Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эстральная цикличность у домашних и диких жвачных животных в лактационный период

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Эстральная цикличность у домашних и диких жвачных животных в лактационный период"

На правах рукописи

ВАСИЛЕНКО ТАТЬЯНА ФЕДОРОВНА

ЭСТРАЛЬНАЯ ЦИКЛИЧНОСТЬ У ДОМАШНИХ И ДИКИХ ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ В ЛАКТАЦИОННЫЙ ПЕРИОД

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации иа соискание ученой степени доктора биологических наук

N

Москва 2008

003166032

Работа выполнена в ГУ Институт физиологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Научный консультант доктор биологических наук,

академик РАН Рощевский Михаил Павлович

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Максимов Владимир Ильич

заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук,

профессор Горшков Григорий Иванович

доктор биологических наук,

профессор Грушкин Александр Георгиевич

Ведущая организация ГНУ Уральский научно-исследовательский ветеринарный институт Российской академии сельскохозяйственных наук

Защита состоится <с^>> Л 2008 г в & —■- часов на заседани

диссертационного совета Д 220 042 04 в ФГОУ ВПО «Московская государственн. академия ветеринарной медицины и биотехнологии им К И Скрябина» по адресу 109472, Москва, ул Академика Скрябина, 23

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Московска государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им К И Скрябина»

Автореферат разослан « ^ » 2008 г

Ученый секретарь ^yi /7

диссертационного совета •¿j&O ______В Д Фомина

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования Основным назначением репродуктивной функции является осуществление способности организма к самовоспроизведению и обеспечению существования вида Эколого-физиологические особенности функции размножения у диких жвачных животных тесно связаны с сезонной обеспеченностью кормами (Nelson, Demás, 1997, Thiery et al , 2002) и характеризуются сокращенным до одного-двух месяцев лактационным периодом Подготовка к гону у этих животных зависит от успешности набора массы тела (Thomas, 1982, Reimers, 1983,Tyler, 1991, Cameron et al, 1993, Cameron, Ver Hoff, 1994, Willard et al, 1999, Rostad, 2000) Длительность фотопериода является сигнальным фактором среды для синхронизации годовых ритмов репродукции и других физиологических функций у диких жвачных животных в условиях Севера Световые импульсы через вариации в секреции мелатонина шишковидной железой трансформируются в нервные и гормональные изменения, которые определяют цикличность функции размножения у этих животных (Cardinali, Pevet, 1998, Lincoln, Richardson, 1998, Goldman, 1999, Thiery et al, 2002)

Репродуктивная функция домашних жвачных животных эволюционировала под влиянием созданных человеком стационарных условий кормления и содержания Эффективность воспроизводства коров зависит от качества кормов и уровня обменных процессов, обусловленных кормлением Однонаправленная селекция коров по уровню молочной продуктивности оказывает влияние на увеличение длительности периода от родов до возобновления физиологически полноценных эстральных циклов Процесс формирования циклов в организме самок домашних жвачных животных в послеродовой лактационный период и его зависимость от состояния внутренних сред организма (крови и влагалищной среды) не достаточно исследован и не определены условия восстановления полноценных циклов

Важная роль в инициации эстральной цикличности у коров принадлежит стероидным гормонам - прогестерону и эстрогенам (Lammogha MA et al, 1997), предшественником которых является холестерин Определена видовая специфичность динамики холестерина у самок животных в зависимости от стадии репродуктивного цикла (Fillios et al, 1958, Bosch, Camejo, 1967, Zilversmit et al, 1972, Kessler, Rawlins, 1983, Quig, Zilversmit, 1986, Knopp et al, 1985, 1992, Smith et al, 1998, Wright-Rodgers et al, 2005) Содержание холестерина в сыворотке крови коров зависит от сроков послеродового периода (Eicher et al, 1999) Не исследована динамика содержания холестерина в крови коров в зависимости от стадии репродуктивного цикла и после родов в процессе формирования полноценных или неполноценных эстральных циклов

В ходе репродуктивного цикла у самок животных изменяется содержание клеток разной морфологии во влагалищном эпителии, которое обусловлено колебанием уровней гормональных регуляторов (Арсеньева, 1977, Dore, 1978,1978 a, Martin, 1980) По качественному и количественному составу клеток пок[ ого

о

эпителия влагалища можно оценивать отдельные стадии эстрального цикла и функциональное состояние яичников у животных Важными в определении закономерностей возобновления функциональной активности яичников у жвачных животных являются характеристики астральных циклов на основе динамики различных типов клеток эпителия влагалища

Нарушение возобновления эстральной цикличности и удлинение анэстрального периода у коров предполагает широкое использование стимуляторов репродуктивных процессов Однако их применение должно быть основано на знании механизмов формирования эстральной цикличности Особое значение приобретают исследования воздействия естественных регуляторов эстральной цикличности, содержащих предшественники синтеза эстрогенов, стероидные вещества животных тканей или растений, для обоснования использования этих препаратов в рационе кормления домашних жвачных животных с целью коррекции течения послеродовых репродуктивных процессов

Диссертационное исследование проведено в соответствии с темой научных исследований, проводимых согласно планам НИР ГУ Институт физиологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук "Состояние обмена веществ и репродукции жвачных животных в условиях Севера" (№ ГР 01 87 0001936), "Физиологические и биохимические механизмы проявления половой функции самок жвачных животных в условиях Севера" (№ ГР 01 9 10031624), "Ассимиляция питательных веществ и межуточный метаболизм в эндотрофических цепях у жвачных животных" (№ ГР 01 96 001832)

Цель работы — сравнительно-физиологическое изучение механизмов формирования эстральных циклов в репродуктивной функции самок диких и домашних жвачных животных в послеродовой лактационный период Для достижения цели были поставлены следующие задачи

1 Определить закономерности возобновления функциональной активности яичников по характеристикам эстральных циклов у коров в послеродовой период на основе исследования биохимического состава крови, содержания различных типов клеток эпителия, выстилающего влагалище, и физико-химических свойств цервико-вагинального секрета

2 Выявить информативные тесты формирования физиологически полноценных эстральных циклов, характеризующие условия в организме продуктивных животных

3 Изучить возобновление эстральной цикличности и ее зависимость от овариальной функции у самок диких жвачных животных в послеродовой лактационный период на примере лосих Печоро-Илычского государственного природного заповедника

4 Исследовать влияние препаратов, повышающих содержание стероидных гормонов, и биологически активных веществ из животных тканей и растений на функциональное состояние яичников и прохождение эстральных циклов у коров в послеродовой период

5 Оценка и разработка научно-обоснованных рекомендаций использования биостимуляторов в составе кормов для коров в послеродовой период и/или в отдельные стадии цикла для ускоренного восстановления полноценной астральной цикличности и сокращения периода от родов до оплодотворения

Научная новизна Установлено, что возобновление астральных циклов у самок домашних жвачных животных в лактационный период характеризуется существенным увеличением содержания общего холестерина в сыворотке крови коров, отражающего направление изменения метаболических процессов в переходный период от беременности к послеродовому этапу и создания условий в организме животных для восстановления полноценных эстральных циклов и оплодотворения

Показана динамика содержания клеток поверхностного эпителия из краниального отдела влагалища и физико-химические характеристики цервико-вагинального секрета у коров в зависимости от функционального состояния яичников и полноценности эстральных циклов

Впервые определено функциональное состояние яичников у лосих в послеродовой период на основании исследования клеток различной морфологии на мазках, взятых с поверхностного эпителия краниального отдела влагалища, и выявлено, что изменение поведенческой реакции у лосих в эструсе не связано с активацией функционального состояния яичников

Впервые установлено восстановление полноценных эстральных циклов и уменьшение периода от родов до оплодотворения у коров при использовании препаратов, содержащих предшественники синтеза стероидов (калиевая соль уксусной кислоты), экзогенные эстрогены и прогестерон (плацента) и вещества стероидной природы (надземные части растений рапонтик - КИарописит сапкато^е.ч и серпуха - БеггсАгЛа. согопШа)

Научно-практическая значимость работы. На основании раскрытия физиологических механизмов регуляции астральной цикличности установлена закономерность достоверного повышения содержания общего холестерина в сыворотке крови коров, как условия возобновления функциональной активности яичников и полноценных эстральных циклов в послеродовой период

Запатентовано два способа определения функционального состояния яичников у коров (Патенты РФ№2155016от28 08 2000 и №2211683 от 10 09 2003) на основе результатов исследования биохимического состава крови, содержания различных клеток влагалищного эпителия, отражающего итоговую реакцию на яичниковые гормоны, и физико-химических характеристик секрета влагалища

Разработана рецептура и технология получения кормового препарата с использованием измельченных тканей плаценты коров и получен патент на способ его приготовления (Патент РФ № 2065704 от 27 08 1996) Предложены и запатентованы два способа включения препарата из плаценты в корма в отдельные периоды репродуктивного или эстральных циклов у коров с целью стимулирующего воздействия на функциональное состояние яичников, сокращения сроков от родов

до возобновления полноценной эстральной цикличности и оплодотворения (Патенты РФ 2026075 от 10 01 1995 и № 2070389 от 20 12 1996)

Получены патенты на способы сокращения анэстрального периода и стимуляции становления результативных овуляторных циклов у коров после родов на основе включения в рацион препаратов, содержащих вещества стероидной природы растений рапонтик сафлоровидный (Rhaponticum carthamoides) и серпуха венценосная (Serratula coronata) (Патенты РФ № 2028806 от 25 02 1995, №2099963 от 27 12 1997 и№ 2218929 от 20 12 2003)

Получен патент на способ регуляции воспроизводительной функции коров в послеродовой период, основанный на включении калиевой соли уксусной кислоты в корма с повышенной пропорцией белковых (концентрированных) кормов, что способствует увеличению содержания холестерина в крови коров, прохождению овуляторных циклов и увеличению вероятности оплодотворения коров (Патент РФ №2125369 от 27 01 1999)

Получен патент на способ определения функционального состояния яичников у лосих (Патент РФ № 2148388 от 10 05 2000) на основе исследования содержания различных клеток влагалищного эпителия, отражающего итоговую реакцию на яичниковые гормоны

Основные положения, выносимые на защиту:

1 Прохождение астральных циклов у домашних жвачных животных в послеродовой лактационный период контролируется выработкой гормонов при одновременном созревании яйцеклеток в доминантных фолликулах яичников и создании определенных условий в организме и органах репродуктивной системы (крови и влагалищной среде)

2 Достоверное увеличение содержания общего холестерина в сыворотке крови коров в послеродовой период является критерием изменения направленности метаболических потоков при смене физиологического состояния беременности на послеродовой период и способствует восстановлению результативных эстральных циклов

3 На основании исследования клеток различной морфологии на мазках, взятых с поверхностного эпителия краниального отдела влагалища, установлено, что проявляющийся у диких жвачных животных в период лактации эструс не связан с активацией функционального состояния яичников и отражает изменение поведенческой реакции

4 Дополнительное включение в корма препаратов, содержащих биологически активные вещества, способствует восстановлению полноценных эстральных циклов и оплодотворению коров в ранние сроки лактации

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены автором устно и обсуждены на III и IV Международных симпозиумах по лосю (Сыктывкар, 1990, Фэрбенкс, Аляска, 1997), VII, VIII и IX Международных симпозиумах по новым кормовым растениям "Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование"

(Сыктывкар, 1990, 1996, 1999), Международной конференции "Актуальные проблемы биологии в животноводстве" (Боровск, 2000), Международном совещании по фитоэкдистероидам (Сыктывкар, 1996), XIX и XX съездах Физиологического общества им И П Павлова (Екатеринбург, 2004, Москва, 2007), I Съезде физиологов СНГ (Сочи, Дагомыс, 2005), III Съезде физиологов Урала (Екатеринбург, 2006), 2-й Российской научно-практической конференции "Актуальные проблемы инноваций с нетрадиционными растительными ресурсами и создания функциональных продуктов» (Москва, 2003), Республиканской научно-практической конференции "Рыночные отношения в агропромышленном комплексе Республики Коми современное состояние и перспективы" (Сыктывкар, 1998), на семинарах научной школы академика М П Рощевского (Сыктывкар, 2005, 2006)

Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано 67 научных работ Список основных публикаций содержит 17 статей (в том числе пять в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ), 10 патентов, 34 работы в материалах и тезисах докладов, пять публикаций информационных материалов

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методов и материалов исследования, результатов и их обсуждения, заключения, выводов, списка литературы и приложения Работа изложена на 266 страницах машинописного текста, включая 13 рисунков, 35 таблиц Библиографический раздел включает 509 источников, в том числе 264 — зарубежных авторов

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в ГУ Институт физиологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук Эксперименты проводили на клинически здоровых животных фермы Выльшртской научно-экспериментальной биологической станции Коми научного центра с декабря по июнь месяц в течение 1981-1998 гг Использовали коров холмогорской породы 3-14-летнего возраста с живой массой 500-750 кг со среднегодовой молочной продуктивностью 4000 кг и выше

Исследования состояния репродуктивной функции и суточной молокопродукции у лосих проводили на лосеферме Печоро-Илычского государственного природного заповедника В течение четырех лет обследовали семь лосих в предродовый период в мае - начале июня, пять животных в возрасте от трех до 13 лет в течение 17 лактационных периодов и девять животных - после родов в июне, августе и октябре

Опытные и контрольные группы формировали животными-аналогами по возрасту, продуктивности, характеру изменений течения послеродового периода, сроков после родов и тд Общее число животных составило 546, из них коров -

525 и лосих—21 В ходе экспериментальных исследований проводили ежедневные (до трех-пяти раз в сутки) наблюдения индивидуально за каждым животным Всего проведено 148500 обследований

Методика исследования воспроизводительной функции коров и лосих заключалась в клиническом обследовании животных в определенные сроки после родов и беременности, биохимическом анализе крови и влагалищного содержимого

Взятие образцов крови из яремной вены коров и лосих осуществляли через три часа после утреннего кормления в предродовой период, сразу после родов, каждые 15 дней лактационного периода и на первых месяцах беременности Исследовали пробы крови на содержание общего белка и белковых фракций крови по Лебедеву, Усовичу (1976), холестерина - методом Илька (Методические указания , 1973), каротина унифицированным способом, витамина А - по Сурай идр (1987)

Эксперименты по изучению эстральной цикличности у коров выполняли в течение ряда лет на одних и тех же животных методом периодов при соблюдении времени и последовательности использования различных приемов, предусмотренных постановкой экспериментов

Функциональное состояние яичников определяли по исследованию зависимых от гормонального фона морфофункциональных изменений покровного эпителия краниального отдела влагалища самок животных в послеродовом периоде Метод был разработан нами для коров и лосих (Василенко, Борисенков, 1987, Василенко, 2000 а, б)

Метод определения функционального состояния яичников у коров включает взятие мазка из верхнебокового свода влагалища на уровне шейки матки путем снятия клеточной массы со стенок пипеткой для искусственного осеменения с обработанным шероховатым концом (5-7 см) Пипетку вводили через вагинальное зеркало с подсветкой под визуальным контролем Материал, взятый со стенки влагалища, равномерно распределяли по предметному стеклу Сразу после взятия высушенные мазки фиксировали в 70° спирте в течение 10 минут Окраску мазков проводили по методу Романовского-Гимза С помощью клавишного счетчика подсчитывали 200 клеток в разных участках на мазках, используя микроскоп Biolar (увеличение 12x10)

На мазках, взятых у коров, отмечали наличие четырех типов десквамированных клеток

1 Клетки собственно поверхностного слоя влагалищного эпителия - самые крупные клетки со слабо ацидофильной или слабо базофильной окраской, иногда вакуолизированные Ядро большое, круглое или овальное, интенсивно окрашенное

2 Большие промежуточные клетки влагалищного эпителия, прилегающие к клеткам собственно поверхностного слоя, отличаются от базальных клеток интенсивной ацидофильной окраской цитоплазмы

3 Малые промежуточные клетки круглой, овальной или треугольной формы с цитоплазмой, чаще окрашенной в слабые базофильные поля

4 Единичные клетки парабазального слоя Ядро большое, круглое, окружено ободком цитоплазмы Клетки по величине не больше лимфоцита

Определение принадлежности клеток к определенному типу осуществляли с использованием классификации клеток влагалищного эпителия для женщин (Арсеньева, 1977) и собак (Dore, 1978, 1978 а) В группу поверхностных клеток влагалищного эпителия включали также безъядерные или с чуть заметными контурами ядра прозрачные чешуйчатые клетки со слегка базофильной или бесцветной цитоплазмой, так называемые "тени", по аналогии с "тенями" эритроцитов Такие клетки часто располагаются отдельно, имеют закрученные края В эту группу клеток включали дополнительно обособленные ядра и "тени" ядер при цитолизе

Учитывали следующие характеристики клеточного состава влагалищных мазков у коров в послеродовом периоде изменения в содержании отдельных типов поверхностных клеток, цитолиз или наличие ядер без цитоплазмы и их "теней" и появление лейкоцитов Каждый тип клеток представляли в процентах от суммы Лейкоциты и другие клетки крови отмечали отдельно При обследовании одного животного осуществляли взятие двух-трех мазков

Для диагностирования яичников у животных определяли процентное содержание собственно поверхностных клеток с четким ядром и ядер без цитоплазмы и их «теней» При содержании собственно поверхностных клеток не более 7,5% и ядер без цитоплазмы и их «теней» не более 1,3% диагностировали предовуляторный период полового цикла и делали заключение о наличии благоприятных условий для оплодотворения коров При содержании собственно поверхностных клеток не более 7,5% и обособленных ядер и их «теней» в пределах 3,1-8,5% диагностировали беременность и судили о благоприятных условиях для развития плода

Влагалищные мазки были взяты у 143 коров в определенные периоды после родов и у 56 животных - на разных сроках беременности Забор мазков осуществляли у семи лосих в июне-августе у пяти лактирующих лосих и в период гона у двух самок в возрасте 16 месяцев в специально оборудованном станке на лосеферме

Для характеристики возобновления эстральных циклов у коров определяли длительность временного промежутка в днях от родов до появления признаков проявления половой охоты — отказ от корма, беспокойство, снижение удоя, изменение двигательной активности и поведенческих реакций у животных (проявление рефлекса вспрыгивания на других животных стада или состояния неподвижности в конце истинной половой охоты) Исследовали возрастные особенности возобновления эстральных циклов у 45 коров трех-шестилетнего возраста в течение пяти лет Учитывали периоды выделения цервико-вагинального секрета, осуществляли отбор проб секрёта и исследовали концентрацию

водородных ионов (рН), показатель преломления цервико-вагинального секрета в отраженном свете на рефрактометре ИРФ-22 Проводили забор мазков и осуществляли подсчет количества разных типов клеток эпителия, выстилающего краниальный отдел влагалища

Определяли длительность циклов и половой охоты (эструса) в цикле у 73 животных Отмечали особенности проявления циклов - овуляторный (нормальный) заканчивается овуляцией и оплодотворением, ановуляторный - без овуляции, ареактивный цикл - без стадии возбуждения, нерегулярный цикл - с изменением длительности и т д

Проводили эксперименты по изучению влияния на функциональное состояние яичников и возобновление эстральяых циклов у коров в послеродовой период дополнительного использования в рационе экспериментальных препаратов с включением калиевой соли уксусной кислоты или животных тканей и растений, содержащих биологически активные вещества

1 20%-й водный раствор калиевой соли уксусной кислоты по 200-250 мл на корову в сутки Водный раствор соли смешивали с любым наполнителем (концентрированные корма, сенная резка, травяная мука и т д ) Общие затраты уксуснокислого калия составили 600-750 г на животное Препарат использовали в кормлении коров в течение 15 дней в определенный физиологический период после родов Проведено три серии опытов, протяженностью от трех до шести месяцев Обследовано 21 животное

2 Смесь свежих или свежезамороженных измельченных тканей плаценты (плацентом с соединительно-тканными оболочками и остатками околоплодных вод) с наполнителем (травяной мукой, сенной резкой и т д) в соотношении 1 1 Препарат использовали в зависимости от физиологического состояния коров в течение 3344 дней до и после родов Общие затраты препарата на животное за весь период составляют 16,2-18,6 кг Чистые затраты плаценты равны 8,1-9,3 кг, что несколько превышает вес плаценты (последа), отделяемого у коров после родов (5,8-7,3 кг) Проведено четыре серии экспериментов Общее число обследованных коров составило 43 (из них 23 получали обычный рацион - контроль)

3 Смесь плаценты с любым наполнителем в соотношении 2,5 1,0 Полученную смесь высушивали при температуре не выше 50°С, измельчали до порошкообразного состояния и фасовали на дозы Препарат использовали в качестве добавки к кормам животным в течение первых 20 дней после родов или с первого дня половой охоты (начала истечения цервико-вагинального секрета — течки) не более пяти дней Общие затраты препарата на животное в течение пяти дней составляли 1,75 кг Длительность эксперимента составила четыре года Общее количество обследованных коров равно 46

4 Кормовой препарат из надземных частей растения рапонтик сафлоровидный Препарат вводили в рацион коров за 4-16 дней до родов, начиная с 0,1 кг в первые сутки, и постепенно доводили до 1,0 кг в день прохождения

родов и последующие 20-30 дней послеродового периода Общую длительность »

скармливания препарата установили в 39-41 день Расход муки из рапонтика на корову за весь период составил в среднем 34,0 кг Опыты выполняли в течение двух лет Количество животных в эксперименте составило 34 Из них 14 коров находились на рационе без добавления стимулятора (контроль)

5 Препарат на основе использования надземных частей растения серпуха венценосная Скармливание проводили не более 10 дней животным после родов в зависимости от их физиологического состояния Затраты препарата за весь период обработки составляли не более 200 г на животное Эксперименты проводили в течение трех лет на 15 животных

Количество выполненных исследований по каждому параметру у животных является средней величиной из проведенных параллельно двух - трех исследований данного показателя у одного и того же животного Полученные результаты обрабатывали статистически с использованием пакета прикладных программ Statistica for Windows (Basic) Достоверность различий оценивали при уровнях значимости р от < 0,05 до <0,001

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Характеристики эстральных циклов у коров и лосих после родов 3.1.1. Закономерности возобновления эстральных циклов у коров в первые месяцы лактационного периода

Изменение естественных ритмов репродуктивной активности у здоровых коров в условиях длительного стойлового содержания на Севере характеризуется удлинением интервала от родов до возобновления астральной активности, увеличением количества прохождения неполноценных циклов и аритмией эстральной цикличности

В течение первого месяца после родов возобновление эстральных циклов наблюдали в среднем у 37 % коров трех-шестилетнего возраста (п=45) С увеличением возраста животных и количества родов частота проявления цикла в первые месяцы лактационного периода заметно снижается у 50% животных в шестилетнем возрасте первый цикл регистрировали свыше двух месяцев после родов

В первые месяцы лактации регулярные повторения течки и изменения поведенческих реакций через 19-23 дня наблюдали у 25% (19 из 73) коров У 75% животных циклы повторялись с разной периодичностью Их длительность варьирует от 16 до 30 дней Увеличение протяженности эстральных циклов в основном происходило за счет удлинения периода охоты до пяти-восьми дней и более При этом в 14% случаев отмечали циклы в 16-19 дней, в 59% случаев - в 20-23 дня, в 27% случаев — 24 дня и более

Таким образом, механизм формирования эстральной цикличности у коров эволюционировал под влиянием созданных человеком условий кормления и

содержания Изменение ритмов репродуктивной активности у домашних жвачных животных в условиях Севера характеризуется удлинением интервалов от родов до возобновления астральных циклов, их аритмией и увеличением количества неполноценных циклов Фактически у большинства коров период от родов до восстановления овуляторных циклов и оплодотворения превышает трехмесячный срок и приближен к показателям, которые характеризуют процессы восстановления полноценных циклов и оплодотворения у диких жвачных животных

3.1.2. Биохимический состав крови в астральном цикле коров

Процесс возобновления астральной цикличности у самок домашних жвачных животных зависит от специфики перестройки метаболических потоков в организме при смене состояния беременности на послеродовой период

Содержание общего белка в сыворотке крови коров было низким на девятом месяце беременности и в первую неделю после родов К периоду возобновления первых астральных циклов у самок домашних жвачных животных (35-й день после родов) и оплодотворению (49-й день и более) его количество достоверно увеличивается до 78,0 г/л Альбумино-глобулиновый коэффициент крови у здоровых коров после родов сохраняется на уровне 1,70 (табл 1) Результаты получены на коровах, рацион кормления которых был сбалансирован по основным питательным веществам в зависимости от изменения физиологического состояния и уровня молочной продуктивности (Кочанов, Чувьюрова, 1988)

Таблица 1 — Общий белок и альбумино-глобулиновый коэффициент крови коров перед родами и в послеродовой период

Период Общий белок, г/л А/Г коэффициент п

До родов 8 дней 69,5±1,3 2,03±0,28 10

После родов 7 дней 69,7±1,5 1,74±0,18 14

35 дней (возобновление первых циклов) 77,6±0,9* 1,63±0,14 31

49 дней и более (полноценные циклы) 78,8±0,8 1,70±0,10 39

* -р<0,001

Альбумино-глобулиновый коэффициент крови у продуктивных жвачных животных в предовуляторный период эстрального цикла перед осеменением с последующим оплодотворением, а также в первый и второй месяцы беременности

находится на уровне 1,70, оптимальном для данного показателя, при сохранении содержания белка в пределах 75,7-78,8 г/л

Содержание общего холестерина в сыворотке крови коров в конце беременности составляет около 3,14-3,27 ммоль/л и увеличивается почти в два раза в первые месяцы после родов в условиях возобновления полноценных эстральных циклов (табл 2) Низкие концентрации холестерина в крови животных после родов (в пределах 3,87-4,93 ммоль/л) наблюдали при неполноценных циклах (табл 2) Коровы с низким уровнем холестерина в крови после родов имели половые охоты с отсутствием отдельных этапов "тихие" охоты - без проявления возбуждения и/или охоты без овуляции Увеличение содержания холестерина в сыворотке крови самок домашних жвачных животных приводит к возобновлению физиологически полноценных эстральных циклов

Таблица 2 - Холестерин в сыворотке крови коров в полноценные и неполноценные эстральные циклы

Период обследования Полноценные циклы Неполноценные циклы

Холестерин, ммоль/л п Холестерин, ммоль/л п

После родов, мес

1-й 5,77 ±0,18 14 3,87 ± 0,33 6

2-й 6,11 ±0,21 14 4,84 ±0,23* 7

3-й 6 11 ± 0,19 20 4,71 ± 0,25 8

4-й 6 08 ± 0,47 6 4,93 ± 0,33 4

*- р< 0,05 - статистически значимые изменения показателей по сравнению с результатами для предыдущего периода

Содержание бета-каротина в крови животных в наиболее напряженный для витаминного обмена зимне-весенний период превышает допустимый уровень (0,200,30 мг в 100 мл) в два-три раза Исследования содержания бета-каротина и витамина А в крови коров после родов в конце пастбищного периода выявили, что при заметном увеличении каротина крови примерно в 1,5 раза, количество витамина А остается на уровне, определяемом у животных в конце стойлового периода Результаты по уровню бета -каротина и витамина А в крови коров после родов и в зависимости от сезона года дают основание полагать, что А-витаминная обеспеченность животных находилась в пределах оптимальных значений и не являлась фактором, лимитирующим течение послеродовых репродуктивных процессов

3.1.3. Клеточный состав влагалищного содержимого у коров в эстральном цикле и перед оплодотворением

Необходимые условия в организме коров для возобновления циклов обеспечиваются определенным уровнем гормональных регуляторов, суммарное действие которых отражается в изменении содержания клеток разной морфологии в эпителии, выстилающем влагалище.

У коров в течение первого эстрального цикла степень созревания клеток стенки влагалища (по количеству безъядерных эпителиальных клеток поверхностного слоя) увеличена до 87%. Содержание собственно поверхностных клеток эпителия с ядром варьирует в пределах от 1,5 до 11%. Количество ядер без цитоплазмы, или степень цитолиза, достигает уровня 4,4% (рис 1, первый столбик), i При прохождении неполноценных циклов у коров количество собственно i поверхностных эпителиальных клеток с ядром увеличивается до 24% на фоне уменьшения безъядерных клеток до 75 %. Содержание ядер без цитоплазмы и их теней составляет 5% (рис. 1, второй столбик).

В полноценный эстральный цикл перед оплодотворением коров содержание безъядерных клеток эпителия на мазках достигает 92,3%, количество собственно поверхностных клеток эпителия с ядром изменяется от 0,8 до 7,5%. Число ядер без цитоплазмы и их " теней" уменьшается в четыре раза и более по сравнению с их содержанием на мазках у коров в первом цикле и составляет около 1% (рис.1, I третий столбик).

□ Ядра без цитоплазмы и их тени

■ Оформленные клетки с четким ядром

Ш Зрелые клетки без ядра

1 2 3

Предовуляторный период

Рис. 1. Содержание клеток поверхностного эпителия на мазках у коров перед овуляцией в первый эстральный цикл (1), неполноценные циклы (2) и перед оплодотворением (3).

3 14. Величины рН, рефрактометрический показатель цервико-вагинального секрета и клеточный состав влагалищных мазков у коров в предовуляторном периоде эстрального цикла

Исследовали условия во влагалищной среде (клеточный состав влагалищных мазков, рН и рефрактометрический показатель цервико-вагинального секрета) в ходе прохождения предовуляторного периода цикла у коров Выявлены тесты, которые могут использоваться д ля диагностирования функционального состояния яичников

Определение содержания клеток на мазках из краниального отдела влагалища коров в предовуляторный период эстрального цикла перед оплодотворением показало, что количество собственно-поверхностных клеток выстилающего эпителия находилось в пределах 7,5%, а промежуточных клеток составляло менее 1,2% При этом величины рН цервико-вагинального секрета изменялись от 5,0 до 6,8, рефрактометрического показателя - в более узких границах (от 1,3342 до 1,3352)

На мазках, взятых у животных в предовуляторный период цикла при неплодотворных осеменениях, отмечено появление лейкоцитов Однако в большей степени изменения касались величин рН и рефрактометрического показателя Показатели рН повышались до 9,0, рефрактометрический показатель- до 1,3360 -1,3451

3.1 5. Сравнительные исследования биохимического состава крови у лосих и коров в отдельные периоды репродуктивного цикла

Исследования метаболического профиля крови у лосих перед родами и в первые 20 дней лактации показали, что содержание общего белка практически не меняется и составляет 67,0 и 64,8±2,5 г/л, соответственно (табл 3) У коров в конце беременности и в первые три недели после родов общий белок в сыворотке крови выше, и составляет соответственно 70,0±4,0 и 76,0±4,0 г/л Величины альбумино-глобулинового коэффициента крови у лосих в конце беременности снижаются в два раза по сравнению с его уровнем в крови животных в послеродовой период На девятом месяце беременности у коров показатели А/Г отношения превышают в 3,6 раза величины этого коэффициента у лосих Альбумино-глобулиновый коэффициент крови у коров на 15-60-е дни после родов в 1,4 раза превышает значение этого показателя у лосих и составляет в среднем 1,85±0,90

Таблица 3 - Показатели сыворотки крови лосих в различные периоды репродуктивного цикла

Период обследования п Холестерин, ммоль/л п Общий белок, г/л Альбумино-глобулиновое отношение

9-й месяц беременности 7 2,01±0,37 2 67 0,56

4-60-й дни послеродового периода 9 1,79±0,36 6 65±5 1,34±0,44

Содержание предшественника стероидных гормонов холестерина в сыворотке крови лосих составляет перед родами - 2,01±0,37 ммоль/л, до 20-го дня после родов - 1,62±0,09 ммоль/л и к 50-му дню - 2,12±0,21

В крови коров непосредственно перед родами уровень холестерина равен 3,14± 0,17 ммоль/л или в 1,6 раза выше, чем содержание холестерина в сыворотке крови лосих в этот период Особенностью динамики общего холестерина крови у коров в зависимости от их физиологического состояния является заметное увеличение его содержания к моменту проявления первых эстральных циклов

3.1.6. Содержание эпителиальных клеток на влагалищных мазках у лосих в послеродовой период

Исследования содержания клеток разной морфологии на мазках у лосих показали, что максимальное количество легко отторгаемых поверхностных клеток влагалищного эпителия - до 98-100% на 200 обсчитанных клеток отмечали на мазках у лосих на 51-й и 58-й день послеродового периода (рис 2) Ближе к гону - на 99-й день после родов - содержание поверхностных клеток уменьшается до 90% и одновременно увеличивается количество промежуточных клеток в среднем до 10%

Мы провели наблюдения за тремя лактирующими лосихами, находящимися в стадии возбуждения с заметным снижением суточного удоя на 51-й, 58-й и 99-й день после родов У двух лосих отмечали выделение небольших количеств цервико-вагинального секрета (на 51-й и 58-й день)

На мазках у животных, проявляющих признаки так называемого "поведенческого" эструса, определили, что содержание собственно поверхностных эпителиальных клеток с четким ядром и ядер без цитоплазмы и их "теней" близко к аналогичным значениям у лосих в ранний послеродовой период на 7-й и 17-й дни

ш

§ 75%

0) £ X ГО

М. 50%

<и §

О

25%

7-Й 17-й 51-й 58-й 99-й день после родов

□ Ядра без цитоплазмы и их тени

■ Оформленные клетки с четким ядром

В Зрелые клетки без ядра

Рис. 2. Клеточный состав влагалищных мазков у лосих в различные интервалы

после родов.

Из этого следует, что мы наблюдали феномен неполноценной половой охоты, не связанной с соответствующей перестройкой в репродуктивных органах самок (влагалище), что и подтверждается недостаточной зрелостью поверхностных клеток эпителия со стенки краниального отдела влагалища и преждевременным отторжением собственно поверхностных оформленных клеток с ядром. Содержание собственно поверхностных оформленных клеток с ядром от общего количества клеток составило 13,7-22,5% , количество ядер без цитоплазмы 24,058,8%, в то время как у коров в период явной половой охоты перед оплодотворением эти индексы равнялись 0,8-7,5% и 0,5-1,3%.

Цитолиз (появление обособленных ядер и их "теней") на мазках у лосих наблюдали в течение всего послеродового периода: от 35-49% на 7-й и 17-й дни до 42,1-58,8% на 51-й и 58-й дни. Содержание ядер и их "теней" на мазках у животных ближе к гону (99 дней после родов) уменьшается примерно в 1,5-2,5 раза и достигает 24%, эти величины приближаются к 2,4-6,3% - к концу гона. Количество ядер без цитоплазмы и их "теней" на мазках у коров в первую половую охоту (2764 дней после родов) изменяется от 0,3 до 9,8% и от 0,5 до 1,3% - перед оплодотворением (49-67 дней послеродового периода).

3.2. Регуляция прохождения эстральных циклов у коров на основе использования биологически активных веществ кормовых препаратов 3.2.1. Восстановление полноценных эстральных циклов у коров после включения калиевой соли уксусной кислоты в корма

Повышение пропорции белковых (концентрированных) кормов в рационе домашних жвачных животных в период лактации уменьшает поступление калия с кормами, снижает рН рубцовой жидкости и изменяет синтез органических кислот, уменьшая продукцию уксусной кислоты и увеличивая - пропионовой и масляной.

Поскольку уксусная кислота является предшественником синтеза холестерина, изменение ее содержания в организме жвачных животных может оказывать влияние на уровень холестерина в крови. Использование в течение 15 дней в качестве добавки к белковым кормам по 200 мл 20% водного раствора калиевой соли уксусной кислоты для коров с низким уровнем холестерина на 60-90-е дни после родов достоверно увеличивало содержание холестерина в крови (рис. 3). После включения уксуснокислого калия в корма полноценные половые охоты наблюдали у всех животных. Четыре коровы были оплодотворены в течение 42 дней после начала применения добавки и одна - через 90 дней.

л

ц

о 5

г"

о. р

о ф

с

Рис.3. Холестерин сыворотки крови у коров во второй-третий месяцы послеродового периода до эксперимента (а) и через 15 (б), и 30 дней (в) после включения калиевой соли уксусной кислоты в корма.

3.2.2. Возобновление и прохождение астральных циклов у коров в послеродовой период после использования в кормлении препарата плаценты. Изменение длительности циклов

В эксперименте по включению препарата плаценты в рацион коров в течение 38 дней до и после родов было установлено, что в зимний период интервал от родов до возобновления первого эстрального цикла у коров группы А на обычном рационе пролонгируется от 26 до 132 дней. У коров группы Б после использования 18,6 кг препарата плаценты в течение 38 дней до родов и в послеродовой период этот интервал составил в среднем 32,8 дня (табл. 4). Уровень оплодотворения коров групп А и Б соответственно достигает 34 и 80%. Животные группы Б были оплодотворены к 150-му дню после родов (100%) в то время, как у животных группы А этот показатель составил всего 68%.

Таблица 4 - Показатели репродукции коров на обычном рационе (группа А) и после использования препарата плаценты (группа Б)

Показатель

Период Затраты Период от родов оплодотворения,

Группа п использования препарата до первого %

препарата на корову, кг эструса, дней до 80-го дня до 150-го дня

26,4 ± 4,4 (3*)

А 6 - - 52,0- 132,0(3*) 34 68

Б 5 38 18,6 32,8 ± 5,8 80 100

А 4 - 30,0 ± 7,0 25 25

Б 4 23 11,5 25,0 ±2,0 50 100

* - количество животных

Во втором эксперименте в условиях уменьшения затрат препарата плаценты на животное до 11,5 кг в течение 23 дней проявление первого эструса наблюдали к 25-му дню после родов у коров группы Б У коров группы А на обычном рационе этот период был удлинен до 30 дней (табл 4) Показатель оплодотворения животных до 80-го дня составил 25% по группе А и 50% - по группе Б К пяти месяцам после родов уровень оплодотворения у коров в опыте является оптимальным - 100%, в контроле сохранился на уровне 25% (табл 4)

Включение препарата плаценты в корма животным с 16-18 дня эстральнош цикла за три-пять дней до овуляции на 25-49-й дни после родов стимулирует прохождение овуляторных циклов с оптимальным показателем оплодотворения, равным 100% После использования препарата плаценты в течение пяти дней в ходе циклов на 55-80-й дни после родов оплодотворилось 67% животных В условиях использования препарата плаценты в конце циклов, имеющих место на 120-144 дни после родов, оплодотворилось 60% животных в то время, как уровень оплодотворения животных на обычном рационе в этот период составил всего 40% Анализ сравнения показателей оплодотворения коров после включения препарата из плаценты в корма животным в период от родов до 100 дней с величинами оплодотворения коров трех-шестилетнего возраста в контроле выявил, что использование добавки увеличивает оплодотворяемость животных до 76% против 37% у коров, содержащихся на обычном рационе

В период 101 -200 дней после родов уровень оплодотворения животных после использования добавки в ходе прохождения половых охот составил 69% против 32% у коров на рационе без добавки Увеличение показателя оплодотворения животных до 83% отмечали после использования препарата из плаценты в кормлении коров в период 201-475 дней после родов

Продолжительность астрального цикла у коров в среднем составляет 20-23 дня Результаты проведенных исследований показали, что обычно в условиях

стойлового содержания в 59% случаев длительность цикла равна 20-23 дням, в 27% - 24 дня и более и в 14% — 16-19 дней После применения препарата из плаценты у коров в 58% случаев наблюдали циклы в 20-23 дня, по 21% случаев -24-30 дней и 16-19 дней

3.2.3. Влияние применения кормовых препаратов из растений рапонтик сафлоровидный и серпуха венценосная на функциональное состояние яичников и течение астральных циклов у коров

Уменьшение уровня стероидных гормонов в крови коров после родов может быть одной из причин нарушения возобновления астральных циклов (Савченко, 1975, Савченко, Степанов, 1981, Нежданов, Соловьев, 1988) Применение в кормлении животных растительного сырья с высоким содержанием веществ стероидной природы оказывает влияние на проявление функциональной активности яичников и прохождение астральных циклов

Экспериментальные кормовые добавки с включением определенных количеств муки из надземной части растений рапонтик или серпуха в смеси с наполнителем использовали в кормлении коров в течение одной-двух недель до родов и/или в отдельные интервалы послеродового периода Затраты расхода муки из серпухи на животное рассчитывали с учетом содержания в ней 20- гидроксиэкдизона Включение в рацион до 34 кг муки из рапонтика на одну корову в течение 40 дней до и после родов благоприятно сказалось на возобновлении циклической активности яичников первую половую охоту у животных 3-9-летнего возраста отмечали к 40-му дню послеродового периода (табл 5)

После использования экспериментального препарата длительность интервала от родов до проявления нормальной функциональной активности яичников и овуляции с последующим оплодотворением коров составила в среднем 90 дней Одна корова осталась неоплодотворенной У животных в контроле протяженность этого интервала заметно варьировала 74±7 дней (п=5), 128±8 дней (п=3) и 210 дней (п=1) и две коровы не оплодотворились (табл 5)

Показатель оплодотворения коров на рационе с включением препарата в течение первых двух месяцев после родов находился на уровне 55%, что на 28% выше, чем у коров на обычном рационе К 120-му дню после родов этот показатель достигает 90% против 55% у животных, не получавших добавку (табл 5)

Использование муки из рапонтика в кормлении коров в течение 40 дней до и после родов оказывает влияние на возобновление нормальной функциональной активности яичников прохождение половых охот со всеми характерными признаками отмечали к концу первого-началу второго месяца лактации Количество животных опытной группы, имеющих нормальные половые охоты с овуляцией и последующим оплодотворением в течение первых трех месяцев после родов, в среднем на 30% превышает число коров на обычном рационе

Таблица 5 - Длительность периода от родов до первой охоты и оплодотворения у коров после применения препарата из надземной части рапонтика сафлоровидного

Группа Обследовано коров Длительность использования препарата, дней Длительность периода от родов

Всего Из них с тремя отелам и более до первой половой охоты до половой охоты с последующим оплодотворение м

Опытная 9 6 40 42±3 (п=8) 82 (п=1) 69±2 (п=5) 112±4 (п=3)

Контроль -ная 11 8 - 36±4 (п=10) 132 (п=1) 74±7 (п=5) 128±8 (п=3) 210 (п=1)

Примечание в скобках - количество животных

Включение препарата из растения рапонтик в рацион осуществляли коровам, у которых в течение шести-десяти месяцев после родов не наблюдали проявление функциональной активности в яичниках, необходимой для восстановления полноценных циклов Животные нередко имели осложнения или заболевания в органах репродуктивной системы в ходе родов и послеродового периода После начала использования препарата у 50% коров на рационе с добавкой на 12-17-ый дни отмечали проявление явных половых охот с заметно выраженной стадией возбуждения и выделением цервико-вагинального секрета У остальных животных этой группы признаки полноценной эстральной активности проявлялись через две недели после окончания скармливания препарата

Перспективным продуцентом экдистероидов является серпуха венценосная Содержание основного носителя биологической активности в экстрактивных веществах из этого растения - 20-гидроксиэкдизона - на один-два порядка выше, чем содержание данного вещества в сырье из рапонтика Препарат из серпухи использовали в кормлении коров четырех-семилетнего возраста, имевших или осложнения в родах, или ареактивные - без стадии возбуждения, так называемые "тихие" половые охоты Кормовой препарат включали животным с 34-го дня послеродового периода Средний расход муки из серпухи на одну корову составил всего 100 г Уровень оплодотворения животных опытной группы в течение первых трех месяцев после родов равен 67%, а у коров на обычном рационе был уменьшен в два раза и составил 33%

Препарат из серпухи кратковременно использовали в кормлении животных двух-пятилетнего возраста, также имеющих половые охоты без стадии возбуждения на третьем-пятом месяце после родов Общий расход препарата на корову

увеличили в два раза Его применение оказало благоприятное влияние на воспроизводительную функцию животных показатель прохождения нормальных половых охот с последующей овуляцией и оплодотворением коров в течение двух месяцев по завершению скармливания добавки составил 67%

Степень стимулирующего воздействия препаратов из рапонтикаили серпухи на функциональное состояние яичников у коров изменялась в зависимости от сроков включения препарата и используемых доз Выявлена прямая взаимосвязь положительного результата действия опытных препаратов на функциональное состояние яичников у коров со свойствами и качеством используемой травяной муки из апробируемых растений, а также от содержания экдистероидов

Препарат из серпухи с содержанием 20-гидроксиэкдизона 0,8 вес % применяли в качестве добавки к кормам в первый-второй месяцы после родов животным трех-семилетнего возраста, имеющим осложнения в родах и послеродовой период Расход препарата составил 25-50 г на корову за весь период эксперимента После его использования у всех животных отмечали нормализацию функции яичников К концу эксперимента коровы оплодотворились, при этом период от родов до оплодотворения составил 60 дней

Полученные результаты подтверждают целесообразность использования разработанных экспериментальных препаратов из рапонтика и серпухи в кормлении коров с целью активации функционального состояния яичников и формирования полноценной эстральной цикличности в ранние сроки послеродового периода

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Наблюдаемое нами в стационарных условиях кормления и содержания изменение сроков возобновления эстральной цикличности и периодичности прохождения циклов у преобладающего количества коров в период лактации свидетельствует о проявлении ранних скрытых нарушений в формировании циклов Возобновление эстральной цикличности у самок домашних жвачных животных в послеродовой период контролируется содержанием гормональных регуляторов в крови при одновременном созревании яйцеклеток в доминантных фолликулах и зависит от состояния организма (состава крови и влагалищной среды)

Установлено, что при прохождении послеродового периода у коров без видимых осложнений репродуктивной функции содержание сывороточного холестерина достигает максимальных значений перед оплодотворением и сохраняется на высоком уровне в течение первых месяцев беременности У животных, содержание холестерина в сыворотке крови которых в первые месяцы лактации сохраняется на уровне дородового или раннего послеродового периода, увеличивается длительность интервала от родов до возобновления эстральных циклов и изменяется характер формирования циклов Отмечается отсутствие отдельных этапов в циклах «тихие» охоты - без стадии возбуждения или

ановуляторные циклы - без овуляции В ходе неполноценных эстральных циклов длительность половой охоты увеличивается с двух-трех дней до пяти-десяти дней Достоверно низкие концентрации холестерина в крови были обнаружены у 2530% животных с задержкой возобновления регулярных эстральных циклов к концу первого месяца после родов К 120-му дню лактационного периода количество животных, имевших низкие уровни сывороточного холестерина и изменение эстральной цикличности, достигало 65%

Таким образом, низкий уровень холестерина в крови самок домашних жвачных животных в первые месяцы лактации уменьшает вероятность восстановления эстральных циклов, необходимых для оплодотворения

Исследование условий прохождения циклов у коров в лактационный период позволило установить взаимосвязь между формированием физиологически полноценных циклов и состоянием внутренней среды организма (крови, влагалищной среды) и найти подходы к раскрытию механизма, обеспечивающего восстановление результативных циклов

Необходимые условия для возобновления циклов в организме самок животных создаются определенным гормональным фоном Имеются данные о том, что итоговую реакцию поверхностного эпителия влагалища на совокупность гормональных воздействий показывает клеточный состав эпителия, выстилающий поверхность влагалища (Арсеньева, 1977) В ходе эстрального цикла и беременности у самок млекопитающих отмечены морфологические изменения клеток поверхностного эпителия влагалища, отражающие пролиферативные, секреторные и деструктивные процессы в органе (Арсеньева, 1977, Dore, 1978, 1978а, Martin, 1980) По количеству клеток разной морфологии можно определять отдельные стадии эстрального цикла у животных

Результаты, полученные нами, свидетельствуют, что у коров в период эструса количество собственно поверхностных оформленных клеток с ядром на мазках составляет 0,8-7,5% от общего числа клеток, содержание ядер без цитоплазмы -0,5-1,3% Во время беременности количество собственно поверхностных клеток на влагалищных мазках у животных не превышает 7,5%, а ядер клеток без цитоплазмы увеличивается в шесть раз и более

Точность определения функционального состояния яичников у коров повышается, если отбирать животных, проявляющих четкий рефлекс неподвижности в предовуляторный период эстрального цикла и имеющих оптимальные для оплодотворения величины содержания общего холестерина крови (на уровне 5,2-7,5 ммоль/л) и альбумино-глобулинового коэффициента (1,02,2) При этом функционально активному доминантному фолликулу со зрелой яйцеклеткой в яичниках коров (в период, оптимальный для проведения осеменения) соответствуют величины рН ЦВС от 5,0 до 6,8 и рефрактометрического показателя ЦВС, равные 1,3342-1,3352, и показатели содержания собственно-поверхностных клеток с четким ядром на влагалищных мазках до 7,5%

По имеющимся данным у лосих первые три месяца послеродового периода характеризуются отсутствием половых циклов (Кнорре, 1959, Кожухов, 1973, Shwartz and Hundermark, 1993) Наблюдаемые нами и другими исследователями (Кожухов, 1989) элементы поведения, свойственные самкам диких жвачных животных в период половой охоты, и выделение влагалищного секрета у отдельных лосих на 51-й - 58-й дни после родов не связаны с активацией функционального состояния яичников

Особенностью клеточного состава влагалищных мазков у лосих до 58-го дня послеродового периода является увеличение содержания ядер без цитоплазмы и их "теней", в 35-58 раз превышающие эти показатели у коров перед овуляцией и оплодотворением В предовуляторный период эстрального цикла в условиях проявления максимального эстрогенного эффекта у самок животных других видов, например, крыс или собак, со стенок влагалища отторгается большое количество ороговевших клеток эпителия (Киршенблат, 1969, Dore, 1978,1978а) Выявленный нами у лосих так называемый "цитологический" тип влагалищных мазков с обрывками цитоплазмы и отдельно лежащими ядрами без цитоплазмы, был ранее обнаружен у коров, имеющих низкий уровень эстрогенов в крови (Кошовий, 1987) Можно предположить, что в первые месяцы после родов у лосих отмечается существенное уменьшение содержания эстрогенов, которое связано с торможением роста фолликулов в яичнике Сниженный базальный уровень эстрогенов в крови у лосих на 51 -й, 58-й и 99-й дни послеродового периода, по-видимому, обусловливает появление на мазках преждевременно отторгнутых незрелых поверхностных оформленных клеток эпителия с четким ядром и большого количества ядер без цитоплазмы и их "теней"

Увеличение содержания ядер без цитоплазмы на влагалищных мазках у самок лосей в послеродовой период может быть связано с сохранением функциональной активности в желтом теле прошедшей беременности Поскольку лосихи - животные с сезонным размножением, то желтое тело беременности может оставаться активным в течение первых месяцев после родов Однако полученные нами результаты, согласно которым содержание прогестерона в крови составляет около 1,0 нг/л, могут свидетельствовать о том, что желтое тело яичников у самок лосей в этот период является неактивным Аналогичное содержание прогестерона в крови у самок овцебыка было определено во время пика проявления эстральной активности (Rowell, Flood, 1988)

Таким образом, у лосих первые три месяца после родов характеризуются возобновлением "поведенческих" эстральных циклов Результаты проведенных исследований подтвердили, что появляющиеся в этот период в состоянии лосих признаки половой активности - возбуждение, выделение цервико-вагинального секрета, снижение суточной молокопродукции, не сопровождаются определенными изменениями в количестве различных типов клеток покровного эпителия на мазках из влагалища (Василенко и др , 2000,2002, Vasilenko, 1999, Vasilenko et al, 2001) Отторгаемые с влагалищной стенки клетки отражают суммарный эффект

гормональных воздействий в организме самки Поскольку картина клеточного содержимого на мазках из влагалища лосих не изменяется в первые месяцы после родов, это может свидетельствовать о наличии функционального покоя в яичниках и задержке роста фолликулов и, следовательно, сохранении без изменений гормонального фона Появление "поведенческого эструса" у лосих отражается на лактационной функции и фактически способствует заметному снижению суточных удоев с 30-го дня послеродового периода и прекращению лактации после 60-го дня

Отдельную проблему, возникающую при анализе условий прохождения репродуктивных процессов у самок диких жвачных животных, представляет исследование метаболического профиля крови Полученные нами данные свидетельствуют о сохранении содержания общего белка и холестерина в крови у лосих до и после родов на постоянном уровне Величины содержания сывороточного холестерина у самок лосей были в 1,6 раза ниже в сравнении с его количеством в крови коров в предродовой и послеродовой периоды (Василенко и др, 2000, Vasilenko, 1999)

Представленные в настоящей работе результаты по разной динамике холестерина крови у коров и лосих в первые месяцы после родов подтверждают специфичность (разную направленность) обменных процессов у самок домашних и диких жвачных животных Трансформация обменных процессов у коров в послеродовой период тесно взаимосвязана с интенсификацией процесса молокообразования Для получения высоких надоев от домашних жвачных животных уровень обмена веществ должен заметно повышаться в первые 10-20 дней послеродового периода и сохраняться в этих пределах в течение первых двух-трех месяцев интенсивной лактации Для лосих повышение упитанности (нагула) и интенсификация обменных процессов к концу летнего периода является одним из необходимых условий подготовки организма животных к периоду половой активности (гона)

В последнее время появилось много новых сведений, касающихся расшифровки механизмов регуляции возобновления эстральной цикличности у самок диких и домашних жвачных животных (Bearden et al, 2004, Webb et al, 2004) В процессе одомашнивания у самок домашних жвачных животных по сравнению с дикими животными изменился механизм инициации эстральных циклов Имеются множественные доказательства в пользу активного участия гормона клеток жировых депо организма лептина в механизме возобновления эстральных циклов у коров (Chilliard et al, 2001, Ingvartsen and Boise lair, 2001, Garcia et al, 2002, Delavaud et al, 2002, Sillence, 2004, Chelikani et al, 2004, Liefers et al, 2005, Kulcsar et al, 2005, Zieba et al, 2005) На странице 26 представлена схема регуляции возобновления эстральной цикличности у домашних и диких жвачных животных, подтвержденная результатами, полученными в наших экспериментах и данными других исследователей

В основе регуляции естественной эстральной цикличности лежит стимулирующее действие эстрогенов на циклическое выделение гонадотропных гормонов гипофиза. Удлинение анэстрального периода и задержку возобновления эстральных циклов у самок домашних жвачных животных в послеродовой период часто объясняют падением базального уровня стероидов в организме (Савченко, 3975; Савченко, Степанов, 1981; Van Eerdenburg et al., 2000; Rensis, Scaramuzzi' 2003).

СХЕМА РЕГУЛЯЦИИ ЭСТРАЛЬНОГО ЦИКЛА Самки диких Самки домашних

жвачных животных жвачных животных

| Афферентные и эфферентные нервные импульсы [

Эпифиз: мелатонин

¡Адипсциты жировой ткани лелтин

Короткие дни Длинные дни

Уменьшение содержания эстрогенов в крови коров после родов может быть обусловлено их существенными потерями в процессе родов. Ему также способствует снижение уровней синтетических процессов с возрастом, нарушение функций соответственных органов (печени, коркового слоя надпочечников, яичников и т.д.), недостаточное количество имеющихся для синтеза стероидных

гормонов предшественников (ацетата, холестерина и др ) и уменьшение поступления с кормами веществ стероидной природы (фитоэстрогенов, фитоэкдистероидов) Изменения содержания жира в кормах и/или его интенсивное использование организмом коров в период лактации также оказывают влияние на уровень циркулирующих гормонов в крови (Mystkowski, Schwartz, 2000) Снижению уровня эстрогенов в крови коров способствует уменьшение их синтеза в яичниках при стрессе (Rensis, Scaramuzzi, 2003)

Подтверждением наличия высокой чувствительности коров к эстрогенам могут свидетельствовать обнаруженные нами особенности типов десквамированных клеток поверхностного эпителия влагалища и, в частности, увеличение отторжения недостаточно зрелых собственно поверхностных клеток с четким ядром на мазках непосредственно перед овуляцией (Василенко, 2000) В то время как у самок млекопитающих (мышь, собака, человек) перед овуляцией при повышенном содержании эстрогенов отторгаются в основном ороговевшие (дегенеративные) клетки поверхностного эпителия с пикнотическим ядром (Техвер, 1968, Киршенблат, 1969, Арсеньева, 1977, Резников, 1982, Dore, 1978, 1978а)

Для воздействия на функциональное состояние яичников и стимуляцию полноценных астральных циклов у коров после родов нами был разработан кормовой препарат, содержащий измельченную плаценту здоровых животных в смеси с наполнителем (травяная мука, концентрированные корма и др ) (Василенко, Рубцова, 1996) Известно, что плацента и околоплодные воды коров содержит эстрогены и в меньшем количестве прогестерон (Нежданов, 1990, Bianchmi et al, 1977, Mostl et al, 1987, Gross, Williams, 1988)

Применение в кормлении коров 11,8-18,6 кг препарата плаценты на животное за период в 20-35 дней до и после родов оказывало положительное действие на их воспроизводительную способность в условиях длительного стойлового содержания у коров второго-восьмого отелов восстановление полноценных эстральных циклов отмечали в конце первого - начале второго месяца после родов Уровень оплодотворения животных до 80-го дня после родов в эксперименте в зависимости от года исследования изменялся в пределах 50-80% и на 25-46% превышал величины оплодотворения коров в контрольной группе Длительность интервала между родами у коров опытных групп составила 11,5-14,0 месяцев, что соответствует нормативам средней продолжительности данного периода у самок домашних жвачных животных при высоком уровне воспроизводства в стаде (Василенко и др , 1995)

В проведенных нами экспериментах впервые выявлено, что использование в рационе коров препаратов с высоким содержанием экдистероидов (20-гидроксиэкдизона) оказывает позитивное влияние на функциональную активность яичников и возобновление полноценных эстральных циклов

Было установлено, что включение препарата из рапонтика в корма коров в течение 40 дней до и после родов оказывает положительное воздействие на восстановление полноценных эстральных циклов В условиях длительного

стойлового содержания (девять месяцев и более) у животных опытных групп прохождение половых охот со всеми характерными признаками отмечали к концу первого - началу второго месяца послеродового периода Количество животных опытной группы, имеющих нормальные половые охоты с овуляцией и последующим оплодотворением в течение первых трех месяцев после родов, в среднем на 30% превышает их количество в контрольной группе животных, которая находилась на обычном рационе (Василенко и др , 1995)

Снижение функциональной активности яичников и удлинение периода от родов до восстановления физиологически полноценных эстральных циклов в условиях оптимального обеспечения организма коров питательными веществами в основном связаны с замедленным темпом роста фолликулов в яичнике и дефицитом гормональных регуляторов Эти явления могут устраняться при дополнительном включении в рацион для животных препаратов из надземной части растения серпуха венценосная

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Физиологические особенности репродуктивной функции у диких жвачных животных эволюционно формировались в соответствии с условиями среды обитания Одомашнивание и селекция базировались на совершенствовании полезных для человека характеристик продуктивности животных Репродуктивная активность домашних животных была одной из характеристик, являвшихся объектом селекции, искусственного прямого или побочного регулирования человеком Такая регуляция обусловила существенное изменение репродукции коров в сравнении с дикими животными В значительной степени природные механизмы воспроизводства коров были расстроены, а становление новых устойчивых способов размножения в рамках сельскохозяйственного производства не завершилось, поскольку главным объектом селекции коров были и остаются молочная и мясная продуктивность Поэтому существует потребность в активных научных исследованиях физиологии размножения коров, в создании и разработке естественных средств, направленных на обеспечение стабильного, прогнозируемого и регулируемого их воспроизводства У диких жвачных животных (лосей) при попытках их одомашнивания обнаруживается невозможность изменения жестко регламентированной сезонности эволюционно сформировавшихся репродуктивных циклов, их временной и качественной характеристик

Широкое использование стимуляторов функции размножения продуктивных животных должно быть основано на знании физиолого-биохимических механизмов эстральной цикличности Селекция коров по уровню молочной продуктивности нередко увеличивает продолжительность анэстрального периода и приводит к нарушению процесса возобновления эстральной активности в первые месяцы лактации Прохождение эстральных циклов у самок животных контролируется

выработкой гормональных регуляторов при одновременном росте фолликулов в яичнике и зависит от условий, создающихся в крови и влагалищной среде Установлено, что повышение уровня общего холестерина в крови коров в лактационный период способствует проявлению астральных циклов Включение в рацион коров в послеродовой период разработанных и запатентованных естественных биостимуляторов восстанавливает физиологически полноценные астральные циклы

ВЫВОДЫ

1 Репродуктивная деятельность полового аппарата у домашних и диких жвачных животных в послеродовой лактационный период проявляется через прохождение астральных циклов Выявлено, что в первые месяцы после родов в стационарных условиях кормления и содержания регулярные эстраяьные циклы восстанавливаются всего у 25% животных Изменение метаболического и гормонального фона у большинства здоровых коров на пике лактации в условиях длительного стойлового содержания на Севере отражается в проявлении нерегулярных циклов (с вариациями длительности от 18 до 30 дней) и ареактивных половых охот (без стадии возбуждения)

2 Восстановлению результативных астральных циклов способствует существенное увеличение содержания общего холестерина в сыворотке крови коров в послеродовой период по сравнению с дородовым и ранним послеродовым периодом Заметное повышение уровня холестерина является критерием изменения направленности метаболических потоков при смене физиологического состояния беременности на послеродовой период Установлено, что у коров в предродовый период определяется невысокий уровень холестерина в пределах 3,14-3,27 ммоль/л и увеличение его уровня в крови животных почти в два раза определяет восстановление полноценных астральных циклов после родов Содержание холестерина сохраняется в этих пределах (6,42-5,42 ммоль/л) в первые месяцы беременности

3 Условия влагалищной среды перед оплодотворением в предовуляторный период эстрального цикла у домашних жвачных животных характеризуют следующие параметры количество собственно поверхностных оформленных клеток с ядром в покровном эпителии краниального отдела влагалища коров на уровне 0,8-7,5% от общего числа эпителиальных клеток, содержание ядер без цитоплазмы-в пределах0,5-1,3%, промежуточных клеток —менее 1,2%, величины рН цервико-вагинального секрета - на уровне 5,0-6,8 и рефрактометрического показателя — 1,3342-1,3352 Эти показатели являются диагностическими тестами активации функционального состояния яичников у коров в предовуляторный период цикла

4 Установлено, что увеличение содержания незрелых клеток поверхностного эпителия и ядер без цитоплазмы, и их "теней" в краниальном отделе влагалища

лосих в первые месяцы послеродового лактационного периода соответственно до 13,7-22,5% и 24,0-58,8% от общего числа эпителиальных клеток определяет снижение функциональной активности яичников, аналогичное изменениям у коров в период беременности.

5 Наблюдаемое уменьшение молочной продуктивности на 1,1-6,4 л у самок диких жвачных животных в ходе неполноценных циклов на 50-60-й день послеродового периода по сравнению с продуктивностью на пике лактации свидетельствует о завершении лактации и подготовке организма лосих к размножению

6 Применение биостимуляторов на основе исследования состава крови и влагалищной среды обеспечивает коррекцию эстральной цикличности у коров Показано, что включение водного раствора калиевой соли уксусной кислоты (20% раствора) в рацион с увеличением пропорции белковых (концентрированных) кормов для коров с низким уровнем холестерина на 60-90-е дни после родов увеличивает содержание холестерина в крови и способствует восстановлению полноценных эстральных циклов

7 Эффективность воспроизводства домашних жвачных животных повышается через ускорение восстановления полноценных эстральных циклов и сокращение периода от родов до оплодотворения при использовании в рационе разработанных и запатентованных естественных биостимуляторов (предшественников синтеза стероидов, экзогенных эстрогенов и прогестерона или веществ стероидной природы)

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1 Предложены нормативные клинико-физиологические тесты для определения функциональной активности яичников коров на основе изучения показателей обмена веществ, клеточного состава покровного эпителия краниального отдела влагалища, физико-химических свойств цервико-вагинального секрета

2 Для оценки восстановления полноценных эстральных циклов у лактирующих коров рекомендуется использовать содержание общего холестерина в сыворотке крови

3 При снижении уровня холестерина у коров после родов в профилактических целях рекомендуется включать в качестве добавки к белковым кормам водный раствор калиевой соли уксусной кислоты (Патент РФ № 2125369 от 27 01 1999)

4 Для ускорения восстановления полноценных эстральных циклов у коров после родов рекомендуется использовать в составе кормов естественные биостимуляторы из животных тканей и растений (Патенты РФ 2026075 от 10 01 1995, № 2070389 от 20 12 1996, № 2028806 от 25 02 1995, № 2099963 от 27 12 1997 и №2218929 от 20 12 2003)

5 Результаты исследований апробированы на коровах племенных животноводческих хозяйств Республики Коми и используются на ферме Выльгортской научно-экспериментальной станции Коми научного центра Уральского отделения Российской Академии наук

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Книги

1 Василенко ТФ Эстральный цикл коровы / Н Е Кочанов, Т.Ф Василенко, МФ Борисенков - Сыктывкар, 1994 -60 с

Статьи в журналах и сборниках научных трудов

2 Василенко Т Ф Содержание холестерина в крови холмогорских коров / ТФ Василенко // Усвоение питательных веществ у жвачных животных Труды Коми филиала АН СССР - Сыктывкар, 1987 -№85 -С 92-97

3 Василенко Т Ф Изменение клеточного состава влагалища коров в течение полового цикла / Т Ф Василенко, М Ф Борисенков // Усвоение питательных веществ у жвачных животных Труды Коми филиала АН СССР - Сыктывкар, 1987-№85 -С 92-97

4 Василенко Т Ф Содержание каротина и витамина А в крови коров / Т Ф Василенко, И И Полетаева // Обмен веществ жвачных животных Труды Коми научного центра УрО АН СССР - Сыктывкар, 1989 - № 105 - С 73-78

5 Василенко ТФ Воспроизводительная способность коров при скармливании добавок с включением нетрадиционных источников сырья животного происхождения / Т Ф Василенко, Л Ю Рубцова // Физиология пищеварения и репродукции жвачных животных Труды Коми научного центра УрО РАН - Сыктывкар, 1994 -№137 -С 57-62

6 Vasilenko Т F Pre- and postpartum blood values and postpartum cell content of vaginal smears of female moose and dairy cows / T F Vasilenko // Alces, 1999 - Vol 35 -P 135-141

*7 Василенко T Ф Содержание общего белка, холестерина, прогестерона в крови и клеточный состав влагалищных мазков у лосих и коров в пред- и послеродовой периоды / Т Ф Василенко, Л Ю Рубцова, М Ф Борисенков // Зоологический журнал -2000 -Т 79, №8 - С 1000-1004

8 Василенко Т Ф Использование растений - продуцентов экдистероидов для регуляции функционального состояния яичников у коров в послеродовой период / Т Ф Василенко // Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты Сб трудов Российской Академии естеств наук -М,2001 -Вып №5 -С 135-141

9 Василенко ТФ Взаимосвязь функционального состояния печени и воспроизводительной функции коров в условиях длительного стойлового

содержания / Т Ф Василенко, JIЮ Рубцова, Н П Монгалев // Актуальные проблемы биологии в животноводстве Сб науч статей по материалам III-й Международ конф -Боровск,2001 -С 189-195

10 Vasilenko TF Peculiarities of daily milk productivity of Pechora taiga domesticated cow moose and their interconnection with reproductive function / TF Vasilenko, IN Sivoxa, M VKozhykhov, PR Lemons //Alces -2001 - Vol 37, №1 -P 123-128

*11 Василенко ТФ Динамика лактации одомашненных лосих и ее взаимосвязь с астральной цикличностью в послеродовой период / Т Ф Василенко, И Н Сивоха, М В Кожухов // Зоологический журнал - 2002 - Т 81, №10 - С 1278-1281

12 Василенко ТФ Применение кормового препарата с включением плаценты от здоровых коров для регуляции репродукции самок крупного рогатого скота / Т Ф Василенко, JIЮ Рубцова // Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты Сб трудов Российской Академии естеств наук — М, 2004 -Вып № 11,4 2 -С 80-87

13 Vasilenko TF Resumption of ovaiy activity and normal estrous cycles in postpartum cows after the application of placenta containing additives m the diet / TF Vasilenko //Integrative Zoology -2006 -№2 -P 69-71

14 Василенко ТФ Проблемы воспроизводства животных на Севере физиологический аспект / Т Ф Василенко // Состояние и перспективы развития научного обеспечения сельскохозяйственного производства на Севере -Сыктывкар,2007 -С 116-124

*15 Василенко ТФ Влияние двигательной активности разной интенсивности на состав крови и дыхательную функцию у домашних жвачных животных в течение первого месяца жизни / Т Ф Василенко, С А Мартынов, Н П Монгалев, Н И Чувьюрова, Л Ю Рубцова // Российский физиологический журнал им И М Сеченова, 2007 -Т 93, №9 - С 1062-1070

16 Василенко ТФ Перспективы эффективного повышения воспроизводства продуктивных животных / Т Ф Василенко // Высокие технологии, фундаментальные и прикладные исследования, образование Сб трудов 4-й Междунар научно-практ конф «Исследование, разработка и применение высоких технологий в промышленности», 2-5 октября 2007 г, Санкт-Петербург, Россия -Санкт-Петербург изд-во политехнического университета, 2007 - Т 2 - С 253-254

*17 Василенко Т Ф Закономерности возобновления и метаболического обеспечения эстральных циклов у домашних жвачных животных / Т Ф Василенко //Успехи физиологических наук -2008 -Т39, №1 -С 77-90

*18 Василенко Т Ф Роль общего холестерина в восстановлении эстральных циклов у животных / Т Ф Василенко, М П Рощевский // Доклады Академии наук -2008 -Т 418, №4

Патенты

19 Василенко ТФ Способ регуляции воспроизводительной способности коров / Т Ф Василенко, Н Е Кочанов, А А Патрушев // Патент №2026075, Россия, №5048253/15, Заяв 16 06 92, Опубл 10 01 95 Бюлл №1

20 Василенко Т Ф. Способ регуляции воспроизводительной способности коров / Т Ф Василенко, Н Е Кочанов, А А Патрушев // Патент №2028806, Россия, №5049683/15, Заяв 26 06 92, Опубл 25 02 95 Бюлл №5

21 Василенко ТФ Способ приготовления кормовой добавки / Т Ф Василенко, Л Ю Рубцова // Патент №2065704, Россия, №940007871/15, Заяв 05 03 94, Опубл 27 08 96. Бюлл № 24

22 Василенко Т Ф Способ регуляции воспроизводительной способности коров / ТФ Василенко, Л Ю Рубцова // Патент №2070389, Россия, №94036307/ 15, Заяв 28 09 94, Опубл 20 12 96 Бюлл №35

23 Василенко Т Ф Способ регуляции воспроизводительной способности коров /Т Ф Василенко, Л Ю Рубцова, В П Мишуров// Патент№2099963, Россия, №95118792/13, Заяв 31 10 95, Опубл 27 12 97 Бюлл №36

24 Василенко Т Ф Способ регуляции воспроизводительной способности коров / Т Ф Василенко, Л Ю Рубцова, Н П Монгалев // Патент№2125369, Россия, №97119332/13, Заяв 24 11 97, Опубл 27 01 99 Бюлл №3

25 Василенко ТФ Способ диагностики функционального состояния яичников у лосих / ТФ Василенко // Патент №2148388, Россия, № 99113105/13, Заяв 18 06 99, Опубл 10 05 2000 Бюлл №13

26 Василенко ТФ Способ диагностики функционального состояния яичников у животных с удлиненным влагалищем / Т Ф Василенко // Патент №2155016, Россия, №99111378/13, Заяв 27 05 99, Опубл 27 08 2000 Бюлл №24

27 Василенко Т Ф Способ определения функционального состояния яичников у сельскохозяйственных животных / Т Ф Василенко // Патент №2211683, Россия, №2002101322/13, Заяв 09 01 2002, Опубл 10 09 2003 Бюлл №25

28 Василенко Т Ф Способ регуляции воспроизводительной способности коров/ТФ Василенко, В В Пунегов, ЛЮ Рубцова//Патент №2218929, Россия, №2002117841/13, Заяв 02 07 2002, Опубл 20 12 2003 Бюлл №35

Тезисы и материалы конференций и симпозиумов

29 Василенко ТФ Изменение клеточного состава влагалища в течение астрального цикла коров / ТФ Василенко // VI Всес конф по экологической физиологии Тез докл -Сыктывкар, 1982 - С 170

30 Василенко ТФ Изменение клеточного состава влагалища в период половой охоты / Т Ф Василенко, Н Е Кочанов // Проблемы диагностики, терапии, профилактики незаразных болезней с -х животных в промышленном животноводстве Тез докл - Воронеж, 1986 -Ч II - С 10

31 Василенко Т Ф Содержание каротина в крови коров в зависимости от физиологического состояния / ТФ Василенко, ЭЕ Люляева // Научные основы витаминного питания с -х животных Тез докл - Рига, 1987 - С 59

32 Василенко Т Ф Исследование репродукции одомашненных лосематок / Т Ф Василенко//3-й Междунар симпозиум по лосю Тез докл -Сыктывкар, 1990 -С 133

33 Vasilenko Т F Investigation of Domesticated Moose Reproduction / T F Vasilenko //Abstracts of Papers and Posters, Third International Moose Symposium August 27-September 5, 1990 - Syktyvkar, USSR, 1990 -P 155

34 Василенко T Ф Выявление оптимального времени осеменения коров / Т Ф Василенко // Физиология продуктивных животных - решению Продовольственной программы СССР Матер Всес конф (Тарту, 13-15 сент 1989) -Таллин, 1990 - 42 -С 108-109

35 Василенко ТФ Показатели воспроизводительной функции коров при использовании рапонтика сафлоровидного / Т Ф Василенко, H Г Игутов // Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование Тез докл VII Всес симп по новым кормовым растениям -Сыктывкар, 1990 -С 35-36

36 Василенко ТФ Использование рапонтика сафлоровидного для повышения воспроизводительной способности коров / Т Ф Василенко, H Е Кочанов // VIII Всероссийский симп по новым кормовым растениям Тез докл -Сыктывкар, 1993 -С 33-34

37 Василенко ТФ Изменение прохожденияэстральных циклов у коров при скармливании рапонтика сафлоровидного / Т Ф Василенко, H П Монгалев // VIII Всероссийский симп по новым кормовым растениям Тез докл - Сыктывкар,

1993 -С 34-35

38 Василенко ТФ Современные направления повышения оплодотворяемости коров в северном регионе / Т Ф Василенко, JIЮ Рубцова // Город в Заполярье и окружающая среда Тез докл Междунар конф (11-16 сент

1994 г, Воркута) - Сыктывкар, 1994 -С 14

39 Vasilenko T F Modern Approaches to Fertility Enhancement of Cows m the Northern Region / T F Vasilenko, L Ju Rubtsova // Город в Заполярье и окружающая среда Тез докл Междунар конф (11-16 сент 1994 г, Воркута) - Сыктывкар, 1994 - Р 87

40 Василенко Т Ф Опыт использования кормовой добавки из естественных источников сырья животного происхождения для улучшения оплодотворяющей способности коров / Т Ф Василенко // Актуальные вопросы ветеринарии Тез докл Междунар конф -Барнаул, 1995 -С 188

41 Василенко ТФ Стимуляция воспроизводительной способности коров при использовании кормовой добавки из естественных источников сырья животного происхождения / Т Ф Василенко, Л Ю Рубцова // Актуальные вопросы ветеринарии Тез докл Междунар конф - Барнаул, 1995 - С 189

42 Василенко ТФ Использование естественных кормовых добавок для активации воспроизводительной способности крупного рогатого скота в условиях Севера / Т Ф Василенко, JT Ю Рубцова // Экологические аспекты устойчивого развития регионов Тез докл Междунар конф - Новгород, 1995 -Ч 2 -С 7172

43 VasilenkoTF The Application of Natural Food Additives for the Stimulations of Cattle Reproduction in the North / T F Vasilenko , L Ju Rubtsova // Экологические аспекты устойчивого развития регионов Тез докл Междунар конф - Новгород, 1995 -Ч 2 -Р 87

44 Василенко ТФ Использование кормовых добавок из растений семейства Asteraceae для стимуляции репродукции коров на Севере / Т Ф Василенко, JIЮ Рубцова//Междунар совещание по фитоэкдистероидам (Сыктывкар, Россия, 2-6 сент 1996 г) Тез докл - Сыктывкар, 1996 -С 136-137

45 Vasilenko Т F The Application of Additives from Asteraseae Plants for the Stimulation of Cow Reproduction m the North / T F Vasilenko , L Ju Rubtsova // Междунар совещание по фитоэкдистероидам (Сыктывкар, Россия, 2-6 сент 1996 г) Тез докл -Сыктывкар, 1996 Р 134-135

46 Vasilenko Т F Comparative study of moose and cow female m postpartal period / T F Vasilenko // Prog& Abstr 4th International Moose Symposium, 33rd North American Moose Conference, 17-23 May, 1997 -AK, Fairbanks, 1997 -P 72

47 Василенко T Ф Современные методы повышения воспроизводительной способности коров / Т Ф Василенко // Рыночные отношения в агропромышленном комплексе Республики Коми современное состояние и перспективы - Матер республ научно-практ конф -Сыктывкар, 1998 -С 118-119

48 Василенко ТФ Использование премиксов с включением муки из рапонтика сафлоровидного или серпухи венценосной для стимуляции воспроизводительной способности коров в условиях длительного стойлового содержания / Т Ф Василенко, JI Ю Рубцова // Рыночные отношения в агропромышленном комплексе Республики Коми современное состояние и перспективы - Матер республ научно-практ конф -Сыктывкар, 1998 -С 133134

49 Василенко Т Ф Изменение клеточного состава влагалищных мазков в течение первой половой охоты и перед оплодотворением у коров / Т Ф Василенко // XVII съезд физиол общества им И П Павлова Тез докл - Ростов-на-Дону, 1998 - С 487

50 Василенко ТФ Активация способности организма коров к оплодотворению при использовании муки из Rhaponticum carthamoides или Serratula coronata в зимнем рационе / Т Ф Василенко, JIЮ Рубцова // Адаптация организма к природным и экосоциальным условиям Тез докл Междунар конф -Магадан СВНЦ ДВО РАН, 1998 -С 15-16

51 Vasilenko Т F The Stimulation of Cow Fertility by the Application of Rhaponticum carthamoides or Serratula coronata Hay Meal in Winter Period /

T F Vasilenko , L Ju Rubtsova // Адаптация организма к природным и экосоциальным условиям Тез докл Междунар конф - Магадан СВНЦ ДВО РАН, 1998. - Р. 173-174

52 Василенко ТФ Использование муки из Serratula coronata для стимуляции воспроизводительной способности коров / Т Ф Василенко, JIЮ Рубцова, В П Мишуров, В В Пунегов // Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование Тез докл IXBcec симп по новым кормовым растениям -Сыктывкар, 1999 - С 33-34

53 Василенко ТФ Особенности возобновления биоритма эстральной цикличности у коров на Севере / Т Ф Василенко // Первая Междунар конф "Хроноструктура и хроноэкология репродуктивной функции" и IX Междунар конф " Эколого-физиологические проблемы адаптации"- Матер докл - М Изд-во РУДН, 2000 - С 48-49

54 Василенко ТФ , Функциональная активность печени и ее взаимосвязь с воспроизводительной функцией коров в условиях длительного стойлового содержания / Т Ф Василенко, JIЮ Рубцова, Н П Монгалев // Актуальные проблемы биологии в животноводстве (Третья Междунар конф 6-8 сент 2000 г, Россия, Боровск) Тез докл - Боровск ВНИИФБ и П с -х животных , 2000 - С 272-274

55 Василенко ТФ Применение добавок из надземной части растений рапонтик сафлоровидный и серпуха венценосная для активации функционального состояния яичников у коров / Т Ф Василенко // Актуальные проблемы инноваций с нетрадиционными растительными ресурсами и создание функциональных продуктов Матер 1-й Российскойнаучно-практ конф -М,2001 -С 62-65

56 Василенко Т Ф Регуляция становления эстральной цикличности у самок продуктивных животных посредством использования кормовых препаратов / Т Ф Василенко // Российский физиологический журнал им И М Сеченова, 2004 — Т 90, №8 -4 2 -С. 468-469

57 Vasilenko Т F Alteration of estrus manifestation in postpartum cows by the application of food additives from cows placenta tissue / T F Vasilenko // Proc XIX Int Congr Zool -Bejing Inst Zool, Chmes Acad Sei -2004 -P 522-525

58 Василенко ТФ Физиологические и биохимические механизмы становления эстральных циклов у самок продуктивных животных в условиях Европейского Севера / Т Ф Василенко // Материалы научной сессии Российской Академии Естествознания (30-31 марта 2004 г, г Киров) - Киров, 2004 - С 171-172

59 Василенко ТФ Изменения содержания сывороточного холестерина, связанные с эстральной цикличностью коров / ТФ Василенко // Физиология и здоровье человека научн труды I Съезда физиологов СНГ (19 - 23 сентября 2005 г, Сочи, Дагомыс) - М Медицина - Здоровье, 2005 -Т1 -С 195

60 Василенко ТФ Физиология эстральной активности у самок домашних жвачных животных / Т Ф Василенко, М П Рощевский // Вестник Уральской медицинской академической науки -2006 -№3-2(15) - С 81

61 Василенко ТФ Физиология репродуктивной функции у самок диких и домашних жвачных животных / Т Ф Василенко, Н А Чермных, М П Рощевский // XX Съезд Физиологического общества имени И П Павлова Тезисы докладов -М Издательский дом «Русский врач» - 2007 - С 22

62 Василенко Т Ф Регуляция возобновления овуляторных циклов у животных / Т Ф Василенко // Механизмы функционирования висцеральных систем Тез докл V Всероссийской конф с международным участием, посвященной 100-летию со дня рождения В Н Черниговского - Санкт-Петербург, 2007 - С 62

Информационные материалы

63 Василенко Т Ф Способ регуляции воспроизводительной способности коров/ТФ Василенко//Информационный листок №27-96 -Сыктывкар Коми ЦНТИ - 1996 - Зс

64 Василенко ТФ Способ приготовления кормовой добавки для регуляции воспроизводительной способности коров / Т Ф Василенко, Л Ю Рубцова // Информационный листок № 28-96 - Сыктывкар Коми ЦНТИ -1996 -2 с

65 Василенко ТФ Способ повышения оплодотворения коров при искусственном осеменении / Т Ф Василенко // Информационный листок № 2996 -Сыктывкар Коми ЦНТИ -1996 - 4 с

66 Василенко ТФ Способ определения функционального состояния яичников у коров / ТФ Василенко//Инновационный потенциал Республики Коми Сыктывкар Комиреспуб типография - 2007 - С 17

67 Василенко Т Ф Способ регуляции воспроизводительной функции коров / Т Ф Василенко, Л Ю Рубцова, В В Пунегов // Инновационный потенциал Республики Коми Сыктывкар Комиреспуб типография -2007 -С 16-17

* - публикации в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях

согласно перечню ВАК России

* *

*

Автор выражает глубокую благодарность научному консультанту академику М П Рощевскому за ценные советы и консультации и коллегам за всестороннюю поддержку и активное участие в проведении экспериментальных исследований и обсуждении работы

Лицензия № 0025 от 20 06 96

Компьютерный набор Формат 60x90 1\16 Бум Kym Lux Отпечатано на ризографе Уел печ л 2,00

Тираж 100 Заказ № 74

Информационно-издательский отдел Института физиологии Коми НЦ УрО РАН

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Василенко, Татьяна Федоровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Структурные и функциональные преобразования в яичниках самок животных. Особенности возобновления эстральных циклов.

1.2. Эстрогенная функция яичников у коров.

1.3. Эстральные циклы у домашних жвачных животных в период лактации.

1.3.1. Закономерности прохождения фолликулиновой фазы эстрального цикла у коров.

1.3.2. Условия прохождения эстральных циклов у домашних жвачных животных.

1.3.2.1. Зависимость проявления эстральной цикличности у коров от условий питания.

1.3.2.2. Состояние обмена веществ в организме коров после родов.

1.3.2.3. Взаимосвязь между эстральной цикличностью и лактационной функцией коров.

1.3.2.4. Клеточный состав мазков поверхностного эпителия влагалища у самок животных.

1.3.2.4. Внешние факторы, влияющие на эстральную цикличность коров.

1.4. Особенности репродуктивной и лактационной функций у лосих.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Способ диагностирования функционального состояния яичников у жвачных животных по исследованию клеточного состава поверхностного эпителия влагалища.

2.2. Исследования возобновления эстральных циклов у животных.

2.3. Препараты, включаемые в корма для коров с целью воздействия на возобновление эстральных циклов, и серии выполненных экспериментов.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Характеристики эстральных циклов у коров и лосих после родов.

3.1.1. Возрастные особенности проявления эстральных циклов у коров в первые месяцы лактационного периода

3.1.2. Биохимический состав крови в эстральном цикле коров.

3.1.3. Каротин и витамин А в крови коров в зависимости от их физиологического состояния.

3.1.4. Клеточный состав влагалищного содержимого у коров в эстральном цикле и перед оплодотворением.

3.1.5. Величины рН, рефрактометрический показатель цервико-вагинального секрета и клеточный состав влагалищных мазков у коров в предовуляторном периоде эстрального цикла.

3.1.6. Определение функционального состояния яичников у коров перед овуляцией.

3.1.7. Клеточный состав мазков из краниального отдела влагалища коров в период беременности.

3.1.8. Сравнительный анализ биохимического состава крови у лосих и коров в разные периоды репродуктивного цикла.

3.1.9. Содержание эпителиальных клеток на влагалищных мазках у лосих в послеродовой период.

3.1.10. Клеточный состав мазков из влагалища лосих, находящихся в состоянии " поведенческого " эструса.

3.2. Регуляция прохождения эстральных циклов у коров на основе использования биологически активных веществ кормовых препаратов

3.2.1. Проявление полноценных эстральных циклов у коров после включения добавки калиевой соли уксусной кислоты в корма

3.2.2. Возобновление и прохождение эстральных циклов у коров в послеродовой период после использования в кормлении препарата плаценты. Изменение длительности циклов.

3.2.3. Влияние применения кормовых препаратов из растений рапонтик сафлоровидный и серпуха венценосная на функциональное состояние яичников и течение эстральных циклов у коров.

3.2.4. Продолжительность продуктивного возраста у коров после применения кормовых препаратов, содержащих биологически активные вещества.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4.1. Условия метаболического обеспечения восстановления эстральных циклов у самок домашних жвачных животных в период лактации.

4.2. Индикаторы предовуляторного состояния яичников коров.

4.3. Условия прохождения и особенности эстральных циклов у самок диких жвачных животных в лактационный период.

4.4. Сравнительно - физиологический анализ возобновления эстральной цикличности у диких и домашних жвачных животных

4.5. Регуляция проявления эстральных циклов коров в лактационный период.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эстральная цикличность у домашних и диких жвачных животных в лактационный период"

Актуальность темы. Основным назначением репродуктивной функции является осуществление способности организма к самовоспроизведению и обеспечению существования вида. Эколого-физиологические особенности функции размножения у диких жвачных животных тесно связаны с сезонной обеспеченностью кормами (Nelson, Demás, 1997; Thiery et al., 2002) и характеризуются сокращенным до одного-двух месяцев лактационным периодом. Подготовка к гону у этих животных зависит от успешности набора массы тела (Thomas, 1982; Reimers, 1983; Tyler, 1991; Cameron et al., 1993; Cameron, Ver Hoff, 1994; Willard et al., 1999; Rostad, 2000). Длительность фотопериода является сигнальным фактором среды для синхронизации годовых ритмов репродукции и других физиологических функций у диких жвачных животных в условиях Севера. Изменение фотопериода вызывает нейроэндокринные изменения через вариации в секреции мелатонина из шишковидной железы (Cardinali, Pévet, 1998; Lincoln, Richardson, 1998; Goldman, 1999; Thiery et al, 2002).

Репродуктивная функция домашних жвачных животных эволюционировала под влиянием созданных человеком стационарных условий кормления и содержания. Эффективность воспроизводства коров зависит от качества кормов и уровня обменных процессов, обусловленных кормлением. Однонаправленная селекция коров по уровню молочной продуктивности оказывает влияние на увеличение длительности периода от родов до возобновления физиологически полноценных эстральных циклов. Процесс формирования циклов в организме самок домашних жвачных животных в послеродовой лактационный период и его зависимость от состояния внутренних сред организма (крови и влагалищной среды) не достаточно исследован и не определены условия восстановления полноценных циклов.

Важная роль в инициации эстральной цикличности у коров принадлежит стероидным гормонам - прогестерону и эстрогенам (Lammoglia M.A. et al., 1997), предшественником которых является холестерин. Определена видовая специфичность динамики холестерина у самок животных в зависимости от стадии репродуктивного цикла (Fillios et al., 1958; Bosch, Camejo, 1967; Zilversmit et al., 1972; Kessler, Rawlins, 1983; Quig, Zilversmit, 1986; Knopp et al, 1985, 1992; Smith et al., 1998; Wright-Rodgers et al., 2005). Содержание холестерина в сыворотке крови коров зависит от сроков послеродового периода (Eicher et al., 1999). Не исследована динамика содержания холестерина в крови коров в зависимости от стадии репродуктивного цикла и после родов в процессе формирования полноценных или неполноценных астральных циклов.

В ходе репродуктивного цикла у самок животных изменяется содержание клеток разной морфологии во влагалищном эпителии, которое обусловлено колебанием уровней гормональных регуляторов (Арсеньева, 1977; Dore, 1978, 1978 a; Martin, 1980). По качественному и количественному составу клеток покровного эпителия влагалища можно оценивать отдельные стадии эстрального цикла и функциональное состояние яичников у животных. Важным в определении закономерностей возобновления функциональной активности яичников у жвачных животных являются характеристики эстральных циклов на основе динамики различных типов клеток эпителия влагалища.

Нарушение возобновления эстральной цикличности и удлинение анэстрального периода у коров предполагает широкое использование стимуляторов репродуктивных процессов. Однако их применение должно быть основано на знании механизма формирования эстральной цикличности. Особое значение приобретают исследования воздействия естественных регуляторов эстральной цикличности, содержащих предшественники синтеза эстрогенов, стероидные вещества животных тканей или растений, для обоснования использования этих препаратов в рационе кормления домашних жвачных животных с целью коррекции течения послеродовых репродуктивных процессов.

Цель работы - сравнительно-физиологическое изучение механизмов формирования эстральных циклов в репродуктивной функции самок диких и домашних жвачных животных в послеродовой лактационный период.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить закономерности возобновления функциональной активности яичников по характеристикам эстральных циклов у коров в послеродовой период на основе исследования биохимического состава крови, содержания различных типов клеток эпителия, выстилающего влагалище, и физико-химических свойств цервико-вагинального секрета.

2. Выявить информативные тесты восстановления физиологически полноценных эстральных циклов, характеризующие условия в организме продуктивных животных.

3. Изучить возобновление эстральной цикличности и ее зависимость от овариальной функции у самок диких жвачных животных в послеродовой лактационный период на примере лосих Печоро-Илычского государственного природного заповедника.

4. Исследовать влияние препаратов, повышающих содержание стероидных гормонов, и биологически активных веществ из животных тканей и растений на функциональное состояние яичников и прохождение эстральных циклов у коров в послеродовой период.

5. Оценка и разработка научно-обоснованных рекомендаций использования биостимуляторов в составе кормов для коров в послеродовой период и/или в отдельные стадии цикла для ускоренного восстановления полноценной эстральной цикличности и сокращения периода от родов до оплодотворения.

Научная новизна. Установлено, что возобновление эстральных циклов у самок домашних жвачных животных в лактационный период характеризуется существенным увеличением содержания общего холестерина в сыворотке крови коров, отражающего специфику изменения направленности метаболических потоков в переходный период от беременности к послеродовому этапу и создания условий в организме животных для восстановления полноценных эстральных циклов и оплодотворения.

Показана динамика содержания клеток поверхностного эпителия краниального отдела влагалища и физико-химические характеристики цервико вагинального секрета у коров в зависимости от функционального состояния яичников и полноценности эстральных циклов.

Впервые определено функциональное состояние яичников у лосих в послеродовой период на основании исследования клеток различной морфологии на мазках, взятых с поверхностного эпителия краниального отдела влагалища, и выявлено, что изменение поведенческой реакции у лосих в эструсе не связано с активацией функционального состояния яичников.

Впервые установлено восстановление полноценных эстральных циклов и уменьшение периода от родов до оплодотворения у коров при использовании препаратов, содержащих предшественники синтеза стероидов (калиевая соль уксусной кислоты), экзогенные эстрогены и прогестерон (плацента) и вещества стероидной природы (надземные части растений рапонтик - ЯкаропНсит саМкато1с1ез и серпуха - ЗеггаШа согопШа).

Научно-практическая значимость работы. На основании раскрытия физиологических механизмов регуляции эстральной цикличности установлена закономерность достоверного повышения содержания общего холестерина в сыворотке крови коров, как условия возобновления функциональной активности яичников и полноценных эстральных циклов в послеродовой период.

Запатентовано два способа определения функционального состояния яичников у коров (Патенты РФ № 2155016 от 28.08.2000 и № 2211683 от 10.09.2003) на основе результатов исследования биохимического состава крови, содержания различных клеток влагалищного эпителия, отражающего итоговую реакцию на яичниковые гормоны, и физико-химических характеристик секрета влагалища.

Разработана рецептура и технология получения кормового препарата с использованием измельченных тканей плаценты коров и получен патент на способ его приготовления (Патент РФ № 2065704 от 27.08.1996). Предложены и запатентованы два способа включения препарата из плаценты в корма в отдельные периоды репродуктивного или эстральных циклов у коров с целью стимулирующего воздействия на функциональное состояние яичников, сокращения сроков от родов до возобновления полноценной эстральной цикличности и оплодотворения (Патенты РФ 2026075 от 10.01.1995 и № 2070389 от 20.12. 1996).

Получены патенты на способы сокращения анэстрального периода и стимуляции возобновления результативных овуляторных циклов у коров после родов на основе включения в рацион препаратов, содержащих вещества стероидной природы растений рапонтик сафлоровидный (ЯкаропИсит саМкато1с1е8) и серпуха венценосная (БеггаШа согопШа) (Патенты РФ № 2028806 от 25.02.1995, № 2099963 от 27.12.1997 и № 2218929 от 20.12.2003).

Получен патент на способ регуляции воспроизводительной функции коров в послеродовой период, основанный на включении калиевой соли уксусной кислоты в корма с повышенной пропорцией белковых (концентрированных) кормов, что способствует увеличению содержания холестерина в крови коров, прохождению овуляторных циклов и повышению вероятности оплодотворения коров (Патент РФ № 2125369 от 27.01.1999).

Получен патент на способ определения функционального состояния яичников у лосих (Патент РФ № 2148388 от 10.05.2000) на основе исследования содержания различных клеток влагалищного эпителия, отражающего итоговую реакцию на яичниковые гормоны.

Основные положения, выносимые на защиту: 1. Прохождение эстральных циклов у домашних жвачных животных в послеродовой лактационный период контролируется выработкой гормонов при одновременном созревании яйцеклеток в доминантных фолликулах яичников и создании определенных условий в организме и органах репродуктивной системы (крови и влагалищной среде).

2. Достоверное увеличение содержания общего холестерина в сыворотке крови коров в послеродовой период является критерием изменения направленности метаболических процессов при смене физиологического состояния беременности на послеродовой период и способствует восстановлению результативных эстральных циклов.

3. На основании исследования клеток различной морфологии на мазках, взятых с поверхностного эпителия краниального отдела влагалища, проявляющийся у диких жвачных животных в период лактации эструс отражает изменение поведенческой реакции и не связан с активацией функционального состояния яичников.

4. Дополнительное включение в корма препаратов, содержащих биологически активные вещества, способствует восстановлению полноценных астральных циклов и оплодотворению коров в ранние сроки лактации.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены автором устно и обсуждены на III и IV Международных симпозиумах по лосю (Сыктывкар, 1990; Фэрбенкс, Аляска, 1997); VII, VIII и IX Международных симпозиумах по новым кормовым растениям "Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование" (Сыктывкар, 1990, 1996, 1999); Международной конференции: "Актуальные проблемы биологии в животноводстве" (Боровск, 2001); Международном совещании по фитоэкдистероидам (Сыктывкар, 1996); XIX и XX съездах Физиологического общества им. И.П.Павлова (Екатеринбург, 2004; Москва, 2007); I Съезде физиологов СНГ (Сочи, Дагомыс, 2005); III Съезде физиологов Урала (Екатеринбург, 2006); 2-й Российской научно-практической конференции: "Актуальные проблемы инноваций с нетрадиционными растительными ресурсами и создания функциональных продуктов» (Москва, 2003); Республиканской научно-практической конференции "Рыночные отношения в агропромышленном комплексе Республики Коми: современное состояние и перспективы" (Сыктывкар, 1998); на семинарах научной школы академика М.П.Рощевского (Сыктывкар, 2005, 2006).

Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано 67 научных работ. Список основных публикаций содержит 17 статей (в том числе 5 в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ), 10 патентов и 34 -тезисы и материалы докладов и 5 публикаций информационных материалов.

12

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов и их обсуждения, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 266 страницах машинописного текста, включая 13 рисунков, 35 таблиц. Библиографический раздел включает 509 источников, в том числе 264 -зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Василенко, Татьяна Федоровна

выводы

1. Репродуктивная деятельность полового аппарата у домашних и диких жвачных животных в послеродовой лактационный период проявляется через прохождение астральных циклов. Выявлено, что в первые месяцы после родов в стационарных условиях кормления и содержания регулярные астральные циклы восстанавливаются всего у 25% животных. Изменение метаболического и гормонального фона у большинства здоровых коров на пике лактации в условиях длительного стойлового содержания на Севере отражается в проявлении нерегулярных циклов (с вариациями длительности от 18 до 30 дней) и ареактивных половых охот (без стадии возбуждения).

2. Восстановлению результативных астральных циклов способствует существенное увеличение содержания общего холестерина в сыворотке крови коров в послеродовой период по сравнению с дородовым и ранним послеродовым периодом. Заметное повышение уровня холестерина является критерием изменения направленности метаболических потоков при смене физиологического состояния беременности на послеродовой период. Установлено, что у коров в предродовый период определяется невысокий уровень холестерина в пределах 3,14 - 3,27 ммоль/л и увеличение его уровня в крови животных почти в два раза определяет восстановление полноценных астральных циклов после родов. Содержание холестерина сохраняется в этих пределах (6,42 - 5,42 ммоль/л) в первые месяцы беременности.

3. Условия влагалищной среды перед оплодотворением в предовуляторный период астрального цикла у домашних жвачных животных характеризуют количество собственно поверхностных оформленных клеток с ядром в покровном эпителии краниального отдела влагалища коров на уровне 0,87,5% от общего числа эпителиальных клеток, содержание ядер без цитоплазмы - в пределах 0,5-1,3%), промежуточных клеток - менее 1,2%, величины рН цервико-вагинального секрета - на уровне 5,0-6,8 и рефрактометрического показателя - 1,3342-1,3352. Эти показатели являются диагностическими тестами активации функционального состояния яичников у коров в предовуляторный период цикла.

4. Установлено, что увеличение содержания незрелых клеток поверхностного эпителия и ядер без цитоплазмы, и их "теней" в краниальном отделе влагалища лосих в первые месяцы послеродового лактационного периода соответственно до 13,7-22,5% и 24,0-58,8%) от общего числа эпителиальных клеток определяет снижение функциональной активности яичников, аналогичного изменениям у коров в период беременности.

5. Наблюдаемое уменьшение молочной продуктивности на 1,1 - 6,4 л у самок диких жвачных животных в ходе неполноценных циклов на 50-60-й день послеродового периода по сравнению с продуктивностью на пике лактации свидетельствует о завершении лактации и подготовке организма лосих к размножению.

6. Применение биостимуляторов на основе исследования состава крови и влагалищной среды обеспечивает коррекцию астральной цикличности у коров. Показано, что включение водного раствора калиевой соли уксусной кислоты (20% раствора) в рацион с увеличением пропорции белковых (концентрированных) кормов для коров с низким уровнем холестерина на 60-90-е дни после родов увеличивает содержание холестерина в крови и способствует восстановлению полноценных эстральных циклов.

7. Эффективность воспроизводства домашних жвачных животных повышается через ускорение восстановления полноценных эстральных циклов и сокращение периода от родов до оплодотворения при использовании в рационе разработанных и запатентованных естественных биостимуляторов (предшественников синтеза стероидов, экзогенных эстрогенов и прогестерона или веществ стероидной природы).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Физиологические особенности репродуктивной функции у диких жвачных животных эволюционно формировались в соответствии с условиями среды обитания. Одомашнивание и селекция базируются на совершенствовании полезных для человека характеристик продуктивности животных. Репродуктивная активность домашних животных была одной из характеристик, являющейся объектом селекции, искусственного прямого или побочного регулирования человеком. Такая регуляция обусловила существенное изменение репродукции коров в сравнении с дикими животными. В значительной степени природные механизмы воспроизводства коров были расстроены, а становление новых устойчивых способов размножения в рамках сельскохозяйственного производства не завершилось, поскольку главным объектом селекции коров были и остаются молочная и мясная продуктивность. Поэтому существует потребность в активных научных исследованиях физиологии размножения коров и создание, разработка естественных средств, направленных на обеспечение стабильного, прогнозируемого и регулируемого их воспроизводства. У диких жвачных животных (лосей) при попытках их одомашнивания обнаруживается невозможность изменения жестко регламентированной сезонности эволюционно сформировавшихся репродуктивных циклов, их временной и качественной характеристик.

Широкое использование стимуляторов функции размножения продуктивных животных должно быть основано на знании физиолого-биохимических механизмов эстральной цикличности. Селекция коров по уровню молочной продуктивности нередко увеличивает продолжительность анэстрального периода и приводит к нарушению процесса возобновления эстральной активности в первые месяцы лактации. Прохождение эстральных циклов у самок животных контролируется выработкой гормональных

181 регуляторов при одновременном росте фолликулов в яичнике и зависит от условий, создающихся в крови и влагалищной среде. Установлено, что повышение уровня общего холестерина в крови коров в лактационный период способствует проявлению эстральных циклов. Использование в рационе коров в послеродовой период разработанных и запатентованных естественных биостимуляторов восстанавливает физиологически полноценные эстральные циклы.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Василенко, Татьяна Федоровна, Сыктывкар

1. Азимов Г.И., Криницин Д.Я., Попов Н.Ф. Физиология сельскохозяйственных животных. Глава: Физиология размножения. -М.: Советская наука, 1954. - С. 319-355.

2. Алиев A.A. Липидный обмен и продуктивность жвачных животных. М.: Колос, 1980. - 380 с.

3. Алиев A.A. Новый аспект метаболической адаптации и проблема снижения жирномолочности коров // Эколого-физиологические адаптации с.-х. животных: Материалы 6-й Всесоюзной конф.по экологической физиологии. Сыктывкар, 1985. - С. 27-32.

4. Антипов Г.П., Гладких М.Ю. Оптимизация возрастной структуры репродуктивной части стада крупного рогатого скота в процессе селекции // Известия Тимирязевской с.-х. академии. 1994 - Вып. 4. -С. 171 -175.

5. Арсеньева М.Г. Кольпоцитологические исследования в диагностике и терапии эндокринных гинекологических заболеваний.-М.: Медицина, 1977. 184 с.

6. Афанасьев Ю.И., Нодзрин В.И., Михайлов О.И. Популяционно-клеточные аспекты механизма действия витамина А // Успехи современной биологии. 1982. - Т. 95, вып. 3. - С. 358-372.

7. Ахрем A.A., Ковганенко Н.В. Экдистероиды: химия и биологическая активность. Минск: Наука и техника, 1989. - 327 с.

8. Ахмадеев А.Н. Эксплутационное бесплодие // Профилактика бесплодия у крупного рогатого скота. Казань, 1977. - С. 53-65.

9. Бабичев В.Н. Взаимодействие областей гипоталамуса, принимающих участие в регуляции гонадотропной функции гипофиза у самок крыс. Проблемы эндокринологии. - 1971. - Т. 17, № 5. С. 82-86.

10. Бабичев В.Н. Нейроэндокринология пола. М.: Медицина, 1981.-224 с.

11. Бабичев В.Н. Нейрогормональная регуляция овариального цикла. М: Медицина, 1984. - 240 с.

12. Безбородов Н.В. Биохимические показатели крови после лечения бесплодных коров дигитолом и прегнадиеном // Ветеринария. -1993. -№3,- С. 32-34.

13. Белов В.В., Шеренас А.И. Воспроизводство стада и борьба с яловостью коров. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1980. - 64 с.

14. Безбородов Н.В., Горшков Г.И. Влияние прогестагенных препаратов на гормональный фон, моторику матки и биохимический состав крови у бесплодных коров // Биологические основы высокой продуктивности е.- х. животных. Боровск, 1990. - Ч. 2. - С. 9 - 10.

15. Борейша М.С., Семенов Б.Я., Чекалинская И.И. Маралий корень (рапонтик сафлоровидный). Минск: Ураджай, 1985. - С. 28-40.

16. Борисенков М.Ф. Взаимосвязь продукции и секреции стероидных гормонов с фолликулогенезом в яичниках и действие гормонов на эндометрий в течение эстрального цикла коров: Автореф. дис. канд. биол. наук. Ленинград, 1989. - 17 с.

17. Бородин Е.А. Биохимический диагноз (физиологическая роль и диагностическое значение биохимических компонентов крови и мочи). -Благовещенск, 1991. 143 с.

18. Братанов К., Бальбеж X, Вежник 3. и др. Теория и практика воспроизведения животных. М.: Колос, 1982. - 272 с.

19. Бриль Э.Е. Эндокринные факторы в регуляции процессов воспроизводства сельскохозяйственных животных // Сельскохозяйственная биология. 1971. - Т. 6, №3. - С. 411-419.

20. Буянов А.А. Рекомендации по диагностике, гормональной профилактике и терапии дисфункций яичников у коров. Ленинград: Лениградский ветеринарный ин-т, 1984. - 22 с.

21. Валюшкин К.Д. Витамины и микроэлементы в профилактике бесплодия коров. Минск: Ураджай, 1981. - 96 с.

22. Валюшкин К.Д. Профилактика алиментарного бесплодия // Ветеринария. 1983. - № 6. - С. 44-45.

23. Валюшкин К.Д. Витамины и послеродовый период у коров // Ветеринария. 1986. - № 2. - С. 52-54.

24. Василенко Т.Ф. Содержание холестерина в крови холмогорских коров // Усвоение питательных веществ у жвачных животных: Труды Коми филиала АН СССР Сыктывкар, 1987. - №85. - С. 92-97.

25. Василенко Т.Ф. Способ диагностики функционального состояния яичников у лосих // Патент № 2148388, Россия, МКИ, С1 7А 61 О 19/00, в 01 N 33/48. №99113105/13 Заявл. 18.06.1999; Опубл. 10.05.2000. Бюл. № 13.

26. Василенко Т.Ф. Способ диагностики функционального состояния яичников у животных с удлиненным влагалищем // Патент № 2155016, Россия, МКИ, С1 7А 61 Э 19/00, в 01 N 33/48. №99111378/13 Заявл. 27.05.1999; Опубл. 28.08.2000. Бюл. № 24.

27. Василенко Т.Ф. Способ диагностики функционального состояния яичников у сельскохозяйственных животных // Патент №2211683, Россия, МКИ, C1 7А 61 D 19/02. № 2002101322/13, Заявл. 09.01.2002. Опубл. 10.09.2003. Бюл. № 25.

28. Василенко Т.Ф., Борисенков М.Ф. Изменение клеточного состава влагалища коров в течение полового цикла // Усвоение питательных веществ у жвачных животных: Труды Коми филиала АН СССР Сыктывкар, 1987.- № 85. - С. 92-97.

29. Василенко Т.Ф., Полетаева И.И. Содержание каротина и витамина А в крови коров // Обмен веществ у жвачных животных: Труды Коми науч. центра УрО АН СССР Сыктывкар, 1989. - № 105. -С.73 -78.

30. Василенко Т.Ф., Пунегов В.В., Рубцова Л.Ю. Способ регуляции воспроизводительной способности коров // Патент № 2218929, Россия, №2002117841/13, Заяв. 02.07.2002; Опубл. 20.12.2003. Бюл. №35.

31. Василенко Т.Ф., Рубцова Л.Ю. Способ приготовления кормовой добавки // Патент 2065704, Россия, МКИ 6 А23 К1/100; № 94007871/15; Заяв. 05.03.94; Опубл. 27.08.96. Бюл. №24.

32. Василенко Т.Ф., Рубцова Л.Ю. Способ регуляции воспроизводительной способности коров // Патент №2070389, Россия, №94036307/15, Заяв. 28.09.94; Опубл. 20.12.96. Бюл. №35.

33. Василенко Т.Ф., Кочанов Н.Е., Патрушев A.A. Способ регуляции воспроизводительной способности коров // Патент2026075, Россия, №5048253/15, Заяв. 16.06.92; Опубл. 10.01.95. Бюл. №1.

34. Василенко Т.Ф., Кочанов Н.Е., Патрушев A.A. Способ регуляции воспроизводительной способности коров // Патент №2028806, Россия, №5049683/15, Заяв. 26.06.92; Опубл. 25.02.95. Бюл. №5.

35. Василенко Т.Ф., Рубцова Л.Ю., Мишуров В.П. Способ регуляции воспроизводительной способности коров // Патент №2099963, Россия, №95118792 /13, Заяв. 31.10.95; Опубл. 27.12.97. Бюл. №36.

36. Василенко Т.Ф., Рубцова Л.Ю., Монгалев Н.П. Способ регуляции воспроизводительной способности коров // Патент №2125369, Россия, №97119332/13, Заяв. 24.11.97; Опубл. 27.01.99. Бюл. №3.

37. Василенко Т.Ф., Рубцова Л.Ю., Борисенков М. Ф. Содержание общего белка, холестерина, прогестерона в крови и клеточный состав влагалищных мазков у лосих и коров в пред- и послеродовой периоды // Зоологический журнал. 2000. - Т. 79, № 8. - С. 1000-1004.

38. Василенко Т.Ф., Сивоха И.Н., Кожухов М.В. Динамика лактации одомашненных лосих и ее взаимосвязь с эстральной цикличностью в послеродовой период // Зоологический журнал. 2002. -Т. 81,№ 10.-С. 1278- 1281.

39. Власов С.А. Эстрогенные гормоны в крови коров при стельности и отеле // Ветеринария. 1985. - №3. - С. 45-47.

40. Власов С.А. Содержание белков в крови при гипофункции яичников и воздействии СЖК // Ветеринария. 1991. - №7. - С. 52-54.

41. Вебер А.Э., Симаков А.Ф., Чувьюрова Н.И., Чалышев A.B., Бадло Л.П., Кочан Т.И., Мочалов H.H. Физиология питания и обмен веществ лося. Сыктывкар: Коми научный центр УрО Российской АН, 1992.- 128 с.

42. Волкова О.В. Структура и регуляция функции яичников. М.: Медицина, 1970. - 184 с.

43. Володин В.В., Мишуров В.П., Колегова H.A. и др.Экдистероиды растений семейства Asteraceae : Научные доклады / Коми науч. центр УрО РАН Сыктывкар, 1993. - Вып. 319. - 20 с.

44. Волосков П.А. Основы борьбы с бесплодием крупного рогатого скота. -М.: Госуд. изд-во с.-х. лит-ры, 1960. -208 с.

45. Волосков П. А. Физиологические основы регулирования процессов размножения у крупного рогатого скота: Тезисы докладов

46. Всесоюзного совещания по физиологии и биохимии с.-х. животных, 29 янв.-З февр. 1959 г. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1959. -С. 186-187.

47. Вундер П.А. Эндокринология пола. М.: Наука, 1980. - 256 с.

48. Гавриленко Н.С., Шарапа Г.С. Повышение воспроизводительной способности коров (обзор) // Зоотехния. 1990. -№ 1. - С. 77-79.

49. Гаджиев М.М., Мамедов Н.Г., Исмаилов Г.М. Продолжительность использования коров // Зоотехния.- 1992. №2. - С. 57-58.

50. Георгиевский В.И., Анненков Б.Н., Самохин В.Т. Минеральное питание животных. -М.: Колос, 1979.- 472 с.

51. Гладкова А.И. Гормональные механизмы стимуляции половой охоты у самок сельскохозяйственных животных // Сельскохозяйственная биология. 1986. - №12. - С. 90 - 98.

52. Глушков В.М. Воспроизводство и продуктивность лося и их прогнозирование // Экология. 1987. - № 6. - С. 31 -39.

53. Голубев А.К., Сироткин A.B., Кузьмина Т.И., Макарова З.Н. Регуляция созревания яйцеклеток с.-х. животных // Нейроэндокринные механизмы воспроизводства диких и с.-х. животных: Итоги науки и техники ВИНИТИ. М., 1987.-Т. 15.-С. 22-50.

54. Горбунов Ю.А. Рефрактометрический способ определения оптимального срока осеменения коров // Животноводство.- 1985. № 9. -С. 56.

55. Горбунов В.И., Субботин А.Д., Парлакян A.C. Эффективность воспроизводства коров в связи с действием витамина А // Вестник сельскохозяйственной науки. 1975. - № 11. - С. 64 - 68.

56. Гордон А. Контроль воспроизводства сельскохозяйственных животных. М: Агропромиздат, 1988. - 415 с.

57. Грантынь В.А., Иванова Г.В. Изменение содержания моноаминов и активности моноаминооксидазы в аркуатном ядре гипоталамуса в течение эстрального цикла // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1974. - № 9. - С. 97-100.

58. Гуль А.П. Эстрогенная функция в индивидуальном развитии крупного рогатого скота // Закономерности развития сельскохозяйственных животных. М, 1962. - Выпуск №2. - С. 43-44.

59. Гуль А.П. Изменение эстрогенной функции у молочного скота под влиянием внешних факторов // Доклады Академии наук СССР. -1962 а. Т. 144, №6.-С. 1418-1421.

60. Гуль А.П., Савченко О.Н. К вопросу о физиологии размножения молочного скота // Обмен веществ и продуктивность сельскохозяйственных животных. Л.: Наука, 1965. - С. 91-95.

61. Гущин H.H., Шмаров А.Т. Лечение эндометритов у коров на молочных комплексах // Резервы молочного животноводства: Сб научных трудов. М., 1986. - С. 93 - 97.

62. Джухарова М.Х., Сахибов А.Д., Касымов Б. и др. Фармокинетика экдистерона в эксперименте // Химический фармацевтический журнал. 1987. -№ 10. - С. 1163-1167.

63. Дунин И., Кертиев Р. Повышение продуктивного долголетия коров // Молочное и мясное скотоводство. 1995. - № 6. - С. 21-22.

64. Ельчанинов В.В. О половом цикле у коров и эмбриональной смертности // Животноводство. 1976. - № 9. - С.61-64.

65. Епифанова О.И. Гормоны и размножение клеток. М.: Наука, 1965. - 243 с.

66. Жаркин В.В., Жаркина Т.А. Пути и методы повышения оплодотворяемости коров. Минск: Ураджай, 1971. - 72 с.

67. Жаров A.B., Брсикян С.Г. Роль метаболических и эндокринных механизмов в послеродовой патологии коров // Реактивность и адаптация животных: Сб. научных трудов Московской ветеринарной академии им. К.И. Скрябина. М., 1989. - С.31 -35.

68. Завадовский М.М. Некоторые закономерности в гуморальном взаимодействии органов и тканей развивающего организма. Принцип плюс-минус взаимодействия в развитии особи // Успехи современной биологии. 1933. - Т. 2, № 4. - С. 86-103.

69. Завадовский М.М., Эскин И.А. Новые данные по регуляции полового цикла // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1937. -Т.4, вып. 3.-С.210-212.

70. Завадовский М., Падучева А., Вундер П. Функция «циклических» и «экспериментальных» желтых тел // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины.- 1937. Т. 4, вып. 3. - С. 208-209.

71. Зверева Г.В., Хомин С.П. Гинекологические болезни коров. -Киев: Урожай, 1976. 152 с.

72. Зеньков Ф.С., Хрущева П.С., Лосьмакова С.И. Зависимость биохимических показателей крови от их породной принадлежности // Научные основы развития животноводства в Белорусской ССР. -Минск, 1989. -№ 19.-С. 101 103.

73. Ивасенко И.Н. Влияние совместного введения эстрадиола и прогестерона на пролиферативный пул эпителиев матки и влагалища овариэктомированных крыс // Архив анатомии. 1978.- Т. 72, вып. № 4. - С. 79-84.

74. Иоцюс Г., Жилинская Г., Джиаугис Р., Будвитис С. Регуляция полового цикла сельскохозяйственных животных // Животноводство -1981.- №4.- С. 53-54.

75. Кабак Я.М. Практикум по эндокринологии. Изд-во Московского ун-та, 1968. -275 с.

76. Карасева Ю.В., Морозов В.Н., Хадарцев A.A. и др Фитоэкдистерон и синтоксические адаптации // Эколого-физиологические проблемы адаптации: Материалы XI Международного симпозиума М.: Изд-во Рос. ун-та Дружбы народов. - 2003. - С. 224231.

77. Капланский С.Я. Функция белков крови в норме и при различных патологических состояниях // в кн.: Химические основы процессов жизнедеятельности / В.Н.Орехович (ред.). -М.: Гос. изд-во мед. лит-ры, 1962. С. 263 - 273.

78. Кеба А.Е. Воспроизводство стада и эффективность молочного скотоводства// Сельское хозяйство за рубежом. 1983. - № 2. -С. 53-57.

79. Киршенблат Я.Д. Практикум по эндокринологии. М.: Высшая школа, 1969. 256 с.

80. Кирьянов Е.А., Ключников М.Т., Коровко В.И. Воспроизводство стада крупного рогатого скота. Владивосток: Изд-во Дальне-Восточного госуниверситета, 1991. - 160 с.

81. Клейменов Н.И. Современные требования к нормированию и полноценности кормления высокопродуктивного скота // Полноценное кормление жвачных животных в условиях их интенсивного использования. М.: Изд-во МСХА, 1990. - С. 4 - 11.

82. Клинский Ю.Д. Синхронизация охоты у сельскохозяйственных животных // Итоги науки и техники ВИНИТИ АН СССР: Серия: Животноводство и ветеринария. М., 1979. - № 12. - С.З - 51.

83. Кнорре Е.П. Экология лося // Труды Печоро-Илычского государственного заповедника. Сыктывкар: Коми книжное изд-во, 1959. - Т.VII. - С. 5-122.

84. Кнорре Е.П. Итоги и перспективы одомашнивания лося // Труды Печоро-Илычского государственного заповедника. Сыктывкар: Коми книжное изд-во, 1961. - T.IX. - С. 5-122.

85. Кожухов М.В. Итоги 20-летней экспериментальной работы по одомашниванию лося в Печоро-Илычском заповеднике // Одомашнивание лося. М.: Наука, 1973. - С. 17-27.

86. Кожухов М.В. Поведение лосей в период гона // Копытные фауны СССР. М, 1975. - С. 323 - 324.

87. Кожухов М. В. О репродуктивном потенциале лося (Alces Alces) в условиях одомашнивания // Зоологический журнал 1989. - Т. 28, № 5.-С. 150-153.

88. Колчина А.Ф. Взаимосвязь между воспроизводительной и лактационной функциями у коров: Автореф. дисс. канд. ветерин. наук. Львов, 1985. - 20 с.

89. Кононов Г.А. Биопсия эндометрия и ее значение для дифференциальной диагностики и терапии бесплодия у коров: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Л., 1968. - 34 с.

90. Концепция научного обеспечения ветеринарной медицины Северо-Восточного региона Нечерноземной зоны Российской Федерации. Киров: НИИСХ Северо-Востока, 1999. - 26 с.

91. Копытин В.К. Причины и профилактика бесплодия // Ветеринария. 1986. - № 1. - С. 47- 48.

92. Кочанов Н.Е. Кислотно-щелочное равновесие у жвачных животных. Л.: Наука, 1974. - 184 с.

93. Кочанов Н.Е. Связь между кормлением жвачных животных и состоянием ионного равновесия в их организме // Кормление и обмен веществ у жвачных животных: Труды Коми филиала АН СССР. -Сыктывкар, 1978. № 38. - С.3-20.

94. Кочанов Н.Е., Василенко Т.Ф., Борисенков М.Ф. Эстральный цикл коровы. Сыктывкар, 1994. - 58 с.

95. Кочанов Н.Е., Иванова Г.М., Вебер А.Э., Симаков А.Ф. Обмен веществ у диких жвачных животных (северные олени и лоси). JI.: Наука, 1981.-252 с.

96. Кочанов Н.Е., Тулупов Г.В. Содержание кислот трикарбонового цикла при изменении ионного равновесия в организме овец // Кормление и обмен веществ у жвачных животных: Труды Коми филиала АН СССР. Сыктывкар, 1978. - № 38. - С. 73-86.

97. Кочанов Н.Е., Чувьюрова Н.И. Сезонные изменения электролитного обмена в организме коров // Биологические исследования на Северо-Востоке Европейской части СССР: Ежегодник, 1973. Сыктывкар, 1974. - С. 123 - 130.

98. Кочанов Н.Е., Чувьюрова Н.И. Система кормления молочного скота полнорационными кормосмесями // Научные рекомендации -народному хозяйству: Коми НЦ УрО АН СССР Сыктывкар, 1988. -вып. 66. - 20 с.

99. Кочанов Н.Е., Чувьюрова Н.И. Кормление молочного скота кормосмесями. Сыктывкар, 1989. - 52 с.

100. Коцюруба A.B., Ахмед И., Тараканов С.С., Холодова Ю.В. Влияние экдистерона на обмен пуриновых и пиримидиновыхнуклеотидов в тканях цыплят // Украинский биохимический журнал. 1992. - Т. 64, № 5. - С. 52 - 60.

101. Кошовий В.П. Оценка состояния плода во время беременности у коров. Оцшка стану плода гад час ваптности у Kopie // Вюник сшьскогосподарской науки. 1987. - № 10. - С. 62-63.

102. Крехова М.А. Предшественник стероидных гормонов -холестерин // Биохимия гормонов и гормональная регуляция. М.: Наука, 1976.-С. 145-171.

103. Кюбар Х.В. Изменения структуры эндометрия коровы в течение эстрального цикла // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1981. - Т. 80, № 2. - С. 62 - 68.

104. Лебедев П.Т., Усович А.Т. Методы исследования кормов и тканей животных. М.: Россельхозиздат, 1976. - 389 с.

105. Лебенгарц Я.3. Возрастные особенности иммунологической реактивности и обмена веществ крупного рогатого скота // Сельскохозяйственная биология. Серия: Биология животных. 1994. -№ 6. - С. 66-76.

106. Лейтес Л.Я. Динамика диспротеинемии и ее профилактика у коров в пастбищный период // Труды Латвийской с.-х. академии. 1988. -№247.-С. 32-35.

107. Лихачев А.И. Размножение и эмбриональное развитие лося // Труды Томского ун-та. 1955. - Т. 131. - С. 269 -282.

108. Лысенко Б.Ф. Уровень гомеостаза организма коров как этиологический фактор патологии яичников // Профилактика и лечение заболеваний крупного рогатого скота в условиях Нечерноземья. -Горький, 1990.-С. 72-76.

109. Лысов В.Ф., Ипполитова Т.В., Максимов В.И., Шевелев Н.С. Физиология и этология животных. М.: КолосС. - 2004. - 568 с.

110. Магидов Г.А. Питание и плодовитость // Сельское хозяйство за рубежом. 1975. - № 9. - С. 45 - 50.

111. Максимов В.И., Цыганков П.Б. Использование биологически активных препаратов для улучшения воспроизводительной способности коров // Пути увеличения производства молока и говядины. -Персиановка, 1987. С. 28-30.

112. Машковцев A.A. Биологическое и физиологическое значение полового диморфизма у позвоночных животных (нервно-эмоциональная теория половых циклов) // Доклады Академии наук СССР, 1940. Т. 24, №1. - С. 91-94.

113. Методические указания по применению унифицированных клинических лабораторных методов исследований / Ред. Меньшиков И.И.-М., 1973.-С. 53-55.

114. Милованов В.К. Биология воспроизведения и искусственное осеменение с.-х. животных. М.: Сельхозгиз, 1962. - 696 с.

115. Милованов В.К., Соколовская И.И. Биологические особенности эмбрионального питания и практика воспроизводства крупного рогатого скота // Животноводство. 1975. - № 6. - С. 45-54.

116. Миронова В.Н., Холодова Ю.Д., Скачкова Т.Ф. и др. Гипохолестеринемическое действие фитоэкдизонов при экспериментальной гиперхолестеринемии у крыс // Вопросы медицинской химии. 1982. - Т. 28, № 3. - С. 101-104.

117. Мирская JIM. Определение охоты у коров по методу вагинальных мазков // Проблемы животноводства. 1933. - №5. - С. 100-102.

118. Мирская JL, Козлова В., Смирнов Д. Диагностика стельности коров методом мазков, взятых из зева шейки матки // Проблемы животноводства. 1935. - № 9. - С. 105-107.

119. Мифтахутдинов З.Г. Лечение коров, больных эндометритом, плацентарным препаратом // Экологические основы совершенствования ветеринарных и зоотехнических мероприятий в животноводстве. Казань, 1992. - С 90 - 92.

120. Муртазин Б., Пулатов Г. Эмбриональная смертность у крупного рогатого скота // Ветеринария. 1994. - N8. - С. 43-45.

121. Наук В.А., Пузына Г.И., Бриль Э.Е. Содержание гормонов и воспроизводительная способность коров высокой молочной продуктивности // Сельскохозяйственная биология. Серия. Биология животных. 1991. -№ 4.-С. 66-71.

122. Нежданов А.Г. Прогестерон и гравогормон для стимуляции половой функции у коров // Ветеринария. 1975.- №10. - С. 72-74.

123. Нежданов А.Г. Послеродовая инволюция половых органов у коров // Ветеринария. 1983. - № 2. - С. 48-51.

124. Нежданов А.Г. Стероидные гормоны в крови и послеродовые болезни у коров // Ветеринария. 1983 а. - № 5. - С. 49-51.

125. Нежданов А.Г. Биохимические изменения в организме коров в предродовый, родовой и послеродовой периоды в норме и при акушерской патологии // Сельскохозяйственная биология. 1985. - № 12.-С. 74-78.

126. Нежданов А.Г. Оплодотворение и физиология беременности животных. Воронеж: ВСХИ, 1990. - 59 с.

127. Нежданов А.Г., Власов С. А. Профилактика послеродовых осложнений у коров // Ветеринария. 1980. - № 11. - С. 49-51.

128. Нежданов А.Г., Власов С.А. Гормональные изменения в организме коров во время беременности, родов в норме и при акушерской патологии // Сельскохозяйственная биология. 1987. - № 6. - С. 94-99.

129. Нежданов А.Г., Власов С.А., Лободин A.C. Стероидные гормоны в крови коров, новорожденных телят и в околоплодных водах //Ветеринария. 1981.-№8.-С. 53-54.

130. Нежданов А.Г., Соловьев H.A. Гормональная функция яичников в течение полового цикла // Ветеринария. 1986. - №4. - С. 5658.

131. Нежданов А.Г., Соловьев H.A. Половые стероиды в крови коров при гипофункции яичников // Ветеринария. 1988. - №5. - С. 4143.

132. Нежданов А.Г., Черемисинов Г.А. Стероидные гормоны в крови коров // Ветеринария. 1979. - № 2. - С. 46 - 47.

133. Николаева М.И. Выявление первичного фактора, влияющего на бесплодие коров // Сб. научных трудов Московской ветеринарной академии.- 1978. Т. 99. - С. 39-40.

134. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных. Справочное пособие. Часть 1. Крупный рогатый скот / Под ред. А.П.Калашникова, Н.И.Клейменова и В.В.Щеглова. М.: Знание, 1995.-400 с.

135. Павлов В.А. Физиология воспроизводства крупного рогатого скота. М.: Россельхозиздат. - 1976. - 255 с.

136. Павлов В.А. Физиология воспроизводства крупного рогатого скота. М.: Россельхозиздат, 1984. - 208 с.

137. Падучева A.JI. Гормональные препараты в животноводстве. -М.: Россельхозиздат. 1979. -230 с.

138. Падучева A.JI. Гормональная регуляция воспроизводительной функции у сельскохозяйственных животных // Механизмы гормональных регуляций и роль обратных связей в явлениях развития и гомеостаза. М.: Наука, 1981. - С 228-242.

139. Палфий Ф.Ю., Козленко В.И., Малик О.Г. и др. К вопросу влияния фитоэстрогенов на организм коров // Проблемы эндокринологии сельскохозяйственных животных и применения гормональных препаратов в животноводстве: Тезисы докладов

140. Всессоюзной конференции, 17-19 сентября 1975г. Лениград-Пушкин, 1975. - С. 221-222.

141. Палфий Ф.Ю., Малик О.Г. Проблема вторичных соединений в растеневодстве и животноводстве // Сельскохозяйственная биология.1988. -№ 4.-С. 10-14.

142. Петров С.П. Гистологические изменения в матке коров в процессе послеродовой инволюции и различные дни полового цикла // Труды Свердловской научно-исследовательской ветеринарной станции. 1977.-Вып. 8.-С. 67-73.

143. Писакова Н.Л. Эффективность применения тканевого препарата из плаценты в сочетании с витаминами А, Е и селеном для профилактики бесплодия у коров // Интенсивная технология производства продуктов животноводства: Сб. научных трудов. М.,1989.-С. 124-127.

144. Писакова Н.Л., Шубин A.A. Повышение воспроизводительной функции коров // Тезисы докладов участников совещания отделения ВАСХНИЛ по Нечерноземной зоне РСФСР (18-19 ноября 1986 г.). -Йошкар-Ола, 1986.-Ч. 1.-С. 156- 163.

145. Погорелый Л.В., Луценко М.М. Биотехнические системы в животноводстве. Киев: Урожай, 1992. - 344 с.

146. Половцева В., Фоменко М. Определение овуляции у овецпо методу вагинальных мазков К Проблемы животноводства. 1933. - № 5.-С. 95-100.

147. Полякова Э.Д. Регуляция содержания холестерина в клетке // Биохимия липидов и их роль в обмене веществ. М.: Наука, 1981. - С. 120- 127.

148. Полянцев Н.И. Практические советы по борьбе с яловостью коров. М.: Россельхозиздат. - 1978. - 191 с.

149. Полянцев Н.И. Воспроизводство в промышленном животноводстве. М.: Россельхозиздат. - 1990. - 240 с.

150. Полянцев Н.И. Биотехнический контроль воспроизводства в скотоводстве //Животноводство. 1997. - №11. - С 25-27.

151. Попков В.П. Изменение лейкоформулы крови, клеток секрета слизистой родополовых желез при созревании фолликулов у кобыл // Коневодство. 1952. - № 10. - С. 28-31.

152. Попов Н.И. Влияние уровня протеина и некоторых азотистых соединений на бесплодие коров (обзор) // Сельское хозяйство за рубежом. 1980. - № 6. - С. 47 - 50.

153. Портнова М.С. Возрастные изменения состава белков крови у коров разных пород // Закономерности индивидуального развития с.-х. животных: Тезисы докладов. М., 1962. - С. 62-63.

154. Приклонский С.Г., Червонный B.B. О плодовитости лосяв центральных областях Европейской части РСФСР // Экология. 1970. - № 2. - С. 100-101.

155. Прокофьев М.И. Регуляция размножения сельскохозяйственных животных. Л: Наука, 1983. - 263 с.

156. Прокофьев М.И., Сейдаметов С.С. Биохимические изменения в секретах репродуктивного тракта телок как показатель полноценности проявления охоты // Сельскохозяйственная биология. 1976. - Т. 11.— С. 416-420.

157. Пронин Б.Г. К учению о половом цикле животных: Материалы Всероссийская научная и учебно-методическая конференция по акушерству, гинекологии и биотехнологии размножения животных, Воронеж, 25-27 окт. 1994. Воронеж, 1994. - С. 188-189.

158. Радченков В.П., Матвеев В.А. Некоторые аспекты регуляции обмена белков и углеводов у жвачных животных // Сельскохозяйственная биология. 1989. - № 2. - С. 108 - 112.

159. Растяпин И.Т. Методика определения жеребности кобыл вагинальным способом и микроскопическим исследованием влагалищной слизи // Известия Московского зоотехнического ин-та коневодства. 1952. - Вып. 7. - С. 8-11.

160. Резников А.Г. Половые гормоны и дифференциация мозга. -Киев: Наукова думка, 1982.-252с.

161. Ржевуцкая О.П. Эпителий женских половых путей в экспериментальных условиях, гистогенез и возрастные его изменения у коров: Автореф. дис. докт. биол. наук Ставрополь, 1950. - 30 с.

162. Розен В.Б. Основы эндокринологии. М.: Высшая школа, 1980. -344 с.

163. Рослякова H.A. Действие прогестерона на митотический индекс эпителия полости матки, маточных желез и влагалища // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины 1969.- Т.68, № U.C. 66-76.

164. Савченко О.Н., Данилова O.A. Половые железы // Основы современной физиологии. Нейроэндокринология. Санкт-Петербург, 1994.-Ч. 2.-С. 89- 124.

165. Савченко О.Н., Степанов Г.С. Механизмы гормональной регуляции функции яичников и роль принципа обратной связи в этих процессах // Механизмы гормональных регуляций и роль обратных связей в явлениях развития и гомеостаза. М.: Наука, 1981. - С 203-227.

166. Салганский A.A., Михайлов А.П., Джурович В.М. Биологические и хозяйственные особенности лосей // Сельскохозяйственная биология. 1973. - Т. 8, № 3. - С. 366 - 369.

167. Самба Д., Медведев Г. Контроль за эффективностью синхронизации полового цикла у телок путем биохимических исследований крови // Пути увеличения производства молока и говядины. Горки, 1987. - С. 25 -28.

168. Свечин К.Б., Аршавский А.И., Квасницкий A.B. и др. Возрастная физиология животных. М.: Колос, 1967. - 432 с.

169. Семенов Б.Я., Николаенко Г.В., Ивашкевич О.П. и др Взаимосвязь нарушений обмена веществ у высокопродуктивных коров с их воспроизводительной функцией // Ветеринарная наука -производству. 1991. -№29. - С. 185-193.

170. Сергеев П.В. Стероидные гормоны. М.: Наука, 1984. - 240 с.

171. Сергиенко А.И., Санагурский Д.И., Везденко О.С. и др. Гормоны и воспроизводительная функция сельскохозяйственных животных обзорная информация / ВНИИТЭИ агропром. Сер.: Животноводство, ветеринария и кормление е.-х. животных. М., 1991. .- 48 с.

172. Соколовская И.И., Скопец Б.Г. Зависимость эффективности осеменения коров от физико-биологических свойств цервикальной слизи в период течки // Сельскохозяйственная биология 1986. - № 12. -С. 69 -72.

173. Солдатенков П.Ф. Промежуточный обмен и продуктивность животных. -М.: Колос, 1976. 176 с.

174. Coo JI. Связь показателей обмена веществ с рангом лактации и структурой рациона коров // Сб. научных трудов Эстонского НИИ животноводства и ветеринарии. Таллин, 1987. - № 59. - С. 114 - 125.

175. Справочник по кормлению сельскохозяйственных животных / Сост. А.М.Венедиктов. М.: Россельхозиздат. - 1983. - 303 с.

176. Стабенфельдт Г.Х. Физиологические основы репродуктивной функции самок и их практическое использование // Физиология воспроизведения сельскохозяйственных животных: Материалы советско американского семинара. - Харьков, 1977. - С. 80 -102.

177. Стоккард, Папаниколау, 1917 цитир. по Шипилову B.C. Физиологические основы профилактики бесплодия коров. - М.: Колос, 1977.-336 с.

178. Студенцов А.П. Ветеринарное акушерство и гинекология. М: Госуд. изд-во сельскохозяйственной литературы, журналов и плакатов, 1961.-524 с.

179. Субботин А.Д. Формирование половой доминанты коров // Зоотехния. 1996. - № 10. - С. 24 - 26.

180. Сурай П., Жедек М., Ионов И. и др. Определение витамина А и каротиноидов в яйцах и других объектах // Птицеводство. 1987. - №1.-С. 32-33.

181. Сухих В.Ф. О нервно-гормональном регулировании полового процесса у коровы. Автореф. дис. канд. биол. наук Л., 1966. - 22 с.

182. Сыров В.Н. К механизму анаболического действия фитоэкдистероидов в организме млекопитающих // Биологические науки. 1984. - № 11. - С. 16-20.

183. Сысоев A.A. Теория и практика воспроизводства скота. М.: Колос, 1965. -256 с.

184. Сысоев A.A., Рязанский М.П. Физиологические особенности воспроизводительной функции коров. М.: Колос, 1971. - 352 с.

185. Танана Л .Я. Сроки наступления половой зрелости и гормональный статус организма у телочек различных генотипов // Наука производству. - Гродно, 1996. - С. 174.

186. Ташмухамедова М.А., Алматов К.Т., Сыров В.Н. и др. Влияние фитоэкдистероидов и стеронаболов на дыхание и окислительное фосфорилирование митохондрий печени крыс при аллоксановом диабете // Биологические науки. 1985. - № 9. - С. 37-39.

187. Терешников A.C., Поляковский В.И. Профилактика акушерско- гинекологических заболеваний коров на молочнотоварных комплексах. Минск: Ураджай, 1981. - 42 с.

188. Техвер Ю.Т. Гистология мочеполовых органов и молочной железы домашних животных. Тарту, 1968. - Часть 2. - 242 с.

189. Титов В.Н., Творогова М.Г., Никитин C.B. Холестерин сыворотки крови: методические аспекты и диагностическое значение // Клиническая лабораторная диагностика. 1992. - №3-4. - С. 45-52.

190. Томитова Е.А. Влияние экзогенных фолликулина и прогестерона на морфофункциональное состояние половых органовкоров и их оплодотворяемость: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Улан-Удэ, 1998.-24 с.

191. Третьякова К. А. Современные представления о роли холестерина в организме // Успехи современной биологии. 1974. -Т.77, вып. 1. - С. 35-50.

192. Треус М.Ю. Вовлечение перспективного для неодоместикадии вида антилопы канна в сельскохозяйственное производство // Сельскохозяйственная биология. 1986. - №9. - С. 123-125.

193. Тронько Н.Д. Обмен стероидных гормонов при эндокринной патологии. Киев: Здоров я. - 1982. - 96 с.

194. Ухтомский A.A. Доминанта как рабочий принцип нервных центров // Русский физиологический журнал, 1923. Т. VI, Вып. 1-3. - С. 35 -45. (Ухтомский A.A. Доминанта. - М. - JL: Наука, 1966. - С. 5 - 14).

195. Ухтомский A.A. К 150-летию советской физиологии // Собр. соч. Л.: ЛГУ, 1954. - С. 89 - 102. (Ухтомский A.A. Доминанта.- М. -Л.: Наука, 1966. - С. 122 - 127).

196. Федоров П.Д. Липидный обмен и его нарушения у жвачных животных в периоды стельности и лактации // Актуальные вопросы гастроэнтерологии и метаболической патологии. М., 1986. - С. 34-37.

197. Федоров В.Н., Хисамова И.В., Ситников И.Г. и др Эффективность фармакопейных препаратов адаптогенов // Эколого-физиологические проблемы адаптации: Материалы XI Международного симпозиума М.: Изд-во Рос. ун-та дружбы народов. - 2003. - С. 571572.

198. Хватов Б.П. Строение и физиологические изменения половой системы самок домашних животных. Симферополь: Крымиздат, 1955. - 176 с.

199. Херувимов В. Д., 1969. Лось: сравнительные исследования на примере Тамбовской популяции. Воронеж: Центрально-Черноземное изд-во, 1969. - 431 с.

200. Хилькевич С.Н., Тяпугин Е.А., Шестаков Е.А. и др. Проблемы биотехнологии размножения животных // Животноводство. 1996. - №3. - С. 24-25.

201. Холодова Ю.Д. Фитоэкдизоны биологически активные полигидроксилированные стерины // Украинский биохимический журнал. - 1979. - №5. - С. 560-575.

202. Холодова Ю.Д. Фитоэкдистероиды // Биохимия животных и человека. Киев: Наукова думка, 1987. - № 11. - С. 27- 41.

203. Чалышев A.A. Кислотно шелочной баланс в крови самок лося и крупного рогатого скота в зимний период (Acid - base balance in blood of moose and cattle females in winter). - Сыктывкар: Институт физиологии, Коми науч. центр УрО РАН, 1997. - 19 с.

204. Чалышев A.A. Обмен ионов в преджелудках жвачных животных. Сыктывкар: Коми научный центр УрО РАН, 2005. 220 с.

205. Чалышев А. В., Василенко Т.Ф. Ионное равновесие на разных стадиях репродукционного цикла коров научные доклады; -Сыктывкар: Коми науч. центр УрО РАН 1993. вып. 317.16 с.

206. Черемисинов Г. А. Генеративная функция яичников у животных // Ветеринария. 1980. - № 11. - С. 48 - 49.

207. Чистякова A.B., Прокудина В.И., Чистяков А.Н., Козлов A.C. Биологические основы высокой продуктивности е.- х. животных // Тезисы докладов Международной конференции, Боровск, 3-7 сентября 1990г.-Боровск. 1990.-Часть 1.-С. 58-59.

208. Шакис П., Бернатонис А. Микроструктурные изменения слизистой оболочки матки коров после отела и при эндометрите // Li et. Vet. Moksl. Tyrimo inst. Darbai: Труды Литовского НИИ ветеринарии -1979.-№7.-С. 145-154.

209. Шамаров A.B. Эндокринные механизмы регуляции полового цикла и методы нормализации воспроизводительной функции у коров: Автореф. дис. канд. вет. наук. Воронеж, 1992. - 20 с.

210. Шамберев Ю.Н., Эртуев М.М., Прохоров И.П. Биохимические показатели крови у высокопродуктивных коров черно-пестрой породы // Известия Тимирязевской с.-х. академии М., 1986. - № 4. - С. 129 -139.

211. Шеренас А.И. Борьба с бесплодием коров. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1984. - 88 с.

212. Шеренас А.И. Повышение оплодотворяемости коров. -Сыктывкар: Коми межотраслевой территориальный центр научно-технической информации и пропаганды, 1990. Информ. листок № 40-90. - 3 с.

213. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М.: Высшая школа, 1985. - 328 с.

214. Шипилов B.C. Физиологические основы профилактики бесплодия коров. М.: Колос, 1977. - 336 с.

215. Шипилов B.C., Филоненко А.И. Персистентное желтое тело яичника у коров // Известия Тимирязевской с.-х. академии 1979. - № 4. -С. 148-160.

216. Шипилов B.C., Филоненко А.И., Шевякова И.И. Морфологические изменения в половых органах телок при половом цикле // Известия Тимирязевской с.-х. академии. 1982. - № 1. - С. 145155.

217. Шпильман И.Д. Биохимический контроль за состоянием обиена веществ у высокопродуктивных коров // Сельское хозяйство за рубежом. 1982. - № 8. - С. 49 - 55.

218. Шубин A.A. Биохимический статус крови, воспроизводительная функция высокопродуктивных коров и пути ее улучшения // Резервы молочного животноводства: Сб. научных трудов. -М., 1986. С. 73-83.

219. Шубин A.A., Шубина JI.A. Повышение воспроизводительных функций у коров // Зоотехния. 1995. - N1. - С.20-24.

220. Шубин A.A., Шубина Л.А. Повышение оплодотворяемости коров // Зоотехния. 1999. - №6. - С. 23-26.

221. Шубин A.A., Шубина Л.А., Лобашева Л.В. Комплексное применение гонадотропинов и тканевого препарата для нормализации воспроизводительной функции И Вестник Российской академии с.-х. наук. 1993. -№1.- С. 55-56.

222. Шубин A.A., Шубина Л.А., Лобашева Л.В. Стимуляция воспроизводительной функции коров // Зоотехния. 1993. - № 11. - С. 22 - 24.

223. Янович В.Г., Лагодюк П.З. Обмен липидов у животных в онтогенезе. М.: Агропромиздат. — 1991. — 317 с.

224. Янович В.Г., Масленко Н.Ф. Содержание липидов и кетоновых тел в плаценте свиней на различных стадиях супоросности // Физиология и биохимия с.х. животных. Киев: Урожай. - 1969. - Вып. 12. - С. 131 - 134.

225. Accorsi P.A., Govoni N., Gaiani R., Pezzi C., Seren E., Tamanini C. Leptin, GH, PRL, insulin and metabolic parameters throughout the dry period and lactation in dairy cows // Reproduction in Domestic Animals. -2005. Vol. 40, Issue 3. - P. 217 - 228.

226. Agnew R.E., Yan T. Impact of recent research on energy feeding systems for dairy cattle // Livestock Production Science. 2000. - Vol. 66, Issue 3,-P. 197-215.

227. Ahima R.S., Osei S.Y. Leptin signaling // Physiology and Behavior. 2004. - Vol. 81, Issue 2.-P. 223-241.

228. Ahima R.S., Saper C.B., Flier J.S., Elmquist J.K. Leptin regulation of neuroendocrine systems // Frontiers in Neuroendocrinology. 2000. - Vol. 21.-P. 263-307.

229. Armstrong D.G., Gong J.G., Gardner J.O., Baxter G., Hogg C.O., Webb. R. Steroidogenesis in bovine granulose cells: the effect of short-term changes in dietary intake // Reproduction. 2002. - Vol. 123. - P. 371 - 378.

230. Armstrong D.G., Gong J.G., Webb. R. Interaction between nutrition and ovarian activity in cattle: physiological, cellular and molecular mechanisms // Reproduction in domestic ruminants V. Reproduction. 2003. - Suppl. 61.-P. 403 -414.

231. Asdell S.A. Patterns of mammalian reproduction. Ithaca: Cornell Univ. Press. - 1964. - 670 p.

232. Auchtung T.L., Rius A.G., Kendall P.E., McFadden T.B., Dahl G.E. Effects of photoperiod during the dry period on prolactin, prolactin receptor, and milk production of dairy cows // Journal of Dairy Science. -2005-Vol. 88 (l).-P. 121 127.

233. Bahga C.S., Canwar P.S., Capitan S.S. Seasonal variations in plasma cholesterol levels in relation to reproductive efficiency in postpartum buffaloes (Bubalus bubalis) II The Indian Veterinary Journal. 1988. - Vol. 65, №7.-P. 585-588.

234. Bainbridge J.S., Labhsetwar A.P. The role of estrogens in spontaneous ovulation // Journal of Endocrinology. 1971.- Vol. 50. - P. 321-327.

235. Balakrishnan M., Bhaskar B.V., Chinnaiya G.P., Arora V.K., Ramu A., Sarma P.A Total cholesterol concentration in relation to superovulatory responses in crossbred cows // Theriogenology. 1993. - Vol. 40, Issue 3. -P. 643-650.

236. Barreiro M.L., Tena-Sempere M. Ghrelin and reproduction: a novel signal linking energy status and fertility? // Molecular and Cellular Endocrinology. 2004. - Vol. 226, Issues 1-2. - P. 1 - 9.

237. Bartha T., Sayed-Ahmed A., Rudas P. Expression of leptin and its receptors in various tissues of ruminants // Domestic Animal Endocrinology. 2005. - Vol. 29, Issue 1. - P. 193-202.

238. Bastidas P., Randel R.D. Seasonal effects on embryo transfer results m Brahman cows // Theriogenology. 1987. - Vol. 28. - P. 531.

239. Beam S.W., Butler W.R. Effects of energy balance on follicular development and first ovulation in postpartum dairy cows // Journal of Reproduction and Fertility. 1999. - Suppl. 4. - P. 411 - 424.

240. Beam S.W., Butler W. R. Energy balance and ovarian follicle development prior to the first ovulation postpartum in dairy cows receiving three levels of dietary fat // Biology of Reproduction. 1997. - Vol. 56(1). -P. 133-42.

241. Bearden H.J., Fuquay J.W., Willard S.T. Applied Animal Reproduction. Upper Saddle River, New Jersey: Pearson Education, 2004. -428 p.

242. Ben-Jonathan et al., 1996 цитир. по Ю.А. Панкову. Гормоны -регуляторы жизни в современной молекулярной эндокринологии // Биохимия. - 1998. - Т.63, вып. 12. - С. 1600 - 1615.

243. Berthelot X., Laurentie M., Ravault J.P., Ferney J., Toutain R.L. Circadian profile and production rate of melatonine in the cow // Domestic Animal Endocrinology. 1990. - Vol. 7, Issue 3. - P. 315 - 322.

244. Bianchini P., Osima В., Cetino M.C. et al. So stanze biologicamente active in estratti di placenta // Farmaco Edizione Practico. -1977.-Vol. 32, №3.-P. 139-151.

245. Bines J., Hart C. Metabolic limits to milk production, especially roles of growth hormone and insulin // Journal of Dairy Science. 1982. -Vol. 65.-P. 1375 - 1389.

246. Boland M.P., Lorengan P., O'Callaghan D. Effect of nutrition on endocrine parameters, ovarian physiology, and oocyte and embryo development // Theriogenology. 2001 - Vol. 55. - P. 1323 - 1340.

247. Bosch V., Camejo G. Serum lipoproteinemia in pregnant and lactating rats // Journal of Lipid Research. 1967 - Vol. 8.-P.138-141.

248. Bramley T.A., Menzies G.S., Rae M.T., Scobie G. Non-genomic steroid receptors in bovine ovary // Domestic Animal Endocrinology. 2002. - Vol. 23, № 1-2. - P. 3 - 12.

249. Brantmeier S.A., Grummer R.R., Ax R.L. Concentrations of high density lipoproteins vary among follicular sizes in the bovine // Journal of Dairy Science. 1987. - Vol. 70, № 10. - P. 2145 - 2149.

250. Bugalia N. S., Sharma R.D. Biochemical studies on oestrual cervical mucus of fertile and infertile cows // The Indian Veterinary Journal.1988. Vol. 65, № 2. - P. 150 - 152.

251. Butler W.R. Nutritional interactions with reproductive performance in dairy cattle // Animal Production Science. 2000. - Vol. 60 - 61. - P. 449 -459.

252. Butler W.R., Smith R.D. Interrelationships between energy balance and postpartum reproductive function in cattle // Journal of Dairy Science.1989. Vol. 72.-P. 767-783.

253. Cameron R.D., Ver Hoff J.M. Predicting parturition rate of caribou from autumn body mass // Journal of Wildlife Manage. 1994. - Vol. 58. -P. 674-679.

254. Cameron R.D., Smith W.T., Fancy S.G. et al. Calving success of female caribou in relation to body weight // Canadian Journal of Zoology.-1993. V. 71. - P. 480-486.

255. Canfleld R.W., Butler R.D. Energy balance and pulsatile secretion in early postpartum dairy cows // Domestic Animal Endocrinology. 1990. -Vol. 7.-P. 323 -330.

256. Cardinali D.P., Pevet P. Basic aspects of melatonin action // Sleep Medicine Reviews. 1998. - V. 2., Issue 3. - P. 175 - 190.

257. Chelikani P.K., Ambrose J.D., Keisler D.H., Kennelly J.J. Effect of short-term fasting on plasma concentrations of leptin and other hormones andmetabolites in dairy cattle // Domestic Animal Endocrinology. 2004. -Vol. 26, Issue l.P. 33 -48.

258. Chenoweth P.J. Aspects of reproduction in female Bos indicus cattle: a review // Australian Veterinary Journal. 1994. - Vol. 71, № 12. -P. 422 - 426.

259. Chilliard Y. Variations quantitatives et metabolisme des lipids dans les tissues adipeux et le foie au cours du cicle gestation-lactation // Reproduction, Nutrition, Development. 1987. - Vol. 27 (2A). - P. 327 -398.

260. Clarke I.J., Tilbrook A.J. Influence of non-photoperiodic environmental factors on reproduction in domestic animals // Animal Reproduction Science. 1992. - Vol. 28, Issues 1-4. - P. 219 - 228.

261. Clinical biochemistry of domestic animals / Edited by J.J. Kaneko. San Diego: Academic Press, 1980. - 832 p.

262. Cross T.S., Williams W.F. In-vitro steroid synthesis by the placenta of cows in late gestation and at parturition // Journal of Reproduction and Fertility. 1988. - Vol. 83, №2. - P. 565-573.

263. Dahl G.E., Peticlerc D. Management of photoperiod in the dairy herd for improved production and health // Journal of Animal Science. -2003.-Vol. 81, Supple 3.-P. 11-17.

264. Delavaud C., Ferlay A., Faulconnier Y., Bocquier F., Kann G., Chilliard Y. Plasma leptin concentration in adult cattle: effect of breed, adiposity, feeding level, and meal intake // Journal of Animal Science. -2002. Vol. 80, Issue 5. - P. 1317 - 1328.

265. De Vries A., Risco C.A. Trends and Seasonality of Reproductive Performance in Florida and Georgia Dairy Herds from 1976 to 2002 // Journal of Dairy Science. -2005. -Vol. 88.-P. 3155 -3165.

266. D'Occhio M.J., Suttie J.M. The role of the pineal gland and melatonin in reproduction in male domestic ruminants // Animal Reproduction Science. 1992. - Vol. 30, Issues 1-3. - P. 135 - 155.

267. Dore M.A. The role of the vaginal smear in the detection of metoestrus and anaestrus in the bitch // Journal of Small Animal Practice. -1978. Vol.19, №10. - P. 1249-1255.

268. Dore M.A. The value of vaginal smears in determining ovulation and optimum breeding times in the bitch // Irish Journal of Veterinary.-1978a. Vol. 32. - P.54-60.

269. Dutta J. C., Baruah R.N., Dutta L., Taiukdar S.C. Blood biochemical studies in anoestrous and normal cyclic cattle // The Indian Veterinary Journal. 1988. - Vol. 65, № 3. - P. 239 - 241.

270. Ebling F.J., Cronin A.S. The neurobiology of reproductive development // NeuroReport. 2000. - Vol. 11 (16). - P. R23- R33.

271. Eckstein P., Zuckerman S. The oestrus cycle in the mammalia // Marshall Physiology of Reproduction / Ed. by A.S.Parkes. London: Longmans, 1954.-Vol. 1.-P. 226-396.

272. Edgvist L. E., Frederiksson G., Kindahl H., Larson K., Madej A. Short oestrous cycles post partum in cattle // Use Nucl. Techn. Improve Domestic. Buffalo Prod. Asia. Vienna, 1984. - P. 79-83.

273. El-Naggar M.A., Baksai-Horvath E. Studies of physical and chemical properties of bovine cervical mucus during pregnancy // Acta Veterinaria Academial Scientiarum Hungarical 1971. - Vol. 21, №2-3. - P. 245-253.

274. Farstad W. The correlation between a cyclus coefficient based on cytological indices in the vaginal smear and circulating progesterone in oestrus bitches // Zuchthygiene. 1984. - Vol. 19, № 5. - P. 211-217.

275. Ferin M., Vande-Wiele R. Effect of antibodies to estradiol protein conjugates on ovulation in the rat. In: 3rd International Congress Endocrinology, Excerpta. Med. Intern. Cong. Ser. - Amsterdam, 1968. - № 157.-P.26.

276. Fields M.J., Fields P.A. Morphological characteristics of the bovine corpus luteum during the estrous cycle and pregnancy // Theriogenology. 1996. - Vol. 45. - P. 1295-1325.

277. Fillios L.C., Kaplan R., Martin R.S., Stare F.J. Some aspects of the gonadal regulation of cholesterol metabolism // American Journal of Physiology. 1958.-Vol. 193 (l).-P. 47-51.

278. Foster D.L., Nagatani S. Physiological perspectives on leptin as a regulator of reproduction: role in timing puberty // Biology of Reproduction. 1999.-Vol. 60.-P. 205-215.

279. Foster D.L., Olster D.H. Effect of restricted nutrition on puberty in the lamb: Patterns of tonic luteinizing hormone (LH) secretion and competency of the LH surge system // Endocrinology. 1985. - Vol. 116. -P. 375 -381.

280. Francisco C.C., Spicer L.J., Payton M.E. Predicting cholesterol, progesterone, and days to ovulation using postpartum metabolic and endocrine measures // Journal of Dairy Science. 2003. - Vol. 86. - P. 2852 -2863.

281. Garnsworthy P.C., Webb R. the influence of nutrition on fertility in dairy cows // Recent advances in animal nutrition / Ed. By P.C. Garnsworthy and J. Wiseman. Nottingham (United Kingdom): Nottingem Univ. Press, 1999.-P. 39-58.

282. Gessel E. Zusammenhänge zwischen der Leberfunktion und der Sterilität bei Leistungskühen // Fortschr. Landwirt. 1979. - №14.- P. 1-2.

283. Goldman B.D. The circadian timing system and reproduction in mammals // Steroids. 1999. - V. 64, Issue 9. - P. 679 - 685.

284. Gong J.G. Influence of metabolic hormones and nutrition on ovarian follicle development in cattle: practical implications // Domestic Animal Endocrinology 2002. - Vol. 23, № 1-2. - P. 229-241.

285. Gong J.G., Armstrong D.G., Baxter G., Hogg C.O., Garnsworthy P.C., Webb R. The effect of increased dietary intake on superovulatory response to FSH in heifers // Theriogenology. 2002. - Vol. 57. - P. 15911602.

286. Gonzales L., Pinilla L., Tena-Sempere M., Aguilar E. Leptin (116130) stimulates prolactin and luteinizing hormone secretion in fasted adult male rats // Neuroendocrinology. 1999. - Vol. 70. P. 213 - 220.

287. Gorski R.A. The neuroendocrinology of reproduction: An overview //Biology of Reproduction. 1979. - Vol. 20. - P. Ill - 127.

288. Gravert H.O. Genetic factors controlling feed efficiency in dairy cows // Livestock Production Science. 1985. - Vol. 13, №2. - P. 87 - 99.

289. Graves-Hoagland R. L., Noagland T.A., Woody C.O. Relationship of plasma ß-carotene and vitamin A to in vitro steroid production by bovine follicles // Journal of Animal Science. 1987. - Vol. 65, Suppl. 1 - P. 181.

290. Graves-Hoagland R. L., Noagland T.A., Woody C.O. Relationship of plasma B-carotene and vitamin A to luteal function in postpartum cattle // Journal of Animal Science. 1987a. - Vol. 65, Suppl. 1 -P. 365.

291. Graves-Hoagland R. L., Noagland T.A., Woody C.O. Relationship of plasma B-carotene and vitamin A to luteal function in postpartum cattle // Journal of Dairy Science. 1989. - Vol. 72, №7. -P. 1854 -1858.

292. Grizard J., Attaix D., Champredon C., Bonin D., Arnal M. Orientations et coordination hormonale du métabolisme protéique chez les ruminants // Reproduction, Nutrition, Development. 1988. - Vol. 28, № 1. -P. 19-37.

293. Grummer R.R. Impact of changes in organic nutrient metabolism on feeding the transition dairy cow // Journal of Animal Science. 1995. -Vol. 73, № 9. - P. 2820 - 2833.

294. Grummer R.R., Carroll D.J. A review of lipoprotein cholesterol metabolism: importance to ovarian function // Journal of Animal Science. -1988. -Vol.66, №12. -P. 3160-3173.

295. Gualillo O., Lago F., Gomes-Reino J., Casanueva F.F., Dieguez C. Ghrelin, a widespread hormone: insight into molecular and cellular regulation of its expression and mechanism of action // FEBS Letters. 2003. - Vol. 552 (2-3).-P. 105 - 109.

296. Gutierrez C.G., Oldham J., Bramley T.A., Gong J. G., Campbell B.K., Webb K. The recruitment of ovarian follicles in enhanced by increased dietary intake in heifers // Journal of Animal Science. 1997. - Vol. 75. - P. 1876-1884.

297. Hanzen Ch. Endocrine regulation of postpartum ovarian activity in cattle: a review // Reproduction, Nutrition, Development. 1986. - Vol. 26, №6.-P. 1219- 1239.

298. Hanzen Ch., Laurent Y., Ectors F. Etude épidémiologique de l'infécondité bovine. 2. L'évalution des performances de reproduction // Annales de Médcine Vétérinaire. 1990. - Vol. 134, № 2. - P. 105 - 114.

299. Hansen P.J., Hauser E.R. Photoperiodic alteration of postpartum reproductive function in suckled cows // Theriogenology 1984. - Vol. 22, № 1. - P.l - 14.

300. Hess B.W., Lake S.L., Scholljegerdes E.J., Weston T.R., Nayigihugu V., Molle J.D.C., Moss G.E. Nutritional controls of beef cow reproduction // Journal of Animal Science. 2005. - Vol. 83. - P. E90 -E106.

301. Heuer C., Van Straalen W. M., Schukken Y.H., Dirkzwaager A., Noordhuizen J. P. T. M. Prediction of energy dairy herd in early lactation: model development and precision // Livestock.- 2000.- vol. 65.- P.91-105

302. Holtenius P. Plasma lipids in normal cows around partus and in cows with metabolic disorders with and without fatty liver // Acta Veterinaria Scandinavica. 1989. - Vol. 30, №4. - P. 441 - 445.

303. Jorritsma R., Wensing Th., Kruip Th.A.M., Vos P.L.M.A., Noordhuizen J.P.T.M. Metabolic changes in early lactation and impairedreproductive performance in dairy cows // Veterinary Research. -2003.-Vol. 34.-P. 11-26.

304. Ingvartsen K.L., Boisclair G.R. Leptin and the regulation of food intake, energy homeostasis and immunity with special focus on periparturient ruminants // Domestic Animal Endocrinology. 2001. - Vol. 21, Issue 4. -P. 215 -250.

305. Iqbal J., Pompolo S., Considine R.V., Clarke I.J. Localization of leptin receptor-like immunoreactivity in corticotropes, somatotropes, and gonadotropes in the ovine anterior pituitary // Endocrinology. 2000. - Vol. 141.-P. 1515- 1520.

306. Kappel L.C., Ingraham R.H., Morgan E.B. et al. Relationship between fertility and blood glucose and cholesterol concentrations in Holstein cows // American Journal of Veterinary Research. 1984. - Vol. 45, № 12. -P. 2607-2612.

307. Kalra S.P., Dube M.G., Pu S., Xu B., Horvath T.L., Kalra P.S. Interacting appetite-regulating pathways in the hypothalamic regulation of body weight // Endocrine Reviews. 1999. - Vol. 20. - P. 68 - 100.

308. Keisler D.H., Daniel J.A., Morrison C.D. The role of leptin in nutritional status and reproductive function // Journal of Reproduction and Fertility. 1999. - Vol. 54. - P. 425 - 435.

309. Kennedy G.C., Mitra J. Body weight and food intake as initiating factors for puberty in the rat // Journal of Physiology. 1963. - Vol. 166. - P. 408-418.

310. Kessler M.J., Rawlins R.G. Age- and pregnancy-related changes in serum total cholesterol and triglyceride levels in the Cayo Santiago rhesus macaques // Experimental Gerontology. 1983. - Vol. 18, Issue 1. - P. 1-4.

311. Killian G.J., Chapman D.A., Kavanaugh J.F. et al. Changes in phospholipids, cholesterol and protein content of oviduct fluid of cows during the oestrus cycle // Journal of Reproduction and Fertility. 1989. - Vol. 86, №2.-P. 419-426.

312. King G.J., Hurnik J.F., Robertson H. Ovarian function and estrus in dairy cows during early lactation // Journal of Animal Science. 1976. - Vol. 42, № 3. - P. 688-692.

313. Kirsche B., Schlenzing M., Ochrimenko W.J., Flachowsky G. Influence of 3-carotone supplementation on carotone content of ovaries of heifers // Archives Animal Nutrition. 1987. - Vol. 37, №11. - P. 995 - 999.

314. Knopp R.H., Bergelin R.O., Wahl P.W., Walden C.E. Effects of pregnancy, postpartum lactation, and oral contraceptive use on the lipoprotein cholesterol/ triglyceride ratio // Metabolism. 1985. - Vol. 34(1). - P. 893 -899.

315. Knopp R.H., Bonet B., Lasuncion M.A., Montelongo A., Herrera E. Lipoprotein metabolism in pregnancy // In perinatal biochemistry / E. Herrera and R.H.Knopp, editors. LRC Press, 1992. P. 19-51.

316. Korver S. Genetic aspects of feed intake and feed efficiency in dairy cattle: A review // Levestock Production Science. 1988. - Vol. 20, № l.-P. 1 - 13.

317. Kramer H.K. Der Wirkungs Mechanismus des ß Caroins am Ovar des Rindes // Ubersicht. Tierernahr. - 1992. - Bd. 20, № 2. - P. 125 - 135.

318. Kronfeld D.S., Donoghue S., Naylor J.M., Johnson K., Bradley C.A. Metabolie effects of feeding protected tallow to dairy cows // Journal of Dairy Science. Vol. 63. - P. 545 - 552.

319. Kweon K. O., Hitoshi O., Kiyoshi O. et al. Factors affecting serum total cholesterol level of lactating Holstein cows // Japan Journal of Veterinary Science. 1986. - Vol. 48, № 3. - P. 481-486.

320. Kweon K. O., Hiroshi K., Yoshiyuki T. et al. Factors, affecting superovulation response in cattle // Japan Journal of Veterinary Science. -1986a. Vol. 48, № 3. - P. 495-503.

321. Kweon K., Hiroshi K., Hideya Y. Relationship between serum total cholesterol level and the number of transferable embryos in relation to milk yield in superovulated cows // Japan Journal of Veterinary Science. -1987. Vol. 35, № 2. - P. 73-78.

322. Lamothe-Zavaleta C., Fredriksson G., Kindahl H. Reproductive performance of Zebu cattle in Mexiko. 1. Sexual behavior and seasonal influence on estrous cyclicity // Theriogenology 1991a. - Vol. 36, № 6. -P.887 - 896.

323. Landau S., Braw-Tal R., Kaim M., Bor A., Bruckental I. Preovulatory follicular status and diet affect the insulin and glucose content of follicles in high-yielding dairy cows // Animal Reproduction Science. -2000.-Vol. 64 (3-4).-P. 181-197.

324. Larsen T.S., Lagercrantz H., Riemersma R.A., Blix A.S. Seasonal changes in blood lipids, adrenaline, noradrenaline, glucose and insulin in Norwegian reindeer // Acta Physiological Scandinavica. 1985. - Vol.124 (l).-P. 53 -59.

325. Larson L.L., Ball P.J.H. Regulation of estrous cycles in dairy cattle: A review // Theriogenology. 1992. - Vol. 38, Issue 2. - P. 255 - 267.

326. Lefcourt A.M., Akers R.M., Wood D.L., Bitman J. Circadianand ultradian rhythms of peripheral prolactin concentrations in lactating dairy cows // American Journal of Physiology. 1994. - Vol. 267 (6, Pt.2). - R 1461-R 1466.

327. Lemon M. The effect of oestrogens alone or in association with progestagens on the formation and regression of the corpus luteum of the cyclic cow // Ann Biology and Animal Biochemistry and Biophysics. 1975. -№15.-P. 243-253.

328. Levis G.S., Calbwell D.W., Rexroad C.E., Dowlen N.N., Owen J.R. Effects of gonadotropin-releasing hormone and human chorionic gonadotropin on pregnancy rate in dairy cattle // Journal of Dairy Science. -1990. Vol. 73, №1. - P. 66-72.

329. Liao S. Cellular reception and mechanism of action of steroid hormones // International Review of Cytology. 1975. - Vol. 41. - P. 87-172.

330. Liefers S.C., Veerkamp R.F., te Pas M.F.W., Chilliard Y., Van der Lende T. Genetics and physiology of leptin in periparturient dairy cows // Domestic Animal Endocrinology. 2005. - Vol. 29, Issue 1. - P. 227 - 238.

331. Lopez H., Satter L.D., Wiltbank M.C. A brief report on the relationship between level of milk production and estrus behavior of lactatingdairy cows // Applied Animal Behaviour Science.- 2004. Vol. 88, № 3-4.-P. 359-363.

332. Lucy M.C. Regulation of ovarian follicular growth by somatotropins and insulin-like growth factors in cattle // Journal of Dairy Science. 2000. - Vol. 83. - P. 1635 - 1647.

333. Lucy M.C. Mechanisms linking nutrition and reproduction in postpartum cows // Reproduction in domestic ruminants. V. Reproduction. -2003. Suppl. 61. -P. 415 - 417.

334. Malpaux B., Viguie C. Skinner D.C., Thiery J.C., Chemineau P. Control of the circannual rhythm of reproduction by melatonin in the ewe // Brain Research Bulletin. 1997. - Vol. 44, Issue 4. - P. 431 - 438.

335. Mandebvu P., Ballard C.S., Sniffen C.J., Tsang D.S., Valdez

336. F., Miyoshi S., Schlatter L. Effect of feeding on energy supplement prepartum and postpartum milk yield and composition and incidence of ketosis in dairy cows // Animal Feeding Science and Technology. 2003. -Vol. 105, Issue 1-4.-P. 81-93.

337. Mather E.C. "In vivo" uterine lumen pH values of the bovine // Theriogenology. 1975. - Vol. 3, № 3. - P. 113-119.

338. Mattors R., Staples R.S., Thatcher W.W. Effect of dietary acids on reproduction in ruminants // Review of Reproduction. 2000. - Vol. 5. - P. 38-45.

339. McCracken J.A., Custer E.E., Lamsa J.C. Luteolysis: A newroendoendocrine mediated event // Physiological Reviews. - 1990. -Vol. 79, №2.-P. 263-323.

340. McDougall S., Blache D., Rhodes F.M. Factorsaffecting conception and expression of oestrus in anoestrous cows treated with progesterone and oestradiol benzoate // Animal Reproduction Science. -2005.-Vol.88 Jssues 34- P. 203-214.

341. McNamara J.P. Research, improvement and application of mechanistic, biochemical, dynamic models of metabolism in lactating dairy cattle // Animal Feeding Science and Technology. 2004. - Vol. 112, Issues 1-4.-P. 155- 176.

342. McNeilly A.S., Glasier A., Jonassen J., Howie P.W. Evidence for direct inhibition of ovarian function by prolactin // Journal of Reproduction and Fertility. 1982. - Vol. 65, №2. - P. 559 - 569.

343. Mezzadra C., Homs A., Sampedro D., Alberio R. Pubertal traits and seasonal variation of sexual activity in Brahman, Hereford and crossbred heifers // Theriogenology 1993. - Vol. 40, № 5. - P.987 - 996.

344. Mihm M., Bleach E.C.L. Endocrine regulation of ovarian antral follicle development in cattle // Animal Reproduction Science. 2003. - Vol. 78, Issues 3-4.-P. 217-237.

345. Montiel F., Ahuja C. Body condition and suckling as factors influencing the duration of postpartum anestrus in cattle: a review // Animal Reproduction Science. -2005. Vol. 85, Issues 1-2. - P. 1-26.

346. Moschos S., Chan J.L., Mantzoros C.S. Leptin and reproduction: a review // Fertility and Sterility. 2002. - Vol. 77, Issue 3. - P. 433 - 444.

347. Mostl E., Scharf A., Kiesenhofer E. et al. Conversion of androgen to oestrogens by the bovine placenta near term // Journal of Veterinary Medicine. 1987. - Vol. A34, № 7. - P. 515 - 521.

348. Nagatani S., Zeng Y., Keisler D.H. et al. Leptin regulates pulsatile luteinizing hormone and growth hormone secretion in the sheep // Endocrinology. 2000. - V. 141. - P. 3965 - 3975.

349. Nelson R.J., Demas G.E. Role of melatonin in mediating seasonal energetic and immunological adaptations // Brain Research Bulletin. 1997. - Vol. 44, №4. - P. 423 - 430.

350. O'Callaghan D., Boland M.P. Nutritional effects on ovulation, embryo development and establishment of pregnancy in ruminants // Animal Science. (Pencaitland). 1999. - Vol. 68. - P. 299-314.

351. Olson K.C. Range management for efficient reproduction // Journal of Animal Science. 2005. - Vol. 83. - P. El 07 - El 16.

352. Osinga A. Endocrine aspects of bovine dystocia with special reference to estrogens // Theriogenology. 1978. - Vol.10, № 2-3. - P. 149166.

353. Paleologow A.M. A study of the cervico-vaginal secretions of cow during the different phases of the estrus cycle // Journal Information of Animal Technicians.- 1979. Vol. 30, № 2. - P. 83-94.

354. Pate J.L., Condon W.A. Regulation of steroidogenesis and cholesterol synthesis by prostaglandin F2a and lipoproteins in bovine luteal cells // Journal of Reproduction and Fertility. 1989. - Vol. 87, № 2. - P. 439-446.

355. Peckman B., Barash H., Emlen J. Changes in vaginal cellular activity elicited by varying doses of natural and synthetic estrogens // Experimental Cell Research. 1963. -Vol. 30. - P. 339-343.

356. Pepe J.G., Albreht E. D. Action of placental and adrenal steroid Hormones in primate pregnancy // Endocrine Review. 1995. - Vol. 16, № 5. -P. 608-648.

357. Petit H.V., Dewhurst R.J., Proulx J.G. et al. Milk production, milk composition and reproductive function of dairy cows fed different fats // Canadian Journal of Animal Science. 2001. - Vol. 81, № 2. - P. 263-271.

358. Post K. Canine vaginal cytology during the estrous cycle // The Canadian Veterinary Journal. 1985 - Vol.26, № 3. - P. 101-104.

359. Quig D.W., Zilversmit D.B. Parallel changes in plasma cholesterol and lipid transfer activity in pregnant rabbits // Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine. 1986. - Vol. 182 (3). - P. 386-392.

360. Rabiee A.R., Lean I.J. Uptake of glucose and cholesterol bythe ovary of sheep and cattle and the influence of arterial LH concentrations // Animal Reproduction Science. 2000. - Vol. 64. - P. 199 -209.

361. Rabiee A.R., Lean I.J., Gooden J.M., Miller B.G., Scaramuzzi R.J. An evaluation of trans-ovarian uptake of metabolites using arterio-venous difference methods in dairy cattle // Animal Reproduction Science. 1997. -Vol. 48.-P. 9-25.

362. Randel R.D. Seasonal effects on female reproductive function in the bovine (Indian breeds) // Theriogenology. 1984. - Vol. 21. - P. 170.

363. Raphael B.C., Patton S., McCarthy R.D. Transport of dietaiy cholesterol into blood and milk of the goat // Journal of Dairy Science. -1975. Vol. 58, № 7. - 971 - 976.

364. Ratnayake R.T.G., Berghend B., Bertilsson J. et al. Fertility in dairy cows managed for calving intervals of 12, 15 or 18 months // Acta Veterinaria Scandinavica. 1998. - Vol. 39, № 2. - P. 215 - 228.

365. Reimers E. Reproduction in wild reindeer in Norway // Canadian Journal of Zoology. 1983. - V. 61. - P. 211 - 217.

366. Reist M., Erdin D.K., von Euw D., Tschumperlin K.M., Leuenberger H. et al. Postpartum reproductive function: association withenergy, metabolic and endocrine status in high yielding dairy cows // Theriogenology. 2003. - Vol. 59, № 8. - P. 1707-1723.

367. Rekwot P.I., Ogwu D., Oyedipe E.O., Sekoni V.O. The role of pheromones and biostimulation in animal reproduction // Animal Reproduction Science. 2001. - Vol. 65, № 3-4. - P. 157-170.

368. Rensis F.D., Scaramuzzi R.J. Heat stress and seasonal eefects on reproduction in the dairy cow a review // Theriogenology. - 2003. - Vol. 60, №6.-P. 1139-1151.

369. Rhodes F.M., Fitzpatrick L.A., Entwistle K.W., De' ath G. Sequential changes in ovarian follicular dynamics in Bos indicus heifers before and after nutritional anoestrus // Journal of Reproduction and Fertility. 1995.-Vol. 104.-P. 41-49.

370. Roche J.F., Crowe M.A., Bolend M.P. Postpartum anoestrus in dairy and beef cows // Animal Reproduction Science. -1992. Vol. 28. - P. 371-378.

371. Roche J.F., Mackey D., Diskin M.D. Reproductive management of postpartum cows // Animal Reproduction Science. 2000. - Vol. 60-61. - P. 703 -712.

372. Ropstad E. Reproduction in female reindeer // Animal Reproduction Science. 2000. - Vol. 60-61. - P. 561-570.

373. Rosa H.J.D., Bryant M.J. Seasonality of reproduction in sheep // Small Ruminant Research. 2003. - Vol. 48, Issue 3. - P. 155-171.

374. Rowell J.E., Flood P.F. Progesterone, oestradiol-17p and LH during the oestrous cycle of muskoxen (Ovibos moschafus) II Journal of Reproduction and Fertility. 1988. - Vol. 84, № 1. - P.l 17-122.

375. Royal M.D., Darwash A.O., Flint A.P.F., Webl R., Wolliams J.A., Lamming G.E. Declining fertility in dairy cattle: Changes in traditional and endocrine parameters of fertility // Animal Science

376. Pancaitland). 2000. - Vol. 70. - P. 487-502.

377. Ryan D.P., Spoon R.A., Williams G.L. Ovarian follicular characteristics, embryo recovery, and embryo viability in heifers fed high-fat diets and treated with follicle-stimulating hormone // Journal of Animal Science. 1992. - Vol. 70. - P. 3505.

378. Sakaguchi M., Sasamoto Y., Suzuki T., Takahashi Y., Yamada Y. Postpartum ovarian follicular dynamics and estrous activity in lactating dairy cows // Journal of Dairy Science. 2004. - Vol. 87. - P. 2114 - 2121.

379. Savio J. D., Boland M.P., Roche J. F. Development of dominant follicles and length of ovarian cycles in postpartum cows // Journal of Reproduction and Fertility. 1990. - Vol. 88, №2. - P. 581-591.

380. Schopper D., Schemer R., Claus R. Analyse der Fruchtbarkeitssituation von Milchkühen post partum in Praxisbetrieben anhand von Progesteronprofilen // Zuchthygiene. 1989. - Bd. 24, № 2. - P. 67-78.

381. Schubert K., Schade K. Placental steroid hormones // Journal of Steroid Biochemistry. 1977. - Vol. 8, №5. - P. 359-365.

382. Schweigert F.J. Vitamin-A-Stoffwechel des ovariellen Rinderfollikels // Zuchthygiene. 1987. - Bd. 22, № 3. - P. 126.

383. Schweigert F.J., Zucker H. Concentrations of vitamin A, (3-carotone and vitamin E in individual bovine follicles in different quality // Journal of Reproduction and Fertility. 1988. - Vol. 82, №2. - P. 575-579.

384. Setchell B.P. Domestication and reproduction // Animal Reproduction Science. -1992. V. 28. - P. 195 - 202.

385. Sharma V.K., Tripathi S.S. Biochemical studies on oestral mucus of cows // The Indian Journal of Animal Science. 1989. - Vol. 59, № 12. - P. 1532- 1533.

386. Sharpe P.H., Gifford D.R., Flavel P.F., Nottle M.B., Armstrong D.T. Effect of melatonin on postpartum anestrus in beef cows // Theriogenology. 1986. - Vol. 26, Issue 5. -P. 621-629.

387. Short R.V. Role of hormones in sex cycle // Hormones in reproduction. New-York, London, 1973. - Vol. 3. - P. 42-72.

388. Shwartz C.C., Hundermark K.J. Reproductive characteristics of Alaskan moose // Journal Wildlife Manage. 1993. - Vol. 57. - P. 454 - 467.

389. Sillence M.N. Technologies for the control of fat and lean deposition in livestock // Veterinary Journal. 2004. - Vol. 167, №3. - P. 242 -257.

390. Slama K., Lafont R. Insect hormones ecdysteroids: their presence and action in vertebrates // European Journal of Entomology. - 1995. - Vol. 92.-P. 355-377.

391. Smith G.D., Jackson L.M., Foster D.L. Leptin regulation of reproductive function and fertility // Theriogenology. 2002. - Vol. 57. - P. 73 -86.

392. Smith J.F. Techniques and hazards of oestrus synchronization. -New Zealand Veterinary Journal. 1976. - Vol. 24, № 4. - P. 65 - 69.

393. Smith J.L., Lear S.R., Forte T.M., Ko W., Massimi M, Erickson S.K. Effect of pregnancy and lactation on lipoprotein and cholesterol metabolism in the rat // Journal of Lipid Research.- 1998.-Vol.39 (11) P. 2237- 2249.

394. Spicer L.J. Leptin: A possible metabolic signal affecting reproduction // Domestic Animal Endocrinology. 2001. - Vol. 21. - P. 251 -270.

395. Spicer L.J., Echternkamp S.E. The ovarian insulin and insulin- like growth factor system with an emphasis on domestic animals // Domestic Animal Endocrinology. 1995. - Vol. 12. - P. 223 - 245.

396. Spicer L.J., Francisco C.C. Adipose obese gene product, leptin, inhibits bovine ovarian thecal stetoidogenesis // Biology of Reproduction. -1998. Vol. 58, № 1. - P. 207 - 212.

397. Spicer L.J., Tuker W.B., Adams G.D. Insulin-like growth factor-1 in dairy cows: relationships among energy balance, body conditions, ovarian activity and estrous behavior // Journal of Dairy Science. 1990. -Vol. 73. P. 929-937.

398. Spicer L.J., Vernon R.K., Tuker W.B., Wettemann R.P., Hogue J.F., Adams G.D. Effects of inert fat on energy balance, plasma concentrations of hormones and reproduction in dairy cows // Journal of Dairy Science. Vol. 76. - P. 2664 - 2673.

399. Stahringer R.C., Neuendorff D.A., Randel R.D. Seasonal variations in characteristics of estrous cycles in pubertal Brahman heifers // Theriogenolodgy. 1990. - Vol. 34. - P. 407.

400. Staples C.R., Thatcher W.W., Clark J.N. Relationship between ovarian activity and energy status during the early postpartum period of high producing dairy cows // Journal of Dairy Science. 1990. - Vol. 73, № 4. -P. 938-947.

401. Stevenson, J. S., J. H. Britt. Models for prediction of days to first ovulation based on changes in endocrine and non-endocrine traits during the first two weeks postpartum in Holstein cows // Journal of Animal Science. -1980.-Vol.50. P.103 -112.

402. Stevenson J. S., Call E. P. Fertility of post partum dairy cows after administration of gonadotropin-relesing hormone and prostaglandin F2 : A field trial // Journal of Dairy Science. 1988. - Vol. 71, №7. - P. 1926-1933.

403. Stevenson J.S., Lamb G.C., Hoffmann D.P. et al. Review interrelationship of lactation and postpartum anovulation in suckled and milked cows // Livestock Production Science. 1997. - Vol. 50. - P. 57 - 74.

404. Svennersten Sjauja K., Olsson K. Endocrinology of milk production // Domestic Animal Endocrinology. - 2005. - Vol. 29, Issue 2. -P. 241 - 258 (Farm Animal Endocrinology. Special Issue, Pt 2.).

405. Swanson L.D. Discussion: interactions of nutrition and reproduction // Journal of Dairy Science. 1989. - Vol. 72, № 3. - P. 805 -814.

406. Tailor R.E., Bogart R. Scientific farm animal production: An introduction to animal science. N-Y - Ltd., 1988. - 618 p.

407. Textbook of veterinary physiology // Ed. by J.G. Cunningham. -Philadelphia London: W.B. Saunders Company, 1992. - 656 p.

408. Thatcher W., Chenault J. Reproductive physiological responses of cattle to exogenous prostaglandin F2a // Journal of Dairy Science. 1976. -Vol. 59, №3. - P. 1366-1375.

409. The epidermis / Eds. W. Montagna, W. S. Lolitz. N-Y.: Acad. Press, 1965.-493 p.

410. Thiery J.C., Chemineau P., Hermandez X., Migaud M., Malpaux B. Neuroendocrine interactions and seasonality // Domestic Animal Endocrinology. 2002. - Vol. 23, Issues 1-2. - P. 87 - 100.

411. Thomas D.C. The relationship between fertility and fat reserves in Peary caribou II Canadian Journal of Zoology. 1982. - Vol. 60. - P. 597602.

412. Thomas M.G., Bao B., Williams G.L. Dietary fats varying in their fatty acid composition differentially influence follicular growth in cows fed isoenergetic diets // Journal of Animal Science. 1997. - Vol. 75 (9). - P. 2512-2519.

413. Tsiligianni Th., Karagiannidis A., Brikas P. and Saratsis Ph. Chemical properties of bovine cervical mucus during normal estrus and estrus induced by progesterone and/or PGF2a // Theriogenology 2001. -Vol. 56, № l.-P. 41-50.

414. Tucker H. Allen. Seasonality in cattle // Theriogenology 1982. -Vol. 17, Issue l.-P. 53-59.

415. Tyler N.J.C. Body composition of female Svalbard reindeer, the effects of age and reproductive status // The biology of deer / Ed. By R. D. Brown. New -York: Springer - Verlag.- 1991. - P. 233-237.

416. Van Eerdenburg F.J.C.M., Daemen I.A.J.J.M., van der Beek E.M., van Leeuwen F.W. Changes in estrogen-a receptor immunoreactivity during the estrous cycle in lactating dairy cattle // Brain Research. 2000. - Vol. 880, Issues 1-2.-P. 219-223.

417. Vasilenko T.F. Pre- and postpartum blood values and postpartum cell content of vaginal smears of female moose and dairy cows II Alces. -1999.-Vol. 35. -P. 135-141.

418. Vasilenko T.F. Resumption of ovary activity and normal estrus cycles in postpartum cows after inclusion of placenta-containing additives in the diet // Integrative Zoology. 2006. - № 2 - P. 69 - 71.

419. Vasilenko T.F., Sivoxa I.N., Kozhykhov M.V., Lemons P.R. Peculiarities of daily milk productivity of Pechora taiga domesticated cow moose and their interconnection with reproductive function // Alces. 2001. -Vol. 37, № l.-P. 123 - 128.

420. Vazquez Anon M., Bertics S., Luck M., Grummer R.R., Pinheiro J. Peripartum liver triglyceride and plasma metabolites in dairy cows // Journal of Dairy Science. - 1994. - Vol. 77, № 6. - P 1521 - 1528.

421. Vernon R.G., Flint D.J. Lipid metabolism in farm animals // Proceedings of the Nutrition Society. 1988. - Vol. 47, № 3. - P. 287-293.

422. Vernon R.G., Denis R.G., Sorensen A. Signals of adiposity // Domestic Animal Endocrinology. 2001. - Vol. 21, Issue 4. - P. 197-214.

423. Veterinary endocrinology and reproduction / Ed. L.E. Mc Donald. -N. -Y., 1980.-440 p.

424. Wade G.N., Schneider J.E., Li H.Y. Control of fertility by metabolic cues // American Journal of Physiology. 1996. - Vol. 270. - P. El -E19.

425. Watanobe H., Schioth H.B., Suda T. Stimulation of prolactin secretion by chronic, but not acute, administration of leptin in the rat // Brain Research. 2000. - Vol. 887. - P. 426 - 431.

426. Webb R., Gosden R.G., Tefler E.E., Moor R.M. Factors affecting folliculogenesis in ruminants // Animal Science (Pencaitland). 1999b. - Vol. 68. - P. 257-284.

427. Webb R., Garnsworthy P.C., Gong J.G., Armstrong D.G. Control of follicular grows: local interaction and nutritiomal influences // Journal of Animal Science. 2004. - Vol. 82. - P. E63 - E74.

428. Williams G. L. Modulation of luteal activity in postpartum beef cows through changes in dietary lipid // Journal of Animal Science. -1989. Vol. 67, № 3. - P. 785-793.

429. Williams G. L. and Halliwell R.J.A. Melatonin and seasonality in the sheep // Animal Reproduction Science. 1993. - Vol. 33, Issues 1-4. - P. 159- 182.

430. Williams G. L., Amstalden M., Garcia M.R., Stanko R.L., Nizielski S.E., Morrison C.D., Keisler D.H. Leptin and its role in the central regulation of reproduction in cattle // Domestic Animal Endocrinology. 2002. - Vol. 23, Issues 1-2.-P. 339-349.

431. Wiltbank M.C., Giimen A., Sartori R. Physiological classification of anovulatory condition in cattle // Theriogenology. 2002. - Vol. 57, Issue l.-P. 21-52.

432. Wolfenson D., Lew B.J., Thatcher W.W., Graber Y., Meidan R. Seasonal and acute heat stress effects on steroid production by dominant follicles in cows // Animal Reproduction Science. 1997. - Vol. 47, № 1-2. P. 9-19.

433. Yu W.H., Kimura M., Walczewska A., Karanth S., McCann S.M. Role of leptin in hypothalamic-pituitary function // Proceeding of the245

434. National Academy of Science, of the USA. 1997. - Vol. 94. - P. 1023 -1028.

435. Zaaijer D., Counotte G.H.M., Sol J., Smidt W.J., Broadbent P.J. Change in the composition of cervical mucus of the cow during the estrous cycles as parameters for predicting potential fertility // Theriogenology. -1993. Vol. 39, № 3. - P. 569 - 580.

436. Zieba D.A., Amstalden M., Morton S. et al. Effect of leptin on basal and GHRH-stimulated GH secretion from the bovine adenohypophysis are dependent upon metritional status // Journal of Endocrinology. 2003. -Vol. 178.-P. 83-89.

437. Zieba D.A., Amstalden M., Morton S., Maciel M.N., Keisler D.H., Williams G.L. Regulatory roles of leptin at the hypothalamic-hypophyseal axis before and after sexual maturation in cattle // Biology of Reproduction. -2004.-Vol. 71.-P. 804-812.

438. Zieba D.A., Amstalden M., Williams G.L. Regulatory roles of leptin in reproduction and metabolism: A comparative review // Domestic Animal Endocrinology. 2005. - Vol. 29, Issue 1. - P. 166 - 185.

439. Zilversmit D.B., Hughes L.B., Remington M. Hypolipidemic effect of pregnancy in the rabbit // Journal of Lipid Research. 1972 - Vol. 13. -P. 750-756.246