Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЭРИТРОЦИТЫ И ГЕМОГЛОБИН СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "ЭРИТРОЦИТЫ И ГЕМОГЛОБИН СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ"



ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

Ленинградский ветеринарный институт

На правах рукописи

Моягалев Николай Петрович

УДК 612.111.3:599.735.3

ЭРИТРОЦИТЫ И ГЕМОГЛОБИН СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ

03.00.13 * физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени х&ндндата биологических наук

Ленинград - 1988

Работа выполнена в Институте биологии Коми научного центра УрО АН СССР

Научный руководитель - заслуженный деятель науки Коми

АССР, доктор биологических наук» профессор Иржак Л.И.

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, стлаучн.

сотрудник Моисееве О.И.

кандидат биологических наук, доаент Эйсымонт Т.А.

Ведущее учреждение — Казанский Ордена Ленина ветеринарный институт им.Н.Э.Баумана

Защита состоится Я/Т ' 1988 Г. В

13 часов на заседании специализированного совета К 120.20.01 в Ленинградском ветеринарном институте по адресу; 196084, Ленинград, Московский пр., 112. Зал заседаний. 'iCi

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ленинградского ветерннарного института.

Автореферат разослан '/з ' ¡р<.^¿>£2^2-1q года «

Ученый секретарь специализированного совета

доцент Абрамова Е.Н.

ОБШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В свази с освоением Крайнего Севера возрастает значение развития продовольственной базы в этом регионе, гае особая роль принадлежит оленеводству, как наиболее рентабельной отрасли сельского и промыслового хозяйства. Экономическое значение оленеводства определи етсз доходами от использования северного оленя в качестве пиита, одежды, транспортного средства.

Интенсификация сельскохозяйственного производства в Заполярье, в условиях продолжительной и холодной зимы, короткого полярного лета, требует новых форм ведемся хозяйства, что в свою очередь, возможно на основании изучения биологических законов роста и развития сельскохозяйственных животных, в частности северного оленя.

Северный одень, как матуронатное животное, приспособлен к жизни в суровых условиях тундры. Поэтому исследование северного оленя представляет несомненный интерес в плане раскрытия механизмов этих приспособлений. Вероятно, адаптация этого вида к внешней среде затрагивает как морфологические, так и физиологические признаки, в том числе н красную кровь, которая ответственна за фунншпо обеспечения организма кислородом.

Изучению возрастных и видовых особенностей состава, крови посвящен ряд исследований (Иржак, 1964; 1975; Коржуев, 1964; Кассирский, Алексеев, 1970; Хамнаое и ар., 1978; Стародуб, 1980).

Красная кровь северных оленей исследовалась только у взрослых животных (Городецкий, 1959,1962; Луиеико»1959; Афанасьев, 1966; Квнткин, 1967; Коропов, 1974;

, 1980). Данные 6 формировании красной крови северного оленя в раннем онтогенезе совершенно отсутствуют, Между тем именно в эмбриональном периоде развития возникают функциональные различия между клетками и появляются пространственно разграниченные группировки эритро-ншгых клеток, которые определяют дыхательную функцию крови ао и после рождения (Ирлшк, 1979). В свою очередь, данные о формировании функций в онтогенезе имеют особое

(«¿■'¡а-^л !..,«л...г(д И.т <"Ч*Еа

■ ьч. К. &,

значение для познания общих особенностей развития растущего организма (Аршавский, 1967,1972).

Цель исследования. На основании морфо-физцологического адализа красной крови северного оленя до а «осле рождения предстояло выявить некоторые закономерности возрастных изменений эрнтрогсоэза,*эритроидных клеток, гемоглобина с учетом экологии этого вниз*

Задачи рсследрваная.

1. Рассмотреть процессы формирования эригроицных клеток, накопления гемоглобина и изменения его свойств во время желточного, печеночного и костно-мозгового периодов гемопоэза.

2. Установить сроки функционирования .кроветворных органов и типы эритропоэза в них.

3. Определить количественный и качественный состав периферической красной кровп до рождения и в первые шш после рождения.

Научная новизна. Исследование посвящено практически неизученным вопросам физиологии и цитологии красной крови , северного оленя. Впервые показано, что в связи со свое образ- * ной экологией северный олень имеет более ускоренный темп формирования системы красной крови по сравнению с другими изученными видами жвачных (овцой, коровой).

Впервые получены нормативы гематологических показателей эмбрионов, плодов и молодняка северного оленя. Показано, что интенсивность гемопоэза зависит от характера развития эрит— роианой клетки и локализации кроветворения. При цитоморфоло-гическом анализе красной кровп выявлено асинхронное дифференцирование эритроидных клеток при переходе от мегалобла-стического эритропоэза к норм облает ическ ому.

Впервые установлено, что у северного оленя: смена локализации кроветворения с желточного типа на печеночный и затем на костно-мозговсй сопровождается увеличением числа многоядерных клеток. Это позволит определить 'критические* периоды в развитии эмбриона н плода, которые соответствуют 4-6 и 22-24 неделям эмбриогенеза.

Показано, что относительно высокое содержание,гемоглобина в одном эритроците у северного оленя характерно не только для взрослой, но и эмбриональной крови.

Практическая значимость. Установленные особенности формирования красной крови северного оленя отражает специфику

обитания этого вица. Получешые данные представляют шгге— ре с аля сравнительной гематологии и фпзполопш, могут бьггь использованы кок нормативы гоматологнческнх показателей в пренатальном периоде развития. Материалы по м орфо-физио— логической характеристике крови эмбрионов, плодов « новорожденных позволили раскрыть новые закономерности роста и развития северного,оленя в онтогенезе; они используются в ветеринарной п зоотехнической практике (Докладная записка в Министерство сельского хозяйства Коми ЛССР №093/1308), а также в спецкурсах, читаемых на кафедре физиологии человека и животных Сыктывкарского государственного университета им » G О—летня СССР.

Теоретическая значимость. Показано, что стации формирования кроветворной ткани тесно связаны с прообразоваигошн организма на различных уровнях его интеграции. В эмбриогенезе северного оленя наряду с увеличением количества эритроцитов к гемоглобина в крови, изменяется созревание п структура эритронцных клеток. Установленные закономерности развития эритропдиых клеток, дшшмнки накопления гемоглобина в них характеризуют процесс становления шдхателыюй функции'крови в'постоянно меняющихся условиях растушего организма.

Объем работы. Работа включает четыре главы ( обзор лкггературы, материал и методы исследования, результаты исследования, обсуждение результатов),* заключение, вывоиы, рекомендации, список литературы, состоящей из 201 наименования отечествешшх и зарубежных источника, приложение. Диссертация изложена на 123 страницах машинописного текста, включающего 14 таблиц п 14 рисунков.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались па 1У*15сосоюзцой конференции по экологической физиологии (Краснодар, 1072), У Республиканской молодежной конференции (Сыктывкар, 1072), 1 Международном терпологпчоском конгрессе (Москва,1974), XII съезде Всесоюзного физиоло-гпческого общества им.Ц.П.Павлова (Тбилиси, 1075), У1 Всесоюзной коифохюнцни по экологической физиологии (Сыктывкар, 1982), Всесоюзном рабочем совещании по проблеме "Газотранспортная функция крови и механизмы ее регулирования" (Сыктывкар, 1984).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал получен в районах' г.Воркуты и г.Нарьян-Мара в различны© сезоны с 1968 по 1979 гг. Исследовалась красная кровь и кроветворные органы у животных (табл.1).

Таблица 1 Материал, использованный в работе

Эмбрионы, плоды Новорождённые Взрослые

возраст возраст возраст

(недели) кол-во (дни) 1 кол-во (годы) кол-во

до 4. 04 ■' 1 19 ДО 1 8

от - 4 до 8 119 . 2 4 ао 5 , 4 : .

от 8 до 12 68 3-7 4 ДО Юл 6

от 12 НО 16 . 23 30 Ю

от 22 до 24 . 4

Всего 278 37 18

Для определения возраста эмбрион овп. плодов исп ольз ова--иы данные, полученные на датированном материале (Гаврил о-ва,1973; Решетников, 1075) с учетом сроков гона и массового отела северного оленя. Исследование северного олене проведено на зародышах — до четырех недель, предилодах -до восьми недель, п плодах — ЗО педель эмбриогенеза, согласно периодизации оптогенеза по Шмидту Г.А. (1968).

Эмбрионов извлекали сразу после забоя животных. У зародышей с целью взятия крови проводили препарирование сосу— , дон, а от пред плодов и плодов кровь брали капилляром из сосудов без ее стабилизации. Из печени н костного мозга делали мазки н отпечатки. У новорожденных п взрослых оленей кровь из яремной вены стабилизировали гепарином.

Для определения числа эритроцитов п количества гемоглобина в крови использовали обычные гематологические методы.

Фиксированные В' метаноле мазки крови п отпечатки кроветворных органов окрашивали по Романовскому-Гымзе, Дла изучения регенеративных и дегенеративных сдвигов в эрвтро-^ иоэзе проводили анализ возрастной динамики ретикулоцитов на витально окрашенных бриллиантовым крез иловым синим препаратах ( Кудрявцев, Кудрявцева, 1974).

Дифференциальный подсчет клеток эрнтрршшого ряда (не менее 500 клеток) проводили при увеличении микроскопы МБИ-6 об,90х 7,5х согласно руководствам по гематологии ( .$to¿¿£,1970; Kacсирский, Алексеев, 1970). Стеиснь многая дерн ости и мггтотическш! индекс выражали в промнллях. Ядерно-плазменное отношение рассчитывали по формуле Гертви-га (Робертнс и др.,19Е37),измеряли по ЗОО клеток каждого типа в^ррови и по 50 клеток в кроветворных органах с помощью окуляр-микрометра МОВ— 1-М. Объем клеток определяли на основании их диаметров (Гольдберг.Гольсйерг, 19G8). Проводили зарисовку и микрофотографирование клеток после окраски их розными способами. С целью выявления смены синтеза гемоглобинов в ходе онтогенеза проводился электрофорез гемоглобина на агаровом геле "Дпфко'.в камере Стрекалова Л.Л. (1967) в моцпфикапии Качмарчика Э.В.(1973). Для этого отмытые физиологическим раствором эритроциты пэ крови и кроветворных органов лизировались водой. Образцы после электрофореза окрашивали смесью беязитша и перекиси водорода боа предварительной фиксации н фотографировали.,Типы гемоглобина обозначены исходя из эдектрофор>етической поцвнжпостц белка в геле агара. Полученные цифровые данные обработаны методом вариационной статистики (Рокинкий,. 1973) с учетом изменчивости первичных и вторичных объектов ( 'Потапова,

Катннас и Стефанов, 1983).

^ *

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Эрнтропоээ в желточном мешке

У зародышей северного оленя примитивные меголобласты образуются из метелимы*, Они обнаруживают значительное сходство между собой в структуре цитоплазмы, ядра а их окрашиваем остп. Размер клеток составляет от 11,2 до 1G.8 мкм (табл .2). Созревание эритроблаетов связано прежде всего с накоплением в них гемоглобина, что, однако, лишь незначительно снижает способность клеток к делению: митогцчес— кий индекр мегалоблаетов различной степени зрелости составил"- ISíOiSfeíoo .

Таблица 2

Средни© роказателп * размера (А) и я дерн о-плазменн ого отношения (Б) эрцтроишгых илоток ()Ц о)[)

Пери— Размер н я дерн о—плазмешг ое отношение

ды. исследуемых клеток

Желточ- Промегало- Баз оф ильный Попнхромный Оксифильный пый бласт мегалоблает мегал облает, мегллобласт

10,8_+0,70 15,1+0,52 14,2}0,18 11,2+0,22

А 12,3+0,40 11,8+0,21 9,1+0,14 6,0+0,17 Б 1,3+0,18 1,2+0,07 0,6+0,03 0,2+0,01

У А

Пене- Проэритро- БазофилышЙ Пошкромлый Окснфнльный п очный бласт эрпгроблает эритробласт эритробласт

12,0+0,15 9,5+0,10 7,5+0,Ю 7,0+0,10

Л

10,1+0,16 7,8+0,10 5,44р,09 5,0+0,10

Б 1,6+0,16 1,4+0,06 0,7+0,07 0,4+0,03

Костно- 11,2+0,02 8,£>+ОДО 6,9+0,10 6,1+0,08

мозг о— А • вой

9,6+0,19 7,5+0,10 5,4+ОДО 4,1+0,10 ^ 2,1+0,20 1,8+0,14 1Д+РД2 0,4+0,03

ж- над чертой диаметр клетки,под чертой диаметр ядра в...мкм,

У зародышей приблизительно трехнедельного возраста практически все эритронадые клетки окрашиваются как ядросодер-жащие ретнкулошггы О группы. На долю ретикулошггов 1—1У групп приходится всего 3,5+0,7%:. , что говорит о незрелости красной крови в зародышевый период развития. К шести неделям эмбриогенеза мегалобласты составляют 5,0+ 0,9% и представлены в основном зрелыми окенфильными: формами. Это указывает на ггре1фашенне мегалоблаетического эритропоэза.

Следовательно, желточный (мегалобластический) зрптропо-эз у северного оленя начинается в зародышевый период эмбриогенеза н закаичтгвается в предппооный.

2. Эрктропоэз в печени

В эмбриональной печени северного оленя в возрасте трех—

четырех, недель появляются клетки, морфологически схоодыо с дефинитивными - нормобласты. У шестинедельных эмбрионов морфология клеток эритроидного ряда разнообразна, потому что функционируют как мегалобластический, так и и ормобласт[¡чес-кий типы эритропоэза. Митотическпй индекс норм об ластов по сравнению с мегал об ластам и значительно увеличен и составляет 25,0+4,9% и ,что свидетельствует о усилении пролитеративной активности норм облает ов и, возможно, о более интенсивном синтезе гемоглобшш на поздних стадиях созреватш этих клеток. Размеры эрнтроидных клеток (табл.2) становятся меньше. Среди эргггробластов преобладают нолихроматофиль-ные - их 61,7+2,2% от общего количества, а на долю базо-фильных и проэритробластов приходится 26,3+1,9% и 13,0+ 1,6% соответственно. Число океифильных эритробластов не превышает 1,0±0,3%, так как с началом нормобластического эритропоэза созревание эритробласта связано с энуклеацией ядра на стадии полихроматофильного, а не окспфилыюго эрит— робласта. Большой' количество проз ритр облает ов в начале печеночного эритропоэза, которое в два раза п;ювышает-^колн— чество проэритробластов в костном мозге, свидетельствует о значительной активности родоначальных клеток в этот период.

С переходом от мегалобластического к нормобластическому эрцтропоэзу снижается число ретикулшнгов О группы до 115+ 11%с. Однако количество ретикулодитов 1-1У групп составляет 450+18%с на восьмой и 350+1на 12 педеле эмбриогенеза, что свидетельствует об активном эритролоэзо в печени. К 24 неделе эмбриогенеза число ретикулоаитов снижается в 8—10 раз. Эритроноэтпческая фущщия в печени прекращается.

Таким образом, нормобластический эрцтроноэз начинается в конце зародышевого периода развития. Местом его является печень. В ходе печеночного эритропоэза изменяется тип эрнт-роидной клетки, уменьшается ее размер, сокращается время созревания эрптробласта.

3. Эритропоэз в костном мозге

У 12 недельных плодов в костной ткани периферических отделов скелета обнаруживаются первые проэрцтробласты.' Эти клетки дифференцируются по нормобластическому типу н к на-

чалу ¿16 нецела эмбриогенеза устанавливается следующее соотношение клеток; проэрнтробласты — 12+1,3%, баз офильные эри— тробласты — 24+1,8%, полихроматофилъкые эритробласты -59+ 2,2%, оксифильные эритробласты — 4+0,9%, Эритропоэз в раз— личных участках скелета протекает неравномерно. 3 а пяфнзе большой берцовой и бедренной кости эритропоэз идет интенсивнее, чем в грудине и ребре. С возрастом в большей степени эритропоэз активизируется в костном мозге осевого скелета, что подтверждается более высоким митстическим индексом — цо 34+2,2%,, против 21+1,8%'- в костном мозге периферического скелета.

Неодинаков и количественный состав ретикулошггов в различных отделах скелета. У 24 недельных плодов наибольшим числом ретикулоцитов характеризуется костный мозг из плечевой кости и апофизов бедра - 847+11,8%о, наименьшим - из ребра - 110+9,8%о. Преобладают ретикулошгты Ц и 111 групп..

Таким образом,4 костный мозг плодов северного оленя начинает функционировать с 12 недели и к 24 недельному возрасту становится основным органом нормобластического эритропоэза.

Сопоставляя время и локализацию эритропоэза у северного оленя с другими видами, можно заключить, что начало функционирования кроветворных органов у них совпадают. Однако у северного оленя эритропоэз в печени заканчивается за шесть недель до рождения, что значительно раньше, чем у коров, овен, человека, кролика. .

4. Многоядерные клетки

Количество многоядерных клеток во. время эмбриогенеза северного оленя непостоянно (табл.3).

Таблица 3

Содержание многоядерных клеток в печени

Эмбри-Возраст' от- 4,0 от 6,0 ' аг 8,0 от 22,0 оаы, (недели) по 6,0 до 8,0 по 1^0 по 24,0 плоды количество 17 - 9 19 4 .

Клетки двуяцерные 3,5+0,80 7,0+0,38 3,3+0,70 39,3+2,20 трехъядерные 0,2+0,03 0,0+0,00 0,1+0,02 0,0+0,0

Относительное увеличение числа-многоядерных клеток происходят ври завершении желточного эрптропоэза (преаллодный период). Аналогичное явление наблюдается при завершении арит— ролоэза в печени {плодный период) гае показатель многояИер-ности среди эрнтроблаетов различной степени зрелости увеличивается более чем'в 10 раз по - сравнению с желточным мешком. Следовательно, наибольшее увеличение числа многояцерных клеток происходит во время смены очагов кроветворения.

5» Количество эритроцитов в крови и содержание в них гемоглобина в раннем онтогенезе

У северного оленя в зародышевый период число клеток не—' велико. В предалогашй период количество клеток крови увеличивается более чем в четыре раза при общей концентрации ге-моглобнна..... 4,2 г% (табл.4). Таблица 4

Концентрация гемоглобина в количество эритроцитов в крови, среднее содержание гемоглобина в эритроците до и после рождения (Х+ 5 ^Ст )

Кол-во животных Возраст Количество эритроцитов (млн/мм ) Концентрация гемоглобина (г%) Содержание гемоглобина в эритроците (ао-12 г)

1 2 3 4 5

38,7+аЮ 24,5-56,8 23,2+1,04 14,5—39,1

18,9+0,47 14,7-27,0

14

Зародыш., и 0 прецплояы от ~

3,5 цо 5,0 0,12-0,68 недель

Предплошд от 0,71+0.13 2,51+0,34

11 5'° ао 6,0 0,30-1,76 1,50-5,00 недель

Препплоды от- 1,60+0,15 4,20+0,29

20 !,Ю-2,90 2,80-6,20

недель '

Шопы от 3,60+0,11 6,80+0,20 56 8,0 цо 12

недель

1,90-4,60 2,80-8,80

2.

Таблица 4 (продолжение) 4 5

14 Плопы от 12,0 ■> по 14,0 недель

4 Плодам от 22,0 до £4,0 педель

4,70+р,11 7,90+0,25 16,9+0,27

4,10-5,40 6,00-9,00 14,1-20,9 5,25+0,14 8,30+0,32 15,7+0,28

15 Н ов ор ахсдениы е

6 Оленята от 3 до опей

4,86-5,73 8,38+0,35

0,60-11,6 7,66*0,36

7,50-9,10 14,9-16,3 12,7+0,40 15,Jj+0,24

10,6-14,5 11,6-19,2 11,1+0,74 13,4+0,60

6,40-8,80 8,20-14,2 12,6-16,1

В дальнейшем концентрация гемоглобина в крови нарастает медленнее, чем число эритроцитов, при этом содержание гемоглобина в эритроците снижается, что связано в первую очередь с уменьшением размера эритроициой клетки. Наиболее интенсивно этот процесс происходит в период смены мегалоблаетическо— го эритропоэза пормобластпческим, когда содержание гемоглобина в остом эритроците снижается более, чем в два раза, а величина клетки в три раза (табл.2,5).

Таблица 5

Концентрация гемоглобина в эритроците до рождения (x+-Sjt; р * 0,05)

Кол-во Возраст живот— Г

(кеде— ПЫХ ЛИ)

о от 5,0 до 6,0

8 от 6,0 до 8,0

Средний тш— Содержание Концентрация

мет» клетки гемоглобина гемоглобина

тлкм в эритроцит о в эритроците

объем (мкм) (Ю~12 г) (10-12г/мкмЗ)

8

от 8,0 до 12,0

от 22,0 до 24,0

9,О+1,20 145,8+7,40 6,5+0,18 56,5+4,50 6,2+0,11 48,4+3, Ю 5,8+0 ДО 37,0+0,76

39,0+3,10 0,27+0,022

23,0+1,70 0,38+р,014

18,0+0,65 0,40+0,021

16,0+0,23 0,43+0,030

В то же время концентрация гемоглобина в эритроцитах, определяющая насыщение клеток гемоглобином (табл.5) показывает, что в процессе эмбриогенеза плотность 'упаковки* молекул гемоглобина в эритроците возрастает, что на наш взгляд, является адаптивным признаком, так как позволяет организму продуцировать меньше клеток при большей кислородной емкое—5 тн крови. „

Следует отметить, что высокое насыщение клеток гемоглобином характерно для представителей таких видов, которые ведут водный образ жизни или живут высоко в горах, где одним из существенных факторов является действие пониженной температуры.

Таким образом, увеличение концентрации гемоглобина в эрптрошгге у северного оленя — это процесс, который отражает экологические особенности жизни животного, адаптированного к условиям Севера.

О. Типы гемоглобина в различные периоды эритропоээа

В период мегал областпческого эритропоээа обнаруживается только примитивный гемоглобин — НвР, который с началом нормобластического эритропоээа в печени замещается на фе-талышй гемоглобин - НвР .Перестройка с синтеза НвР на синтез НвР происходит у предплодов в течение двух недель. Уча— тывая время появления зрелых оксифнльньк м егал об ла ст об на четвертой неделе эмбриогенеза и исчезновение их на шестой неделе, можно заключить, что время жизни мегалоблаетов, синтезирующих ИвР„ находится в пределах трех недель.

При костно-мозговом эритропоэзе наряду с НвР происходит синтез взрослого гемоглоб1ша — НвА, содержание которого в , крови ко времени рождения плода составляет около 40%.

7. Периферическая кровь

При анализе состояния красной крови северного оленя после рождения основное внимание обращалось на явление физиологической анемии, которое характерно для многих видов (Иржак, 1979). Степень проявления анемии, как известно, имеет значительные видовые особенности.

У новорожденных оленей число ^эритроцитов в крови составляет в среднем 8,4+0,35 млн/мм , а с о дергание гемоглобина - 12,7+0,40 г%. Через пять пней после рождения у оленят наблюдается недостоверное снижение числа эритроцитов в крови (табл.4). К этому асе времени до 1/10 всех эрптршнтов представлено молодыми формами — ретикулошггами (табл.6).

Таблица 6

Изменение числа ретакудошггов в крови после рождения

Воз-^ Кол-во раст жпвот- Х+ с>-пых

Воз- - Кол-во раст животных

1 день 10

2 день 4

3 день 3 5 день 3

х+З-

х

26,4+2,60 93,0+14,0 96,0+4,00 151,3+11,5

7-14 день 2 30 день Ю 6-18 мес. 28

100,7+10,0 14,0+2,10 4,^+4,80

Количество ретшсулоннтов увеличивается по сравнешсо с новорожден нимн в 7—10 раз. Новые более крупные клетки содержат меньше гемоглобина (табп.4). Отмечена слабая полихрома-зта, онизотггоз. Увеличение числа и размера ретнкулоцнтов, аннзоцгггоэ и пол гаером аэия свидетельствуют о стимуляции кроветворения костного мозга у оленят в первые пять—семь дней жизни после рождения. Судя по этим показателям, степень нн-тенснвностн эригропоээа у оленят значительно выше, чем у домашних животных. По-видимому, ком пенсат ори о—в ос стан ов ител ь— ные процессы- у новорожденных достаточно велики, чтобы предотвратить значительное уменьшение концентрации эритроцитов и гемоглобшш в крови в этот период.

Первые признаки снижения числа ретнкулоцнтов в крови отмечаются у оленят к коииу первой недели'жизни (табл.6). Осенью у шестимесячных оленей количество ретикулоцитов примерно такое же, кок у взрослых — 4,9%^ .

Если учесть, что у лосей в первые. дни после рождения ре— тпкулоцпты не превышают 80%^, у коров 12&„ (по нашим данным), то у оленят тенденцию к быстрому снижению числа ре— тикуладитов следует рассматривать как свидетельство ускоренного формирования крови. Особое значение в этом процессе имеет количество деятельного костного мозга,, которого у

. оленей значительно больше по сравнению с другими видами -более £0 г на 1 кг массы тела, в то время кок у морской ' свинка 6 г, у человека 13 г, у опцы S г на 1 кг массы тола (Коржуев, Никольская, 1960; Коржуев, 1967)*

ВЫВОДЫ

1. Северный олень, кок зрелорождшощееся животное, характеризуется определенным к особенностями эритропоэза как . до рождения (зародышевый, прецплодвый и гшоопый периоды), так и после рождения (период новороищешюстн)«

2. В желточном мешке (зародышевый и предпл одный периоды) мегалобластический эритропозз характеризуется незрелостью эрптронаных IU10T0K (число безъядерных репшулоыгггов не превышает 3,0+0,7%«. ). В мегалобластях- синтезируется НвР. Время жизни самых зрелых — оксифштьных мегалоблас— тов - около 3-х недоль.

3. В печени (предплодныйи плодшдй периоды) иормоблас— тцчеекпй эрптропоэз характеризуется ускоренным созреванием эрнтроидных ^ клеток, которые синтезируют как НвР так и НвА. За 5-6 недель до рождения эригропоээ в печени прекращается. *

4. В костном мозге (плодный период развития) эрнтропоэз нормобластпческий. В эрнтробластах наряду с сиптезом НвР -цо 60%, спптеэпруотся НвА, По мере роста плода уменьшает-ся:интенсивность эритропоэза в периферических отделах скелета к увеличивается в осевом.

5. В периоды, когда желточный эрнтропоэз сменяется печеночным, a последний костно-мозговым, увеличивается число многоядерных клеток в 2-Ю раз, что является показателем ; смены кроветворения.

G. В периферической крови от 6—Ô недель внутриутробного развития до рождения количество эритроцитов увеличивается в 5 раз, а диаметр н количество ретикулошггов снижается в 23 раза и 10-2Q раз соогветствешю. Когаентрацця гемоглобина в крови увеличивается в 3 раза, а его концентрация в эритроците в 1,5 раза.

7. У оленей в первые шш после рождения достоверных изменений в показателях fia и эритроцитов по происходят, но наблюдается ретикулоиитоз - до 150%*/, что свидетельствует о

высокой компенсаторной способности красного костного мозга.

8. Подученные в работе данные о времени функционирования ц смене) очагов эрптропоэза, характере созревания и степени зрелости клеток, насыщенности их гемоглобином во и после рождения свидетельствуют об ускоренном развитии красной крови у северного оленя в раннем онтогенезе.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Полученные результаты по морфо-фнзиологической характеристики красной крови северного оленя в раннем онтогенезе позволили рекомендовать оленеводческим хозяйствам республики необходимость обеспечения наиболее огггпыалышх условий выпаса оленей в ноябре-декабре, что совпадает с периодами активных перестроек » системе эритропоээа.

2. Материалы диссертации рекомендуются использовать в спецкурсах, читаемых в сельскохозяйственных вузах при опенке адаптивных сдвигов в организме северных оленей в условиях Крайнего Севера, а тайке в качестве нормативных показателей красной крови у северных оленей в ветеринарной и зоотехнической практике.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Иржак Л.И. н др. Гемоглобин в онтогенезе северного оленя' //М атОрпалы 1У Всес.копф. по экол.фаэ ц ол./ КачмарчшсЭ.В.,

Мойсеенко И.А., Моигалев П.П.- Краснодар, 1972,- С. 102.

2. М онгалев Н.П. Ретщсулоанты крупного рогатого скота и северного олеия после рождения //Тез. У Респ. молодежной коиф. - Сыктывкар, 1972. - С. 281-282.

3.Иржак Л.И*,Качмарчик Э.В.,Монгалев Н.П. Гемоглобин и эрн-трошггы северного оленя в период иоворожценности// Науч, докл.Высш.шк. Сер. "Б цол.наукп*.-1973.-С.З 9-43.

4. Пржак Л.И.,Качмарчик Э.В., Моигалев Н.П. *£йпы гемоглобина в раннем эмбриогенезе северного оленя//Журн. общ. бнол.-1973,- Т.34,—KsS. -С.777-781.

5- М онгалев Н,П.)Ирксак Л.И. Фетальный эрптропоэз у ccbcj>-ного оленя {Кил.¿aionvus Д.) // 1 Меэкцунар. териологический конгр. //-AI1974.-T.2.-C.4Ö.

6* М онгалев Н.Г1. М иогоядериые эритропдные клетки у эмбрионов северного оленя // Арх.анат.гнет оп. и эмбриол,—' 1974.- Т.С7,- >611.- С.48-52.

7. Монголе® Н.П., Иркак Л.И. Эрнтроиооз в онтогенезе северного оленя: //Науч. докл.Высш.шк.*Биол.наукп".-1974.-»5— С. 137.-Доп. в ВИНИТИ 07.02.74, №258-73.

8. Ирхсак Л.И.,Моигалев Н, П., Гладил ов В, В. Морфо-фпзиологн-чоекпе характеристики красной крови северного оленя// Тез.нау ч.сообщ.Х 11 съезда Всес .физпол. общ. пм. И.П.Павлова. - Тбипнсп, 1975.-С.25-26.

9. Монгалев И.П. Эритроидлыо клетки эмбрионов северного оленя в печеночный период кроветвореапл//Тр.Коми фили- , ала АН СССР .-Сыктывкар, 1974.-М2 7 .-С. 112-114.

Ю.М онгалев И.П. Локализация эритропоэза и периоды эмбри— оналыюго развития у северного олешг//Тез.У1. Всес.коиф. по экол-физиол.- Сыктывкар, 1982..-Т.2.-С.27.

11 .М онгалев"" Н. П Г Концентрация Эритроцит ови г^м огл обнна~в~ крови северного оленя до и после рождения // Теэ, Всес. сампоэ.*Бнсл.пробл.Севера*,.~Магааан,1983.-4,2.-0,398.

12^1онгалеп И.П. Ядерно—дито плазматическое отношение и форма эрптроидных клеток у эмбрионов сойерного оленя//Арх, анат„гист. иэ мбрнол.-1987—Т. 9 2 .-№5 .~С.45-48.

Заказ М* 225. Тираж 100.

Ротапринт Коми научного центра УрО АН СССР.