Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Связь поведенческой асимметрии с функциями дипофизарно-адренокортикальной и репродуктивной систем

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Связь поведенческой асимметрии с функциями дипофизарно-адренокортикальной и репродуктивной систем"

Российская академия медицинских наук Научно-исследовательский институт экспериментальной медицины

на правах рукописи

Р Г Б ОД

1 з МАЙ 133В

Рыжова Лариса Юрьевна

Связь Поведенческой асимметрии с функциями ипофизарно-адренокортикальной и репродуктивной систем

, 03.00.13 - физиология человека и животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1996

Работа выполнена в отделе нейрофармакологии Института экспериментальной медицины РАМН и в Институте физиологии им. И.И.Павлова РАН.

Научный руководитель: доктор медицинских наук Б.И.Клементьев

Официальные оппоненты: доктор биологических Наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ. В.Г.Шаляпина доктор биологических наук В.А.Журавнн

Ведущее учреждение:

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита диссертации состоится " "_1996 г.

в_часов на заседании диссертационного совета

К.001.23.01 по защите диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических Наук в Институте экспериментальной медицины (197376, Санкт-Петербург, ул. Академика Павлова. 12) С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института экспериментальной медицины.

Автореферат разослан " "_1996 г.

ученый секретарь диссертационного совета

Общая характеристика работы.

Актуальность проблемы. Функциональная асимметрия центральной нервной системы представляет собой нейробиологический феномен, с позиции которого объясняются особенности работы мозга, как парного органа. В последнее время получены доказательства существования межполушарных различий у животных (Бианки, 1985, Иоффе, 1991), что значительно расширяет возможности экспериментального анализа этого феномена. Традиционным направлением исследований в данной области являетсй изучение особенностей организации высшей нервной деятельности (когнитивные, аффективные, моТивационныв реакции) а норме И прй патологии в связи с функциональной специализаций больших полушарий (Spelry, 1966, Брагина и Доброхотова, 1986). Существенно Мвныиее внимание уделяется вопросам взаиМоо+ношения асимметрии ЦНС й работы висцеральных cHcteM. Между тем ИМеютсй основательные предпосылки к развитию этого Направлений исследований, к НИМ относятся: билатеральное строение афферентного, интегративного й эфферентного звеньев регуляции ВИсЦералЬНых сИсТеМ оргаНйзМё; Нейрохимические и нейрофизиологические разлйчйй Между гьмоТбННЫМи структурами головного и спинного Modt-ë, ьоставляющйми эти звенья (Gerenday et al., 1975, бакалкИН И Др.,1903; Wlttllnd, 1994); МейНоЛу-шарные различия в регуляций некоторых ЗНДофйнНЫх йрГаНбв (Roschmanri et al., 1992), а также серДечно-сосуДИс+ой (Hëchlrlskl et al., 1992) и иммунной (Neveu, 1992) систеМ; Возможность гормональной индукций формирования функциональной асимметрий развивающегося мозга (Fitch et al., 1991; КлеМеНтьев И Др., 1995). Вышеупомянутые факты позволяют более широко трактовать явления функциональной асимметрии мозга, Не ограничивая его только ней-

рофизиологическими проявлениями. В этой связи чрезвычайно актуальным представляется детальный анализ взаимосвязи между асимметрией мозга и функциями висцеральных систем.

Цель и задачи работы. Целью настоящей работы было исследование связи поведенческой асимметрии с функциями адренокор-тикальной и репродуктивной систем. В задачи работы входило:

1. Определить индивидуальные и популяционные характеристики поведенческой асимметрии крыс При разных Методах тестирования.

2. Оценить влияние спонтанных (астральный цикл) и индуцированных (неблагоприятные условия среды, адреналэктомия) изменений в функционировании эндокринной системы На поведенческую асимметрию.

3. Изучить влияние активизации (тренировки) латеральных поведенческих реакций на функции висцеральных систем (секрецию кортикостероидов при стрессе, стрессоустойчивость, репродуктивную активность).

Положения, выносимые на защиту.

1. Направление й выраженность Поведенческой асимметрии на индивидуальном и популяционном уровне зависит от способа тестирования. В условиях невысокой эмоциональной нагрузки И быстрой адаптации к ним популяционнай' асимметрия не выявляется (Т-лабиринт). Тест, оказывающий Постоянное стрессовое воздействие синхронизирует популяцию по направлению поведенческой асимметрии ("Подвешивание за хвост").

2. В норме поведенческая асимметрия в Т-лабирйнте связана с динамикой эстрального цикла. Максимальная выраженность асимметрии наблюдается в проэструсе.

3. При индуцированных перестройках эндокринной системы (адреналэктомия) и ухудшении условий содержания (снижение температуры окружающей среды, обеднение пищевого рациона) у животных происходит Изменение поведенческой асимметрии в виде повышения вероятности правосторонних двигательных реакций.

4. Выработка право- и левосторонних поведенческих реакций вызывает противоположные изменения в функциях висцеральных систем. Животные с выработанными правосторонними реакциями более резистентны к условиям острого стресса. Выработка левосторонних реакций усиливает репродуктивные возможности животных.

НаучНая новизна. Впервые выявлена зависимость между асимметрией спонтанных двигательных реакций в Т-лабиринте и динамикой астрального цикла. Установлено, что Максимальная степень асимметрии обнаруживается в стадии проэструса. Впервые получены доказательства влияния кортикостероидоа на поведенческую асимметрию. Впервые описана динамика поведенческой асимметрии в раннем онтогенезе зрелорожДёющихся живоТйЫХ. При Действии неблагоприятных факторов среды (снижение температуры воздуха, ухудшение пищевого рациона, вынужденная гипоДинаМИЯ) происходит изменение популя.ционных показателей поведенческой асИМметрии В виде повышения вероятности ПраёосЮронЙих ДёИгйТёльнЫх реакций. Впервые показано, что выработка у живо+нЫх Лраёо- И Левосторонних двигательных реакций приводит к Изменению функций висцеральных систем: животные с выработанными правосторонними реакциями отличаются повышенной устойчивостью к Действию острого иммобИлизационного стресса; животные с выработанными левосторонними реакциями обладают повышенными репродуктивными возможностями.

Научно-практическое значение. Разработана методика, позволяющая влиять на резистентность животных к действию стрессовых факторов, основанная на выращивании их в асимметричной среде обитания.

Предложен способ физиологического воздействия на репродуктивную и лактационную функции у взрослых животных путем лате-рализованного предъявления важного для них раздражителя (корма).

Разработан аппарат статистического анализа, позволяющий учитывать компоненты исходной латеральности и фактора обучения при оценке популяционной поведенческой асимметрии.

Полученные результаты расширяют сущес-гвующие представления о парных функция мозга, о связи асимметрии мозга с функциями висцеральных систем организма.

Реализация результатов исследования. Разработанные Методические приемы исГюльзойаны для оценки особенностей поведения Крыс различных линйй й лаборатории гейетики Высшей нервной деятельности института Физиологии им. И.П.Павлова РАН. Эти Методы внедрены в практику исследований отдела йейрофармакологии, НЙЙЭМ РАМН для оценки препаратов с ноотропными свойствами, влияющих на межполушарные взаимоотношения.

Апробация работы. Результаты проведенных Исследований были доложены на Международном симпозиуме "Физиология гипо-физарНо-адренокорТикаЛьной системы" (Ленинград, 1990); Всесоюзной конференции "Физиология продуктивных животных - решению продовольственной программы СССР" (Тарту, 1989); Ленинградской городской конференции Молодых ученых и специалистов (Ленинград, 1992); Конференции Международного Общества Психонейроэндок-

ринологов (Мюнхен, 1995); Европейском конгрессе по нейронаукам (Амстердам, 1995); IV Всероссийской конференции "Нейроэндокринология-95" (Санкт-Петербург,1995); IV 1ВРЮ Всемирном Конгрессе по нейронаукам (Киото, 1995).

Структура и объем работы, Диссертация изложена на 146 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и библиографического указателя. Работа проиллюстрирована 10 рисунками и 11 таблицами. Список цитируемой литературы включает 105 работ отечественных и 142 - зарубежных авторов.

Материалы и методы исследований.

Эксперименты выполнены на 367 самках крыс линии Вистар, 200 телятах и 188 коровах черно-пестрой породы. Определение поведенческой асимметрии у крыс Проводили при помощи двух тестов: "подвешивание за хвост" (ПХ) и Т-образный лабиринт (ТЛ). В основу теста ПХ была положена Модифицированная нами методика Ка-стеллано (Саз(е11апо, 1983). Крысу брали за хвост (около 4 см. от конца хвоста), поднимали на высоту 30-40 сМ. над поверхностью стола и регистрировали право- или левосторонний изгиб тела или вращения. В ТЛ крысы могли свободно выбирать направление побежки. Их не стимулировали ни положительным, ни отрицательным подкреплением. Тестирование начинали с ПХ. Затем крысу сразу же помещали в ТЛ. Через 15-20 мин после побежки у животного брали вагинальный мазок для определения стадии астрального цикла. Определение стадий цикла проводили по Хэму и Кормаку (1983). Окрашивали препараты крезил-виолетом. Эти процедуры проводили по одному разу в день в течение 8 последовательных дней тестиро-

вания. Латеральное предпочтение крыс в каждом тесте оценивали по числу левых поворотов из 8 возможных.

Исследование влияния кортикостероидов на латеральное поведенческое предпочтение проводили в двух сериях экспериментов. В первой серии животные (п=72) сначала подвергались тестированию в ПХ и ТЛ, после чего их распределили в 4 равноценные (по результатам тестирования) группы. Животным первых двух групп произвели адреналэктомию, третьей - ложную операцию, четвертую группу составили интактные животные. Крысам первой группы с ад-реналэктомией проводили заместительную терапию гидрокортизоном (один раз в день в/б по 300 мкг/кг в 1 мл физиологического раствора), начиная с первого дня после операции до завершения экспериментов, (А/э+Г)' Животным второй группы (А/э+Р) и ложноопери-рованным в те же сроки вводили 1 мл физиологического раствора. Через неделю было проведено повторное исследование поведенческой асимметрии. Во второй серии экспериментов интактных животных (п=87) распределили в 4 группы без предварительного тестирования в ПХ и ТЛ и провели воздействия, аналогичные вышеизложенным. Оперативные вмешательства проводили под нембутало-вым наркозом (40 мг/кГ).

Влияние латеральных двигательных реакций на висцеральные функции животных исследовали следующим образом. Крысят в возрасте 1 мес. распределили в три группы и содержали в течение четырёх месяцев в специально устроенных клетках. Животные одной группы для .получения корма и воды должны были сделать поворот направо ("правый мир"), животные другой группы - поворот налево ("левый мир"), у животных третьей группы сторону подачи пищи и воды каждый день меняли ("амбилатеральный мир"). По достижении

пятимесячного возраста поведение этих животных оценивали в тесте ПХ, после чего их подвергали 24-часовому иммобилизационному стрессу при температуре 10° С и в установленные сроки брали пробы крови после однократного отсечения кончика хвоста. Определение кортикостероидов проводил сотрудник Института физиологии им. И.П.Павлова РАН Ю.Г.Балашов. Через 24 часа животных забивали, извлекали желудки и определяли площадь множественных эрозий слизистой.

Эксперименты на сельскохозяйственных животных выполнены на фермах совхоза "Всеволожский" Ленинградской области. У тёлок 2-3 месячного возраста латеральное предпочтение оценивали по направлению первого поворота головы к одной из двух симметрично расположенных кормушек. Тестирование проводилось по одному разу в день В течение 5 Последовательных дней. Эксперименты проводились в т^ех сериях.в период зимнего стойлового (февраль-март), летнего пастбищного (июнь-июль) содержания и в переходный период (сентябрь).

Коровы на ферМах находились на привязанном содержании и стояли каждая на своем месте на протяжении всей жизни. Они располагались в двух рядах напротив друг друга по обе стороны от кормового прохода. На одной ферме корм всегда завозили в проход с одной стороны. При этом для коров одного р^да кормораздатчик появлялся справа, а для другого ряда - слева. На другой ферме с апреля по август корм завозили в кормовой проход строго с одной стороны, а в остальное время года - с обеих сторон равновероятно. Для оценки репродуктивных И лактационных возможностей коров использовали данные из карт индивидуального учета на фермах.

Статистическую обработку результатов проводили с помощью следующих методов:

1. Вычисление коэффицентов корреляции Кендалла и Пирсона.

2. Двухвыборочные критерии Стьюдента и Манна-Уитни.

3. Критерии Вилкоксона и Стьюдента для парных наблюдений.

4. Критерий хи-квадрат.

5. Линейный регрессионный анализ.

Результаты и их обсуждение.

I. Основные характеристики поведенческой асимметрии при разных способах её тестирования.

1.1. Сравнительный анализ поведенческой асимметрии у крыс в тестах ПХ и ТЛ.

Задачей настоящего раздела было определение направления и индекса латерализо&анных двигательных реакций на индивидуальном и популяционном уровне, а также оценка корреляцийй между этими показателями в тестах ПХ и ТЛ.

Наблюдение за поведением крыс в этих тестах показало, что условия тестирования в них вызывают различную эмоциональную напряженность у животных. Так, в ПХ многие крысы совершали ури-нации, дефекации и вокализации практически до последнего дня тестирования. Напротив, в ТЛ в первый и второй день крысы быстро совершали побежку, а затем они стали активно исследовать рукава лабиринта, возвращались в лабиринт из транспортной клетки после

побежки. С первого до восьмого дня в этом тесте было отмечено достоверное снижение количества дефекаций у животных.

Для каждого теста было построено распределение животных по числу левых поворотов из 8 возможных. Для ТЛ распределение имело нормальный вид. Левые и правые повороты были равновероятны т.е. на популяционном уровне крысы не проявляли латеральной ориентированности. Напротив, в ПХ распределение было асимметричным с достоверным преобладанием левых поворотов. Средняя разность частоты левых поворотов в ПХ и ТЛ составила 1,25 ± 0,02 (р<0,01).

Определение индивидуальной асимметрии показало, что в ПХ 67% крыс демонстрировали движения в одном направлении в 7-8 испытаниях, тогда как в ТЛ таких животных было 25% (р<0,001). В тесте ПХ 50% популяции проявили левостороннее предпочтение в 78 испытаниях. В ТЛ таких животных было значительно Меньше (15%, р<0,001).

По результатам регрессионного анализа в ТЛ вероятность левого поворота в популяции снижалась от начала к концу тестирования (р<0,025). Напротив, в ПХ значимого изменения этого показателя в последовательных испытаниях не было. Это означает, что в ПХ латеральный выбор животных был значительно стабильнее, чем в ТЛ.

.Межтестовых корреляций по числу левых поворотов за весь период тестирования и по каждому из 8 дней отдельно выявить не удалось. Этот вывод был подтвержден при применении критерия Хэфдинга, который является чувствительным практически ко всем видам статистической зависимости. Результаты тестов ПХ и ТЛ могут рассматриваться как независимые выборки.

Полученные результаты показывают, что поведенческая асимметрия крыс в ПХ и ТЛ значительно различается по степени выраженности и направлению как на популяционном, так и на индивидуальном уровне. Выраженное и стабильное левостороннее предпочтение, обеспечивающее высокий процент асимметричных особей в ПХ, а также наблюдаемые в течение восьми дней испытаний эмоциональные реакции животных свидетельствуют о том, что за период тестирования животные не адаптировались к условиям данного теста. Напротив, снижение вероятности левого поворота от начала к концу испытаний, которое являлось причиной того, что большинство животных были оценены как амбилатеральные, а также снижение количества дефекаций и активизаций исследовательской активности, свидетельствует об адаптации крыс к условиям данного теста.

1.2. Поведенческая асимметрия у зрелорождающихся животных.

На телятах были проведены три серии экспериментов в разные календарные сроки. Первую серию проводили й июне-июле, в период оптимального температурного и двигательного режима. Частота выбора левой кормушки за все дни экспериментов у тёлок составила 0,65±0,05, что было достоверно выше значения 0,5 (р<0,01). Полученные результаты свидетельствуют о левосторонней популяцион-ной асимметрии изучаемой двигательной реакции у данных животных.

Дальнейший анализ показал, что поведенческая асимметрия у тёлок периодически изменяется в зависимости от возраста. Установлено, что у животных в возрасте 64-69 дней вероятность левого по-

ворота составила 0,62±0,11, У тёлок 70-75 дней она увеличивалась до 0,70±0,08. Затем исследуемый показатель уменьшился до 0,60±0,07 у 76-80-дневных тёлок, а 81-86-дневные животные выбор правой и левой кормушки осуществляли равновероятно (0,48±0,10). К 87-91 дню жизни предпочтение левого поворота вновь увеличилось до 0,70±0,10 и к 92-97 дню достигло значения 0,82±0,09. Животные 81-86-дневного возраста достоверно отличались от телят 70-75, 8790 и 92-97 дней (р<0,01), у которых левостороннее предпочтение было значимым (рис. 1.1.).

1.0

0.9 0.8 0.7 0.6 05 0.4 ' 0.3

0.2 0.1

1 - экспериментальная серия июня-июля.

2 - экспериментальная серия сентября.

64-69 70-75 76-80 81-86 87-91 92-97 98-103

Рис. 1. Частота левого поворота у тёлок разного возраста. Ось абсцисс - возраст животных в днях. Ось ординат - частота выбора левого поворота, х - р<0,05

ххх - р<0,001 - по сравнению с соответствующей точкой граф. 1.

2

2. Связь поведенческой асимметрии с эндокринными изменениями в организме.

2.1. Эстральный цикл и поведенческая асимметрия.

Исследование связи поведенческой асимметрии с эндокринными изменениями, происходящими в ходе эстрального цикла, было выполнено следующим образом:

1. Сравнивалась частота левых поворотов у животных, находящихся в разных фазах эстрального цикла для каждого из 8 дней наблюдений.

2. Оценивались корреляции между частотой левых поворотов и суммарной продолжительностью каждой из фаз эстрального цикла.

Результаты показали, что поведенческая асимметрия в ТЛ связана с эстральным циклом у крыс. Так, в первый день самую высокую частоту выбора левого поворота показали крысы в проэструсе (0,72±0,09), что свидетельствует о популяционном левостороннем предпочтении животных, находящихся в этой стадии цикла. У крыс в стадии эструса и метэструса этот показатель составил соответственно 0,38±0,10 и 0,35±0,19 и был значительно ниже, чем у крыс в проэструсе (р<0,05). В диэструсе (фаза с минимальной концентрацией половых гормонов в крови) частота выбора левого поворота была близка к 0,5 (0,54±0,14). Связь между латеральным выбором в тесте ПХ и эстральным циклом не была выявлена ни в один из 8 дней наблюдений.

Вычисление корреляций между длительностью каждой из фаз эстрального цикла и частотой левых поворотов также выявило зна-

чимую связь латерального выбора в ТЛ с длительностью только проэструса, как в случае восьми, так и семнадцати (см. примечание* к табл. 1) дней регистрации астрального цикла. Частота выбора левого поворота и длительность проэструса находились в линейной лрямопролорциональной зависимости.

О связи поведенческой асимметрии в ТЛ с длительностью проэструса свидетельствуют и данные табл. 1. Крысы, выбравшие левый поворот в 7-8 испытаниях ("левши") характеризовались более длительным проэструсом по сравнениию с другими животными. По общей длительности астрального цикла животные с различной поведенческой асимметрией между собой не различались.

Таблица 1,

Суммарная длительность проэструса и эстрального цикла у живот-

ных с различной и индивидуальной асимметрией в Т-Лабиринта.

Группы N Проэструс Продолжительность одного цикла

8 дней 17 дней *

Левши 14 1,39±0,23 3,11 ±0,37 10,7510,94

Правши 10 0,70±0,23хх 1,60±0,19ххх 11,90±1,04

Амбидекстры 70 0,67±0,09ххх 2,16±0,13хх 12,38±0,39

* В данной серии регистрацию эстрального цикла продолжали в течение 9 дополнительных дней после окончания тестирования поведенческой асимметрии.

8 дней

17 дней

хх-р<0,01 ххх-р<0,001

по сравнению с левшами

хх-р<0,02 ххх-р<0,002

по сравнению с левшами

В ПХ отмечена нелинейная зависимость частоты левых поворотов и длительности проэструса. У наиболее латерализованных животных, т.е. выбравших все 8 раз одно и то же направление поворота, проэструс был короче, чем у других. Так, суммарная длительность проэструса за 8 дней наблюдений у крыс, выбравших 8 правых (п=9) или 8 левых (п=30) поворотов составила соответсвенно 0,56±0,23 и 0,58±0,12 дня, а у крыс, выбравших левый поворот в 1-7 случаях (п=55), этот показатель составил 1,05±0,13. Данные по суммарной длительности проэструса за 17 дней не изменили характер установленной связи.

Из всех животных были выделены две Группы крыс, различающихся по астральной активности: а) крысы, которые с первого до восьмого дня были только в диэструсе ("астрально неактивные животные", ЭНА, п=10); б) крысы, у которых проэструс и эструс наблюдались дважды за время тестирования ("эстрально активные животные", ЭА, п=10). У этйх групп исследовали динамику вероятности левых поворотов с 1 по 8 дни в обоих тестах. В ТЛ результаты обеих групп существенно различались. У ЭНА крыс частота лейых поворотов быстро снижалась со второго по восьмой день испытаний, подобно тому, как у всей популяции, но с более высоким уровнем значимости (угол наклона линии регрессии -0,117, линейный тренд значим, р<0,01). ЭА крысы напротив, демонстрировали повышение частоты левых поворотов от начала к концу испытаний (угол наклона линии регрессии был +0,04, линейный тренд значим, р<0,05). По отим показателям в тесте ПХ ЭА и ЭНА крысы между собой не различались. У обеих групп линейный тренд частоты левых поворотов в ПХ не был значим, так же как и у всей популяции животных.

2.2. Влияние адреналэктомии на поведенческую асимметрию у крыс.

Изменение состояния гипофизарно-адренокортикальной системы вызывали традиционными методами: крысам проводили адре-налэктомию и заместительную терапию гидрокортизоном. Установлено, что у контрольных ложнооперированных и получивших заместительную терапию животных частота левого поворота в ТЛ при тестировании в до- и послеоперационный период не различались (табл. 2). У крыс опытной группы, перенесших адренапэктомию и не получавших заместительной глюкокортикоидной терапии, частота левых поворотов в ТЛ значимо снизилась по сравнению с дооперационном тестированием.

Таблица 2.

Влияние адреналэктомии на частоту выбора левого поворота в

Т-лабиринте.

Группа С предварительным тестированием Без предварительного тестирования

N до операции после операции N после операции

Интактный контроль 20 0,45±0,06 0,44±0,08 21 0,50±0,06

Ложнооперир. контроль 14 0,46±0,09 0,49±0,09 18 0,51±0,06

А/э+Г 21 0,45±0,06 0,35±0,06 29 0,47±0,05

А/э+Р 17 0,44±0,05 0,25±0,06#" 19 0,31±0,0б*

# - значимо отличается от результатов предварительного тес-

тирования (р<0,05).

** - значимо отличается от ложнооперированного контроля (р<0,01).

* - значимо отличается от 3-х других групп (р<0,05).

В серии экспериментов без предварительного тестирования частота выбора левого поворота у адреналэктомированных крыс, не получавших заместительной терапии была достоверно ниже, чем у трёх других групп (табл. 2).

На результаты теста ПХ адреналэктомия не влияла. 2.3. Изменение двигательной асимметрии у тёлок В неблагоприятных условиях окружающей среды.

Как Известно, ухудшение окружающей среды вызывает в организме комплекс адаптивных изменений, Неотъемлемой частью которых является реакция эндокринной системы. Настоящий раздел работы посвящен исследованию двигательной асимметрии у тёлок в неблагоприятных условиях содержания. Для этого была проведена серия экспериментов с применением тех же методических приёмов, как и в разделе 1.2. на телятах того же возраста (64-103 дня). Однако отличйеМ данной сериИ бь1ло то, что её проводили в сентябре, в период перехода от летнего пастбищного к зимнему стойловому содержанию, т.е. в изменяющихся условиях. В помещении телятника температура воздуха была ниже на 7-8 градусов По сравнению с июнем, у животных изменился пищевой рацион и двигательный режим. Эти изменения оказали негативное воздействие на животных. Средний суточный прирост веса тела снизился по сравнению с летним периодом от 770±41 г. до 614±32 г. (р<0,01). Популяционной асимметрии исследуемой двигательной реакции в этой серии выявлено

не было. Вероятность выбора левого поворота у всей группы тёлок составила 00,49±0,06, что было значимо ниже, чем у животных, содержащихся в оптимальных условиях (р<0,001). Характер возрастной динамики частоты левых поворотов у телят в неблагоприятных условиях среды сохранился (рис. 1-2), однако, значение вероятности левого поворота у них снизилось по сравнению с нормой. Причём у телят в возрасте 81-86, 87-91 и 92-97 дней это снижение было достоверным (р<0,05, р<0,001 и р<0,01 соответственно).

Можно было предположить, что на изменение двигательной асимметрии влияют не только неблагоприятные условия, но и сезонный фактор. Для ответа на этот вопрос была проведена третья серия экспериментов в феврале-марте. & течение осенне-зимнего сезона животные получали стандартный пищевой рацион и были адаптированы к условиям содержания. Величина суточного прироста веса тела у них составляла 753±48 г., а вероятность выбора левого поворота - 0,63±0,08, что соответствовало показателям летней серии. Полученные данные свидетельствуют о том, что фактор сезонности в стандартных условиях содержания не оказывает влияния на направление поведенческой асимметрии.

3. Влияние асимметричной среды содержания на функции висцеральных систем.

3.1. Поведение, устойчивость к стрессу и динамика кортикостеро-идов в крови у крыс, выращенных в условиях асимметричной подачи

пищи.

Настоящий раздел работы посвящён изучению влияния асимметричной функциональной нагрузки на поведение животных и их резистентность к действию стрессирующего фактора.

Установлено, что крысы, выращенные в "левом мире", достоверно отличались от двух других групп по поведению в ПХ. Вероятность левого поворота у них составила 0,74±0,04, тогда как у крыс "правого мира" - 0,40±0,05 (р<0,001), а у крыс "амбилатерального мира" - 0,54±0,04 (р<0,001).

Исследование реакции этих животных на иммобилизационный стресс показало, что в начале воздействия содержание кортикосте-роидов у всех групп изменялось одинаково, увеличиваясь от 33,536,8 мг% впервые минуты до 73,3-80,8 мг% на тридцатой минуте. Затем у крыс "правого" и "амбилатерального мира" уровень гормонов стал снижаться и к 4-му часу достиг значений 42,80±8,08 и 47,60±9,37 мг% соответственно (р<0,01 и р<0,02 по сравнению с 30-й минутой). Через 24 часа иммобилизации содержание кортикостеро-идов у крыс "правого; мира" вновь достоверно повысилось до 64,89±5,12 мг% (р<0,001 по сравнению с четвёртым часом иммобилизации). У крыс "левого мира" после подъёма на 30-й минуте содержание гормонов в крови не изменялось и было более высоким, чем у крыс "правого мира" (соответственно: 1 час - 74,59±4,25 и 60,77±5,03, р<0,01; 4 часа - 67,50+9,10 и 42,80±8,01, р<0,05).

Животные "правого" и "левого мира" различались по чувстви-, тельности .к действию острого иммобилИзационного стресса. Через 24 часа стресса площадь множественных эрозий слизистой желудка у крыс "левого мира" была значительно больше, чем у крыс "правого мира" (5,88±1,36 мм2 и 2,70+0,61 мм2, р<0,05). Крысы "амбилатерального мира" по этому показателю заняли промежуточное положение (4,75±1,03 мм2) и не отличались достоверно от двух других групп. ,

3,2. Влияние латерализованной подачи корма на репродуктивную функцию и лактацию коров.

После отёла у коров с право- и левосторонней подачей корма эстральный цикл восстанавливается с одинаковой скоростью, т.к. по срокам наступления первого эструса они не различались. Так, первое осеменение коров "левого мира" проходило в среднем через 55,90±3,10 дней, коров "правого мира" - через 58,41±3,65 дней после отёла. Временные интервалы между повторными осеменениями у этих животных также были одинаковыми (58,41±2,65 и 55,90±3,10 дней у коров "правого" и "левого мира" соответственно). Т.о. по скорости эстрального цикла они не различались. Существенные различия были обнаружены между этими животными в вероятности опло-дотварения при осеменении в период эструса. Так, при первом осе-менеии после отёла среди коров с правосторонней подачей пищи беременность наступала в 24% случаев, а среди коров с левосторонней подачей пищи в 42% случаев (р<0,05). В среднем для плодотворного осеменения одной коровы "левого №ира" требовалось 1,95+0,10 стандартных доз бычьей спермы, а для коровы "правого мира" - 2,35±0,10 (р<0,01). У коров с левосторонней подачей корма длительность сервис-периода (период от отёла до новой беременности) была значительно ниже, чем у животных с правосторонней подачей корма (табл. 3). Из таблицы также видно, что подобное соотношение воспроизводится вне зависимости от возраста животных, определяемого в отёлах.

Таблица 3.

Длительность сервис-периода в днях у коров с лево- и правосторонней подачей корма разного возраста (в отёлах).

Группа Коровы

первого отёла второго отёла третьего отёла четвёртых и более отёлов вся группа

Левосторонняя подача корма п=26 110,81±14,50 *•* п=40 100,12±8,60 *** п=14 84,78112,31 ** п=10 80,00±15,24 * п=90 98,62±6,24 ***

Правосторонняя подача корма п=35 144,43±12,39 *** п=33 137,51±10,14 *** п=20 133,90±12,89 •* п=11 114,54±15,76 * п=90 132,64±6,41 ***

. - р<0,01; ..-р<0,002; **.-0,001

Результаты исследования на другой ферме, где направление движения кормораздатчика менялось два раза в год, совпали с изложенными выше. От коров, которым ежегодно по 5 месяцев корм подвозили слева, в течение всей жизни было получено больше телят, чем от коров, которым в тот же период корм подвозили справа (5,70±0,15 по сравнению с 5,08±0,16 телят, р<0,01). В период лате-рализованной подачи корма у коров "левого мира" сервис-период был достоверно короче, по сравнению с коровами "правого мира". Когда в период осеменений эти же животные находились в условиях симметричной подачи корма, различия между ними исчезали (рис. 2).

- 2Г -

110

100

90

2

80

70

I п ш IV V VI VII VIII IX х XI (иве) Асимивтричная подача кериа Симметричная подача корма

Рис. 2. Изменение продолжительности сервис-периода у коров в

условиях латерализованной и симметричной подачи корма.

1. - (-*- ) коровы, получавшие корм справа.

2. - (-*- ) коровы, получавшие корм слева.

Ось абсцисс - сроки отёлов коров.

Ось ординат - длительность сервис-периода В днях.

Как видно из рисунка, отмена строго правосторонней подачи корма привела к быстрой активизации репродуктивных возможностей коров. Напротив, отмена строго левосторонней НоДачИ корма, привела к ухудшению этого показателя. ПолучеНные результаты свидетельствуют о том, что левое полушарие активно торМозИт, а правое активно усиливает репродуктивные возможности животных.

Сравнение молочной продуктивности коров с лево- и правосторонней подачей корма также выявило существенные различия Между ними. Для формирования лактационной функции у коров очень важны первые два месяца лактации. Если в этот период коровы находятся в условиях асимметричной подачи корма, то это существен-

но влияет на суммарный удой за лактацию. У коров "левого мира" этот показатель составил 4454,70±60,61 л (п=135), а у коров "правого мира" 4063,91±88,52 л (п=92), р<0,001. Эти же животные, находясь в условиях симметричной подачи корма в первые месяцы лактации, по величине удоя за всю лактацию между собой не различались: 4273,6Э±6Э, 14 л и 4172,34±79,88 л, (р>0,1).

Представленные в этом разделе результаты свидетельствуют о том, что у животных разных видов активизация латеральных двигательных реакций (право- и левосторонних) приводит к существенным изменениям активности висцеральных функций. В настоящей работе это показано на примере адренокортикальной, репродуктивной и лактационной функций.

* * ♦

Латерализация двигательных реакций является фундаментальной характеристикой поведения. Она выявляется у животных разных видов и может иметь различные характеристики (направление и степень выраженности) в зависимости от способа тестирования и возраста животных.

Из литературы известно, что при эмоциональных нагрузках более активным является правое полушарие (Бианки, 1989, Davidson, 1990). Правое Полушарие доминирует в начале адаптации к изменившимся условиям среды, а затем правополушарное доминирова-. ние сменяется ЛевоПолуШарНым (Ильючонок и др.,1989). Эти изменения межпоЛушарных отношений сопровождаются соответствующим изменением вектора поведенческой асимметрии (лево-правый градиент) (Ahem, 1979; Tucker, 1977). В этой связи изучение динамики поведенческой асимметрии позволяет оценить способность особи

адаптироваться к условиям тестирования. В случае постоянно действующего негативного эмоционального фактора (ПХ) в поведении крыс преобладают левосторонние двигательные реакции. С учетом существующих представлений о специализации полушарий мозга можно предположить, что подобное поведение связано с правопо-лушарным доминированием. Такой характер межполушарных отношений представляет собой адекватную реакцию ЦНС на стресс.

В условиях, не оказывающих сильного отрицательного эмоционального воздействия на тестируемых животных (ТЛ), асимметрия менее выражена на популяционном и индивидуальном уровне. В этом случае удается выявить влияние эндогенных факторов на асимметрию мозга и поведения. Поведенческая асимметрия В ТЛ у крыс изменяется в ходе спонтанных колебаний уровня половых гормонов в связи с эстральным циклом, а также при экспериментально вызванном дефиците кортикостероидов {при адренапэктомии).

Полученные данные позволяют считать, что помимо влияния висцеральных систем на функциональную асимметрию мозга существует и обратная зависимость. Асимметричная функциональная нагрузка у животных, усиливая доминирование контралатерального полушария, способна избирательно влиять на работу висцеральных систем. Так, правостороннее предъявление ЖИВОТНЫМ эмоционально значимого стимула в течение длительного времени способствовало повышению резистентности к действию острого стресса. Левосторонняя подача стимула активизировала у животных репродуктивную (способность к оплодотворению и развитию беременности) И Лактационную функции.

Таким образом, билатеральное строение организма и мозга в частности несёт в себе признаки не только подобий, но и существен-

ного различия парных систем. Эти признаки определяют как индивидуальное своеобразие особи, так и вида в целом. Знание их особенностей открывает новые возможности в регуляции функций важнейших систем организма за счёт унилатеральных (асимметричных) воздействий на него.

Выводы.

1. Условия тестирования влияют на популяционную и индивидуальную поведенческую асимметрию. Ведущими факторами, определяющими латерализацию поведения тестируемых животных, является степень их эмоционального напряжения и возможность адаптироваться к данным условиям.

2. У крыс при высоком эмоциональном напряжении (тест "подвешивание за хвост") выявляется высокий процент латерализо-ванных особей и популяционная асимметрия. В условиях тестирования, к которым животным удаётся адаптироваться (Т-лабиринт), большинство особей демонстрируют амбилатеральное поведение.

3. У зрелорождающихся животных (2-Зх месячные телята) обнаружена видовая асимметрия поведения в виде предпочтения левосторонней двигательной реакции, которая изменяется при действии неблагоприятных факторов (снижение температуры окружающей среды, ухудшение пищевого рациона, вынужденная гиподинамия).

4. Асимметрия * спонтанных двигательных реакций в Т-лабиринте связана с динамикой астрального цикла. Максимальная степень асимметрии обнаруживается в стадии проэструса.

5. Кортикостероиды оказывают влияние на направление и степень выраженности поведенческой асимметрии. При дефиците этих

гормонов у крыс выявляется правостороннее предпочтение в Т-лабиринте.

6. Асимметричная функциональная нагрузка оказывает влияние на функции висцеральных систем. Левостороннее предъявление эмоционально значимого стимула активирует у животных репродуктивную и лактационную функции. Правостороннее предъявление стимула повышает резистентность к действию острого стресса.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Рыжова Л.Ю., Филиппова Е.Б., Бианки В.Л. Характеристика двигательной асимметрии в онтогенезе телят. // Журн. высш. Нерв, деят.-1991. Т.41, № 6. -С. 1112-1118.

2. Рыжова Л.Ю., Кулагин Д.А,, Таланоз В.Л. Уровни адаптации и стессоустойчивости животных В связи с подвижностью нервных процессов и функциональной асимметрией головного Мозга. // Физиология продуктивных животных - решению продовольственной Программы СССР. 1989. Т.2, Тарту.-С. 57-58.

3. Рыжова Л.Ю., Кулагин Д.А., Балашов Ю.Г., Лаценникова Л.В: Устойчивость к стрессу и поведение крыс, вырёщенных В условиях асимметричной подачи пищи. // Физиология гипофизарно-адренокорТикальной системы. 1990. Л. -С. 142-143.

4. Рыжова Л.Ю. К вопросу о связи поведенческой асимметрии с хозяйственно-полезными признаками жийотных. II ЁюллкзТень ВНИИРГЖ. С-Петерб. 1992. Вып. 130. -С. 16-22.

5. Рыжова Л.Ю., Кокорина Э.П., Фи/1иПпова Ё.Б., Бианки В.Л. Влияние условий содержания на двигательную асимметрию у тёлок. II Вестник СПбГУ. 1994. С-Пб. № 4. -С. 80- 87.

6. Rizhova L.Yu., Kulagln D.A. The effects of corticosteroids on lateral bias In female rats. // Behav. Brain Res. 1994. V. 60. -P. 51-54.

7. Rizhova L.Yu., Saprona N.S. Estrus cycle In female rats relates to behavioral asymmetry. // Internet. Society of Psychoneuroendocrinology. 26-th Congr. 1995. Munich. -P. 33.

Tun. ëhumJh.5 /31 r. iO./fjt^'Si-