естественного отбора.

Важно отметить, что «средовый» пусковой механизм макроэволюции может находиться на любом уровне в описанной иерархии. Однако, чем, выше этот уровень, тем более широкий спектр организмов будет вовлечен в направленные эволюционные изменения. Чем шире круг этих организмов, тем выше ранг таксонов, для которых регистрируется перестройка архетипа.

Теперь следует перейти к рассмотрению организменных факторов макроэволюции. Это удобно сделать, используя в качестве аналогии микроэволюцию.

Каждый архетип представляет собой определенную конструкцию, способную воплощаться в разных вариантах. Набор этих вариантов, или, иными словами, набор эволюционных трансформаций, включенных в архетип, составляет изменчивость архетипа. Устойчивость архетипа во времени определяется набором эволюционных запретов и разрешений. Совокупность этих запретов и разрешений по существу и формирует наследственность и изменчивость соответственно.

Чем более низкий ранг имеет таксон, тем более полная информация о его архетипе передается в процессе макроэволюции. И напротив, тем в более узкие рамки оказывается, заключена его изменчивость.

Роль случайных процессов в макроэволюции не изучена. Однако можно предположить, что она будет тем больше, чем проще организован архетип таксона. Архетипы высших организмов представляют собой исключительно сложные системы, с огромным количеством глубоко дифференцированных элементов и высокой степенью их интеграции. Подобная сложность является, вероятно, причиной наличия значительного числа запретов и разрешений, которые четко очерчивают архетип и делают макроэволюцию принципиально предсказуемой.

Иначе дело обстоит с примитивными организмами. Небольшой набор, элементов и низкий уровень их интеграции, повышает вероятность непредсказуемых, случайных изменений. Подобные соображения

заставляют задуматься о правомерности выделения крупных таксонов одноклеточных организмов.

Макроэволюционная аналогия латеральному переносу представляет собой механизм, благодаря которому новый архетип образуется в результате слияния двух ранее не связанных. Таким критериям полностью удовлетворяет симбиогенез, как фактор макроэволюции.

Приведенный анализ показывает принципиальную возможность построения синтетической теории макроэволюции на базе имеющихся, но разрозненных данных.

Серьезным отличием подобной модели макроэволюции от существующей в рамках СТЭ модели микроэволюции является признание иерархической организованности эволюционных факторов и структурированности самого эволюционного процесса.

6. ПЕРЕХОД ОТ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ К ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИМ И ТАКСОНОМИЧЕСКИМ РЕКОНСТРУКЦИЯМ

; Прежде чем переходить к обсуждению возможностей использования полученных в данной работе результатов для изучения генеалогических отношений наземных легочных моллюсков, необходимо оговорить правила перехода от морфологического к филогенетическому и таксономическому описаниям. Взаимоотношения между названными науками можно упрощенно представить следующим образом. Цели морфологии определяют ее методы. Методы морфологии, приложенные к изучаемому объекту, дают морфологическое описание. Так же, цели филогенетики определяют ее методы. Методы филогенетики, приложенные к морфологическому описанию, дают филогенетическое описание. Наконец, методы таксономии, определяемые ее целями, будучи приложенными к филогенетическому описанию, позволяют получить таксономическое описание.

Задача морфологии заключается в построении архетипа группы. Проблема архетипа привлекает пристальное внимание систематиков (Любарский, 1996; Павлинов, 1996; Мейен, 1978; Иванов, 1996). Несмотря на то, что проблема далека от решения, очевидно, что архетип должен строиться из функционально означенных блоков (Мейен, 1978; Любарский, 1996) и включать указание на структуру таксона и порождающий ее алгоритм (процесс) (Павлинов, 1996).

Процедура построения архетипа должна включать эволюционную логику. То есть ученый должен по возможности повторить тот путь, который привел к эволюционному становлению изучаемого многообразия,

понять и описать конструктивные принципы, реализация которых создает все многообразие форм данного таксона. Лучше всего подобной задаче построения архетипа соответствует дерево, опирающееся на прототип (в понимании Беклемишева, 1994), как сумму наиболее примитивных состояний всех признаков. Ветви, расходящиеся от прототипа должны описывать все возможные трансформации включенных в анализ структур организма. Подобное дерево назовем архетипическим.

Разработана методика построения архетипического дерева на базе трансформационных гипотез. Согласно методу от прототипа выводится такое количество ветвей, какое может быть получено за счет одношаговых изменений всех трансформационных рядов. Правила ветвления каждого узла такие же. Например, если в основу архетипического древа положены трансформационные серии, описывающие изменение состояний двух признаков (А и В):

_В2

А1——►АЗ; В1<Г

то архетипическое дерево будет иметь следующий вид:

3 АЗВ2 АЗВЗ АЗВ2 АЗВЗ АЗВ2 АЗВЗ

2 АЗВ1 А2В2 А2ВЗ А2В2 А2ВЗ

1 А2В1 А1В2 А1ВЗ

0 А1В1 (прототип).

Основная цель филогенетики заключается в построении филогенетического древа таксона отражающего 2 аспекта филогенеза: кладистический (Кто от кого произошел?) и градистический (Кто на каком уровне находится?).

Для филогенетического описания достаточно архетипическое древо, редуцировать до древа реализованных возможностей. Для этого на архетипическом древе обозначаются узлы, соответствующие реальным таксонам. При этом наносятся все таксоны, кодировки которых соответствуют нодам архетипического древа, а не только те, на основании изучения которых архетипическое древо построено.

Многим реальным таксонам будет соответствовать несколько нодов архетипического дерева, поэтому дальнейшая реконструкция филогенетического древа сводится к поиску оптимального расположения этих таксонов. В основу метода выбора оптимального расположения

положено представление о вероятностях реализации отдельных ветвей архетипического древа. В свою очередь вероятность реализации ветви «взвешивается» по количеству реальных таксонов, которые могут быть на этой ветви размещены.

На основе данного алгоритма конструирования архетипического и филогенетического древа д.т.н. Аникиным B.C. была выполнена компьютерная программа «SNAIL».

С помощью программы проведена реконструкция филогенеза наземных легочных моллюсков. В качестве исходных данных для анализа были использованы следующие.

1. Трансформационный ряд для преобразований висцерального мешка, механизмов управления раковиной и механизмов втягивания в раковину:

J10,

Г-+ J5

Г* J2 ■ -> J6

J1 ->- -> J3 ■+J7

- J4 J8

-> J9

где, Л — базомматофорное втягивание, наличие интрависцеральной мембраны и устьевых зубов, как средства управления раковиной; 12 -базомматофорного втягивание с редукцией зубов и интрависцеральной мембраны; 33 - геофилоидное втягивание с редукцией интрависцеральной мембраны и сохранением зубов; 14 - видоизмененное базомматофорное втягивание с редукцией зубов и сохранением интрависцеральной мембраны; 15 — геофилоидное втягивание с редукцией зубов и развитием интрависцеральной мембраны при физиологической дифференциации ретракторов подошвы; ]6 - геофилоидное втягивание с редукцией зубов (вариант сопряженный с округлой или уплощенной формой раковины); П -видоизмененное базомматофорное втягивание возникающее в следствие гипертрофии глотки у хищников; 18 - геофилоидное втягивание с редукцией зубов и возникновением соединительнотканной сшивки заднего и правого педального ретракторов; 19 — геофилоидное втягивание, укороченная, вплоть до полной редукции интрависцеллярная мембрана и корсетный механизм управления раковиной; Л 0 - снятие проблемы втягивания при возникновении слизней.

2. Трансформационный ряд для осевой мускулатуры: ► В2

В1-

ВЗ В4

В5 В6,

где B1 - мускулатура Geophila и Succineida, состоящая из 4 стволов; В2 -мускулатура Streptaxidae; ВЗ — варианты упрощения организации осевой мускулатуры у слизней; В4 - вариант организации мускулатуры с частичным или полным слиянием заднего и педальных ретракторов; В5 -мускулатура Oreohelicidae с педальными ретракторами максимально сдвинутыми в цефалоподиуме в каудальном направлении; В6 - т.ж. что и предыдущий вариант, но педальные ретракторы еще и слиты друг с другом (Haplotrematidae).

3. Трансформационный ряд для механизмов фиксации стебелька :

Cl —* С2 —* СЗ, где Cl - конхологический механизм фиксации стебелька, состоящий из погруженных элементов устьевого аппарата; С2 - развитие преимущественно мощного мантийного валика; СЗ - снятие проблемы фиксации стебелька в связи с редукцией раковины и становлением слизней.

4. Трансформационный ряд для состояний пневмостомалыюй области:

► F2—+F6—+F12

► F3 r-*F7 Fl—4-* F4—>-»F8—»F13,

UF9 • F5—>F10 Ufii

где FI - эндодонтоидный вариант; F2 - кориллоидный вариант; F3 -суциноидный вариант; F4 — дискоидный вариант; F5 - гипотетический вариант организации пневмостомальной области, представляющий собой комбинацию ректума с развитыми ректальными пилястрами и экскреторных путей без дополнительных поддерживающих структур; F6 -лупиллоидный вариант; F7 - цериоидный вариант; F8 - геликоидпый вариант; F9 - гаплотрематоидный вариант; F10 - микропупиллоидный вариант; F11 - феруссациоидный вариант; F12 - ахатиноидный вариант, F13 - сагдоидный вариант.

5. Трансформационный ряд, описывающий форму и расположение почки: G1 —► G2, где G1 - почка занимает более половины длины мантии; G2 - почка занимает менее половины длины мантии.

6. Трансформационный ряд, описывающий степень замыкания мочеточников: Н1—>Н2—>НЗ, где Н1 - оба мочеточника незамкнуты; Н2 -первичный замкнут вторичные незамкнут; НЗ - оба мочеточника замкнуты.

7. Трансформационный ряд, описывающий трансформации хвостовой части цефалоподиума:

II 12 Ul3,

где II - отсутствие каудальных образований на цефалоподиуме; 12 -каудальные образования зонитоидного типа; 13 - каудальные образования геликарионоидного типа.

Данные по каждому семейству сведены в таблице 1.

Таблица 1. Кодировки семейств наземных легочных моллюсков.

Семейство Код Семейство Код

Агеас1ае В1С1Р1С1Н11иЗ В^уЬаешс1ае В1С2Р802Н31иб

ОгсиШае В1С1Р6С1Н11иЗ Helicodontidae

СЬогйптёае Epiphгagmophoгidae

Соп1Мае В1С1Р2С2Н1ШЗ Humboldtianidae

С1аизШгс1ае В1С1Р602Н11Ш БрЫпсгегосЫМае

РирПШае В1С2Р10С1Н11и9 Polygyridae

Ругат1сШ1с1ае В1С2Р6С1Н11иб Сатае^ае

СосЬНсор1ёае В1С2Р6С1Н11и5 гот^ае В4С2Р102НЗШ6

Ешс1ае Gastrodontidae

11ас1тосис1ае Ariophantidae B4C2F1G2HЗIЗJ6

РагшПёае В1С2Р6С2Н1Ш4 ЕисопиШае

Сепотс1ае В1С1Р7С2Н11и9 Daudebardiidae ВЗС2Р162НЗ!2Л0

ОкБвиМае В1С2РЮ2НЭ1иЗ Achatinidae В1С2Р12С2НЗШ5

8ггергах1ёае В2С1Р"Ю2Н31иЗ Limacidae ВЗСЗР1С2НЗИ ЛО

Епс1ос1о1Шс1ае В1С1Р1С2Н2Ш6 Agгiolimacidae

Асау1<1ае- В1С2Р12С2Н1ШЗ В1е1г^ае

5иссте1с1ае В1С2РЗС2НЗШ2 Arionidae ВЗСЗРЮ2Н312Л0

Subulinidae В1С2РЮ2Н31и5 Parmacellidae

01eacinidae В1С2Р6С2Н21и7 Tгigonochlamydidae

Sagdidae В1С1Р13С2НЗШЗ Amastridae В1С2Р*01Н11и5

Hygromiidae В1С2Р802Н2Ш6 УаИопМае В1С2Р*С1Н11иб

Helicidae Vertiginidae В1С1Р*01Н1ШЗ

HelminthogIyptidae Bulimulidae В1С2Р*62Н2Ш8

Discidae В1С2Р4С2Н31иб Urocoptidae В1С1Р*62Н2Ш9

Haplotrematidae В6С2Р9С2Н21иб Oгeohelicidae В5С2Р*С*Н*1иб

Oгthalicidae В1С2Р6С2Н31и5 Риш^ае В1С2Р*02НЗШ6

РегшвасШае В1С2Р1 Ю2Н31и5 Amastridae В1С2Р*01Н1Ш5

В результате получено филогенетическое древо наземных легочных моллюсков (рис. 9). Некоторые несоответствия традиционным взглядам связаны с неполнотой использованной информации (прежде всего данных по строению полового аппарата и раковины).

Особенность полученного древа заключается в сохранении в нем градистического аспекта. Это позволяет систематику высказывать свою позицию относительно ценности кладистического и градистического аспекта и затем эту позицию превращать в формальный метод

таксономического описания. Сохранение в филогенетических

реконструкциях обоих аспектов резко расширяет возможности для

исследований в области таксономии и, в конечном итоге, построения высоко прогностичных систем.

7. ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Анализ знаний, накопленных в области изучения наземных легочных моллюсков, позволяет сформулировать следующие проблемы: представления об организме наземных легочных моллюсков как целом не сформированы; не выявлены координационные связи, основные пути и закономерности эволюции; системы обладают низкой прогностичностью.

2. Представления о целостности организма являются определяющими п дискуссии о механизмах эволюции, происходящей между сторонниками синтетической теорией эволюции и различными концепциями, базирующимися на признании высокой роли системных направляющих в эволюции.

3. Изучена историческая природа висцерального мешка наземных легочных моллюсков. Висцеральный мешок легочных моллюсков на уровне мантийной полости имеет двойное происхождение: он образуется при слиянии собственно висцерального мешка и канала паллиального происхождения, возникающего при формировании паллиального гонодукта. Образующаяся в результате слияния каналов интрависцеральпая мембрана редуцируется в тех группах, в которых не получает собственных функций. Приобретение же интрависцеральной мембраной (управление раковиной) собственных функций способствует ее сохранению и устойчивому включению в определенный план организации.

4. Подотряд Е11оЫо1с1е1 характеризуется большим разнообразием вариантов организации осевой мускулатуры, что соответствует закону архаического многообразия (Мамкаев, 1968). Организация осевой мускулатуры наземных легочных моллюсков может быть легко выведена от таковой рода МуоъогеИа. Отряды 8иссте1с1а и Geoph.Ua имеют единый план организации осевой мускулатуры, включающий 4 мускульных ствола. Единственное исключение составляет семейство Б1гер1ах1ёае. Выведение плана организации мускулатуры 8ггер1ах1сЗае из общего плана организации сталкивается с затруднениями. Обнаружена тенденция к слиянию педальных и заднего ретракторов в группах, обладающих уплощенной и гладкой раковиной. Тенденция связана с адаптацией к обитанию в нижних слоях подстилки.

5. Наземный образ жизни приводит к формированию внутреннего противоречия организации: возможности колебаний стебелька, соединяющего висцеральный мешок с цефалоподиумом в области устья, что чревато невозможностью управления раковиной и пережимом дыхательного канала. Данное противоречие направляет эволюцию в сторону формирования механизмов уплотнения в области последнего оборота. Механизмы формируются на базе существующего морфологического материала — элементов устьевого аппарата и мантийного валика. Общность противоречия для разных групп наземных легочных моллюсков и общность морфологического материала «пригодного» для преодоления противоречия является причиной параллельного возникновения сходных структур в различных семействах. Конхологические механизмы уплотнения являются причиной ряда системных запретов. Это объясняет тенденцию на переход от конхологических механизмов уплотнения к анатомическим.

6. Изучены механизмы управления раковиной. Они заключаются в придании четких траекторий движению ветвей колумеллярного мускула в области устья. Существует три основные группы механизмов управления раковиной: анатомические - с помощью интрависцералыюй мембраны, разобщающей ветви колумеллярного мускула на функциональные группы; конхологические — с помощью устьевых зубов, врезающихся в области устья в мягкое тело моллюска между ветвями колумеллярного мускула; и, смешанные - фиксирующие траектории движения мышц за счет сужения устья. Формирование конхологических и анатомических механизмов происходи на основе преадаптаций. Конхологические механизмы управления раковиной являются причиной ряда системных запретов. Это объясняет, тенденцию на переход от конхологических механизмов к анатомическим.

7. Изучены механизмы втягивания цефалоподиума в раковину у наземных легочных моллюсков. Обнаружено три типа втягивания: базомматофорный, видоизмененный базомматофорный, геофилоидный. Базомматофорный тип втягивания характерен для водных легочных и видов отряда 8иссте1<3а. При таком типе втягивания цефалоподиум не меняет своей ориентации. Базомматофорное втягивание накладывает запрет на сужение устья. У РаЛиПёае формируется видоизмененное базомматофорное втягивание. Цефалоподиум складывается поперек пополам, втягивается за счет сокращения педальных ретракторов. Последними втягиваются кончик ноги и голова. Подавляющее большинство ОеорЬПа имеют геофилоидное втягивание. Втягивание начинается с головы, за счет последовательного

сокращения ретрактора глотки, педальных ретракторов и заднего ретрактора. Последним втягивается кончик ноги. Геофилоидному втягиванию препятствует интрависцеральная мембрана. Это противоречие решается двумя способами: 1) редукция мембраны и переход ее функций к устьевым зубам; 2) физиологическая дифференциация ветвей колумеллярного мускула, приводящая к способности независимого сокращения. В этом случае втягивание происходит за счет передне-левой группы мышц с одновременным расслаблением правого педального ретрактора. Адаптивный компромисс, достигаемый в первом случае, является причиной стазиса «зубатых» семейств.

8. Изучена организация пневмостомальная область наземных легочных моллюсков. Она представляет собой участок мантийного валика, включающий дыхательный канал и терминальные участки ректума и экскреторных путей. , Названные структуры находятся в тесных функциональных и топографических координационных отношениях, накладывающих системные запреты на некоторые варианты изменений. Наиболее примитивный вариант организации пневмостомальной области включает дыхательный канал без дополнительных структур (без клапана), незамкнутый в пневмостомальной области ректум и У-образные незамкнутые экскреторные пути. Выведение экскретов, экскрементов и газообмен происходит через единый канал. Основное направление эволюции пневмостомальной области заключается в дифференциации трех путей: дыхательного, экскреторного и ректального. Обнаружено 12 вариантов организации пневмостомальной области.

9. Обитание в нижних слоях подстилки вызывает у мелких видов проблему передвижения. Обнаружены 5 вариантов преодоления проблемы: редукция раковины; формирование обтекаемой формы раковины; развитие механизмов управления положением раковины относительно цефалоподиума; формирование скульптуры раковины в виде конхиолиновых волосков, снижающих площадь поверхности контакта раковины с влажным субстратом; развитие водоотталкивающего гладкого слоя на поверхности раковины, с одновременным изменением «манеры движения», благодаря слиянию педальных ретракторов. Вероятно в процессе формирования адаптаций основанных на редукции раковины, формировании обтекаемой формы раковины и развитии механизмов управления раковиной, вероятно, формируются циклы положительной обратной связи, канализирующие эволюцию. Последствия названных циклов могут быть различны. Так формирование обтекаемой раковины и механизмов управления раковиной приводят к преобладанию

консервативной подсистемы и еще большей специализации соответствующих видов. Редукция раковины напротив, приводит к формированию направления эволюции, соответствующего критериям морфофизиологического прогресса.

10. Изученные мофо-функциональные преобразования наземных легочных моллюсков позволяют реконструировать цикл эволюционных преобразований, состоящий из четырех фаз: 1) фазы минимальных необходимых изменений; 2) фазы стазиса; 3) фазы изменения ключевого признака и 4) фазы направленных изменений. Первая фаза наступает при изменении условий существования и заключается в приобретении на базе преадаптаций минимального необходимого количества адаптаций. При этом формируются внутренние противоречия, организации. При наличии системных запретов на изменение данного состояния возникает вторая фаза - стазис. Выход из стазиса происходит при снятии системного запрета благодаря ключевым изменениям. После фазу ключевого изменения следуют быстрые направленные изменения, которые могут быть поддержаны такими системными направляющими, как гетерохронии, аллометрия, циклы положительной обратной связи.

11. Центральное противоречие в организации наземных легочных моллюсков — противоречие между оперативной консервативной подсистемами организма. Оперативная подсистема - цефалоподиум, выполняющий функцию активных контактов с внешней средой. Консервативная подсистема - раковина, изолирующая организм от воздействий извне, включающая висцеральный мешок. Подсистемы находятся в конфликте, так как усиление консервативной (сужение устья) приводит к ослаблению оперативной подсистемы и наоборот. Формирование основных планов организации наземных легочных моллюсков формируется в результате эволюции направленной на снятие данного противоречия.

Анализ эволюционных преобразований, направленных на снятие конфликта подсистем позволяет объединить в один трансформационный ряд преобразование висцерального мешка, механизмы управления раковиной и механизмы втягивания в раковину.

12. Намечен путь создания синтетической теории макроэволюции. В качестве единицы макроэволюции рассматривается архетип таксона. Архетип — динамическое понятие, включающее описание принципиальной конструкции и разрешенных путей ее эволюционной трансформации.

По аналогии с микроэволюцией факторы макроэволюции должны иметь «организменную» или «средовую» природу. Предположительно «средовые» факторы организованы иерархически в следующем ряду: ко9мическйе факторы - геологические и климатические - биосферные -биоценотические — естественный отбор. Чем выше ранг фактора, тем масштабнее мароэволюционные события, вызываемые им. «Организменные» факторы: эволюционная инерция, обусловленная системными запретами архетипа, вариабельность, обусловленная разрешениями архетипа, случайные факторы, связанные обратной зависимостью со сложностью архетипа и симбиогеиез. «Организменные» факторы макроэволюции вероятно также организованы иерархически.

13. Разработан метод перевода морфологических данных в филогенетические реконструкции, сохраняющий кладистический и градистический аспекты. В соответствии с методом, на основе комбинации трансформационных серий разработанных для разных систем организма строится древо учитывающие все возможные вариации в рамках данного таксона. Подобное древо по существу представляет собой графическую запись архетипа. Далее на данном древе по методу взвешивания узлов и ветвей находится такая совокупность ветвей, которая может связать все реально существующие таксоны оптимальным образом. Вычлененные таким образом ветви представляют собой филогенетическую реконструкцию. С использованием данного метода построено филогенетическое древо для наземных легочных моллюсков (рис. 9).

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Суворов А.Н. 1990. Морфо-функциональный анализ замыкательного аппарата двух видов клаузилиид (Gastropoda Pulmonatä). Зоологический журнал АН СССР

■ 70(7): 21-32.

2. Суворов А.Н., Шилейко A.A. 1991. Функциональная морфология устьевой арматуры в подсемействе Lauriinae (Gastropoda, Orculidae) и вопросы систематики группы. Ruthenica, 1(1-2): 67-80.

3. Суврров А.Н. 1993. Вопросы функциональной морфологии устья пупиллоидных моллюсков (Gastropoda Pulmonata). Ruthenica, 3(2): 141-152.

4. Suvorov A.N. 1995. Evolutionary changing of types of withdrawal of cephalopodium into the shell and related anatomical transformations. Abst. 12th Intern. Malacol. Congress, Vigo, Spain: 331-332.

5. Suvorov A.N. 1995. Functional morphology of apertural armature in pulmonates. Abst. 12th Intern. Malacol. Congress, Vigo, Spain: 403-404.

6. Суворов A.H. 1996. К вопросу о происхождении паллиального гонодукта легочных моллюсков. Автореферат. Ruthenica, 6(1): 79.

7. Суворов А.Н. 1999. К вопросу о природе висцерального мешка легочных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata). Зоологический журнал, 78(8): 949 - 951.

8. Суворов А.Н. 1999. Конфликт оперативной и консервативной подсистем организма в эволюции наземных легочных моллюсков (Stylommatophora, Pulmonata). Зоологический журнал, 78(7): 778 - 787.

9. Суворов А.Н. 1999. Функциональные взаимоотношения структур раковины и мягкого тела низших Geophila. Сообщение 1. Pupillina, Oleacinina. Зоологический журнал РАН, 78(1): 5-15.

Ю.Суворов А.Н. 1999. Функциональные взаимоотношения структур раковины и мягкого тела низших Geophila. 2. Achatinina. Зоологический журнал, 78(5): 528 -538.

11. Суворов А.Н., Ланцов В.И. 1999. Видовой состав и структура сообществ наземных моллюсков долины реки Южная Золка. Известия КБНЦ РАН, 3: 57 -59.

12.Ташошкин А.И., Жильцов С.С., Суворов А.Н. 1999. Наземные моллюски Рязанской области. Сборник научных докладов Зоологического общества РГПУ. Рязань: 30 - 32.

13. Suvorov A.N. 1999. Some mechanisms of adaptation to the wet microhabitats in higher Geophila (Mollusca, Pulmonata). Журнал общей биологии, 60(2): 177 - 188.

14. Taniushkin A.I., Zhiltsov S.S., Suvorov A.N. 1999. A case of occurrence of two darts in upper stylophore in Xeropicta krynickii (Pulmonata Hygromiidae). Ruthenica, 9(2): 163- 164.

15. Жильцов С.С., Танюшкин А.А., Суворов А.Н. 2000. Наземные моллюски Рязанской области. Рязанский областной институт развития образования, Рязань, 72 с.

16. Suvorov A.N. 2000. Functional morphology of pneumostomal area in terrestrial Pulmonata (Gastropoda). Ruthenica, 10(2): 89-104.

17. Suvorov N.M., Suvorov A.N. 2000. Modeling of the turbo-spiral shell for estimation of correlation between operative and conservative subsystems of the organism of land snail. Математика. Компьютер. Образование. Тезисы VII международной конференции, 2000, Дубна: 395. .<-;

18. Суворов А.Н. 2001. Принцип дополнительности и современная теоретическая биология. Сборник научных трудов кафедры зоологии РГПУ. Рязань, 84-91.

19.Taniushkin A.I., Suvorov A.N. 2001. Micromorphology and functions of male sexual ducts in the subfamily Trichiinae (Pulmonata Hygromiidae). Ruthenica, 11(1): 15-24.

20.Zhiltsov S.S., Suvorov A.N. 2001. Micromorphology of the distal portion of sexual apparatus of Aegopis verticillus (Gastropoda, Pulmonata, Zonitidae) and phylogenetic relations of the genus Aegopis. Ruthenica, 11(2): 187-196.

21. Суворов А.Н. 2002. Перспективы изучения морфологического разнообразия наземных легочных моллюсков. Известия АН, Серия биологическая, 5: 561-575.

22. Suvorov A.N. 2002. A new subgenus and three new species of the genus Acrotoma O. Boettger, 1881 (Pulmonata Clausiliidae) from western Transcaucasia. Ruthenica, 12(2): 161-166.

23.Суворов А.Н. 2003. Роль положительной обратной связи в формировании макроэволюцибнных тенденций на примере адаптации наземных Pulmonata (Mollusca, Gastropoda) к обитанию во влажной подстилке. Зоологический журнал, 82(2): 136-143.

24. Суворов А.Н. 2003. Перспективы создания синтетической теории макроэволюции. Вестник РГПУ, 1(9): 130-140.

25. Suvorov A.N. 2003. A new species and genus of carnivorous slugs (Pulmonata Trigonochlamydidae) from West Transcaucasia. Ruthenica, 13(2): 149-152.

Подписано в печать 19.04.2006 г. Формат 60x84 1/ 16. Объем 2,79 усл.печ.л. уч.-изд.л. Тираж 100 экз. Заказ № 707. Бесплатно.

Издательство Рязанского областного института развития образования. 390023, г. Рязань, ул. Урицкого, д. 2а.

Отпечатано в научно-методическом отделе Рязанского областного института развития образования. 390023, г. Рязань, ул. Урицкого, д. 2а.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Суворов, Александр Николаевич

1. Введение.

2. Материал и методы.

3. Функциональная морфология наземных легочных моллюсков и пути ее трансформации.

3.1. Висцеральный мешок.

3.1.1. Выводы

3.2. Осевая мускулатура.

3.2.1. Историческая природа осевой мускулатуры наземных легочных моллюсков.

3.2.2. Тенденция к слиянию педальных ретракторов.

3.2.3. Уникальная мускулатура Streptaxidae.

3.2.4. Выводы.

3.3. Механизмы фиксации стебелька в последнем обороте.

3.3.1. Конхологические механизмы.

3.3.2. Анатомические механизмы.

3.3.3. Выводы.

3.4. Механизмы управления раковиной.

3.4.1. Анатомические механизмы.

3.4.2. Конхологические механизмы.

3.4.3. Смешанные механизмы.

3.4.4. Выводы.

3.5. Механизмы втягивания цефалоподиума в раковину.

3.5.1. Выводы.

3.6. Пневмостомальная область.

3.6.1. Принципы организации и терминология.

3.6.2. Типология пневмостомальной области.

3.6.3. Трансформационные гипотезы.

3.6.4. Выводы.

3.7. Строение раковины.

3.7.1. Оценка соотношения консервативной и оперативной подсистем по морфологическим характеристикам раковины.

3.7.2. Выводы.

3.8. Адаптации к передвижению в нижних слоях подстилки.

3.8.1. Конхиолиновая скульптура раковины.

• 3.8.2. Развитие механизмов управления раковиной.

3.8.3. Гладкая раковина + объединение педальных ретракторов

3.8.4. Редукция раковины.

3.8.5. Формирование обтекаемой формы раковины.

3.8.6. Выводы.

3.9. Краткий обзор других систем организма.

3.9.1. Половой аппарат.

3.9.2. Пищеварительная система.

I 3.9.3. Нервная система.

3.9.4. Выделительная система.

3.9.5. Строение цефалоподиума.

3.9.6. Выводы.

4. Закономерности макрофилогенеза наземных легочных моллюсков.

4.1. Фаза минимальных необходимых изменений.

4.2. Фаза направленных изменений.

4.3. Фаза стазиса.

4.4. Фаза ключевого изменения организации.

4.5. Выводы.

5. К построению синтетической теории макроэволюции.

5.1. Содержание макроэволюции.

5.2. Факторы макроэволюции.

5.3. Выводы.

6. Переход от морфологических к филогенетическим и таксономическим реконструкциям.

6.1. Цель морфологии, метод архитектонического описания.

6.2. Цель филогенетики, метод филогенетического описания.

6.3. Цель систематики, метод таксономического описания.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эволюционные основы формирования комплексных адаптаций наземных легочных моллюсков"

Несмотря на множество, ежегодно публикуемых работ по морфологии, систематике и эволюции наземных легочных остается все еще слабо изученной. Традиционно вопрос о способах описания морфологического разнообразия организма разрабатывается в рамках систематики. В пределах этой науки формировались и представления о принципах конструирования и описания планов организации (Беклемишев, 1994; Любарский, 1996). Ноэтому анализ таксономических позволит понять исследований наземных легочных группы и моллюсков состояние изученности моллюсков эта группа сформулировать вопросы, стоящие перед современной малакологией. В истории систематических исследований наземных моллюсков можно выделить два периода. Первый характеризуется использованием для построения системы в основном признаков раковины. Одна из последних систем, построенных по сходству раковин система Цильха (Zilch, 19591960). Исследования конхологического разнообразия наземных моллюсков внесли значительный вклад в развитие малакологии, однако, системы, построенные только по признакам раковины, были во многом формальны, так как не учитывали множество случаев конвергентного и параллельного развития раковины в разных таксонах. Это привело к переключению внимания большинства исследователей с конхологических на анатомические признаки. Изучение анатомии наземных легочных моллюсков началось достаточно давно. Две первые анатомические работы вышли в 1855 году (Schmidt, 1855; Moquin-Tandon, 1855). В таксономии, однако, анатомический подход получил широкое распространение лишь в конце XIX начале XX века и к настоящему моменту прочно укрепился в малакологии. Выяснились и его ограничения. Оказалось, что тело наземных моллюсков устроено достаточно однотипно разных группах. Осуществлялись попытки разработки систем, основанных на разных признаках, например, организации экскреторного аппарата (Лихарев, Виктор, 1979; Миничев, Славошевская, 1971; Шилейко, 1976; Boettger, 1954; Pilsbry, 1900; Solem, 1959 и др.), строении ноги (Baker, 1955, 1962; Muratov, 1999; Pilsbry, 1946), анализировались также такие признаки, как строение радулы (Steenberg, 1925), челюсти (Fisher, 1880 1887), пищеварительной системы в целом (Tillier, 1989) и некоторые другие. Дальнейшее изучение большинства перечисленных признаков показало, что их сходные видоизменения в разных группах часто не являются следствием родства (Шилейко, 1979; Solem, 1973а, 1978b). Развитие анатомического метода привело к тому, что ныне большая часть систем и филогенетических построений основывается преимущественно на признаках полового аппарата (Шилейко, 1979, 1984; Baker, 1938, 1940, 1941; Сооке and Kondo, 1960; Forcart, 1940; Hausdorf, 1998; Ihering, 1892, 1909; Schileyko, 1989, 1998; Solem, 1976, 1978a; Riedel A., 1966, 1980, 1998 и др.). Эта система органов обладает действительно огромным морфологическим разнообразием и множеством четко диагностируемых признаков. Другой особенностью полового аппарата является его относительно слабая связь с окружающей средой. Шилейко (Schileyko, 1995) указывает, что половой аппарат не служит для обеспечения жизни особи и потому эволюционирует относительно независимо от изменений внешний среды. Эта особенность полового аппарата делает его исключительно привлекательным для систематических построений, так как позволяет "забыть" про параллелизмы, связанные со сходными условиями обитания, необходимость учета которых постоянно затрудняет анализ любой другой группы признаков. Однако именно относительная независимость морфологической среды не эволюции полового аппарата от изменений окружающей позволяет широко использовать его признаки для построения системы организмов, возникших в процессе эволюции. Действительно, содержание эволюции при подобном подходе остается скрытым и причины и существо биологического разнообразия не находят объяснения. Конечно, системы, основанные на признаках полового аппарата, могут адекватно отражать эволюционный процесс в том случае, если изменения полового аппарата происходили синхронно с преобразованием других систем организма. Однако даже в этом случае системы обладают исключительно низкой прогностичностью, так как таксон, по сути, приравнивается к определенному варианту строения полового аппарата и диагноз таксона практически не содержит информации, как о строении самого организма, так и о его экологических предпочтениях. В последней, наиболее фундаментальной работе, посвященной таксономии наземных легочных моллюсков и включающей описание всех известных таксонов до подродового уровня, Шилейко в основу системы кладет кроме признаков полового аппарата, признаки раковины, подошвы, челюсти, радулы и мантийного комплекса органов (Schileyko, 1998а, 1998b, 1999а, 1999b, 2000а, 2000b, 2001, 2002а, 2002b, 2003а, 2003b, 2004) Наконец, в последние десятилетия появилось множество попыток построения системы с использованием признаков молекулярной организации (например, Emberton et al., 1990; Wade, Mordan, 2000; Wade et al., 2001). К сожалению, недостаточное развитие соответствующих методов не позволяет пока содержательно интерпретировать получаемые ставит результаты. Подводя итог сказанному, основные проблемы, которые моллюсков, можно систематика наземных легочных следующим образом: 1) организм как целое не учитывается в таксономии наземных моллюсков; корреляционные связи между отдельными системами органов не выяснены; представления об организме моллюска как целом можно считать не сформированными; сформулировать системы обладают исключительно низкой прогностичностью (Старобогатов, 1989; Remane, 1956), другими словами, принадлежность организма к тому или иному таксону во многих случаях указывает лишь на организацию его полового аппарата или наличие определенного белка; 3) существующие системы не содержат информации о путях и закономерностях эволюции таксона; 4) отсутствие представлений о функционировании организма моллюска не позволяет прогнозировать возможные пути эволюции и включать в диагнозы, не реализованные или не известные варианты организации. Проблема формирования представлений о целостности организма в историческом развитии имеет глубокие корни в биологической науке и на протяжении нескольких веков (по крайней мере, с момента появления первых эволюционных гипотез) является кристаллизатором дискуссий, имеющих общебиологический, методологический характер. Концепции, побеждающие в подобных дискуссиях, на долгие годы предопределяют основные направления и тенденции развития биологии. В наиболее общем, философском смысле основной вопрос, вызывающий дискуссии, это вопрос об активности организма в определении направлений и темпов эволюционных преобразований. Вероятно, первым эволюционистом, кто попытался в четкой форме выделить эволюционные факторы «организменной природы» и противопоставить их «средовым» факторам был Ж.Б.Ламарк (1955). Его теория эволюции состоит из двух практически не взаимосвязанных частей. Одна, описывается принципами теории «прямого эволюции. однако, приспособления» Точнее, общим и «упражнения-неупражнения органов» и близка по духу адаптационизму приверженцев синтетической понимание является механизмов возникновения частных адаптации у Ламарка и современных «микроэволюционистов» расходятся, представление об эволюции, как непосредственном адаптивном ответе на изменяющиеся условия среды обитания. Вторая составляющая эволюции по Ламарку заключается в стремлении организмов к совершенству (принцип градации), то есть признает творческую и активную роль организма в эволюции. С момента выхода в свет «Происхождения видов Дарвина (1937), дискуссия стороне о роли «организменных» креацианистские факторов воззрения, эволюции то лишь периодически затухала, тем не менее, не прекращаясь. Если оставить в разнообразные дискуссию, происходящую внутри эволюционной биологи, можно охарактеризовать, как дискуссию между сторонниками превалирующей роли естественного отбора в определении темпов и направлений эволюции и сторонниками представлений о предзаданности направлений эволюции природой организма. Вторая группа концепций может быть названа концепциями номогенетического толка по названию наиболее детально проработанной в первой половине 20 века концепции номогенеза Л.С. Берга (1922). Ранние концепции номогенетического толка не выдерживали конкуренции с четкой, понятной и экспериментально проверяемой (по крайней мере, на уровне изменения частот аллелей в популяциях) моделью естественного отбора. Поэтому, в начале 20 века оформилась и доминировала в течение всего века синтетическая теория эволюции (СТЭ). СТЭ включила в себя данные различных биологических дисциплин, но ее основу представлял синтез классического дарвинизма и популяционной генетики. Синтетическая теория по сей день является доминирующей доктриной. По существу СТЭ представляет собой крайний случай редукционизма в понимании законов эволюции. Эволюционирующая единица локальная популяция отождествляется с ее генетическим пулом. Предполагается неограниченная изменчивость этого пула и естественный отбор в качестве единственного творческого фактора, который подобно искусному скульптору «лепит» из названного пула адаптивные формы вслед за изменением параметров среды. Иными словами, в давней дискуссии о балансе «средовых» и «организменных» факторах эволюции абсолютное первенство отдается именно «средовым» в виде естественного отбора. Организм как целое не учитывается вовсе, а предстает лишь как неограниченная изменчивость не связанных друг с другом признаков (генов). Однако параллельно развитию СТЭ на протяжении всего 20 века существовало Расницын другое направление развития эволюционной мысли. (Rasnitsyn, 2002) пишет: «"Редукционистскую" парадигму представляет синтетическая теория эволюции, восходящая к А. Вейсману и Т. Моргану, "антиредукционистскую" парадигму эпигенетическая теория, возникшая усилиями Р. Гольдшмита, А.Г. Гурвича, К.Х. Уоддингтона и И.И. Шмальгаузена». В классических работах (Waddington, целостного адаптивной 1975) нормы в устойчивого И.И. Шмальгаузен (1946) и Уоддингтон представления приводящего о к наследовании достижению онтогенеза, сформировали условиях достаточно развития, что норм, широкого варьирования а в к дестабилизации достижению однако в параметров среды. Воздействие среды в данном случае заключается не в формировании онтогенетических дополнительных направления траекторий, адаптивных приводит предзаданных, эпигенетическом ландшафте популяции. Роль отбора заключается в основном в стабилизации одной из этих дополнительных адаптивных норм в качестве основной. В наше время эпигенетическую теорию продолжают развивать М.А.Шишкин (1981, 1984, 1987, 1988а, 1988b) и Д.Л. Гродницкий (2001, 2002). Другое направление эволюционной мысли, акцентированное на конструктивных преобразования, факторах, канализирующих эволюционные продолжает развиваться, как прямое наследие идей Л.С.Берга. Это направление связано с именами А.А. Любищева (1982) и В.Мейена (1974, 1978). Оно направлено, в конечном счете, на выявление законов преобразования формы. Интересно, что два названных направления независимо друг от друга и, опираясь на разные идейные основы, приходят к сходным взглядам о превалирующей роли «организменных» факторов в формировании современной картины разнообразия. Один из авторов эпигенетической теории эволюции М.А.Шишкин (2005) в статье, посвященной памяти В.Мейена пишет: «Идейными учителями Сергея (С.В.Мейена прим. автора) были Л.С. Берг и А.А. Любищев сторонники идеи номогенеза (эволюции на основе закономерностей); тогда как для меня ту же роль сыграли Р. Гольдшмидт, И.И. Шмальгаузен и К. Уоддингтон. В своей популярной работе, посвященной анализу роли закона гомологических рядов в явной форме сформулированного Н.И. Вавиловым, но известного и до его работ, С В Мейен (1972) пишет: «Иередко с поразительным параллелизмом изменчивости приходится сталкиваться у совершенно различных систематических групп из разных времен, связанных лишь крайне отдаленным родством» и далее: «Связав появление параллельной изменчивости с общей наследственной основой, мы должны будем наделить неведомые нам примитивнейшие организмы, населявшие Землю миллиарды лет назад, невообразимым генетическим потенциалом. В них была предопределена вся последующая эволюция, со всеми ее достижениями и тупиками, в том числе такие детали, как остистость или безостость злаков...». Приведенные рассуждения приводят В.Мейена к выводу, что ряды параллельной изменчивости, известные для различных групп организмов, отражают некоторые всеобщие свойства: «...что источник параллелизма кроется в таких всеобщих свойствах объектов материального мира. как обладание структурой, организованностью элементов, тем, что сейчас называют системностью». Анализируя возможные причины направленности эволюции, В.Мейен (1975) намечает дальнейшие пути изучения «"запретов", "разрешений" и "требований" в эволюции» и прямо указывает на вероятную дополнительность по отношению друг к другу различных механизмов, формируюш,их направления эволюционных преобразований. Здесь следует добавить, что ряды параллельной изменчивости, с которыми сталкивается биолог, могут иметь принципиально различную природу. Так, например, особенности листорасположения в различных группах растений следуют числам Фибоначчи (Бердышев, 1972) и являются следствием механизмов морфогенеза. Для рядов листьев разной степени рассеченности, построенных для папоротников, голосеменных, покрытосеменных и других групп растений не ясны ни механизмы ни селективная значимость (Мейен, 1972). В то же время жизненные формы жужелиц (Шарова И.Х.) укладываются в явно адаптивные параллельные ряды. Наконец третье направление, позволяюпдее выявлять системные свойства организма, определяющие каналы и темпы филогенетического развития, базируется на функционально-морфологических исследованиях. Наибольший вклад в развитие данного направления внесли работы Н.Н. Иорданского (1990, 1994) и A.M. Уголева (1982а,Ь, 1983, 1985). Иорданским разработана концепция ключевых изменений организации. Согласно концепции, ключевой признак это признак, который через систему координации связан с множеством структур организма, являясь важным звеном в системе эволюционных запретов и разрешений. Существующая система запретов и разрешений очерчивает определенный план организации. Изменение ключевого признака снимает прежние запреты и формирует новые, тем самым кардинально меняя разрешенные для таксона пути эволюции. За изменением ключевого признака следуют эволюционно-быстрые трансформации всех систем организма, что в конечном итоге приводит к изменению общего плана организации. Иорданский (1990) успешно применил данную концепцию для анализа эволюционных трансформаций челюстного аппарата амфибий и рептилий. А.С. Раутиан (1988) использовал подход Иорданского для выявления ключевых ароморфозов птиц и млекопитающих. Сходные взгляды развивал A.M. Уголев (1982а, Ь, 1983, 1985) в рамках теории функциональных блоков. Теория базируется, главным образом, на изучении закономерностей эволюции на молекулярном и биохимическом уровне. Функциональными блоками являются ферментные системы, цикл Кребса, гликоксилатный цикл и др. Блоки обеспечивают нормальное функционирование клеток и непосредственно или через функции клеток более высоких уровней организации, включая целостный организм. Для функциональных блоков характерна чрезвычайная эволюционная стабильность, что объясняется их относительной монофункциональностью и коадаптированностью. Уголев считал, что перестройка динамических координации на уровне функциональных блоков может происходить только при условии ослабления функциональных связей внутри или между ними. (Данное положение аналогично ключевому изменению организации Иорданского.) Ослабление функциональных связей может происходить, прежде всего, при изменении условий функционирования блока, что достигается перекомбинацией или транспозицией блоков. С этих позиций У голевым (1985) рассмотрено, например, происхождение ядов животных. Интересно, что главным образом функциональный подход Уголева и главным образом типологический Мейена в наиболее общем виде описывается теоремами Ю.А. Урманцева (1968, 1972а, 1972b, 1974). Согласно его общей теории систем в каждом из рядов изменчивости (вне зависимости от природы объекта, будь то молекула, кристалл или

организм) есть определенное число признаков, элементов, подчиняющихся определенному закону комбинирования. От ряда к ряду законы комбинирования и типы преобразования элементов повторяются. Отсюда вытекает, что любой объект одного ряда должен в каком-то отношении соответствовать тому или иному объекту других полиморфических рядов. Общая теория систем вообще утверждает, (Урманцев, 1974), что природа может творить свои объекты лишь 7 способами. Другой массив информации, быстрыми темпами накапливающийся в рамках биологии развития, все еще не до конца осмыслен биологами, но, несомненно, генетических имеет огромное Речь значение идет об для понимания законов эволюционного развития. открытии механику универсальных индивидуального механизмов, определяющих развития, у организмов, относящихся к филумам, дивергировавшим, по меньшей мере, с момента кембрийской «скелетной революции» (530 млн. лет назад). Открытие этого явления («глубокой гомологии») подробно описано Гулдом (Gould, 2002). Коротко обозначу основные вехи. Английский генетик Вильям Бэтсон (William Bateson) в начале 20 века описывает «гомеотические» мутации у дрозофилы, которые имеют мощное фенотипическое проявление в виде «лишних» конечностей и/или крыльев на тех сегментах, где их не должно быть, равно, как и развитие конечностей по пути характерному для сегментов других отделов тела. Льюис (Lewis, 1978) строит модель функционирования системы Нох генов, ответственных за осевую дифференциацию у Drosophila, за что получает Нобелевскую премию. Далее открытия сыплются, как из рога изобилия. В начале 80-х происходит открытие последовательности «гомеобокс», состоящей из 180 пар оснований и входящей в состав Нох генов. Это позволяет разработать метод быстрого обнаружения соответствующих генов в геноме различных организмов, и уже в 1984 году Нох гены были обнаружены в геноме позвоночных (см. обзор De Robertis et al, 1990). Вслед за этим, в ряде работ было показано аналогичное функционирование гомеотических генов позвоночных и членистоногих (Le Mouellic et al., 1992; Rancourt et al., 1995; Dolle et al., 1993; Kessel et al., 1990; Kessel, Gruss, 1991; Lufkin et al., 1992; Morgan, Tabin, 1994), a именно, создание градиента дифференциации вдоль переднее-задней оси тела. Система гомеобоксных генов обнаружена даже у Cnidaria и позволяет на качественно новом уровне решать такие проблемы, как происхождение Bilateria (Малахов, 2004). В настоящий момент продолжают быстрыми темпами накапливаться сведения о работе гомеобоксных генов. Общий вывод, который можно сделать на сегодняшний день заключается в признании единства законов развития, направляющих морфогенез в далеких таксономических группах. Сходные открытия единых механизмов морфогенеза происходят при изучении генетики развития растений (Pelaz et al., 2000). Большой вклад в развитие представлений о роли иных, по сравнению с естественным отбором факторах эволюции, определяющих направление и темп исторических Стефен свою преобразований Джэй Гулд концепцию биоты, (Stephen внес Jay американский Gould). Гулд эволюции» эволюционист противопоставляет «направляющих ортодоксальному дарвинизму (СТЭ), протестуя против адаптационистской программы последнего. Он справедливо отмечает, что воспитанные в духе дарвинизма биологи а priori воспринимают любую «хорошо работающую» структуру организма, как возникшую в результате адаптации, то есть являющуюся результатом естественного отбора («if it works well, then natural selection made it» стр. 1051, Gould, 2002). Для того чтобы как-то обозначить «хорошо работающие» структуры, для которых механизм возникновения не известен, или, по крайней мере, не однозначен, Гулд и Врба (Gould, Vrba, 1982) даже вводят термин аптация (aptation).в фундаментальной работе «Структура эволюционной теории» («The Structure of Evolutionary Theory») Гулд (Gould, 2002) ставит вопрос: «...изменчивость в качестве сырья и отбор в качестве формообразующей силы в Дарвинизме или наоборот, отбор в качестве «сырой» энергии и канализированная изменчивость в качестве формообразования в теории направляющих» («...variation as raw material and selection as the shaper of change in Darwinism; vs. selection as raw power, and channeled variation for shaping in theories of positive constraint. стр. 1032). Здесь необходимо сделать комментарий. Используемый Гулдом термин «constraint» в соответствии со словарным переводом (Lingvo 6.0) имеет следующие значения: принуждение, оказывание давления, стеснение. В англоязычной литературе термин часто используется в значении «ограничение». Это значение соответствует используемому Гулдом словосочетанию «negative constraint». Однако свою теорию он называет теорией «positive constraint», что ближе по смыслу словам: «канализирование», «направление как действие», «направляющая» (сущ.). Я в дальнейщем буду использовать термин «направляющая». Итак, развивая представления об эволюционных направляющих (constraint) (Gould, 1980b, 1989) он настаивает на возможности их позитивного значения, как факторов ускоряющих и предопределяющих направление эволюции. Ири этом возникающая в результате адаптивность (аптивность) может не являться результатом естественного отбора. Подобные направляющие могут являться следствием определенных свойств материального мира. Например, аптивное поведение летающей рыбки после полета (возвращение в воду) не является следствием естественного отбора, но следствием сил тяготения (Williams, 1966). Эволюционные направляющие могут являться следствием системной организации живых существ, то есть наличием сложных координационных сетей. Гулд (Gould, 2002) пишет, что «хорошо адаптированное целое не может возникнуть, в результате простого суммирования независимо оптимизированных частей, так как интегрированном целом «совершенство» одних частей может быть достигнуто лишь за счет других» The best-adapted whole cannot evolve as a simple summation of separately optimized parts because, in an integrated structure that must function as a single coherent entity, the "perfection" of some parts can only be achieved at the expense of Расницыным others» стр. 1029.) Эта мысль Rasnitsyn, высказывается в виде также (Расницын, 1987; 2002) метафоры адаптивного компромисса. Расницын считает, что во многих случаях эволюционная стабильность может объясняться достижением баланса между адаптивностью структур, находяш;ихся в обратной коррелятивной зависимости. Наконец, наиболее широкий класс направляющих Гулд (Gould, 2002) видит в суш,ествовании законов индивидуального развития. В этом значении направляющие могут иметь как вид ограничений (например, отсутствие вариаций соответствующего генетического и морфологического материала не может привести к формированию необходимых адаптации, даже при мощном давлении отбора); так и позитивный вид собственно направляющих. Роль последних различна и рассматривается Гулдом на множестве примеров, от канализирования рядов изменчивости формы раковины наземных моллюсков рода Cerion (Gould, Woodruff, 1986; Gould, 1989; 1992) до канализирования механизмов развития системами гомеобоксных генов (см. выше). Одним из наиболее важных механизмов (то есть распространенных и имеющих большое влияние на эволюционные траектории), обеспечивающих существования эволюционных направляющих, Гулд считает гетерохронии. Вслед за МакКиней (McKinney, 1999) он признает, что гетерохронии при совместном действии с естественным отбором могут усиливать и ускорять адаптации. При этом направляющие эволюции становятся не «антагонистами», а «партнерами» отбора. Эта точка зрения полностью совпадает с взглядами, развиваемыми в рамках эпигенетической теории эволюции. Еще большая роль гетерохронии, по мнению МакКиней и Гулда заключается в формировании новообразований по принципу «смешения и подбора соответствия» ("mix and match" стр. 1040, Gould, 2002). Иначе говоря, наиболее благодаря акселерации получение иди ретардации отдельных частей организма возможно широчайшего спектра комбинаций, адаптивными гармоничные из которых могут оказываться формами. Данная точка зрения также соответствует рассмотренной выше теории функциональных блоков Уголева. Гулд (Gould, 1972; 1980а) на примере эволюции юрских Gryphaea рассматривает роль гетерохронии в качестве «организменных» направляющих эволюции. Остановлюсь на примере подробнее, так как он потребуется для интерпретации моих данных в следующих

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Суворов, Александр Николаевич

7. ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Анализ знаний, накопленных в области изучения наземных легочных моллюсков, позволяет сформулировать следующие проблемы: представления об организме наземных легочных моллюсков как целом не сформированы; не выявлены координационные связи, основные пути и закономерности эволюции; системы обладают низкой прогностичностью.

2. Представления о целостности организма являются определяющими в дискуссии о механизмах эволюции, происходящей между сторонниками синтетической теорией эволюции и различными концепциями, базирующимися на признании высокой роли системных направляющих в эволюции.

3. Изучена историческая природа висцерального мешка наземных легочных моллюсков. Висцеральный мешок легочных моллюсков на уровне мантийной полости имеет двойное происхождение: он образуется при слиянии собственно висцерального мешка и канала паллиального происхождения, возникающего при формировании паллиального гонодукта. Образующаяся в результате слияния каналов интрависцеральная мембрана редуцируется в тех группах, в которых не получает собственных функций. Приобретение же интрависцеральной мембраной (управление раковиной) собственных функций способствует ее сохранению и устойчивому включению в определенный план организации.

4. Подотряд Ellobioidei характеризуется большим разнообразием вариантов организации осевой мускулатуры, что соответствует закону архаического многообразия (Мамкаев, 1968). Организация осевой мускулатуры наземных легочных моллюсков может быть легко выведена от таковой рода Myosotella. Отряды Succineida и Geophila имеют единый план организации осевой мускулатуры, включающий 4 мускульных ствола. Единственное исключение составляет семейство Streptaxidae. Выведение плана организации мускулатуры Streptaxidae из общего плана организации сталкивается с затруднениями. Обнаружена тенденция к слиянию педальных и заднего ретракторов в группах, обладающих уплощенной и гладкой раковиной. Тенденция связана с адаптацией к обитанию в нижних слоях подстилки.

5. Наземный образ жизни приводит к формированию внутреннего противоречия организации: возможности колебаний стебелька, соединяющего висцеральный мешок с цефалоподиумом в области устья, что чревато невозможностью управления раковиной и пережимом дыхательного канала. Данное противоречие направляет эволюцию в сторону формирования механизмов уплотнения в области последнего оборота. Механизмы формируются на базе существующего морфологического материала -элементов устьевого аппарата и мантийного валика. Общность противоречия для разных групп наземных легочных моллюсков и общность морфологического материала «пригодного» для преодоления противоречия является причиной параллельного возникновения сходных структур в различных семействах. Конхологические механизмы уплотнения являются причиной ряда системных запретов. Это объясняет тенденцию на переход от конхологических механизмов уплотнения к анатомическим.

6. Изучены механизмы управления раковиной. Они заключаются в придании четких траекторий движению ветвей колумеллярного мускула в области устья. Существует три основные группы механизмов управления раковиной: анатомические - с помощью интрависцеральной мембраны, разобщающей ветви колумеллярного мускула на функциональные группы; конхологические - с помощью устьевых зубов, врезающихся в области устья в мягкое тело моллюска между ветвями колумеллярного мускула; и, смешанные -фиксирующие траектории движения мышц за счет сужения устья.

Формирование конхологических и анатомических механизмов происходит на основе преадаптаций. Конхологические механизмы управления раковиной являются причиной ряда системных запретов. Это объясняет тенденцию на переход от конхологических механизмов к анатомическим.

7. Изучены механизмы втягивания цефалоподиума в раковину у наземных легочных моллюсков. Обнаружено три типа втягивания: базомматофорный, видоизмененный базомматофорный, геофилоидный. Базомматофорный тип втягивания характерен для водных легочных и видов отряда Succineida. При таком типе втягивания цефалоподиум не меняет своей ориентации. Базомматофорное втягивание накладывает запрет на сужение устья. У Partulidae формируется видоизмененное базомматофорное втягивание. Цефалоподиум складывается поперек пополам, втягивается за счет сокращения педальных ретракторов. Последними втягиваются кончик ноги и голова. Подавляющее большинство Geophila имеют геофилоидное втягивание. Втягивание начинается с головы, за счет последовательного сокращения ретрактора глотки, педальных ретракторов и заднего ретрактора. Последним втягивается кончик ноги. Геофилоидному втягиванию препятствует интрависцеральная мембрана. Это противоречие решается двумя способами: 1) редукция мембраны и переход ее функций к устьевым зубам; 2) физиологическая дифференциация ветвей колумеллярного мускула, приводящая к способности независимого сокращения. В этом случае втягивание происходит за счет передне-левой группы мышц с одновременным расслаблением правого педального ретрактора. Адаптивный компромисс, достигаемый в первом случае, является причиной стазиса «зубатых» семейств.

8. Изучена организация пневмостомальной области наземных легочных моллюсков. Она представляет собой участок мантийного валика, включающий дыхательный канал и терминальные участки ректума и экскреторных путей. Названные структуры находятся в тесных функциональных и топографических координационных отношениях, накладывающих системные запреты на некоторые варианты изменений. Наиболее примитивный вариант организации пневмостомальной области включает дыхательный канал без дополнительных структур (без клапана), незамкнутый в пневмостомальной области ректум и Y-образные незамкнутые экскреторные пути. Выведение экскретов, экскрементов и газообмен происходит через единый канал. Основное направление эволюции пневмостомальной области заключается в дифференциации трех путей: дыхательного, экскреторного и ректального. Обнаружено 12 вариантов организации пневмостомальной области.

9. Обитание в нижних слоях подстилки вызывает у мелких видов проблему передвижения. Обнаружены 5 вариантов преодоления проблемы: редукция раковины; формирование обтекаемой формы раковины; развитие механизмов управления положением раковины относительно цефалоподиума; формирование скульптуры раковины в виде конхиолиновых волосков, снижающих площадь поверхности контакта раковины с влажным субстратом; развитие водоотталкивающего гладкого слоя на поверхности раковины, с одновременным изменением «манеры движения», благодаря слиянию педальных ретракторов. Вероятно в процессе формирования адаптаций основанных на редукции раковины, формировании обтекаемой формы раковины и развитии механизмов управления раковиной, формируются циклы положительной обратной связи, канализирующие эволюцию. Последствия названных циклов могут быть различны. Так формирование обтекаемой раковины и механизмов управления раковиной приводят к преобладанию консервативной подсистемы и еще большей специализации соответствующих видов. Редукция раковины напротив, приводит к формированию направления эволюции, соответствующего критериям морфофизиологического прогресса.

10. Изученные мофо-функциональные преобразования наземных легочных моллюсков позволяют реконструировать цикл эволюционных преобразований, состоящий из четырех фаз: 1) фазы минимальных необходимых изменений; 2) фазы стазиса; 3) фазы изменения ключевого признака и 4) фазы направленных изменений. Первая фаза наступает при изменении условий существования и заключается в приобретении на базе преадаптаций минимального необходимого количества адаптаций. При этом формируются внутренние противоречия, организации. При наличии системных запретов на изменение данного состояния возникает вторая фаза -стазис. Выход из стазиса происходит при снятии системного запрета благодаря ключевым изменениям. После фазы ключевого изменения следуют быстрые направленные изменения, которые могут быть поддержаны такими системными направляющими, как гетерохронии, аллометрия, циклы положительной обратной связи.

11. Центральное противоречие в организации наземных легочных моллюсков

- противоречие между оперативной и консервативной подсистемами организма. Оперативная подсистема - цефалоподиум, выполняющий функцию активных контактов с внешней средой. Консервативная подсистема

- раковина, изолирующая организм от воздействий извне, включающая висцеральный мешок. Подсистемы находятся в конфликте, так как усиление консервативной (сужение устья) приводит к ослаблению оперативной подсистемы и наоборот. Формирование основных планов организации наземных легочных моллюсков формируется в результате эволюции направленной на снятие данного противоречия.

Анализ эволюционных преобразований, направленных на снятие конфликта подсистем позволяет объединить в один трансформационный ряд преобразование висцерального мешка, механизмы управления раковиной и механизмы втягивания в раковину.

12. Намечен путь создания синтетической теории макроэволюции. В качестве единицы макроэволюции рассматривается архетип таксона. Архетип -динамическое понятие, включающее описание принципиальной конструкции и разрешенных путей ее эволюционной трансформации.

По аналогии с микроэволюцией факторы макроэволюции должны иметь «организменную» или «средовую» природу. Предположительно «средовые» факторы организованы иерархически в следующем ряду: космические факторы - геологические и климатические - биосферные - биоценотические - естественный отбор. Чем выше ранг фактора, тем масштабнее мароэволюционные события, вызываемые им. «Организменные» факторы: эволюционная инерция, обусловленная системными запретами архетипа, вариабельность, обусловленная разрешениями архетипа, случайные факторы, связанные обратной зависимостью со сложностью архетипа и симбиогенез. «Организменные» факторы макроэволюции вероятно также организованы иерархически.

13. Разработан метод перевода морфологических данных в филогенетические реконструкции, сохраняющий кладистический и градистический аспекты. В соответствии с методом, на основе комбинации трансформационных серий разработанных для разных систем организма строится древо, учитывающее все возможные вариации в рамках данного таксона. Подобное древо по существу представляет собой графическую запись архетипа. Далее на данном древе по методу взвешивания узлов и ветвей находится такая совокупность ветвей, которая может связать все реально существующие таксоны оптимальным образом. Вычлененные таким образом ветви представляют собой филогенетическую реконструкцию. С использованием данного метода построено филогенетическое древо для наземных легочных моллюсков (рис. 70).

БЛАГОДАРНОСТИ

При выполнении любой большой и многолетней работы количество людей, прямо или косвенно помогающих исполнителю, всегда настолько велико, что есть риск не назвать кого-то в благодарностях, кто по праву считает себя причастным к проведенному исследованию. Поэтому я заранее прошу извинить меня тех, кто ожидал, но не увидел здесь своей фамилии.

Итак, в первую очередь я хочу поблагодарить своих руководителей. Моим первым и постоянным руководителем всегда был и остается д.б.н. Шилейко А.А. Его страстная любовь к малакологии заразительна. Это вместе с педагогическим талантом и глубокими, всесторонними знаниями объекта исследований делает Анатолия Алексеевича идеальным научным руководителем.

Мои общебиологические интересы в значительной степени сформировались под воздействием идей д.б.н. Иорданского Н.Н. Будучи студентом третьего курса биолого-химического факультета МГПИ я прослушал лекцию Николая Николаевича посвященную проблемам построения макроэволюционной теории. Его лекторское искусство и глубокие знания оказались для меня определяющими в дальнейшем общебиологическом поиске.

Огромную помощь в подготовке данной работы мне оказала д.б.н. Стриганова Б.Р. Огромный опыт Беллы Рафаиловны в организации исследований помог мне довести эту работу до конца. Благодаря ее конструктивной критике мне удалось избежать многих ошибок.

Я также благодарен нескольким научным коллективам. В первую очередь это возглавляемая Б.Р.Стригановой лаборатория почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии, в которой я учился сначала в аспирантуре, а затем в докторантуре. Талантливый и критичный коллектив лаборатории всегда являлся «направляющими» (positive constraint в терминологии Гулда) для моей работы.

Огромную роль в развитии интереса к биологии, общебиологической эрудиции и исследовательских навыков сыграла для меня та активная научная среда, которая в период моей учебы в институте была создана при кафедре зоологии МГПИ. Огромное спасибо за это преподавателям кафедры, а также аспирантам и студентам того времени.

Особую благодарность хочу высказать малакологам - сотрудникам ЗИН РАН. На протяжении многих лет замечательный коллектив малакологов организовывал тематические малакологические совещания. Для целого поколения малакологов эти совещания стали кристаллизатором идей и школой по обмену опытом. Кроме того, благодарен коллективу ЗИН РАН за возможность работы с малакологической коллекцией.

Другой мал экологический коллектив, которому я благодарен за конструктивное общение, за возможность работы с уникальной малакологической коллекцией - это коллектив Зоологического музея МГУ. Кроме того, малакологи Зоологического музея вместе с малакологами ИПЭЭ взяли на себя нелегкий труд по изданию российского малакологического журнал - Ruthenica. Их работа сыграла для меня огромную роль, так как журнал стал основным малакологическим форумом России и позволяет поддерживать необходимый исследователям информационный обмен.

Я также благодарен студентам и преподавателям кафедры зоологии РГПУ. Работая в этом ВУЗе, я встречал живой интерес к моей работе.

Особые слова благодарности я хотел бы сказать своим родителям к.б.н. Суворовой С.А. и к.ф-м.н. Суворову Н.М. Мои родители, сами, являясь учеными, с детства привили мне интерес к исследовательской деятельности и до сих пор помогают мне во многих научных вопросах. Кроме того, в эпоху постперестроечного обесценивания науки, мои родители всегда оставались и остаются людьми, всесторонне поддерживающими научную карьеру сына.

Моя семья - жена Баландина Ю.Г. и дочери Маша и Юля - тот коллектив, который безоговорочно принимает и с энтузиазмом поддерживает любые мои начинания. За это огромное спасибо.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Суворов, Александр Николаевич, Москва

1. Алтухов Ю.П., Рынков Ю.Г., 1972. Генетический мономорфизм видов и его возможное биологическое значение. Журнал общей биологии, 33(3): 281-300.

2. Анохин П.К., 1968. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 547 с.

3. Беклемишев В Н., 1964а Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Наука, 1: 476 с.

4. Беклемишев В Н., 1964b. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Наука, 2: 445 с.

5. Беклемишев В Н., 1994. Методология систематики. М.: КМК Scientific Press Ltd., 250 с.

6. Бердышев А.П., 1972. О некоторых математических закономерностях биологических процессов Журнал общей биологии, 33(5): 631-637.

7. Вавилов Н.И., 1987. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Л.: Изд-во АН СССР.

8. Геодакян В.А., 1991. Эволюционная теория пола. Природа, 8: 60-69.

9. Георгиевский А.Б., 1974. Проблемы преадаптации. JI: Наука, 146 с.

10. Гете И.В., 1957. Избранные сочинения по естествознанию. JL: Изд-во АН СССР, 550 с.

11. Гиляров М.С., 1949. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М.; JI: Издательство АН СССР, 279 с.

12. Гиляров М.С., 1958. Эволюция способов оплодотворения наземных членистоногих. Зоологический журнал, 5(37): 707-737.

13. Гиляров М.С., 1966. Эволюция насекомых при переходе к пассивному расселению по принципу обратной связи в филогенетическом развитии. Зоологический журнал., 1(43): 3-23.

14. Гиляров М С., 1970а Закономерности и направления филогенеза. Журнал общей биологии, 21: 179-188.

15. Гиляров М.С., 1970b. Закономерности приспособления членистоногих к жизни на суше. М.: Наука, 276 с.

16. Гиляров М.С., 1975. Общие направления эволюции насекомых и высших позвоночных. Зоологический журнал, 6(54): 822-831.

17. Голиков А.Н., Старобогатов Я.И., 1988. Вопросы филогении и системы переднежаберных брюхоногих моллюсков. Тр. ЗИН АН СССР, JL: Зоол. ин-т., 187: 4-77.

18. Гродницкий Д.Л., 2001. Эпигенетическая теория эволюции, как возможная основа нового эволюционного синтеза. Журнал общей биологии, 62(2): 99-109.

19. Дарвин Ч., 1937. Происхождение видов. М.; Л., 762 с.

20. Еськов К Ю., 2000. Земля и жизнь на ней: Учебное пособие для старших классов. М.: МИРОС-МАИК «Наука/Интерпериодика», 352 с.

21. Жильцов С.С., Танюшкин А.А., Суворов А.Н., 2000. Наземные моллюски Рязанской области. Рязанский областной институт развития образования, Рязань, 72 с.

22. Жильцов С.С., Танюшкин А.И., Суворов А.Н., 2001а. Lacinniariaplicata (Draparnaud, 1801). Красная книга Рязанской области. Рязань: Узорочье, 187.

23. Жильцов С.С., Танюшкин А.И., Суворов А.Н., 2001b. Lacinniaria сапа (Held, 1836). Красная книга Рязанской области. Рязань: Узорочье, 188.

24. Жильцов С.С., Танюшкин А.И., Суворов А.Н., 2001с. Malacolimax tenellus (Miiller, 1774). Красная книга Рязанской области. Рязань: Узорочье, 191.

25. Жильцов С.С., Танюшкин А.И., Суворов А.Н., 2001d. Limax cinereoniger Wolf, 1803 Красная книга Рязанской области. Рязань: Узорочье, 192.

26. Иванов Д.Л., 1996. Типология как средство описания таксономического разнообразия (декларация типологии). Сб тр Зоол муз МГУ, 34: 155-164.

27. Иванов Д.Л., Старобогатов Я.И., 1990. К вопросу о происхождении и эволюции челюстных образований типе Mollusca. Сб тр Зоол муз МГУ, 28: 198-204.

28. Иванцов А Ю , 2001. Vendia и другие докембрийские «Артроподы». Палеонтологический журнал, 4: 3-10.

29. Иорданский Н.Н., 1990. Эволюция комплексных адаптаций: челюстной аппарат амфибий и рептилий. М. Наука, 310 с.

30. Иорданский Н.Н., 1990. Макроэволюция: системная теория. М.: Наука, 111с.

31. Красилов В.А., 1977. Эволюция и биостратиграфия. М.: Наука, 256 с.

32. Красилов В А., 1989. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М.: Наука, 264 с.

33. Красилов В.А., Леви 3., Нево Э., 2004. Сингенезис и макроэволюция в мангровых сообществах из меловых отложений пустыни Негев (Израиль). Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М.: ПИН РАН, 23-39

34. Курзанов С М , 1987. Авимимиды и проблема происхождения птиц. Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции. М.: Наука, 31: 95 с.

35. Кухлинг X., 1980. Физика. VEB Fachbuchverlag. Leipzig. 520 с.

36. Ламарк Ж.Б., 1955. Философия зоологии. Избр. произв. М.: Изд-во АН СССР, Т. 1.

37. Лихарев И.М., 1962. Моллюски клаузилииды. Нов. сер. N 83. Фауна СССР. Моллюски. М., Л.: Изд. Акад. наук СССР, 3(4): 317 с.

38. Лихарев И.М., Рамельмейер Е.С., 1952. Наземные моллюски фауны СССР.- В кн.: Опред. по Фауне СССР. Вып.43. М.; Л., 511 с.

39. Лихарев И.М., Виктор А.И., 1979. Параллелизмы в строении и систематическоеположение слизней надотряда Stylommatophora. Тр ЗИН АН СССР. Л.: Зоол. ин-т., 80: 70-86.

40. Лихарев И М., Виктор А.Й., 1980. Слизни фауны СССР и сопредельных стран (Gastropoda terrestria nuda). Фауна СССР. Моллюски Нов. сер. № 122. Л.: Наука, 3(5): 438 с.

41. Любарский Г.Ю., 1991. Изменение представлений о типологическом универсуме в западноевропейской науке. Журнал общей биологии, 52(3): 319-333.

42. Любарский Г.Ю., 1993а. Метод общей типологии в биологических исследованиях. 1 Сравнительный метод. Журнал общей биологии, 54(4): 408-429.

43. Любарский Г.Ю., 1993b. Метод общей типологии в биологических исследованиях 1 Гипотетико-дедуктивный метод. Журнал общей биологии, 54(5): 516-527.

44. Любарский Г.Ю., 1996. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике. М., КМК Ltd., 436 с.

45. Любищев А.А., 1923. О форме естественной системы организмов. Пермь, 2(3): 99-110.

46. Любищев А.А., 1982. Проблемы формы систематики и эволюции организмов. Москва/ Наука, 276 с

47. Малахов В.В., 2004. Происхождение билатерально-симметричных животных (Bilateria). Журнал общей биологии, 65(5): 371-388.

48. Маргелис Л., 1983. Роль симбиоза в эволюции клетки. Москва: Мир, 352 с.

49. Марков А В., 2004. Ароморфозы и параллельная эволюция. httpV/macroevolution narod.ru/paral/paral.htm

50. Майр Э., 1968. Зоологический вид и эволюция. Москва: Мир, 597 с.

51. Майр Э., 1974. Популяции, виды и эволюция. Москва: Мир, 460 с.

52. Мамкаев Ю.В., 1968. Сравнение морфологических различий в низших и высших группах одного филогенетического ствола. Журнал общей биологии, 29: 48-55.

53. Марков А.В., Наймарк Е.Б., 1994а. Линии выживания, как доказательство реальности высших таксонов. Палеонтологический журнал, № 2.

54. Марков А.В., Наймарк Е.Б., 19946. Динамика филогенетических процессов в надвидовых биосистемах. Палеонтологический журнал, № 3.

55. Марков А.В., Наймарк Е.Б., 1998. Количественные закономерности макроэволюции: Опыт применения системного подхода к анализу развития надвидовых таксонов. М.: Геос, 318 с.

56. Марков А.В., Наймарк Е.Б., Соловьев А.Н., 1994. Выборочность вымирания морских ежей в кризисные эпохи в зависимости от возраста таксонов. Журнал общей биологии, 55(2): 171-178.

57. Матекин П.В., 1950. Фауна наземных моллюсков Нижнего Поволжья и ее значение для представления об истории современных лесов района. Зоологический журнал, 29(3): 193-205.

58. Матекин П.В., 1959. Приспособительная изменчивость в процессе видообразования у среднеазиатских наземных моллюсков сем. Enidae. Зоологический журнал, 33(10): 1518-1536.

59. Мейен СВ., 1972. Путь к новому синтезу, или Куда ведут гомологические ряды? Знание-сила, 8.

60. Мейен СВ., 1974. О соотношении номогенетического и тихо-генетического аспектов эволюции. Журнал общей биологии, 35(3): 353-364.

61. Мейен СВ., 1975. Проблема направленности эволюции. Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. Т. 7. Проблемы теории эволюции. М.: 66-117.

62. Мейен С В., 1978. Основные аспекты типологии организмов. Журнал общей биологии, 39(44). 495-508.

63. Миничев Ю.С., Славошевская Л.В., 1971. Особенности эволюции реноперикардиального комплекса наземных Pulmonata. Зоологический журнал, 50: 350-360.

64. Миничев Ю.С., Старобогатов Я.И., 1971. Основные особенности эволюции половой системы гастропод Зоологический журнал, 50(9): 1309-1322.

65. Муратов И.В., 1991. Систематика и функциональная морфология центральноазиатских Macrochlamis (Gastropoda, Pulmonata, Ariophantidae). Зоологический журнал, 70(8). 51-62.

66. Назаров В.И., 1991. Учение о макроэволюции: На путях к новому синтезу. М.: Наука, 288 с.

67. Несис К.Н., 1975. Эволюция жизненных форм современных головоногих моллюсков. Труды Института океанологии АН СССР, 101: 124-142.

68. Павлинов И.Я., 1996. Слово о современной систематике. Сб. тр. Зоол. муз. МГУ, Т. 34, 754.

69. Рауп Д , Стэнли С., 1974. Основы палеонтологии. М. Мир, 390 с.

70. Расницын А.П., 1987. Темпы эволюции и эволюционная теория (гипотеза адаптивного компромисса). Эволюция и биоценотические кризисы, М.: Наука, 46-64.

71. Раутиан А.С., 1988. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции. Современная палеонтология. М.: Недра, 2: 76-118.

72. Северцов А.Н., 1925. Главные направления эволюционного процесса. М., 83 с.

73. Северцов А.Н., 1939. Морфологические закономерности эволюции. М.; JL, 610 с.

74. Северцов А.Н., 1945. Общие вопросы эволюции. Собрание сочинений. M.;JI: Изд-во АН СССР, 3: 530 с.

75. Северцов А.Н., 1949. Морфологические закономерности эволюции. Собрание сочинений. М ;Л.: Изд-во АН СССР, 5: 536 с.

76. Северцов А.С., 1990. Направленность эволюции. М.: Издательство МГУ, 272 с.

77. Симпсон Дж. Г., 1948. Темпы и формы эволюции. М.: Изд-во иностр. лит., 359 с.

78. Старобогатов Я.И., 1984. Эволюция экосистем. Методологические проблемы эволюционной теории. Тарту, 70-72.

79. Старобогатов Я.И., 1989. Естественная система, искусственные системы и некоторые принципы филогенетических и систематических исследований. Тр ЗИН АН СССР, Л.: Зоол. ин-т., 206: 191-222.

80. Суворов А.Н., 1990а. Морфо-функциональный анализ замыкательного аппарата двух видов клаузилиид (Gastropoda Pulmonata). Зоологический журнал, 70(7): 21-32.

81. Суворов А.Н., 1990b. Наземные моллюски Рязанской области. Тезисы областной научно-практической конференции «Природные и хозяйственные ресурсы Рязанской обл. и оценка их перспектив». Рязань: 147-149.

82. Суворов А.Н , 1993. Вопросы функциональной морфологии устья пупиллоидных моллюсков (Gastropoda Pulmonata). Ruthemca, 3(2): 141-152.

83. Суворов А.Н., 1994а. Функциональная морфология устья легочных моллюсков. Автореф. канд. биол. наук. ИЭМЭЖ РАН, Москва, 17 с.

84. Суворов А.Н., 1994b. Функциональная морфология устья легочных моллюсков. Диссер. на соиск. учен, степен. канд. биол. наук. ИЭМЭЖ РАН, Москва, 206 с.

85. Суворов А.Н., 1996. К вопросу о происхождении паллиального гонодукта легочных моллюсков. Автореферат. Ruthenica, 6(1): 79.

86. Суворов А.Н., 1999а. К вопросу о природе висцерального мешка легочных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata). Зоологический журнал, 78(8): 949-951.

87. Суворов А.Н., 1999b. Конфликт оперативной и консервативной подсистем организма в эволюции наземных легочных моллюсков (Stylommatophora, Pulmonata). Зоологический журнал, 78(7): 778-787.

88. Суворов А.Н., 1999с. Функциональные взаимоотношения структур раковины и мягкого тела низших Geophila. Сообщение 1. Pupillina, Oleacinina. Зоологический журнал, 78(1): 5-15.

89. Суворов А Н., 1999d. Функциональные взаимоотношения структур раковины и мягкого тела низших Geophila. 2. Achatinina. Зоологический журнал, 78(5): 528 538.

90. Суворов А.Н., 2001а. Принцип дополнительности и современная теоретическая биология. Сборник научных трудов кафедры зоологии РГПУ. Рязань, 84-91.

91. Суворов А.Н., 2001b. Carychium tridentatum (Risso, 1826). Красная книга Рязанской области. Рязань: Узорочье, 185.

92. Суворов А.Н., 2001с. Vertigo pusilla Mttller, 1774. Красная книга Рязанской области. Рязань: Узорочье, 189.

93. Суворов А.Н., 200Id. Truncatellina cylindrica (Ferussac, 1807). Красная книга Рязанской области. Рязань: Узорочье, 190.

94. Суворов А.Н., 2001 е. Perforatella bidentata (Gmelin, 1765). Красная книга Рязанской области. Рязань: Узорочье, 193.

95. Суворов А.Н., 2002. Перспективы изучения морфологического разнообразия наземных легочных моллюсков. Известия АН, Серия биологическая, 5: 561-575.

96. Суворов А.Н., 2003а. Перспективы создания синтетической теории макроэволюции. Вестник РГПУ, 1(9): 130-140.

97. Суворов А.Н , 2003b. Роль положительной обратной связи в формированиимакроэволюционных тенденций на примере адаптации наземных Pulmonata (Mollusca, Gastropoda) к обитанию во влажной подстилке. Зоологический журнал, 82(2): 136-143.

98. Суворов А.Н., 2006. Ключевые изменения организации в эволюции наземных легочных моллюсков (в печати)

99. Суворов А Н., Жильцов С.С., Танюшкин А.И., 2001. Claustltapumila sejuncta Westerlund, 1871. Красная книга Рязанской области. Рязань: Узорочье, 186.

100. Суворов А.Н., Ланцов В.И., 1999. Видовой состав и структура сообществ наземных моллюсков долины реки Южная Золка. Известия КБНЦРАН, 3: 57-59.

101. Суворов А.Н., Шилейко А.А., 1991. Функциональная морфология устьевой арматуры в подсемействе Lauriinae (Gastropoda, Orculidae) и вопросы систематики группы. Ruthenica, 1(1-2): 67-80.

102. Танюшкин А.И., Жильцов С.С., Суворов А.Н., 1999. Наземные моллюски Рязанскойобласти. Сборник научных докладов Зоологического общества РГПУ. Рязань: 30-32.

103. Татаринов Л.П., 1976 Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. Москва: Наука, 256 с.

104. Татаринов Л. П., 1978. Эволюция и классификация. Журнал общей биологии, 38(5): 423435.

105. Тахтаджан А.Л , 1966 Система и филогения цветковых растений. М.; Л.: Наука, 611 с.

106. Уголев A.M., 1982а. Гипотеза о возможности эволюции и специализация функций на основе рекомбинации и транспозиции элементарных функциональных блоков. Журнал эволюционной биохимии и физиологии, 18: 11-25.

107. Уголев А М., 1982b. Некоторые общие закономерности эволюции функции на примере эволюции пищеварения. Развитее научного наследия акад. Л.А.Орбели, Л.: Наука, 194-212.

108. Уголев A.M., 1983. Функциональная эволюция и гипотеза функциональных блоков. Журнал эволюционной биохимии и физиологии, 19: 390-399.

109. Уголев A.M., 1985. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. Л.: Наука, 544 с.

110. Урманцев Ю.А., 1968. Поли- и изоморфизм в живой и неживой природе. Вопросы философии, 12: 77-88.

111. Урманцев Ю.А., 1972а. Опыт аксиоматического построения общей теории систем. В сб. Системные исследования. Ежегодник 1971. М.: Наука, 128-152.

112. Урманцев Ю.А., 1972b. Что должно быть, что может быть, чего быть не может для систем. В сб. Развитие концепции структур, уровней в биол. М.: Наука, 294-304.

113. Урманцев Ю.А., 1974. Симметрия природы и природа симметрии (философские и естественнонаучные аспекты). М.: Мысль, 1-229.

114. Философский словарь. 1991. Под ред. И.Т. Фролова. М.: Политиздат, 560с.

115. Фриз Г. де., 1904. Теория мутаций: Мутации и мутационные периоды в происхождении видов. Теория развития, СПб: 185-212.

116. Хлебосолов Е.И., 1999. Экологические факторы видообразования у птиц. М.: Горизонт. 284 е.

117. Хлебосолов Е.И., 2001. Роль поведения в экологии и эволюции животных // Фауна, экология и эволюция животных. Тр кафедры зоологии РГПУ. Рязань. С. 100-180.

118. Чернов Ю.И., 1980. Жизнь тундры. М.: Мысль. 236 с.

119. Черных В.В., 1986. Проблема целостности высших таксонов. М.: Наука, 142 с.

120. Шарова И.Х., 1981. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М.: Наука, 283 с.

121. Шаталкин А.И., 1993. Аристотель и систематика. К вопросу об основаниях типологии. Журнал общей биологии, 54(2): 243-251.

122. Шилейко А.А., 1976. Пути эволюции экскреторного аппарата Pulmonata и его филогенетическое значение. Зоологический журнал, 55: 215-225.

123. Шилейко А.А., 1978. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea. Нов. сер. № 117. Фауна СССР. Моллюски. Л.: Наука, 3(6): 384 с.

124. Шилейко А.А., 1979. Система отряда Geophila (Helicida)(Gastropoda, Pulmonata) Тр ЗИН АН СССР, Л.: Зоол. ин-т., 80: 44-69.

125. Шилейко А.А , 1984. Наземные моллюски подотряда Pupillina фауны СССР (Gastropoda Pulmonata Geophila). Фауна СССР. Моллюски. Нов. сер. № 130. Л.: Наука, 3(3): 399 с.

126. Шилейко А.А., 1991. Проблемы филогении высших Pulmonata. Ruthenica, 1(1-2): 3-13.

127. Шилейко А.А., Лихарев И.М., 1986. Наземные моллюски семейства янтарок (Succineidae) фауны СССР. Сб тр Зоол музея МГУ, 24: 197-239.

128. Шишкин М.Л., 1981. Закономерности эволюции онтогенеза. Журнал общей биологии, 42(1): 38-54.

129. Шишкин М.Л., 1984. Индивидуальное развитие и естественный отбор. Онтогенез, 15(2): 115-136

130. Шишкин М.Л , 1987. Индивидуальное развитие и эволюционная теория. Эволюция и биоценотические кризисы, М.: Наука, 76-123.

131. Шишкин М.А. 1988а. Эволюция как эпигенетический процесс. Современная палеонтология, М.: Недра, 142-169.

132. Шишкин М.А. 1988b. Закономерности эволюции онтогенеза. Современная палеонтология, М.: Недра, 169-209.

133. Шишкин М.А., 2005. О Сергее Викторовиче Мейене: фрагмены памяти и размышления об эволюции. Памяти С.В. Мейена (к 70-летию со дня рождения). Труды международной палеоботанической конференции. М.: Геос, 34-45.

134. Шмальгаузен И И., 1940. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.: Изд-во АН СССР, 272 с.

135. Шмальгаузен И.И., 1969. Проблемы дарвинизма. JI.: Наука, 493 с.

136. Baker Н.В., 1938. Zonitid snails from Pacific Islands, part 1. Bull Bernice P Bishop Mus., 1581-102.

137. Baker H.B , 1940. Zonitid snails from Pacific Islands, part 2. Bull Bernice P.Bishop Mm., 165: 105-201.

138. Baker H.B., 1941. Zonitid snails from Pacific Islands, part 3. Bull Bernice P Bishop Mus., 166: 205-370.

139. Baker H.B., 1955. Heterurethrous and aulacopod. Nautilus, 68: 109-112.

140. Baker H.B, 1962. Puerto-Rican Holopodopes. Nautilus, 75: 116-121.

141. Beer de G., 1952. Archeopteryx and evolution. Advan Sci., 42: 78-91.

142. Beurton K., 1976. Zum Verhaltnis von Mikro- und Makroevolution. Dt. Ztschr. Philos, 7: 810826.

143. Beurton P., 1989. Methodological aspects of the relation between micro- and macroevolution. Морфологические исследования животных. M.: Наука, 28-30.

144. Block M.R., 1971. Epiphragms: some observation J conchol., v.26(l), 6: 388-409.

145. Boettger C.R., 1954. Die Systematik der euthyneuren Schnecken. Verh deutsch Zool., Tubingen, 403-439.

146. Charig A J., 1982. Systematics in biology: a fundamental comparison of some major schools of thought. In: Joysey K. A. Friday A. E. (Eds). Problems of phylogenetic reconstruction. Syst. Assoc. Spec., 21: 363-440.

147. Cherel-Mora C., 1983. Variation geographique et taxonomie des Placostylus (Gasteropodes Pulmones Stylommatophores) de Nouvelle Caledonie. These de 3eme cycle, Universite Paris, 7: 103 p.

148. Cook A., 1985. Mucus trail following by the carnivorous snail Euglandina rosea. Malacobgia, 26: 173-181.

149. Cooke C.M., Kondo Y., 1960. Revision of Tornatellinidae and Achatinellidae (Gastropoda, Pulmonata). Bernice P Bishop Mus Bull, 221: 303 p.

150. Cuenot L., 1914. La theorie de la preadaptation. Scientia, 16: 60-73.

151. Dall Wm.H., 1894. The mechanical cause of folds in the aperture of the shell of gasteropoda. The American Naturalist, 28: 909-914.

152. De Robertis E M , Oliver G., Wright С. V. E., 1990. Homeobox genes and the vertebrate body plan Scientific American, July, 46-52.

153. Dobzhansky Th., 1937. Genetics and the Origin of Species. N.Y.: Columbia University Press, 364 p.

154. Dolle P., Dierich A., LeMeur M., Schimmang Т., Schubaur В., Chambon P., Duboule D., 1993. Disruption of the Hoxd-13 gene induces localized heterochrony leading to mice with neotenic limbs. Cell, 75: 431-441.

155. Fischer P., 1880-1887. Manuel de conchyliologie. Paris, 1369 p.

156. Gittenberger E , 1996. Adaptations of the aperture in terrestrial gastropod- pulmonate shell. Netherlands J of Zoology, 46(3-4): 191-205.

157. Gould S J, 1972. Allometric fallacies and the evolution of Gryphaea a new interpretation based on White's criterion of geometric similarity. In Th. Dobzhansky et al., eds., Evolutionary Biology, 6: 91-118.

158. Gould S. J., 1980a. The Evolution of Gryphaea N.Y.: Arno Press.

159. Gould S. J., 1980b. The evolutionary biology of constraint. Daedalus, 109: 39-52.

160. Gould S. J., 1989. A developmental constraint in Cerion, with comments on the definition and interpretation of constraint in evolution. Evolution, 43. 516-539.

161. Gould S. J., 1992. Constraint and the square snail: life at the limits of a covariance set. The normal teratology of Cerion disforme Biological Jour Linnean Soc, 47: 407-437.

162. Gould S.J., 2002. The structure of evolutionary theory. Harvard University Press, London, 1392 P

163. Gould S J., Eldridge N., 1977. Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered. Paleobiology, 3: 115-151.

164. Gould S. J., Woodruff D. S., 1986. Evolution and systematics of Cerion (Mollusca: Pulmonata) on New Providence Island: a radical revision. Bull Amer Mus Nat Hist, 182: 389-490.

165. Gould S. J., Vrba S., 1982. Exaptation—a missing term in the science of form. Paleobiology, 8: 4-15.

166. Edlauer E., 1941. Die ontogenetische Entwicklung der Verschluss-apparates der Clausiliiden, untersucht an Herilla bosniensis. Z wiss Zool, 155(2): 129-158.

167. Emberton K., 1982. Environment and shell shape in the Tahitian land snail Partula otaheitana Malacologia, 23(1): 23-25.

168. Emberton K.C., 1991. Polygyrid relations: a phylogenetic analysis of 17 subfamilies of land snails (Mollusca: Gastropoda: Stylommatophora). Zoological Journal of Linnean Society, 103:207-224.

169. Forcart L., 1940. Monographic der turkischen Enidae (Moll., Pulm.). Verhandl Naturf Ges Basel, 51: 106-263.

170. Gaffhey E. S., 1979. An introduction to the logic of phylogeny reconstruction.— In: Gracraft J., Eldredge N. (Eds). Phylogenetic analysis and palaeontology. N. Y., 79-111.

171. Gittenberger E., 1996. Adaptations of the aperture in terrestrial gastropod-pulmonate shell. Netherlands J of Zoology. 46(3-4): 191-205.

172. Goldschmidt R 1940. The material basis of evolution. N.Y.; L.: Yale Univ. Press, 436 s.

173. Golikov A.N., Starobogatov Ya.I., 1975. Systematics of prosobranch gastropods. Malacologia, 15(1): 185-232.

174. Goodfriend G.A., 1986. Radiation of the land snail genus Sagda (Pulmonata: Sagdidae): comparative morphology, biogeography and ecology of the species in north-central Jamaica. Zoological Journal of the Linnean Society, 87: 367-398.

175. Halstead L В., 1982. Evolutionary trends and the phylogeny of the Agnatha.— In: Joysey K. A., Friday A. E. (Eds). Problems of phylogenetic reconstruction.-Syst. Assoc. Spec. V., 21: 156-196.

176. Hausdorf В , 1998. Phylogeny of the Limacoidea sensu lato (Gastropoda: Stylommatophora). J. Mollusc Stud, 64(1): 35-66.

177. Jackiewicz M., Koralewska-Batura E., 1999. Pneumostome structure in Helixpomatia Linnaeus, 1758 and Helix lutescens Rossmassler, 1837 (Gastropoda: Pulmonata: Helicidae) another diagnostic character. Folia Malacologica, 7(1): 43 - 45.

178. Jarvik E., 1981. Lungfishes, tetrapods, paleontology, and plesimorphy. Syst Zool, 30(3): 378384.

179. Kemperman Th.C.M., 1992. Systematics and evolutionary history of the Albinaria species from the Ionian islands of Kephallinia and Ithaka (Gastropoda Pulmonata: Clausiliidae). Leiden, 251 p.

180. Kemperman Th.C.M., Gittenberger E., 1988. On morphology, function and taxonomicimportance of the shell ribs in Clausiliidae (Mollusca: Gastropoda Pulmonata), with special reference to those in Albinaria. Basteria, 52: 77-100.

181. Kessel, M, Balling R., Gruss P., 1990. Variations of cervical vertebrae after expression of a Hox-1 1 transgene in mice. Cell, 61: 301-308.

182. Kessel, M., Gruss P., 1991. Murine developmental control genes. Science, 249: 374-379.

183. Kimakowicz-Winnicki., 1914. Clausilium. Eine monographische-physiologische Studie. Zool Jb, Abt Syst., 37, 283-328.

184. Mayr E , 1974. Cladistic analysis or cladistic classification? Z zool Syst und Evolutiomforsch., 12.94-128.

185. McKinney M. L., 1999. Heterochrony: beyond words. Paleobiology, 25: 149-153.

186. Morgan, B. A., Tabin C., 1994. Hox genes and growth: early and late roles in limb bud morphogenesis. Development 1994 Supplement, 181-186.

187. Moquin-Tandon A., 1855. Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de France, part. 2. Paris, 646 p.

188. Muratov I. V., 1999 Analysis of the phylogenetic relationships and their systematic implications in the Limacoinei (= Zonitinia) infraorder (Gastropoda, Pulmonata, Geophila). Ruthenica, 9(1): 5-26.

189. Nelson G. ., 1972. Phylogenetic relationship and classification. Syst Zool., 21: 227-231.

190. Nelson G. J., 1974. Classification as an expression of phylogenetic relationships. Syst. Zool., 22: 344-359.

191. Nelson G. J., 1978. Classification and prediction: a reply to Kitts. Syst Zool., 21: 216-218.

192. Nelson G. J., 1979. Cladistic analysis and synthesis: principles and definition, with a historical note on Adanson's Families des Plantes (1763-1764). Syst Zool., 28(1): 1-28.

193. Nordsieck H., 1979. Zur Anatomie und Systematik der Clausilien, II: Die rezenten europaischen Clausilien. Arch Moll., 109 (1978)(4/6): 249-275.

194. Nordsieck H., 1986. The system of the Stylommatophora (Gastropoda), with special regard to the systematic position of the Clausiliidae, II. Importance of the shell and distribution. Arch Moll., 117(1/3). 93-116.

195. Panchen A. L., 1982. The use of parsimony in testing phylogenetic hypotheses. Zool J Linnean Soc, 74: 305-328.

196. Pearce A.T., Gaetner A., 1996. Optimal foraging and mucus-trail following in the carnivorous land snail Haplotrema concavum (Gastropoda: Pulmonata). Malac Rev., 29: 85-99.

197. Pelaz, S., Ditta G. S., Baumann E., Wisman E., Yanofsky M. F., 2000. В and С floral organ identity functions require Sepallata MADS-box genes. Nature, 405: 200-203.

198. Pilsbry H.A., 1900. On the zoological position of Partula and Achatmella. Proc Acad Nat Sci Phi lad., 52: 561-567.

199. Pilsbry H A., 1946. Land Mollusca of North America (north of Mexico). 2, part 1. Monogr. Acad. Nat. Sci. Philad V. 3. 520 p.

200. Platnick N. I., 1980. Philosophy and transformation of cladistics. Syst Zool, 28: 537-546.

201. Platnick N. I., Gaffney E. S., 1977. Systematics: A Popperian perspective. Syst Zool., 26: 360365.

202. Platnick N. I., Gaffney E. S., 1978a. Evolutionary biology: a Popperian perspective. Syst Zool, 21: 137-141.

203. Platnick N. I., Gaffney E. S., 1978b. Systematics and Popperian paradigm. Syst Zool., 27: 381388.

204. Pokryszko B.M., 1995. Evolution of aperture barriers in pulmonate snails. Abst. 12th Intern. Malacol. Congr. Vigo, 318-319.

205. Proschwitz T. von, 1997. Arion lusitanicus Mabille and A rufus (L.) in Sweden: A comparison of occurrence, spread & naturalization of two alien slug species. Heldia, 4(5): 137-138.

206. Rancourt D. E., Tsuzuki Т., Capecchi M. R., 1995. Genetic interaction between hoxb-5 and hoxb-6 is revealed by nonallelic noncomplementation. Genes and Development, 9: 108122.

207. Riedel A., 1966. Zonitidae (excl. Daudebardiinae) der Kaukasuslander (Gastropoda). Annates Zoologici. Polska Akademia Nauk, 24(1): 303 s.

208. Riedel A., 1980. Genera Zonitidarum. Rotterdam, 157 s.

209. Riedel A., 1998. Genera Zonitidarum Addenda et corrigenda (Gastropoda, Stylommatophora). Warszawa, 91 s.

210. Rasnitsyn A.P., 2002. Evolutionary process and methodology of systematics. Proc. Russian Entomol. Soc., 73: 1-108.

211. Raup D M , 1966. Geometric analysis of shell coiling: general problems. J Paleont., 40: 11781190.

212. Raup D M , 1967. Geometric analysis of shell coiling: coiling in ammonoids. J Paleont., 41: 4365.

213. Remane A., 1956. Die Grundlage der naturlichen Systems, der vergleichende Anatomie und der Phylogenetik. 2 Aufl. Leipzig. Akad. Verl. Ges. Geest u. Portig, 364 s.

214. Rensch В., 1954. Neuere Probleme der Abstammungslehre. Die transspezifische Evolution. 2. Aufl. Stuttgart, 436 s.

215. Roth В , 2001. Phylogeny of pneumostomal area morphology in terrestrial Pulmonata (Gastropoda). The Nautilus, 115(4): 140-146.

216. Schileyko A. A., 1989. Taxonomic status, phylogenetic relations and system of the Helicoidea sensu lato Arch Mol., 120(4/6): 187-236.

217. Schileyko A. A , 1995. Some problems of functional morphology and evolution of terrestrial Pulmonata. Abst. 12th Intern. Malacol. Congr. Vigo, 325-326.

218. Schileyko A A., 1998a. Treatise on recent terrestrial pulmonate molluscs. Achatinellidae, Amastridae, Orculidae, Strobilopsidae, Spelaeodiscidae, Valloniidae, Cochlicopidae, Pupillidae, Chondrinidae, Pyramidulidae. Ruthenica. Suppl., 2(1): 1-127.

219. Schileyko A.A., 1998b. Treatise on recent terrestrial pulmonate molluscs. Gastrodontidae, Hypselostomatidae, Vertiginidae, Truncatellinidae, Pachnodidae, Enidae, Sagdidae. Ruthenica. Suppl., 2(2): 128-261.

220. Schileyko A.A , 1999a. Treatise on recent terrestrial pulmonate molluscs. Partulidae, Aillyidae, Bulimulidae, Orthalicidae, Megaspiridae, Urocoptidae. Ruthenica. Suppl., 2(3): 262-436.

221. Schileyko A.A., 1999b. Treatise on recent terrestrial pulmonate molluscs. Draparnaudiidae,

222. Schileyko A.A., 2000a. Treatise on recent terrestrial pulmonate molluscs. Clausiliidae. Ruthenica. Suppl., 2(5). 565-730.

223. Schileyko A.A., 2000b. Treatise on recent terrestrial pulmonate molluscs. Rhytididae,

224. Chlamydephoridae, Systrophiidae, Haplotrematidae, Streptaxidae, Spiraxidae, Oleacinidae, Testacellidae. Ruthenica. Suppl., 2(6): 731-880.

225. Schileyko A.A , 2001. Treatise on recent terrestrial pulmonate molluscs. Endodontidae, Thyrophorellidae, Charopidae. Ruthenica. Suppl., 2(7): 881-1034.

226. Schileyko A.A , 2002a. Treatise on recent terrestrial pulmonate molluscs. Punctidae,

227. Helicoiscidae, Discidae, Cystopeltidae, Euconulidae, Trochomorphidae. Ruthenica. Suppl., 2(8): 1035-1166.

228. Schileyko A A , 2002b. Treatise on recent terrestrial pulmonate molluscs. Helicarioniae, Gymnarionidae, Rhysotinidae, Ariophantidae. Ruthenica. Suppl., 2(9): 1167-1308.

229. Schileyko A.A., 2003a. Treatise on recent terrestrial pulmonate molluscs Ariophantidae, Ostracolethidae, Ryssotidae, Milacidae, Dyakiidae, Staffordiidae, Gastrodontidae, Zonitidae, Daudebardiidae, Parmacellidae. Ruthenica. Suppl., 2(10): 1309-1466.

230. Schileyko A.A., 2003b. Treatise on recent terrestrial pulmonate molluscs. Trigonochlamydidae, Papillodermidae, Vitrinidae, Limacidae, Bielziidae, Agriolimacidae, Boettgerillidae, Camaenidae. Ruthenica. Suppl., 2(11): 1467-1626.

231. Schindewolf O.H., 1963. Neokatastrophismus? Ztschr. Dt geol Ges., 114(2): 430-445.

232. Schmidt A., 1855. Der Geschlechtsapparat der Stylommatophoren in taxonomischer. Hinsicht. Abhandl. naturw. Ver. Sachsen u. Thuringen, Halle, 1: 1-52.

233. Solem A., 1959. Systematics and zoogeography of the land and freshwater Mollusca of the New Hebrides. Fieldiana: Zoology. 1959. V. 43. 359 p.

234. Solem A., 1972. Microarmature and barriers in the apertures of land snails. The Veliger, 15(2): 81-87.

235. Solem A , 1973a. Convergence in Pulmonate Radulae. The Veliger, 15(3): 165-171.

236. Solem A., 1973b. Apertural barriers in Pacific Islands snails of the families Endodontidae and Charopidae. The Veliger, 15(4): 300-307.

237. Solem A., 1974. The shell makers. Introducing mollusks. New York, 275 p.

238. Solem A., 1976. Endodontoid land snails from Pacific Islands (Mollusca: Pulmonata:

239. Sigmurethra) Part 1. Family Endodontidae. Field Mus. Natural Hist. Chicago, Illinois, 508 P

240. Solem A., 1978a. Endodontoid land snails from Pacific Islands (Mollusca: Pulmonata: Sigmurethra) Part 2. Families Punctidae and Charopidae, Zoogeography. Field Mus. Natural Hist., Chicago, Illinois, 336 p.

241. Solem A , 1978b. Classification of the land mollusca. In: Pulmonates: Systematics, Evolution and Ecology, V.2A: 49-97.

242. Solem A., Lebryk Sh., 1976. Apertural microprojection size correlations in pupillid and polygyrid land snails. The Veliger, 19(2): 115-220.

243. Stanley S.M., 1975. A story of evolution abve the species level. Proc Nat Acad Sci., 12' 646650.

244. Stanley S.M., 1979. Macroevolution. Pattern and process. San Francisco: Freeman, 332 p.

245. Stasek C.R., McWilliams W.R., 1973. The comparative morphology and evolution of the molluscan mantle edge. Veliger, 16: 1-19.

246. Steenberg C.M., 1925. Etudes sur l'anatomie et la systematique des Maillots (fam. Pupillidae). Vidensk. Medd. Dansk naturh. Foren. V. 80. 216 p.

247. Suvorov A.N., 1995a. Evolutionary changing of types of withdrawal of cephalopodium into the shell and related anatomical transformations. Abst. 12th Intern. Malacol. Congress, Vigo, Spain: 331-332.

248. Suvorov A.N., 1995b. Functional morphology of apertural armature in pulmonates Abst. 12th Intern. Malacol. Congress, Vigo, Spain: 403-404.

249. Suvorov A.N., 1997. What is the cause of trends in the evolution of system of the shell management in land snails. Abst. VI Congr., Europ. Soc.Evol. Biol, Arnhem.

250. Suvorov A.N., 1999. Some mechanisms of adaptation to the wet microhabitats in higher Geophila (Mollusca, Pulmonata). Журнал общей биологии, 60(2): 177 188.

251. Suvorov A.N., 2000. Functional morphology of pneumostomal area in terrestrial Pulmonata (Gastropoda). Ruthenica, 10(2): 89-104.

252. Suvorov A.N., 2002. A new subgenus and three new species of the genus Acrotoma O. Boettger, 1881 (Pulmonata Clausiliidae) from western Transcaucasia. Ruthenica, 12(2): 161-166.

253. Suvorov A.N., 2003. A new species and genus of carnivorous slugs (Pulmonata Trigonochlamydidae) from West Transcaucasia. Ruthenica, 13(2): 149-152.

254. Taniushkin A.I., Suvorov A.N., 2001. Micromorphology and functions of male sexual ducts in the subfamily Trichiinae (Pulmonata Hygromiidae). Ruthenica, 11(1): 15-24.

255. Taniushkin A.I., Zhiltsov S.S., Suvorov A.N., 1999. A case of occurrence of two darts in upper stylophore mXeropicta krymckii (Pulmonata Hygromiidae). Ruthenica, 9(2): 163-164.

256. Thiele J., 1931. Handbuch der systematischen Weichtierkinde. V. 1. Th. 2. Jena, 377-778.

257. Tillier S., 1989. Comparative morphology, phylogeny and classification of land snails and slugs (Gastropoda: Pulmonata: Stylommatophora). Malacologia, 30(1-2), 303 p.

258. Timofeeff-Ressovsky N.W., 1937. Experementelle Mutationsforschung in der Vererbungslehre. Dresden; Leipzig: Steinkopff, 184 s.

259. Van Mol J.-J., 1967. Etude morphologique et phylogenetique du ganglion cerebroide des Gasteropodes Pulmones (Mollusques). Mem Acad roy Belgique, 37(5), 168 p

260. Vest W , 1867. Uber den Schliessapparat der Clausilien. Verh. Mitt. Siebenb Ver Naturw, 18: 5-18, 161-174, 188-196.

261. Wade С M., Mordan P.B., 2000. Evolution within the gastropod molluscs: using the ribosomal RNA gene cluster as an indicator of phylogenetic relationships Journal of Molluscan Studies, 66: 565-570.

262. Wade С M , Mordan P.B., Clarke В., 2001. A phylogeny of the land snails (Gastropoda: Pulmonata). Proceedings of the Royal Society of London, (B), 268: 413-422.

263. Wagner A., 1919. Zur Anatomie und Systematik der Clausiliiden Nachrbl deutsch Malakol Ges , 51: 49-60, 87-104, 129-147.

264. Williams G. C., 1966. Adaptation and Natural Selection Oxford UK: Oxford Univ. Press.

265. Wilson E D., 1975. Sociobiology: a modern synthesis. Harvord: Univ. Press. 506 p.

266. Wilson A.C., Maxon L.R, Sarich V.M., 1974a. Two types of molecular evolution. Evidence from studies of interspecific hybridization. Proc Nat Acad Sci. USA, 71: 2843-2847.

267. Wilson A.C., Sarich V.M., Maxon L.R., 1974b. The importance of gene rearrangement in evolution: evidence from studies on rates of chromosomal, protein and anatomical evolution. Ibid., 71. 3028-3030.